Fósiles

Fósil

Felino dientes de sable ( Smilodon fatalis).

Los  fósiles  (del latín  fossilis, ‘lo que se extrae de la tierra’) son los restos o señales de la actividad de organismos pretéritos.[1] Dichos restos, conservados en las rocas sedimentarias, sedimentarias, pueden haber sufrido transformaciones en su composición (por diagénesis (por  diagénesis)) o deformaciones (por metamorfismo (por  metamorfismo dinámico) dinámico) más o menos intensas. La ciencia que se ocupa del estudio de los fósiles de trilobites.. es la Paleontología la  Paleontología.. Dentro de la Paleontología están la Fósil de trilobites Paleobiología,, que estudia los organismos del pasado — Paleobiología entidades paleobiológicas, que conocemos solo por sus restos fósiles—, la Biocronología la  Biocronología,, que estudia cuándo vivieron dichos organismos y la Tafonomía la  Tafonomía,, que se ocupa de los procesos de fosilización.

1

Etim Etimol olog ogía ía y evoluc oluciión del del tértérmino

El vocablo  fósil  se deriva del verbo  latino  fodere, excavar, a través del sustantivo  fossile, aquello que es excavado A lo largo de toda la historia la  historia,, y antes, en la prehistoria la  prehistoria,, Fósil de ammonites de ammonites.. el hombre ha encontrado fósiles, restos de  seres vivos petrificados por petrificados  por los minerales con los que se hallaban en contacto. Fueron esos minerales los que sustituyeron o tre tre.. Esta situación se mantuvo hasta principios del siglo preservaron su forma externa. pasado, si bien es verdad que los auténticos fósiles solían El hombre primitivo les atribuía un significado mágico. diferenciarse como fósiles organizados. Ya los autores de la  Antigüedad clásica  los habían observado y, en general, interpretado interpretado correctamente. El término  fósil  lo  lo empleaba ya Plinio ya  Plinio en  en el siglo el  siglo I, I,[2] y su uso fue recuperado en el siglo el  siglo XVI por XVI  por Agricola  Agricola,, aludiendo a su carácter de cuerpo enterrado (como derivado de  fossa) e incluía tanto los restos orgánicos como los cuerpos minerales integrados en los materiales de la  corteza terres-

El geólogo británico Lyell defini definióó a losf los fósil ósiles es como como resto restoss de organismos que vivieron vivieron en otras épocas y que actualmente están integrados en el seno de las  rocas sedimentarias.. Esta definición conserva su validez, aunque actualrias mente el término tiene una mayor amplitud, ya que se incluyen en el mismo las manifestaciones de la actividad de organismos como excrementos excrementos (coprolitos ( coprolitos), ), restos de 1

2

3 TIPOS TIPOS DE FÓSIL FÓSILES  ES 

construcciones orgánicas, orgánicas, huellas de pisadas, impresiones de partes del cuerpo, dentelladas ( icnofósiles icnofósiles), ), etc.

2

Loca Locali liza zaci ción ón

Afloram Afloramiento iento con abundantes abundantes fósiles de gasterópodos de gasterópodos (Turritella ) y bivalvos (molde (moldess intern internos) os),, expues expuestos tos en la superfi superficie cie delterreno delterreno  por la erosión (reelaborados ( reelaborados). ). Región de Puebla de  Puebla , , México  México..

Existen regiones de la  Tierra  Tierra que  que son conocidas por su particular riqueza en fósiles; por ejemplo, las pizarras de Burgess Shale en Shale  en la Columbia la  Columbia Británica de Británica  de Canadá  Canadá,,[3] la caliza de Solnhofen o Solnhofen  o los estratos ricos en dinosaurios de Tronco petrificado de Araucarioxylon arizonicum . Los materiala Patagonia la Patagonia..

les originales han sido sustituidos por otros minerales, sin perder 

En España En España,, destacan Atapuerca destacan Atapuerca y  y Las  Las Hoyas. Hoyas. El primero la estructura. es un rico yacimiento del  Pleistoceno  Pleistoceno donde  donde se han encontrado contrado,, entre entre otros, abundante abundantess fósil fósiles es de homínidos homínidos.. El segundo es conocido por la presencia presencia de  Iberomesornis. o los huesos y los minerales se depositaron en los espacios de su estructura. Por eso los fósiles fósiles son tan pesados. Los lugares que posibilitan una preservación excepcional Otros fósiles pueden haber perdido todas las marcas de (incluso a veces conservando conservando señales de tejidos tejidos blandos) su estructura original. Por ejemplo, una concha de carason conocidos como Lagerstätten como  Lagerstätten (lugares  (lugares de descanso o col originalmente de calcita puede disolverse disolverse totalmente almacenamiento, almacenamiento, en alemán). después de quedar enterrada. La impresión que queda en la roca puede llenarse con otro material y formar una réplica exacta de la concha. En otros casos, la concha se 3 Ti Tipo poss de fósil ósiles es disuelve y tan solo queda el hueco en la piedra, una especie de molde que los paleontólo paleontólogos gos pueden  pueden llenar con Los fósiles fósiles más antiguos son los estromatolitos los estromatolitos,, que con- yeso para descubrir la forma del resto. sisten en rocas formadas por la precipitación y fijación Desde un punto de vista práctico distinguimos: distinguimos: de carbonato de carbonato cálcico, cálcico , merced a la actividad bacteriana. [4] Esto último se ha podido saber gracias al estudio de los al  microscopio óptico). óptico). •   microfósiles  (visibles al microscopio estromatolitos actuales, producidos por tapetes por  tapetes microbianos.. La formaci nos ormación ón Gunflint contiene abundantes microfómicrofóal  microscopio electrónico). electrónico ). •   nanofósiles (visibles al microscopio siles ampliamente aceptados como restos microbianos. [5]

Hay muchas clases de fósiles. fósiles. Los más comunes son res•   macrofósiles  o  megafósiles  (aquellos que vemos a tos de ammonoidea de ammonoidea,, caracoles  caracoles o  o huesos  huesos transformados  transformados en simple vista). piedra. Muchos de ellos muestran todos los detalles originales del caracol o del hueso, incluso examinados al mi- Los fósiles por lo general solo muestran las partes duras croscopio. croscopio. Los poros y otros espacios espacios pequeños en su es- del animal o planta: el tronco de un árbol, el caparazón tructura se llenan de minerales. de un caracol o los huesos de un   dinosaurio o un pez un  pez.. Los minerales Los minerales son  son compuestos compuestos químicos, como la calcita la  calcita Algunos fósiles son más completos: registran una mayor (carbonato de calcio), que estaban disueltos en el agua. cantidad de información paleobiológica. Si una planta o El paso por la arena o el lodo que contenían los caracoles animal animalque queda da enterr enterrad adoo en un tipo tipo espec especia iall de lodo lodo queno que no

3

3.2 Microf Microfósile ósiless

contenga oxígeno, algunas de las partes blandas también El término  icnofacies hace referencia a la asociación capueden llegar a conservarse como fósiles. racterística de pistas fósiles, recurrente en el espacio y Los más especta espectacul culares ares de estos estos “fósil “fósiles es perfecto perfectos” s” en el tiempo, que refleja directamente condiciones amcomo la  batimetría  batimetría,, la salinidad la  salinidad y  y el tipo son   mamuts   lanudos lanudos compl completo etoss halla hallados dos en suel suelos os bientales tales [7] de sustrato.. Las pistas y huellas de invertebrados invertebrados maricongelados. [6] La carne estaba tan congelada, que aún se de sustrato excelentess indicadores paleoecológicos, paleoecológicos, al ser el podía comer después de 20.000 años. Los fósiles más re- nos son excelente resultado de la actividad de determinados organismos, recientes, por convenio, son los referidos a organismos que vivieron a finales de la  última glaciación cuaternaria, cuaternaria , es lacionada con ambientes específicos, caracterizados por decir, hace unos 13.000 años aproximadamente. aproximadamente. Los res- la naturaleza del sustrato y condiciones del medio acuátiEspecialmente la tos posteriores (Neolítico (Neolítico,, Edad de los Metales, Metales , etc.) sue- co, salinidad, temperatura y batimetría. Especialmente profundidad prof undidad del mar condiciona condic iona el género de vida de los len considerarse ordinariamente como  subfósiles. organismos organismos y, por tanto, no es de extrañar que se puedan Finalmente deben considerarse también aquellas sustan- distinguir toda una serie de icnofacies de acuerdo con la cias químicas incluidas incluidas en los sedimentos que denotan la batimetría, cuya nomenclatura, debida a  Seilacher  Seilacher,,[8] se existencia de determinados organismos que las poseían o refiere al tipo de pistas más frecuentes y más carcterístilas producían en exclusiva. Suponen el límite extremo de cas de cada una. la noción de fósil (marcadores biológicos o fósiles químiUn icnofósil puede tener varias interpretaciones: cos). 3.1

•

  Filogenética:   Estudia

•

  Etológica:  Estudia el comportamiento del organis-

Icnof Icnofósi ósiles les

la identidad del organismo productor. Da lugar a los parataxones. mo productor.

