EMBRILOGÍA DENTA D ENTARIA RIA ODONTOGENESIS Generalidades En el curso del desarrollo de los órganos dentarios humanos aparecen sucesivamente dos clases de dientes: los dientes primarios (deciduos (deciduos o de leche) y los permanentes o defini definitiv tivos. os. Ambo Ambos s se origi origina nan n de la misma misma manera manera y presen presentan tan una una estru estructu ctura ra histológica similar. Los Los dien diente tes s se desa desarr rrol olla lan n a part partir ir de brot brotes es epit epitel elia iale les. s. Pose Poseen en una una form forma a determinada de acuerdo con el diente al que darn origen y tienen una ubicación precisa en los ma!ilares. Las dos capas germinativas que participan en la formación de los diente ntes son: el epi epiteli telio o ecto ctod"rm d"rmic ico o# que origi rigina na el esma smalte# te# y el ectomes"nquima ectomes"nquima que forma f orma los te$idos restantes El fenómeno inductor es esencial para el comien%o de la organog"nesis dentaria. dentaria. El papel inductor desencadenante es e$ercido por el ectomes"nquima o mes"nquima ceflico que e$erce su acci acción ón indu induct ctor ora a sobr sobre e el epit epitel elio io buca bucall que que reviste al estomodeo o cavidad bucal primitiva. Entr Entre e el epit epitel elio io y las las dife difere rent ntes es estr estruc uctu tura ras s de ori origen# con conduce ucen haci hacia a un mecani canism smo o que constituye la base del proceso de formación de los dientes. En dicho proceso vamos a distinguir dos grandes fases: &) La morfog"nesis morfog"nesis o morfodiferenciación morfodiferenciación que consiste en el desarrollo y la formación de los patrones coronarios y radicular' y ) la histog"nesis o citodiferenciación que conlleva la formación de los distintos tipos de te$ido te$idos s dentar dentario ios: s: el esmal esmalte# te# la dentin dentina a y la pulpa pulpa en los patron patrones es previa previamen mente te formados.
Morfogénesis del órgano dentario Desarrollo y formación del patrón coronario El cicl ciclo o vita vitall de los los órga órgano nos s dent dentar ario ios s comi comien en%a %a en la se!t se!ta a sema semana na de vida vida intrauterina (cuarenta y cinco das apro!imadamente) y que contin*an a lo largo de toda la vida del diente. La primera manifestación consiste en la diferenciación de la lmina dental o listón dentario# a partir del ectodermo que tapi%a la cavidad bucal primitiva o estomodeo. El epitelio ectod"rmico bucal en este momento est constituido por dos capas: una superficial de c"lulas aplanadas y otra basal de c"lulas altas# conectada por medio de la membrana basal. Las c"lulas basales de este epitelio bucal proliferan a todo lo largo del borde libre de los futuros ma!ilares# dando lugar a dos nuevas estructuras: la lmina vestibular y la lmina dentaria. 1.
Lámina esti!"lar esti!"lar## sus c"lulas proliferan dentro del ectomes"nquimas# e agrandan rpidamente# degeneran y forman una hendidura que constituye el surco vestibular entre el carrillo y la %ona dentaria.
Lámina Lámina dentari dentaria# a# en La octava semana de vida intrauterina# se forman en lugares especficos# &+ crecimientos epiteliales dentro del ectomes"nquima de cada ma!ilar. Los molares se desarrollan por e!tensión distal de la lmina dental. El indicio del
primer molar permanente e!iste ya en el cuarto mes de vida intrauterina. Los molares segundo y tercero comien%an su desarrollo despu"s del nacimiento# alrededor de los cuatro o cinco a,os de edad.
Los g"rmenes dentarios surgen en su evolución una serie de etapas que# de acuerdo a su morfologa# se denominan: estadio de brote maci%o (o yema)# estadio de casquete# estadio de campana y estadio de folculo dentario# terminal o maduro.
Estadio de !rote o $ema dentaria Aparecen die% yemas o brotes en cada ma!ilar. -on engrosamientos de aspecto redondeado. Estos sern los futuros órganos del esmalte que darn lugar al *nico te$ido de naturale%a ectod"rmica del diente# el esmalte. La estructura de los brotes es simple# en la periferia se identifican c"lulas cilndricas y en el interior son de aspecto poligonal con espacios intercelulares muy estrecho. Esta etapa se caracteri%a por un alto contenido en glucógeno.
