TEMAS 35 biodiversidad

Biodiversidad        5         3         0         0         0

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6,50 EURO

   o      i    r    a    m    u     S

DIVERSIDAD DE ESPECIES

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Número de especies que habitan la Tierra

 Robert M. May

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Nuevo árbol de la vida W. Ford Doolittle

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Los insectos: un éxito de la evolución

 André Nel

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La edad de oro de la evolución animal

 Jeffrey S. Levinton DIVERSIDAD DE ECOSISTEMAS

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La vida en los fondos antárticos

 Josep-Maria Gili, Covadonga Orejas,  Joandomènec Ros, Pablo López y Wolf E. Arntz

48

Bosques de inundación amazónicos

 Michael Goulding

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La dehesa

 Angel Puerto

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Humedales  Jon A. Kusler, William J. Mitsch y Joseph S. Larson  VIABILIDAD ECOLOGICA 

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La biodiversidad, amenazada  Edward O. Wilson

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La salud del mar Mediterráneo  Joandomènec Ros

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Replanteamiento del mercado ecológico  Jared Hardner y Richard Rice

DIVERSIDAD DE ESPECIES

   G    I    N    N    E    R    B    A    N    A    J

Número de especies que habitan la Tierra  Aunque nadie sabe cuántas, cuántas, el conocer la cifra importa para el éxito de los esfuerzos en pro de la conservación de la diversidad  biológica, la resolución de cuestiones cruciales acerca de la evolución  y la eficacia de la gestión del ambiente ambiente Robert M. May

S

i un explorador extraterrestre aterrizara entre nosotros, ¿cuál es la primera pregunta que formularía? El forastero inquiriría, así lo pienso, sobre el número y diversidad de los organismos de este planeta. Puesto que los atributos físicos de la Tierra derivan de leyes universales y esencialmente determinísticas, el visitante, un viajero empedernido a buen seguro, habría visto probablemente innumerables mundos similares por todo el universo. Pero la urdimbre de fuerzas evolutivas y la textura de azar que hiló el rico tapiz de la vida en la Tierra son, c asi con absoluta certeza, únicas. Para nuestro sonrojo, no podríamos contestar, ni siquiera de manera aproximada, a la pregunta del extraterrestre. A pesar de más de 250 años de investigación sistemática, las estimas del número total de especies de plantas, animales y otros organismos varían mucho, de tres millones a 30 millones o más. Puesto que no existen archivos centrales, nadie sabe tan siquiera cuántas especies han recibido ya su denominación propia y han quedado registradas. [El programa Species 2000 pretende coordinar las bases de datos existentes y compilar todas las especies conocidas. Por ahora, sólo un 40 % de éstas se halla incluido incluido en alguna de las bases de datos globales existentes.] Me preocupa la gravedad de esa situación, exacerbada por la celeridad con que se están destruyendo los

hábitats naturales. El conocimiento del número total y de la distribución de las especies es fundamental para desarrollar un programa racional que conserve la máxima diversidad biológica. El gobierno británico expresó esa idea con admirable claridad en un libro blanco de 1990: “El punto de partida para este Gobierno es el imperativo ético de administración que debe impregnar todas las políticas ambientales... Tenemos el deber moral de cuidar de nuestro planeta y de transmitirlo transmiti rlo en buen orden a las generaciones futuras.” Los gobernantes tienen sobre su mesa un amplio repertorio de problemas ambientales que exigen conocer mejor el modo en que cambian los ecosistemas cuando las especies que los constituyen se extinguen y son sustituidas por otras formas de vida. Una tal investigación explora la relación fundamental entre la diversidad y la estabilidad de una comunidad biológica. También tiene que ver con otros temas apremiantes, como la predicción de las alteraciones en el clima de la Tierra. Después de todo, la atmósfera terrestre, rica en oxígeno, debió su origen a los seres vivos, un hecho que subraya hasta qué punto los ecosistemas y la atmósfera están entrelazados. De forma más inmediata, las razones prácticas para contar y catalogar las especies son también de peso. Una fracción considerable de las medicinas modernas se ha desarrollado a

1. EL PARAISO TERRENAL, de Jan Brueghel el Viejo. El cuadro recoge las especies más útiles o atractivas para el hombre; de ahí la representación desmesurada de aves y mamíferos. Estos prejuicios históricos llegan hasta los inventarios modernos de las especies de aves y mamíferos, muy completos, en tanto que existe amplísimo desconocimiento sobre la diversidad específica de insectos, arañas, hongos, nemátodos y bacterias, entre otros. 4

   E    C    R    U    O    S    E    R    T    R    A    /    O    N    A    I    D    L    A    G    O    R    A    Z    A    L    O    E    S    U    M    /    O    J    E    I    V    L    E    L    E    H    G    E    U    R    B    N    A    J    /    L    A    N    E    R    R    E    T    O    S    I    A    R    A    P    L    E

TEMAS 35

partir de compuestos biológicos que arriesgada merma en la diversidad recen registradas 9000 especies de se encuentran en las plantas. La socie- de las plantas que usan los agricul- plantas y animales, se publicó en dad haría bien en seguir observando tores, lo que aumenta la sensibilidad 1758, un siglo después de que Isaac otros estantes de la alacena en vez de las cosechas a la enfermedad y a Newton hubiera llegado a una comde destruirlos. Muchos frutos y tu- los cambios de clima. La gran pro- prensión analítica y predictiva de las bérculos nutritivos siguen estando babilidad de transformaciones globa- leyes de la gravedad, basada en sien gran parte sin explotar; su cultivo les en el ambiente refuerza la con- glos de observaciones astronómicas ampliaría y mejoraría la oferta glo-  ve ni nien enci ci a de co ns nser er va varr el ac er vo detalladas. bal de alimentos. génico y de explorar las posibilidaDe entonces acá, los taxónomos han Dentro mismo de los géneros fa- des de otros vegetales.  ven ido añad  venido a ñadiend iendoo espec es pecies ies a la lista li sta miliares de plantas cultivadas, se de Linneo a un ritmo muy dispar secontinúan descubriendo nuevas variel esfuerzo por abordar el mundo gún la categoría taxonómica de que dades locales. Estas variantes consorgánico como un sistema or- hablemos. El centro de atención se ha tituyen la materia prima a partir de denado se remonta, por lo menos, a polarizado, con mucho, en los animala cual se pueden crear estirpes más  Ar  Arist istót ótele ele s. El sue co Ca Caro rolus lus Lin - les dotados del encanto del plumaje rentables y resistentes a las enferme- naeus (Linneo) inició la taxonomía, o del pelaje. Casi se ha dado remate dades, por hibridación selectiva o práctica que consiste en dar nombre al catálogo de tales especies. En efecto, mediante ingeniería genética. El éxi- y registro sistemático a las especies. no había transcurrido un siglo desde to de la agricultura intensiva moder- La décima edición, canónica, de su el trabajo del profesor de Uppsala y na ha venido acompañado de una libro  Sys  Systema tema Nat Natura uraee, donde apa- ya estaban registradas la mitad de

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BIODIVERSIDAD

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las cerca de 10.000 especies conocidas de aves. El ritmo anual de identificación actual de nuevas especies de aves es de tres a cinco de ellas. Se asiste a una situación similar con los mamíferos, con una tasa media anual de descubrimientos cifrada en una  veintena de especies y un género nue vos. De aproximadamente la mitad de éstas se ignoraba su existencia (en su mayoría roedores, murciélagos y musarañas), mientras que el resto procede de la reclasificación, instada por el avance de la bioquímica, de especies ya conocidas. Pero si aludimos a otros organismos, advertiremos una pauta muy distinta. Un registro del número creciente de especies conocidas de arácnidos y crustáceos (artrópodos también, como los insectos) muestra que, durante la época de la Restauración, predominaron tasas de descubrimiento bastante altas; le sucedió una época de calma prolongada. Más de la mitad del total actual de estas especies se ha añadido en sólo las últimas décadas. En un estudio reciente, Peter M. Hammond, del Museo de Historia Natural de Londres, demostró que, de 1978 a 1987, el número de especies conocidas de aves aumentó por término medio sólo un 0,05 por ciento anual. A lo largo del mismo período, el número registrado de especies de insectos, arácnidos, hongos y nemátodos se expandió, respectivamente, en un 0,8, 1,8, 2,4 y 2,4 por ciento anuales. Estas tasas de descubrimiento dispares reflejan, en cierta medida, la diferencia de efectivos dedicados a estudiar cada grupo de organismos. Las estadísticas precisas de dicha fuerza laboral son difíciles de obtener. No obstante, cierto estudio superficial de los taxónomos de Australia, Estados Unidos y Gran Bretaña realizado por Kevin J. Gaston, del Museo de Historia Natural, y por mí, ofrece alguna indicación de tendencia. Si suponemos que  N  representa el número medio de taxónomos que estudian cada especie de tetrápodo (todos los vertebrados excepto los peces), hay entonces aproximadamente 0,3 N  taxónomos por cada especie de peces y sólo de 0,02 N a 0,04 N por cada espe-

   G    N    I    N    N    E    R    B    A    N    A    J

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cie de invertebrado. En Norteamérica trabajan unos 10.000 taxónomos; el total global podría triplicar esa cifra. En conjunto, el número de taxónomos por especie vegetal dobla el de taxónomos por especie animal. Dentro del reino animal, la atención que recibe una especie de vertebrado promedio decuplica la atención taxonómica que merece la planta promedio, mientras que el invertebrado promedio recibe aproximadamente un orden de magnitud menos atención (es decir, diez veces menos). La distribución de los taxónomos no se ajusta, a ojos vista, con la riqueza específica de los distintos taxones.  Además, en Ibe roamérica y Afr ica subsahariana, donde reside gran parte de la diversidad biológica de la Tierra, trabajan solamente alrededor del 4 % de los taxónomos.

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a inexistencia de un banco central de información sobre las especies supone un obstáculo más crítico para la compilación de un inventario completo. Los registros poseen sus fichas anticuadas y apenas si existe relación entre instituciones, muy dispersas además. Carecemos de un recuento oficial de las especies etiquetadas. Se domina mucho mejor la sistemática de las estrellas (y se in vier te muchísimo más dinero en su estudio) que la sistemática de los organismos de nuestro planeta. En consecuencia, se posee parejo conocimiento del número de átomos que componen el universo (una abstracción inimaginable) que del número de especies que integran el reino vegetal y el animal. Según los cálculos más fiables, se han identificado de 1,5 a 1,8 millones de especies. Un inventario que, por supuesto, no es exhaustivo. Para hacerse una idea, siquiera aproximada, de la cifra real de organismos diversos se han seguido varios métodos, unos empíricos, teóricos otros; la estimación más baja sugiere la existencia de tres millones de especies, tantas que resultan insuficientes las técnicas disponibles para descubrirlas y catalogarlas todas dentro de un tiempo razonable.

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2. RIQUEZA DE LA DIVERSIDAD BIOLOGICA de la Tierra. El panorama al que estamos acostumbrados cambia cuando ordenamos 6

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 Varios han inferido el total global por extrapolación de las tendencias observadas en el decurso de la identificación de nuevas especies; se trata de una opción que se presta a interpretaciones divergentes según hayan sido las técnicas estadísticas empleadas. Cierto estudio, que se apoyaba en proyecciones estadísticas distintas en razón de las tendencias de descubrimiento de cada grupo importante, llegó a la conclusión de que había de seis a siete millones de especies. Para otros, fundados en las opiniones de expertos de cada grupo, existirían más de cinco millones de especies. Muchas proyecciones se atienen a un argumento intuitivo sencillo, basado en la concentración relativa de las especies en las diferentes categorías taxonómicas. Para los grupos bien estudiados, así aves y mamíferos, las especies tropicales vienen a doblar el número de las que habitan en regiones templadas o boreales. En lo concerniente a los insectos, que reúnen la mayoría de todas las especies registradas, se conocen mucho mejor las faunas septentrionales que las tropicales; unos dos tercios de todas las especies identificadas de insectos viven fuera de los trópicos. Si la proporción entre número de especies tropicales y de especies templadas y boreales fuera la misma para los insectos que para los mamíferos o las aves (hipótesis sin suficiente respaldo), debería haber dos especies de insectos tropicales sin identificar por cada especie templada o boreal que contara ya con su denominación linneana. En línea con ese razonamiento, los 1,5 o 1,8 millones de especies registradas aumentan a tres o cinco millones. Podemos calcular por un camino más directo el total de especies (en particular el número de las re lativas a insectos tropicales) mediante un muestreo exhaustivo de los organismos que viven en determinada región apenas herborizada y rastreada, para establecer luego qué fracción de las plantas y animales se había descrito

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los organismos según su respectiva aportación a la biodiversidad total, medida por el número de especies en los distintos grupos. TEMAS 35

con anterioridad. La tarea no es menor, si tenemos en cuenta la dificultad que entraña muestrear todos los insectos tropicales por limitada que sea la superficie acotada, para pasar luego a un trabajo más duro, el de identificarlos y clasificarlos. Sin olvidar aclarar el carácter representativo, o no, de los modelos generales de distribución de especies que ofrece el lugar o el grupo.

I

an D. Hodkinson y David S. Casson, del Instituto Politécnico de Liverpool, se centraron en los hemípteros (o chinches verdaderas) de una región de extensión moderada y topografía heterogénea de la pluviselva tropical de Célebes, en Indonesia. Recolectaron 1690 especies de chinches terrestres, de cuyo 63 por ciento no se tenía noticia hasta entonces. Si esta fracción es representativa de los insectos en general, podemos inferir, de las 950.000 especies registradas, la existencia real de dos a tres millones de especies. Hammond empleó una versión diferente de esta técnica de población local. Observó que las 22.000 especies de insectos encontradas entre la fauna, bien inventariada, de Gran Bretaña incluyen 67 especies de mariposas. Muchos naturalistas conceden a las mariposas la condición honoraria de las aves, y de aquí que las 17.500 especies conocidas representen un registro casi completo. El número real seguramente no sobrepasa las 20.000. Si la composición taxonómica de la fauna de insectos de Gran Bretaña se parece a la composición global, en el mundo habría unos seis millones (22.000 multiplicado por 20.000 y dividido por 67) de especies de insectos. Pero esos cálculos de aumento creciente adolecen de una indeterminación intrínseca: nadie puede asegurar que un tal grupo de insectos o un cual lugar constituyan el arquetipo de la población general de insectos. Terry L. Erwin, de la Institución

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Smithsoniana, dirigió un estudio muy sugestivo, que implicó el examen de las faunas de coleópteros de la bóveda de árboles tropicales. Los coleópteros se distinguen de los demás insectos por los élitros, placas duras que, a modo de alas, cubren las alas interiores funcionales. Aproximadamente una de cada cinco de todas las especies registradas son coleópteros; ante ese fenómeno, J.B.S. Haldane, genético inglés, comentaría con humor que sus estudios del mundo natural le habían enseñado la afición inmoderada por los escarabajos que posee el Creador. Además, las selvas tropicales son lugares muy ricos en biodiversidad. Aunque sólo abarcan una dieciseisava parte de la superficie emergida de la Tierra, las selvas tropicales pueden albergar al menos tantas especies como todas las restantes regiones del mundo conjuntamente. Ello no obstante, muy pocos previeron el alcance del trabajo de Erwin. Este se sirvió de una niebla insecticida para recolectar, en Panamá, coleópteros de la bóveda de árboles de la especie Luehea seem anni i , primos tropicales del tilo. A lo largo de tres estaciones, Erwin encontró hasta unas 1200 especies de escarabajos. Todavía no las ha identificado y no sabe, pues, cuántas falta por inventariar, ni puede aplicar el método de 1. MAMIFEROS 2. ANFIBIOS 3. BACTERIAS 4. ESPONJAS 5. EQUINODERMOS 6. REPTILES 7. CELENTEREOS 8. AVES 9. ANELIDOS 10. NEMATODOS 11. PLATELMINTOS

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ecesitaba empezar por averiguar cuántas de las especies de coleópteros que recolectó viven ligadas a  L. seema nnii , frente a las que se hallan distribuidas en muchos tipos de árboles. Conjeturó que alrededor del 20 por ciento de las especies de coleópteros herbívoros (el grupo más numeroso de su muestra) se hallan ligadas a determinada especie de árbol tropical. Sobre esta base, estimó que un tipo de árbol contiene una media de 160 especies de coleópteros de la bóveda arbórea. En segundo lugar, Erwin dedujo el total de especies de insectos a partir de la densidad de especies de los coleópteros de la bóveda. El cuarenta por ciento de todos los insectos conocidos son coleópteros; si esta proporción rige en

12. PECES 13. ALGAS 14. PROTOZOOS 15. HONGOS 16. MOLUSCOS 17. ARTROPODOS DISTINTOS DE LOS INSECTOS 18. PLANTAS 19. INSECTOS

ESCALA: 0,8 CM 2  = 1000 ESPECIES 

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Los insectos suponen más de la mitad de todas las especies conocidas, aunque quedan todavía bastantes por identificar. Existen BIODIVERSIDAD

extrapolación descrito más arriba. De ahí que haya optado por la siguiente línea de razonamiento.

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unas 4000 especies de mamíferos, la cuarta parte del millón y medio de especies inventariadas. 7

las bóvedas de árboles tropicales, cies hay, hemos de reconocerle el garíamos a la conclusión de que habría entonces cada especie arbórea da mérito de haber definido un plan de unos 10 millones de especies de anicobijo específico a 400 tipos de insec- investigación futura. males terrestres. Semejante inferentos de la bóveda. En última instancia, el registro de cia por mera aproximación fenomeProsiguió, en un tercer paso, admi- la diversidad biológica se propone nológica resultaría más convincente tiendo que la bóveda arbórea con- amasar un fundamento sólido en que si los taxónomos dominaran mejor tiene dos tercios de las especies de apoyarse para dar respuesta a los los factores fisiológicos, ecológicos y insectos que viven en el árbol, lo que interrogantes cruciales que penden evolutivos responsables de la distriimplica un total de 600 especies de sobre la evolución y la ecología. Los bución del tamaño corporal. insectos en cada variedad de árbol inventarios taxonómicos sirven de (La regla de la distribución del tropical. Apeló, por último, a la estima punto de partida para estudiar la es- tamaño aclara el problema de Noé aceptada de unos trópicos con unas tructura de las cadenas tróficas, la con la manga, la eslora y el puntal 50.000 especies de árboles. Multipli- densidad relativa de especies, el nú- del arca. Los quisquillosos de siemcando 600 especies de insectos por mero de éstas o la cifra total de orga- pre hablan de los quebraderos de 50.000 especies de árboles se obtie- nismos de distintas tallas, amén de cabeza del patriarca, de solución nen 30 millones de especies de insec- las tendencias generales en el número imposible, si hubiera subido a bordo tos. Esa cifra sería mucho mayor si y la distribución de los seres vivos. las miríadas de especies de insecnos refiriésemos a las especies de todo  Algunos de tales estudios sugieren tos. Pero si una reducción de diez el mundo. reglas generales para abordar el  veces el tamaño, equivalente a achinúmero de especies desde enfoques car mil el volumen, resulta en sólo ada eslabón en la cadena lógica autónomos. 100 veces más especies, cae por su de Erwin entraña una profunda Una de esas técnicas aludidas parte peso que el problema residió en emincertidumbre. En mi opinión, es pro- de la observación de cierta pauta, la barcar a los animales mayores.) bable que los coleópteros tropicales, que se produce, en el dominio de los considerados en bloque, estén bas- animales terrestres, entre número de as pautas generales en la estructante menos especializados que los especies y pertenencia a una respectura de la cadena trófica aportan templados, en cuyo caso el 20 por tiva categoría de tamaño corporal. la base para otro tipo de rec uento de ciento de Erwin se acercaría más al En general, los taxónomos hallan especies. Las plantas fotosintéticas dos o tres por ciento. Por otra parte, que, por cada reducción de diez veces crean la materia prima que forma el Erwin verosímilmente subestimó la la longitud, se centuplica el número primer eslabón de la cadena trófica. densidad de especies en la parte del de especies que entran en ese rango Si pudiéramos obtener estadísticas árbol que no es la bóveda, que, tengo de tamaño. La pauta funciona para precisas de las formas de vida dispara mí, podría alojar hasta dos ter- animales cuya longitud va desde unos tintas a las que puede prestar suscios de las especies de insectos. pocos metros hasta alrededor de un tento una planta, nos sería dado Si se incorporan lo que yo considero centímetro. entonces colegir el número total de números más realistas, los cálculos Por debajo de un centímetro, la especies a partir de los recuentos, nos llevan a admitir sólo entre tres relación empieza a desmoronarse. bastante completos, de las especies y seis millones de especies de insec- Débese ello, posiblemente, al carác-  vegetales. tos. No obstante, concedo su impor- ter incompleto del inventario de los Si bien la ciencia anda muy lejos tancia al trabajo realizado por Erwin, animales terrestres minúsculos. Si la de esa meta, Gaston ha ampliado su ya que proporciona un enfoque ajus- pauta del tamaño y su relación con inquisición anterior de las cadenas tado del problema sobre el númer o de la densidad de especies se extendiera tróficas aprovechando datos dispoespecies existente y resalta, asimis- caprichosamente hasta los animales nibles sobre el número medio de espemo, la interrelación de la taxonomía de un milímetro de largo (una línea cies de insectos que están asociados con la ecología. Más que haber logrado divisoria arbitraria entre la vida a cada especie vegetal, en comunizanjar la cuestión de cuántas espe- macroscópica y la microscópica), lle- dades de tamaños y lugares muy

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1,0    S    A    D    I    C    )    O    A    N    C    O    I    C    M    T    S   I    E   R    I    A    C    E   G    P   O    S   L    E   A    E   L    A    D    C    N    S    O    E    I    (    C    C    A    R    F

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AVES

       d    (    G    N    I    N    N    E    R    B    A    N    A    J    /    )

ARACNIDOS Y CRUSTACEOS

~10.000 ESPECIES IDENTIFICADAS

130.000 ESPECIES IDENTIFICADAS

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     a      c        i        f        á      r      g    (

   N    O    S    N    H    O    J    Y    N    N    H    O    J

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1758

1845

AÑO

3. NUMERO DE ESPECIES registrado. Ha ido creciendo a un ritmo muy dispar en función de las formas de vida. Hacia 1845 se había descubierto la mitad de las especies de aves; ahora, muy pocas se 8

2000 1758

AÑO

1960 2000

van sumando cada año a la lista (izquierda ). En el caso de arácnidos y crustáceos, la mayoría de las especies identificadas lo han sido desde los años sesenta (derecha ). TEMAS 35

dispares. Halla, por término medio, una decena de especies de insectos por cada especie de planta. Considerando que se cifra, con bastante seguridad, en unas 270.000 especies el elenco absoluto de plantas vasculares, Gaston infiere una cuantía aproximada de tres millones de especies de insectos. Hasta aquí el análisis se ha ceñido, de forma casi exclusiva, al cálculo del número de insectos terrestres. Tiene su explicación: estos animales constituyen ya más de la mitad de todas las especies clasificadas, y aun así distamos mucho de poseer un catálogo completo. Pero hay otros grupos que, en punto a diversidad, no les van a la zaga; de manera particular, los organismos pequeños, poco atracti vos o ambas cosas a la vez han padecido a buen seguro un abandono in justific ado.