•

  Tafonómica:  Se interesa por la posición original y

los procesos tafonómicos sufridos. •

  Sedimentológica: Revela las condiciones paleoam-

bientales de formación. •

3.2

  Paleoecológica:  Estudiada por las icnofacies.

Microf Microfósi ósiles les

Cruziana , rastro de trilobites de  trilobites (contramolde  (contramolde en la base de un estrato).

Los icnofósiles son restos de deposiciones, huellas, huevos, nidos, bioerosión o cualquier otro tipo de impresión. Son el objeto de estudio de la Paleoicnología la  Paleoicnología.. Los icnofósiles presentan características propias que les hacen identificables y permiten su clasificación como parataxones:: icnogén parataxones icnogéneros eros e icnoes icnoespeci pecies. es. Los parataxo parataxones nes son clases de pistas fósiles agrupadas por sus propiedades comunes: geometría, geometría, estructura, tamaño, tipo de sustrato y funcionalidad. Aunque a veces diagnosticar la especie produ producto ctora ra de un icnof icnofósi ósill puede puede resu resulta ltarr ambi ambiguo guo,, en general es posible inferir al menos el grupo biológico o el taxón superior taxón  superior al que pertenecía. En los icnof icnofósil ósiles es se pueden pueden identifi identificar car varios varios tipos de comportamiento: filotaxia, fobotaxia, fobotaxia, helicotaxia, helicotaxia, homostrofia, reotaxia y tigmotaxia.

Microfósiles Microfósiles de sedimentos marinos.

“Microfósil” es un término descriptivo que se aplica al hablar de aquellos fósiles de plantas o animales cuyo tamaño es menor de aquel que puede llegar a ser analizado por el ojo el  ojo humano. humano. Normalmente se utilizan dos rasgos diagnósticos diagnósticos para diferenciar diferenciar microfósiles microfósiles de  eucariotas y procariotas  procariotas:: •

  Tamaño:  Los eucariotas son sensiblemente mayo-

res en tamaño a los procariotas, al menos en su mayoría.

4

4 REGIST REGISTRO RO FÓSIL FÓSIL

•

Complejidad de las formas: Las formas más com-

plejas se asocian con eucariotas, debido la posesión de citoesqueleto de citoesqueleto.. 3.3

Resi Resina na fósil ósil

so, MnO so,  MnO 2 ), que parecen restos vegetales. La interpretación ción errón errónea ea de lospse los pseudo udoffósil ósiles es ha gene generad radoo ciert ciertas as concontroversias a lo largo de la historia de la   Paleontología. Paleontología. En el año  2003  2003,, un grupo de   geólogos  españoles puso en entredicho el origen orgánico de los fósiles de Warrawoona que, Warrawoona  que, según William según  William Schopf, Schopf , correspondían correspondían a  cianobacterias  cianobacterias que  que constituían el primer rasgo de vida sobre la Tierra la  Tierra hace  hace 3.500 millones de años. La base de tal replanteamiento era que estructuras filamentosas, similares a estos supuestos microfósiles de Warrawoona, pueden ser producidos a temperatura y presión presión ambiente por la combinación, en un medio alcalino, de una sal de bario y un silicato. silicato.[9] 3.5

Un Leptofoenus pittfieldae fosilizado mantenido en ámbar 

La resina fósil (también llamada  ámbar) es un polímero un  polímero natural encontrado en muchos tipos de estratos de  estratos por  por todo el mundo, incluso en el  Ártico  Ártico.. Se trata de la resina la  resina fosi fosilizada de árboles hace millones de años. Se presenta en forma forma de piedras amarillentas. La resina en su momento pudo atrapar insectos y pequeños animales debilitados, los que aparecen dentro del ámbar. 3.4

Pseud Pseudof ofós ósil il

Fósi Fósill vivi vivien ente te

Un fósil viviente es un término informal usado para referirnos a cualquier especie viviente que guarde un gran parecido con una especie especie conocida por fósiles fósiles (se podría decir que es como si el fósil hubiera hubiera “cobrado vida”). Los braquiópodos Los braquiópodos son  son un ejemplo perfecto de “fósiles vivientes”. Lingula es un braquiópodo actual del que se encuent cuentran ran fósile ósiless a travé travéss de todo todo el Cenozoico Cenozoico.. Otro Otro ejemjemplo es el celacanto el  celacanto.. Fue una gran sorpresa encontrar este pez en pez  en las costas de África de  África en  en 1938  1938,, cuando se pensaba que llevaban 70 millones de años extintos.

4

Regi Regist stro ro fósil ósil

El registro fósil es el conjunto de fósiles existentes. Es una pequeña muestra de la vida del pasado distorsionada y sesgada. [10] No se trata, además, de una muestra al azar. Cualquier investigación paleontológica debe tener en cuenta estos aspectos, para comprender qué se puede obtener a través del uso de los fósiles. 4.1

Representa Representativi tividad dad del registro registro fósil fósil

Pseudofósil: Pseudofósil: dendritas de pirolusita de  pirolusita.. Crecimientos minerales que asemejan restos vegetales.

Los pseudofósil son patrones visuales en rocas, producidos por procesos geológicos, que se asemejan a formas propias de los seres vivos o sus fósiles; un ejemplo clásico son las dendritas de  pirolusita  pirolusita (óxido  (óxido de mangane- Fotografía de hojas fósiles de la planta  Ginkgo biloba.

5 El número de especies totales (entre plantas y animales) descritas y clasificadas asciende a 1,5 millones. Este número sigue en aumento, pues se descubren aproximadamente diez mil insectos cada año (existe una gran diversidad de insectos de insectos,, se conocen 850 000 especies 000  especies). ). Se estima que solo falta un centenar de especies de  aves  aves por  por describir (existe una baja diversidad de aves, pues solo se conocen 8600 especies). Las estimaciones sobre las especies vivas posibles posibles son de 5 millones. millones. Se conocen unas 300 000 especies de fósiles, es decir, el 20 % del número de especies vivientes conocidas y menos del 6 % de las probables. El registro fósil abarca desde hace 3500 millones de años hasta la actualidad; sin embargo, el 99 % de sus representantes se encuentran desde hace 545 millones de años hasta ahora. Son comparaciones comparaciones asombrosas si consideramos que el registro fósil incluye centenares de millones de años y que la  fauna  fauna y  y la flora la  flora vivientes  vivientes representan solo un instante de tiempo geológico. Si la conservaci servación ón de los fósil fósiles es fuera fuera aceptab aceptablem lemente ente buena, buena, sería previsible que el número de especies extintas superara en mucho el número de las especies actuales.

5

Fosi Fosili liza zaci ción ón

Para que un resto corporal o una señal de un organismo mere merezc zcaa la cons consid idera eraci ción ón de fósil ósil es nece necesar sario io que que se haya haya producido un proceso físico-químico que le afecte, conocido como  fosilización. En este proceso se pueden producir transformaciones más o menos profundas que pueden afectar a su composición y estructura. Este proceso va en función del tiempo, por lo que debe haber transcurrido un determinado intervalo a partir del momento de produ producc cció iónn del del resto resto para para que que llegu lleguee a la cons consid idera eraci ción ón de fósil. La fosilización es un fenómeno excepcionalmente raro, ya que la mayoría de los componentes de los seres vivos tienden a descomponerse rápidamente después de la muerte.[11]

Hay varias explicaciones posibles a la pobreza relativa en especies extintas: •

•

•

 Fuerte crecimiento en la  diversidad biológica a biológica  a través vés del del tiempo tiempo.. Esto Esto provoc provocaa que que los exper expertos tos se prepregunten si existía falta de variedad en el pasado geológico.  Puesto que la diversidad se mide por el número de taxones (especies, géneros (especies,  géneros,, familias  familias,, etc.) que vivieron durante un intervalo de tiempo definido, y que no todos los tiempos geológicos poseen la misma, hay que tener en cuenta el hecho de que algunas partes de la columna geológica son mejor conocidas que otras. El número de paleontólogos paleontólogos que traba t rabajan jan en el Paleozoico el  Paleozoico y  y Precámbrico  Precámbrico representa  representa un porcentaje muy bajo; sin embargo, la extensión de estos terrenos es considerable.  Las rocas más recientes afloran en áreas mayores porque están más cerca de la “parte alta del montón”

Todo sugiere sugiere que la diversidad diversidad actual puede no ser apreciablemente ciablemente más alta que la media en todo el tiempo que va desde el Cámbrico el  Cámbrico.. Por lo tanto la baja cifra de especies cies extinta extintass no puede puede explic explicarse arse satisf satisfactoriam actoriamente ente por la idea de que la diversidad crece con el progreso evolutivo. Las especies se extinguen y son reemplazadas por otras durante el curso del tiempo geológico. Se ha sugerido el plazo plazo de 12 millo millone ness de años años para para un reempl reemplazo azo compl completo eto de todas las especies. La duración de los distintos biocrones está entre 0,5 y 5 millones de años (2,75 millones de años el biocrón el biocrón medio).  medio). Finalmente, como conclusión, conclusión, la cantidad de especies extintas estimadas es: (5 × 106 ) ×

6

545×10 2 75×106 ,

 = 991 × 106

Tarbosaurus  en el Museo de Historia Natural de  Münster .

