CAPITULO 6
ENDOGAMIA
6.1. OBJETIVOS. 6.1.1. OBJETIVO GENERAL El objetivo general del presente capitulo es el de relacionar y explicar al lector los aspectos básicos generales de la endogamia. 6.1.2. OBJETIVOS ESPECIFICOS A. B. C. D. E. #. $. '. I. (.
Dar a conocer conocer los conceptos básicos básicos teóricos de la endogamia. endogamia. Ilustrar Ilustrar el orige origen n de la endog endogamia amia.. Definir Definir e ilustrar ilustrar el coefi coeficien ciente te de endogam endogamia. ia. Ilustrar Ilustrar las consecuen consecuencias cias de la endogamia endogamia a nivel de las frecuencias frecuencias genotpic genotpicas as en plantas autógamas! alógamas e intermedias. Explicar Explicar como como varan la media media y la varian"a varian"a de un carácter carácter!! en función del del nivel de endogamia. Definir Definir y explicar explicar la endog endogamia amia debid debido o a la autofecund autofecundació ación. n. Definir Definir!! explicar explicar e ilustrar el coeficient coeficiente e de parentesc parentesco o de %al&cot! %al&cot! en diferentes diferentes sistemas de apareamientos. apareamientos. Calcula Calcularr la endogamia endogamia en diferente diferentes s genealog genealogas. as. Aplicar Aplicar los los conceptos conceptos anterior anteriores es en la la solució solución n de alguno algunos s ejemplo ejemplos. s. )resenta )resentarr algunas algunas preguntas preguntas!! in*uietudes in*uietudes y + o problema problemas s para *ue sean sean resueltos! resueltos! reconfirmar y aplicar los conceptos.
6.2. Introducc!n ,a endogamia ocurre cuando en una población se aparean o cru"a una pareja de individuos *ue están más relacionados gen&ticamente entre s *ue en el caso de apareamientos al a"ar. En animales se puede generar cuando los miembros de la pareja *ue se cru"an tienen una relación de parentesco estrec-a! por ejemplo padres / -ijos0 -ermana / -ermano0 tos / sobrinos. En las plantas la endogamia gene genera ralm lmen ente te se pres presen enta ta por por los los sigu siguie ient ntes es m&to m&todo dos s de apar aparea eami mien ento tos s autofecundación! retrocru"amientos sucesivos! cruce de -ermanos completos y cruce de -ermanos medios! entre otros0 originándose por ello problemas de consanguinidad. )or tanto -ace referencia referencia al sistema de cru"amientos cru"amientos entre individuos individuos emparentados emparentados gen&ticamente. Ejemplo
,a plan planta ta I es endó endóga gama ma o endo endocr cria iada da por* por*ue ue sus sus prog progen enit itor ores es D y E está están n emparentados emparentados son medios -ermanos. El efecto de la endogamia es una consecuencia de la autocigocidad *ue provoca un aumento en la -omocigocidad media en todos los
loci del genoma. Autofecundaciones o retrocru"amientos sucesivos con un padre recurrente endógamo son procesos *ue llevan a un grado fuerte de endogamia. El efecto de la endogamia es medido por el coeficiente de endogamia #. )ara definir #! imagnese un locus -omocigoto con dos alelos de un individuo endógeno. 1i estos dos alelos son id&nticos por descendencia o sea! derivados por replicación del AD2 de un 3nico alelo en la población parental *ue originó el individuo endógamo! entonces el individuo es denominado autocigótico para este locus. 1i los dos alelos no son copias de un mismo alelo de la generación ancestral! ellos son denominados alelos independientes y el individuo será alocigótico para ese locus 4#igura 567. En otras palabras! el individuo -omocigótico puede ser autocigótico o alocigótico. El autocigótico ocurre cuando el individuo diploide -omocigoto presenta dos copias id&nticas de un mismo alelo. Alocigótico cuando el individuo diploide -omocigótico se forma por copias de genes diversos! es decir! tiene origen diferente. El concepto de endogamia se refiere solamente a los autocigotos. ,os autocigotos provienen de autofecundación. ,os alocigotos pueden derivarse de autofecundaciones o cru"amientos 4#igura 567.