Vía indirecta para calcular la diversidad (El método se refiere al caso de los insectos.) El número de especies de coleópteros que se encuentran en las bóvedas de una determinada especie arbórea constituye la base de la estima. El número de especies de coleópteros especializadas en ese árbol abarca todas las que viven sólo en él, la mita d de las que viven en dos tipos de árboles, un tercio de las especies en tres tipos de árboles, etcétera. Los insectos que no son coleópteros suman alrededor del 60 por ciento de todas las especies de insectos. Terry L. Erwin cifró en unas 160 las especies de coleópteros especializ adas en la bóveda de un tipo de tilo tropical. Si los coleópteros constituyen el 40 por ciento de la diversidad de los insectos, entonces debe haber 400 especies de insectos especializadas en estos árboles.

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avid L. Hawksworth propuso una revisión al alza del número total de especies fúngicas, tan sorprendente al menos como la sugerida por Erwin a propósito de los insectos. Los taxónomos, recordaba Hawksworth, habían registrado unas 69.000 especies de hongos. En Gran Bretaña y otras regiones del norte de Europa que han sufrido rastreos exhausti vos, las especies fúngicas sobrepasan a las vasculares en una proporción aproximada de seis a una. Si esta proporción se cumple en todo el globo, quiere decir que las 270.000 especies de plantas vasculares catalogadas coexisten con 1,6 millones de especies de hongos, veinte veces más de las que conocemos. Las pautas biológicas que obser vamos en las zonas templadas podrían no ser aplicables a las c omunidades tropicales, desde luego. Las especies fúngicas tropicales pudieran asociarse, cada una, con una gama más amplia de plantas de la habitual en los hongos de zonas templadas; semejante disparidad de comportamiento rebajaría la relación de especies fúngicas a vegetales. Y, a la inversa, Hawksworth ignora los hongos asociados con los insectos aunque no con las plantas, lo que le fuerza a pecar por defecto en sus estimas. En estudios recientes de ciertas localidades tropicales, la proporción de especies de hongos no descritas hasta entonces ronda entre el 15 y el 30 por ciento, lo que está muy por debajo del 95 por ciento que cabría esperar si el cálculo de Hawksworth fuera correcto.  Además, los trabajos no proceden con una visión sinóptica, por cuya razón sería injusto esperar que descubrieBIODIVERSIDAD

Otras partes del árbol (tronco, raíces y hojarasca caída) sirven tambié n de lugar de acomodo de los insectos. Erwin estimó que dos tercios de todas las especies de insectos viven en la bóveda, lo que implicaría la existencia de 600 especies de ellos por especie arbórea.

   D    S    J    /    S    E    T    A    G    T    R    E    B    L    I    U    G

ran la gama entera de especies sin catalogar. El conocimiento parcial del número de especies de hongos no hace justicia a estos elementos vitales de la mayoría de los ecosistemas, pues colaboran en la descomposición del material orgánico y en la formación de suelo nuevo. Los hongos han modelado el desarrollo de la diversidad biológica; primero, por ayudar a las plantas a colonizar tierra emergida, y, después, mediante las relaciones simbióticas sobre todo, al colaborar en la dispersión y diversificación de

En las selvas tropicales hay unas 50.000 especies de árboles. Si, por término medio, existen 600 especies de insectos asociadas a cada tipo de árbol, las selvas tropicales albergarían un número sorprendente de especies de insectos: 30 millones (50.000 por 600). Aunque se trata de una cifra provisional, parece más ajustado dividir ese número por cinco o más.

las plantas vasculares, los insectos y otros organismos. Fracción tan notable de la biota terrestre merece más atención. Los nemátodos son probablemente los peor inventariados de cuantos animales distinguimos a simple vista. Estos gusanos diminutos, parásitos de plantas y animales, viven libres en ambientes dulceacuícolas y marinos. Hacia 1860 sólo se habían reconocido 80 especies; el montante actual se eleva a, al menos, 15.000. Pero la investigación reciente en tierra y en las aguas dulces induce a pensar que 9

   D    S    J    /    S    M    I    T    A    K    N    E    E    L    H    T    A    K

ahora presentados; el total podría sobrepasar los 100 millones. Me parece mucho. Los recuentos de especies encierran su propio interés; constituyen éstas, en efecto, una medida tangible, y de fácil definición, de la singularidad genética. Pero al investigador le guían también otros afanes, ligados con la evolución o con fines prácticos, en su búsqueda de la diversidad en los niveles taxonómicos superiores o inferiores.

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   S    E    I    C    E    P    S    E    E    D    O    R    E    M    U    N

105 104 103 102

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0,005

0,01 0,05 0,1 0,5 TAMAÑO CARACTERISTICO (METROS)

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4. RELACION DE TAMAÑOS y su interpretación para barruntar el número de especies. En general, se mantiene de forma persistente el mayor predominio del número de especies de talla pequeña sobre el de animales grandes. Relación de la que se apartan los organismos de menos de un centímetro de longitud, quizá porque los taxónomos tienden a pasarlos por alto; pero si también se cumpliera en organismos muy pequeños, del orden de un milímetro, habría unos 10 millones de especies.

las especies clasificadas suponen sólo una minúscula fracción de la población total; y hay estudios que conceden una diversidad incluso mayor en el medio marino. Pocos taxónomos criticarían a Hammond cuando afirma que las especies de nemátodos no bajan de los centenares de miles.

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os seres vivos más pequeños (los invisibles a simple vista) cumplen verosímilmente su papel en el mantenimiento de la diversidad. Protozoos, bacterias y virus integran sólo el 5 por ciento de las especies vivas clasificadas. La investigación acaba de revelar que la diversidad obser vad a en las poblacione s naturale s de microorganismos es mucho mayor de la conocida por los habituales cultivos de laboratorio. Cierto estudio del ARN de una alfombra de bacterias fotosintéticas en una fuente termal del Parque Nacional de Yellowstone evidenció la existencia de ocho tipos distintos de secuencias genéticas, ninguna de las cuales correspondía a las 12 cepas de bacterias cultivadas en el laboratorio y reputadas como características de dichas alfombras. Sólo una de las ocho secuencias presenta algún parecido estrecho con las que pertenecen a un tipo bacteriano reconocido. Quienes han examinado secuencias de ARN ribosómico en las poblaciones microbianas marinas naturales han llegado a unos resultados bastante parecidos. Y ese tipo de tra10

bajos, además, es de destacar por encima incluso de las revelaciones acerca de las faunas de las bóvedas arbóreas tropicales: demuestran, en efecto, cuantísimo se ignora sobre las formas de vida más simples y comunes. No es tarea fácil delimitar las lindes específicas de bacterias y virus; cepas distintas intercambian fácilmente material genético y basta un solo progenitor para crear, por clonación, una población entera. Hay  virus que mutan de forma manifiesta de un año para otro. Por ello los cr iterios fundamentales para definir una especie son más vagos en el caso de los microbios que en el de los vertebrados. Manfred Eigen y Peter Schuster defienden que la unidad básica de clasificación de muchos  virus debería ser la cuasiespecie, un conjunto bien definido de secuencias distintivas de ARN. La selección natural no actúa sobre las especies víricas, sino sobre el enjambre de cuasiespecies. La contribución de los microorganismos y los nemátodos al acervo génico global puede ser sorprendente, por lo enorme. Cierta opinión arriesgada, aunque no irracional del todo, sostiene que cada especie de artrópodo y de planta vascular (que forman, en conjunto, la inmensa mayoría de las especies clasificadas) posee al menos un nemátodo, un protozoo, una bacteria y un virus, que la parasitan. Si ello fuera cierto, habría que multiplicar por cinco los recuentos hasta

i ascendemos en la escala taxonómica, de las especies a los géneros, las familias, los órdenes, las clases y los tipos, se nos ofrecen variaciones genéticas todavía más fundamentales. En ese contexto, no llega al 15 por ciento la proporción de especies conocidas que habitan en el océano; lo que no impide que más del 90 por ciento de todas las clases de organismos, y esencialmente todos los tipos, estén representados en el mar. La verdad es que dos tercios de todos los tipos se encuentran, de manera exclusiva, en el mar. Si atendemos, pues, a la gama de planes corporales de los organismos, el océano posee una diversidad mucho más rica que la tierra emergida. En el otro extremo de la escala jerárquica, los conservacionistas se interesan por las diferencias genéticas entre los individuos de una misma especie. Para cuando una especie ha llegado al borde de la extinción, ha perdido ya buena parte de su diversidad genética, pérdida que no se subsana con programas de reproducción. Ello significa, pues, que el conocimiento de la diversidad en el seno de una misma especie nos aclara hasta qué punto las especies amenazadas se encuentran ya, o todavía no, en un camino sin retorno. La genética sugiere también si una especie estuvo cerca de la extinción en un pasado no muy lejano. El avanzar en la catalogación de la  vida exige un esfuerzo tenaz y coordinado. Pero vale la pena. Cada vez más, el mantenimiento de la diversidad nos pedirá intervenir en los ecosistemas y gestionarlos, así como decidir dolorosamente dónde habrá que concentrar tales esfuerzos, en detrimento de otros. Para acometer esas acciones habrá que contar con mejor información que la actualmente disponible. El ser humano necesita conocer la diversidad de los organismos —su número y razón— por idéntico motivo por el que inquiere el origen y el d estino del cosmos o cartografía la seTEMAS 35

cuencia de las moléculas que componen el genoma humano determinante de nuestra constitución personal. Pero, a diferencia de esas cuestiones, en ésta de la diversidad y su conser vación el tiempo apremia. Cada año se arrasa del uno al dos por ciento de selva tropical para roturar campos y aprovechar la madera para combustible y otros fines. A esa cadencia, no habrá bosques tropicales de aquí a cincuenta años. La premura de tiempo obliga a idear  vías imaginativas para catalogar la diversidad. Así, podríamos pensar en la incorporación de personas, no profesionales, capaces de recolectar y clasificar los especímenes con técnicas rudimentarias, aunque eficaces.  Acopian la mayor parte de la información deseada en una fracción del tiempo que se precisaría para satisfacer los cánones del saber tradicional. En esta línea, en el marco de programas pioneros de investigación taxonómica simplificada en Costa Rica, trabajan Rodrigo Gámez y otros del Instituto de Biodiversidad. Otros recurren a la alta tecnología. Los expertos recogen, almacenan y distribuyen la información sobre las especies en disquetes de ordenador. Se inventan programas adecuados para contrastar la observación de una especie con la base de datos organizada; de todo ello resultará una drástica revolución en el proceso de deslindar y clasificar nuevas especies, tarea que consume mucho tiempo. Las imágenes de referencia podrían transformarse en hologramas al alcance del usuario. La base de datos centralizada australiana ofrece ya algunas de estas prestaciones. Si se generaliza su empleo y se aplica con imaginación, la tecnología de la información permitiría que las colecciones de las instituciones europeas (el legado de los imperios) fueran accesibles a los investigadores, generalmente mal equipados, de los trópicos. Las generaciones futuras lamentarán el escaso esfuerzo dedicado a la cuantificación y conservación de las formas de vida que definen la gloria sin par de la Tierra.

BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA FROM GENES TO ECOSYSTEMS: A RESEARCH AGENDA FOR BIODIVERSITY. Informe de IUBS-SCOPE-UNESCO. Dirigido por Otto T. Solbrig. International Union of  Biological Scientists. París. 1991. TAXONOMYOF TAXONOMISTS . Kevin J. Gaston y Robert M. May en Nature, vol. 356, n.o 6367, págs. 281-282. 1992.

BIODIVERSIDAD

COLABORADORES DE ESTE NUMERO Asesoramiento y traducción:

Joandomènec Ros: Número de especies que habitan la Tierra, La edad de oro de la evolución animal y La biodiversidad, amenazada; Jordi Barbé:  Nuevo árbol de la vida; Xavier Bellés: Los insectos: un éxito de la evolución; Ana María Avila: Bosques de inundación amazónicos; Francisco A. Comín: Humedales; Luis Bou: Replanteamiento del mercado ecológico Portada:

Composición a partir de ilustraciones de Jana Brenning

INVESTIGACION Y CIENCIA DIIRECTOR GENERAL José M.ª Valderas Gallardo DIRECTORA FINANCIERA Pilar Bronchal Garfella EDICIONES Juan Pedro Campos Gómez

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ISSN: 1135-5662

Dep. legal: B. 32.350 – 1995

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Nuevo árbol de la vida  Hace unos diez años aparecían esbozadas las líneas básicas de la evolución. Parte de ese esquema, sobrio y elegante, comienza a cuestionarse W. Ford Doolittle

 V 

a para siglo y medio que Charles Darwin postulara el origen de todas las especies actuales a partir de otro elenco menor, surgido a su vez de otro más restringido, que procedía de otro más exiguo y así hasta el amanecer de la vida. A tenor de esa explicación, las relaciones de parentesco entre los organismos, modernos y extintos, podían plasmarse en un árbol genealógico. La mayoría de los investigadores acepta ese planteamiento. Muchos alegan incluso que están perfectamente claros los rasgos generales del árbol, cuya raíz sería una célula, el antepasado común universal de todos los organismos, aparecida hace unos 3500 o 3800 millones de años. Aunque no resultó fácil ponerse de acuerdo sobre ese guión, se ha convertido en doctrina oficial desde hace más de un decenio. Mas, para sorpresa general, el árbol se tambalea. Descubrimientos recientes han empezado a minar los supuestos parentescos primeros, los inmediatos a la raíz. El primer bosquejo

H

asta hace unos 40 años, a nadie se le ocurrió reconstruir un árbol universal. Desde Aristóteles, en el siglo IV  antes de Cristo, hasta los años sesenta del siglo  XX , se infería el parentesco entre organismos de su comparación anatómica, fisiológica o ambas. Con ese sistema se establecieron relaciones genealógicas razonables entre los organismos superiores. Los análisis de innumerables caracteres revelaban, por ejemplo, que los homínidos compartían antepasado con los primates, precursor que compartía con los simios otro ancestro; éste tenía en común con los prosimios otro antecedente, etcétera. Pero los microscópicos seres unicelulares no solían aportar una información desbordante sobre sus relaciones de parentesco. La situación 12

resultaba especialmente decepcio- genéticos— habrá, pues, que atennante, pues los microorganismos fue- der a las semejanzas y diferencias ron los únicos habitantes de la Tierra existentes entre las secuencias de sus durante la primera mitad, si no dos genes o proteínas. tercios, de la historia del planeta; la Hace 39 años se lograban las primeausencia de una filogenia clara (árbol ras secuenciaciones de aminoácidos genealógico) para los microorganis- de las proteínas; los genes tendrían mos generaba en los científicos gran- que esperar. Los estudios realizados des dudas sobre la naturaleza y la con proteínas, a lo largo de los años secuencia de sucesos que dieron lugar sesenta y setenta, demostraron la a las innovaciones radicales en la es-  validez de la filogenia molecular al tructura y función celular. Por ejem- confirmar, y extender luego, los árboplo, entre el nacimiento de la primera les filogenéticos de los vertebrados, célula y la aparición de hongos, plan- grupo cabalmente conocido. Refrentas y animales, las células aumentaron en tamaño y complejidad, adquirieron un núcleo y un citoesqueleto (el andamiaje interno) y encontraron BACTERIA un mecanismo que les permitió alimentarse de otras células. Otras bacterias   Cianobacterias  A mediados de los sesenta, Emile Zuckerkandl y Linus Pauling, del Instituto de Tecnología de California, idearon una estrategia revolucionaria que paliara esa falta de información. En vez de ceñirse a los caracteres anatómicos o fisiológicos, se plantearon la posibilidad de utilizar diferencias en genes o proteínas para trazar parentescos y dependencias. La filogenia molecular, así se llama el método, resulta ser de una lógica implacable. Los genes, constituidos por secuencias específicas de nucleótidos, son los responsables de la síntesis de proteínas, compuestas por cadenas de aminoácidos. Pero los genes mutan (cambian su secuencia), lo que no pocas veces redunda en alteración de la proteína cifrada. Las Bacterias mutaciones genéticas que no dejan hipertermófilas sentir su efecto en la función de la proteína o que la mejoran, se acumularán a lo largo del tiempo. Y así, conforme dos especies van alejándose de su antepasado común, las secuencias de sus genes irán también divergiendo, divergencia que se acrecienta con el transcurso de las generaciones. Para reconstruir el pasado evolutivo de los organismos —sus árboles filo   G    N    I    N    N    E    R    B    A    N    A    J

TEMAS 35

daron, además, algunas hipótesis función, en palabras de Woese, de obtenidos con el ARNr corroboraron sobre la relación existente entre cier- “cronómetro molecular universal”. algunas intuiciones, al par que protas bacterias; demostraron, por ejem Al principio, los métodos para avan- dujeron inesperadas sorpresas. En plo, que las bacterias que producen zar en dicho proyecto eran indirec- los años sesenta, los microscopistas oxígeno durante la fotosíntesis for- tos y laboriosos. Pero hacia el ocaso habían arribado a la conclusión de que man un grupo homogéneo, el de las de los años setenta, Woese contaba el mundo de lo vivo podía dividirse cianobacterias. ya con suficientes datos para extraer en dos grandes dominios,  Eukarya Con el recurso creciente a las se- sus importantes conclusiones. Desde (eucariotas) y Bacteria (procariotas), cuencias proteicas, Carl R. Woese, de entonces, los expertos en filogenia en razón de la estructura de sus célula Universidad de Illinois, fijó la aten- que estudian la evolución microbiana, las. Los organismos eucariotas (anición en un nuevo parámetro de distan- lo mismo que los interesados en las males, plantas, hongos y muchos seres cias evolutivas: el ARN ribosómico ramas superiores del árbol, han ba- unicelulares) contenían un núcleo microsubunitario (“small subunit ri- sado sus pautas de ramificación en  verdadero (un orgánulo donde alojan bosomal RNA”, SSU rRNA). Esta mo- el análisis de la secuencia de los genes los cromosomas, intracelular y enlécula, genéticamente determinada, del ARNr microsubunitario. Este  vuelto por una membrana). Las céluconstituye un componente clave de los cúmulo de secuencias de ARNr resul- las eucariotas presentaban, por su ribosomas, las “fábricas” celulares tó determinante para forzar, a fina- lado, otras características específique sintetizan las proteínas; en efec- les de los ochenta, un acuerdo común cas; así, un citoesqueleto, un intrinto, las células necesitan dicha micro- sobre la estructura del árbol univer- cado sistema de membranas intersubunidad para vivir. Así las cosas, sal. Hoy se dispone de secuencias de nas y mitocondrias (orgánulos en los Woese pensó —nos hallamos en las  ARNr de varios millares de especies. que tiene lugar la respiración aerópostrimerías de los años sesenta— Desde el comienzo, los resultados bica que permite la obtención de enerque las variaciones experimentadas por la microsubunidad (o, con mayor exactitud, por los genes que la cifran) EUKARYA serían un excelente indicador del grado de parentesco entre los seres Animales   Hongos Plantas  vivos, de las bacterias elementales a los animales complejos. Por consiguiente, el ARN ribosómico microsubunitario podría desempeñar la

ARCHAEA Crenarqueotas

Algas

Euriarqueotas

Proteobacterias Ciliados ron  lugar a  los  cloroplas tos Bac terias  que  die

}

Otros eucariotas unicelulares

as  Ba c ter i

 q ue  dieron  l ugar  a  las m

itocondrias

Korarqueotas

BIODIVERSIDAD

Ultimo antepasado común universal (célula única)

1. REPRESENTACION del árbol universal de la vida, según la doctrina mayoritaria. Propone ésta que los primeros descendientes del último ancestro común —una célula sin núcleo— dieron lugar a dos grupos de procariotas (células sin núcleo): las bacterias y las arqueas. Más tarde, a partir de las arqueas surgieron unos organismos cuyas células mostraban una estructura más compleja: los eucariotas. En el transcurso de su proceso evolutivo, los eucariotas adquirieron, al ingerir y retener en su citoplasma a ciertas bacterias, unos valiosos orgánulos capaces de generar energía, las mitocondrias; en el caso de las plantas, los cloroplastos. 13

2. LA TEORIA ENDOSIMBIONTICA propone que las mitocondrias se formaron después de que un procariota que había evolucionado hasta convertirse en eucariota primitivo engulló (a ) y conservó ( b ) una o más células de las proteobacterias alfa. Con el tiempo, la bacteria adquirió la capacidad de vivir en el interior de la célula huésped, a la vez que transfirió algunos de sus genes al núcleo de ésta (c ), convirtiéndose en una miSIMBIONTE tocondria. Más tarde, algunos eucariotas portadores de mitocondrias ingirieron una cianobacteria, que acabó dando lugar a un cloroplasto (d ).

