La Evolución Humana Embriología, Código 2017988. 2017988. Notas de clase Autor: Luis Enrique Caro Henao, MD Profesor Titular Facultad de Medicina Universidad Nacional de Colombia
ADVERTENCIA: ADVERTENCIA: las notas que siguen han sido elaboradas elaboradas a partir del texto que escribí en 1995 para un curso de contexto de la Universidad Nacional de Colombia y que que he revisa revisado do conti continu nuame amente nte.. Las Las notas notas son para uso de los los estud estudian iantes tes de Medicina de la Facultad de Medicina de la Universidad Nacional de Colombia, y es un complemento a las conferencias de la asignatura Embriología para profundizar en el tema de Evolución. El linaje humano: los homininos tempranos
1.
Introducción
Hominino es un término que se utiliza para designar a todos aquellos fósiles que se relacionan con la evolución humana, y que excluyen a los grandes simios, los más cercanos, filogenéticamente, a nosotros. La paleoantropología (estudio de los fósiles relacionados con la evolución humana) tuvo sus inicios en la mitad del siglo XIX, con la identificación identificación de los primeros primeros restos de Homo neanderthalensis en Europa Central (valle de Neanderthal). Para fines del siglo Eugene Dubois había encontrado los primeros fósiles de lo que posteriormente se llamaría Homo erectus en Java (hoy Indonesia) y poco después en China se obtuvieron cráneos que fueron clasificados también como Homo erectus. El primer fósil de África fue descubierto Niño de Tuan Tuang g y hoy por por Raym Raymon ond d Dart Dart en 1925 1925,, llam llamad ado o coloq coloqui uial alme mente nte como como Niño Australopi opithec thecus us africanu africanus s. Los estudios en África reconoc reconocido ido como como pertene pertenecien ciente te a Austral proporcionaron desde la mitad del siglo XX abundantes fósiles, que en los últimos diez a quince años han inducido a pensar que el origen del linaje humano ocurrió por lo menos hace unos 5.5 a 6 ma. A comienzo de la década de 1990 el fósil más antiguo del grupo Australopi opithec thecus us afarens afarensis is (3.6 ma), pero descubrimientos recientes han postulado era el Austral la existencia de por lo menos cuatro especies más antiguas: Sahelanthropus tchadensis, Orrorin tugenensis, tugenensis, Ardipi Ardipithec thecus us ramidus ramidus,, Ardipit Ardipithecu hecus s kaddab kaddaba a y Austral Australopit opithecu hecus s anamensis (Brunet et al.2002). Al primero se le ha calculado una edad de 6 a 7 ma y al segundo unos 6 ma. Para la mayoría de los paleoantropólogos los homininos poseen una adaptación adaptación que en términos términos generales es la clave para su identificaci identificación ón como parte de la filogenia que condujo a la aparición del Homo, la marcha bipedestre. La marcha bipedestre es el resultado de las modificaciones en la anatomía y la función, de la extremidad inferior y el tronco, junto con aparición aparición de nuevas conductas, que con el tiempo llevaron a la evolución evolución de nuestro género, género, el Homo. En este capítulo revisaremos revisaremos los cambios sucedidos en la transición de los grandes simios a los homininos (ver capítulo anterior de los Primates), los hallazgos paleontológicos y las interpretaciones acerca de la evolución del Homo a partir del grupo. Los datos recopilados durante las dos últim últimas as déca décadas das por por pale paleont ontólo ólogo gos, s, antro antropól pólog ogos, os, arque arqueólo ólogos gos,, y biólo biólogo goss moleculares, moleculares, señalan como fecha probable de separación de los chimpancés y la línea hominina hace unos 6 ma. Hasta ahora no se ha encontrado ningún fósil que pueda 1
ser considerado como el ancestro común a los dos grupos. Es interesante anotar que la evolución de los homininos ocurrió en África Oriental donde la selva tropical original dio paso a un terreno más disperso en vegetación, que se transformó en bosque abierto y más tarde en sabana. Por el contrario, los gorilas y los chimpancés evolucionaron al oeste, en la selva tropical. En el Mioceno, el registro fósil se desvanece con disminución del número de simios y ocurrencia de nuevas formas; sin embargo no hay fósiles en un período entre 12 a 7 ma, cuando ocurre la aparición y divergencia divergencia entre los grandes grandes simios y los ancestros humanos. humanos. Incluso el registro fósil de chimpancés y gorilas no existe. Con la aparición de los homininos se establecen algunas diferencias importantes en cuanto cuanto a caracte característic rísticas as anatómi anatómicas, cas, funcion funcionales ales y de compor comportamie tamiento, nto, siendo siendo las primeras (y un poco las segundas) las que son observables en el registro fósil, mientras que las últimas deben ser inferidas a partir de él y los registros arqueológicos. La aparición del grupo entraña un cambio fundamental: la aparición de la bipedestación como modo de marcha. Podemos decir que ocurre como una transición de una marcha semierguida, ya presente en los simios, a una postura totalmente erguida, consecuencia de la apar aparic ición ión de modif modifica icaci cione oness anató anatómi micas cas y func funcion ional ales, es, las las cual cuales es han han sido sido estudiadas con detenimiento.
1.1. Diferencias anatómicas entre los grandes simios actuales y los seres humanos actuales Se mencionan a continuación algunas diferencias entre los simios actuales y nosotros, para hacer hincapié en aquello que nos identifica. 1.1.1. Pelvis y miembro inferior Los cambios en la pelvis, la articulación de la cadera, la articulación de la rodilla y esqueleto del miembro inferior son la causa de la adopción de la bipedestación como forma de marcha y por supuesto las características que se hacen más conspicuas en establecer las diferencias anatómicas entre los simios y nosotros. La pelvis se hace más corta, con ensanchamiento de las alas ilíacas. La cavidad de la pelvis se redondea. El acetábulo, sitio de articulación con el fémur, es más grande y profundo. El sacro (el hueso posterior de la pelvis) es más ancho y proporciona la forma de una vasija 1 a la cavidad pélvica. Los miembros inferiores son más largos y fuertes, el fémur presenta un cuello largo y un cuerpo robusto, formando un ángulo oblicuo con el piso, lo que lleva a que el peso del cuerpo recaiga sobre la parte externa del fémur (no en la interna como el chimpancé ). Los pies se aplanan, adquieren arco, el dedo gordo se alinea con los demás perdiendo su capacidad de oposición, lo que aumenta la estabilidad, y hay aumento de tamaño del primer hueso metatarsiano. Probablemente Probablemente los cambios que permitieron la adquisición adquisición del bipedestalismo bipedestalismo tienen que ver con pequeñas modificaciones en: a) el pie; b) acortamiento y ensanchamiento del sacro y el hueso ilíaco que reorientan horizontalmente los músculos glúteos, los cuales se hacen más fuertes (cualidad necesaria para mantener el tronco erecto durante la marcha); c) disminución de la movilidad en las articulaciones de la cadera, rodilla y tobillo; d) disminución en el peso y longitud de los miembros superiores. 1
Pelvis en griego = vasija 2
