INSTITUTO TECNOLÓGICO DE CIUDAD ALTAMIRANO
LICENCIATURA EN BIOLOGÍA
FISIOLOGÍA FISIOLOGÍA ANIMAL (LBG – 1020) UNIDAD IV: LA TEMPERATURA TRABAJO: RESUMEN: MECANISMOS DE CONTROL DE LA TEMPERATURA EN MAMÍFEROS, AVES, REPTILES, ANFIBIOS Y PECES
AULA 507 UINTO SEMESTRE
NI!A "ARÍNT!I SEBASTI#N VILLA
MA$ LUCRECIA FLORES LOPE!
CD. ALTAMIRANO, GRO. A 3 DE NOVIEMBRE DEL 2015
TERMORREGULACIÓN La temperatura con que la sangre llega al hipotálamo será el principal determinante de la respuesta corporal a los cambios climáticos. El hipotálamo tiene un doble sistema de regulación de la temperatura. Así, la porción anterior o rostral, compuesta por centros parasimpáticos, es la encargada de disipar el calor, mientras que en la posterior con centros simpáticos, conserva y mantiene la temperatura corporal. El principal determinante de la respuesta corporal a los cambios climáticos, es la temperatura con que la sangre alcanza a las regiones del hipotálamo. Cuando las neuronas del centro hipotalámico anterior o rostral sensibles al calor! se e"citan, se ponen en marcha una serie de mecanismos encaminados a producir termólisis, inhibi#ndose el centro hipotalámico posterior conservador de la temperatura!, lo que origina una inoperancia de todos los mecanismos termog#nicos, disminuyendo el metabolismo, el tono muscular tambi#n y de $orma progresiva la producción de hormona tiroidea. La inhibición de los centros simpáticos hipotalámicos conduce a una vasodilatación tal, que puede aumentar hasta ocho veces el índice de trans$erencia de calor a la piel. %odo ello conduce a una disminución de la temperatura. La estimulación del centro anterior per se disminuye la temperatura mediante la activación de la producción de sudor y el &adeo. Las glándulas sudoríparas están ba&o el control del sistema nervioso simpático, e in$luidas por estímulos colin#rgicos. 'on las c#lulas de la región posterior conservadora de calor! las que predeterminan la temperatura de ()*. El mantenimiento de la temperatura y las reacciones necesarias para conservarla se realiza a trav#s de impulsos que llegan de la peri$eria receptores t#rmicos! y de la temperatura con que la sangre llega al hipotálamo, siendo estos impulsos conducidos hacia la región posterior hipotalámica. La zona anterior, respondería a estos estímulos con la puesta en marcha de mecanismos que conducirían a una p#rdida de calor sudoración y &adeo!. La vía principal de los impulsos que implican a ambos mecanismos producción y p#rdida de calor! llega al hipotálamo lateral, de ahí a la porción media cerebral, tegumento pontino, $ormación reticular, m#dula y desde las $ibras simpáticas a los vasos cutáneos, glándulas sudoríparas y $ibras motoras musculares. La respuesta hormonal a los cambios de temperatura es mediada por el sistema hipotálamo+ hipo$isario. En situaciones de hipotermia se produciría liberación de %', AC%, y consecuentemente de hormonas tiroideas y corticoides. La liberación de aldosterona en la hipertermia sería independiente de la producción de AC% -/, 0123!. La termorregulación es el proceso necesario para mantener constante la temperatura corporal. 4egula el calor, tanto su producción termog#nesis! como su p#rdida termólisis!. 5uede auto regular la temperatura corporal y tambi#n puede usarlo como síntomas para indicar alguna a$ección o anomalía en el organismo ya sea aumentando o disminuyendo la temperatura por medio de la vasodilatación o la vasoconstricción Ecured, 0126!. El mantenimiento de una temperatura corporal dentro de los límites solo es posible por la capacidad que tiene el cuerpo para poner en marcha una serie de mecanismos que $avorecen el equilibrio entre los que $acilitan la producción de calor y los que consiguen la p#rdida del mismo -/, 0123!.
MECANISMOS DE CONTROL DE LA TEMPERATURA EN MAMÍFEROS Los mamí$eros son capaces de mantener constante la temperatura corporal mediante el uso de unos mecanismos propios, es decir, los mecanismos termorreguladores y gracias a la adquisición de una serie de adaptaciones a la temperatura. El con&unto de mecanismos que regulan la temperatura interna de los mamí$eros pertenecen a la termorregulación. La termorregulación, por lo tanto, es el sistema de control de la temperatura de nuestro cuerpo. 7uien se encarga de controlar al sistema de control de la temperatura del cuerpo es el centro de la termorregulación, es decir, una estructura que tenemos en una parte del cerebro, llamado, enc#$alo, quien controla la temperatura del cuerpo de los mamí$eros. 8icha estructura, recoge la in$ormación que le proporciona los distintos tipos de receptores t#rmicos cutáneos. La in$ormación le llega al centro termorregulador gracias a los nervios y la medula espinal. El centro termorregulador, podríamos decir que es una especie de termostato que tiene el cuerpo. Cuando el centro termorregulador, percibe una ba&ada o subida de la temperatura corporal normal de la especie pone en $uncionamiento los distintos mecanismos de que disponemos los mamí$eros para evitar esta variación de la temperatura, ya sea activar los mecanismos para perder calor o para conservar.