CROMOSOMA NUCLEO MEMBRANA INTERNA CITOESQUELETO

ADN RIBOSOMA MEMBRANA PARED CELULAR

INGESTION DE UNA CIANOBACTERIA

a

   H    C    I    R    M    U    L    B    H    P    O    T    S    I    R    H    C

c  El simbionte pierde muchos genes, transfiriendo alguno de ellos al núcleo

El eucariota retiene a la célula bacteriana como simbionte

INGESTION DE UNA PROTEOBACTERIA ALFA

La célula pierde la pared, aumenta su tamaño, adquiere otros rasgos eucariotas y engulle una célula bacteriana

gía a partir de los nutrientes). En las células de las algas y las plantas superiores distinguíanse los cloroplastos (orgánulos en los que se lleva a cabo la fotosíntesis).  A los procariotas, sinónimo entonces de bacterias, se les consideraba células sencillas, sin núcleo y protegidas por una membrana y una pared externa rígida. Los primeros datos obtenidos por Woese confirmaban la distinción entre procariotas y eucariotas al demostrar que las secuencias de los A RNr microsubunitarios bacterianos guardaban entre sí un mayor parecido que con las secuencias de los ARNr eucariotas. Los hallazgos iniciales a propósito de esa molécula otorgaron también credibilidad a uno de los temas más interesantes de la biología celular evolutiva: la hipótesis del endosimbionte, avanzada para explicar el mecanismo en cuya virtud las células eucariotas adquirieron mitocondrias y cloroplastos [ véase “El origen de las células eucariotas”, por Christian de Duve, I NVESTIGACIÓN Y C IEN CIA , junio de 1996].  A tenor de la hipótesis endosimbionte, en el camino hacia la conversión en eucariotas hubo algunos, entre los primitivos procariotas anaeróbi14

d La célula eucariota adquiere un segundo simbionte que se convertirá en un cloroplasto

b

EUCARIOTA PRIMITIVO

PROCARIOTA

CLOROPLASTO MITOCONDRIA

historia por una célula eucariota portadora de mitocondrias. Las mitocondrias y los cloroplastos de las células eucariotas actuales conservan todavía un escueto número de genes; entre ellos, los que codifican el ARNr microsubunitario. Por consiguiente, y una vez se dispuso de las herramientas apropiadas a mediados de los años setenta, los investigadores decidieron comprobar si esos genes que cifran el ARNr microsubunitario se habían heredado, respectivamente, de las proteobactarias alfa y de las cianobacterias, en consonancia con lo predicho por la teoría endosimbionte. Se demostró que así era. Pero la paz conseguida se vio turbada por una idea arriesgada. Estamos a finales de los setenta. Woese aseguró entonces que el cuadro de la  vida que pivotaba sobre los dos dominios, el de las bacterias ( Bacteria ) y el de los eucariotas ( Euka rya ), debía ceder el paso a otro que incorporase un tercer dominio.  Algunos procariotas adscritos a las bacterias, aunque a éstas se parecieran, en su genética distaban mucho, sostenía Woese. De entrada, el ARNr respaldaba una divergencia precoz. De muchas de estas especies se conocía ya su comportamiento peculiar, sin ir más lejos su preferencia por  vivir en condiciones ambientales extremas; nadie, sin embargo, había cuestionado su “estatuto bacteriano”. Woese sugería ahora que conformaban un tercer dominio ( Archaea ), no menos distante de las bacterias que éstas de los eucariotas.

cos (incapaces de utilizar el oxígeno para obtener energía), que perdieron su pared celular. La membrana, más flexible, que subyacía bajo dicha pared creció y se replegó sobre sí misma. Fruto de esas remodelaciones surgieron el núcleo y otras membranas intracelulares, al tiempo que la célula adquiría la capacidad de engullir y digerir procariotas vecinos, sin tener que recabar siempre los nutrientes por adsorción de pequeñas moléculas de su entorno. Llegó un momento en que uno de los descendientes de nuestro eucariota primitivo ingirió células bacterianas del grupo de las proteobacterias alfa, duchas en obtener energía por respiración. Pero en vez de digerir tales células bacterianas, como si se tratara de mera nutrición, el eucariota estableció una relación mutuamente beneficiosa (simbióntica) con ellas. El eucariota daba cobijo a las bacterias engullidas, y el “endosimbionte” le proveía de energía extra gracias a la respiración. Por último, Tras la polémica, los endosimbiontes perdieron los el acuerdo genes que hasta entonces precisaban ontra la propuesta de Woese se para su crecimiento independiente y opuso una feroz resistencia initransfirieron otros al núcleo de la cial. Pero la mayoría acabó por concélula hospedadora, terminando por  vencerse. En la aceptación tuvo que transformarse en mitocondrias. En un  ver la estruc tura global de ciertas proceso similar, los cloroplastos deri- moléculas de especies arqueanas, que  van de cianobacterias engullidas, y corroboraba la organización triparretenidas, en cierto momento de su tita. Por citar un dato, las membra-

C

TEMAS 35

nas celulares de todas las arqueas afán de identificar la raíz del árbol Dudas persistentes contenían lípidos de características universal. La comparación de los on esa muchedumbre de datos únicas y muy diferentes —en sus pro-  AR Nr micr osub unitar ios (“SSU extraordinarios y congruentes piedades físicas y en su constitución rRNA”) puede decirnos qué organis- se pergeñó la estructura del árbol gequímica— de los lípidos bacterianos. mos están estrechamente emparen- nealógico universal, que hoy acepta También, las proteínas de las tados entre sí; mas la técnica en cu es- la mayoría. A tenor de dicho cuadro, la arqueas responsables de diversos pro- tión resulta incapaz de revelar qué  vida se desdobló primero en bacterias cesos celulares cruciales presentan grupos son más primitivos y, en con- y arqueas. A continuación, los eucariouna estructura diferente de las pro- secuencia, más cercanos a la raíz. El tas surgieron de un precursor arqueoiteínas que ejecutan las mismas tareas análisis de las secuencias de ADN deo. Seguidamente, los eucariotas inen las bacterias; así ocurre en los pro- que cifran dos proteínas celulares corporaron genes bacterianos en dos cesos de transcripción y traducción. esenciales confirmaba que el último ocasiones, recabando mitocondrias Para sintetizar una proteína, la célula ancestro común engendró a bacterias de las proteobacterias alfa, y clorocopia, o transcribe, el gen corres- y arqueas; de éstas se ramificaron plastos, de las cianobacterias. pondiente en una cadena de ARN luego los eucariotas. Con todo, a medida que vamos dismensajero. A continuación, los riboDesde 1989, un rosario de descubri- poniendo de un número creciente de somas traducen la información del mientos han venido cementando la secuencias completas de genomas,  ARN mensajero en una ristra espe- tesis del triple dominio. En los últi-  varios grupos (incluido el mío) han decífica de aminoácidos. Los bioquími- mos años se han hecho públicas las tectado algunos hechos que contracos descubrieron que la ARNpolime- secuencias completas del genoma (con- dicen las ideas en vigor. Si el árbol aceprasa de las arqueas, la enzima que  junto de todos los genes) de media tado fuese correcto, en las células lleva a cabo la transcripción, guarda docena de arqueas y de más de 15 bac- eucariotas sólo descubriríamos genes un parecido mayor con la de los euca- terias. La comparación de estos ge- de origen bacteriano en el ADN de las riotas que con la de las bacterias, y nomas ha confirmado la sospecha de mitocondrias y de los cloroplastos, ello no sólo en lo concerniente a la es- que bastantes genes implicados en la aparte de los que se transfirieron al tructura, sino también en la natura- transcripción y en la traducción de las núcleo desde los precursores alfaproleza de su interacción con el ADN. Las arqueas y de los eucariotas son muy teobacterianos y cianobacterianos de proteínas arqueanas que forman similares, así como que estos proce- estos orgánulos. Los genes transferiparte de los ribosomas que traducen sos se desarrollan de forma muy pare- dos serían, por otra parte, los implicael ARN mensajero también se ase- cida en ambos dominios. Pese a que dos en la respiración o en la fotosínmejan más a las eucariotas que a las las arqueas carecen de núcleo di- tesis, no los responsables del resto de bacterianas. ferenciado, bajo ciertas condiciones los procesos celulares, que se habrían  Aceptada la tesis de la división de experimentales sus cromosomas re- heredado de la arquea ancestral. la vida en tres dominios, había que cuerdan a los de los eucariotas: el ADN Pero esa hipótesis no se ha cumplidilucidar de cuál de los dos grupos pri- forma complejos con unas proteínas do. Genes presentes en el núcleo de mitivos —bacterias y arqueas— se muy parecidas a las histonas de éstos, los eucariotas provienen, con freoriginó la primera célula eucariota. y sus cromosomas pueden adoptar la cuencia, no sólo de las arqueas sino Los estudios sobre el parentesco en- estructura eucariota de tre la maquinaria de transcripción y collar de perlas. Además, traducción de los eucariotas y las en la replicación de tales Metamonadales Nemátodos arqueas revelaron que los primeros cromosomas interviene Humanos provenían de éstas. una serie de proteínas Semejante conclusión recibió un muy parecidas a las que nuevo espaldarazo en 1989, cuando participan en los mismos EUKARYA los grupos liderados por J. Peter Go- procesos de los eucariogarten y Takashi Mikaya utilizaron tas, pero no en los bactelas secuencias de otros genes en su rianos.

C

Maíz

BACTERIA    R    E    C    N    E    P    S  .    F    D    I    V    A    D    :

Raíz (basada en otros datos)

Rickettsia 

       E        T        N        E        U        F

   /    H    C    I    R    M    U    L    B    H    P    O    T    S    I    R    H    C

Tripanosomas Parabasálidos

Mitocondrias Cianobacterias

Methanococcus  Aquifex 

Cloroplastos

3. REPRESENTACION de las relaciones de parentesco existentes entre los ARN ribosómicos (ARNr) procedentes de unas 600 especies. Cada línea equivale a la secuencia del ARNr de una especie o un grupo; la mayoría de las líneas corresponde a ARNr cifrados por genes del núcleo, aunque hay también genes de ARNr de cloBIODIVERSIDAD

Sulfolobus 

ARCHAEA

roplastos y mitocondrias. Las líneas de los ARNr mitocondriales deben su mayor longitud a la rápida evolución de los genes mitocondriales. Los árboles construidos a partir de los ARNr carecen de raíz; otra serie de datos sitúan a ésta en el punto coloreado, que corresponde a la parte inferior de los árboles de la figura 1. 15

también de las bacterias. Un buen nú- tados tan contradictorios hay que transferencia lateral un misterio que mero de tales genes de origen bacte- buscarla en el proceso de la evolución, se resiste. Muchos genes eucariotas riano participan en el control de fun- que ni es lineal ni tan parecida a la difieren de los de bacterias y arqueas ciones que no tienen nada que ver c on estructura dendriforme que Darwin conocidas. Se ignora de dónde pudiela respiración y la fotosíntesis y que imaginó. Aunque los genes se han ron haber venido. Nos referimos, en son, sin embargo, tan fundamentales transmitido de generación en gene- particular, a los genes responsables para la supervivencia celular como la ración, esta herencia vertical no es de la síntesis de los componentes del transcripción y la traducción. el único factor involucrado en la evo- citoesqueleto y del sistema interno de En el árbol clásico se lee también lución de las células. Otro fenómeno membranas, un par de rasgos distinque los genes de origen bacteriano —la transferencia lateral u horizon- tivos de las células eucariotas. Sogin fueron incorporados por los eucario- tal de genes— ha afectado profun- y Doolittle apuntan la existencia de tas y no por las arqueas. Pero exis- damente el curso evolutivo. En vez un cuarto dominio de organismos, ten numerosas pruebas de que mu- de pasar de una célula progenitora a extinguido en la actualidad, que transchas arqueas portan un cupo nutrido su descendiente, en la transferencia firió horizontalmente al núcleo de las de genes bacterianos. Mencionemos, horizontal se transmiten genes indi- células eucariotas los genes responcomo botón de muestra, el caso de  viduales, o serie de ellos, de una espe- sables de estos caracteres. Desde hace tiempo sabe la micro Archaeoglobus fulgidus , que reúne to- cie a otra. das las características de una arquea  Vía el mecanismo de transferencia biología de la capacidad de las bac(lípidos adecuados en su membrana lateral, los eucariotas evolucionados terias para el intercambio horizoncelular y mecanismos de transcrip- de una célula arquea obtuvieron genes tal de genes. Se lo confirma la cesión ción y traducción esperados) y, sin em- bacterianos decisivos para el meta- de genes de resistencia a los antibargo, emplea una forma bacteriana bolismo: los eucariotas recabaron de bióticos entre bacterias infecciosas. de la enzima HMGCoA reductasa las bacterias genes y retuvieron los Pero muy pocos sospechaban que los para sintetizar los lípidos de la mem- que demostraron su utilidad. Ese genes esenciales para la supervibrana. Presenta, además, numero- mecanismo explicaría por qué hay  vencia celular cambiaran frecuentesos genes bacterianos que le ayudan arqueas que terminaron por poseer mente de célula o que la transferena conseguir energía y nutrientes en genes habituales en bacterias. cia lateral ejerciera un peso tan los pozos petrolíferos submarinos,  Algunos teóricos de la filogenia mole- determinante en los albore s de la hisuno de sus medios favoritos. cular —entre ellos Mitchell L. Sogin toria de la vida microbiana. Por lo que La explicación razonable de resul- y Russell F. Doolittle— atribuyen a la se ve, los expertos andaban errados. 4. VERSION REVISADA DEL ARBOL DE LA VIDA. Mantiene una estructura ramificada en la parte superior del dominio Eukarya y acepta que los eucariotas adquirieron de las bacterias las mitocondrias y los cloroplastos. Incluye también una extensa trama de enlaces transversales entre ramas, enlaces que se han distribuido al azar para simbolizar el alto grado de transferencia lateral de un gen o un grupo, un fenómeno persistente entre seres unicelulares. El “árbol” reformado se caracteriza también por carecer de una célula única en su raíz; los tres dominios de la vida (Bacteria , Archaea y Eukarya ) se originaron probablemente a partir de una población de células primitivas cuyos genes fueron divergiendo. BACTERIAS

EUKARYA Animales

 

Hongos

 

Plantas

ARCHAEA

Otras bacterias   Cianobacterias

Crenarqueotas

 

Algas

Euriarqueotas

Proteobacterias Ciliados e  d ieron  s  q u

 e r i a  a c t

  B

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 lugar  a  l os  cloroplas tos

gar a  las mi tocondrias

 q ue  d ieron lu

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Otros eucariotas unicelulares

Korarqueotas Bacterias hipertermófilas

   G    N    I    N    N    E    R    B    A    N    A    J

Comunidad ancestral común de células primitivas

Borrelia 

¿Sobrevivirá el árbol?

   H    C    I    R    M    U    L    B    H    P    O    T    S    I    R    H    C

¿Q

BACTERIA ué nos dicen los nuevos descubrimientos acerca de la estructura del árbol universal de la viArqueas con un gen Archaeoglobus  EUKARYA de la reductasa fulgidus  da? Una primera enseñanza a extraer de origen bacteriano es que el progreso armonioso de arAnimales queas a eucariotas, plasmado en el Pseudomonas  Dictyostelium  árbol actual, peca de un exceso de Streptococcus  simplificación, si no es erróneo. Al Streptococcus  pyogenes  Hongos pneumoniae  parecer los eucariotas no emergieron de una arquea, sino de alguna célula precursora resultante de una serie de 5. ARBOL FILOGENETICO de varios grupos Plantas Sulfolobus  transferencias horizontales de genes, de especies, construido a partir del gen que Trypanosoma  Haloferax  que terminaron por modelarla en determina la enzima HMGCoA reductasa. En parte bacteriana, en parte arquea y este árbol sumario se aprecia que el gen de la Methanobacterium  Methanococcus  en parte otras cosas. reductasa de Archaeoglobus fulgidus , una típica Múltiples testimonios siguen res- arquea, proviene de una bacteria, no de un antepasapaldando todavía la hipótesis endo- do arqueo. Se suma tal descubrimiento a los muchos aducidos ARCHAEA simbionte, según la cual las mito- para reafirmar la idea de que la transferencia génica lateral ha desemcondrias eucariotas derivan de las peñado un papel decisivo en la ev olución de la vida unicelular. El árbol proteobacterias alfa, y los cloroplas- universal aceptado no tiene en cuenta este factor. tos, de la ingestión de cianobacterias. Con todo, sería arriesgado ceñir a ésas las transferencias génicas late- cias génicas implicadas en la forma- do diverso, de escasa consistencia inrales que ocurrieron tras la apari- ción de las mitocondrias y cloroplas- terna, de células primitivas que evoción del primer eucariota. Más tarde, tos de los eucariotas a partir de las bac- lucionaron al unísono hasta alcanpara evitar la transferencia génica terias se representarían mediante la zar un estadio en que los lazos lateral los eucariotas multicelulares fusión de ramas principales. Por deba- terminaron por cortarse y se formase blindaron con la adquisición de  jo de estos puntos de transferencia (y ron comunidades distintas, que a su células germinales independientes dentro de los actuales dominios  Bac-  vez terminaron por conformar tres (y protegidas). teria y Archaea ) observaríamos nume- líneas de descendencia ( Bacteria , ArLa representación estándar de las rosas fusiones adicionales de ramas. chaea y Eukarya ). En otras palabras, relaciones de parentesco entre pro- En la profundidad del dominio pro- las células primitivas, que contenían cariotas parece ser demasiado lineal cariota, en la base quizá del dominio pocos genes, tomaron caminos muy para resultar cierta. Un conjunto de eucariota, sería impropio imaginarse dispares en su divergencia. Mediangenes y propiedades bioquímicas un tronco principal. te el intercambio de genes transacagrupa a las arqueas y los distinguen  Aunque más complej a, esta ima- cionaron con las facultades de unos de las bacterias, siendo así que entre gen revisada seguiría pecando de una y otros. Andando el tiempo, ese trobacterias y arqueas (al igual que entre simplificación engañosa. Casi una pel de células eclécticas y cambianlas diferentes especies englobadas caricatura, pues las fusiones entre tes se fundieron en los tres dominios dentro de cada uno de estos dos gru- ramas no representarían la unión de básicos que conocemos hoy. Dominios pos) ha existido un amplio inter- genomas completos, sino la transfe- que distinguimos merced a la transcambio de genes. rencia de genes o grupos de genes. ferencia génica: la mayor parte de la Para definir parentescos evolutivos Para que pintáramos entero el cua- misma, si no toda, se produce en su entre los procariotas, podríamos es- dro, tendrían que plasmarse simul- seno. coger los genes que parecen menos táneamente las pautas genealógicas Para tomar el testigo de Darwin y propensos a la transferencia. En ese superimpuestas de miles de familias recrear la estructura del árbol de la contexto, muchos filogenéticos consi- génicas (una de ellas, la constituida  vida se necesitan nuevas hipótesis deran que los genes de los ARNr micro- por los genes del ARNr). cuyas implicaciones finales ni tan subunitarios y las proteínas implicaSi no se hubiera producido nunca siquiera atisbamos. das en la transcripción y la traducción transferencia lateral, los árboles géson renuentes a la transferencia hori- nicos presentarían la misma topolozontal, por cuya razón el árbol filoge- gía (igual orden de ramificación); los BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA nético basado en ellos mantiene su genes ancestrales de la raíz de cada  validez. Ahora bien, tal renuencia a árbol se hallarían en el genoma del THE UNIVERSAL ANCESTOR . Carl Woese en la transferencia es un mero supuesto último antepasado universal, la célula Proceedings of the National Academy of  no demostrado; en cualquier caso, de- primitiva. Pero si apelamos a una Sciences , volumen 95, n.o 12, páginas bemos aceptar que los árboles sólo transferencia fluida, la historia tuvo 6854-6859; 9 de junio de 1998. compendian la historia evolutiva de que ser muy otra. Diferirán los árboYOU ARE WHAT YOU EAT: A GENE TRANSuna parte del genoma de un organis- les de los genes, aunque algunos perFER RACHET COULD ACCOUNT FOR BACTERIAL GENES IN EUKARYOTIC NUCLEAR mo. Lo que entendemos por árbol acep- filen regiones de topología similar; GENOMES. W. Ford Doolittle en Trends in tado constituye una representación además, no habrá en ningún caso una Genetics, vol. 14, n.o 8, páginas 307-311; gráfica harto esquemática. célula que pudiera reputarse el último agosto de 1998. ¿Cuál sería el modelo más acorde con antepasado común. PHYLOGENETIC CLASSIFICATION AND THE la realidad? Aquel que en la copa preComo Woese adelantó, el antepaUNIVERSAL TREE. W. Ford Doolitle en sentara la estructura dendriforme sado ancestral no fue un organismo Science, volumen 284, páginas 2124ramificada de animales, plantas y hon- particular, un linaje exclusivo. Se 2128; 25 de junio de 1999. gos multicelulares. Las transferen- trató, por contra, de un conglomera-

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BIODIVERSIDAD

17

Los insectos: un éxito de la evolución  Los insectos han conocido tres grandes explosiones evolutivas que condujeron, consecutivamente, al desarrollo de las alas, la metamorfosis y la vida en sociedad.  Representan el 85 por ciento de la diversidad animal André Nel

 A 

mediados del Cretácico, hace 96 millones de años, un miembro de la familia Aeschnidiidae patrulla por la superficie de un río. Este pariente próximo de las libélulas actuales es uno de los últimos representantes de su grupo, típico del Jurásico. Sus antepasados aparecieron en los bosques de coníferas del Jurásico superior, y se adornaron con alas rayadas, lo que les permitió pasar inadvertidos en el claroscuro del sotobosque. Sin embargo, esa venta ja acab ó por pe rd er impo rtanci a. Gracias a sus flores chillonas y olorosas, y a sus semillas rodeadas de un fruto, unos vegetales nuevos invadieron la Tierra. Con ellos, aparecieron millones de nuevas especies de insectos, volando de flor en flor, organizándose en sociedades, escalando por las largas hojas de los nuevos árboles, identificándose con ellas... Nuestro Aeschnidiida e hace una pausa en la hoja de una encina, pero no repara en el cuerpo en forma de ramilla de uno de los nuevos insectos. Voraz, la mantis religiosa proyecta sus poderosas patas anteriores sobre el  Aes chn idi ida e antes de empezar a degustarlo... Los insectos fósiles están poco estudiados. En todo el mundo, un centenar escaso de investigadores se consagra a la paleoentomología. Por cada entomólogo que ha de habérselas con millones de especies de insectos actuales y fósiles, hay unos 20 paleontólogos de vertebrados que estudian unos pocos miles de especies de dinosaurios o de mamíferos. Demostrando un éxito evolutivo sin parangón, la diversidad de los insectos deriva de una historia evolutiva larga y compleja. Los paleoentomólogos han establecido ya un 18

primer guión. Han descubierto que la evolución de los insectos está marcada por tres hitos, tres “explosiones evolutivas” en el curso de las cuales ciertos grupos de especies se diversificaron de forma extraordinariamente rápida. En cada ocasión, la pronta diversificación de un grupo de especies se desencadenó a partir de una “invención” evolutiva, de una modificación del ambiente o de ambas. Esos períodos clave de la historia evolutiva de los insectos son el Carbonífero inferior, con la “invención” del ala y del vuelo, el Permo-Triásico, con la del estadio ninfal, y el Cretácico, con la “puesta a punto” de la polinización por los insectos y el advenimiento de los insectos sociales. A partir de cada una de esas explosiones evolutivas, las especies que se diversifican descienden de las que resultaron favorecidas por la explosión precedente. Sin embargo, ciertas especies “arcaicas” llegan también a adaptarse; por eso, entre los insectos se cuentan algunas de las especies más antiguas de la Tierra. ¿Cómo podría ignorarse a los insectos en la gran empresa investigadora que paleontólogos, paleoclimatólogos y geólogos llevan a cabo para reconstruir el pasado? Inagotable fuente de información, esta clase representa, por sí sola, el 55 por ciento de la biodiversidad actual conocida, y el 85 por ciento de la diversidad animal. Los insectos actuales comprenderían entre 3 y 30 millones de especies vivas, de las cuales se han descrito sólo 900.000. Esos animales minúsculos de seis patas se han adaptado a todos los medios, terrestres o acuáticos, y a todos los climas, polares, templados, tropicales o desérticos. Tal omnipreTEMAS 35