Los cambios pélvicos tuvieron que incidir en el proceso del parto, como consecuencia de la modificación de los diámetros de la pelvis. Según Fischman (Fischman J. 1994), para Tague y Lovejoy los cambios en los Australopithecus ya implicaban que los bebés debían rotar durante el parto para nacer mirando de lado para acomodar su diámetro cefálico a los de la pelvis (los simios nacen mirando hacia arriba ya que el tamaño de su cabeza es menor que el de la pelvis en cualquier sentido). Probablemente hace unos 100,000 años la pelvis se modificó a tal grado que la rotación tenía como resultado que el feto naciera mirando hacia abajo. Esto implica, para varios investigadores, que el nacimiento de los humanos es difícil y necesita de la ayuda de otras personas, debido a la dificultad que tiene la madre para proteger al bebe que mira al lado contrario. Ello probablemente devino en la aparición del cooperativismo durante el parto, con lo cual se evitaban daños al feto. 1.1.2. Columna vertebral Es relativamente más corta, con una región lumbar más fuerte y el sacro más ancho. El peso corporal tiende a distribuirse alrededor de la columna la cual funciona como un pilar. El tronco humano es similar en longitud al de los chimpancés, sin embargo los miembros inferiores son mucho más largos, de allí la forma característica del chimpancé que parece agachado cuando se coloca sobre sus extremidades posteriores. Los músculos erectores en el hombre se hacen más fuertes en la parte inferior de la columna, para mantener el tronco erguido. 1.1.3. Esqueleto de la cabeza Hay varias modificaciones en el esqueleto cefálico, algunas de las cuales son las siguientes:
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El área temporal abarca más espacio en los chimpancés que en los homininos debido al ensanchamiento de la bóveda craneana en estos últimos. Las líneas nucales son más inferiores en los homininos. Los arcos superciliares se van reduciendo de tamaño y la protrusión de la cara es menor en los homininos. La articulación entre el cráneo y la columna vertebral se hace cada vez más en la parte inferior de la base craneana debido a que el foramen mágnum se hace anterior. La capacidad craneana aumenta progresivamente y a un ritmo superior al aumento del tamaño corporal. Los sitios de las inserciones musculares en el cráneo son menos prominentes. La parte inferior de la cara se hace menos prominente y se desarrolla la nariz. Hay disminución progresiva del tamaño mandibular. El ángulo mandibular es más perpendicular y la rama más larga en los homínidos. Los caninos y los incisivos son de menor tamaño y desaparece la diastema (separación entre los dientes) entre ellos. Los premolares son más robustos en los Australopithecus, y cambian en los Homo hacia una forma bicúspide. Los molares son más fuertes y grandes en Australopithecus . El paladar cambia de rectangular a ovoide en los humanos. El estudio de los sistemas vestibulares 2 en cráneos de hombres actuales, simios y fósiles de Homo erectus, Homo habilis y Australopithecus africanus y robustus permite inferir que la anatomía moderna parece haberse desarrollado a partir del Homo erectus, lo cual quiere decir que la marcha, tal como la conocemos hoy se
. El aparato vestibular es el encargado de procesar la información acerca de la posición de la cabeza y de los movimientos de la misma, lo cual es esencial para la marcha. Por eso el estudio del oído, donde se encuentra localizado dicho aparato, permite elaborar hipótesis acerca de la aparición de la marcha moderna. 2
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desarrollo en ellos (Spoor F., et al. 1994). 1.1.4. Esqueleto miembros superiores - Manipulación Mantiene la disposición del cinturón escápulo-humeral de los antropomorfos, muy útil para balancearse o colgarse de las ramas, de allí la gran movilidad del hombro. Sin embargo el hombro es más bajo que en los chimpancés y la clavícula y escápula son menores. Hay disminución de la longitud de los miembros superiores con respecto a los inferiores. Pero la modificación anatómica más importante en cuanto a la funcionalidad del miembro superior tiene que ver con la anatomía del pulgar y la mano. En términos funcionales, la mano de los chimpancés es bastante útil para el agarre con fuerza, mientras que la de los hombres es más apta para el agarre de precisión. Anatómicamente esto se refleja en lo siguiente: i) las manos de los chimpancés poseen dedos largos, curvados y con la punta de los mismos adelgazada. ii) El pulgar es bastante pequeño comparado con el del hombre. iii) El hueso pisiforme es grande en el chimpancé. iv) En el hombre y los Homo (ver adelante) hay ciertos principios que determinan su función: dedos más cortos y rectos, pulgar grande con punta ensanchada y hueso pisiforme pequeño 3. 1.2. Diferencias en el comportamiento entre simios actuales y seres humanos modernos El comportamiento social de los antropomorfos es distinto al de otros mamíferos, pero entre ellos mismos varía mucho. Por ejemplo los Gibones son monógamos y viven en parejas. Los Gorilas forman grupos de 8 a 20 individuos, con el doble número de hembras que de machos; poseen una jerarquía de dominancia muy marcada, con un jefe de tribu que es un macho adulto con el dorso plateado. Viven en el suelo, aunque los jóvenes pasan un tiempo variable en los árboles. Cuando necesitan defenderse se yerguen sobre sus extremidades posteriores. La hembra copula con el macho de más alto rango que no sea pariente directo. La cría y la lactancia de infantes duran entre 2 y 4 años, tiempo durante el cual no hay apareamiento. Los Chimpancés , poseen ciertas particularidades que los alejan de los demás grupos y permiten hacer ciertas suposiciones acerca de cuál puede haber sido el cambio evolutivo que nos hizo diferentes (Sagan C., Druyen A. 1993). Establecen grupos un poco mayores que los gorilas y ocupan territorios muy bien delimitados. Los grupos forman jerarquías altamente organizadas, con un macho dominante y machos subalternos que en ocasiones se disputan la posición más alta. Cuando hay lucha por establecer jerarquías se forman alianzas entre individuos, que pueden llegar a involucrar a hembras del grupo. Las hembras están casi completamente subordinadas a los machos y normalmente no se establecen parejas (a veces las forman transitoriamente) y las hembras en estro copulan con varios machos. Tienen algunos comportamientos sociales que son más bien específicos del grupo. Son gregarios (machos con machos y hembras con hembras) y los grupos varían con la llegada o salida de individuos. Poseen un comportamiento sexual endogámico, que es roto con frecuencia por la inmigración de hembras procedentes de otros grupos. Pueden forman grupos de caza, aunque generalmente la consecución del alimento se hace en forma individual. Las crías establecen vínculos estrechos con madre y hermanos. . Es necesario anotar que las inferencias a partir de los fósiles deben ser vistas con cautela, ya que las estructuras estudiadas generalmente están incompletas, y más importante aún, sólo se reconoce una pequeña parte del organismo lo cual hace aún más difícil generar resultados (Susman R. 1994). 3
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Los chimpancés, más que cualquier otra especie de primates, tienen actividades sociales muy bien establecidas, que exigen un entrenamiento prolongado, y que parece regirse por reglas bien establecidas. Por ejemplo, la ayuda que se prestan unos a otros en el cuidado del pelo, actividad que les ocupa un tiempo más o menos largo del día. Las madres cargan a sus crías y se forman grupos para protegerse entre sí en caso de ataques de otras poblaciones, o en caso de luchas entre miembros del mismo grupo por establecer jerarquías. Carl Sagan (Sagan C., Druyen A. 1993) hace una recopilación de actitudes, comportamientos y capacidades que tienen los chimpancés y que son un recuerdo ancestral si los comparamos con los de los hombres actuales 4. Los chimpancés son capaces de aprender un lenguaje de signos y pueden manejar hasta 100 signos como lo atestiguan algunos chimpancés criados en laboratorios. Son capaces de cometer asesinatos en sus grupos. Aprenden a imitar con bastante precisión comportamientos humanos y se reconocen en los espejos, lo cual no logra sino el hombre. Así, Sagan nos muestra que aunque por supuesto nuestro comportamiento e historia cultural no son asequibles a los chimpancés, las capacidades para lograrlo ya se vislumbran en ellos. 2.