Los mecanismos de termorreg!aci"n Las estrategias que se encargan de regular la temperatura se basa en9 Los mecanismos pasivos de regulación radiación, convección y conducción!. Cambios en el diámetro de los vasos sanguíneos y estructuras especializadas. La sudoración. Contracción de los m:sculos corporales. − − − −
Los mecanismos pasivos de regulación son estrategias que utilizan los mamí$eros para perder calor sin coste de energía. Los mamí$eros regulan la temperatura de su cuerpo aprovechando los mecanismos que e"isten de transporte de calor. Estos son9 La radiaci"n es la emisión de calor que desprende cualquier cuerpo caliente por sí solo. El mamí$ero pierde calor de su cuerpo y lo emite hacia el e"terior mediante la radiación. La con#ecci"n es la transmisión de calor entre un cuerpo solido! más caliente y un cuerpo $luido. En nuestro caso, el cuerpo $luido que recoge el calor del mamí$ero, puede •
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ser un líquido, es decir, el agua del mar si es un mamí$ero marino o el agua de un rio o laguna si hablamos de otro mamí$ero dulceacuícola. %ambi#n puede absorber el calor del animal un cuerpo gaseoso, que no es más que el aire que rodea a un mamí$ero terrestre, arborícola o volador. 5or lo tanto, el aire, como el agua, son los responsables de la p#rdida de calor de los mamí$eros. La condcci"n es la transmisión de calor entre dos cuerpos cuando entran en contacto. Los dos cuerpos deben estar a distinta temperatura para que se produzca un $enómeno de conducción. 'e produce la conducción, por e&emplo, cuando un animal se estira sobre una super$icie que está muy $ría.
Estos son mecanismos pasivos de termorregulación porque no suponen para el animal una p#rdida de energía. %odos ellos se producen sin que haya ning:n gasto energ#tico, ya que son $enómenos $ísicos. 5or e&emplo, en verano, sobre todo si el día es muy caluroso, nuestro perro descansa con las patas bien estiradas para mostrar una mayor super$icie de contacto con el suelo. En un día muy cálido, el perro, como cualquier mamí$ero recibe mucho calor del medio ambiente, por lo que le interesa perder calor. Cuando se estira al suelo consigue aumentar las p#rdidas de calor de su cuerpo, gracias a la conducción, esto es entre su cuerpo acalorado y el suelo relativamente $río. 'in embargo, no siempre interesa perder el calor, especialmente si el tiempo se vuelve $rio. 5or lo que los $enómenos de transporte de calor en muchos casos son per&udiciales para el animal. Lógicamente, la estrategia que siguen los mamí$eros cuando llega el $rio es la de minimizar las p#rdidas de calor de su cuerpo, reduciendo los $enómenos de transporte de calor.
$or %& !os anima!es no se conge!an Cuando hace mucho $rio, es una se;al de emergencia para que los vasos de peque;o tama;o se contraigan y disminuya su luz diámetro!. 'i el $rio es e"tremo se produce un $enómeno de vasoconstricción severo y la mayoría del animal que se encuentran en la peri$eria del animal se contraen. Con la vasoconstricción disminución del calibre de los vasos sanguíneos! la sangre no llega a las partes e"teriores del animal de $orma intencionada y es distribuida a los órganos vitales. 8e este modo, los órganos más importantes para la vida del animal, como el corazón, el cerebro o el hígado reciben mayores cantidades de sangre caliente y se evita que #stos pierdan demasiado calor. 5ero esto mismo tiene un inconveniente. Como en estos casos la vasoconstricción es muy intensa, quedan las partes e"teriores del animal sin irrigación y pueden llegar a producirse saba;ones in$lamación ba&o la piel! en ore&as y nariz y hasta amputaciones de e"tremidades. %odas estas partes se hielan literalmente al quedarse sin el aporte de sangre que les suministre el calor. C"mo 'a(amos !a tem)eratra de nestro cer)o con e! sdor 'i la temperatura del medio ambiente sube a:n más es necesario que $uncione otro mecanismo, la sudoración. Los mecanismos anteriores para que se produzcan debe haber una di$erencia de temperatura entre e cuerpo del animal y del medio, el cuerpo del animal debe estar más caliente que el medio del animal.