   Y    L    L    I    A    B    E    N    I    H    P    L    E    D

BIODIVERSIDAD

19

   L    A    R    U    T    A    N    A    I    R    O    T    S    I    H    E    D    L    A    N    O    I    C    A    N    O    E    S    U    M

1. EL PECECILLO DE PLATA, muy frecuente hoy en día, es una forma estable. Se han encontrado fósiles de una especie similar de más de 400 millones de años de antigüedad. Este ejemplar que nos ha llegado aprisionado en ámbar del Báltico tiene 40 millones de años.

sencia los convierte en óptimos inSin duda, porque los creían ausendicadores del pasado, pues cada es- tes del registro fósil. La verdad es pecie está asociada a un clima y a un que aparecen en numerosos sedimedio específico, donde halla los re- mentos. En Francia, pueden contarse cursos necesarios para su meta- más de un centenar de yacimientos bolismo. Tal mosca que vivió hace de fósiles de insectos. En Siberia hay 50 millones de años y, sin embargo, muchos más, poco o mal explorados presenta una morfología muy simi- todavía. Los yacimientos de ámbar lar a la de una especie moderna, tenía son numerosos (Líbano, Siberia, probablemente una biología similar Estados Unidos, España, Francia). a la de su descendiente actual y debió  Además, los insectos han fosilizado de vivir en un clima parecido. a menudo en antiguos lagos de cráteres, como el paleolago miocénico de La investigación Murat, en la región de Cantal. Se les paleontológica halla también en sedimentos fluviaos insectos ofrecen también el les, como los del Cretácico inferior interés de su antigüedad. Des- del sur de Inglaterra, donde ciertos cienden de los primeros animales que niveles están cubiertos de miles de conquistaron los ambientes terres- alas de escarabajos y de libélulas. Se tres; son así los únicos “testigos” vivos les encuentra en depósitos de origen de un lejano pasado. Aparte de cier- marino, como las diatomitas de Motos insectos, ¿qué organismo terres- Clay, en Dinamarca, o, también, en tre actual se parece a su antepasado las canteras de caliza litográfica de de hace 200 millones de años? Tamaña Baviera. De estas últimas procede no estabilidad taxonómica constituye sólo el famoso Archaeop tery x (la más una bendición para los paleontólo- antigua ave conocida), sino también gos, ya que colma las lagunas docu- los antepasados de las familias momentales debidas a la ausencia de dernas de libélulas. Se han encontrafósiles de ciertas épocas. Así, los insec- do insectos en los nódulos pérmicos tos revelan semejanzas climáticas del centro de Francia o de Madagasentre épocas distantes y proporcio- car, en los rellenos fosforíticos ternan informaciones preciosas para la ciarios de las cuevas de Quercy o de reconstrucción de la evolución geo- Kenia, o, transformados en sulfuro gráfica de las especies. Pese a esas de hierro, en las margas del Eoceno  ventajas, los paleontólogos investigan de  Lon don Clay, en Inglaterra. Se poco los fósiles de insectos. ¿Por qué? han recuperado incluso en sal gema

L

o en yeso. Aunque no todos los yacimientos fósiles son insectíferos, los que sí lo son aportan centenares de especies nuevas. La historia evolutiva de los insectos empieza probablemente en el Ordovícico-Silúrico, hace 450 millones de años, cuando las primeras formas de vida ganan la tierra firme. La atmósfera ha llegado a adquirir densidad suficiente para filtrar la radiación ultravioleta. Las primeras plantas se adaptan al medio terrestre, probablemente en los pantanos. Los primeros animales que colonizan esos medios son artrópodos. Este término, que designa a los animales con patas articuladas, incluye crustáceos, trilobites, miriápodos (ciempiés y milpiés), arácnidos e insectos. Podemos observar trazas fosilizadas de los primeros artrópodos terrestres en arcillas de Escocia, que datan de esa época. Veinte millones de años después, esos primeros artrópodos ya se han diversificado en una fauna muy compleja que comprende crustáceos terrestres (de los cuales desciende la actual cochinilla de la humedad), escorpiones acuáticos y terrestres, arañas y miriápodos, carnívoros o no. Los primeros artrópodos terrestres comprenden especies depredadoras (escorpiones, arañas, etc.), numerosos detritívoros (que comen plantas muertas) y fitófagos (que se alimentan de plantas vivas). Estos últimos dejaron excrementos microscópicos fosilizados con los tallos  vegetales procedentes de la misma época; se trata de bolitas de una décima de milímetro de diámetro parecidas a las que dejan algunos insectos fitófagos actuales. La larga historia evolutiva de los insectos

¿C

uándo se diferenciaron los primeros insectos? No lo sabemos. ¿Cómo aparecieron? ¿Son parientes de los miriápodos, esos animales con tantas patas y con tráqueas respiratorias? ¿O surgieron de los crustáceos? Los partidarios de la tesis de los miriápodos y los partidarios de la tesis de los crustáceos vienen enfrentándose desde hace un siglo. Numerosos argumentos extraídos de la morfología apoyan un paren-

ERA PRIMARIA

CAMBRICO

ORDOVICICO

595 MA

20

SILURICO  

443 MA

DEVONICO

417 MA

CARBONIFERO

354 MA

PE  

290 MA

TEMAS 35

tesco con los miriápodos. Sin embargo, han descubierto más de 20 especies esas especializaciones compartidas de insectos. Progresivamente, los inpor miriápodos e insectos quizá se sectos empezaron a dominar las faudesarrollaron independientemente, nas de artrópodos, predominio que en respuesta a presiones idénticas no abandonarán. Entre esos insectos relacionadas con la vida terrestre. carboníferos se encuentran detritíPor otro lado, los crustáceos y los in-  voros, fitófagos picadores y chupasectos comparten también numero- dores, consumidores de hojas y de sos caracteres, parentesco que ha tallos y también carnívoros. Aparte recibido un fuerte respaldo con el de algunos “gigantes”, la mayoría de hallazgo de la similitud en los genes esos pequeños animales de seis patas implicados en el desarrollo en ambos tienen unas dimensiones equiparagrupos (los genes que gobiernan la bles a las de los insectos de hoy en morfología, denominados homeobox). día: entre cinco y diez milímetros de En cualquier caso, los insectos más longitud. antiguos datan del Devónico (hace Esta primera explosión evolutiva entre 380 y 400 millones de años). fue desencadenada por una “invenEn esa época viven en los pantanos ción genial”: el ala. El hecho de ser en un clima cálido y húmedo. Se han los primeros animales que conquishallado sus fósiles en los yacimien- taron el aire les dotó de una ventaja tos de Rhynie (en Escocia) y de Gilboa evolutiva considerable. La facultad (cerca de Nueva York). ¿A qué se pare- de volar les ayudó a escapar de los cen? Probablemente a los colémbolos, depredadores terrestres y les permihexápodos similares a los insectos, tió colonizar un buen número de nueaunque dotados de un sistema de  vos medios. Desde un punto de vista  visión primitivo, y a los arqueogna- tanto morfológico como paleontolótos, pequeños animales sin alas que gico, la aparición de los insectos alaprobablemente vivían, como la mayor dos sigue envuelta en el misterio. parte de sus descendientes actuales, ¿Resultó de la hipertrofia de las branen el mantillo del suelo o en la super- quias laterales o de los segmentos ficie de las aguas dulces. Se diversi- torácicos? ¿O quizá las alas derivafican poco durante los 50 millones de ron de los apéndices secundarios de años del Devónico. Por el contrario, las patas que tienen los crustáceos? en esa época los miriápodos, las arañas y los escorpiones abundan y se La “invención” del ala esde la paleontología no hay diversifican. Hay que esperar cerca de 40 milloforma de arrojar luz sobre ese nes de años y el principio del Car- misterio: la primera ala conocida de bonífero superior (el Carbonífero se insecto es ya el producto de una larga extiende de 354 a 290 millones de evolución. Sólo sabemos que apareaños) para que aparezcan entomofau- ció en una “ventana” de 40 millones nas (faunas de insectos) ricas y varia- de años, en el Carbonífero inferior. das. En esa época Europa y América Pero se trata de un intervalo tempodel Norte se encuentran a la altura ral en blanco para la paleontología. del ecuador y están cubiertas de den- No se ha hallado todavía ningún fósil sos bosques tropicales, cálidos y de esa época. húmedos, que se convertirán en cuen Algunos insectos que medraron por cas hulleras. Las faunas de insectos entonces pertenecen a grupos estricdel Carbonífero proceden, casi todas, tamente paleozoicos (característicos de lugares de extracción de hulla. No de la era primaria), presentes sólo tenemos información sobre los insec- en los estratos geológicos del Carbotos que vivían en las regiones tem- nífero y el Pérmico. Hay entre ellos pladas en esa época. formas “gigantes”. La más conocida Los fósiles que aparecen en la hulla es la libélula carnívora  Meganeura revelan que los insectos experimen- monyi, cuya envergadura alcanzaba taron su primera explosión evolutiva 70 centímetros. Sin embargo, debeen el Carbonífero. Por cada especie mos matizar la apreciación de tal de miriápodo, de araña o de escorpión gigantismo; pese a su envergadura carboníferos, los paleoentomólogos alar, el cuerpo de este insecto no e ra

D

ERA SECUNDARIA

MICO

TRIASICO

250 MA

BIODIVERSIDAD

      o        j        a        b       a

   (    R    E    I    T    A    V    A    S    S    I    O    Ç    N    A    R    F    /    )       a        b        i       r       r

      a    (    L    A    R    U    T    A    N    A    I    R    O    T    S    I    H    E    D    L    A    N    O    I    C    A    N    O    E    S    U    M

2. DE ESTOS DOS INSECTOS, la cucaracha (arriba ), hallada en Commentry, procede del Carbonífero superior; tiene unos 300 millones de años. El megasecóptero (abajo ), una suerte de libélula arcaica, fosilizó en una calcárea carbonatada típica del Carbonífero.

mayor que el de un gran fásmido o insecto palo o el de un escarabajo tropical actual. Sin duda, se alimentaba de grandes paleodictiópteros (un grupo extinto de fitófagos picadores y chupadores). Otros grupos de insectos aparecidos en el Carbonífero tienen descendientes que viven todavía hoy en día: insectos alados, como las cucarachas (probablemente detritívoras) o los ortópteros, antepasados de los saltamontes, langostas y grillos modernos, probablemente fitófagos. Las líneas ancestrales de los primeros insectos “modernos”, es decir, de tipos aún presentes hoy en día, surgirían en el Carbonífero. Desgraciadamente, no se ha encontrado ningún fósil de estos insectos alados en los

ERA TERCIARIA

JURASICO

205 MA

   )

CRETACICO

142 MA

PALEOGENO

65 MA

NEOGENO  

24 MA

1,8 MA

21

PROTUROS COLEMBOLOS CAMPODEOIDEOS JAPIGOIDEOS ARQUEOGNATOS TISANUROS (LEPISMAS) EFEMEROPTEROS (EFIMERAS)

     S      O      T      C      E      S      N      I

ODONATOS (LIBELULAS) BLATOPTEROS (CUCARACHAS) MANTOPTEROS (MANTIS) ISOPTEROS (TERMITAS) PLECOPTEROIDEOS (PERLAS) ORTOPTEROS (SALTAMONTES) DERMAPTEROS (TIJERETAS) GRILLOBLATOPTEROS EMBIOPTEROS FASMIDOS (INSECTOS PALO) ZORAPTEROS PSOCOPTEROS (PIOJOS DE LOS LIBROS) PTIRAPTEROS (PIOJOS) HEMIPTEROS (CHINCHES, CIGARRAS) TISANOPTEROS (THRIPS) STREPSIPTEROS COLEOPTEROS (ESCARABAJOS) NEUROPTEROS (PLANIPENNIOS) RAFIDIOPTEROS MEGALOPTEROS HIMENOPTEROS (ABEJAS, AVISPAS, HORMIGAS) MECOPTEROS SIFONAPTEROS (PULGAS) DIPTEROS (MOSCAS, MOSQUITOS) TRICOPTEROS LEPIDOPTEROS (MARIPOSAS)

insectos “modernos”, medraban ya terística distintiva: su primer par de en el período siguiente, el Pérmico. alas se ha transformado en dos estuEsta edad geológica (de hace entre ches rígidos que protegen el segundo 295 y 245 millones de años) debe su par de alas membranosas; con sus nombre a los sedimentos de la región cuatro alas, los neurópteros guardan de Perm, en los Urales. En Francia, cierta semejanza con las mariposas: se le asocia generalmente a un perío- son ejemplos la hormiga león y los asdo de alternancia de estaciones secas caláfidos. y estaciones húmedas. Los sedimentos negros del Carbonífero son reem-  Y apareció la crisálida... plazados por sedimentos rojos (sur de a diversificación de esas líneas Francia). ¿Quiénes eran esos “recién modernas de insectos alados se llegados” en el Pérmico inferior? relaciona con una segunda “exploDe entrada, todos los mecopteroi- sión evolutiva”: la de la crisálida. des, es decir, los antepasados de los Esta “invención” permite esperar que mecópteros actuales; también, lepi- terminen los períodos desfavorables. dópteros, o mariposas, y dípteros. Los Existen dos tipos de insectos que mecópteros están dotados de un ór- pasan por la fase de crisálida: los gano genital rojo, dispuesto a la ma- insectos con metamorfosis incompleta nera de la cola de un escorpión. Los (cucarachas, dermápteros o tijeretas, lepidópteros (etimológicamente, “con por ejemplo) y los insectos con metaala cubierta de escamas”) tienen dos morfosis completa (coleópteros y lepipares de alas recubiertas de esca- dópteros, por ejemplo). mas coloreadas y una espiritrompa, Menos evolucionados, los primeros o trompa enrollada en espiral, para desarrollan un ciclo más rudimentaaspirar el néctar de las flores. Des- rio, que comienza con la puesta de los pués, los dípteros (moscas, tábanos huevos sobre una hoja, un fruto o un y mosquitos), que, como su nombre cadáver; este huevo se desarrolla en indica, presentan las dos alas poste- una prelarva vermiforme; después, riores reducidas a balancines. atraviesa una serie de fases juveniLos “recién llegados” compren- les antes de mudar a adulto. En el den, asimismo, los neurópteros y los curso de sus fases larvarias, el insecto coleópteros. Esos mecopteroides con metamorfosis incompleta se pa—escarabajos peloteros, cárabos, rece al adulto, aunque es sexualmente escarabajos de San Antón, cetónidos, inmaduro y sus alas no son funciomariquitas— manifiestan una carac- nales.

L

yacimientos carboníferos. ¿Cuándo aparecieron esos insectos “modernos”? Lo ignoramos, pero ello sucedió sin duda durante una larga laguna paleontológica del Carbonífero superior. Se diversificarían durante la explosión evolutiva que siguió a la adquisición del ala. El número considerable de descendientes —hoy en día representan el 95 % de la diversidad de la clase de los insectos— es una prueba lejana de la intensidad de esa “explosión”. Cualquiera que haya sido el período de aparición de esos primeros

   L    A    R    U    T    A    N    A    I    R    O    T    S    I    H    E    D    L    A    N    O    I    C    A    N    O    E    S    U    M

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3. ESTA AVISPA PRIMITIVA (a la izquierda ) aparecida en el Triásico aún vivía hace diez millones de años. Toda la elegancia de la libélula del Jurásico (en el centro ) se ha conservado en esta calcárea litográfica bávara. A la derecha, un fósil de longicornio, insecto consumidor de madera aparecido ya en el Jurásico. TEMAS 35

Valiosos indicadores de la biodiversidad

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n el guión de la película Parque Jurásico , Michael CrichEl yacimiento de Menat corresponde a un cráter de un antiton considera que el ADN de dinosaurio se ha conser- guo volcán del Macizo Central Francés. Su antigüedad, de vado en el estómago de unos mosquitos incluidos en el 58 a 60 millones de años, lo sitúa en el Paleoceno, apenas ámbar. No pudo haber tal. Las moléculas de ADN no mancinco millones de años después del final del Cretácico. Era tienen su integridad más allá de unos 500.000 años. Pero un lago de 500 metros de diámetro, poblado de una decena existen enclaves que guardan restos completos y perfecta- de especies de peces y donde medraban también los cocomente conservados; el antiguo cráter volcánico de Menat, en drilos, indicio de un clima cálido y húmedo. Las boas reptaCantal, y el yacimiento de ámbar del Oise son dos lugares de ban por el bosque tropical vecino, rico en numerosas espeeste tipo. cies de árboles con flores y grandes hojas envolventes. Junto a otra estación canadiense, el yacimiento de ámbar Los fósiles se encuentran en un tipo de roca oscura, casi del Oise es el único lugar insectífero conocido del límite negra, formada por restos de diatomeas —algas microscópiPaleoceno/Eoceno (hace unos 53 millones de años). El cas— y por espículas de esponjas de agua dulce. Abundan los ámbar del Oise también es excepcioinsectos, con tallas sobresalientes (de nal por haber permanecido in situ  cuatro a cinco centímetros de longitud) desde su fosilización. Se ha hallado y en perfecto estado de conservación. asociado a fósiles de maderas, semiLos fósiles recuperados —el más antillas, hojas y vertebrados, en un brazo guo abejorro, por ejemplo— revelan que muerto de un antiguo río, donde abundeterminados insectos de principios del daban las tortugas de agua dulce y los Cenozoico eran muy próximos a sus cocodrilos. Estos últimos atacaban a descendientes actuales. Curiosamente, los peces y mamíferos, por lo que las faunas descubiertas en Menat difiemenudean también restos óseos más ren de las de otros lugares lacustres del o menos digeridos y coprolitos (excreEoceno y del Oligoceno francés, en que mentos fósiles) de cocodrilos. El clima Los bupréstidos abundaban en las márge- las cucarachas y los coleópteros comeparece haber sido cálido, con alternes del lago de Menat. Sus fósiles toda- dores de madera (longicornios y buprésnancia de estaciones secas y húme- vía conservan la librea roja mezclada de tidos) son los más abundantes, miendas. El ámbar del Oise no fue produverde metálico, típica de esos coleópte- tras que escasean los dípteros. Estas cido por resinosas, sino por una planta divergencias se explican por las caracros xilófagos. con flores próxima de las leguminosas terísticas del lugar: el bosque denso y actuales. húmedo que rodeaba el lago, y donde Los fósiles que contiene son, en su mayoría, insectos de abundaban los vegetales en putrefacción, favoreció la multiplialgunos milímetros de longitud. Aunque predominan dípteros cación de insectos detritívoros. Menudean, por tanto, los (moscas, tábanos) e himenópteros (avispas), están reprebupréstidos, coleópteros xilófagos. Suelen retener su rojo torsentados todos los órdenes modernos y son similares, si no nasolado, mezclado de verde metálico, aun cuando los pigidénticos, a sus equivalentes actuales. mentos se hayan degradado por la fosilización.