Bipedestación: la adaptación de los homininos
La evolución de los homininos entraña modificaciones, probablemente para la adaptación a nuevas formas de vida, que están muy seguramente asociadas a modificaciones ambientales. Varias disciplinas como la etología, la ecología, la arqueología, la genética, la paleontología y la antropología (Gould S.J. 1982) han venido aportando datos que permiten una compresión más integral de la evolución humana, principalmente en los aspectos que tienen que ver con dieta, modos de vida, cambios en hábitat, etc. En este aparte revisaremos la bipedestación en los homininos, ya que los datos paleontológicos muestran que fueron los cambios asociados con ésta la que está en el punto de divergencia de los homininos y los grandes simios. 2.1. Los cambios morfofuncionales que entraña la posición erguida y la marcha bipedestre. La posición erguida y la marcha bipedestre exigen modificaciones anatómicas y funcionales, que en un principio parecen muy grandes con respecto a los grandes simios. Sin embargo, ellos tienen la capacidad de utilizar ocasionalmente la marcha erguida, y aunque es ineficiente comparada con la nuestra, ello indica que poseen al menos algunas de las características necesarias para adoptarla, al menos ocasionalmente. A partir de una postura cuadrúpeda, semierguida, y probablemente con marcha sobre nudillos, o al menos cuadrúpeda terrestre ocasional, se irá a alcanzar, en el transcurso de unos 4 ma la marcha que hoy poseemos (Richmond B.G. et al. 2001). En la explicación de por qué surge esta forma particular de moverse, ya que al parecer solamente los humanos la poseemos como forma habitual, se entromete la noción de que ella es muy extraña e ineficiente, y que solamente la evolución como humanos ha permitido que subsista. Además, ya desde Darwin, se consideraba que el bipedestalismo . Para Sagan y Gould S.J. hay que tener cuidado al asignar al hombre diferencias de tipo, respecto al comportamiento y la actividad que podríamos llamar socio-cultural. Como lo expresa muy bien Sagan, las diferencias parecerían más de grado que de tipo. Gould en la mayor parte de sus textos advierte que no podemos asignarle a las demás especies nuestras nociones
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liberó las manos y nos permitió manipular el ambiente de la forma que hoy reconocemos como nuestra marca particular. Como bien anota Lewin (Lewin R. ídem.) la manipulación es consecuencia de una larga evolución, y no surgió espontáneamente desde que ocurrieron los cambios en la marcha, aunque ya desde un principio es muy probable que la liberación de las manos haya facilitado el cargar objetos, las crías, etc. El problema fundamental de la marcha sobre dos extremidades es lograr un soporte adecuado y balanceado, ya que en términos funcionales, los humanos están al borde de una catástrofe cada vez que dan un paso, como lo afirma John Napier citado por Lewin (Lewin R. 1998). Aunque los simios, y algunos monos, pueden pararse erguidos y moverse sobre las dos extremidades posteriores, solamente los seres humanos lo hacen obligatoriamente. Ello implica cambios en la anatomía y funcionamiento músculoesquelético de la columna vertebral, pelvis y extremidad inferior (Alexander R.Mc. 1992). 2.1.1. Marcha bipedestre: la biomecánica La marcha humana implica dar pasos en los cuales las dos extremidades alternan sus movimientos. El estudio de la marcha identificó dos fases durante un ciclo de marcha (Lewin R. 1998, Williams P.L. et al 1995), donde cada extremidad pasa por una fase de apoyo seguida de una de balanceo (oscilación), de tal manera que cuando una extremidad se encuentra en la fase de apoyo la otra está en la de balanceo. 2.1.1.1. Fase de balanceo Comienza con el impulso dado por el dedo gordo del pie (hálux) a través de la fuerza que ejerce contra el suelo, seguida de la oscilación por debajo del cuerpo de la extremidad ligeramente flexionada que se ha despegado del suelo, para terminar con la extensión de la misma hasta tocar de nuevo el piso con el talón (golpe de talón). Ocupa el 60% del ciclo de marcha. 2.1.1.2. Fase de apoyo Una vez el talón golpea el piso la extremidad continua extendida para dar soporte al cuerpo, mientras la otra extremidad se levanta durante su fase de balanceo. La planta del pie se apoya en toda su extensión (apoyo plantígrado); esta fase abarca el 40% del ciclo. Durante el ciclo, hay dos momentos en los cuales hay doble soporte, es decir se apoyan al mismo tiempo los dos pies, lo cual ocurre cuando el talón de una extremidad toca el piso y el hálux de la otra aún no se ha despegado. En todos los demás instantes solamente hay soporte por medio de una extremidad, y la pelvis del lado que no tiene soporte debe ser sostenida por la contracción de los músculos glúteo mediano y glúteo menor (abductores de la cadera), situados en el lado contrario. Al comparar la marcha humana con la marcha bipedestre del chimpancé, se aprecian las diferencias que nos permiten a nosotros tener una locomoción estable y fluida, mientras que los chimpancés lo hacen de manera torpe. Los simios no pueden extender la extremidad más allá de unos 120° y por lo tanto el soporte del cuerpo necesita de la ayuda de músculos para impedir que caiga del lado no sostenido, lo cual no sucede en los humanos ya que la extremidad extendida presta casi toda la fuerza necesaria para ello. En segundo lugar, la pelvis humana es sostenida por la contracción de los músculos abductores, pero en los chimpancés estos están colocados más hacia la parte posterior de la pelvis mientras que en nosotros están laterales a ella y pueden tirar de ella. Así el chimpancé para sostener la pelvis debe desplazar la pelvis hacia el lado que posee soporte, y de allí que camina bamboleándose a lado y lado. Además en nosotros el fémur se dirige hacia dentro, formando el llamado ángulo valgo, lo cual produce que las rodillas 6
y los pies se sitúen muy cerca de la línea media del cuerpo, lo cual contribuye a que el centro de gravedad no tenga que desplazarse a lado y lado sino en una pequeña fracción; en el chimpancé el fémur no posee este ángulo, y las rodillas y los pies no se juntan hacia la línea media cuando está erguido, lo cual necesariamente implica que el centro de gravedad debe desplazarse con cada paso. 2.1.2. Los cambios anatómicos de la adaptación bipedestre (Lewin R. ídem.)
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La columna vertebral presenta curvaturas en la región cervical, torácica y lumbar, para incrementar la eficacia en el soporte del peso corporal que ahora se debe transmitir a dos extremidades y no cuatro como en los animales cuadrúpedos. Los chimpancés solamente poseen una curvatura. La pelvis tiene las alas iliacas rotadas hacia delante y su orientación es horizontal más que vertical, es decir se extienden hacia los lados; en el chimpancé se localizan atrás y son verticales, mirando de frente y no de lado. Ello hace que los músculos glúteos medio y menor se inserten por detrás de la pelvis, y no a los lados como en los humanos. Las extremidades inferiores son más largas, rectas y sus superficies articulares son más extensas, lo cual refleja la necesidad de soportar mayor peso. La articulación de la rodilla está orientada hacia delante en la posición erguida (debido al ángulo valgo) y posee una capacidad máxima de extensión. El pie presenta el hálux alineado con los demás dedos, formando con la planta una plataforma extensa para el soporte del cuerpo. Además presenta tres arcos plantares: longitudinal interno, longitudinal externo y transverso, los cuales funcionalmente permiten incrementar la elasticidad y eficacia durante la marcha. El cráneo también presenta una modificación en la posición del agujero occipital (magno), a través del cual emerge el cordón espinal, que en el ser humano se sitúa hacia la parte central de la base craneal, mientras que en el chimpancé está ubicado hacia la parte posterior de la misma, ello debido a que la columna vertebral en los simios se articula atrás del cráneo y en nosotros por debajo, debido a la postura erguida.