Los mamí$eros no solo sudamos cuando hace mucho calor. Cuando se realiza un traba&o o e&ercicio $ísico intenso, la temperatura interna se eleva, sentimos mucho calor, y se activan los mecanismos de sudoración para acelerar la perdida de calor. La p#rdida de calor con la sudoración, se produce por la evaporación del sudor que secretan las glándulas sudoríparas. 'i solamente actuaran los mecanismos pasivos de termorregulación, la perdida de calor sería un proceso muy lento e ine$ectivo porque no conseguiríamos con ellos deshacernos del calor generado durante el e&ercicio $ísico intenso.
Cando tiritar es !a *nica so!ci"n Los mamí$eros disponen de un metabolismo alto que le genera calor, de un buen pela&e y de grasa corporal que aguanta el calor generado, de un buen aparato respiratorio comple&o que permite un metabolismo tan alto. 'in embargo, en alg:n momento concreto del día, puede suceder que, a pesar de todos los mecanismos que tiene para mantener constante su temperatura corporal, como buen homeotermo que es, se encuentre en un estado de hipotermia, es decir, ba&e su temperatura corporal. Es entonces, cuando se ponen en $uncionamiento los m:sculos del cuerpo que se contraen y se rela&an alternativamente, lo que se conoce como tiritar. %iritamos los mamí$eros, con el ob&etivo de producir calor, gracias al e&ercicio $ísico que representa tiritar. Es decir, gastamos una parte de la energía corporal con la producción de calor generado por la actividad muscular. 8e aquí se entiende que este mecanismo de termorregulación tiene el inconveniente de que supone un coste energ#tico importante
MECANISMOS DE CONTROL DE LA TEMPERATURA EN AVES Las gallinas son animales homeot#rmicos dentro de ciertos límites de temperatura ambiente. La zona neutral t#rmica es aquella temperatura ambiente dentro de la cual la gallina lleva a cabo peque;ísimos cambios en la producción calórica. La termorregulación corporal se lleva a cabo por radiación, conducción, convección y evaporación de agua del tracto respiratorio. 8entro de los $actores que in$luyen sobre la temperatura corporal se encuentran la edad, se"o, raza, actividad, alimentación, ritmo diurno, temperatura ambiente, muda e incubación. Las aves &óvenes son mucho más dependientes de la temperatura ambiente y su capacidad de termorregulación depende $undamentalmente de su aislamiento y tambi#n del grado de desarrollo muscular y del grado de desarrollo de su control nervioso central. Las gallinas son animales homeot#rmicos con capacidad para mantener constante la temperatura interna de $orma bastante uni$orme. 'in embargo, estos mecanismos homeostáticos sólo se mani$iestan e$icientes entre ciertos límites de temperatura ambiente. La temperatura somática pro$unda de las aves es superior a la del otro grupo de animales homeotermos, como son los mamí$eros. Concretamente en las gallinas esta temperatura oscila entre 61,= y 62,> * C.
Termorreg!aci"n La gran di$erencia de las aves con respecto a otros animales dom#sticos es que #stas no poseen glándulas sudoríparas con las cuales regular la temperatura corporal. 8e tal manera que las gallinas cuentan con cuatro sistemas para llevar a cabo la termorregulación corporal radiación, conducción, convección y evaporación de agua del tracto respiratorio!. ?ediante estos mecanismos se disipa el calor corporal, ya que si no aumentaría la temperatura corporal pro$unda. La gallina produce calor constantemente mediante los procesos metabólicos y la actividad $ísica. La p#rdida de calor debe ser igual a la producida ya que de lo contrario la temperatura corporal pro$unda aumentaría. Radiaci"n: en la radiación el calor se escapa a trav#s de la super$icie de la piel y se escapa por el aire hacia otro ob&eto, siempre y cuando la temperatura de la super$icie del ave sea mayor que la del aire adyacente. Condcci"n: en la conducción el calor pasa directamente a otros ob&etos con los cuales el ave está en contacto o al aire. El estr#s t#rmico a$ecta mucho más a las gallinas alo&adas en baterías que a las de suelo, ya que las primeras no pueden escapar buscando lugares más $rescos en la nave y pierden menos calor por conducción. Además hemos de tener en cuenta que en las baterías el aire es el medio conductor, y #ste es un buen aislante t#rmico. Con#ecci"n: cuando el aire se calienta al contacto con la gallina, se e"pande y asciende, arrastrando calorías. 'in ausencia de ventilación este movimiento es d#bil@ por el contrario, si el aire se mueve con una velocidad elevada, las p#rdidas por convección aumentan. Cuando la temperatura ambiente está entre los 0 y los (3* C estos tres mecanismos radiación, conducción y convección! son su$icientes para mantener la temperatura corporal del ave, ello se ve $avorecido por un mecanismo de vasodilatación a nivel super$icial así como a nivel de las barbillas y de la cresta. •