Más evolucionados, los insectos con La diversificación de los insectos metamorfosis completa desarrollan como grupo prosigue en el Pérmico un ciclo más largo, que comprende una superior (hace entre 258 y 245 millofase inmóvil, la de crisálida. Este ciclo nes de años). El ambiente de los yacicomienza también por la puesta de mientos insectíferos conocidos se conun huevo sobre un recurso alimen-  vier te entonces en globalmente más tario; el embrión se convierte en una seco y con mayores contrastes. Apaprelarva que después muda a una recen nuevas floras: las gimnosperserie de larvas (hasta tres formas mas, es decir, principalmente, las sucesivas). De tipo vermiforme, esas coníferas y las araucarias. Aunque larvas son muy diferentes de los adul- algunos de los insectos gigantes con tos, y a menudo explotan unos recur- metamorfosis incompleta han sabido sos alimenticios distintos de los del adaptarse a esas nuevas condiciones, adulto. De mayor tamaño, la última los insectos del antiguo grupo del tipo larva forma la crisálida, en la que se paleodictióptero del Carbonífero se producirá lo esencial de la transfor- han ido rarificando progresivamente. mación morfológica en adulto. Sin embargo, hay que señalar dos Los insectos con metamorfosis com- excepciones notables: las efímeras y pleta han resultado aventajados en los odonatos (los paleodictiópteros no el curso de la evolución. Capaces de están emparentados con el grupo atravesar los períodos poco favorables moderno de los dictiópteros, al cual sin alimentarse (en el seno de la cri- pertenecen las termitas, las cucasálida), pueden también explotar una rachas y las mantis). mayor diversidad de recursos durante Conocidos con el nombre de libésu desarrollo. Denominados holo- lulas o caballitos del diablo, los odometábolos, hoy en día representan el natos son temibles depredadores de 90 por ciento de la diversidad actual insectos, que patrullan por la superde la clase de los insectos. ficie del agua a la búsqueda de preBIODIVERSIDAD

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sas. Las efímeras se les parecen, pero son herbívoras (si es que ello tiene alguna importancia, ya que el adulto a menudo no vive más allá de un día). Su característica singular consiste en tener una muda imaginal además del ciclo clásico de metamorfosis: de la última fase larvaria emerge un animal que vuela, se posa sobre el agua o sobre una hoja, y muda de nuevo a otro animal volador, apto ya para la reproducción.  A principios del período siguiente, en el Triásico (hace entre 245 y 205 millones de años), todos los paleodictiópteros habían desaparecido, excepto los odonatos y las efímeras. Tranquilo desde el punto de vista geológico, el Triásico es muy marino. En Europa, mares epicontinentales cálidos rodean las islas dispersas. En tierra, los reptiles y las coníferas dominan bajo un clima caluroso y marítimo. El Triásico ve también la aparición de los dinosaurios y de los primeros mamíferos. Prosigue la diversificación de los insectos con metamorfosis completa. 23

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4. LAS TERMITAS (a ) aparecieron en el Cretácico. Son antiguas cucarachas que han evolucionado para fundar sociedades. La avispa (b ) constituye otro ejemplo de insecto social. Apareció también en el Cretácico, lo mismo que el saltamontes hoja (c ) y la mariposa diurna (d ). 24

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El Triásico se considera el primer animales, los insectos en particular, período de multiplicación de la mayo- transportan el polen de éstas. ría de los órdenes de insectos actua¿Se debe a la explosión de las anles (dípteros, himenópteros, lepi- giospermas la espectacular prolifedópteros, etc.). Las líneas surgidas en ración de especies de insectos en el el Pérmico se diversifican y adquie- Cretácico? ¿Ocurrió el proceso en senren su aspecto moderno. Así, a pesar tido contrario? Un fenómeno es cierto: de la persistencia de algunas formas las nuevas líneas de insectos y las de arcaicas, la mayoría de los insectos plantas con flores del Cretácico coedel Triásico (moscas, crisopas, esca-  volucionan. Se transforman de marabeidos, avispas) son más o menos nera simultánea, al tiempo que ejerparecidos a los insectos actuales. Los cen mutua influencia. A causa de su coleópteros (escarabajos de San importancia numérica, los insectos  Antón, cárabos, cetónidos, escaraba- se convierten pronto en los princi jos de la patata, mariquitas) se hacen pales polinizadores. con la posición dominante que han Su coevolución con las angiospermantenido hasta la fecha. Existirían mas ha contribuido a la diversidad más de 300.000 especies. de plantas con flores. Existe un gran La evolución prosigue durante el número de flores que sólo son poliperíodo siguiente, el Jurásico (hace nizadas por un insecto específico, por entre 205 y 135 millones de años). ejemplo por tal o cual especie de abeEntonces, Europa se halla bajo las  ja, de escarabajo o de mariposa. El poaguas, como en el Triásico. Este pe- len de una planta tiene así menos poríodo se caracteriza por la diversifi- sibilidades de hacerse transportar cación de los dinosaurios y de las hacia otra de su misma especie, y el gimnospermas (coníferas, secuoyas, polinizador mantiene un “monopoaraucarias, cicadales, ginkgos). En lio” sobre su fuente de alimento. los insectos se diversifican numeroPara establecer este sutil equilisas líneas. Aparecen nuevas fami- brio, el perfume y el color de una flor lias. Las libélulas, por ejemplo, se di- a menudo se han adaptado al olfato  versifican de manera espectacular; se y a la vista del polinizador. Las floconfiguran siete grandes grupos, de res libadas por las abejas disponen, los cuales tres persisten aún. por ejemplo, de nectarios, es decir, Sin embargo, la “edad moderna” glándulas secretoras de néctar (un de los insectos no empieza hasta el líquido rico en glucosa) que atrae al Cretácico inferior (hace entre 135 y pequeño animal volador, el cual viene 96 millones de años), cuando el de- a fabricar su miel. Esos nectarios que sarrollo de ecosistemas comparables guían a la obrera permanecen invia los actuales desencadena la tercera sibles para la mayoría de los animaexplosión evolutiva. El Cretácico infe- les, mientras que son claramente perrior es bastante cálido, y en Europa cibidos por las abejas, que poseen ojos el clima sigue siendo muy oceánico. sensibles a los ultravioleta. Estos Se forman los primeros yacimientos ejemplos demuestran hasta qué punde ámbar. Al final del Cretácico in- to, en el curso de su coevolución, muferior, y después en el Cretácico supe- chos insectos y angiospermas se han rior, un acontecimiento transformará convertido en interdependientes. No el planeta: las angiospermas (o plan- exageramos si afirmamos que los tas con flores) también se diversifi- insectos que aparecen con las angioscan de manera explosiva. permas son los que ponen en funcioLas plantas o árboles con flores namiento los ecosistemas formados toman el relevo de las gimnospermas, en el Cretácico, es decir, nuestros ecopreeminentes en el Jurásico. Desde sistemas. entonces, las angiospermas no han ceEn el Cretácico inferior, la “coevodido en su predominio. Conocemos hoy lución” de las angiospermas y de los más de 235.000 especies de angios- insectos ha privilegiado la diversipermas frente a menos de 1000 espe- ficación de ciertas líneas. Los inseccies de gimnospermas. tos favorecidos por esta tercera explosión evolutiva son o bien insectos Insectos y polen con metamorfosis completa, o bien al éxito obedeció a una nueva grupos muy antiguos aparecidos en estrategia de polinización: mien- el Carbonífero, que han conseguido tras que la polinización de las gim- adaptarse a nuevos medios. Entre esnospermas se produce principalmente tos últimos, los  Mant idae (mantis), gracias al viento, la de las angios- descendientes de las cucarachas, un permas depende a menudo de los ani- grupo muy antiguo de detritívoros, males. Estos hallan nuevas fuentes son temibles carnívoros que han conde alimentación en las flores y fru- servado la metamorfosis incompleta tos de las angiospermas; a cambio los de sus ancestros.

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5. EL NEUROPTERO de la izquierda y la cucaracha de la derecha son dos especies de insectos arcaicos que, sin embargo, se han adaptado bien al desarrollo de las plantas con flores del Cretácico inferior.

La multiplicación de recursos que  Ae sc hn id ii da e . Se estima que los deriva de las angiospermas se ve asi- insectos del Cretácico superior abunmismo acompañada por la aparición daban en número y formas no menos de todos los insectos sociales, como que los de hoy en día: probablemente las avispas véspidas, las abejas, los representaban más de la mitad de abejorros y las hormigas, insectos las especies animales existentes. esenciales para el funcionamiento de  A partir del Cretácico superior (halos ecosistemas actuales. Caracteri- ce entre 100 y 65 millones de años) y zados por un abdomen pedunculado en el Cenozoico, casi todos los insecy por dos pares de alas de longitud tos pertenecían a las familias actuadesigual, se trata de especies empa- les. Aunque algunas familias vivas rentadas entre sí; pertenecen al grupo de insectos se remontan al Jurásico de los himenópteros. La hormiga más superior, la mayoría proceden del antigua conocida, por ejemplo, pro- Cretácico superior. Algunas especies cede del Albiense superior de Charen- fósiles del Mioceno inferior son muy tes, el penúltimo subperíodo del próximas, prácticamente idénticas a Cretácico inferior. las especies actuales. Sin embargo, En el Cretácico superior (hace en- hay que esperar hasta el final del tre 96 y 65 millones de años), la evo- Mioceno (hace entre 23,5 y 5,3 millolución simultánea de los insectos y nes de años) y el Plioceno (hace entre las angiospermas se ve acompañada 5,3 y 1,65 millones de años) para que de grandes cambios en los ecosiste- todos los insectos sean los que ahora mas terrestres. Las faunas de dino- nos rodean. saurios se renuevan. Numerosas líneas antiguas de insectos, hasta Recapitulación entonces florecientes y ampliamente sí pues, la diversificación de los distribuidas, se extinguen en la traninsectos se vio favorecida por sición Cenomaniense/Turoniense (ha- tres explosiones evolutivas, cada una ce unos 100 millones de años). Este de las cuales fue consecuencia de una fenómeno implica en especial las fau- “invención genial”. Se han convernas de agua dulce. tido en los “señores del mundo”: omniEl caso más espectacular es el de presentes y adaptados a todos los las libélulas  Aesch nidiidae, la fami- medios, constituyen, además, el molia más numerosa y frecuente en los tor de todos los ecosistemas de planyacimientos del Jurásico superior y tas con flores que nos suministran el del Cretácico inferior. El último re- 90 por ciento de nuestra alimentación. presentante conocido procede del ¿Deberíamos, pues, preocuparnos por Cenomaniense de Crimea. La desapa- los insectos? rición de los Aeschnid iida e está proLos entomólogos comprueban que bablemente relacionada con los cam- el número de especies de insectos disbios acaecidos en las faunas de agua minuye año tras año en todos los condulce. En la misma época entra en tinentes. Las causas son la deforesescena la familia de los Libellul idae , tación masiva y rápida, la agricultura hoy dominante, que reemplaza a los y la industrialización agresivas, la

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BIODIVERSIDAD

contaminación del agua, del suelo y del aire, la superpoblación. En Francia, decenas de especies de insectos que eran frecuentes hace una veintena de años han desaparecido en toda la mitad septentrional del territorio. En el sur del país, la situación también es inquietante: en el curso de dos campañas recientes de muestreo de mariposas, hemos constatado, por ejemplo, el empobrecimiento de la flora y de la entomofauna de las praderas alpinas en las inmensas zonas del parque nacional de Queyras. La rápida destrucción de los últimos bosques vírgenes intertropicales tiene consecuencias aún más dramáticas. Las plantas y los insectos de los cuales dependen desaparecen más deprisa de lo que se tarda en recolectarlos y describirlos. Sabemos que, desde el Cretácico superior, casi todas las plantas con flores —nuestra principal fuente de nutrición— son polinizadas por insectos. Pese a ello, ni los estudiamos, ni nos preocupamos de su conservación, ni parece importarnos su pérdida de biodiversidad. ¿No estaremos destruyendo nuestra biosfera sin darnos cuenta?

BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA INSECTES DE FRANCE ET DE L’EUROPE OCCIDENTALE. Michael Chinery. Reedición de 1998, Arthaud. T HE INSECTS OF AUSTRALIA. Commonwealth Scientific and Industrial Research Organisation, Melbourne University Press, Carlton, Victoria, 1994.

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La edad de oro de la evolución animal  Hace unos 600 millones de años, la evolución animal estalló en creatividad. ¿Ha cambiado acaso el mecanismo de la evolución  y no se admiten ya transformaciones fundamentales en los planes corporales de los organismos? Jeffrey S. Levinton  Lo que fue, eso será. Lo que ya se hizo,  eso es lo que se hará ; no se hace nada nuevo bajo el sol.

—Eclesiastés, 1:9

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os biólogos admiten que la vastísima diversidad de animales, plantas y otras formas de vida evolucionaron a partir de organismos elementales que aparecieron hace más de tres mil millones de años. Los fósiles más antiguos corresponden a algas simples y otros organismos unicelulares. Dotados de mayor complejidad, los pluricelulares, animales y plantas, surgieron cientos de millones de años después. No parece que el proceso de complejidad creciente haya sido uniforme. La mayoría de los grandes saltos evolutivos ocurrieron de manera súbita y al poco de la manifestación de los primeros organismos pluricelulares, hace unos 600 millones de años, durante el período Cámbrico. Los planes corporales que surgieron, por evolución, en el Cámbrico sirvieron, en su conjunto, de modelos para los planes que podemos observar ahora; y desde entonces no se han prodigado otros nuevos.  A ima gen de lo acont ecido con los automóviles, que todos responden al mismo patrón original de vehículos con cuatro ruedas, los cambios evolutivos que se han producido desde el Cámbrico son variaciones sobre los temas básicos iniciales. Se entraña en esa curiosa discontinuidad la más profunda paradoja en que se debate la biología evolutiva. ¿Por qué no han seguido aflorando del caldero evolutivo nuevos planes corporales animales en los últimos cientos de millones de años? ¿Por qué son tan estables los planes antiguos? Todos los naturalistas, incluido el aficionado esporádico, reconocen los 26

planes de que hablamos. Los organismos pluricelulares más sencillos del reino animal son los cnidarios, dotados de simetría radial y cuerpo constituido por dos capas de tejido; comprende medusas, anémonas y corales. Algo más complejos son los platelmintos: de simetría bilateral, poseen tres capas de tejidos primarios y órganos de los sentidos concentrados en un extremo. Los celomados, que abarcan la inmensa mayoría restante, constan de tres capas corporales y una cavidad en la capa media. Bajo este último grupo, extensísimo, se cobijan el plan corporal de los anélidos (gusanos segmentados), el de los equinodermos (estrellas de mar, holoturias, erizos de mar y otros organismos de simetría pentámera), el plan de los artrópodos (insectos, arañas y crustáceos), el de los moluscos, el de los vertebrados y el de muchos organismos menos conocidos. En esas diferencias estructurales se apoyaba el sistema jerárquico mediante el cual los biólogos empezaron a clasificar los animales y las plantas. Equinodermos, artrópodos, anélidos y demás grupos constituyen, cada uno, un tipo o  phyl um, es decir, una división principal del reino  Animales. El tipo se define en función del plan corporal distintivo de sus miembros; cada tipo se subdivide, a su vez, en agrupaciones de generalidad decreciente: clases, órdenes y grupos menores, hasta el nivel de especie. En 1859 Charles Darwin explicó por qué existía esta jerarquía taxonómica en la naturaleza. Advirtió que la evolución constituía un proceso de ramificación, en el que cada punto de ramificación simbolizaba una di visión de la jerarquía. Los tipos se distinguen por caracteres que reflejan

los niveles más antiguos y profundos de la asociación evolutiva.

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odos los  phyla animales de fácil fosilización conocidos aparecieron en el Cámbrico, período que duró 60 millones de años, sin que podamos precisar en qué momento del mismo surgieron. Ahora bien, si consideramos los 3500 millones de años que abarca la historia biológica y los 570 transcurridos desde el despertar del Cámbrico, será forzoso aceptar que los tipos parecen haber surgido de manera súbita y simultánea. De ahí que ciertos paleontólogos aludan a la “explosión” cámbrica. Si atendemos al nivel taxonómico situado debajo de los tipos (las clases), resulta manifiesto que el grueso de la innovación básica se desarrolló muy pronto. Richard K. Bambach, del Instituto Politécnico y la estatal de Virginia, demostró que el número de nuevas clases surgidas después del Cámbrico tardío decreció en picado. Lo que confirma también la espectacular radiación evolutiva del Cámbrico temprano. Están todavía borrosos algunos rasgos que describen la explosión del Cámbrico. Así, se cuestiona que el registro fósil diga la verdad sobre el momento en que se originaron los 1. EXPLOSION DEL CAMBRICO, caracterizada por la aparición súbita y contemporánea de muchas formas animales distintas. Ocurrió hace unos 600 millones de años. Ningún otro período de la historia de la vida animal puede parangonarse con ese estallido de creatividad biológica. La mayoría de los organismos del Cámbrico que aquí se ilustran fueron reconstruidos a partir de fósiles por Simon Conway Morris y Harry Whittington, de la Universidad de Cambridge. TEMAS 35

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ANELIDOS

NEMATODOS

PORIFEROS

CNIDARIOS

GUSANOS SEGMENTADOS

GUSANOS REDONDEADOS

ESPONJAS

MEDUSAS, CORALES, ANEMONAS DE MAR

2. PLANES CORPORALES EXCLUSIVOS, que constituyen el sello distintivo de los phy-  la  animales, las categorías taxonómicas superiores. Todos los organismos pertenecientes a un mismo phylum comparten ciertas innovaciones evolutivas; la ulterior división de los animales en categorías taxonómicas menores, en especies por ejem-

PLATELMINTOS GUSANOS PLANOS

tipos. Cabe, en efecto, la posibilidad una aparición casi simultánea de de que los progenitores de los diver- muchos tipos, lo que acontecería en sos grupos animales que vivieron en la segunda mitad de la era precámel Cámbrico se bifurcaran cientos de brica. Se desconocen la época de orimillones de años antes, sin dejar fósi- gen de cada phylum y su exacta relales, pues quizá carecían de conchas ción mutua. o esqueletos; de ser real esa hipótesis, la diversificación cámbrica no n líneas generales, la conjunción hubiera tenido el carácter explosivo de fenómenos indica una exploque se le concede. sión de vida compleja cerca del inicio Sobre ese punto existen pruebas del Cámbrico, cuyo alcance sólo aprecontradictorias. Los únicos fósiles ciaremos si nos acercamos al registro que semejan animales y son anterio- fósil con juicio crítico. El muestrario res al Cámbrico pertenecen a un gru- más rico de fósiles del Cámbrico está po peculiar descubierto en 1947, en enterrado en Burgess Shale (Columbia los cerros de Ediacara (Australia me- Británica). Sus ejemplares, en notaridional), por R. C. Sprigg, y cuya des- ble estado de conservación, fueron cripción se la debemos a Martin descubiertos por Charles D. Walcott, F.Glaessner, de la Universidad de de la Institución Smithsoniana. Creyó  Adelaida . (De sde entonc es, se han Walcott que aquellos especímenes hallado fósiles similares en otras par- extraños podrían guardar relación tes.) La fauna ediacarense, sin em- con grupos actuales. No opinan así bargo, parece constituir, desde el pun- hoy varios paleontólogos, los que to de vista evolutivo, un callejón sin defienden que Burgess Shale y otros salida: no puede relacionarse ni con sedimentos del Cámbrico contienen organismos vivos ni con fósiles del planes corporales únicos, que florecieCámbrico. ron a principios de dicho período y se El recurso a las técnicas propias de extinguieron a continuación. Stephen biología molecular tampoco ha diri- Jay Gould divulgó esa idea en La vida mido la cuestión. Sostienen los bió- maravillosa . logos que las secuencias de las bases Entre esos fósiles insólitos de Burnucleotídicas del ADN y las secuen- gess Shale podemos mencionar a Wicias aminoacídicas de las proteínas waxia, un animal espinoso de unos mutan a una cadencia más o menos tres centímetros de longitud, descriconstante; por cuya razón se emplean to con minuciosidad por Simon Condichas secuencias a modo de reloj way Morris, paleontólogo de la Unimolecular. Tras comparar las proteí-  versidad de Cambridge. Gracias a la nas globínicas en diversos organis- reconstrucción plausible que realizó mos vivos, Bruce Runnegar, de la éste, muchos aceptaron su perteUniversidad de California en Los An- nencia a un tipo enteramente nuevo. geles, estimó que los animales pluri-  Y así hasta que en 1990 Nicholas celulares se dividieron en linajes que J.Butterfield, alumno de doctorado insinuaban los principales phyla ha- en Harvard, examinó Wiwaxia y sosce, probablemente, más de 900 millo- pechó que se trataba de un pariente nes de años, mucho antes del Cám- de nuestro ratón de mar, un gusano de brico. Mas las pruebas recabadas de escamas. Ahondó en la investigación la secuenciación del ARN ribosómico y comprobó que Wiwaxia pertenecía 18S (moléculas que intervienen en la al tipo Anélidos: los ejemplares de síntesis de proteínas), de varias espe- Wiwaxia presentan los ganchos quicies, prestan soporte a la hipótesis de tinosos planos que caracterizan a los

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EQUINODERMOS ESTRELLAS DE MAR, ERIZOS DE MAR, DOLARES DE LA ARENA

MOLUSCOS ALMEJAS, CARACOLES, PULPOS, CALAMARES

ARTROPODOS INSECTOS CRUSTACEOS, BALANOS

CORDADOS PECES, ANFIBIOS, REPTILES, AVES, MAMIFEROS

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ECTOPROCTOS

ENTOPROCOTOS

ROTIFEROS

BRIOZOOS

BARENTSIA Y OTROS

ROTIFEROS

plo, refleja la variación sobre estos diseños físicos básicos. Todos los phyla que poseen partes duras surgieron durante el Cámbrico. El número total de phyla animales es de 26; los que aquí se ilustran representan solamente algunos de los grupos más familiares.

para ocupar nichos que habían quedado vacantes. No es menos fácil aceptar que la ocupación de todos los nichos impediría la innovación evolutiva. Obser vamos cómo hoy planes corpo rales distintos explotan los mismos recursos: caracoles, gusanos y miembros de otros phyla diversos ingieren partículas orgánicas del fango para alimentarse. Urge buscar otros motivos para explicar la escasez de innovaciones biológicas desde el Cámbrico a nuestros días. Se ha esgrimido que la evolución procede hoy con mayor lentitud que durante la juventud del planeta. Si los procesos evolutivos han frenado el paso por causas que ignoramos, pudiera ser que no haya transcurrido el tiempo necesario para la aparición de nuevos planes corporales.  Valía la pena detenerse en esa objeción. A principios de la década de 1980 decidí con Paul Klerks, de la Universidad de Louisiana Sudoccidental, someter a prueba la hipótesis. Con ese propósito examinamos la tolerancia a los metales de los invertebrados de Foundry Cove, una ensenada del río Hudson. Igual que otros ancones cercanos, Foundry Cove bulle de vida: los zapateros remolinean en la superficie, atrapando incautas ninfas de jejenes; oligoquetos y larvas de insectos se hacinan en el fondo fangoso y proporcionan alimento a peces, cangrejos y quisquillas. Pero Foundry Cove goza de una singularidad: presenta quizá la mayor concentración mundial en cadmio y níquel, que son contaminantes tóxicos.  Al otro lado del río se hallan Storm King Mountain y West Point. La ensenada tiene, pues, una venerable historia militar. Durante la Guerra de la Independencia, una herrería (que da nombre al entrante) forjó cadenas

poliquetos, una subclase de anélidos tibles de recibir en cualquier momento actuales. otra interpretación, me inclino a penEl asunto Wiwaxia ha dado un giro sar que Gould y otros paleontólogos de 360 grados: se ha vuelto al con- han exagerado la diversidad en ese cepto inicial de anélido invocado por período geológico. Lo que no impide Walcott. E incluso el más singular de que reconozcamos la realidad de la los fósiles de Burgess Shale, que res- explosión cámbrica. ponde al caprichoso nombre de HalluPero, ¿por qué no han aparecido cigenia , es, con toda probabilidad, un nuevos planes corporales a lo largo gusano aterciopelado del tipo Onicó- de los últimos quinientos millones de foros; lo acaban de probar L. Rams- años? James W. Valentine, de la Uniköld, del Museo Sueco de Historia  versidad de California en Berkeley, Natural, y Hou Xianguang, del Ins- sugirió la posibilidad de que aparetituto de Geología y Paleontología de cieran y evolucionaran más deprisa Nanjing. nuevas formas en los momentos iniTomemos otro ejemplo. Durante ciales de la historia de la vida poraños, existía la impresión de que los que había más “espacio libre”, más equinodermos del Cámbrico andaban nichos ecológicos vacíos. No creo yo, dispersos por diversas clases taxo- sin embargo, que esa razón lo explinómicas, surgidas, diríase, todas ellas que todo. En la mayor de las grana la vez y sin ninguna relación entre des extinciones, ocurrida en las possí. Idea que están desmoronando los trimerías del período Pérmico, hace análisis recientes; nos hablan éstos 230 millones de años, y de acuerdo de un árbol evolutivo clásico y no de con los cálculos de David M. Raup, ningún césped evolutivo formado por de la Universidad de Chicago, desamuchas raíces conectadas a antepa- pareció el 96 por ciento de todas las sados comunes desconocidos. especies marinas. Mas, frente a la hipótesis de Valentine, no existen os casos expuestos denuncian una pruebas de que surgieran planes corlimitación inherente a las hipó- porales y tipos enteramente nuevos tesis sobre evolución que descansan en la clasificación taxonómica. Algunos fósiles que sugieren la existencia de clases únicas son migajas muy pobres de la mesa geológica. Para establecer que un fósil constituye una novedad genuina, el paleontólogo debe razonar su naturaleza exclusiva con los caracteres morfológicos no compartidos por otros grupos. Para determinar que un fósil pertenece a un grupo conocido debemos descubrir los rasgos diagnósticos que confirmen ese parentesco. En el hallazgo inicial de los restos fosilizados de un organismo, por lo común fragmentarios, suelen faltar muchos detalles y, por tanto, resulta muy fácil que se cree 3. WIWAXIA (izquierda ), un fósil espinoso del Cámbrico, se creyó antaño que representaba un grupo nuevo. Ante el estado frag- un tipo desconocido en el mundo actual. Investigaciones recientes han sacado a la luz su mentario de muchos fósiles, suscep- relación con el ratón de mar, Aphrodite (derecha ), del tipo Anélidos.