La permineralización ocurre después del enterramiento, cuand cuandoo los espac espacio ioss vacío vacíoss en un organ organis ismo mo (espac (espacio ioss que en vida estaban llenos de líquido líquido o gas) se llenan con agua subterránea, y los minerales que ésta contiene precipitan, llenando dichos espacios. En muchos casos los restos originales del organismo han sido completamente disueltos o destruidos. 5.1

Proces Procesos os de descomp descomposi osició ción n

Son los principales responsables en el mundo. Su efecto es la rarez rarezaa con con quese que se conse conserv rvan an partes partes orgán orgánic icas as blanda blandass (0.01% de los individuos en una comunidad marina solo tiene tienenn partes partes bland blandas) as).. La presen presenci ciaa de partes partes bland blandas as son indicativas de condiciones sedimentológicas y diagenéticas excepcionales. 5.1.1

Procesos de descomposición descomposición aeróbica aeróbica

Son los los más rápid rápidos os y efica eficace cess para para la biode biodegra gradac dació ión. n. Por Por ello, las condiciones anóxicas son un requisito previo a la preservación preservación de organismos organismos ligeramente ligeramente mineralizados mineralizados y de partes blandas. La demanda de  oxígeno  oxígeno para  para la descomposición en un medio aeróbico es muy alta (1 mol de

6

5 FOSILI FOSILIZA ZACIÓ CIÓN  N 

Corg. requiere requiere 106 moles de O 2 ). Una reacción reacción estándar foto-oxidación foto-oxidación,, la actividad actividad microbiana y los organismos organismos sería así: detritívoros.. detritívoros (CH 2 O)106(N H 3 )16 H 3 P O4 + 106O2 → 106CO 2 + 16 N H 3 + H 3 P O4 + 106H 2 O 5.1.2

Efectos Efectos de la descompos descomposici ición ón

La descomposición es la principal fuente de pérdida de información en el registro fósil y la  mineralización  mineralización es  es la única vía de frenarla. Los tejidos pueden conservarse como permineralizaciones, residuos orgánicos alterados o, con el deterioro prolongado, como improntas. Si la descomposición composición supera a la mineralización, se destruyen los tejidos y solo se conservan refractarios como la  quitina  quitina,, la lignina la lignina o  o la celulosa la  celulosa.. 5.1.3

5.2

Procesos Procesos fosildia fosildiagénic génicos os

La materia orgánica incluye además de   lípidos   libres, biopolímeros como los  hidratos de carbono, carbono ,  proteínas  proteínas,, quitina y lignina lignina,, alguno algunoss de loscu los cual ales es serán serán utili utilizad zados os para su consumo y modificación por organismos bentónicos organismos  bentónicos y diversos microorganismos diversos microorganismos.. El resto, no utilizado de esta manera, puede sufrir policondensación policondensación para formar formar geopolíme polímeros ros,, y pasa pasa a formar ormar parte parte del del protoq protoquer ueróge ógeno, no, preprecursor del querógeno del  querógeno.. Con el entierro del sedimento, la creciente condensación e insolubilización produce la lenta conversión diagenética a querógeno que constituye el volumen de la materia orgánica en antiguos sedimentos antiguos  sedimentos..

Caracterización Caracterización de la descomposició descomposición n

La descomposición en el registro fósil puede caracteri- 5.2.1 Marcadores Marcadores biológicos biológicos y sus sus utilidades utilidades zarse a tres niveles: Las moléculas orgánicas (fósiles químicos) son abundan1. Identificación Identificación de la descomposición descomposición y pérdida de in- tes en muchos sedimentos y rocas sedimentarias, y se deformación en la estructura de organismos fósiles. nominan marcadores biológicos biológicos “biomarker”. “biomarker”. Su estudio identificac cación ión requie requieren ren técnicas técnicas sofistica sofisticadas das de toma de 2. Reconoci Reconocimie miento nto de   minerales   particul particulares ares y los e identifi marcador marcadores es geoquími geoquímicos cos asociad asociados os a regímen regímenes es muestra y análisis. Conservan un registro muy detallado de la actividad actividad biológica del pasado y están relacionados relacionados particulares de descomposición. con moléculas orgánicas actuales. Las posibles fuentes de marcadores biológicos en muestras geológicas son tantas 3. Preservación Preservación de microbios de microbios fósiles  fósiles involucrados en el marcadores como moléculas se conocen en los organismos. proceso de descomposición. 5.1.4

Origen, acumulación acumulación y preservaci preservación ón de la ma5.2.2 teria orgánica orgánica

Rocas madre en la generaci generación ón de hidrocarbuhidrocarburos

Una roca Una roca madre es madre es un volumen rocoso que ha generado o ha estad estadoo genera generand ndoo y expe expeli lien endo do hidro hidrocar carbur buros os en canticantidades suficientes para formar acumulaciones de  petróleo y gas  gas.. La mayoría de las rocas madre potencia pot enciales les contienen entre 0,8 y 2% de  carbono  carbono orgánico.  orgánico. Se acepta un límite aproximado del 0,4% como el volumen más bajo de carbono carbono orgánico orgánico para la generación generación de hidrocar hidrocarburos buros,, estando el óptimo por encima del 5-10%. La naturaleza de los hidrocarburos generados depende fundamentalmente de la composición composición del querógeno, que puede estar constituido constituido por dos tipos de materia orgánica: Concentración de artejos desarticulados de crinoideo de  crinoideo (  (Isocrinus nicoleti)

La mayor parte se recicla (dando lugar a CO 2 ) dentro de la columna de agua, particularmente en la  zona eufótica.. Una proporción relativamente pequeña de la matetica ria orgánica producida pasa a formar parte de los sedimentos adyacentes, y quedan afectadas por los modificadores del flujo orgánico (bioestratinómicos), que son la

•

  Proveniente de restos de plantas terrestres,

en cuyo caso los sedimentos liberarán gas principalmente.

•

 Proveniente de medios acuáticos  (marino o lacus-

tre) con bacterias, algas bacterias,  algas,,  fito  fito y  y zooplancton  zooplancton,, en cuyo caso producirán petróleo con la maduración suficiente.

7

5.4 Transporte Transporte e hidrodiná hidrodinámica mica

5.3

Procesos Procesos destructiv destructivos os físico-qu físico-químicos ímicos

La durabilidad de los esqueletos es la resistencia relativa relativa de éstos a la fractura y destrucción por agentes físicos, químicos y bióticos. Estos procesos destructivos pueden dividirse en cinco categorías que siguen un orden más o menos secuencial: 1.   Desarticulación:  Es la disgregación de esqueletos constituidos por elementos múltiples a lo largo de junturas o articulaciones preexistentes (puede darse incluso antes de la muerte, como en mudas o exuvios de muchos artrópodos muchos  artrópodos). ). La descomposición destruye los ligamentos que unen los   osículos de equinodermos en unas unas poca pocass hora horass o días días desp despué uéss de la muerte. Los ligamentos Los  ligamentos como  como los de los bivalvos los  bivalvos,, compuestos por conquiolina por  conquiolina,, son más resistentes y pueden permenecer intactos durante meses a pesar de la fragmentación de las conchas. 2.  Fragmentación:  Se  Se produce por el impacto físico de objetos y por agentes bióticos como predadores como  predadores (in (incluso antes de la muerte) y carroñeros y  carroñeros.. Algunas formas de rotura nos permiten identificar al predador. Las conchas tienden a romperse a lo largo de líneas de debilidad preexistentes preexistentes como líneas de crecimiento o de ornamentación. La resistencia a la fragmentación está en función de varios factores: •

 Morfología del esqueleto .