2.2. Marcha bipedestre: ¿por qué funciona como una adaptación? El cambio adaptativo fundamental que distingue al hombre de los demás simios es la adquisición de la postura erecta y la marcha bipedestre. Los antropomorfos poseen una postura cuadrúpeda, semierguida, puesto que se sostienen en sus extremidades posteriores y los nudillos (realmente sobre las articulaciones interfalángicas) de las anteriores. Aunque ocasionalmente pueden desplazarse erguidos sobre sus extremidades posteriores, este modo de marcha no es habitual ni lo efectúan durante períodos prolongados. Hay que anotar sin embargo que la postura erguida es frecuente en algunas actividades de ciertos grupos, por ejemplo los chimpancés la usan para obtener frutos y para comer. Sin embargo, la postura erguida y el bipedestalismo continuos son los caracteres que nos distinguen de ellos. La postura erecta y el bipedestalismo disminuyeron la movilidad y la eficiencia de la marcha con respecto a los cuadrúpedos no primates, como los grandes cazadores, herbívoros, etc., sin embargo al comparar esta marcha bipedestre con la cuadrúpeda de primates (principalmente los simios) se ha encontrado que la nuestra es más eficiente. Una ventaja de la marcha bipedestre es que las extremidades anteriores quedan libres, y pueden ser utilizadas para otras actividades diferentes de la marcha (en cierta manera es lo que hacen los chimpancés cuando adquieren alimento). Las manos entonces pueden cargar objetos, crías, mejorar la manipulación, etc. Con el tiempo, unos 2 ma más tarde,
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está adaptación permitirá la posibilidad del desarrollo de la manipulación fina que nos caracteriza, con la consiguiente fabricación de instrumentos. Es por eso que el bipedestalismo se considera una preadaptación que permitió la aparición de una cultura en el Homo sapiens. En las tres últimas décadas, se han postulado varias teorías acerca de porqué la línea hominina adoptó la bipedestación. 2.2.1. Adaptación para la manipulación En las décadas de 1940 a 1960 se postuló que la marcha bipedestre permitió a los individuos utilizar las manos para fabricar herramientas, armas y manejar mejor las crías. Asociada a esta hipótesis estaba la de que al formarse las sabanas con hierbas altas, el caminar erguido permitía una mejor observación sobre ellas para detectar enemigos y localizar mejor los lugares de caza y forrajeo. Pero la arqueología, y la paleontología han demostrado que el caminar erguido precedió en más de 2 ma a la fabricación de utensilios de piedra, y las armas no serían evidentes en el registro sino hasta hace unos 300.000 años. Esta hipótesis fue propuesta inicialmente por Darwin y retomada por Robert Dart (ver adelante), él cual afirmaba que la bipedestación había permitido la aparición del hombre cazador y la modificación de las formas de vida de este grupo. Incluso durante los años setenta tuvo una amplia aceptación popular que se reflejó en libros y películas, la más famosa de ellas 2001 Odisea del Espacio . Como se indicó anteriormente, se considera que la caza y la fabricación de herramientas líticas suficientemente sofisticadas para su uso como armas, sólo aparece en el registro arqueológico hace unos 300.000 años. 2.2.2. La bipedestación como una estrategia de reproducción (Johanson D., Edey M. 1983) Owen Lovejoy dirige su atención hacia las estrategias reproductivas y la consecución del alimento. Postula que el bipedestalismo es menos eficaz que el andar cuadrúpedo y por lo tanto su aparición debe tener otro significado adaptativo, el cual tendría que relacionarse con la eficacia reproductiva. Lovejoy propone que los primeros homininos caminaban bien por la sabana y que el perfeccionamiento de la postura ocurrió por razones distintas al uso de herramientas. Para no espaciar tanto los hijos, como los demás antropomorfos, los homininos adquirieron una adaptación que les permitiera tener más hijos en intervalos menores. Una solución a esto era que la madre fuera capaz de cuidar dos hijos a la vez, pero para ello tendría que permanecer en un solo sitio mientras que el macho saldría a recoger alimento para distribuirlo en el grupo familiar . La adaptación funcionaría tanto para el macho como para la hembra: el macho saldría a buscar alimento que ahora podría traer de vuelta al hogar base; la hembra podría cargar al hijo pero además tendrá la otra mano libre. Sin embargo, esto exige disminuir la competencia por el sexo, lo cual se alcanza parcialmente formando parejas estables, disminuyendo el apareamiento abierto, eliminando las señales sexuales del estro e individualizando las respuestas sexuales, donde la hembra no excitará sino a unos pocos machos o mejor, a uno solo -diferenciación epigámica-. Pero también es necesaria la aparición de grupos sociales altamente organizados, cooperativos, etc., los cuales no se reflejan ni en el registro fósil ni en el arqueológico. A la teoría se le han hecho las siguientes objeciones: Richard Leakey (Leakey R., Lewin R. 1992) postula que el compartir la comida con la 8
hembra debe traer beneficios evolutivos al macho, lo cual sería cierto si estuviera seguro que los hijos de la hembra son los suyos; no es muy claro como resolvería esto el hominino . Además, el desarrollo de este comportamiento monogámico exige una morfología muy similar entre los sexos, lo cual no se da en el registro paleontológico, donde lo contrario es lo evidente, ya que hay un gran dimorfismo sexual. Adrienne Zihlman rechaza la teoría con base en la conducta estudiada en los primates y en los grupos contemporáneos de cazadores-recolectores en los que no parecen darse los comportamientos descritos por Lovejoy. Allan Wilson y Rebecca Cann no consideran que la familia nuclear (que debería formarse en esos grupos primitivos) sea una realidad social común al hombre, excepto en la cultura occidental. Además pocas culturas son monógamas. Los estudios antropológicos han mostrado que en las sociedades de cazadores-recolectores la obtención de los recursos alimenticios es repartida, y las mujeres están involucradas en la recolección de alimento vegetal, el cual constituye una parte importante de la dieta de esos grupos sociales. Por tanto, la explicación parece haber dado un giro de 180°, y la estrategia se considera que es una adaptación que permite a la hembra, con la liberación de las manos y la posibilidad de una mayor independencia de las crías, incrementar la recolección y manejo de recursos, teniendo como centro de su actividad un centro hogar cercano a los lugares de recolección, mientras que el macho, probablemente como una estrategia reproductiva y de protección se encarga de la protección del grupo en general y probablemente se involucra en actividades como la caza menor y la recolección. 2.2.3. La bipedestación como un problema de marcha Peter Rodman y Henry McHenry (Leakey R., Lewin R.1992) prestan atención al problema anatómico y funcional de la bipedestación, es decir, buscan una estrategia de adaptación relacionada con la movilización. Para ellos la bipedestación se presenta como un problema de mecánica de la locomoción, que si se compara con la marcha de los grandes simios, muestra una eficiencia mayor. Ellos estudiaron los datos ya recolectados acerca de la locomoción en antropomorfos, especialmente chimpancés, y descubrieron que el gasto de energía de los chimpancés cuando se mueven erguidos o en forma cuadrúpeda es el mismo, pero si se compara con la marcha humana bipedestre, ésta se revela más eficiente en el gasto de energía. Ellos afirman que las comparaciones realizadas entre bipedestalismo y marcha cuadrúpeda sólo se han hecho entre cuadrúpedos no primates, en los cuales sí es más eficiente el mecanismo locomotor. Para el chimpancé, la locomoción es un compromiso entre andar en el suelo y trepar por los árboles, por lo cual el caminar en cuatro patas no es tan eficiente puesto que si lo fuera, su vida arbórea se vería limitada; este problema ya no se le presenta al hombre, puesto su hábitat es la tierra. Los cambios ambientales ocurridos en la parte oriental de África hicieron que el alimento ahora estuviera más disperso, lo cual demandaba más tiempo para recogerlo. Si el bipedestalismo era más eficiente, entonces el cambio fue adaptativo para el nuevo hábitat, e incluso al liberar las manos permitía todavía la alimentación arbórea. Sin embargo las evidencias sobre el clima y la ecología de este tiempo, no indican que esto haya ocurrido sino hasta más tarde, y por lo tanto inicialmente la bipedestación debería ser explicada por alguna otra adaptación. Su adaptación entraña un postulado: es una forma de vivir como antropoide donde un antropoide no puede vivir. La dieta inicialmente fue la misma, posteriormente cambió. Para Sarah Hrdy la teoría de Lovejoy explica mucho y se ha convertido en una especie de mito, la otra no.