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BIODIVERSIDAD

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Equinodermos, ¿césped o árbol evolutivo?

ANTEPASADO(S) HIPOTETICO(S)

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as opiniones encontradas sobre la diversidad intragrupal de organismos fósiles pueden reflejar ideas preconcebidas sobre las relaciones evolutivas entre las especies conocidas. Se creyó que los equinodermos del Cámbrico eran un grupo variopinto cuyas estirpes descendían, en sucesión rápida y autónoma, de un antepasado común; las diversas especies formaban así un amplio césped evolutivo (arriba ). La investigación ulterior demostró, por contra, que esos mismos equinodermos fósiles podían organizarse en un árbol evolutivo de ramificación descendente, al estilo tradicional, en el que la diversidad total es mucho menor ( izquierda ).

   E    N    N    Y    W  .    J    A    I    C    I    R    T    A    P

ANTEPASADO HIPOTETICO

que se tendieron a través del Hudson para cerrar el paso a los buques de guerra británicos. Durante la Guerra de Secesión, la fundición preparó municiones. A principio de los cincuenta, la industria militar allí instalada comenzó a fabricar baterías en aquel lugar, y se vertieron más de 100 toneladas de escoria de cadmioníquel en la ensenada y en el río inmediato, hasta que la oposición de los  vecinos obligó a su cierre en los últimos años setenta. Cuando Klerks y yo estudiamos la ensenada, a principios de los ochenta, descubrimos que el 25 por ciento de los sedimentos del fondo era cadmio, lo que no obstaba para que allí medraran especies de invertebrados bentónicos en cuantía similar a las habitantes en los fondos fangosos sin contaminar de otros lugares. Para determinar la razón del fenómeno, examinamos la tolerancia al cadmio de Limnodrilus hoffmeisteri , el invertebrado más común de la ensenada, pariente acuático de la lombriz de tierra. Los Limnodrilus de una ensenada cercana morían o mostraban síntomas evidentes de malestar si los trans30

feríamos a sedimentos de Foundry Cove, en tanto que los ejemplares locales medraban y se reproducían. Mantuvimos gusanos de Foundry Cove en fangos limpios y analizamos sus descendientes de la segunda generación; también ellos eran tolerantes al cadmio, prueba de que dicha tolerancia residía, en buena medida, en los genes.

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a evolución hacia la resistencia al cadmio pudo haberse desarrollado en menos de 30 años. Para ser exactos, la variabilidad genética de las poblaciones cercanas, unida a la elevada mortalidad que medimos, indicaban que el grado de tolerancia a los metales detectado pudo haberse adquirido en un par o dos de generaciones (unos dos años). Nos propusimos confirmar la hipótesis: depositamos gusanos de un lugar sin contaminar en sedimento cargado de cadmio y criamos a los supervivientes. A la tercera generación, los descendientes tenían las dos terceras partes de tolerancia al cadmio que encontramos en los gusanos de Foundry Cove. Nos sorprendió tal capacidad para

el cambio rápido ante un estímulo ambiental nuevo. No hay en la naturaleza una población de gusanos que pudiera haberse visto sometida a las condiciones que el hombre creó en Foundry Cove. Y si bien es cierto que algunas especies de los cursos de agua cercanos no viven en Foundry Cove, también lo es que la mayoría se adaptó a unas condiciones insólitas.  Abundando en lo anterior, parece ser un fenómeno generalizado la rápida evolución de la tolerancia a ele vadas concentraciones de toxin as.  An te cualqu ier nuevo pl aguicida , siempre aparece, y en pocos años, una estirpe resistente por evolución. Lo mismo ocurre con las bacterias, cuando se introducen nuevos antibióticos. Por suerte para los humanos, les cuesta cara a aquéllas mantener la resistencia a los antibióticos, por lo que vuelven a predominar las cepas sensibles cuando se suspende momentáneamente el uso del fármaco. Pero no hace falta recurrir a los  venenos para demostrar el poder de la selección natural. John A. Endler, de la Universidad de California en Santa Bárbara, trabajando con gupis de los ríos de Trinidad, puso de maTEMAS 35

nifiesto la forma en que los depre- los pinzones conocieron una tasa altí- contemporánea procede con la celedadores instan una evolución rápida. sima de mortandad. La situación ridad de siempre. Pero si se observa En los tramos superiores, libres de primó el aumento del tamaño medio el registro fósil, el ritmo del cambio depredadores, las hembras escogen del pico; los pájaros de pico grande evolutivo sorprende por su lentitud. a los machos que poseen una cola podían cascar semillas mayores. En la playa de Scientists Cliffs, en espectacular por su gran tamaño y co- Como observó Grant, las fluctuacio- la bahía de Chesapeake, despuntan lor vivo, señales presumibles de buena nes entre sequía y pluviosidad pro- unos salientes de arena endurecida salud. Ahora bien, los colores vivos y ducían continuas tandas de evolu- que alojan miles de fósiles de orga vistosos constituyen un peligro allí ción, frecuentemente en el intervalo nismos que vivieron en un mar somero donde abundan los peces depreda- de sólo unos pocos meses. hace varios millones de años. Hay, dores. Endler comprobó el efecto de Todos estos estudios sobre grupos entre ellos, un tesoro de Chesapecten, los depredadores en los gupis depo- de organismos actuales dan fe del conchas de peregrino del Mioceno. sitando a éstos en estanques, con y  vigor de la evolución y del ritmo al Las vieiras Chesapecten , nombre que sin depredadores. En los depósitos que opera hoy en día. El paleontó- deben a la bahía, se describieron en con muchos depredadores, escasea- logo J. John Sepkoski, Jr., de la Uni- 1687. Los miembros más antiguos del ban, a los pocos años, los machos de  versidad de Chicago, ha obtenido un grupo datan de mediados del Mioceno, colores brillantes; en los estanques respaldo adicional del mundo fósil. hace unos 14 millones de años; Chesasin depredadores, multiplicaron su Sepkoski emprendió un esfuerzo titá-  pecten se extinguió hace unos tres número los machos vistosos. nico: compendiar el registro fósil y millones de años. La cadena de antecatalogar la diversidad de los grupos cesores y descendientes en los estraavid N. Reznick y Heather A. Bry- extintos a lo largo del tiempo. Sus tos es casi ininterrumpida. Joan Miga, de la Universidad de Califor- cálculos de las categorías taxonómi- yazaki, de la Universidad estatal de nia en Riverside, que trabajaban con cas inferiores, del rango de género, Nueva York en Stony Brook, trazó la Endler, demostraron que la selección ofrecen un criterio, sin duda valioso, historia evolutiva de esos yacimiennatural podía alterar rápidamente para conocer el número de especies tos fósiles, magnífica y majestuosaincluso el programa reproductor del durante diversos períodos. Llega a la mente lenta. organismo. Echaron gupis en un río conclusión siguiente: ha habido peLos juveniles de las especies moderlibre de depredadores; los nuevos ríodos durante los cuales el número nas de concha de peregrino preseninquilinos empezaron a reproducirse total de especies permaneció estable tan, por lo común, una forma triana una edad más avanzada y dedicaron y una época, al final de la era paleo- gular marcada por una profunda una fracción mayor de sus recursos zoica, en que la cifra bajó en picado. muesca, atravesada por una “oreja” alimentarios al crecimiento corporal, Pero, considerado el tema global- sedalina que sirve para anclar el anien vez de invertirla en reproducción. mente, diríase que el número total de mal a su sustrato. Conforme va cre Al aparecer los depredadores mero- especies ha ido aumentando a paso ciendo, la silueta de la vieira se torna deando, la selección natural favore- regular durante los últimos 60 mi- más circular y, menor, la oreja. A lo cía a los gupis que se reproducían llones de años. De lo que se infiere, largo de la mayor parte de sus once más temprano (antes de que un depre- pues, que no existe la supuesta inca- millones de años de historia, la estirpe dador pudiera atacar) y que exten- pacidad de especiación que se alega de Chesapecten siguió gradualmente dían su calendario reproductor a para justificar el hecho de que los esa trayectoria evolutiva: de un animuchas estaciones. animales no adquieran nuevos pla- mal que se parecía a los juveniles acLas estructuras corporales pueden nes fundamentales. tuales a una forma que se asemeja evolucionar también muy deprisa, en Las pruebas obtenidas de organis- ya a los adultos de nuestros días. Miespecial cuando la formación de nue- mos actuales abonan, por consi- yazaki supuso que el antiguo mar  vas islas o lagos crea espacios ecoló- guiente, la idea de que la evolución donde vivieron los Chesapecten se gicos nuevos que están maduros para la invasión. Los pinzones de Darwin, un grupo de especies estrechamente    )    S4 emparentadas de las islas Galápagos,    O    R divergieron, se supone, a partir de una    T    E EVOLUCION    I 3 misma especie ancestral, en el inter-    M REAL    T  valo de los últimos cinco millones de    N    E años o menos. Nuevas especies con    C    (    L pico diferente evolucionaron para    I    S2 aprovechar el vacío ecológico, cada    O    F una de ellas especializada en un ali-    L    E    D mento distinto. EVOLUCION 1 Peter R. Grant y su equipo, de la    A    R APARENTE    U Universidad de Princeton, compro-    H baron cuán rápidamente puede actuar    C    N la selección natural sobre los pinzo-    A0 5000 4000 3000 2000 1000 nes mencionados [ véase “La selección EDAD DEL FOSIL (AÑOS) natural y los pinzones de Darwin”, de Peter R. Grant; I NVESTIGACIÓN Y  4. RITMO DE EVOLUCION Y SU DEPENDENCIA DE LA ESCALA EMPLEADA. La tasa de evoC IENCIA , diciembre de 1991]. Una lución debe entenderse en el marco de la escala temporal en que se mide, razón por la cual temporada de sequía intensa mató a nos parecen tan lentos los cambios evolutivos que observamos en el registro fósil. En este todas las plantas, salvo las produc- ejemplo hipotético, la lentitud manifiesta de la tasa de evolución de la anchura de un fósil toras de semillas resistentes a la (rojo ) obedece al agrupamiento de períodos en que no ocurren cambios con períodos de rásequía. Siendo granívoros, sobre todo, pidas fluctuaciones.

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BIODIVERSIDAD

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     o        j       u        b        i

       d    (    E    N    N    Y    W  .    J    A    I    C    I    R    T    A    P    /    )      a      c        i        f        á      r      g    (

   N    O    S    N    H    O    J    Y    N    N    H    O    J

   E    N    N    Y    W  .    J    A    I    C    I    R    T    A    P

   R    O    I    R    E    F    N    I

CHESAPECTEN SEPTENARIUS 

   O    N    E    C    O    I    L    P

CHESAPECTEN JEFFERSONIUS 

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   R    O    I    R    E    F    N    I    O    N    E    C    O    I    M

CHESAPECTEN MIDDLESEXENSIS 

CHESAPECTEN SANTAMARIA

   O    I    D    E    M    O    N    E    C    O    I    M

CHESAPECTEN NEFRENS 

CHESAPECTEN COCCYMELUS 

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CHESAPECTEN MADISONIUS 

ahondó cada vez más, lo que debió de favorecer más a las vieiras que vivían libres que a las fijadas a un sustrato. Sin que sepamos por qué, la evolución de los Chesapecten procedió con extrema lentitud. Las transformaciones evolutivas en los moluscos actuales pueden ocurrir más deprisa. Compárese el ritmo de los cambios evolutivos en los Chesapecten con los que se dan en la margarita europea, Nucella lapillu s, y el bígaro chato, Litt orin a obtusa ta. Estos moluscos se convirtieron en presa del cangrejo común europeo, tras su introducción accidental en las bahías de la costa americana de Maine, presumiblemente en la primera parte del siglo XX . Transcurridos escasos decenios, la margarita y el bígaro habían desarrollado conchas más gruesas y fuertes, más resistentes a los ataques de los cangrejos. eorge Gaylord Simpson, figura excelsa de la paleontología del siglo XX , encontró una tasa evolutiva igualmente lenta en los mamíferos fósiles. Las zarigüeyas modernas divergen sólo ligeramente de sus antepasados del Cretácico, hace 65 millones de años. Extrapolando la tasa de transformación de la zarigüeya, Simpson razonaba que la evolución de los mamíferos a partir de un antepasado reptiliano “difícilmente habría durado menos de 600 millones de años... lo que es absurdo”. Debemos a J.B.S. Haldane el mejor planteamiento del problema. Revisó el estudio de Simpson de los caballos fósiles y encontró que la altura de un rasgo dentario aumentaba a un ritmo lentísimo, de un 3,6 por ciento cada millón de años. Haldane concluyó que la evolución de los dientes de los caballos procedía con tal lentitud que no podríamos distinguir qué se debía, en ese proceso, a la selección natural y qué a la d eriva genética aleatoria. Por eso he bautizado con el nombre de paradoja de Haldane al efecto que

5. LOS FOSILES DE CHESAPECTEN  reflejan tendencias uniformes en los cambios evolutivos, que persistieron durante más de 10 millones de años. La forma de estas conchas de peregrino se volvió paulatinamente más redondeada; la muesca que señala su punto de fijación al sustrato se hizo menos pronunciada. Estos cambios corren paralelos a las alteraciones experimentadas cuando las vieiras juveniles maduran. En una estirpe, esa tendencia se detuvo, en tanto que en la otra prosiguió hasta la extinción de tales conchas de peregrino.

nos muestra una evolución rápida en los organismos vivos y un ritmo de transformación lentísimo en el registro fósil. La paradoja de Haldane comienza a resolverse en cuanto caemos en la cuenta de que los paleontólogos calculan las tasas evolutivas a lo largo de cientos de miles o de millones de años. Esta escala temporal puede sesgar las tasas detectables de cambio. Supóngase que tenemos que medir el nivel del agua en una costa el día 1 de enero de dos años sucesivos. Aun cuando lleguemos el primer año en marea baja y en marea alta al año siguiente, la tasa de cambio medida sería baja; digamos de un metro por año. En cambio, si tomáramos una medida aproximadamente cada seis horas, la tasa de cambio parecería mucho mayor: un metro cada seis horas, o 1460 metros por año.  A menos que un cambio sea de tasa constante y de dirección uniforme, reviste particular interés la escala temporal que medimos. Las tasas evolutivas medidas sobre períodos geológicos pueden parecer exasperadamente lentas, porque los períodos dilatados abarcan épocas sin cambios y épocas de transformaciones rápidas con frecuentes reversiones. Insistiendo en esta línea, Peter M. Sadler, de la Universidad de California en Riverside, midió la tasa de deposición de los sedimentos marinos en varios períodos del registro fósil y descubrió que la tasa de acumulación de sedimentos resultaba más baja si se medía a intervalos mayores. Philip D. Gingerich, de la Uni versidad de Michigan, halló idéntica relación inversa entre escalas de tiempo y tasas manifiestas de evolución. Cuando buscó cambios en especies actuales y fósiles a lo largo de períodos cortos, las tasas fueron muy altas; en períodos más largos, el ritmo evolutivo decreció. Comparto la opinión de otros muchos paleontólogos sobre la existencia de períodos de cambio evolutivo rápido y frenético que alternan con inversiones y largos períodos de pocos cambios. Los períodos de cambio rápido tienden a perderse entre los resquicios de la escala temporal de los paleontólogos. Michael Lynch, de la Universidad de Oregón, demostró que la evolución lenta de los mamíferos obedece, probablemente, a la selección natural en pro de formas intermedias y estables de animales consideradas a lo largo de millones de años. En conclusión, no hay razón para pensar que la tasa de evolución fue antaño más lenta o más rápida que TEMAS 35

lo es hoy. Pero sigue abierta la paradoja planteada por la explosión del Cámbrico y la misteriosa persistencia de estos antiguos planes corporales. Sostuve antes que la respuesta, en parte al menos, podría estar en la evolución de un compromiso con un programa de desarrollo epigenético.

   A    I    N    R    O    F    I    L    A    C    E    D    D    A    D    I    S    R    E    V    I    N    U    /    R    E    L    D    N    E  .    A    N    H    O    J

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as propiedades que reputaríamos esenciales para definir el plan corporal de un grupo pueden resultar indiferentes para describir a sus antepasados, si es que no poseían éstos un plan distinto. C.R.C. Paul, de la Universidad de Liverpool, y B. Smith, del Museo de Historia Natural de Londres, demostraron que las estrellas de mar no surgieron de las nieblas del Cámbrico en una forma definitiva y permanente. Antes bien, la morfología que conocemos de las estrellas de mar cristalizó durante el Cámbrico, a través de millones de años. Ni siquiera la simetría pentámera de los equinodermos actuales estaba rígidamente establecida en el origen del grupo: le precedió, en los antepasados, una simetría trímera. Cumplió a la selección natural esculpir poco a poco las formas generales que habrían de tener las clases de equinodermos, a partir de sus caparazones y partes blandas. En resumen, pues, los datos de la observación muestran que los caracteres definidores de un grupo van cuajando, gradualmente, en una condición más estable después de un largo período de plasticidad evolutiva original. En respuesta a las presiones de selección, la evolución podría establecer programas de desarrollo para limitar las modificaciones de los planes corporales que han tenido éxito. Sólo nos cabe imaginar qué mecanismos genéticos podrían establecer permanentemente el desarrollo; en efecto, se descubren cada  vez más genes implicados en controles similares de las pautas de desarrollo precoz de especies lejanamente emparentadas. En ese contexto explicativo, el Cámbrico pudo constituir un período en el que se acuñaron los programas genéticos que controlan los planes corporales embrionarios, las formas que conocemos. La hipótesis de un desarrollo encauzado, o sometido a limitaciones, goza de espléndida salud. Por tratarse de un proceso de exquisita precisión, razonan muchos, el desarrollo no admite sin más un cambio drástico. Las formas mutantes que crean embriones monstruosos no acostumbran prosperar y mueren muy pronto. En esa hipótesis hallan explicación la BIODIVERSIDAD

6. EVOLUCION MANIFIESTA DE LOS GUPIS en sólo unas generaciones, ante la necesidad de adaptarse a las condiciones ambientales cambiantes. Cuando abundan los depredadores, la selección natural favorece a los gupis transparentes y de colores apagados (arriba ); cuando escasean, los gupis macho tienden a agrandar la cola y avivar su cromatismo, para atraer a las hembras (abajo ).

diversificación de formas en el Cám- huevo en la tierra emergida, y no en brico y el subsiguiente fracaso en la el agua. aparición de nuevos planes corporaEsta modificación afecta a la gasles después de las extinciones del trulación, período crítico del desarroPérmico tardío. Da cuenta también llo, durante el cual se determina la de la alta tasa de especiación, tal identidad futura de los tejidos. “El mocomo la mide Sepkoski: los cambios mento decisivo de la vida de uno no que corresponden a diferencias entre es el nacimiento, ni el matrimonio, especies estrechamente emparenta- ni la muerte, sino la gastrulación”, das carecen de constricciones liga- escribió Lewis Wolpert. La posibilidad de subvertir el desarrollo refleja das al desarrollo. Quedan, empero, cabos sueltos. que el embrión, en sus primeras fases, ¿Pueden las limitaciones impuestas no siempre es impermeable a alteal desarrollo justificar la estabilidad raciones importantes. de los planes corporales a lo largo de cientos de millones de años? ¿Puede n esa dirección apuntan las inser cierto que los equinodermos han  vestigaciones re cientes sobre el seguido siendo equinodermos porque desarrollo de los equinodermos. Grela selección natural no puede desar- gory Wray, de la Universidad de Vanticular su patrón de desarrollo? derbilt, y Rudolph A. Raff, de Indiana, Las limitaciones no pueden ser sacaron a la luz la extraordinaria absolutas. A veces se violan las reglas diversidad de los embriones de eridel desarrollo. Las ranas arborícolas zos de mar. Las larvas de especies proporcionan un ejemplo espectacu- estrechamente emparentadas prelar [véase “Ranas marsupiales”, de sentan a veces formas muy dispares: Eugenia M. del Pino; I NVESTIGACIÓN unas están adaptadas a una larga  Y  CIENCIA , julio de 1989]. Todas las  vida de natación y alimentación en ranas adultas tienen aproximada- el plancton, mientras que otras lo mente la misma forma, pero unas están a un corto período en el que no cuantas especies de ranas arboríco- se alimentan mientras son disperlas poseen bolsas en cuyo interior sadas por las corrientes. Especializaponen huevos insólitamente grandes ciones ecológicas que implican difey repletos de vitelo. Las primeras eta- rencias fundamentales en las pautas pas de la embriología de estas espe- de desarrollo de las larvas e incluso cies difieren de la epigénesis de otras en zonas del embrión destinadas a ranas arborícolas para permitir que convertirse en estructuras del adulto. el embrión se desarrolle sobre un gran Muy pocos, sin embargo, serían capa-