F"ur# 2$. Endogamia originando individuos autocigóticos El coeficiente de endogamia # se define como la probabilidad de *ue un individuo diploide lleve alelos id&nticos por descendencia y mide la cantidad de autocigocidad de una población en relación con la población ancestral. # 8 6 en poblaciones alógamas # 8 9 en poblaciones autógamas ,a endogamia altera las frecuencias genotpicas de la población! pero no su fecuencia g&nica0 por lo tanto la endogamia no es considerada como un m&todo de mejoramiento. Alterando las frecuencias genotpicas de la población! la endogamia produce cambios en la media y en la varian"a del carácter. :bs&rvese *ue las frecuencias genotpicas dependen de las frecuencias g&nicas 4p y *7 y del coeficiente de endogamia #. Disminuyendo la frecuencia de genotipos -eterocigotos! la endogamia altera la media del carácter en la población! seg3n la ecuación de #alconer 49;<97. mf 8 mo / 5# =dp*
497
2
Cu#dro 2%. Fr&cu&nc#' "¬()c#' &n *unc!n d& +# &ndo"#,# Fr&cu&nc#' "¬()c#' &n &')&c&' G¬)o'
Int&r,&d#' 46>#?97
A9 A9 A9 A5 A5 A5 otal p 8 f4A97
A+!"#,#' 4# 8 67
)549 @ #7 p# 5p* 49 @ #7 *549 / #7 *# 9
Aut!"#,#' 4# 8 97
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6
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9
9
* 8 f4A57
Donde mf 8 media del carácter de la población filial mo 8 media del carácter de la población ancestral d 8 desvo de dominancia A9 A5 @ 4A9 A9 A5 A57 + 5 p 8 frecuencia del alelo A9 en la población * 8 frecuencia del alelo A5 en la población De acuerdo con la expresión 497! la alteración en la media del carácter provocada por la endogamia corresponde a @ 5#dp*
457
En la expresión 457! el factor principal es la dominancia direccional. 1i los genes *ue aumentan la expresión de un carácter son dominantes sobre los alelos *ue reducen la expresión del carácter! entonces la endogamia resultara en reducción de la media de la población. Esta sera la desventaja práctica de la endogamia *ue puede ser ejemplificada por la p&rdida de vigor *ue normalmente ocurre cuando una especie alógama! como el ma"! es autofecundada por sucesivas generaciones! para la obtención de lneas *ue posteriormente serán combinadas en -bridos comerciales. Durante la endogamia! cada locus g&nico puede contribuir diferentemente a la alteración de la media del carácter! dependiendo de la frecuencia g&nica. ,as alteraciones mayores sobre la media del carácter suceden cuando los alelos dominante y recesivo de un locus ocurren con frecuencias iguales 4p 8 * 8 6!7 en la población. ,a alteración de la media del carácter es directamente proporcional al valor de #! en ausencia de epstasis. Aumentando la frecuencia de genotipos -omocigotos! la endogamia da como beneficio un aumento de la variabilidad gen&tica en la población! de acuerdo con la ecuación de #alconer 49;<97. ==g# 8 5p*a5 49#7 8 ==go 49= #7
47
3
Donde ==g# 8 Farian"a gen&tica en la población filial ==go 8 varian"a gen&tica de la población ancestral p 8 frecuencia del alelo A9 en la población * 8 frecuencia del alelo A5 en la población a 8 efecto gen&tico aditivo 4A9A9 A5A57 + 5 En ausencia de dominancia! la ocurrencia de endogamia completa 4#897 doblara la varian"a de la población! independiente de las frecuencias g&nicas en la población ancestral 47. Cuando genes dominantes tambi&n están presentes en la -erencia del carácter! entonces el efecto de la endogamia sobre la varian"a de la población dependera de las frecuencias g&nicas iniciales.
