Filosfer

Beberapa Beber apa spesies spesies mikroba dapat dapat diisolasi diisolasi dari dalam

jaringan jaringan tanaman, tanaman, lebih

banyak lagi muncul dari permukaan organ tanaman yang sehat seperti pada daun. Daerah yang merupakan merupakan habitat habitat mikroba mikroba ini disebut disebut sebagai sebagai phyllosphere. phyllosphere. Meskipun Meskipun telah ada beberapa beberapa penyelidika penyelidikan n koloni koloni mikroba mikroba dari tunas dan bunga (1, 48), sebagian besar penelit pene litian ian ten tentan tang g mikro mikrobio biolog logii phyllo phyllosph sphere ere difoku difokuska skan n pada pada

areal areal daun. daun. Bakte Bakteri ri

merupakan mikroba yang paling banyak banyak mendominasi daun, bahkan seringkali seringkali ditemukan dalam jumlah rata-rata 106-107 cells/cm2 (hingga 108 sel / g) daun (1, 7, 41).

penelitian penelitian terhadap terhadap ekologi ekologi phyllosph phyllosphere ere relatif relatif sedikit sedikit dilakukan. dilakukan. Ini agak mengejutkan mengejutkan mengingat banyaknya tanaman di dunia dan peran berbagai bakteri phyllosphere dalam proses penting pada tanaman tersebut.. Diperkirakan Diperkirakan bahwa luas permukaan daun yang mungkin dihuni oleh mikroba adalah sekitar 6,4 x 108 km2 (83).. .

komunitas Mikroba pada daun beragam dan mencakup berbagai genera bakteri, jamur, ragi, alga, kadang, protozoa dan nematoda.. jamur dianggap penghuni sementara permukaan daun, hadir terutama sebagai spora, kemudian menghabiskan masa sporulasinya pada daun tersebut dengan cepat. Bakteri merupakan mikroorganisme yang paling banyak menghuni phyllosphere. Populasi bakteri parasitik cukup bervariasi bervariasi disebabkan sebagian besar oleh fluktuasi kedaan fisik tanaman, fase dan umur tanaman Populasi Populasi mikroorgan mikroorganisme isme filosfer filosfer terutama terutama (58, 89). dipengaruh dipengaruhii oleh lingkungan lingkungan fisik yang fluktuati fluktuatiff dibanding dibandingkan kan dengan dengan habitat habitat di bawah bawah permukaan permukaan tanah,. tanah,. Sebagai Sebagai contoh, contoh, bakteri bakteri berpigmen, jarang ditemukan di rhizosphere, melainkan mendominasi permukaan daun (28, 103, 104), hal ini dikarena radiasi matahari mempengaruhi mempengaruhi ekologi dari phyllosp phyllosphere here (45, 112). 112). Perbedaan Perbedaan lingkungan lingkungan tumbuh tumbuh daun dan akar bakteri lebih lanjut lanjut dibuktik dibuktikan an oleh kegagalan kegagalan bakteri bakteri penghuni penghuni akar seperti seperti Rhizobium Rhizobium (89) dan Azospirillum Azospirillum (51) untuk ditumbuhk ditumbuhkan an pada permukaan daun.

Studi tentang komposisi bakteri pada daun telah banyak tapi agak terbatas cakupannya. Pada umumnya umumnya diyakini diyakini bahwa bahwa populasi populasi culturabl culturablee aerobik aerobik bactery bactery pada pada daun daun didomi didominas nasii oleh oleh beberapa genera. Beberapa studi lengkap tentang variasi dalam komunitas mikroba daun selama beberapa waktu dan ruang skala telah menyediakan pengetahuan penting yang terperinci tentang identitas dan ekologi dari bakteri daun (22, 25, 26, 46, 114).. Thompson et al. (114) menganalisis sugarr bit 1.236 1.236 stra strain in bakt bakter erii dari dari berb berbag agai ai fase fase tumb tumbuh uh dan dan umur umur tana tanama man n suga . Mere Mereka ka

Trusted by over 1 million members

Try Scribd FREE for 30 days to access over 125 million titles without ads or interruptions! Start Free Trial Cancel Anytime.