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E#a)oraci"n de! aga de! tracto res)iratorio: a medida que la temperatura ambiente se va acercando a la temperatura del ave los tres mecanismos citados se muestran ine$icaces para regular la temperatura corporal por lo que entra en marcha este cuarto mecanismo. La temperatura elevada provoca en el ave un aumento de la tasa respiratoria para aumentar el en$riamiento por evaporación por cada gramo de agua que se evapora se disipan 361 calorías de energía!. 8urante el proceso de termorregulación se observan cambios comportamentales en la gallina cuando se e"ponen al calor, de tal manera que reducen su actividad y producción de calor y mantienen sus alas separadas del cuerpo para aumentar la p#rdida de calor a partir de la super$icie corporal. Las gallinas cuando hace calor beben más agua y se remo&an sus crestas, barbillas y plumas con el agua con lo que se re$rigeran ellas mismas. %ambi#n se ha se;alado que buscan ellas mismas lugares $rescos y reducen su actividad durante la parte más calurosa del día. •
+actores %e in,!-en so're !a tem)eratra cor)ora! de !a ga!!ina 2. Edad9 la temperatura orgánica de los pollos reci#n nacidos es in$erior a la de las aves adultas. El incremento de la temperatura somática pro$unda con la edad parece estar asociado con el crecimiento del pluma&e y con el incremento de la producción calórica que se produce en el ave durante el crecimiento. 0. 'e"o9 La di$erencia se"ual en la temperatura rectal de los pollos varía con la edad de las aves y con la temperatura ambiente. (. 4aza. 6. Actividad9 Cuando los pollos están con$inados en &aulas y están relativamente inactivos, disminuyen sus temperaturas orgánicas. 3. Alimentación9 La temperatura orgánica de las gallinas aumenta despu#s de la ingestión del pienso y cuando se incrementa el plano alimenticio. 5or el contrario, los periodos de ayuno disminuyen la temperatura orgánica. =. 4itmo diurno9 La temperatura corporal pro$unda de la mayoría de las aves varía de $orma predecible durante el periodo de 06 horas. La variación diurna de la temperatura orgánica está relacionada, por tanto, con la variación en la actividad de las aves y probablemente tambi#n con los periodos de ingestión de pienso. ). %emperatura ambiente9 La temperatura orgánica de las gallinas varía con la temperatura ambiente, en el sentido de que cuando aumenta #sta :ltima aumenta la temperatura rectal. . ?uda. >. /ncubación9 Las gallinas que incuban tienen menos temperatura corporal que las que no lo hacen. E,ecto de !as a!tas tem)eratras Las gallinas aclimatadas a altas temperaturas tienen un nivel de presión sanguínea signi$icativamente menor al de las aclimatadas al $río. La hipotermia deprime, igualmente, la presión sanguínea en las gallinas y el descenso es proporcional al grado de hipotermia. La recale$acción del ave despu#s de la hipotermia produce una inmediata elevación de la presión sanguínea y de la temperatura somática hasta que #sta llega a la normalidad. •
Los cambios en la temperatura somática producen cambios en el volumen plasmático de las gallinas, en el sentido de que la hipotermia disminuye el volumen sanguíneo circulante total. La gallina es muy sensible a la temperatura del agua. La aceptabilidad disminuye a medida que la temperatura del agua se eleva por encima de la ambiente. Las gallinas pueden su$rir de sed aguda antes de beber agua a una temperatura ligeramente por encima de su temperatura orgánica. En el otro e"tremo, las gallinas pueden aceptar $ácilmente agua pró"ima a la temperatura de congelación. Es bien conocido que la intensidad de puesta en las gallinas disminuye con las altas temperaturas. %ambi#n se observa una disminución en el peso de los huevos, en el n:mero y en el grosor de la cáscara en gallinas mantenidas a altas temperaturas. Esta disminución se relaciona con una menor ingesta de pienso. Cortas e"posiciones diarias al calor son su$icientes para causar una reducción en el peso del huevo. •
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Cuando se eleva la temperatura ambiente, la ingesta voluntaria de la gallina disminuye, dado que el ave reduce su producción de calor termog#nesis! antes de que tenga que aumentar su liberación termolisis!.