•

  Composición.

•

6.   Corrasión:  En la práctica, los efectos de abrasión mecánica, la mayoría de los de bioerosión y de corrosión son difíciles de distinguir en los fósiles. fósiles. Algunos autores proponen el término de corrasión corrasión para indicar el estado general de las conchas, resultado de cualquier combinación de estos procesos. El grado de corrasión proporciona un índice general del tiempo que los restos han estado expuestos a estos tres procesos. Los procesos destructivos de desarticulación, fragmentación y corrasión son muy evidentes en el registro fósil. Estos procesos afectan de manera diferente a los distintos tipos de esqueletos. La mayoría de los organismos marinos se puede asignar a una de las cinco categorías arquitectónicas de esqueleto: macizo, arborescente, univalvo, bivalvo o de elementos múltiples. •

•

 La energía del medio .

•

 El tiempo de la exposición.  El tamaño de la partícula del agente abrasivo.

 Esqueletos macizos:  Resistentes a la rotura y muy

resistentes resistentes a la destrucción mecánica. Sin embargo, al permanecer en el suelo del  mar  mar intervalos  intervalos prolongados de tiempo, presentan a menudo efectos de corrasión en mayor magnitud que otros esqueletos. esqueletos.

  Microestructura, Microestructura, espesor y porcentaje porcentaje de matriz orgánica orgánica.

3.   Abrasión: Es el resultado del pulido y molienda de los elementos esqueléticos, produciendo un redondeamiento y una pérdida de los detalles superficiales. Se han realizado estudios semicuantitativos de las proporciones de abrasión, introduciendo conchas en un tambor rotatorio con gravas silíceas. [12] Su grado de intensidad está relacionado con diversos factores:

•

5.  Corrosión y disolución:  Es el resultado de la inestabilidad química de los minerales que forman los esqueleto queletoss en la colum columna na de agua agua o en los poros poros del del sedimento. La disolución puede empezar en la interfase sedimento-agua y puede continuar a profundidaprofundidades considerables dentro del sedimento. La bioturbación de los sedimentos normalmente favorece la disolución por la introducción de agua marina dentro del sedimento que a la vez favorece la oxidación de sulfuros de sulfuros..

•

  Esqueletos Esqueletos arborescentes: arborescentes:   Son

los indicad indicadore oress más sensibles de fragmentación; una ausencia de rotura en tales esqueletos es un indicador excelente de mínima perturbación del ambiente ambiente sedimentario. sedimentario.

•

  Esqueletos bivalvos:  Se

•

 Esqueletos de elementos múltiples: Son los mejo-

desarticulan con relativa rapidez después de la muerte, aunque aquellos con ligamentos ligamentos de conquiolina pueden permanecer articulados durante períodos prolongados. prolongados. res indicadores indicadores de un rápido enterramiento.

Cuando se toman en conjunto los distintos tipos de esqueletos y sus sensibilidades a los agentes destructivos, •  La microestructura de los esqueletos . nos encontramos con unos excelentes indicadores de los 4.  Bioerosión:  Solo se puede identificar cuando está procesos sedimentarios, sedimentarios, lo que puede usarse para definir asociada a fósiles reconocibles como  esponjas  esponjas clio clio- distintas tafofacies distintas tafofacies.. nas y algas algas endo endolít lític icas. as. Su acci acción ón destr destruc uctor toraa es muy muy alta en medios marinos poco profundos, donde se puede observar actualmente una pérdida de peso del 5.4 Transp Transporte orte e hidrodin hidrodinámi ámica ca 16 al 20% en las conchas de moluscos contemporáneos. No está claro si dichas proporciones se man- Si se considera como partículas sedimentarias los restos tenían en el Paleozoico el  Paleozoico,, cuando las esponjas clionas esqueléticos de los organismos, se podrá realizar estueran menos abundantes. dios sobre su comportamiento hidrodinámico (conchas

8

5 FOSILI FOSILIZA ZACIÓ CIÓN  N 

de   braquiópodos, braquiópodos,  bivalvos  bivalvos,,  gasterópodos  gasterópodos,,  cefalópodos  cefalópodos,, tintas capas o lamelas de las conchas). Incluso se ostrácodos y ostrácodos  y crinoideos  crinoideos). ). En general se conoce poco del pueden preservar cristales enteros de aragonito que comportam comportamien iento to hidrodiná hidrodinámic micoo de estas estas partes partes duras, duras, tan nos dan una información muy valiosa. El reemplaabundantes e importantes ecológicamente en ambientes zamiento se produce de forma gradual y respeta la de aguas aguas poco poco prof profund undas as de medio medioss modern modernos os y del del regisregisestructura original. tro fósil. El comportamiento hidrodinámico de las conchas es complejo e imprevisible, principalmente debido 5.5.3 Esquele Esqueletos tos de calcita calcita a la gran diversidad de formas involucradas. 5.5

Fosildi Fosildiagé agénes nesis is

En general general,, los esquel esqueletos etos fósil fósiles es que estaban estaban constitu constituido idoss por calcita por  calcita mantienen  mantienen frecuentemente esta composición original (a menos que se hayan silicificado silicificado o dolomitizado). El contenido en magnesio en  magnesio tiende  tiende a reducirse, de forma que puede haber alteración diagénica diagénica con alto o bajo contenido de calcita. Existen técnicas especiales como la catodoluminiscencia que permiten determinar su contenido original a partir de áreas relictas que han conservado su composición original. 5.5.4

La comprensión de los procesos diagenéticos es fundamental para interpretar correctamente correctamente la mineralogía la  mineralogía ori original, estructura de esqueletos y conchas, sus afinidades taxonómicas y su paleoecología. Un problema que se plantea muy frecuentemente es deducir cual ha sido la mineralogía original original de grupos extintos (corales (corales rugosos,  rugosos, arqueociátidos,,   estromatopóridos...). arqueociátidos estromatopóridos...). La transición hasta el estado de fósil depende mucho de la composición esquelética. 5.5.1

Esquele Esqueletos tos carbonat carbonatados ados

Nódulos Nódulos de de carbonat carbonato o y calizas calizas litog litográfic ráficas as

La preservación de partes blandas está asociada en muchas ocasiones con la precipitación la  precipitación de  de carbonatos en forma de nódulos de  nódulos y  y estratificados, como es el caso de las calizas litográficas. Los nódulos carbonatados están constituidos por siderita por siderita o  o calcita y asociados a sedimentos arcillosos ricos en microorganismos. Contienen fósiles que a menudo se conservan en tres dimensiones incluyendo a veces partes blandas fosilizadas. Su tamaño varía entre 10 y 30 centímetros 30  centímetros aunque  aunque se han encontrado de hasta 10 metros 10 metros (incluyendo  (incluyendo un plesiosaurio un plesiosaurio completo).  completo). El contenido en microorganismos y su descomposición su  descomposición son  son los factores primarios que controlan el grado de anoxia de  anoxia,,  Eh y pH  pH.. En presencia de oxígeno, la respiración microbiana produce CO2  que se acumula en el agua de los poros del sedimento, favoreciendo la disolución de los carbonatos H 2 O

+ CaCO3 + CO 2

⇐⇒

2HC O3 + Ca 2+ −

Después del enterramiento el carbonato el  carbonato se  se altera en ma- En ausencia de oxígeno las bacterias del sedimento utilizan una serie de oxidantes alternativos en el proceyor o menor magnitud durante la diagénesis la  diagénesis temprana.  temprana. so de la respiración (Mn ( Mn,, NO3 - , Fe o SO4 2-) y cuando todos los oxidantes han desaparecido son las reac5.5.2 Esquele Esqueletos tos de aragoni aragonito to ciones de fermentación de  fermentación las  las que dominan produciéndose metano.. Las calizas litográficas se forman en medios lametano El aragonito El  aragonito normalmente  normalmente se transforma en  calcita  calcita me me- cust custre ress y mari marino nos, s, son son de grano grano muy muy fino fino y finam finamen ente te banbandiante uno de estos procesos principalmente: principalmente: deadas. Un ejemplo son las famosas  calizas de Solnhofen del fen  del Jurásico  Jurásico de  de Baviera  Baviera que  que contienen los fósiles de Archaeopteryx . El carbonato en estos depósitos se pue•  Disolución total: Si las aguas de la zona vadosa no están saturadas en carbonatos se produce la disolu- de originar a partir de una fuente biogénica (como algas ción total del esqueleto y el relleno por calcita. El calcáreas) o como un precipitado químico. área vacía reproduce reproduce un molde de la concha y no se conserva la estructura de la concha. Se pueden forFósiless piritiza piritizados dos mar drusas mar  drusas con  con cristales  cristales hacia  hacia el centro. El tiempo 5.5.5 Fósile que dura el proceso es variable. variable. La pirita La pirita sedimentaria  sedimentaria se encuentra como un componen•   Calcificación:  En este segundo caso los esqueletos te menor de sedimentos marinos clásticos tanto actuales de las conc conchas has pres preserv ervan an las estru estructu cturas ras reli relicta ctass (dis(dis- como antiguos. Los estudios en sedimentos actuales han