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2.2.4. Estrategia para incrementar la eficiencia en la disipación de calor La postura erguida expone mucha menos superficie corporal a la radiación solar, lo cual podría considerarse una ventaja adaptativa, ya que los organismos que la poseyeran tendrían la posibilidad de soportar mucho mejor las altas temperaturas de la sabana africana, principalmente a las horas del mediodía, lo cual les daría una ventaja sobre los animales cuadrúpedos, ya que estos no suelen movilizarse a estas horas. La bipedestación solamente expone la cabeza y los hombros a la radiación solar, mientras que el animal cuadrúpedo está expuesto en su cabeza, y tronco, ofreciendo una superficie mayor. Los proponentes de la hipótesis postulan que esta pequeña ventaja les permitiría forrajear y practicar el carroñeo a horas en las cuales la mayoría de los posibles predadores no estarían movilizándose. Esta hipótesis sería adecuada a homininos con encéfalos pequeños, pero no para los del género Homo cuyo encéfalo más voluminoso exige una eficacia aún mayor para la disipación de la temperatura, ya que el encéfalo es un órgano muy sensible a las altas temperaturas, y necesitaría un enfriamiento adecuado. Estudios de la antropóloga Dean Falk (Falk D. 1992) sobre la anatomía del cráneo y el encéfalo de simios, humanos modernos y fósiles, han mostrado que en el género Homo, incluidos nosotros, la circulación sanguínea de la cabeza tiene una característica muy interesante: cuando la temperatura de nuestro cuerpo aumenta, ya sea por ejercicio, incremento de la temperatura exterior, etc., los vasos sanguíneos sobre la superficie de la cara y el cráneo (cuero cabelludo) se dilatan produciendo un aumento del paso de la sangre por la superficie corporal, lo cual tiene como consecuencia un enfriamiento relativo de la sangre, que pierde energía por convección, disminuyendo la temperatura de la misma si se compara con el interior del cuerpo. La sangre así enfriada retorna hacia las venas, pero la mayoría de ella pasa hacia el interior del cráneo antes de ir al corazón. Debido a que esta sangre está más fría que la del interior la temperatura intracraneal se mantiene más baja impidiendo que el encéfalo se lesione. Para Dean Falk, el cambio en la circulación de la cabeza, que no la poseen la mayoría de los fósiles de los homininos tempranos ni los simios actuales, pero sí nosotros, es una preadaptación que permitió el crecimiento encefálico posterior, ya que el mecanismo de regulación de temperatura descrito mantendría dentro de límites adecuados la temperatura de un encéfalo tres veces mayor que el de los chimpancés. 3. Evolución de los homininos 3.1. Problemas de la sistemática y la taxonomía del grupo Se revisará una taxonomía general de los especimenes (aceptada en términos generales por la mayoría de los paleoantropólogos) y luego se procederá a describir los distintos grupos de fósiles de acuerdo a su antigüedad en el registro fósil. Hasta principios de la década de 1990 se consideraba que el único género del linaje humano distinto del Homo eran los Australopithecus, y para algunos en este grupo debería ser asignado el de Paranthropus a los fósiles robustos. Pero en 1994 se identificó un fósil más antiguos que el Australopithecus afarensis, considerado hasta ese momento el ancestro más temprano. Inicialmente se bautizó como Australopithecus ramidus , pero posteriormente se le asignó a otro género, el Ardipithecus. Hoy hay al menos cuatro nuevos géneros, no siempre aceptados como parte del linaje, pero cuyos especimenes están siendo investigados para tratar de ubicarlos dentro de la taxonomía hominina.
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Pero un problema que ha surgido a través del tiempo, y que ha complicado el establecimiento de una filogenia del grupo es el marco teórico mediante el cual se ha intentado relacionar los fósiles, su hábitat y el tiempo en el cual vivieron. El pensamiento predominante desde los años de 1940 fue el defendido por Ernst Mayr, el cual aseguraba que la evolución humana había ocurrido por anagénesis y no por cladogénesis. La anagénesis postula que la aparición de nuevas especies es por descendencia directa de especies antecesoras, con poca o ninguna divergencia, y por lo tanto en cada momento solamente habría especies únicas que desaparecían para ser reemplazadas por una sola o unas muy pocas que se extinguían rápidamente. Ello llevó a que hasta hace poco se consideraba que en cada lugar y en una época determinada, solamente habría una especie que daría origen a su sucesora Hoy se considera que la evolución humana, como la de la mayoría de las especies, ocurre por cladogénesis, por la cual el origen de nuevas especies ocurre por divergencia da varias especies a partir de una sola y por lo tanto semeja un arbusto muy ramificado que da origen a distintas especies en un mismo lugar y durante un mismo período de tiempo. Hoy se acepta más esta posición, y ello ha hecho que se vuelva a revisar el registro fósil tratando de distinguir en las variaciones características que permiten definir de manera más adecuada los géneros y las especies. Asociado a este problema está el de la nomenclatura. Hasta la década de 1960 se solía asignar un nombre a cada nuevo espécimen descubierto, lo cual incrementó los nombres hasta un número muy difícil de manejar y de crear una sistemática adecuada. A los paleontólogos que promulgaban este método los llamaron “los separadores” (splitters en inglés). Esto llevó a una confusión muy grande lo que produjo una reacción, mediante la cual muchos de los fósiles fueron agrupados bajo un solo nombre, y considerando que las variaciones eran intraespecíficas, y no interespecíficas, como lo habían defendido los primeros; a estos investigadores se les designo como los “agrupadores” (lumpers en inglés). Como resultado el número de grupos se redujo drásticamente, borrando diferencias, pero trayendo nuevas dificultades, ya que ahora se comenzaron a identificar diferencias entre miembros de los mismos grupos, los cuales no parecían fueran posibles si pertenecieran a una misma especie o género. Hoy parecería que se está en un punto intermedio, tanto para los homininos tempranos, como para los del género Homo, que la evolución ha sido similar a la de otros grupos de mamíferos, y que la diversificación ha tenido una característica de ramificación y no de línea directa. Sin embargo, hasta ahora no se puede hablar de un consenso entre los paleoantropólogos. 3.2. Cronología de los principales descubrimientos (Lewin R. 1998, Arsuaga J.L. 2001)