mengidentifikasi 78 spesies spesies dan 37 diantaranya telah didentifikasi didentifikasi dan 12 Yang paling penting, penting, seperti Ercolani (26), mereka menemukan pola-pola pola-pola jenis bakteri dan jumlah berbeda pada waktu yang berbeda sepanjang sepanjang tahun, dengan dengan keragaman keragaman komunitas komunitas bakteri bakteri yang terendah selama musim kemarau dan tertinggi pada saat musim hujan.

mikroba ekologi phyllosphere telah dilihat terutama melalui biologi gram negatif bakteri seperti Pseudomonas syringae dan Erwinia (Pantoea) spp., Dua yang paling mana-mana bakteri peserta phyllosphere masyarakat. Ada alasan untuk percaya, bagaimanapun, bahwa ekstrim fluktuasi dalam fisika lingkungan phyllosphere lebih pendek skala waktu dapat memilih untuk bakteri spesies yang tidak biasa dan serbaguna sifat-sifat yang membuat mereka cocok untuk menjajah permukaan tumbuhan tetapi tetap unculturable. Memang, mirip dengan yang lain penyelidikan alam mikroba konsorsium, seorang perintis studi oleh Yang et al. (123) telah menunjukkan bahwa budaya-independen metode mengungkapkan lebih tinggi komunitas kompleksitas di phyllosphere daripada konvensional budaya berbasis metode. Studi mereka mengungkapkan bahwa mayoritas 16S rRNA sekuens pulih dari daun dicuci dari berbagai jenis tumbuhan itu dari bakteri yang sebelumnya sebelumnya tidak digambark digambarkan an sebagai sebagai orang yang ditemukan ditemukan dalam dalam phyllosph phyllosphere, ere, dengan dengan beberapa rangkaian mewakili undescribed spesies (123). Dalam beberapa tahun terakhir, perkumpulan dari berbagai wabah penyakit karena makanan dengan buah dan sayuran segar (17, 20, 36, 37, 82) telah menimbulkan kekhawatiran tentang kemung kemungkin kinan an prehar preharves vestt kontam kontamina inasi si tanaman tanaman dengan dengan manusi manusiaa patog patogen. en. Survei Survei tentan tentang g terjadinya enterik patogen pada menghasilkan menunjukkan bahwa Salmonella spp. dan Shigella spp. terdeteksi terdeteksi dalam hingga hingga 4% dari sampel (http://w (http://www.cf ww.cfsan.fd san.fda.gov a.gov). ). Dua independe independen n penel peneliti itian an telah telah menunj menunjukk ukkan an bahwa bahwa Salmon Salmonell ellaa enteri enterica ca dan Escher Escherich ichia ia coli coli memili memiliki ki kemampuan untuk menjajah jagung, kacang, dan cilantro tanaman di bawah lembab, walaupun untuk menurunkan tingkat populasi daripada Common bakteri epifit (13, 89). Tidak seperti P. syringae, mereka gagal untuk tumbuh pada daun bawah kondisi kering (13, 89). Namun, S. enteri enterica ca selama selamatt kondis kondisii kering kering pada pada daun daun ketumb ketumbar ar dan dan pulih pulih untuk untuk mencap mencapai ai signif signifika ikan n penduduk penduduk ukuran di bawah berikutnya berikutnya kondisi basah (13). Relatif kebugaran kebugaran dari beberapa manusia enterik patogen dalam phyllosphere, serta penyebaran luas pada tanaman Enterococcus spp. spp. (90) (90) dan Common Common oportu oportunis nistik tik patog patogen en sepert sepertii Pseudo Pseudomon monas as aerugi aeruginos nosaa (19) (19) dan Burkholderia cepacia (3, 34), seharusnya mendorong kita untuk memperluas pola pikir kita pada