9

5.5 Fosildi Fosildiagén agénesis esis

demostrado que la formación de pirita autigénica se suele dar en la diagénesis muy temprana a tan solo unos centímetros por debajo de la interfase agua-sedimento. Un aumento de la cantidad de microorganismos microorganismos o la profundidad de enterramiento, impide la difusión la  difusión de  de oxígeno en el sedimento y los microorganismos se ven obligados a respirar anaeróbicamente. La mineralización detiene la pérdida de información asociada a la descomposición descomposición de macroorganismos macroorganismos y la precipitación precipitación de pirita en la diagénesis temprana es un importante medio para la preservación de los fósiles. En los tejidos blandos como  músculos y también quitina también quitina,, durante la diagénesis diagénesis temprana se puede producir la piritización. piritización. Cuando la descomposición descomposición es más avanzada y por lo tanto más tardía la formación de pirita, se destruirán tejidos blandos y solo los compuestos biológicos biológicos resistentes resistentes (denominados (denominados refractarios) refractarios) como celulosa y lignina se conservan. Las partes biogénicas duras como las conchas (carbonato ( carbonato cálci cálcico co y  y magnesio  magnesio)) y los huesos (fosfato ( fosfato de calcio) calcio) son algunas de las estructuras biológicas más resistentes a la descomposición. descomposición. De las dos, el carbonato de calcio es el más inestable y por cons consig igui uient entee el que que con con más proba probabil bilid idad ad puede puede ser ser reemreemplazado por pirita. La pirita sedimentaria presenta varias morfologías:

5.5.6

Preservación Preservación fósil fósil como como fosf fosfato ato primario primario

El fósforo El fósforo es  es un elemento fundamental en la vida. Se concentra en tejidos duros, como huesos o algunas  cutículas  cutículas,, o más a menudo en partes blandas. Por consiguiente no sorprende que esté involucrado en la fosilización. El esqueleto de vertebrados está principalmente compuesto de hidroxiapatito (Ca10(PO4 )6 (OH)2 ). Algunos OH pueden ser reemplazados localmente, por iones de F - , sobre todo en dientes, produciendo un hidroxi-fluorapatito menos soluble. Los caparazones fosfáticos de invertebrados tienen composiciones composiciones similares con alguna variación. La composición de los huesos fósiles contienen más flúor más  flúor.. El volu volume menn medi medioo del del flúor flúor de los los hues huesos os de pece pecess mari marino noss y de agua dulce es respectivamente respectivamente 4.300 ppm y 300 ppm, mientras que los fósiles contienen 22.100 ppm y 19.900 ppm de flúor. 5.5.7

Esquele Esqueletos tos calcáreo calcáreoss

Los esque esquele letos tos de carbo carbona nato to de calc calcio io puede puedenn pasar pasar a apaapatito sin cambio en la morfología externa. En ambientes naturales, esta alteración alteración diagénica  diagénica está  está asociada a depósitos de fosfato. La transformación bacteriana de organismos calcáreos en apatito se ha demostrado en laborato•   Framboides:  Agregados esféricos de microcristario. Estas observaciones observaciones y experimentos hacen pensar en les en forma de  cubos  cubos y  y  octágonos  octágonos en  en sedimentos el siguiente posible mecanismo: arcillosos. Su tamaño varía de unas micras unas  micras a  a aproximadamente 1 milímetro 1 milímetro de  de diámetro  diámetro.. 1. El fósforo fósforo necesario para reemplazar reemplazar carbonato por apatito procede de los microorganismos del sedi•  Sedimentos piritizados:  Son sedimentos infiltramento. dos en cavidades biogénicas que han sido consoli2. Los Los microor microorgani ganismo smoss (bacteri (bacterias, as, algas, algas, hongos) hongos) prodadas por pirita. Pueden llegar a reemplazar a los mueven mueven la descomposición, descomposición, liberando iones  fosfato granos detríticos. y acidificando el agua intersticial de los sedimentos (esta acidificación que puede ser muy localiza•  Relleno de cavidades:  El relleno por pirita euheda, promueve la disolución de los carbonatos). El dral dral de cavid cavidad ades es es muy muy común común en sedime sedimento ntoss arciarcifosfato liberado se combina con calcio con  calcio para  para formar llosos. Dichas cavidades constituyen constituyen en muchos caapatito que apatito  que se forma preferentemente en la interfase sos el espacio que ocupaban moluscos, braquiópocarbono/microorganismo reemplazando al carbonados y alvéolos alvéolos de huesos. to disuelto. Este reemplazamiento preserva la forma externa de la concha original y al igual que en la foprecipitaci tacione oness en la superfi superficie cie •   Incrustaciones: Son precipi silización silización del apatito primario, el flúor juega un paexterior de los fósiles. pel pel imp import ortant antee al ser ser la compo composi sici ción ón final final carbon carbonato ato-flúor-apatito. •  Texturas pseudomórficas:  La pirita puede reem-

plazar tanto minerales detríticos como fósiles, incluyendo también la preservación de estructuras sedi- 5.5.8 Esquele Esqueletos tos silíceo silíceoss mentarias, madrigueras y coprolitos. coprolitos. La fosfatización de sílice primaria también aparece en alesqueletos etos de radiolarios aunqu aunquee este este proce proceso so todatodaLa formación de pirita está controlada por la concentra- gunos esquel vía no es bien conocido. ción de carbono orgánico, sulfato y minerales detríticos férricos. En un ambiente marino normal los minerales férrico rricoss y lossu los sulf lfato atoss están están pres present entes es en abund abundanc ancia ia y la formación de pirita es controlada por el suministro de carbono orgánico. Sin embargo, en ambientes de agua dulce la formación formación de pirita está muy limitada por la baja concentración de sulfato.

El examen microscópico de muestras de fosforitas muestra que numerosos microorganismos sin caparazón mineralizado (algas, hongos, bacterias) mineralizan como apatito, aunque no tuvieran ningún precursor mineral. Un ejemplo bien conocido son los coprolitos fosfatizados donde la propia materia orgánica es reemplazada por

10

6 ADN ADN EN FÓSIL FÓSILES  ES 

apatit apatitoo que que conse conserva rvala la forma orma exac exacta ta del del obje objeto. to. Por Por ejemjemplo, las estrías de contracción de algunos coprolitos. La fosfatización de partes blandas también es frecuente; se conocen muchos ejemplos en artrópodos (copépodos ( copépodos,, ostrácodos) que aparecen en nódulos calcáreos y fosfáticos dentro de calizas nodulares, o en coprolitos de grandes vertebrados. Estudios en fosforitas y sobre la síntesis experimental del apatito han permitido realizar una estimación de las condiciones probables en la fosilización del apatito. Debido a sus requisitos requisitos de estabilidad, estabilidad, el apatito se forma forma preferentemente en un ambiente deficiente en oxígeno, a veces incluso en condiciones totalmente reductoras, como indica su frecuente asociación con pirita. Este ambiente se consigue fácilmente en medios con abundante materia orgánica, que es a su vez la principal fuente de fósforo. La sílice puede reemplazar a la calcita y al aragonito de las conchas y permineralizar la madera. También puede formar nódulos o capas de sílex de  sílex,, reemplazando sedimentos carbonatados o precipitando directamente, envolviendo o rellenando fósiles o incluso restos de bacterias, microfósiles orgánicos y plantas que se preservan excepcionalmente, como en las Rhynie las  Rhynie Chert ( Chert  (Escocia Escocia). ). Hay Hay tres tres modos modos comun comunes es de reempl reemplazo azo minera minerall de la concon- Tronco de árbol fosilizado fosilizado en Igea en  Igea , , La  La Rioja ( Rioja  (España España). ). cha: •

 Como una corteza blanca granular.

•

 Como un reemplazo finamente granular.

•

 Como anillos concéntricos de sílice.