F"ur# 21. %edia y varian"a de un carácter en función de la endogamia A manera de ejemplo se estudiará el efecto de la endogamia sobre la estructura gen&tica de la población! anali"ando las frecuencias genotpicas y cambios de la media y varian"a genotpica en función del coeficiente #0 suponiendo a. Dominancia positiva 4A9 ? A57 b. Dominancia negativa 4A9 > A57 c. Aditividad 4A9 8 A57 #. Con do,n#nc# )o't-# A1 / A20
Go %edia de la población original Go 8 4966 x 6.57 4966 x 6.67 56 46.57 8 <6
5 go 5 go
8 varian"a genotpica original 8 6.5 4966 @ <67 5 6.6 4966 @ <675 6.5 456 @ <675 8 9566
4
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Fr&cu&nc#'
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6
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56
56
56
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A5 A5
Coeficiente de endogamia 4#7 en diferentes generaciones de autofecundación
# 8 J 49 #t@97 #9 8 J 49 67 8 J #5 8 J 49 J7 8 +K # 8 J 49 +K7 8 L+< #K 8 J 49 L+<7 8 9+9 # 8 J 49 9+97 8 9+5 # 8 J 49 9+57 8 +K ,as frecuencias al&licas se estiman mediante la siguiente formula p5# 8 p549#70 *5# 8 *549#7
%edia para la primera generación de autofecundación G#9 8 4966 x 6.L7 4966 6!57 456 x 6.L7 8 L6
Farian"a genotpica para la primera generación de autofecundación 5 5 5 5 g9 8 6.L 4966 @ L67 6.5 4966 @ L67 6.L 456 @ L67 8966
En el cuadro siguiente! se puede observar *ue con dominancia positiva 4A9 ? A57! a medida *ue la endogamia aumenta! disminuye la media 4G #7 y aumenta la varian"a genotpica 5g9. Fr&cu&nc#
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3. Con do,n#nc# n&"#t-# A1 4 A20
Go 8 4966 x 6.57 456 x 6.67 456 x 6.57 8 K6
%edia para la primera generación de autofecundación G#9 8 4966 x 6.L7 456 x 6.57 456 x 6.L7 8 6
5 go
8 6.5 4966 @ K675 6. 456 @ K67 5 6.5 456 @ K67 5 8 9566
5 g9 5 g9
8 Farian"a genotpica para la primera generación de autofecundación 8 6.L 4966 @ 675 6.5 456 @ 675 6.L 456 @ 675 8 966
F"ur# 22. Cambios en la media 4G #7 y varian"a genotpica 5g# en función de la endogamia! con dominancia positiva 4A9 ? A57. Fr&cu&nc#
G&no
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F"ur# 25. Cambios en la media 4G #7 y varian"a genotpica 5g# en función de la endogamia! con dominancia negativa 4A9 > A57. De la figura 5! se detecta *ue con dominancia negativa 4A9 > A57! a medida *ue la endogamia aumenta! la media 4G #7 y la varian"a genotpica 5g#! tambi&n aumentan. c. Con #dt-d#d A1 A20
Go 8 4966 x 6.57 46 x 6.67 456 x 6.57 8 6
%edia para la primera generación de autofecundación
G#9 8 4966 x 6.L7 46 x 6.57 456 x 6.L7 8 6
Farian"a genotpica para la primera generación de autofecundación
5 go
8 6.5 4966 @ 67 5 6.6 46 @ 675 6.5 456 @ 675 8 <66
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8 6.L 4966 @ 675 6.5 46 @ 675 6.L 456 @ 675 8 9.566
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9+5
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#
6
De la figura 5K! se detecta *ue con aditividad 4A9 8 A57! a medida *ue la endogamia aumenta! la media G#9 permanece constante y la varian"a genotpica 5g9 tambi&n aumenta.
F"ur# 27. Cambios en la media 4G #7 y varian"a genotpica endogamia! con aditividad 4A9 8 A57.