MODIFICATION

OF

THE

DAUN

HABITAT

Perubahan tanaman sifat permukaan. Multiple Multiple kimia dan faktor fisik membatasi membatasi pertumbuha pertumbuhan n bakteri bakteri dan kelangsungan kelangsungan hidup di phyllosph phyllosphere. ere. Dengan Dengan demikian, demikian, mungkin mungkin diharapka diharapkan n bahwa bahwa harus ada seleksi seleksi untuk untuk setiap setiap bakteri bakteri fenotipe fenotipe yang memungkinka memungkinkan n epiphytic epiphytic bakteri bakteri untuk untuk menghindar menghindarii keterbatas keterbatasan an ini. Seperti Seperti fenotipe fenotipe mungkin termasuk ciri-ciri yang memberi memberi pada bakteri kemampuan untuk memodifikasi mereka microhabitat dalam rangka meningkatkan gizi ketersediaan di phylloplane. Sebagai Sebagai contoh, contoh, bakteri bakteri dapat dapat meningkat meningkatkan kan wettabili wettability ty daun dengan dengan menghasilk menghasilkan an senyawa senyawa dengan surfaktan sifat (16, 43, 86). Bunster et al. (16) menemukan bahwa kemampuan ini terjadi di 50% dari Pseudomonas strain diuji. Karena hidrofobik sifat kutikula, kemungkinan bahwa peningkatan wettability habitat ini memungkinkan solubilization dan difusi substrat, membuat mereka lebih mudah tersedia untuk epiphytic bakteri. Atau, biosurfactants dapat memfasilitasi pergerakan bakteri di phylloplane, seperti yang disarankan untuk tolaasin, racun yang diproduksi oleh Pseudomonas tolaasi (43). Air film diciptakan oleh surfaktan bisa menyebarkan bakteri di permukaan daun untuk daerah di mana gizi yang lebih berlimpah. Dengan demikian, produksi biosurfactants mungkin menjadi salah satu sifat dengan yang bakteri dapat mengubah habitat mereka untuk mengeksploitasi lebih efisien. Genetik penentu untuk biosintesis dan sekresi toksin syringomycin ditemukan untuk hadir di sebagian besar galur dari P. syringae pv. syringae, termasuk banyak nonpathogenic strain dari spesies ini (96), yang umumnya dapat dipulihkan sebagai epifit dari berbagai jenis tanaman. Syringomycin produksi adalah penting faktor virulensi dalam P. syringae pv. syringae (81). Racun Racun mempen mempengar garuhi uhi ion transp transport ortasi asi di seluru seluruh h tanama tanaman n plasma plasma sel membra membran n dengan dengan mendorong pembentukan ion saluran ion ini fluks mengarah pada pelepasan metabolit dari sel-sel tumbuhan dan akhirnya ke sel lisis (44). Namun, signifikan tingkat pori-membentuk aktivitas dalam sel tumbuhan yang terdeteksi pada konsentrasi syringomycin jauh lebih rendah daripada yang yang diperl diperluka ukan n untuk untuk diuku diukurr sel lisis lisis (44). (44). Nonpat Nonpathog hogeni enicc galur galur dari dari P. syrin syringae gae dapat dapat mensin mensintes tesis is syring syringomy omycin cin dalam dalam jumlah jumlah yang yang cukup cukup untuk untuk menyeb menyebabk abkan an sel nekros nekrosis is dan penyakit penyakit tetapi cukup cukup tinggi tinggi untuk untuk memicu tingkat tingkat rendah rendah pelepasan pelepasan tanaman metabolit metabolit;; di samp sampin ing g peng pengar aruh uhny nyaa pada pada selsel-se sell tumb tumbuh uhan an,, syri syring ngom omyc ycin in bert bertin inda dak k seba sebaga gaii ampu ampuh h biosurfactant (44) (Gambar 2A). Properti ini dapat menjelaskan mengapa syringomycin produksi,