Ac!imataci"n a! ca!or Aclimatación es la denominación que se le da a los cambios que se presentan en los animales durante las e"posiciones continuas o repetidas a un ambiente cálido o $río y que son bene$iciosas para el animal. -na disminución del hematocrito, volumen plasmático y peso especí$ico de la sangre parecen ser aspectos de la aclimatación a altas temperaturas ambientales. E"perimentos recientes han demostrado que, tanto la presión sanguínea arterial como el gasto cardíaco son ba&os en gallinas aclimatadas al calor. Estos resultados parecen indicar que no es característico de las gallinas aclimatadas al calor un alto nivel de $lu&o sanguíneo peri$#rico, en contraste con los e$ectos inmediatos del calor sobre las gallinas. To!erancia a! ca!or La temperatura ambiente más alta que las aves pueden tolerar, sin un incremento progresivo de su temperatura orgánica depende, entre otras cosas, de la humedad del aire. El e$ecto de un incremento de la humedad es la disminución del gradiente de la presión del vapor acuoso entre la super$icie evaporada del aparato respiratorio y el aire, de $orma que se disminuye la p#rdida calórica. A medida que aumenta la humedad relativa la e$icacia del en$riamiento por evaporación se reduce, aumentando de esta manera la temperatura corporal. E"isten di$erencias en cuanto a la tolerancia al calor en $unción de la raza de gallina que se trate. Bunto a las di$erencias en cuanto a la tolerancia al calor entre las razas, e"isten tambi#n di$erencias determinadas gen#ticamente intrarraza. -na mayor tolerancia al calor está relacionada con una mayor velocidad de crecimiento, así las gallinas más pesadas tienden a tener más problemas con las altas temperaturas ya que tienen menos super$icie corporal para disipar calor por unidad de peso. E"iste tambi#n una clara di$erencia entre se"os con respecto a la tolerancia al calor, en el sentido que los gallos son mucho más tolerantes al calor debido en parte a la mayor p#rdida
calórica por parte de sus grandes crestas y barbillas, cuya área supone el 26 de total del área super$icial del animal. 5or otra parte, se ha demostrado que la tolerancia al calor en las gallinas se puede me&orar mediante la administración de determinadas hormonas corticales, drogas tranquilizantes o agentes simpaticolíticos.
Contro! ner#ioso de !a termorreg!aci"n El mantenimiento de una temperatura orgánica, que varía sólo muy ligeramente a pesar de las grandes variaciones en la actividad y en la temperatura ambiente, requiere un e"acto sistema de control. Este sistema debe regular al mismo tiempo la producción y la p#rdida de calor y e"iste una evidencia de que en las gallinas está constituido, $undamentalmente, por c#lulas nerviosas del hipotálamo. 2. 5roducción de calor9 E"iste evidencia de que la producción de calor de las aves puede incrementarse por en$riamiento directo del cerebro o por estimulación de los receptores del $río. Ello pone de mani$iesto un control nervioso central de la producción de calor en la gallina. El en$riamiento de la piel sólo puede ser su$iciente para incrementar la producción calórica, presumiblemente por un re$le&o nervioso. 0. 5#rdida calórica9 las lesiones bilaterales del hipotálamo previenen la usual respuesta del &adeo al calor en las gallinas. Las respuestas de comportamiento al calor tambi#n están ausentes despu#s de las lesiones. Además se ha dicho que las aves, distintamente de los mamí$eros, no pueden inducirse a &adear por calentamiento de la piel en ausencia de un incremento de la temperatura de los centros termorreguladores del enc#$alo. (. /ngesta de agua9 el control de la ingesta hídrica está implicado en la regulación de la temperatura orgánica, particularmente ba&o condiciones calurosas cuando la p#rdida calórica del ave depende total o $undamentalmente de la evaporación de humedad. El hipotálamo parece estar implicado en este control Albeitar, 011(!.
MECANISMOS DE CONTROL DE LA TEMPERATURA EN REPTILES Los reptiles son animales vertebrados, adaptados al medio terrestre y para ello en su evolución han desarrollado una piel cubierta de escamas gruesas y resistentes que les protegen de la desecación perdida de agua del organismo!. Los reptiles tienen una piel dura, seca y escamosa que les o$rece protección. La piel consta de una delgada epidermis, y una dermis desarrollada y gruesa. La dermis está provista de cromató$oros, las c#lulas portadoras de pigmentos que proporcionan llamativos colores.