5 g#
en función de la
6.5. Endo"#,# d&3do # +# #uto*&cund#c!n ,as especies cultivadas presentan diferentes grados de autofecundación natural. Especies alógamas como cebolla! "ana-oria! ma"! girasol presentan porcentajes casi
8
nulos de autofecundación natural. El algodón y la berenjena muestran porcentajes intermedios 4aproximadamente el 6M7 de autofecundación natural. Especies autógamas como tomate! frjol! soya y arro" presentan alrededor del 966M de autofecundación natural. A medida *ue el porcentaje de autofecundación natural aumenta! mayor será el grado de endogamia natural en la población. Esta relación se explica en la siguiente fórmula F 8 9 2 : 80 Donde N 8 porcentaje de autofecundación natural 4N 8 6 para especies alegamas y N89 para autógamas7. Conociendo el porcentaje de autofecundación natural de una especie! es posible estimar # y luego sustituyendo en las ecuaciones del Cuadro 5< se encontrarán las frecuencias genotpicas en la población. A partir de las frecuencias genotpicas se puede estimar la media y varian"a para los diferentes caracteres. )or ejemplo para una especie vegetal del grupo intermedio! con p 8 6.L0 * 8 6. y N 8 6.0 aplicando la formula # 8 6. + 45 / 6.7 8 6.! se obtienen las frecuencias genotpicas *ue se muestran en el cuadro 5;. Cu#dro 2;. Fr&cu&nc#' "¬()c#' &n un# &')&c& d&+ "ru)o nt&r,&d#ro G¬)o'
Fr&cu&nc#' "¬()c#' A+oc"!tco
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6.5<
)ara una población con N 8 6M de autofecundación natural! M de los loci de la población son A9A9! M en condición alocigótica y 5M en condición autocigótica. :bligatoriamente! todos los loci A9A5 45
9
Cu#dro 5$. Incr&,&nto d& +o' "¬)o'
Fr&cu&nc#' "¬()c#'
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. . . . . . . 1=1920t
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6
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9
9+5
De esta forma! el coeficiente de endogamia se calcula en función del n3mero de generaciones de autofecundación 4t7! as # 8 9 @ 49+57t 1i la población original tiene endogamia # o! # será # 8 9 @ 49+57t 49 @ #o7 ,a endogamia en la generación t se calcula a partir de la endogamia en la generación anterior 4t@97 #t 8 J 49 #t@97 6.7 Co&*c&nt& d& )#r&nt&'co d& M#+cot El coeficiente de parentesco entre dos individuos es la probabilidad de *ue dos gametos tomados al a"ar! uno de cada individuo! lleven alelos id&nticos por descendencia. El coeficiente de parentesco de %al&cot permite la deducción de las expresiones para el cálculo de endogamia en sistemas regulares de apareamiento entre -ermanos completos! medio -ermanos! etc. Considera la siguiente genealoga
10
El parentesco entre los individuos ) y O es simplemente el promedio de los parentescos AC! AD! BC y BD! o sea f )O 8 P 4f AC f AD f BC f BD7 8 #G El coeficiente de parentesco entre los ancestrales ) y O es igual a la endogamia del descendiente G. ,a expresión anterior representa la regla básica para relacionar parentescos de una generación con a*uellos de la próxima generación. 1i ocurre sobreposición de generaciones! el parentesco entre dos individuos es e*uivalente al parentesco promedio de un individuo con los dos parentales del otro individuo. En la genealoga anterior se tiene f )C 8 J 4f AC f BC7 f )D 8 J 4f AD f BD7 f )O 8 J 4f )C f )D7 Dos reglas adicionales se deben considerar a. 1e debe asumir *ue los padres de la primera generación no son relacionados con #86 b. ,os primeros parentescos diferentes de cero ocurren en la progenie de los padres Endo"#,# &n un ''t&,# r&"u+#r d& <&r,#no' co,)+&to'
#G 8
f )O 8 8
P 4f AA f AB f BA f BA7 P 45f AB f AA f BB7
f AB 8
#) 8 #O 8 #t@9
f AA 8
f BB 8
J 49 # A7
# A 8
#B 8
#t @ 5
#G 8
P Q495 #t @ 97 #t @ 5R
Endo"#,# &n un ''t&,# r&"u+#r d& ,&do' <&r,#no'
11
#G 8 f )O 8 P 4f BA f BC f AA f AC7 f AB 8 #) 8 #O 8 #t@9 f BC 8 #t@9 8 #) 8 #O f AA 8 J 49 #t@57 #G 8 9+< Q49 # t@97 #t@5R Endo"#,# &n un ''t&,# r&"u+#r d& r&trocru>#,&nto' 'uc&'-o'