Estadio de %as&"ete La proliferación desigual del brote (alrededor de la novena semana) determina una concavidad en su cara profunda por lo que adquiere el aspecto de un verdadero casquete' es la futura papila dentaria# que dar origen al comple$o dentinopulpar. istológicamente se distinguen / estructuras: a) Epitelio e!terno. b) Epitelio interno. c) 0etculo estrellado.
a) El epitelio externo del órgano del esmalte est constituido por una sola capa de c"lulas cuboideas ba$as# dispuestas en la conve!idad. b) El epitelio interno del órgano del esmalte se encuentra dispuesto en la concavidad y est compuesto por un epitelio simple de c"lulas ms o menos cilndricas ba$as. c) Entre ambos epitelios# por aumento del lquido intercelular# se forma una tercera capa: el retículo estrellado# constituido por c"lulas de aspecto estrellado cuyas prolongaciones se anastomosan formado un retculo. Las c"lulas conforman una red celular continua. Los espacios intercelulares estn ocupados por un lquido de aspecto y consistencia mucoide. 1umicamente esta matri% e!tracelular hidrófila es rica en glicosaminoglicanos# fundamentalmente en cido hialurónico. El te$ido conectivo embrionario o mes"nquima se condensa por división celular y aparición activa de capilares# dando lugar a la papila dentaria. La papila se encuentras separada del epitelio interno del órgano del esmalte por una membrana basal. El te$ido mesenquimtico que se encuentra inmediatamente por fuera del casquete# tambi"n se condensa volvi"ndose fibrilar y forma el saco dentario primitivo o folculo dental. El órgano del esmalte# la papila y el saco constituyen en con$unto el germen dentario.
Estas estructuras son temporales# pues ms tarde sufren una regresión o involución. Estas estructuras por cambios morfológicos# qumicos y funcionales que darn origen a todos los te$idos dentarios y peridentarios.
ESTADIO DE 'AM(ANA Este estadio ocurre durante las &2 a &3 semanas de vida intrauterina. En este estadio es posible observar modificaciones estructurales e histoqumicas en el órgano del esmalte# papila y saco dentario respectivamente.
)RGANO DEL ESMALTE*+ en su etapa inicial presenta una nueva capa llamada estrato intermedio de manera que en este periodo el órgano del esmalte est compuesto por: • •
Epitelio e!terno 0etculo estrellado
Estrato intermedio Epitelio interno
E,itelio e-terno* Las c"lulas c*bicas se vuelven planas tomando el aspecto de un epitelio simple que al final presenta unos pliegues que aseguran la nutrición del órgano del esmalte.
Ret.%"lo estrellado* -e adelga%a permitiendo un mayor flu$o de elementos nutricionales desde los vasos sanguneos del saco dentario hacia las c"lulas principales o ameloblastos# las cuales sinteti%an la matri% del esmalte.
Estrato intermedio* Es evidente por el mayor n*mero de capas celulares# cinco o cuatro hileras de c"lulas con n*cleos centrales y alargados# que pueden reali%ar mitosis para transformarse en ameloblastos. Estas c"lulas tienen una marcada actividad en%imtica# por lo que el estrato intermedio participa indirectamente en la amelog"nesis. Estas c"lulas tambi"n sin ricas en A4Pasa dependiente de calcio. 5ada c"lula del estrato intermedio est relacionada con seis ameloblastos# a trav"s de desmosomas que mantienen relacionados las c"lulas del retculo con los ameloblastos. Al finali%ar el estadio de campana el estrato se vincula estrechamente con los vasos sanguneos provenientes del saco dentario# asegurando la vitalidad de los ameloblastos y controlando el paso del aporte de calcio al esmalte en formación.
E,itelio interno* Las c"lulas de este epitelio se diferencian en ameloblastos $óvenes# estas c"lulas y sus organoides no presentan una orientación definida En este periodo morfog"nico de campana e!iste una condensación de fibras argiroflicas (Propiedad que presentan algunas c"lulas o estructuras corporales para unirse a sales de plata) por deba$o y adyacentes al epitelio interno del órgano del esmalte# conocida como lmina basal ameloblstica# esta membrana es una tpica membrana a la que se a,ade un material fibroso que incrementa su espesor y deba$o del cual se locali%an algunas fibras colgenas. 6esde el punto de vista histoqumico la %ona de interfase en el estadio campana entre los te$idos epiteliales y mesenquimticos se puede detectar colgena de tipos 7 78 9 87# glucosaminoglicanos# laminina# entactina y fribronectina. El colgeno es el componente ms importante de la membrana basal# dada la presencia de colagenasa de tipo 78 tambi"n participa en la remodelación y degradación de la lmina basal. En este periodo de campana se determina la morfologa de la corona por se,ales del ectomes"nquima o la papila dental sobre el epitelio interno del órgano dental# esto conduce a que esta capa se pliegue dndole la forma# n*mero y distribución de las c*spides# de acuerdo al elemento dentario que dar origen.