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ces de percibir diferencias entre los gresivas ante un acicate del medio. adultos de tales especies: todos Pensemos en la evolución expansiva poseen un esqueleto ovoideo con espi- de los mamíferos desde los reptiles nas, se desplazan sobre pedicelos mamiferianos: tardó más de 100 mitubulares y raspan las rocas con su llones de años en realizarse y muesmandíbula. tra un avance hacia un mejor funcioDe tamaña diversidad hemos de in- namiento en tierra. La evolución de ferir que, frente a la hipótesis de las un paladar secundario redobló el renlimitaciones impuestas al desarro- dimiento de la masticación. Se abanllo, la forma adulta hubo de perma- donaron los conos reptilianos elemennecer constante porque dio buenos tales, que se sustituían repetidamente resultados, no porque fuera incapaz a lo largo de la vida, por dientes más de cambiar. Aunque el desarrollo guíe complejos que se reponían una sola los pasos de la evolución morfológica,  vez. La propia articulación mand ila selección natural podría ser la prin- bular cambió de un fulcro a otro; en cipal responsable de la per sistencia algunos fósiles de transición, la artide los caracteres que definen a los culación mandibular reptiliana coe phyla . xiste con la mamiferiana. La explosión del Cámbrico contiSi comparamos reptiles y mamífenúa, pues, envuelta en el misterio. ros modernos, parece imposible que Es obvio que la supervivencia de los la articulación de la mandíbula camplanes corporales que surgieron bie de un conjunto de huesos al otro entonces nos está diciendo algo im- sin producirse una mutación extensa portante sobre las pautas de la evo- y drástica (muy improbable, por ende). lución. Partiendo de la hipótesis de El registro fósil revela, contrariamenuna vida cámbrica exuberante, en lo te, la evolución gradual de la mandíque a formas se refiere, Gould atri- bula de los mamíferos a través de forbuyó al azar (y no a la selección) la mas intermedias. Lejos de negar la decisión de señalar qué estirpes evo- importancia de la selección natural, lutivas sobrevivirían y cuáles se como sostenía Gould, el registro fósil extinguirían. Pero quizá la fauna del atestigua su penetrante influencia. Cámbrico fue menos plural de lo imaos planes corporales de los phyla , ginado por Gould y otros. Han opinado de este modo Derek E. G. Briggs tan antiguos y duraderos, ¿consy Matthew A. Wills, de la Universidad tituyen en verdad soluciones óptimas de Bristol, quienes, en colaboración a los problemas de supervivencia y con Richard A. Fortey, del Museo de reproducción, soluciones traídas pronHistoria Natural de Londres, demos- to y con presteza por la selección natutraron que la diversidad morfológica ral antes de cristalizar el desarrollo? observada en los artrópodos moder- ¿Se trata, por contra, de meras comnos no tiene nada que envidiar a la binaciones aleatorias de caracteres manifestada por los artrópodos del ensamblados al azar, en el curso de Cámbrico. la historia? Ambas propuestas de ex Además, por notable que fuera la plicación encierran parte de verdad. evolución de los planes corporales, La especiación, o evolución de las esla transformación operada desde el pecies, prosigue inalterada, pero no Cámbrico no se ha quedado atrás. No parece tener lugar variación en los se puede descartar gratuitamente la planes corporales supervivientes. Por posibilidad de que los animales mo- razones que nos son desconocidas, dernos representen un progreso cuali- nunca habrá quizás en la Tierra otra tativo con respecto a sus ancestro s, si explosión de diversidad animal como no un refinamiento de los mismos. la que conoció el Cámbrico temprano. Darwin criticó, desde un comienzo, la idea de progreso que situaba al hombre en el ápice de la escala evolutiva. Las tendencias progresivas BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA que se observan en el ámbito de un grupo no implican que los o rganismos GENETICS, PALEONTOLOGY, AND MACROresultantes sean superiores a cuaEVOLUTION. J. S. Levinton. Cambridge lesquiera otros que no sean sus proUniversity Press. 1988. pios antepasados. Sin que ello obste THE EMERGENCE OF ANIMALS: THE CAMpara que muchos linajes evolutivos BRIAN BREAKTHROUGH. M. A. S. McMepresenten respuestas claras a la apanamin y D. L. S. McMenamin. Columbia rición de la depredación, a variacioUniversity Press. 1990. “METAZOAN PHYLOGENY AND THE CAMnes en el clima y nivel del agua, así BRIAN R ADIATION ”. D. H. Erwin en como a otros cambios. Trends in Ecology and Evolution, vol. 6, Se trata, a mi juicio, de tendencias n.o 4, págs. 131-134; abril de 1991. evolutivas que implican mejoras pro-

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TEMAS 35

DIVERSIDAD DE ECOSISTEMAS

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La vida en los fondos antárticos  Las comunidades de suspensívoros bentónicos de los mares antárticos son muy diversas y parecen superar sin problemas el invierno austral.  Los autores explican cómo lo logran Josep-Maria Gili, Covadonga Orejas, Joandomènec Ros, Pablo López y Wolf E. Arntz

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a producción de materia orgá- marinos y aun terrestres, la princinica en los océanos está confi- pal fuente de alimento de los organada a los primeros metros nismos heterotróficos. En su consuperficiales, hasta donde penetra la  junto reciben el no mbre colectivo de luz solar. Los organismos fotosinteti- seston. zadores del plancton (término que se Las partículas orgánicas proceaplica a los seres vivos que flotan en dentes de la degradación de la mala columna de agua), productores pri- teria orgánica y los organismos unimarios del océano, fijan gracias a la celulares del plancton constituyen el energía luminosa el carbono inorgá- componente principal del seston. Este nico disuelto en el agua de mar y lo suministra alimento a los consumidotransforman en moléculas orgánicas res primarios y sirve de sustrato a bacsencillas, pilares básicos que les permi- terias y otros microorganismos. tirán vivir, crecer y reproducirse. Las características físicas del meLos cuerpos unicelulares de los dio, la viscosidad en especial, permiorganismos del plancton vegetal, o ten que el seston permanezca en susfitoplancton, suponen, junto con los pensión o, lo que es lo mismo, que su productos de su actividad biológica, caída pasiva a lo largo de la columna las bacterias y partículas detríticas de agua sea muy lenta. Ese entorno que provienen de la descomposición físico ha instado el desarrollo de una de plantas pluricelulares y animales estrategia trófica y un nicho ecológico 1. FAUNA, RICA Y DIVERSA, de suspensívoros de los fondos litorales del mar de Weddell, situados entre los 200 y los 400 m de profundidad. Esponjas, cnidarios, briozoos, tunicados, equinodermos y animales de otros grupos se hallan instalados sobre un fondo fangoso donde abundan las espículas silícicas de esponjas.

singulares, inexistentes en los ecosistemas terrestres y sólo parcialmente adoptados en los dulceacuícolas: los suspensívoros. Los organismos suspensívoros (etimológicamente, que comen partículas en suspensión en el agua) son muy frecuentes en los ecosistemas marinos, lo mismo en el plancton que en el bentos, término genérico que designa a los organismos que viven sobre el fondo. Muchos suspensívoros bentónicos se hallan fijados al sustrato. Son sésiles. Ante una situación tan pasiva con respecto a la fuente de alimento pudiera pensarse que escasearían. Nada más alejado de la realidad. Los suspensívoros sésiles abundan, hasta el punto de representar más del 50 % de la biomasa de muchas comunidades litorales y de las situadas sobre la plataforma continental. Las poblaciones de suspensívoros bentónicos dependen del alimento

   A    N    I    R    A    M    Y    R    A    L    O    P    N    O    I    C    A    G    I    T    S    E    V    N    I    E    D    R    E    N    E    G    E    W    D    E    R    F    L    A    O    T    U    T    I    T    S    N    I    L    E    D    A    I    S    E    T    R    O    C    /    T    T    U    G  .    J

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disponible en la capa de agua que les nidades suspendidas en la masa de invierno a durar casi las 24 horas del circunda y de las corrientes que des- agua, los ecólogos comenzaron a pen- día en primavera. plazan y renuevan dicha capa. Su efi- sar que su papel en los procesos de  A estas florac flo racione ioness de producto produ ctores res cacia filtradora se ha puesto de mani- transferencia de materia y energía en primarios suceden las de consumifiesto a través de distintos trabajos los ecosistemas marinos debía ser dores primarios: zooplancton herbíexperimentales llevados a cabo en mucho más importante de lo que se  vor  voro, o, como el krill. En muchos casos, aguas someras. A este propósito, el  venía  ven ía conce co ncedie diendo. ndo. los consumidores no agotan la proequipo de H. U. Riisgård, de la Uniducción primaria, generada en poco  versida  ver sidadd de Ode Odense nse,, ha h a evalu e valuado ado el Modelo tradicional tiempo y a gran escala. La fracción impacto de los suspensívoros en la e acometieron varios estudios no aprovechada sedimenta hacia el extracción total del fitoplancton; lo sobre la función de las comunida- fondo. Ese flujo vertical constituye, cifra en 1 a 10 m 3 de agua por m2 de des de suspensívoros en mares tem- creíase, la fuente primordial de alifondo y día, volumen que puede mul- plados (el Mediterráneo) y en mares mento, si no la única, para las comutiplicar varias veces el de la masa de tropicales. Pero no se abordó esa mi- nidades de suspensív suspensívoros oros antárticos. agua que les rodea. En otros casos, sión en mares fríos, por las dificul- Una vez terminado el verano y como en poblaciones de bivalvos de tades logísticas y de acceso a las regio- durante el prolongado invierno ausun estuario de las costas pacíficas nes polares. tral, la oscuridad y la escasez de de Norteamérica, se observó una tasa  A mediado medi adoss de los años añ os setenta set enta,, el nutrientes frenan la producción plancde filtración que correspondía al total equipo de P. Dayton, de la Institución tónica y, por ende, cortan el sumide la producción primaria diaria de Scripps de Oceanografía en La Jolla, nistro vertical de alimento. la columna de agua. y posteriormente otros grupos, die Al mism mismoo tiem tiempo, po, par parece ece ser que El hecho más destacado de esta pre- ron cuenta de la cuantiosa abundancia las comunidades planctónicas situasión depredadora sobre las comunida- de suspensívoros en las comunida- das en las capas superficiales retiedes planctónicas se ha observado en des bentónicas de la bahía antártica nen con suma eficacia las pérdidas estudios realizad os en el Mediterrá- de McMurdo. No sólo eso. Demostra- por sedimentación y reciclan buena neo por investigadores del Institu- ron también la importancia del sis- parte de la materia orgánica generato de Ciencias del Mar de Barcelona tema de corrientes marinas y de los da. Tal opina, entre otros planctonó(CSIC) y del Departamento de Eco- procesos de sedimentación y trans- logos, V. Smetacek, del Instituto Allogía de la Universidad de Barcelona. porte de materia orgánica para expli- fred Wegener de Investigación Polar Se ha demostrado que la presión car la distribución y localización de y Marina en Bremerhaven (AWI); si depredadora de los suspensí suspensívoros voros las comunidades de suspensívoros. así fuera, la posibilidad de llegada de bentónicos se ejerce desde el pico- Este acoplamiento entre los procesos alimento a los fondos marinos antárplancton (partículas planctónicas de transporte vertical y distribución ticos se vería muy reducida. cuyo tamaño oscila entre 0,2 y 2,0 µm) espacial de las mayores concentraEste modelo general de flujo vertiy el nanoplancton (2,0-20 µm) hasta ciones de biomasa bentónica concor- cal escaso en el tiempo (nulo en inel zooplancton (en el rango de los milí- daba con el modelo aceptado de fun-  vierno  vie rno), ), aunq aunque ue con algu algunos nos epi episosometros). Por dar un ejemplo, se calcu- cionamiento del océano Antártico. dios ocasionales de llegada masiva la que una especie de hidrozoo cuyo taDurante la primavera y verano aus- de partículas y organismos al fondo maño de pólipo no supera los 300 m, trales se producen los grandes máxi- marino, sólo es compatible con una captura más de 10.100 organismos del mos de producción planctónica. Son reducción de la actividad de los orzooplancton por m2 y día. consecuencia directa del aporte de ganismos bentónicos durante el in Ante  An te se seme meja ja nt ntee ca pa paci cida dadd mo moss- nutrientes procedentes del deshielo  vier no austral aus tral.. Por ello ell o se postula pos tulaba ba trada por los organismos suspen- y del incremento de la intensidad que tenían una baja tasa de crecisívoros de detraer gran número de luminosa, que en latitudes altas pasa miento y un tiempo de reproducción partículas y organismos de las comu- de ser prácticamente nula durante el que, en muchos casos, requería un

S

BIODIVERSIDAD

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   S    E    R    O    T    U    A    Y    K    E    C    A    T    E    M    S  .    V    E    D    L    A    N    I    G    I    R    O    /    A    L    L    E    B    R    O    C    I    D    R    O    J

• ESTACIONALIDAD • ELEVADAS TASAS DE CAPTURA • ELEVADAS TASAS DE RENOVACION • RAPIDA PRODUCCION DE LARVAS

RAPIDO

BIOMASAS DE MACROFITOPLANCTON (SISTEMA DE AFLORAMIENTO)

BIOMASAS DE MICROFITOPLANCTON (SISTEMA DE FLAGELADOS)

     A      S      A      M      O      I      B

Tubularia ralphii 

TIPOS MIXTOS

• Clavularia frankliniana 

INVIERNO

INVIERNO

INVIERNO

LENTO

• NO HAY ESTACIONALIDAD • BAJAS TASAS DE CAPTURA? • FUENTES DE ALIMENTO? • BAJAS TASAS DE CRECIMIENTO? • LENTA PRODUCCIÓN DE LARVAS

2. MODELO ESTACIONAL propuesto por V. Smetacek, Instituto Alfred Wegener de Investigación Polar y Marina en Bremerhaven, para las comunidades planctónicas en la Antártida. Las proliferaciones de autótrofos del verano se Thouarella variabili variabilis  s  intercalan en una concentración mucho menor, aunque casi constante, de pico y nanoplancton, mayoritariamente heterótrofo, durante todo el año. A este modelo temporal se le han acoplado dos tipos distintos de estrategias de los sus- década de los noventa mucho más frecuentes y abundantes pensívoros que se alimentan del plancton: los oportunistas por investigadores del en los fondos antárticos de lo que se  AWI , lide liderad rados os por W. pensaba. y estacionales, como Tubularia ralphii , que explotan el mi-  AWI,  Además,  Ade más, aunq aunque ue los epis episodio odioss de croplancton autótrofo y los herbívoros, y los perennes, co- E. Arntz y J. Gutt, han mo Thouarella variabilis , que explotan la fracción más fina sacado a la luz la exis- producción planctónica estacional y del plancton. Entre estas dos estrategias extremas se sitúan tencia de densas comu- de sedimentación de parte de la misalgunas especies que tienen dietas mixtas y que asimismo nidades de suspensí- ma hacia el fondo fuesen importanntón ónic ic os qu e tes y los organismos aprovecharan muestran otras características biológicas y ecológicas in-  vo ro s be nt ocupan extensiones de este “maná” durante un tiempo limitermedias, como Clavularia frankliniana . kilómetros en las pla- tado, las entradas estacionales no taformas continentales podrían explicar por sí solas la dende ese mar, con concen- sidad y plétora de organismos benciclo mínimo bianual para generar traciones que superan los 100.000 tónicos suspensívoros en el océano los productos sexuales o producir las individuos por metro cuadrado y bio-  Antárti  Ant ártico. co. Por P or otro ot ro lado, la do, la info informa rma-larvas. masas que exceden de los 1000 g m –2 ción recabada sobre el impacto de la (en peso húmedo), o 15 g de carbono alimentación de los suspensívoros en Cuestiones y paradojas m –2 . Estos valores sitúan a tales otras regiones del globo, ya mencioero, ¿qué pasa entonces con las comunidades de suspensívoros ben- nada, inducía a dudar de los plangrandes acumulaciones de bio- tónicos antárticos entre las más ricas teamientos aceptados para esta remasa excedentarias de la columna de y diversas de todos los mares y océa- gión polar. agua? ¿Sedimentan, se acumulan en nos mundiales. Esa sugestiva gavilla de cuestiones el fondo y, una vez allí, y debido a la Dichas comunidades, observadas y contradicciones despertó el interés lentitud de los procesos de descom- y analizadas en el mar de Weddell me- de investigadores de varios países posición bacteriana en aguas por diante ROV (vehículos submarinos por aclarar el misterio de los suspendebajo de los 0 oC, tardan años en operados a distancia, equipados con sívoros antárticos. Por ello, cuando en retornar al medio? A esa aparente cámaras de vídeo y fotográficas), coin- 1994 se decidió llevar a cabo el progracontradicción se la llamó “paradoja cidían con las encontradas en McMur- ma internacional Ecología de la zona antártica”. do y en el mar de Ross por otros inves- de hielo del Antártico (EASIZ), ausLas observaciones llevadas a cabo tigadores. Ello hacía suponer que las piciado por el Comité Científico para en el mar de Weddell durante la comunidades de supensívoros eran la Investigación Antártica (SCAR),

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38

TEMAS 35

uno de los objetivos prioritarios que se plantearon fue desentrañar el papel de las comunidades de suspensívoros antárticos. Se trazó una línea de actuación común entre el Servicio Británico de Inspección Antártica (BAS), con sede en Cambridge, y el AWI. El BAS, dirigido por A. Clarke, se centró en las zonas litorales de las islas subantárticas y la península Antártica; el  AWI, bajo la direc dirección ción de W. E. Arntz Arntz,, realizó cuatro campañas de investigación a bordo del buque oceanográrstern rn en el mar de Weddell fico Pola rste en los últimos seis años. Un modelo nuevo

L

os estudios efectuados en el marco del programa EASIZ por investigadores del Instituto de Ciencias del Mar (CSIC) de Barcelona, del Departamento de Ecología de la Uni vers  ve rsid idad ad de Ba Barc rcelo elo na y de dell La Labo bo-ratorio de Biología Marina de la Universidad de Sevilla, conjuntamente con los distintos equipos del AWI, han permitido avanzar hacia un modelo de funcionamiento nuevo de los ecosistemas marinos antárticos. El nuevo modelo viene respaldado por experimentos y observaciones en comunidades de suspensívoros bentónicos de otras áreas del mundo, cuyo comportamiento y ecología admiten una generalización a escala global. Muchos de los resultados obtenidos en el mar de Weddell a bordo del B/O  Pola rster rstern n se han corroborado y completado con los estudios del BAS en la isla Signy y en los alrededores de la base antártica de Rothera, instalada en el litoral del mar de Bellingshausen. Una de las primeras observaciones que acabaron con ideas preconcebidas sobre la dinámica de los ecosistemas antárticos fue que la mayoría de los suspensívoros bentónicos litorales estudiados en la isla Signy permanecían activos a lo largo del año. Esas investigaciones, llevadas a cabo por el equipo de Clarke, contrastan con la tesis arraigada de que en los mares polares los organismos debían reducir su actividad invernal al mínimo ante la falta de alimento.  Ahora bien, si los animales suspensívoros permanecen con sus estructuras filtradoras activas es porque pueden alimentarse. El coste metabólico de mantenerse activos dobla, por lo menos, el coste que requiere reducir el metabolismo al mínimo. En otras regiones se ha comprobado que los ritmos de actividad de los suspensívoros bentónicos están íntimamente ligados a la posibilidad de lleBIODIVERSIDAD

gada de alimento. Semejante disponi-  Antár  An tártid tid a cua cuand ndoo la co cober ber tur turaa del bilidad depende más de la estructura hielo es máxima en las zonas menos física del mar que de la concentración profundas, hecho que en la isla Signy total de presas potenciales. ocurre tan sólo durante uno o dos  Así, cuan cuando do dur durante ante el ver verano ano en meses, según los años. Mantener la el Mediterráneo se produce la estra- actividad durante casi todo el año tificación de la columna de agua, la implica la existencia de una fuente llegada de partículas alimenticias al alimentaria distinta de la que se fondo es muy escasa. En respuesta, genera en la columna de agua y cae los suspensívoros se mantienen la al fondo durante primavera o verano; mayor parte del tiempo inactivos; los esa fuente es el microplancton autópólipos o zooides están contraídos o trofo. apenas bombean agua.  Al hac hacer er el segu seguimie imiento nto anua anuall de Una situación similar se da en la la composición de la comunidad plancBACTERIOPLANCTON Carbono (µg C l-1)

   E    K    R    A    L    C  .    A    Y    G    N    A    K  .    H  .    S    E    D    L    A    N    I    G    I    R    O    /    A    L    L

30 20 10 0 40 30 20 10 0

CLOROFILA-a  total  total (µg l-1)

   E    B    R    O    C    I    D    R    O    J

-1 6 PICO Y NANOPLANCTON (<20 µm) Cl-a  ( (µg l )

4 2 0 MICROPLANCTON (>20 µm) Cl-a  (  (µg l-1)

30 20 10 0

Ene Feb

Mar

Abr

May

Jun

Jul 1996

Ago

Sep

Oct

Nov

Dic

Beania  Celleporella  Escharoides  Inversiula  Carbasea  Arachnopusia  Lageneschara  Himantozoum  Alloeflustra  Nematoflustra 