#G 8 f )O 8 P 4f AC f AA f CC f AC7 f AC 8 #) 8 #O 8 #t @ 9 f CC 8 f AA 8 J 49 # A7 #x 8 P 49 # A 5#t @ 97 # A 8 endogamia del padre recurrente 6.?. C@+cu+o d& +# &ndo"#,# &n "&n&#+o"(#' 1e considerará la siguiente genealoga
El individuo I es -omocigoto en este locus! como consecuencia de la unión de dos copias id&nticas de un gen del ancestral A. El individuo I pudo -aber tenido otra constitución gen&tica ya *ue es cuestión de probabilidad. ,a probabilidad del individuo I de ser -omocigoto es
12
)or tanto el coeficiente de endogamia # I es igual a #I 8 49+57 8 9+< En la expresión #I 8 49+57! el exponente representa el n3mero de ancestrales existentes en el recorrido *ue se -ace comen"ando en I! pasando por los ancestrales y volviendo a . El recorrido en este caso es I / E / A / D @ I0 los ancestrales son tres E! A! D. Ejemplo Estimar la endogamia del individuo O! de la siguiente genealoga
#O 8 49+57 49 #%7 49+57 49 #27 1i #% 8 #2 8 6 #O 8 49+57 49+57 8 49+575 8 P $enerali"ando se llega a *ue #G 8 i49+57ni 4# Ai7 Donde Ai 8 ancestral com3n! cuyos genes pueden juntarse posteriormente en 'omcigosis! ni 8 n3mero total de ancestrales *ue se encuentran en cada recorrido. En el cálculo de endogamia en genealogas deben tenerse en cuenta las siguientes consideraciones a. Identificar todos los ancestrales comunes. b. 1e debe conocer el coeficiente de endogamia de cada ancestral com3n. c. Contar el n3mero de ancestrales del recorrido. d. Al reali"ar el recorrido no se puede pasar dos veces por un mismo ancestral y las flec-as pueden cambiar de dirección! una sola ve".
13
Con'&cu&nc#' "&n&r#+&' d& +# &ndo"#,# &n )+#nt#' ,a endogamia altera las frecuencias genotpicas de la población! pero no su frecuencia g&nica 4siempre y cuando no -alla selección70 por lo tanto la endogamia no es considerada como un m&todo de mejoramiento. Alterando las frecuencias genotpicas de la población! la endogamia produce cambios en la media y en la varian"a del carácter. 1i los genes *ue aumentan la expresión de un carácter son dominantes sobre los alelos *ue reducen la expresión del carácter! entonces la endogamia resultara en reducción de la media de la población. Esta sera la desventaja práctica de la endogamia *ue puede ser ejemplificada por la p&rdida de vigor *ue normalmente ocurre cuando una especie alógama! como el ma"! es autofecundada por sucesivas generaciones! para la obtención de lneas *ue posteriormente serán combinadas en -bridos comerciales. Aparentemente las primeras experiencias de autofecundación en ma" fueron las mencionadas por DarSin en 9
El mismo autor seTala *ue existe una notable diferencia entre las distintas especies en cuento a su tolerancia a la consanguinidad! de tal forma *ue los efectos de degeneración de la consanguinidad son más notables en alógamas *ue en autógamas. Dentro de las alógamas igualmente se nota muc-a diferencia en la tolerancia a la endocria! como ejemplos de &sta escala de tolerancia de menor a mayor! se pueden mencionar mala -ierba 4 Amsinckia intermedia 7 > alfalfa > "ana-oria > ma" > girasol > centeno > fleo > cebolla > caTamo > cuc3rbitas 4Allard! 9;L7. En diferentes especies! el mnimo de endocra! es decir el mnimo de vigor y fertilidad producido por la -omocigosis completa! tiene valores muy diferentes y algunas veces está por debajo del mnimo de existencia! es decir las plantas se mueren antes de alcan"ar el estado de -omocigosis completa. Fara tambi&n dentro de las especies! en el ma" las variedades originadas por una selección intensa de larga duración o por varios ciclos de cru"as y endocra! la depresión de endocra es menor y el mnimo de endocra no es tan bajo como en las variedades primitivas.
14
El grado de endocra está estrec-amente relacionado con la manifestación de vigor -brido. )ara la producción de -bridos en plantas alógamas! se necesita producir lneas endocriadas. A mayor grado de endocra de estas lneas! posiblemente se obtendra mayor vigor -brido 4Fallejo y Estrada! 56650 %ár*ue"! 9;<<0 Uobles! 9;
F#+t# nc+ur 10 20 50 70
,)ort#nc# d& +# &ndo"#,#. A+"o d& <'tor#. B3+o"r#*(#. T#++&r.
T#++&r 'o3r& &ndo"#,#
15