Contro! de !a tem)eratra cor)ora! La capacidad para controlar su temperatura corporal es una enorme venta&a para los animales activos. Los animales de los que hemos hablado hasta ahora son ectod#rmicos. Los ectod#rmicos utilizan la conducta para controlar la temperatura del cuerpo. 5ara calentarse, se tienden ba&o el sol todo el día o permanecen ba&o el agua durante la noche. 5ara en$riarse, se mueven hacia la sombra, nadan, o se re$ugian en madrigueras subterráneas. Es decir, los ectodermos no tienen mecanismos $isiológicos adecuados para controlar su temperatura corporal, sino que lo hacen a trav#s del intercambio de calor con el medio. ./on de sangre ,r0a1 2Eso %& signi,ica3 Los reptiles no tienen la capacidad de regular la temperatura de su cuerpo por sí solos. 5ara ello dependen de $uentes de calor e"ternas, como pueden ser9 el sol, las rocas y el suelo calientes, la temperatura ambiente de su hábitat. Tem)eratra El calor les permite a los reptiles aumentar el $lu&o sanguíneo y poner en $uncionamiento el aparato digestivo, encargado de procesar los alimentos. El debilitamiento9 A medida que la temperatura desciende, van cesando las $unciones metabólicas de los reptiles, en gran medida el consumo de o"ígeno. Entonces viven a e"pensas de las reservas acumuladas en su organismo en los períodos de actividad, lo que hace al animal propenso a en$ermarse y puede llegar a morir. Termorreg!aci"n Al depender de $uentes e"ternas para tomar temperatura, los reptiles deben trasladarse del lugar cálido a otro más $resco como puede ser una cueva, el agua, la sombra, etc.! cuando comienzan a sentir Ddemasiado calor. El intercambio energ#tico se realiza mediante9 4adiación absorbida por la super$icie del animal visible e in$rarro&a!. El animal puede controlar la intensidad de radiación que recibe desplazándose entre el sol y la sombra, variando la cantidad de super$icie corporal e"puesta al sol y cambiando su coloración. 5roducción metabólica de calor. Las reacciones químicas que se producen durante los procesos metabólicos generan calor. 4adiación in$rarro&a emitida o recibida por la super$icie corporal del animal. Convección. El intercambio convectivo se produce entre un animal y el medio que le rodea La temperatura corporal de los animales peque;os depende de la temperatura del aire, mientras que en los animales grandes depende de la radiación t#rmica y solar. •
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Evaporación y condensación. La evaporación es siempre una p#rdida de calor y la condensación ganancia. Conducción. 'e re$iere a la trans$erencia de calor yFo desde la super$icie en la que un animal se encuentra o al $luido en el que vive. En el caso de los animales acuáticos la conducción es la principal $uente de intercambio de calor y es di$ícil que la mayoría de estos animales y más los peque;os puedan sostener un gradiente t#rmico entre la temperatura corporal y la temperatura del agua.
Los procesos de termorregulación determinan cuánta energía radiante alcanza la super$icie corporal de un animal movimiento entre sombra y sol, orientación con respecto a las $uentes de energía, cambio en el contorno corporal!, cuanta energía es absorbida y re$le&ada cambio de color! y cuanta energía es perdida o ganada por la super$icie de la piel por convección, conducción y evaporación. -n segundo grupo de mecanismos de termorregulación cambio en la $recuencia cardiaca, $lu&o sanguíneo y distribución de circulación peri$#rica!, permite a los reptiles acelerar el calentamiento y retardar el en$riamiento. ?uchos organismos tienen la habilidad de percibir cambios en la temperatura, esto les permite evadir ambientes adversos y usan la temperatura como una pista para predecir $uturas acciones. La apertura de canales especí$icos como los de calcio, que son canales permeables o canales catiónicos, es un com:n mecanismo utilizado por los organismos para percibir la temperatura. A pesar de que un gran n:mero de canales iónicos son regulados por la temperatura, los canales %hermo%45 son distintos en cuanto a que pueden ser activados por la temperatura en ausencia de otras se;ales, estos canales operan ba&o un rango de temperatura y además proveen una base potencial molecular para la sensación de temperatura. Algunos thermo %45 son activados por el calor y otros por el $río. Estas se;ales deben ser inocuas, no haber sido causadas por una herida o nocivas, cuando las se;ales son percibidas como dolorosas y causar alguna herida. 'e ha demostrado que el sensor de calor %45G2 se e"presa en los cocodrilos, los agámidos que cambian el color de sus escamas para regular la temperatura! y en escíndidos Los genes %45G2 de todos los reptiles $orman un clado :nico que se di$erencia del de los mamí$eros por la inserción de dos aminoácidos %45G2 y el sensor del $río %45? se e"presan en el hígado, m:sculos y en los te&idos de corazón del cocodrilo y tienen la capacidad de actuar como un termómetro interno y como un sensor de la temperatura e"terior. La inhibición del %45G2 y %45G suprime los patrones de conducta de alternancia entre entornos $ríos y calurosos, y da lugar a una signi$icante alteración de los patrones de temperatura corporal. -n mecanismo $isiológico que los reptiles usan para regular su temperatura y mantenerla en su punto óptimo es su habilidad para cambiar de manera reversible el color de su piel, impartiendo cambios en la re$lectancia general, y que in$luyen en la tasa de calor ganado de la radiación incidente. Hracias por el movimiento de pigmento dentro de las c#lulas cromató$oras de la piel.