sebagai surfaktan (A); rilis dari saccharides dari tanaman dinding sel, yang disebabkan oleh bakteri sekresi auxin (B); dan perlindungan dari tekanan lingkungan melalui produksi EPS dalam bakteri agregat (C). Berbeda Berbeda dengan dengan produksi produksi biosurfac biosurfactants tants dan syringomy syringomycin, cin, yang tampaknya tampaknya dibatasi dibatasi pada Pseudomona Pseudomonass spesies, spesies, biosintes biosintesis is dari pertumbuha pertumbuhan n tanaman tanaman regulator regulator indole-3-a indole-3-asam sam asetat asetat (IAA) tersebar luas di kalangan bakteri penjajah dari phyllosphere (14, 27, 32, 71). Meskipun bakteri produksi auxin adalah utama pathogenicity penentu dalam banyak bakteri menginduksi hiperplasia pada tanaman (122), perannya dalam lainnya patogen dan nonpathogenic tanamanterk terkai aitt bakt bakter erii belu belum m dite ditent ntuk ukan an.. Kare Karena na IAA IAA terl terlib ibat at dala dalam m bany banyak ak aspe aspek k tana tanama man n pembangunan, merupakan hal yang sangat menarik bahwa mikroba yang menjajah permukaan tumbuhan memiliki kemampuan untuk mensintesis suatu auxin identik dengan yang ditemukan pada pada tumbuh tumbuhan. an. Dalam Dalam kompet kompetis isii percob percobaan aan,, sebuah sebuah IAA-me IAA-mempr mprodu oduks ksii strain strain Pantoe Pantoeaa agglomerans mencapai dua kali ukuran populasi dari isogenic IAA-kekurangan mutan on pir bunga di lapangan dan di kacang tanaman dalam rumah kaca (12). Peningkatan rasio ukuran populasi dari orangtua ketegangan atas bahwa dari IAA-kekurangan mutan terjadi hanya selama periode periode aktif aktif penjajaha penjajahan n dari tanaman (12). (12). IAA produksi Pantoea agglomerans agglomerans juga dikaitkan dikaitkan dengan dengan pening peningkat katan an kebuga kebugaran ran selama selama period periodee kekeri kekeringa ngan n stres stres pada pada tanama tanaman n (76). (76). IAA mempromosik mempromosikan an dinding dinding sel melonggark melonggarkan an pada konsentrasi konsentrasi yang sangat rendah rendah (116), (116), dan eksogen diterapkan auxin merangsang pelepasan saccharides dari tanaman dinding sel (31, 33). Karena bakteri pada tanaman yang sering gizi terbatas, maka hipotesis bahwa semakin besar epiphytic epiphytic kebugaran kebugaran IAA-mempro IAA-memproduks duksii strain strain dihasilk dihasilkan an dari peningkat peningkatan an gizi ketersedia ketersediaan an diseb disebabk abkan an oleh oleh mening meningkat katnya nya keboco kebocoran ran saccha saccharid rides es dari dari sel-se sel-sell tumbu tumbuhan han di sekita sekitarny rnyaa (Gambar 2B). Ada juga bukti bahwa sintesis cytokinin oleh Methylobacterium spp., Yang sukses tanaman penjajah, memiliki peran dalam interaksinya dengan tanaman inang (42). Foliar aplikasi Methylobacterium spp. meningkat kedelai hasil; sebagai balasan, sekresi cytokinin, yang terlibat dalam pabrik pembelahan pembelahan sel dan ekspansi ekspansi,, dapat dapat memicu pelepasan pelepasan metanol metanol dari tanaman dinding sel dan memberikan nutrisi untuk Methylobacterium (42). Future studi dengan cytokininkekurangan kekurangan mutan dari Methylobac Methylobacteriu terium m akan membantu membantu untuk untuk menjelaska menjelaskan n manfaat manfaat dari cytokinin

produksi

di

pabrik

Cell density-tergantung modifikasi.

kolonisasi

oleh

umum

ini

epiphyte.