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La investigación de la evolución humana se inició aún antes de la publicación del libro de Darwin “El Origen del Hombre ” en 1876, que es el primer tratado que propone una teoría acerca de porqué el ser humano evolucionó a través de la selección natural. Los primeros hallazgos de restos óseos pertenecientes a la filogenia humana se encontraron en Europa, en el año 1829 en una cueva de Engis, Bélgica. Sin embargo, estos no fueron asociados a la evolución humana sino hasta finales del siglo. Hoy se han asignado al Homo neanderthalensis . En 1848 se descubre en Gibraltar un cráneo que tampoco sería reconocido como tal sino mucho tiempo después. El primer hallazgo identificado como humano fue realizado en 1856 en la gruta de Feldhofer en el valle del río Neander, en Alemania. Era un esqueleto parcial que fue descrito por el anatomista Hermann Schaalfhausen y Johann Fuhlrott, maestro de escuela que cuidó del hallazgo y el primero en reconocer la importancia del mismo. En 1847 Jaques Boucher de Crèvecoeur de Perthes publica un libro Antigüedades célticas y antediluvianas donde se establece relación entre herramientas de piedra y mamíferos fósiles extintos, y que da paso a la investigación arqueológica prehistórica. Charles Lyell había publicado Evidencias geológicas de la antigüedad del Hombre (1863) donde se refiere a los hallazgos de Boucher de Perthes e indicaba que el hombre existía desde tiempos muy remotos. Sin embargo, allí no postuló que hubiera habido evolución como la propuesta por Darwin. El defensor de Darwin, Thomas Huxley, publicó El lugar del hombre en la naturaleza (1863), donde defendía la evolución humana y hacía referencia a los hallazgos que habían ocurrido en las décadas anteriores. Durante la década de 1860 se hacen varios descubrimientos de esqueletos de neandertales y en 1868 el primer esqueleto de Cromagnon (ver adelante) considerado ya el hombre moderno. Para 1879 Marcelino Sanz de Sautuola había descubierto las pinturas rupestres de Altamira y para 1880 lo había dado a conocer. Su hallazgo no fue reconocido sino hasta 1902 en el Congreso para el avance de las ciencias de la Asociación Francesa (Ripol E. 1989). En 1886 se descubren en Spy, Bélgica restos esqueléticos de neandertales, descritos dentro de un contexto geológico bien establecido, lo que da origen a los estudios de la prehistoria humana en firme. Entre 1890 y 1893 Eugene Dubois, médico y anatomista holandés, hace varios descubrimientos de restos humanos en Java, que inicialmente denominó Anthropopitecus javanensis , el nombre genérico había sido acuñado en 1878 por Richard Lydekker. Pero Dubois cambió la nomenclatura a Anthropithecus erectus ya que descubrió un fémur, asociado al cráneo original, que le hizo pensar que había marcha bipedestre. Más tarde, en 1893, calculó que el cráneo media unos 1.000 cm cúbicos y lo denomina ahora Pithecanthropus erectus. En un principio fue negada la antigüedad del descubrimiento y su relación con los seres humanos. Pero para 1906 el alemán Gustav Schwalbe defiende una evolución lineal del género humano donde la primera etapa era el Pithecanthropus de Dubois, seguida de la aparición de los neandertales, considerados humanos primitivos, y por último el hombre moderno. En 1907 se descubre en Mauer Alemania una mandíbula asignada a un antecesor humano de medio millón de años, considerado hasta hace poco el fósil europeo más antiguo, y hoy asignado al Homo heidelbergensis . Posteriormente se han reconocido en África y en Europa nuevos fósiles que se han asignado a esta misma especie. Los descubrimientos de neandertales continuaron en Europa y se discute si los neandertales pueden haber sido antecesores directos del hombre moderno o una rama paralela. En 1924 el anatomista Raymond Dart descubre el primer fósil africano relacionado con la 12
evolución humana, llamado el niño de Taung y asegura que es más antiguo que los fósiles europeos y de Java. Lo denomina Australopithecus (mono del sur ) africanus . Su descubrimiento es publicado en Nature al año siguiente. Sin embargo, solamente hasta 1947 será aceptado por la comunidad científica. Durante los años siguientes al descubrimiento de Dart, algunos paleontólogos, entre ellos el surafricano Robert Broom y John T. Robinson, exploraron diversos yacimientos en Sudáfrica, principalmente en Sterkfontein, identificando varios fósiles de Australopithecus africanus y robustus . Para las décadas de 1950 y 1960 se continuaron las exploraciones en la región. En 1927 comienzan las exploraciones de la Cueva de Zhoukoudian en Chukutien, cerca de Beijing en China, y se descubren inicialmente dientes y fragmentos craneales. A finales de ese año y en los años siguientes se encuentran cráneos bastante bien conservados, que durante la II Guerra Mundial habrían de desaparecer; hoy solamente se conocen los modelos que se obtuvieron de los fósiles originales. Se denominaron originalmente Sinanthropus pekinensis por Franz Weidenreich quien estuvo a cargo de la excavaciones hasta inicios de la década de 1940. Hoy se reconocen como parte de los Homo erectus asiáticos. A finales de la década de 1950 y en la de 1960, Louis Leakey, antropólogo keniano y su esposa Mary Leakey, exploran ampliamente la región de África del Este, en Olduvai, Tanzania, y descubren varios fósiles que serán importantes en la historia de la paleoantropología. El primero fue el denominado por ellos Zijanthropus bosei , hoy denominado Paranthropus bosei ; también identificaron varios fósiles hoy adscritos al género Homo, entre ellos el primer Homo habilis así llamado, porque según los Leakey se asociaba con las herramientas de piedra que eran abundantes en el sitio. Acerca de éstas, Mary Leakey, arqueóloga especializada en el estudio de herramientas prehistóricas, hará un estudio exhaustivo y sus escritos marcaran los estudios e investigaciones posteriores. Hay que señalar además que Mary Leakey descubrió el primer fósil atribuido al ancestro de los antropoides en África, el Procónsul y además en Laetoli las huellas de varios animales en una placa de lava, con una edad de 3.6 ma; entre las huellas hay las de tres individuos cuyas pisadas muestran claramente bipedestalismo. Louis Leakey también propició el estudio del comportamiento animal y su comparación con el ser humano, y para ello propició diversos estudios, los principales de ellos fueron emprendidos por tres mujeres que realizaron el trabajo de campo directamente en los hábitats naturales. Dian Fossey (quien escribió su experiencia en Gorilas en la Niebla ), trabajó con el Gorila de montaña; ella sería asesinada en 1985 por defender a los gorilas de la caza ilegal. Jane Goodall ha trabajado con los chimpancés de Gombe desde hace más de treinta años, y es considerada una experta en el estudio del comportamiento de los chimpancés en su hábitat natural. La otra mujer fue Biruté Galdikas que estudió los orangutanes de Borneo. Entre 1966-67 se comienzan a utilizar métodos de la inmunología para determinar las relaciones taxonómicas entre nosotros y los grandes simios, lo cual desembocará en la aplicación de técnicas moleculares para precisar aún más aquellas. Vicent Sarich y Allan Wilson serán los pioneros de esto. Para finales de la década de 1967 Richard Leakey, el hijo de los Leakey comienza a explorar el Lago Turkana, la cual continúa bajo la dirección de la esposa de Richard, Mauve Leakey. Entre los descubrimientos más importantes se pueden señalar: varios fósiles de Australopithecus bosei , el cráneo KNM-ER 1470 hoy identificado como Homo habilis (algunos lo han designado como rudolphensis ) y que tenía una capacidad de 775 cm3. Es interesante que fue datado en 2.6 ma pero por un error estratigráfico; actualmente se ha determinado en 1.8 ma. Para mitad de la década de 1970 el equipo de Richard Leakey descubre el primer fósil asignado a una nueva especie, el Homo ergaster . Para 1985 Kamoya Kimeu, del equipo de Leakey descubre el esqueleto KNM13