5.5.9

Fosilización Fosilización de restos vegetales vegetales

Las plantas están compuestas por varias partes (tallo ( tallo,, ramas,, raíces ramas raíces,, hojas hojas,, polen polen,, frutos frutos,, semillas semillas)algunasdelas )algunasdelas cuales se separan durante la vida, mientras otras lo hacen después después de la muerte. Una adecuada comprensión comprensión de los procesos de dispersión de  dispersión que  que afectan a estas partes es muy importante en la interpretación interpretación correcta de las asociacioasociaciones paleoflorísticas. Estudios sobre dispersión de hojas por el viento muestran que viene v iene determinada determinada por su peso y forma.

te PCR PCR.. La evol evoluci ución ón de estos estos conoc conocimi imien entos tos ha sido sido muy muy rápida, ya que si a finales de los 90 existían reticencias sobre la veracidad de los restos fósiles de ADN, [13] para el año 2000 ya existían publicaciones y se había establecido una metodología. [14] Por aquél entonces ya se habían extraído secuencias cortas de fósiles de  Neandertal  Neandertal y  y de mamut de mamut.. Años después, también hay multitud de ejemplos en plantas en  plantas[15] e incluso bacterias. bacterias.[16] Así, Golenberg y su equipo obtuvieron una secuencia parcial de DNA de cloroplasto perteneciente cloroplasto  perteneciente a un fósil de  Magnolia latahensis.[17] No obstante, se ha mantenido la controversia sobre la fiabilidad fiabilidad de los procedimientos utilizados. [18] Este ADN fósil permitiría establecer relaciones filogenéticas entre distintos taxones, además de facilitar una visión global de las ramas evolutivas. evolutivas.[19] Además, facilita la estimación en la tasa de  mutación  mutación existente  existente entre taxones [17][20] relacionados. Los métodos propuestos son:

Los restos vegetales se pueden conservar de varias formas:

6

•

  Permineralización.

•

  Preservación del material original.

•

  Carbonización.

ADN en fósil ósiles es

Recientemente ha podido constatarse la posibilidad de extraer restos de ADN de ADN de fósiles, fósiles , y amplificarlos median- Insectos en ámbar 

11 •

 Extracción de ámbar: Esta sugerencia, en un prin-

cipio inviable y ficticia, fue alimentada en la fantasía popular a través de la novela de ficción (y posterior película)  Parque Jurásico . En este libro se sugería que insectos chupadores atrapados en ámbar podían preservar magníficamente ADN de otros animales, como por ejemplo,  dinosaurios  dinosaurios.. En la realidad se ha podido extraer ADN de insectos conservados en ámbar de una antigüedad superior a 100 millones de años, sin embargo los fragmentos de ADN así obtenidos hasta ahora corresponden corresponden a los propios insectos, no a otros animales de los que hubieran podido alimentarse.[21] •

•

  Extracción de cristales en huesos:  Se

ha observado que en los huesos a veces se forman cristales. Los científicos demostraron que el ADN contenido en estos cristales se conservaba en un relativo buen estado. [22]

diagenética de diagenética  de las rocas que los contienen, etc. Los fósiles siguen revisándose, utilizando en cada ocasión técnicas más modernas. La aplicación de esas técnicas conlleva nuevas observaciones que modifican a veces planteamientos previos. Así, por ejemplo, tras una revisión sión reali realizad zadaa en 2006 2006 con con técni técnicas cas tomogr tomográfi áficas cas de rayo rayoss X, se concluyó que la familia que contiene a los gusanos Markuelia  tenía una gran afinidad con los gusanos priapúlidos, y es adyacente a la rama evolutiva de Priapulida de  Priapulida,, Nematoda y Nematoda  y Arthropoda  Arthropoda..[24]

8 •

  Paleobiología

•

  Tafonomía

•

  Biocronología

•

  Icnofósil

  Extracci Extracción ón directa directa del fósil: ósil: Científicos Científicos argentinos

aseguran que el ADN se mantiene incluso millones de años, por lo que se encuentran directamente en los restos.[23]

7

Véas Véasee tam también bién

Import Importanc ancia ia cient científic ífica a

•

9

 Evolución humana#Tabla comparativa de las diferentes especies del género Homo

Ref Referen erenci cias as

[1] Fernández López, S. R. (2000). Temas de d e Tafonomía Tafonomía . Departamento de Paleontología, Universidad Complutense de Madrid. 167 págs. [2] Museo Geológico Geológico Virtual Virtual de Venezuela. Venezuela. «Glosario «Glosario de Fósiles». siles ». [3] Universidad Universidad de Berkel Berkeley. ey. «The «The Burgess Shale». Shale». [4] «Stromatolites, «Stromatolites, the Oldest Fossils». Fossils». Consultado el 04-032007. [5] Knoll,A. Knoll,A. H.,Bargho H.,Barghorn,E.S, rn,E.S, Awramik wramik,, S.M,. S.M,. (1978) (1978).. New New organisms from the Aphebian Gunflint Iron Formation. Journal of Paleontology(52), Paleontology(52), 1074-1082. Fósil de un Oviraptor.

Los fósil fósiles es tienen tienen una importanc importancia ia consid considerab erable le para otras disciplinas, como la Geología la  Geología o  o la Biología la Biología evolutiva, evolutiva, son las aplicaciones prácticas de la Paleontología.

[6] «10.000 «10.000 años muy bien llevados». llevados». Consultado el 22-122007. [7] Bromley, R.G. 1990. Trace fossils. fossils. Biology and Taphonomy. Unwin Hyman: 280 p. Londres. [8] Seilacher, Seilacher, A. 1953. Studien zur palichnologi palichnologie. e. I. über die methoden der palichnologie. Neues Jahrb. Geologie Paläontologie läontologie Abhandlungen Abhandlungen 96:421-452

Basándose en la sucesión y evolución de las especies en el curso de los tiempos geológicos, la presencia de fósiles permite datar las capas del terreno ( Bioestratigrafía [9] «Un «Un español replantea la forma de detectar la vida primiy   Biocronología), Biocronología), con mayor o menor precisión depentiva». tiva ». Archivado desde el original el original el  el 2007-12-27. diendo del grupo taxonómico y grado de conservación. Así se han establecido la mayor parte de las divisiones [10] Fernández López, S. (2000). (2000). «La «La naturaleza del registro fósil y el análisis de las extinciones extinciones». ». Coloquios de Paleony unidades de las  escalas cronológicas  que se usan en tología, 51: 267-280 estratigrafía.. estratigrafía Aportan información de paleoambientes sedimentarios, [11] Brent Breithau Breithaupt. pt. «Fossilization «Fossilization and adaptation: activities paleobiogeográficas,,   paleoclimáticas, paleobiogeográficas paleoclimáticas , de la evol evoluc ució iónn in Paleontology». Paleontology».

12

10 BIBLIOGRAFÍA

[12] Chave, K. E. 1964. Skeletal durability and preservation. In: J. Imbrie & N. Newell, editors. Approaches to paleoecology. New York: John Wiley and Sons. pp. 377-387. [13] Austin, J. J., Smith, A. B. & Thomas, R. H. 1997. Palaeontology in a molecular world: the search for authentic ancient DNA. Trends in Ecology & Evolution; 12: 303306.

•

•

•

[14] Lindahl, T. 2000. Fossil DNA. Current Biology 10: 616. [15] Sangtae K., Douglas E. S., Pamela S. S., & Youngbae S. 2004. DNA sequences from Miocene fossils: an ndhF sequence of   Magnolia latahensis   (Magnoliaceae) and an rbcL sequence of Persea pseudocarolinensis (Lauraceae).American Journal of Botany;91:615-620. [16] Coolen, M. J. L., & Overmann, J. 2007. 217 000-year-old DNA sequences of green sulfur bacteria in Mediterranean sapropels and their implications for the reconstruction of the paleoenvironment. Environmental Microbiology 9 (1), 238–249. [17] Golenberg E. M. D. E. Giannasi M. T. Clegg C. J. Smiley M. Durbin D. Henderson G. Zurawski 1990 Chloroplast DNA sequence from a Miocene Magnolia species. Nature 344: 656-658 [18] Hebsgaard, M. B., Phillips, M. J., & Willerslev, E. 2005. Geologically ancient DNA: fact or artefact? Trends in Microbiology;13: 212-220 [19] Cooper, A. 1997. Studies of Avian Ancient DNA: From Jurassic Park to Modern Island Extinctions. Avian Molecular Evolution and Systematics: 345-373. [20] DeSalle R. J. Gatesy W. Wheeler D. Grimaldi. 1992. DNA sequences from a fossil termite in Oligo-Miocene amber and their phylogenetic implications. Science 257: 1993-1936. [21] Cano, R. J., Poinar, H. N., Pieniazek, N. J., Acra, A. y Poinar, G. O. (1993). «Amplification and sequencing of DNA from a 120–135-million-year-old weevil».  Nature 363: 536-538 [22] Salamon, M., Tuross, N., Arensburg, B., Weiner, S. 2005. Relatively well preserved DNA is present in the crystal aggregates of fossil bones. PNAS 102: 13783-13788.