pelabuhan jamur (72, 84, 85) (Gambar 1). Sementara sejumlah besar soliter sel-sel bakteri terjadi pada pada tanama tanaman, n, bebera beberapa pa massa massa yang yang besar besar dari dari tampa tampakny knyaa campur campuran an spesie spesiess bakter bakterii dapat dapat ditemukan. Hasil awal menunjukkan bahwa sementara lazim, seperti agregat dapat merupakan antara 30 dan 80% dari total populasi bakteri pada beberapa jenis tumbuhan (72; J.-M. Monier dan SE Lindow, unpublished data). Seperti assemblages, dengan rupa dan struktur mirip dengan biofilm yang berkembang di perairan habitat, mungkin ditemukan hanya pada berumur panjang daun di basah iklim seperti daerah tropis atau basah beriklim daerah seperti di Pacific Northwest (1). Yang assemblages pada kebanyakan tanaman lain, sementara yang cukup besar, mungkin terbaik disebut agregat (1). Pembentukan agregat oleh bakteri pada tanaman memiliki implikasi besar bagi kemampuan ini mikroba untuk menjajah dan bertahan keras lingkungan phyllosphere, karena dapat memberi mereka alat untuk memodifikasi langsung mereka lingkungan di habitat (Gambar (Gambar 2C). Produksi Produksi ekstraselular ekstraselular polisakarida polisakarida (EPS), yang dianggap dianggap membentuk bagian utam utamaa dari dari bakt bakteri eri agre agrega gatt matr matrik ikss (21) (21),, mung mungki kin n akan akan mend mendap apat at keun keuntu tung ngan an epif epifit it di phyl phyllos losphe phere. re. Mengin Mengingat gat bahwa bahwa keters ketersedi ediaan aan air mungki mungkin n salah salah satu satu yang yang paling paling sangat sangat berfluktuasi faktor di atas permukaan daun, berat EPS lendir dalam agregator dapat melindungi bakteri dari pengeringan stres dengan buffering yang matric dan osmotik potensi lingkungannya. Selain itu, EPS memiliki peran dalam melindungi tanaman-terkait bakteri dari spesies oksigen reaktif (59), yang sering dijumpai pada tanaman. Telah menunjukkan bahwa kumpulan bakteri melawan stres oksidatif lebih baik daripada planktonic bakteri (101). Sintesis alginate oleh P. syringae dirangsang oleh pengeringan stres (52, 98) dan H2O2 (52) dan berkontribusi terhadap epiphytic kebugaran organisme ini pada daun-daun kering (124). Lebat matriks sekitarnya sel di dalam agregat juga dapat meningkatkan meningkatkan gizi konsentras konsentrasii (21), yang sangat sangat bermanfaat bermanfaat bagi epiphytic epiphytic bakteri bakteri sejak phyllosph phyllosphere ere secara secara keseluruh keseluruhan an nutrisi-mi nutrisi-miskin skin lingkung lingkungan an (63). (63). Ada bukti kuat bahwa tinggi sel kepadatan menginduksi ekspresi tertentu fenotipe (4, 93) dan bahwa salib berbicara berbicara melalui melalui korum-sens korum-sensing ing sinyal sinyal terjadi terjadi di antara antara berbagai berbagai spesies bakteri bakteri (92). Banyak epiphytic spesies bakteri dapat menghasilkan n-asil homoserine lactones yang berfungsi untuk mengendalika mengendalikan n sel-densit sel-densitas as tergantun tergantung g ekspresi ekspresi gen (18, 23). Mengingat Mengingat bahwa hasil terbaru mengindikasikan bahwa sel-sel di dalam agregat jauh lebih toleran terhadap pengeringan menekankan pada daun daripada lebih soliter sel (72; Monier dan Lindow, tidak diterbitkan), sel kepadatan-tergantung sinyal mungkin memainkan peran utama dalam perilaku bakteri epifit. Oleh karena karena itu, menggoda untuk berspekula berspekulasi si bahwa bahwa sel-sel sel-sel bakteri bakteri di dalam agregator agregator mungkin mungkin





mengatur gen yang terlibat dalam epiphytic kebugaran, seperti di habitat lain, maka banyak cara baru untuk mengelola koloni bakterisasi tanaman dapat dikembangkan. Plant-mikroba

interaksi.

Bakteri perubahan dari host tanaman lingkungan secara tradisional dikaitkan dengan tanaman pat patog ogen enik ik

bakt bakter eri. i.