ER 15000, denominado el Niño de Turkana, hoy asignado a Homo ergaster . Este extraordinario esqueleto está muy completo y ello ha permitido calcular que de adulto el individuo habría medido alrededor de 1.85 cm, cercano al promedio de estatura de los hombres de Europa del norte actuales. En el mismo año Alan Walter del mismo equipo descubre el cráneo KNM-ER 17.000, que se ha denominado Paranthropus aethiopicus , y que se ha asociado a los Paranthropus robustus y bosei . En 1995 Maeve Leakey y su equipo descubren varios fósiles que han denominado Australopithecus anamensis en la misma región. Por último, Maeve y su equipo descubren un cráneo de 3.5 ma en el lago Turkana, el cual muestra características muy particulares sobre todo en la parte media de la cara, y por ello lo denominan Keyanthropus platyops . Para estos investigadores parecería formar un grupo con Homo rudolphensis (y quizás con Homo habilis ) y por eso algunos han comenzado a llamar a el rudolphensis como Kenyanthropus rudolphensis que formarían un grupo único. Durante las décadas de 1970 y 1980 se llevan a cabo numerosos descubrimientos de Australopithecus afarensis en el África Oriental. Los primeros encontrados fueron en Laetoli (Tanzania) por Mary Leakey, y uno de sus hallazgos serviría más tarde para definir el grupo. En 1973 Donald Johanson y su equipo descubren en Hadar, en la región de Afar, algunos restos de extremidades que parecen ser de un hominino bipedestre, y un año más tarde el esqueleto bastante conservado (40%) denominado como Lucy , que muestra claramente una marcha bipedestre pero un cráneo tan pequeño como el de un chimpancé moderno. Además no hay evidencias de herramientas de piedra, lo cual soporta la teoría de que el cambio adaptativo fundamental fue la marcha erguida antes que el crecimiento del encéfalo. En 1978 Johanson y su equipo reunieron la información de todos los fósiles de Hadar y Laetoli y nombraron la especie como Australopithecus afarensis , aunque Mary Leakey no aceptó que los fósiles de Laetoli, pequeños, fueran la misma especie que los de Hadar mucho más grandes. Desde 1976 comienzan las exploraciones en la Sima de los Huesos en la Sierra de Atapuerca en España. Esta localidad parece ser una fuente inagotable de fósiles relacionados con la aparición del Homo sapiens en Europa, y allí se han encontrado especimenes con edades que alcanzan casi 800.000 años. Entre los descubrimientos están varios fósiles asociados a Homo heidelbergensis, Homo neanderthalensis , y los investigadores han identificado una nueva especie denominada Homo antecessor . Los descubrimientos son tan numerosos que los encargados de las excavaciones no han podido catalogar y describir sino una parte pequeña de los fósiles. La década de 1990 y 2000 dio hallazgos abundantes, y lo más importante, se han comenzado a identificar fósiles con más de 4 ma. Ello ha producido una extraordinaria cantidad de estudios y controversias, ya que para los paleoantropólogos es difícil evaluar todos y cada uno de ellos, y por lo tanto la clasificación y nomenclatura de los mismos es un campo minado que por ahora no tiene visos de resolverse. En 1992 en Aramis, sobre el río Awash (Etiopia), Tim White, Gen Suwa y Berhane Asfaw descubren el primer fósil de más de 4.4 ma, inicialmente denominado Australopithecus ramidus por los descubridores, su nombre sería cambiado a Ardipithecus ramidus por ellos mismos, el cual posee características primitivas y derivadas. Posteriormente se han encontrado por el mismo equipo nuevos fósiles que han llevado a reclasificarlos en dos especies Ardipithecus ramidus y Ardipithecus kadahaba. En 1993 Michael Burnet y su equipo descubren fósiles de un hominino en la región de Chad, que se localiza en el centro del África subsahariana, y que denominaron Australopithecus bahrelghazali , lo cual lo marca como el único australopiteco descubierto fuera de la zona del África Oriental y de Sudáfrica. En 1995 L. Gabunia y A. Vekua descubren una mandíbula fósil en Dmanisi (Georgia) y posteriormente en 1999 dos cráneos. Los autores los asignan a Homo ergaster , lo cual inicia una controversia no 14
resuelta, ya que si ello es así, el primer Homo en dejar África sería el ergaster y no el erectus . En 1999 varios investigadores clasifican una nueva especie de austalopiteco, el Australopithecus garhi , encontrado en Awash Medio, de 2.5 ma, con características de las extremidades superiores primitivas pero las inferiores más modernas. En el 2001 un equipo francés, dirigido por Brigitte Senut y Martin Pickford hallan fósiles de 6 ma en Tugen Hills, Kenya. Para el grupo pertenece al primer hominino con marcha bipedestre y por lo tanto la raíz del linaje humano. Lo denominaron Orrorin tugenensis, y postulan que es la línea directa hacia Homo. En 2001 se descubre en Chad, un fósil al que se le ha calculado una edad de 6 a 7 ma y que los descubridores denominan Sahelanthropus tchadensis. Para ellos este es el hominino más antiguo, pero su descripción no permite establecer con certeza si era bipedestre. 3.3. Paleoantropología – Los fósiles de homininos (Tabla No. 1) Aunque todavía hay controversias acerca de la taxonomía y la sistemática de los distintos fósiles relacionados con los homininos, en la siguiente descripción se seguirá la propuesta de (Wood B., Lonergan N. 2008) quienes han realizado una revisión de los distintos hallazgos y han tratado de sistematizar la clasificación. En su trabajo ellos admiten que hay dos tendencias en la clasificación, como ya se señaló antes, los splitters y los lumpers, y que todavía no hay consenso respecto a los nombres de algunos especímenes. En los apartes siguientes se describirán los fósiles utilizando como guía la propuesta de ellos, quienes tienden a ser splitters . En la propuesta de los autores señalados, los distintos fósiles se agrupan en homininos posibles cuya clasificación aún no está definida, homininos arcaicos que incluye los fósiles de Australopithecus y Kenyanthropus , los homininos megadontos que incluye los Paranthropus (Tabla No. 1). El resto de homininos se revisará en el aparte de evolución del género Homo que incluye a los homininos transicionales o primeros Homo, los Homo premodernos y el Homo moderno que nos incluye a nosotros (Tabla No. 2).
Grupo general
Tabla No. 1 Fósiles de homininos Género Especie
Sahelanthropus
tchadensis
Orrorin
tugenensis
Ardipithecus
ramidus
Ardipithecus
kadabba
Australopithecus
anamensis
Homininos en duda
Comentario
Fósil atribuido al grupo por algunos investigadores y es el más antiguo (6-7 ma) Fósil muy antiguo pero no hay muchas evidencias disponibles para asignarlo o no al grupo. Inicialmente se clasificó como Australopithecus. Inicialmente se clasificó como ramidus , pero luego se separó en otra especie. Es más antiguo que ramidus . Es el fósil 15
Australopithecus
afarensis
Kenyanthropus
platyops
Australopithecus
bahrelghazali
Australopithecus
africanus
Paranthropus
robustus
Paranthropus
bosei
Paranthropus
aethiopicus
Australopithecus
garhi
Homininos arcaicos
Homininos megadontos
Australopithecus más antiguo. El fósil denominado Lucy conserva un 40% de sus elementos óseos que indican que era bipedestres. Tiene características de Paranthropus , de y Australopithecus algunas semejanzas con Homo rudolphensis. Es el único fósil de hominino que se ha encontrado en África central. El cráneo del Niño de Tuang pertenece a esta especie y fue el primer fósil de hominino arcaico encontrado. Hallado en África del Sur, poco después del Niño de Tuang. Hallado en África Oriental por Mary Leakey. Similar al robustus. El primer hallazgo fue un cráneo teñido de negro. Su clasificación es incierta, ya que sus dientes son mezcla de y Australopithecus Paranthropus .