En los mamí$eros y reptiles, el área preóptica del hipotálamo act:a como un centro de control de termorregulación que compara la in$ormación sensorial recibida de la piel y el cerebro para regular los puntos óptimos de temperatura, iniciando así las respuestas $isiológicas y conductuales. 'in embargo, no es como si el hipotálamo $uera el :nico integrador de las se;ales de temperatura, y es más probable que sean varios los mecanismos que lo controlen para obtener una respuesta reguladora más precisa. ?uchos reptiles y particularmente los cocodrilos, regulan la temperatura corporal comportamentalmente y automáticamente por a&ustes cardiovasculares. Además los reptiles tambi#n responden a un nivel celular, modulando el rendimiento muscular y los patrones metabólicos anaeróbicos y o"idativos para compensar los e$ectos de los cambios internos de temperatura. Los %45s pueden proporcionar el mecanismo por el cual estas respuestas m:ltiples se integran.Las respuestas termorreguladoras son provocadas por los estímulos t#rmicos de las di$erentes regiones del cuerpo y en los cocodrilos, por lo menos, %45G2 y %45? se e"presan en los te&idos de todo el cuerpo. 5or lo tanto, en particular para ectodermos , es venta&oso tener un sistema de control de termorregulación que comprende m:ltiples sensores y comparadores , en particular debido a las sensibilidades t#rmicas pueden variar entre los te&idos 4omero, 0126!.
MECANISMOS DE CONTROL DE LA TEMPERATURA EN ANFIBIOS 'on animales de sangre $ría porque no regulan la temperatura del cuerpo, y pasan parte de su ciclo de vida sólo en el agua, y luego, sin perder el acceso a ella viven en la tierra. La mayoría habita en zonas tropicales h:medas y muy pocos, en las des#rticas. La piel de los tres principales grupos de an$ibios anuros, caudados y gimno$iones! es estructuralmente similar aunque los gimno$iones poseen escamas d#rmicas, siendo permeable al agua, desnuda no contiene ning:n tipo de ane"o tegumentario, como pelos o escamas!, muy vascularizada y está provista de una multitud de glándulas. Lleva a cabo una serie de $unciones vitales en los an$ibios al protegerlos contra la abrasión y agentes patógenos, colaborar en la respiración respiración cutánea!, absorbiendo y liberando agua y contribuyendo por medio del cambio de pigmentaciones en algunas especies! y la secreción de sustancias a trav#s de esta, al control de la temperatura corporal. Adicionalmente la piel act:a muchas veces como un medio de de$ensa o disuasivo contra los depredadores, al poseer una serie de glándulas venenosas o pigmentaciones de advertencia. El color de la piel de los an$ibios está producido por tres capas de c#lulas pigmentarias o cromató$oros. Estas tres capas celulares corresponden a los melanó$oros que ocupan la capa más pro$unda!, los guanó$oros que $orman una capa intermedia y contienen muchos gránulos que, por di$racción, producen un color verdeazulado! y los lipó$oros amarillos que constituyen la capa más super$icial!. El cambio de color que e"perimentan muchas especies está causado por secreciones de la hipó$isis. A di$erencia de los peces óseos, no e"iste control directo del sistema nervioso sobre las c#lulas pigmentarias y, por lo tanto, el cambio de color es bastante lento. El color es generalmente críptico, es decir, tiene como $inalidad el ocultar o con$undir al animal con su entorno. E"iste una predominancia de las coloraciones verdosas, sin embargo, diversas especies poseen patrones cromáticos que hacen al animal claramente visible. Estas vistosas coloraciones van asociadas, con $recuencia, a un gran desarrollo de las glándulas venenosas paratoides y, en consecuencia, constituyen una coloración aposemática o de advertencia! que permite una rápida identi$icación por parte de posibles depredadores. ?uchas ranas al saltar e"hiben s:bitamente manchas de colores brillantes en sus patas posteriores, lo cual sirve para asustar o sorprender a sus depredadores. Como se había hecho mención, la pigmentación sirve, a su vez, como un medio para proteger al animal de los e$ectos de la luz o, en el caso de los colores oscuros, para $acilitar la absorción de calor Ecured, 0123!. Como ya se había mencionado, los an$ibios son animales de sangre $ría, es decir, que no son capaces de regular la temperatura corporal por ellos mismos y dependen de la temperatura ambiental para sobrevivir. 'in embargo, muestran un comportamiento adaptado a las condiciones del medio a $in de poder desarrollar su actividad de $orma normal. 5or ello, aunque no podemos decir que hay homeotermia entre los an$ibios o lo que es lo mismo, no son animales de sangre caliente, algunos an$ibios presentan conductas adaptadas a conservar el calor corporal o incluso a regular la temperatura de su cuerpo.
Im)ortancia de !a tem)eratra en e! modo de #ida de !os an,i'ios La mayoría de los an$ibios son nocturnos y desarrolla su actividad solamente cuando hay unas condiciones ambientales de humedad adecuadas. La rana berme&a es diurna para evitar el $rio de la noche de los lugares en los que vive de alta monta;a. 24& costm'res tienen !os an,i'ios )ara reg!ar s tem)eratra cor)ora!3 Las especies de an$ibios de vida diurna que viven en climas $ríos suelen tomar el sol para aumentar su temperatura corporal antes de comer rana verde!. Itras especies de an$ibios entran periódicamente al agua para re$rescarse o para absorber humedad rana berme&a!. La rana toro regula su temperatura corporal cambiando de posición, con el en$riamiento por evaporación de sus secreciones mucosas y rehumedeci#ndose la piel. 2C5! es !a estrategia m5s com)!e(a de !os an,i'ios )ara reg!ar !a tem)eratra de ss cer)os3 5ara regular la temperatura de su cuerpo, la rana arbórea gris cambia el color de su piel. Cuando quiere calentarse, se vuelve marrón oscura o gris, mientras que, cuando ha llegado a un nivel de calor su$iciente, se vuelve de un verde pálido para re$le&ar la radiación en lugar de absorberla.