Al avan%ar el estado de campana los ameloblastos e$ercen su acción inductora sobre la papila dentaria# las c"lulas ectomesenquimatosas se diferencian en odontoblastos.
En la etapa avan%ada del estadio de campana los ameloblastos e!perimentan un cambio de polaridad de sus organoides# los ameloblastos adquieren todas las caractersticas de una c"lula secretora de protenas# pero a*n no cumplen ninguna función# hasta que los odontoblastos hayan secretado la primera capa de dentina. Al final de este estadio los ameloblastos $óvenes se han convertido en ameloblastos maduros o secretores# los cuales tienen una estructura de una c"lula secretora# presenta una región pro!imal libre secretora y una prolongación llamada proceso de 4omes (en su citoplasma hay parvalbumina que es un regulador del paso de calcio del medio e!tracelular al medio intracelular)# que es fundamental para la sntesis y secreción de esmalte prismtico.
(A(ILA DENTARIA*+ contiene c"lulas que se convierten en odontoblastos a partir de c"lulas ectomesenquimatosas que se convierten primero en preodontoblastos# luego en odontoblastos $óvenes y finalmente en odontoblastos maduros. Estos adquieren una forma cilndrica de 2+m de alto y un dimetro de 2 a 3 m con un n*cleo polari%ado hacia la región distal de la c"lula# en su e!tremo pro!imal se diferencia una prolongación citoplasmtica *nica que queda en plena matri% dentaria llamada prolongación principal# proceso odontoblstico o prolongación odontoblstica# que ser el futuro polo secretor. 5uando se forma dentina en la porción central de la papila dentaria esta se transforma pulpa dentaria# que es su %ona central se caracteri%a por la presencia de fibroblastos $óvenes con abundante sustancia fundamental. La inervación se establece de forma preco%# delgadas prolongaciones nerviosas dependientes del trig"mino se apro!iman en los primeros estadios del desarrollo dentario pero no penetran en la paila hasta que comien%a la dentinog"nesis# la inervación inicial es solamente de tipo sensorial# pues estudios histoqumicos han demostrado que las fibras nerviosas autónomas estn ausentes durante los estadios de brote y casquete 5on respecto a la irrigación se ha visto que agrupaciones de vasos sanguneos penetran en la papila en la etapa de casquete. A medida que avan%a el desarrollo# los vasos se ubican preferentemente en el lugar donde se formaran la ra% o races.
-e ha sugerido que la presencia de capilares y filetes nerviosos en la pro!imidad de ectomes"nquima donde se desarrollan los g"rmenes dentarios# est asociado a que ambas estructuras o una de ellas desempe,e un papel importante en el mecanismo inductivo.
SA'O DENTARIO* -e encuentra formado por dos capas# una interna celulo;vascular# y una e!terna superficial con abundantes fibras colgenas. Estas fibras colgenas envuelven al germen dentario en desarrollo y de ah la denominación de saco dentario. 6e la capa constituida por c"lulas mesenquimticas derivan los componentes del periodoncio de inserción: 5emento Ligamento Periodontal ueso alveolar Las fibras colgenas y precolgenas se disponen en forma circular envolviendo al germen dentario en desarrollo y de ah proviene la denominación saco dentario. • • • •
4anto la inervación como la irrigación presentan dos variedades# una destinada al saco dentario y otra destinada a la papila dentaria. Los vasos y nervios atraviesan el saco para distribuirse por la misma. En esta etapa la lmina dentaria prolifera en su borde ms profundo y forma el brote del diente permanente# la cone!ión epitelial bucal se desintegra y los restos de la lmina dentaria persisten como perlas de serres.
Estadio terminal o de fol.%"lo dentario /a,osi%ional0 5omien%a cuando se identifica la presencia del deposito de la matri% del esmalte sobre las capas de la dentina en desarrollo en el borde incisal. El esmalte y la dentina crecen aposicionalmente. -e alternan periodos de actividad y reposo a intervalos definidos.