Kema Kemamp mpua uan n

tana tanama mann-pa pato toge geni nik k

bakt bakter erii

sepe sepert rtii

P.

syri syring ngae ae

untu untuk k

menyebabkan penyakit ini sangat berkorelasi dengan epiphytic populasi ukuran pada daun (66, 97, 105) dan mungkin juga dengan himpunan bagian dari populasi yang ada di dalam gejala daun dan, dengan demikian, di lebih intim kontak dengan sel-sel tumbuhan (8, 118). Perhatian telah diberikan kepada karakterisasi molekuler faktor penentu yang terlibat dalam interaksi dari P. syringae dengan tuan rumah, khususnya hipersensitif respon dan pathogenicity (HRP) gen. The HRP gen klaster encode tipe III protein sekresi jalur dan terkait protein (35). Studi lapangan oleh Hirano Hirano et al. (38, 39) tentang peran HRP gen dalam dalam kebugaran kebugaran dari P. syringae syringae pada kacang menunjukkan bahwa suatu utuh tipe III sekresi aparat yang diperlukan untuk pertumbuhan, dan mungkin kelangsungan hidup, dari P. syringae di phyllosphere. Hasil ini menunjukkan bahwa sekresi tertentu molekul memungkinkan P. syringae untuk berinteraksi dengan dan memodulasi metabo metabolis lisme me tanaman tanaman ke keuntu keuntunga ngan. n. Kehadi Kehadiran ran fungsi fungsion onal al tipe tipe III sekres sekresii jalur jalur dalam dalam P. fluorescen fluorescenss dan Pseudomon Pseudomonas as putida putida (94) mendorong mendorong kita untuk untuk berhipotes berhipotesis is bahwa habitat modifikasi oleh tipe III sekresi dapat menjadi salah satu ekologi strategi yang digunakan juga oleh nonpathogenic bakteri penjajah dari permukaan tumbuhan. arrow Interaksi antara bakteri TANAMAN Banyak dari apa yang telah dipelajari dari interaksi antara bakteri dengan satu sama lain pada daun daun bera berasa sall dari dari stud studii deng dengan an tuju tujuan an meng mengek eksp splo loit itas asii inte interak raksi si sema semaca cam m itu itu untu untuk k mengendalikan penyakit penyakit tanaman atau luka yang disebabkan disebabkan oleh epiphytic bakteri. Komposisi epiphytic bakteri dapat dapat sangat dipengaruhi oleh antagonis bakteri pada pada waktu yang tepat selama perkembangan tanaman . Mempelajari Mempelajari mikroba mikroba pada filosfer filosfer mungkin mungkin dapat mengurangi mengurangi

sensitifi sensitifitas tas tanaman, tanaman, seperti seperti

bun bunga ga-b -bun unga ga tana tanaman man trop tropis is yang yang tida tidak k ytah ytahan an terh terhad adap ap suhu suhu yang yang ding dingin in dan dan dapa dapatt mengakibatk mengakibatkan an frost. frost. spesies spesies Epiphyti Epiphyticc bakteri bakteri dengan dengan aktivitas aktivitas es nukleasi nukleasi (Ice + bakteri), bakteri), sepert sepertii P. syring syringae, ae, berkon berkontri tribus busii terhad terhadap ap embun embun beku beku cedera cedera pada pada tanama tanaman n ini dengan dengan mengurangi kemampuan mereka untuk superkeren dan menghindari kerusakan es pembentukan







2. Surat rekomendasi dari fakultas 3. Fotokopi Kartu Tanda Mahasiswa 4. Fotokopi Buku Taplus BNI 46 (No.Rekening) 5. Fotokopi Kartu Keluarga 6. Keterangan Penghasilan Orangtua (Struck/rincian gaji bagi karyawan, surat keterangn penghasilan bagi yang tidak memiliki struk gaji) 7. Surat keterangan tidak mampu (SKTM) dari kelurahan 8. Pas Photo 3x4 9. Legalisir transkrip nilai

PERSYARATAN DIBUAT RANGKAP 3

Dikumpulkan paling lambat: 17 DESEMBER 2009 di Sekre BEM Kema (CP : Kesma)

diarsipkan pada map hijau

Filosfer

Recommend Documents