MECANISMOS DE CONTROL DE LA TEMPERATURA EN PECES Los peces con nombre cientí$ico 5isces! son animales vertebrados acuáticos, generalmente ectot#rmicos regulan su temperatura a partir del medio ambiente!. La mayoría de ellos están recubiertos por escamas, y dotados de aletas, que permiten su movimiento continuo en los medios acuáticos, y branquias, con las que captan el o"ígeno disuelto en el agua. La temperatura acuática es un parámetro químico que debemos controlar para poder mantener a nuestros peces en las me&ores condiciones. Los peces a di$erencia de los animales de sangre caliente, denominados homeotermos capaces de mantener constante su temperatura interna a trav#s de procesos $isiológicos con independencia de la temperatura e"terior, no pueden mantener su temperatura corporal. 8ependen de la temperatura e"terior e in$luye en sus procesos metabólicos. Estas especies de sangre $ría se denominan poiquilotermos. En el caso concreto de los peces el calor que generan a trav#s de su metabolismo se disipa rápidamente por la temperatura e"istente en el medio acuático. Esta disipación se produce mayoritariamente en la zona branquial donde la temperatura más alta de la sangre del pez pierde temperatura $rente a la mayor masa acuática y regresa al interior más o"igenada y más $ría. o se incluyen todos los peces en el grupo de especies poiquilotermas debido a que la evolución ha generado algunas especies capaces de regular en parte su temperatura interna sin depender del todo de la presente en el e"terior. E&emplos de estas especies son algunos peces gato g#nero Ictalurus! y percas g#nero Lepomis conocidas vulgarmente como carpas sol!. Algunos peces marinos de cierto tama;o, como algunos tiburones o atunes, entre los que se incluye la especie de at:n de aleta azul Thunnus thynuus, tienen la capacidad de regular por un tiempo prolongado la temperatura interna de algunas zonas de su cuerpo. En el resto de g#neros y especies la temperatura del agua in$luye en el metabolismo de los peces. El nivel de in$luencia depende de cada especie pero en todas ellas un aumento en la temperatura e"terior repercute en un incremento del nivel metabólico, la actividad del pez y su consumo energ#tico. -n descenso de la temperatura del agua produce una acción contraria reduciendo la natación, la actividad y el consumo de o"ígeno. Además de la in$luencia en el metabolismo, la temperatura in$luye en los procesos osmóticos de los peces, en la cantidad de o"ígeno disuelto y en el sostenimiento y e$icacia de los sistemas inmunitarios. Los cambios bruscos en la temperatura alteran las de$ensas naturales de los animales volvi#ndoles vulnerables a los parásitos cutáneos entre otras patologías. En la práctica y aunque todas las especies tienen un grado de tolerancia di$erente a los cambios de temperatura, podrán adaptarse si estos cambios se producen de $orma lenta dentro del umbral de temperatura tolerable para cada especie. Cambios bruscos de temperatura supondrán e$ectos graves en la salud de los animales pudiendo llegar incluso a la muerte.
La adecuada temperatura en el agua permitirá que los peces rentabilicen me&or sus procesos metábolicos, su nivel de actividad, su coloración e índice de crecimiento sean mayores y su nivel inmunitario más alto Anónimo 2, 0123!. Es simple, los peces son poiquilotermos, es decir, su temperatura interna varía $recuentemente siendo igual a la temperatura del entorno. Los peces no pueden hacer nada para mantener o regular su temperatura, tienen una temperatura interna igual a la del agua en la que están. Como son animales de sangre $ría no necesitan grandes cantidades de energía para mantener la temperatura de sus cuerpos. 5ara generar calor temperatura interna!, los animales de sangre caliente convierten el alimento que ingieren en energía. %ienen que ingerir una gran cantidad de alimento, en comparación con los animales de sangre $ría, para mantener una temperatura constante en su cuerpo. 'olamente una peque;a cantidad del alimento que ingiere un animal de sangre caliente es convertida en masa corporal. El resto se usa para mantener una temperatura constante en su cuerpo. -n animal de sangre $ría puede convertir mucho más de su alimento en masa corporal comparado con un animal de sangre caliente. 5or esto, solo necesitan la cantidad de alimento &usta para mantener sus signos vitales y mantener y hacer crecer su masa corporal@ entre otras $unciones biológicas.
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