La elaboracion de la matri% organica# a cargo de los odontoblastos para la dentina y de los ameloblastos para el esmalte# es inmediatamente seguida por las fases iniciales de su minerali%acion. El mecanismo de la matri% organica# a cargo de los odontoblastos para la dentina y de los ameloblastos para el esmalte# es inmediatamente seguida por las fases iniciales de su minerali%acion. La corona se forma de la siguiente manera: primero se depositan unas laminillas de dentina y luego se forma una de esmalte. El proceso se inicia en las c*spides o borde incisal y paulatinamente se e!tiende hacia cervical. En elementos dentarios multicuspdeos# se inicia en cada c*spide de forma independiente y luego se unen entre s. Esto determina su morfologa caracterstica de los molares y premolares
La membrana basal o futura cone!ión amelodentinaria puede ser lisa o presentar ondulaciones festoneadas# en algunos sitios la membrana basal presenta soluciones de continuidad por donde se e!tienden algunas prolongaciones de los odontoblastos# que en el esmalte forman los husos adamantinos o los conductillos o t*bulos dentinarios remanentes.
5uando la corona se ha formado el órgano del esmalte se atrofia y constituye el epitelio dentario reducido# que sigue unido a la superficie del esmalte como una membrana delgada. 5uando el diente hace erupción algunas c"lulas del epitelio reducido de las paredes laterales de la corona se unen a la mucosa bucal y forman la fi$ación epitelial o epitelio de unión. 6icho epitelio de fi$ación une la enca con la superficie del diente y establece# adems# un espacio virtual que se denomina surco gingival.
1* Desarrollo $ forma%ión del ,atrón radi%"lar En la formación de la ra%# la vaina epitelial de ert=ig desempe,a un papel fundamental como inductora y modeladora de la ra% del diente. La vaina epitelial es una estructura que resulta de la fusión del epitelio interno y e!terno del órgano del esmalte sin la presencia del retculo estrellado a nivel del asa cervical o borde gen"tico.
La vaine prolifera en profundidad en la relación con el saco dentario por su parte e!terna y con la papila dentaria internamente. En este momento las c"lulas muestran un alto contenido de cidos nucleicos# relacionado con la división o mitosis celular. Al proliferar# la vaina induce a la papila para que se diferencien en la superdicie del mes"nquima papilar# los odontoblastos radiculares. 5uando se deposita la primera capa de dentina radicular# la vaina de ert=ing pierde su continuidad# es decir que se fragmenta y forma los restos epiteliales de >alasse%. -i bien los restos de >alasse% no poseen ninguna función en la odontog"nesis# son la fuente del origen del revestimiento epitelial de los quistes radiculares. En sntesis# la elaboración de dentina por los odontoblastos es seguida por la regresión de la vaina y la diferenciación de los cementoblastos# a partir de las c"lulas mesenquimticas indeferenciadas del ectomes"nquima del saco dentario que rodea la vaina. El despla%amiento de las c"lulas epiteliales de la vaina hacia la %ona periodontal comien%a con la formación de dentina. La formación del patrón radicular involucra# tambi"n# como hemos visto# fenómenos inductivos' el epitelio de la vaina modela adems el futuro lmite dentinocementario e induce la formación de dentina por dentro y cemento por fuera.
En los dientes multirradiculares la vaina emite dos o tres especies de lenguetas epiteliales o diafragmas en el cuello# dirigidas hacia el e$e del diente# destinadas a formar# por fusión# el piso de la cmara pulpar# una ve% delimitado el piso proliferan en forma individual en cada una de las races. Al completarse la formación radicular# la vaina epitelial se curva hacie adentro para formar el diafragma. Esta estructura marca el lmite distal de la ra% y envuelve al agu$ero apical primario. Por el agu$ero entran y salen los nervios y vasos sanguneos de la cmara pulpar. -lgunos autores cnsideran que a partir de este momento la papila se ha transformado en pulpa dental.
2ISTO3ISIOLOGÍA DE LA MOR3OG4NESIS DENTARIA Las interacciones e!istentes entre epitelio y mes"nquima durante la organog"nesis dentaria# se han demostrado mediante e!periencias de cultivos celulares y recombinación tisular. A partir de ellas se han comprobado que el ectomes"nquima posee las inducciones o mensa$es primarios# para que un epitelio aun de origen no dentario (por e$emplo el de la piel) al ponerse en contacto con el ectomes"nquima de la papila dentaria# de lugar a la formación de un primordio dental. El ectomes"nquima regula la morfologa de los elementos dentarios# pues al combinar el epitelio (órgano del esmalte: casquete) de un incisivo con el ectomes"nquima (papila) de un molar se forme un diente con el aspecto de un molar y no de un incisivo. Los mecanismos de inducción involucran cambios qumicos# estructurales y ultra estructurales que tienen lugar antes# durante y despu"s de la diferenciación y la especiali%ación de los odontoblastos y los ameloblastos. Es por ello que determinar los mecanismos histofisiológicos# resulta sumamente difcil.