3.3.1. Sahelanthropus tchadensis (7 – 6 ma) Descubierto en Ahounta Djimdoumalbaye, Chad (centro del África) (Brunet M. et al. 2002, Wood B. 2002). El cráneo está bien conservado, con un volumen entre 320 a 380 cm3. Posee un conjunto de características en mosaico (derivadas y primitivas) que hacen difícil su posición en el linaje humano. Son características primitivas el volumen pequeño, cráneo posterior (occipital) triangular como en simios y peñasco también. Son derivadas los caninos pequeños, desgastados en el vértice, con esmalte de dientes postcaninos intermedio entre simios y humanos modernos. Hay poca protrusión (prognatismo) de la parte media de la cara. Es difícil relacionarlo con hominoideos del Mioceno tardío como Ouranopithecus y otros que parecerían más relacionados con los grandes simios. Tampoco sus características mixtas permiten situarlo dentro de la filogenia hominina, aunque por ahora se considera si no el espécimen más antiguo al menos situado muy cerca de la base del linaje. 3.3.2. Orrorin tugenensis (5.7 – 6.6 ma) Orrorin significa en tungen hombre original y tungenensis se refiere a los Montes
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Tungen en Kenya donde fueron encontrados los fósiles (Senut et al. 2001). Fragmentos de huesos de miembro superior, fragmentos de fémur, mandíbulas y dientes de al menos cinco individuos y un espécimen encontrado en 1974 no clasificado con anterioridad. Los investigadores que hicieron el descubrimiento proponen que era un ancestro directo humano, adaptado al bipedestalismo y a trepar, dando como rama colateral a los Australopithecus. Los dientes molares relativamente pequeños con esmalte grueso es una característica de los Homo pero no de los australopitecos, y es la razón que proponen como rama directa del Homo; sin embargo, los incisivos y caninos son más parecidos a simios que a homininos. El esqueleto postcraneal, dos fémures, muestran algunas características de marcha bipedestre pero con adaptación para trepar. Su tamaño es similar a chimpancé hembra, y una y media veces mayor que los Australopithecus afarensis. 3.3.3. Ardipithecus kaddaba (5.8 – 5.2 ma) Inicialmente lo consideraron como una especie de Ardipithecus ramidus, pero ahora se clasifica como una especie aparte. Descubierto en Awash Medio en 2004. Posteriormente fósiles adscritos a ramidus fueron colocados en este. Se diferencia de éste en características dentales. El esqueleto postcraneal es primitivo. 3.3.4. Ardipithecus ramidus (4.5 – 5.2 ma) Descubierto en Aramis Etiopia en la región de Awash Medio. Descrito inicialmente por Tim White y dos de sus estudiantes G. Suwa y B. Asfaw, fue llamado Australopithecus ramidus , pero posteriormente se modificó el género para denominarlo Ardipithecus. La mayor parte de los restos fósiles son dientes, pero hay elementos craneales y postcraneales. Se afirma que poseía marcha bipedestre porque el agujero magno se localiza hacia el centro de la base craneal, de manera similar a los demás australopitecos. Los dientes poseen características entre simios y Australopithecus afarensis (ver adelante). Talla 122 cm. 3.3.4. Australopithecus anamensis (4.5 – 3.9 ma) Nueve fósiles encontrados en Kanapoi, Kenya y 12 encontrados en Allia Bay, Kenya. Se considera poseía marcha bipedestre, con características del postcráneo avanzadas, pero un cráneo más bien primitivo. El agujero mango y la tibia de anamensis son de bípedos habituales y la rodilla y codo parecen más humanos que los de afarensis (Tattersall & Schwartz, 2000). Poseía pequeños incisivos superiores y caninos poco desarrollados. Ambos poseían dedos curvos y radio largo lo cual los hace probablemente animales arbóreos. Las características primitivas se relacionan con: conducto auditivo externo corto, arco mandibular estrecho (rectangular), raíces de los caninos grandes, molares anchos y pequeña cavidad medular del húmero. Las características derivadas se relacionan con: esmalte más grueso que simios, molares anchos y tubo timpánico corto. Mentón que presenta pendiente mayor que afarensis, y dientes más primitivos aunque posee algunas características derivadas. Peso alrededor de 50 Kg., frugívoro pero podía procesar alimentos duros y abrasivos (Wood B., Richmond B.G. 2000). 3.3.5. Australopithecus afarensis (4 – 3 ma) Aunque los fósiles designados en este género fueron descubiertos por el grupo de Donald Johanson en la década de 1970, retrospectivamente había sido descubierto un fósil (fragmento de maxilar) en Laetoli, Tanzania. Su edad está entre 3.9 a 2.9 ma, pero 17
las diferencias tienen que ver con la localización de los fósiles en Etiopia: los encontrados en Laetoli y Belohdelie son los más antiguos y pequeños, mientras que los localizados en Hadar y Maka son mayores en tamaño. Poseen cara simiesca con frente plana, cresta supraorbitaria, nariz aplanada y no hay mentón. Las mandíbulas son prominentes y los dientes posteriores grandes. Forma de la mandíbula y el maxilar es intermedia entre simios (rectangular) y humanos (en forma de arco), los dientes delanteros poseen características más humanas. Capacidad craneana entre 375 a 550 cc. Pelvis y huesos de la extremidad inferior muestran anatomía propia de un animal bipedestre, aunque posee diferencias con los humanos modernos. La talla es muy variable, de 107 a 152 cm. y se afirma que ello se debe a dimorfismo sexual. Su posición en la filogenia del hombre ha tenido diversas interpretaciones debido a la dificultad para clasificar los especimenes con respecto a los Australopithecus africanus y Paranthropus robustus y al Homo habilis . Aunque hay numerosos fósiles, los anatomistas y paleontólogos siguen discutiendo acerca de las características esenciales para su clasificación taxonómica. 3.3.6. Australopithecus bahrelghazali (3.5 – 3 ma) Fue descubierto en Koro Toro, Chad; en una zona subsahariana, muy alejada del África Oriental, siendo el único australopiteco localizado fuera África Oriental o de Sudáfrica. Posee esmalte más grueso que los homininos más antiguos y sus raíces dentales son algo diferentes a los de Australopithecus afarensis. No está clara su clasificación. 3.3.7. Kenyanthropus platyops (3.5 – 3.3 ma) Descubierto por Maeve Leakey (Leakey et al. 2001, Lieberman D.E. 2001). El grupo de Leakey consideró que sus características eran distintas a las de los demás australopitecos y por ende pertenecían a otro género, y por eso la nueva nomenclatura. Se le ha calculado unos 3.5 ma, con cara plana y dientes pequeños, características derivadas que para los investigadores podría significar que son el ancestro directo del género Homo. El volumen cerebral es similar al Australopithecus afarensis y al africanus (ver adelante). Excavado en 1998 y 1999, en Lomekwi en la formación Nachukui, al oeste del lago Turkana. Fósil tipo es un cráneo bastante completo, y fragmentos de maxilar, mandíbulas y dientes. Algunos paleoantropólogos consideran que esta nueva especie debería ser agrupada con los Homo tempranos (ver adelante) bajo el género Kenyanthropus. 3.3.8. Australopithecus africanus (3 – 2.4 ma) Ligeramente más grande que afarensis , con un volumen craneal entre 420 y 500 cc. Dientes posteriores mayores que afarensis, delanteros más humanos y forma mandíbula es parabólica. Sin embargo, su esqueleto postcraneal es más primitivo, y posee características de un animal arbóreo, al menos parcialmente. 3.3.9. Australopithecus ghari (2.5 ma) Descubierto a finales de la década de 1990. Dientes mucho más grandes que los de otros Australopithecus, sobre todo los posteriores. Se considera que debe ser agrupado con los Paranthropus , pero hay mucha controversia. 3.3.10. Paranthropus (Australopithecus) robustus (2 – 1.5 ma) Luego del descubrimiento de Raymond Dart, Robert Broom descubrió varios 18
especímenes de este fósil y los denominó Paranthropus , sin embargo, posteriormente fueron colocados en el grupo de los Australopithecus y así permaneció hasta que hace unos quince años se consideró que los llamados australopitecos robustos, cuya anatomía del cráneo era masiva respecto a los gráciles ( afarensis y africanus principalmente), debían ser colocados en el género original. Hoy todavía se discute si esto es adecuado. El cuerpo es similar a africanus pero el cráneo y los dientes posteriores son mucho mayores y especializados. 2 a 1.5 ma. Volumen craneal 510 cm. Se encuentra en Sudáfrica. 3.3.11. Paranthropus (Australopithecus) boisei (2.3 – 1.4 ma) El primer hallazgo fue hecho por Mary Leakey en la garganta de Olduvai Tanzania, en 1959. Fue denominado por los Leakey como Zihjanthropus . Esta especie poseía un peso de 40 kilos, con premolares y molares grandes y especializados. En el cráneo presentaban una cresta superior longitudinal y su capacidad craneana era de 500 cc, con una cara muy grande. 3.3.12. Paranthropus (Australopithecus) aethiopicus (2.5 – 2.3 ma) Sus características son similares al Paranthropus bosei pero la cara se proyecta más hacia delante, y los dientes posteriores son menos voluminosos con dientes anteriores más modernos. El volumen craneano es de 410 cm. Su parte posterior es muy primitiva.
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