•

•

•

•

•

•

•

•

•

•

[23] «Hallazgo argentino: el ADN subsiste millones de años». [24] Donoghue, PCJ, Bengtson, S, Dong, X, Gostling NJ, Huldtgren, T, Cunningham, JA, Yin, C, Yue, Z, Peng, F and Stampanoni, M (2006) Synchrotron X-ray tomographic microscopy of fossil embryos. Nature 442, 680-683

10 •

•

•

•

Bibliografía  Ager, D.V. 1963. Principles of paleoecology. 371 págs. McGraw-Hill. New York.  Allison, P.A. & Briggs, D.E.G. 1993. Exceptional fossil record: distribution of softtissue preservation through the Phanerozoic. Geology, 21: 527-530.

•

•

 Antón, Mauricio.  El secreto de los fósiles , Aguilar, 2006 ISBN 978-84-03-09762-9  Arduini P, Teruzzi G.  Fossili . Arnaldo Mondadori Editore. Milano. 1986  Bates, R.L. & Jackson, J.A. (1984) Dictionary of geological terms. New York. Anchor Book. Prepared by The American Geological Institute. Third edition. 571 p.  Bates, R.L. & Jackson, J.A. (Ed.). (1987). Glossary of Geology. Third Edition. American Geological Institute. 788 p. Briggs, D.E.G. 1991. Extraordinary fossils. American Scientist 79:130-141. Bromley, R. G. 1990. Trace fossils, biology and taphonomy. Unwin Hyman, London; 280 pags.  Candel, R., Fernández, L., Llopis, N., Hernández, F. & Hernández, E. (1963). Historia Natural: Vida de los animales, de las plantas y de la Tierra. Tomo IV (geología) España: Instituto Gallach de Librería y Ediciones, S. L. pp. 345-346. Conway-Morris, S. 1986. The community structure of the Middle Cambrian Phyllopod Bed. Paleontology 29: 423-467. Crichton, M.1990. Jurassic Park. Alfred A. Knopf. Nueva York. ISBN 0-394-58816-9.  Greenwood AD, Capelli C, Possnert G, Pääbo S: Nuclear DNA sequences from late pleistocene megafauna. Mol Biol Evol 1999, 16:1466-1473.   Höss M: Neanderthal population genetics. Nature 2000, 404:453-454. Kimberly KO, Robertson HM: Ancient DNA from amber fossil bees? Mol Biol Evol 1997, 14:10751077.  Rudwick, M.J.S. 1987. El significado de los fósiles. Hermann Blume. Thomson, K.S. 1991. Living Fossil. The Story of the Coelacanth. Hutchinson Radius. Pp. 252.  Walker, K.R. & Bambach, R.K. 1971. The significance of fossil assemblages from fine-grained sediments: time-averaged communities. Geological Society of America Abstracts with Programs, 3: 783784.  Whitten, D.G. A. & Brooks J. R. V.(1986) Diccionario de Geología. Madrid. Alianza Editorial S.A. 300 p.  Whittington, H. B. 1985. The Burgess Shale. New Haven: Yale University Press.

13 •

11 •

 Willerslev E, Hansen AJ, Christensen B, Steffensen JP, Arctander P: Diversity of Holocene life forms in fossil glacier glacier ice. Proc Natl Acad Sci USA 1999, 96:8017-8021.

Enlac Enlaces es exte extern rnos os   Wikiquote  alberga frases célebres de o sobre Fósil. Wikiquote

•

• •

• • •

Wikimedia Commons Commons alberga  alberga contenido multimedia sobre  fósilesCommons Commons..  Fósiles y colecciones de fósiles en el Reino Unido.  El Museo de Fósiles Virtual a través del Tiempo y la Evolución.  Web de bioerosión que incluye registro fósil. Images of Plant Fossils, Fossils, en inglés.  Exposición Internacional de Fósiles y minerales.

14

12 TEXT AND IMAGE IMAGE SOURCES, CONTRIBUTORS, CONTRIBUTORS, AND LICENSES 

12

Text Text and and image image sources, sources, contribut contributors, ors, and lice licenses nses

12.1 12.1 •

Text

  Fósil  Fuente:  http://es.wikipedia.org/wiki/Fósil?oldid=77429492   http://es.wikipedia.org/wiki/Fósil?oldid=77429492  Colaboradores:  Andre  Andre Engels, Maveric149, Moriel, JorgeGG, Lourdes

Cardenal, Robbot, Zwobot, Af3, Bigsus, Rosarino, Dodo, Ejmeza, Ascánder, Sms, Cookie, Tostadora, Antonio Páramo, Gengiskanhg, Ivan.Romero, Fmariluis, Balderai, Elsenyor, Renabot, LeonardoRob0t, Airunp, JMPerez, Aeveraal, Taichi, Rembiapo pohyiete (bot), LP, Orgullobot, RobotQuistnix, Alhen, Superzerocool, Chobot, Yrbot, BOT-Superzerocool, Maleiva, James Hudson, YurikBot, Rextron, Gaijin, KnightRider, Wilfredor, Santiperez, Eskimbot, Maldoror, Jarke, Sking, Alfredobi, Nihilo, Jorgechp, Dropzink, Fev, BOTpolicia, Qwertyytrewqqwerty, Qwertyytrewqqwerty, CEM-bot, Lordsito, Laura Fiorucci, Ignacio Icke, Efegé, Falconaumanni, Retama, B aiji, aiji, Azmordan, Metalera, Gonn, Edescas, Montgomery, Jparcos, Resped, Thijs!bot, Linam2518, Dentren, Yeza, IrwinSantos, Mario modesto, Zigurat, Ignacio Egea, Will vm, Isha, Egaida, Bernard, Dogor, JAnDbot, Dalobuca, VanKleinen, Kved, Homo logos, Muro de Aguas, Gaius iulius caesar, TXiKiBoT, AstroMen, Mercenario97, Humberto, Netito777, Chabbot, Pólux, BL, Gerwoman, Leccoc, Xvazquez, Fortman, VolkovBot, Snakeyes, Technopat, Vary Ingweion, Queninosta, Erfil, Martiko, Matdrodes, Fiquei, DJ Nietzsche, BlackBeast, Lucien leGrey, Muro Bot, Bucho, Jmvgpartner, SieBot, JMLS, Crom1, Cobalttempest, BOTarate, Manwë, MoiraMoira, Greek, BuenaGente, Copydays, Tirithel, Jarisleif, Javierito92, Miguel, HUB, Grifuss, Antón Francho, Nicop, D ragonBot, Quijav, Quijav, Makete, Eduardosalg, Veon, Leonpolanco, Pan con queso, Furti, Robocorr, Petruss, Fvmeteo, CestBOT, Georgina Lestrange, MauriManya, Rαge, Frei sein, Raulshc, Açipni-Lovrij, Açipni-Lovrij, Osado, PePeEfe, PePeEfe, Mikibc, Camilo, UA31, Abajo estaba el pez, AVBOT, David0811, Megaman1987, J.delanoy, Gizbot, MastiBot, NicolasAlejandro, MarcoAurelio, coAurelio, NjardarBot, NjardarBot, Diegusjaimes, Diegusjaimes, Davidgutierrezalvarez, Davidgutierrezalvarez, Arjuno3, Arjuno3, Elpardillo, Andreasmperu, Luckas-bot, Ciberprofe, Wilson44691, Jotterbot, Vic Fede, Anonimo 8, Nixón, DSisyphBot, SuperBraulio13, Xqbot, Jkbw, Dreitmen, Igna, Torrente, Botarel, AstaBOTh15, RICARDO007, BOTirithel, TiriBOT, Hprmedina, Halfdrag, AnselmiJuan, Chilreu, Leugim1972, JGPP, PatruBOT, AldanaN, La emo 5000, Fran89, Samypame, J ebtxc, Humbefa, Humbefa, Tarawa1943, Jorge c2010, Foundling, Wikiléptico, Wikiléptico, Miss Manzana, Edslov, EmausBot, Savh, AVIADOR, HRoestBot, Sergio Andres Segovia, Rubpe19, Mecamático, Dhzanette, CHUCAO, Emiduronte, Jcaraballo, ChuispastonBot, ChuispastonBot, Waka Waka, WikitanvirBot, Nuziita nniita, Movses-bot, Hrgwea, MerlIwBot, JABO, Ssant1, KLBot2, Suprekids, KazNack, Travelour, Invadibot, Katagonza, Ralgis, RodRuzVal, Helmy oved, Soyelfindesemana, Soyelfindesemana, Roedor25, Santipancho, Legobot, Leitoxx, Francokampeon, ElrefugiodeElrefugiodela12, Darkleopart, Mettallzoar, Balles2601, Lulu Te, Roger de Lauria, BTRLOVE, Judithvivi2b, Prolactino, Matiia, Elchangalon, Elchangalon, Yersnom Rodrígez, Bruna Mars1, Jaque360, Elniggita, Elcoku y Anónimos: 613