Los datos que actualmente se conocen proceden de e!periencias reali%adas en cultivos de órganos y te$idos y en embriologa e!perimental. 7ndican lo siguiente: A este respecto se han identificado numerosas mol"culas y factores que intervienen en modo variable en las distintas fases del proceso. Entre los componentes ms importantes que participan en la interacción epitelio ? mes"nquima estn los pertenecientes a cuatro importantes familias: •
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Los factores de crecimiento fibroblsticos (@@s): regulan la morfog"nesis epitelial y el desarrollo del mes"nquima. Las protenas edgehog (-hh): regulan el crecimiento y determinan la forma del diente. Las protenas Bnt: intervienen en la regulación de proliferación# migración y diferenciación celular. Las protenas morfogen"ticas óseas (C>Ps):
Los factores C>Ps ?especialmente el C>P;2;intervienen en la e!presión de los genes >s!;& y>s!; los cuales contribuyen a determinar el patrón microscópico del órgano dentario a trav"s de la regulación de distintas mol"culas de la superficie celular y de la matri% e!tracelular. La e!presión de los C>Ps se produce primero en las c"lulas epiteliales y con posterioridad en la c"lula ectomesenquimatosas. Dunto a estos componentes e!isten otros como el factor transformador de crecimiento (4Eb) y la activina que intervienen en el estadio de brote o el factor de crecimiento epid"rmico (E@) y el factor de crecimiento derivado de las plaquetas (P6@) que lo hacen fundamentalmente a nivel del estadio de campana .Las mol"culas y factores que intervienen en la interrelación epitelio ? mes"nquima no solo regulan la e!presión de los genes >s!;# sino que tambi"n regulan la e!presión de otros muchos factores de trascripción como el Lef&# el Pa!# el Car!l# etc.# que as mismo participan en el desarrollo morfog"nico de la pie%a dentaria. En la remodelación final de la papila dentaria intervienen las metaloproteasas que regulan la integridad de los distintos componentes de la matri% e!tracelular. @inalmente es importante se,alar que una variable e!presión de los distintos factores que intervienen en la interrelación epitelio;mes"nquima contribuye a e!plicar la divergencia de tipos dentarios e!istentes.
BIO(ATOLOGÍA 5 'ONSIDERA'IONES 'LÍNI'AS DE LA MOR3OG4NESIS DENTARIA 4anto den la embriologa dentaria como en la general o especial (buco;m!ilo;facial) ocurren alteraciones en distintas etapas del desarrollo que afectan: órganos dentarios# en cuanto a n*mero# forma o estructura. As surgen las diferentes anomalas dentarias.
OLIGODON'IA O 2I(ODON'IA
-e produce cuando se afecta el brote o yema de la lmina dental ya diferenciada# si este no se forma inicialmente no se e!istir el diente. La ausencia de dientes se da por insuficiencia de la población celular de la cresta neural.
DIENTES S6(ERN6MERARIOS
-e da cuando se desarrollan g"rmenes dentarios e!tra# Aparecen apro!imadamente en el .FG de la población. A veces las c"lulas odontog"nicas principales pierden temporalmente su función normal# por una enfermedad que afecta al embrión o feto# esto ocasiona hipoplasias del esmalte.
LA 2I(O(LASIAS
Es una defectuosa formación que produce surcos# fisuras o fóveas (e!cavaciones)# en la superficie del esmalte. -e da por la ingesta e!cesiva de fl*or# esto produce la patologa conocida como fluorosis dental# que da como resultado un diente vetado de color marrón. 4ambi"n puede ocurrir que toda la dentición se desarrolle con esmalte o dentina defectuosa. -i los trastornos gen"ticos afectan a la función de los ameoblastos o los odontoblastos# se origina la amelog"nesis o la dentinog"nesis imperfecta. Htro defecto de los dientes en desarrollo puede ser la pigmentación por trastornos endógenos o medicamentos# lo que se conoce como diente veteado. @inalmente# las c"lulas que integran la lmina dental y el órgano del esmalte pueden proliferar neuplsicamente dando origen a distintos tumores# que se presentan a continuación en la siguiente tabla:
2ISTOG4NESIS DEL )RGANO DENTARIO 5onsiste en la citodiferenciación que conduce a la formación de los distintos tipos de te$idos dentarios. La histog"nesis del esmalte recibe la denominación de amelog"nesis.
BIBLIOGRAFIA
istóloga# embriologa e ingeniera tisular bucodental por >ara Elsa óme% de @erraris# @erraris# Antonio 5ampos >u,o%