12.2 12.2 •

Imag Images es

  Fuente:    http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/1c/Ammonit_-_W%C3% BCstenhaus.jpg Licencia:  CC-BY-SA-3.0  CC-BY-SA-3.0 Colaboradores:  Trabajo  Trabajo propio Artista original: 

  Archivo:Ammonit_-_Wüstenhaus.jpg

spacebirdy title='User:Spacebirdy'>spacebirdy (also known as geimfyglið ₍:> ₎₌| made with S title='wikt:is:Notandi:Sternenlaus'>Sternenlaus-s ternenlaus-spirit) pirit) •

•

•

  Archivo:Arbol_fosil_La_Rioja_2127.JPG   Fuente:    http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/9/99/Arbol_fosil_La_Rioja_

2127.JPG Licencia:  CC-BY-2.5  CC-BY-2.5 Colaboradores:  Trabajo  Trabajo propio Artista original:  Manuel  Manuel Lampre   Archivo:Bellacartwrightia_species_trilobite.jpg   Fuente:    http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/76/Bellacartwrightia_ Colaboradores:  ? species_trilobite.jpg Licencia:  CC-BY-SA-3.0  CC-BY-SA-3.0 Colaboradores:   ?  Artista original:  ?  ?   Archivo:Commons-logo.svg Fuente:  http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/4a/Commons-logo.svg  http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/4a/Commons-logo.svg Licencia:  Public   Public domain

Colaboradores: This This versioncreated versioncreated by Pumbaa, Pumbaa, using using a proper proper partial partial circleand circleand SVGgeometry featur features. es. (Former (Former version versionss used to be slightl slightlyy warped.) Artista original:  SVG  SVG version was created by User:Grunt by  User:Grunt and  and cleaned up by 3247 by  3247,, based on the earlier PNG version, created by Reidab.. Reidab •

  Archivo:Cruziana2.jpg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/d/d3/Cruziana2.jpg Licencia: CC-BY-SA-2.1-es Cola-

boradores:  ?  ?  Artista original:  ?  ? •

  http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/e7/Cscr-featured.svg  Licencia:  LGPL   LGPL  Colabo  Archivo:Cscr-featured.svg  Fuente:  http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/e7/Cscr-featured.svg radores:  Originally   Originally from  en.wikipedia  en.wikipedia;; description page is (was)   here   Artista original:  Users  CanadianCaesar  CanadianCaesar,,  Protarion  Protarion,,  White Cat, Cat, Harrisonmetz,, Alkivar Harrisonmetz  Alkivar,, Jon Harald Søby, Søby, Optimager  Optimager,, CyberSkull  CyberSkull,, ClockworkSoul  ClockworkSoul on  on en.wikipedia  en.wikipedia,, Erina

•

•

•

•

•

•

•

 http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/5/5b/Gingko_fossile-jurassique_   Archivo:Gingko_fossile-jurassique_0.png Fuente:  http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/5/5b/Gingko_fossile-jurassique_ Colaboradores:  ? 0.png Licencia:  CC-BY-SA-3.0  CC-BY-SA-3.0 Colaboradores:   ?  Artista original:  ?  ?  Archivo:Isocrinus_nicoleti_Encrinite_Mt_Carmel.jpg   Fuente:    http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/a0/Isocrinus_ nicoleti_Encrinite_Mt_Carmel.jpg Licencia:  Public  Public domain  Colaboradores:  Trabajo  Trabajo propio Artista original:  Wilson44691  Wilson44691  Archivo:Leptofoenus_pittfieldae_(male)_rotated.JPG  Fuente:  http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/6/65/Leptofoenus_ pittfieldae_%28male%29_rotated.JPG   Licencia:   CC-BY-3.0  Colaboradores:   The first fossil fossil leptofo leptofoenin eninee wasp (Hymenopte (Hymenoptera, ra, Pteromalida romalidae): e): A new species species of Leptofo Leptofoenus enus in Miocene Miocene amber from from the Dominican Dominican Republic Republic   doi:10.3897/zookeys.13.159, doi:10.3897/zookeys.13.159, via Leptofoenus_pittfieldae_(male).JPG Artista original:  Leptof Leptofoenus_pittfi oenus_pittfieldae_(male).JPG eldae_(male).JPG:: Michael S. Engel  http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/b/bb/Mikrofossils_hg.jpg  Licencia:  CC-BY-2.5  CC-BY-2.5   Archivo:Mikrofossils_hg.jpg Fuente:  http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/b/bb/Mikrofossils_hg.jpg Colaboradores:  Trabajo   Trabajo propio  Artista original:  Hannes  Hannes Grobe 20:52, Grobe  20:52, 12 November 2006 (UTC), Alfred Wegener Institute for Polar and Marine Research, B remerhaven, remerhaven, Germany   Archivo:Oligochlora_semirugosa.jpg  Fuente:  http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/9/9e/Oligochlora_semirugosa.jpg   http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/9/9e/Oligochlora_semirugosa.jpg Licencia:  CC-BY-3.0   CC-BY-3.0  Colaboradores:  Engel   Engel MS (2009) Two New Halictine Bees in Miocene Amber from the Dominican Republic (Hymenoptera, Halticidae). ZooKeys ZooKeys 29: 1–12. doi 1–12. doi::10.3897/zookeys.29.257 Artista original:  Michael  Michael S. Engel   Archivo:Oviraptor_philoceratops_wiki.png  Fuente:  http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/08/Oviraptor_philoceratops_   http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/08/Oviraptor_philoceratops_ wiki.png Licencia:  CC-BY-SA-3.0-2.5-2.0-1.0   CC-BY-SA-3.0-2.5-2.0-1.0 Colaboradores:  Trabajo  Trabajo propio Artista original:  Lufke  Lufke  Archivo:Permian_Silicified_Sclerobionts.JPG   Fuente:    http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/2d/Permian_Silicified_

Sclerobionts.JPG Licencia:  CC-BY-SA-3.0  CC-BY-SA-3.0 Colaboradores:  Trabajo  Trabajo propio Artista original:  Wilson44691  Wilson44691

12.3 Content license

•

15

  Archivo:Petrified_forest_log_1_md.jpg   Fuente:    http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/a7/Petrified_forest_log_1_md.

jpg Licencia:  CC-BY-SA-2.5  Colaboradores:  Trabajo propio Artista original:  User:Moondigger •

  Archivo:Pyrolusite_dendritic.jpg Fuente: http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/8/81/Pyrolusite_dendritic.jpg Licencia: Pu-

blic domain Colaboradores:  Trabajo propio Artista original:  Aram Dulyan (User:Aramgutang) •

  Archivo:Smilodon_californicus.jpg  Fuente:  http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/7/7a/Smilodon_californicus.jpg   Licen-

cia:  CC-BY-SA-3.0 Colaboradores:  Digital photo by User:Postdlf  Artista original:  Postdlf •

  Archivo:Spanish_Wikiquote.SVG Fuente:  http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/13/Spanish_Wikiquote.SVG  Licencia:  ?

Colaboradores:  derived from  Wikiquote-logo.svg  Artista original:  James.mcd.nz •

  Archivo:Tarbosaurus_museum_Muenster.jpg Fuente:  http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/d/de/Tarbosaurus_museum_

Muenster.jpg  Licencia:   CC-BY-SA-3.0 Colaboradores:   photo taken by: de:User:Thomas Ihle; (first upload: July 4, 2004 - de:Wikipedia de:Bild:Tarbosaurus museum Muenster.jpg) Artista original:  de:User:Thomas Ihle •

  Archivo:Turritelas_de_San_Juan_Raya.JPG   Fuente:    http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/8/87/Turritelas_de_San_

Juan_Raya.JPG Licencia:  CC-BY-SA-3.0 Colaboradores:  Trabajo propio Artista original:  Noyolcont

12.3 •

Content license

Creative Commons Attribution-Share Alike 3.0