Holoturias Poliquetos Hidroideos 1991

1992

1993

3. LA INTERPRETACI INTERPRETACION ON DE LA LA DINAMICA DINAMICA de las las comunidades comunidade s planctónicas planc tónicas antárti antárticas cas en aguas someras ha sufrido un profundo cambio a raíz de los trabajos de S. H. Kang, del Instituto Coreano de Investigación y Desarrollo Oceánicos en Seúl, y A. Clarke, del Servicio Británico de Inspección Antártica en Cambridge. Cambrid ge. El plancton autotrófico abunda a lo largo del verano austral; en el resto del año las comunidades planctónicas están dominadas por otro tipo de plancton pequeño y en muchos casos heterotrófico, como las bacterias (arri-  ba) . Esta presencia de alimento potencial en la columna de agua puede explicar que muchos grupos de suspensívoros bentónicos se mantengan activos de un modo casi permanente (abajo ).). En la isla Signy se ha observado que muchos organismos filtradores capturan presas sin solución reseñable de continuidad (barras gruesas ),), permaneciendo inactivos (líneas continuas ) sólo unos pocos meses por carecer de alimento. 39

tónica, los investigadores de la base de la costa y a profundidades nota- Weddell, donde residen algunas de las coreana King Sejong han descubier- bles. comunidades de suspensívoros bento que, si durante la primavera y el Las zonas costeras escasean en la tónicos más ricas y diversas de la  verano australes el plancton está do-  Antár tid a. La plata for ma de hie lo  Antártida. minado por las explosiones de micro- continental “rebosa” por la casi totaEl que la columna de agua de los plancton (mayoritariamente fitoplanc- lidad del perímetro del continente, y mares que rodean la Antártida aporte ton), el resto del año está dominado ello obliga a que los organismos ben- suficiente alimento potencial en forma por organismos del nano y picoplanc- tónicos se sitúen por debajo de 50 o de partículas muy pequeñas (bacteton heterótrofo (bacterias, flagelados más metros de profundidad. rioplancton y otros) es una condición o ciliados). Este segundo tipo de plancDe la composición de las comuni- necesaria, aunque no suficiente, para ton, muy estable, garantiza la pre- dades planctónicas instaladas sobre la existencia y la actividad continuasencia de alimento disponible para las fondos situados entre 100 y 300 m d e da de organismos suspensívoros en comunidades bentónicas en pleno profundidad se ocuparon las campa- sus fondos. Hay que demostrar que invierno antártico. ñas del B/O  Pola rster n en aguas del dichos organismos pueden alimenmar de Weddell. Esas comunidades tarse de esta parte del espectro de Dinámica del plancton presentaban unas concentraciones tamaños del plancton. antártico de bacterias por encima de 10 5 céluLa primera prueba surgió a raíz i bien la dinámica del plancton en las por mililitro de agua; otros c om- de los resultados obtenidos por inla columna de agua y su relación ponentes del nano y picoplancton mos-  vestigadores de nuestr o equipo en con las comunidades de suspensí- traban densidades equiparables a las el Mediterráneo y el Caribe, junto  voros bentónicos se están abordando conocidas en el mar Mediterráneo o con algún otro trabajo en mares tropicon éxito a escala litoral, queda por incluso el océano Atlántico. Se pros- cales. Demostramos que la “fracción determinar si se repite dicha situa- pectaron las plataformas continen- fina” planctónica (nano y picoplancción en otras áreas antárticas, lejos tales del sector oriental del mar de ton) constituía un componente decisivo en la dieta natural de los suspensívoros bentónicos. Una segunda prueba la suministraron los experimentos realizados a bordo del B/O Pola rstern durante la última campaña EASIZ (II), de enero a marzo de 1998. En ella, y en gran medida gracias a disponer de técnicas refinadas y logística adecuada para trabajar en mares polares, se pudo estudiar el tipo y las tasas de alimentación de algunas especies de cnidarios. En concreto, se observó que las colonias del hidrozoo Oswaldella antarctica se alimentaban de presas de tamaño comprendido entre 20 y 40 m, básicamente nanoflagelados, aunque también bacterias y ciliados. Quedaba así confirmada la importancia de la fracción fina planctónica, incluso en la Antártida, para la ali-

S

   S    E    R    O    T    U    A    S    O    L    E    D    L    A    N    I    G    I    R    O    /    A    L    L    E    B    R    O    C    I    D    R    O    J

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4. MODELO DE FLUJO Y DE TRANSPORTE de partículas en suspensión en el agua hacia el fondo marino. En verano (arriba ) el alimento llega al fondo arrastrado por el flujo vertical de microplancton autotrófico (fitoplancton), parte del cual se recicla en la superficie de la columna de agua (flechas ver-  des ). En invierno, cabe todavía flujo de microplancton cerca del límite de la banquisa (flecha verde ). Además, el zooplancton (flecha blanca ) parece ser otra fuente de alimento para los suspensívoros bentónicos. En las dos estaciones del año austral, los procesos de transporte horizontal (fle-  chas azules grandes ) que pueden generar también resuspensión, así como los de transporte vertical (flechas azules peque-  ñas ), ejercen una función importante en los flujos de materia y energía en esos ecosistemas. TEMAS 35

mentación de los suspensívoros bentónicos. Podíamos luego plantear sobre bases sólidas una nueva hipótesis. En efecto, puesto que este plancton pequeño predomina a lo largo del año en la columna de agua, y muy especialmente cerca del fondo, cabía sugerir que los suspensívoros lo apro vecharían incluso durante el invierno. Más aún. Igual que sabíamos de ciertas especies mediterráneas, podíamos esperar que los suspensívoros alternaran su dieta, es decir, apro vecharan en verano las masivas llegadas de microplancton y vivieran de la fracción fina el resto del año. Confirmación experimental de la hipótesis

E

   S    E    R    O    T    U    A    Y    K    E    R    A    H    C    S  .    R    L    A    N    I    G    I    R    O    /    A    L    L    E    B    R    O    C    I    D    R    O    J

VIENTOS CATABATICOS POLINYA COSTERA

FORMACION DE NUEVO HIELO

HIELO DE BANQUISA

SW

SEDIMENTACION DE PARTICULAS

WW

RESUSPENSION

OLAS DEL

BORDE DE LA xperimentos con trampas de sediPLATAFORMA mento realizados en zonas poco profundas del mar de Bellingshausen WDW han corroborado la llegada al fondo de pico y nanoplancton. Sin embargo, no hay que descartar a priori otras fuentes de alimento que pudieran subvenir durante todo el año las necesidades metabólicas de las comuni- 5. MODELO DE CIRCULACION en el sector oriental del mar de Weddell, desarrollado por R. Scharek, del AWI. El contacto y rozamiento entre dos masas de agua (WW y WDW) prodades bentónicas. Una fuente posible en zonas rela- mueve un sistema de ondas internas, que rompen en el borde de la plataforma continental. tivamente someras son las comuni- Tras circular a lo largo de la plataforma, las ondas generan un sistema de afloramiento en dades fitoplanctónicas y otras hete- el margen del hielo. La corriente ascendente circula por las plataformas (flechas azules ) y rotróficas que resisten durante todo parece producir constantes procesos de resuspensión que, por un lado, favorecerían la acel año en los resquicios del hielo de cesibilidad de los organismos suspensívoros al alimento en forma de partículas resuspenla banquisa. Al congelarse el agua didas del fondo, añadidas así a las depositadas desde la columna de agua (flechas verdes ); para formar la extensa banquisa y, por otro, promoverían el transporte de nutrientes orgánicos generados por la actividad superficial ( pack), el hielo secuestra metabólica de las comunidades de suspensívoros hacia la superficie, en las zonas de po-  nutrientes orgánicos e inorgánicos, linyas o de aguas libres junto a las plataformas de hielo (SW). que permiten la proliferación de algas y otros microorganismos asociados a la base de la banquisa; unas y primavera austral, después de pasar campaña se estudió también el comotros constituyen, a su vez, la fuente buena parte del invierno en estadio portamiento del hidrozoo Tubularia de alimentación de organismos del  juvenil. Así, por ejemplo, Stephos lon- ralphii, cuyas presas eran mayorizooplancton: copépodos y, sobre todo,  gipes vive durante el otoño y el invier- tariamente copépodos planctónicos. krill . Algunos han sugerido que la no en las capas profundas, cerca del T. ralphii presentaba una tasa de comunidad planctónica que reside en fondo marino, y migra hacia la super- captura de zooplancton muy elevada, la columna de agua durante prima- ficie justo cuando termina el invierno 15 presas por pólipo y día, tan sólo  vera y verano se concentra debajo del y empieza el deshielo. Los crustáceos comparable con la observada en T. lahielo el resto del año. planctónicos acumulan sustancias de rynx, común en las zonas más proComo resultado de la actividad de reserva durante el verano (en forma ductivas del Atlántico norte. estos ramoneadores de las comuni- de lípidos), que luego les permiten La captura de presas zooplanctódades del hielo, se produce la caída sobrevivir hasta la primavera; pero nicas podría representar un benefihacia el fondo de sus paquetes feca- se ignora qué es lo que hacen cerca cio óptimo para suspensívoros sésiles que, debido a las bajas tempera- del fondo. ¿Alimentarse quizá? les. Aunque esa depredación pueda turas de la zona, contienen producLo que sí parece evidente es que, ser ocasional, el zooplancton contos poco degradados. cuando el zooplancton se acerca al centra gran riqueza energética; un Uno de los aspectos más notables fondo marino, donde hay grandes solo episodio de captura puede supoy al mismo tiempo menos estudiado extensiones cubiertas de suspensí- ner que el suspensívoro cubra las es el posible papel del zooplancton  voros, éstos p ueden capturarlos. Se necesidades metabólicas de una en la nutrición de los suspensívoros ha observado ese fenómeno durante semana o más. sésiles. Sabido es que el zooplancton la reciente campaña antártica EASIZ En general, los suspensívoros benefectúa extensas migraciones a lo II ( Pola rstern XV/3), ya que los póli- tónicos son muy plásticos. Pueden largo de la columna de agua; en los pos de  Ant hom ast us bathy pro ctu s, capturar presas de un amplio rango ecosistemas polares estas migracio- un alcionáceo, estaban llenos de zooi- de tamaños y de una gran variedad nes van ligadas al ciclo de vida de las des de  Salp a thomp soni . Esta salpa de tipos. Un botón de muestra: A. baespecies. planctónica efectúa largas migracio- thyproctus captura desde salpas hasta Muchas especies de copépodos al- nes diarias, de más de 200 m, y se células de fitoplancton; Germesia canzan el estado adulto al inicio de la acerca mucho al fondo. En la misma antarctica, otro alcionáceo, se tiende

BIODIVERSIDAD

41

0,3

   S    E    R    O    T    U    A    S    O    L    E    D    L    A    N    I    G    I    R    O    /    A    L    L    E    B    R    O    C    I    D    R    O    J

Oswaldella antarctica 

   )

     1    -

   h 0,2    (    O    T    N 0,1    E    I    M    I    C 0    E    R    C    E    D -0,1    A    T    E    N -0,2    A    S    A    T -0,3

CAMARA DE CONTROL CAMARA EXPERIMENTAL

-0,4 0,3

Primnoella sp.    )

     1    -

0,2

   h    (    O    T 0,1    N    E    I    M    I 0    C    E    R    C    E -0,1    D    A    T    E -0,2    N    A    S    A -0,3    T

CAMARA DE CONTROL CAMARA EXPERIMENTAL

-0,4

6. ANALISIS DE LA DIETA. Se ilustran los primeros resultados obtenidos por los autores durante la campaña ANT XV/3 1998, a bordo del B/O Polarstern , de eneromarzo de 1998, sobre la alimentación de dos especies de suspensívoros bentónicos, el hidrozoo Oswaldella antarctica y la gorgonia Primnoella sp . En incubaciones efectuadas a bordo, en cámaras frías ( izquierda, arriba; esquema abajo ) experimentales (violeta ) y de control (verde ) a lo largo de 24 horas, en las que se medía la variación (aumento o disminución) de las diversas fracciones del plancton (bacterias, nanoflagelados, ciliados, dinoflagelados, diatomeas) y del carbono orgánico particulado y disuelto en el agua, se ha demostrado la importancia de los organismos planctónicos en la dieta de los cnidarios. Los suspensívoros depredan ciliados, dinoflagelados y diatomeas (barras de la parte inferior de ambos gráfi-  cos ); la reducción de los dos primeros grupos, depredadores de bacterias y nanoflagelados, desata el crecimiento de estas fracciones (barras de la parte superior  de ambos gráficos ), con la mengua consiguiente de materia orgánica disuelta, dieta de dichos microorganismos.

sobre el fondo y atrapa con sus tentáculos presas sedimentadas. En ciertas zonas de la Antártida no son fenómenos insólitos la caída invernal de alimento e incluso los flujos  verticales de primavera y verano. Esta heterogeneidad espacial en el trasvase de alimento de la columna de agua al fondo constituye uno de los factores que se han barajado para explicar la heterogeneidad del bentos en los fondos marinos. 42

Resuspensión, la clave

B

   S  m    A    I      µ    2    R    E  <    T    C    A    B

astaron unos primeros muestreos de lo que ocurre en las zonas litorales para rebatir la idea de la escasez de alimento, fundada en la creencia de que sólo era asequible en unas pocas zonas de la plataforma continental. Los trabajos realizados por investigadores del AWI y del Instituto Antártico Argentino en la isla del Rey Jorge han demostrado que las diatomeas bentónicas se resuspen-

   S  m      µ    O    D    0    1    A      L    5    E    G    A    L    F    O    N    A    N

   S  m      µ    O    D    0    5    A    I      L    0    I    2    C

   S  m      µ    O    D    0    5    A      L    0    E    2    G    A    L    F    O    N    I    D

   S  m    A     µ    E    0    6    M      O    0    T    2    A    I    D

   P    O    C

   D    O    C

den de forma continuada siguiendo un ritmo mareal, dos veces al día. Dichas algas están, pues, disponibles sin apenas solución de continuidad en la columna de agua para los suspensívoros. Al mismo tiempo el agua las arrastra a decenas de metros de su localización original. Lo comprobamos nosotros a través del examen del contenido estomacal del hidrozoo Silicularia rosea en Rey Jorge; el 90 % de su dieta eran diatomeas bentónicas. En el fenómeno de la r esuspensión se esconde quizá la clave de la estructura y dinámica del bentos antártico. Gran parte de los organismos y materiales depositados en el fondo marino durante el verano antártico han escapado al consumo inmediato y reciclaje consiguiente de los or ganismos bentónicos. TEMAS 35

   S    E    R    O    T    U    A    Y    D    L    E    I    R  .    R    E    D    L    A    N    I    G    I    R    O    /    A    L    L    E    B    R    O    C    I    D    R    O    J

0,1 µm

1 µm

10 µm

100 µm

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160 - 180 l·h-1m-2

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900 - 4500 l·h-1m-2

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480 - 4000 l·h-1m-2

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900 - 3000 l·h-1m-2

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500 - 2000 l·h-1m-2

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+

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+

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600 - 4400 l·h-1m-2

7. DIETA NATURAL de especies de suspensívoros bentónicos. De los estudios efectuados a finales de los años noventa sobre esos organismos en aguas tropicales, templadas y frías, se desprende que tienen un espectro de presas bastante amplio, mayor del que se creía. La figura, una modificación y actualización de la publicada en 1966 por R. Riedl, de la Universidad de Viena, refleja ese cambio. En color oscuro se indica el espectro conocido hace un tercio de siglo, y el color suave y las cruces manifiestan los cambios producidos, prueba de la suma plasticidad de la estrategia trófica de los suspensívoros bentónicos. Los organismos presa ilustrados son (arriba ): bacterioplancton, fitoplancton, zooplancton unicelular, meroplancton (larvas) y zooplancton pluricelular. Abajo se ofrece un muestrario de suspensívoros: esponjas, moluscos bivalvos, tunicados, cirrípedos, hidroideos, y antozoos y gorgonarios. La doble escala del cuadro indica rango de tamaño de las presas (arriba ) y volumen filtrado por metro cuadrado de fondo marino ocupado por los distintos grupos de suspensívoros. BIODIVERSIDAD

43

   T    T    U    G  .    J    E    D    L    A    N    I    G    I    R    O    /    A    L    L    E    B    R    O    C    I    D    R    O    J

MAR DE LAZAREV 70oS

Bahía de Atka Kapp Norvegia

72oS

74oS

MAR DE WEDDELL 5 00    m 

BAHIA DE HALLEY

40oE

100

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SFP

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20 0 Otros (<3% abundancia en cada grupo) Ascidiáceos

Ofiuroideos

Ceriantarios y Zoantarios Actiniarios

Equinoideos

Briozoos

Picnogónidos

Gorgonarios

Poliquetos

Demosponjas

Por un lado, la sedimentación masiva en determinados lugares crea una capa de restos orgánicos de más de un centímetro de espesor, que se almacenan formando una reserva fresca de alimento para el resto del año. Por otro, la mayor parte de la materia orgánica sedimentada se descompone muy despacio, debido a la baja actividad bacteriana en tales temperaturas, lo que hace que los sedimentos antárticos contengan alimento potencial durante más tiempo. Es como si las comunidades bentónicas de suspensívoros dispusieran de un frigorífico del que, gracias a las corrientes de fondo y a la r esuspensión que éstas generan, periódicamente obtuvieran alimento toda vía de buena c alidad.  Algunos trabajos efectuados a principios de los años ochenta en la bahía de McMurdo por investigadores de la 44

10oE

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76oS

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10oE

DFS DFP

   ) 80    %    (    A    I    C 60    N    A    D    N 40    U    B    A

Holoturioideos

SFR: Suspensívoros, abundantes SFP: Suspensívoros, escasos SDF: Suspensívoros y detritívoros SFD: Suspensívoros, de profundidad DFS: Detritívoros, de poca profundidad DFP: Detritívoros, muy escasos

8. LAS COMUNIDADES de suspensívoros bentónicos antárticos están mucho más desarrolladas en las zonas donde las corrientes, por su intensidad y frecuencia, arrastran partículas y las resuspenden. Un buen ejemplo de este acoplamiento entre las condiciones físicas del ambiente y las comunidades biológicas puede verse en la abundancia y composición de las comunidades bentónicas del mar de Weddell, según las investigaciones de J. Gutt, del AWI. En un gradiente norte-sur a lo largo de la plataforma continental del sector oriental del mar de Weddell, se observa una disminución progresiva de los grupos taxonómicos de suspensívoros y un incremento de los grupos constituidos principalmente por sedimentívoros. Los grupos de filtradores activos, como ascidias y briozoos, disminuyen hacia el sur del mar de Weddell.

Institución Scripps de Oceanografía, pusieron de manifiesto la intervención del sistema de corrientes en la resuspensión y transporte de partículas orgánicas hacia zonas donde las comunidades de suspensívoros bentónicos adquirían una extraordinaria densidad. El equipo de A. Palanques, del Instituto de Ciencias del Mar de Barcelona, observó que los procesos de resuspensión en las plataformas continentales del estrecho de Bransfield alcanzan tal magnitud, que las diatomeas y quistes de especies litorales son arrastradas a centenares de metros de distancia, a través de capas nefeloides. Estos procesos de transporte horizontal revisten un obvio interés para explicar la distribución y abundancia de las comunidades bentónicas. Nos dicen que, si bien la llegada de

alimento al fondo marino desde la columna de agua puede estar confinada a los meses de verano, posteriormente aquél se reparte a lo largo de zonas más amplias. De lo anterior se desprende que hemos de cambiar de raíz el modelo teórico sobre el funcionamiento a gran escala de los ecosistemas antárticos. Téngase presente que, hasta hace poco, la heterogeneidad espacial de las comunidades bentónicas se atribuía en exclusividad al transporte  vertical.  A mayor abundamiento, los traba jos del grupo de Thomsen (GEOMAR) y otros sobre la dinámica de las partículas en la capa límite bentónica han demostrado que éstas sufren diversos procesos antes de sedimentar, mecanismos que facilitan su desplazamiento. En efecto, la actividad del flujo horizontal duplica o triplica la del vertical. T. D. Foster, de la Universidad de California, ha estudiado la dinámica de la circulación cerca del fondo en el mar de Weddell. Debido al choque de las aguas superficiales, más frías, con las profundas, menos frías, se generan diariamente unas ondas internas que, al interaccionar con el talud y la plataforma continentales, generan afloramientos. Sin duda, esos mecanismos hidrodinámicos podrían explicar el papel de las comunidades de suspensívoros antárticos. La circulación de estas masas de agua por encima de las densas comunidades de suspensívoros bentónicos no sólo generaría resuspensión de material sedimentado, que los suspensívoros podrían aprovechar; también podría aportar a la superficie nutrientes orgánicos originados por la actividad metabólica de los propios suspensívoros. En el curso de una de las campañas oceanográficas en el mar de Weddell observamos que, en las zonas con densas poblaciones de suspensívoros bentónicos, los sedimentos presentaban una relación de carbono a nitrógeno (C/N) alta, mientras que en fondos sin suspensívoros la relación decrecía, hasta convertirse en una de las más bajas del océano. De lo que se infiere una elevada concentración de nitrógeno en estos sedimentos y, por tanto, que el contenido orgánico de los mismos encierra todavía un sustancial poder nutricio. En las zonas con suspensívoros y con valores altos del cociente C/N, se observaron valores altos de nitritos, reflejo de intensa actividad descomponedora de la materia orgánica. Con los movimientos generados TEMAS 35

Sucesión en el bentos as comunidades de suspensívoros antárticos se ca-

L racterizan por su diversidad, y acostumbran desarro-

llar una estructura tridimensional compleja. Fijémonos en la ilustración principal (abajo ) . En primer plano, a la derecha, distinguimos una esponja esférica de la especie

   S    E    R    O    T    U    A    S    O    L    E    D    L    A    N    I    G    I    R    O    /    A    L    L    E    B    R    O    C    I    D    R    O    J

por las ondas internas, estos nutrientes orgánicos podrían transportarse hacia la superficie y el margen del hielo, siguiendo un modelo propuesto por R. Scharek, del AWI, en 1995, y fertilizar así las aguas superficiales. Generalización

S

i atendemos a la dieta y la capacidad depredadora apreciaremos que las comunidades de suspensívoros antárticos no difieren mucho de las que conocemos de otras regiones del globo. Semejanzas entre comunidades que se extienden a otros aspectos, hasta el punto de que la única diferencia reseñable sea un factor de escala. Así, en muchas especies de BIODIVERSIDAD

Chinachyra barbata (hay otras cuatro); a la izquierda, otra cilíndrica con protuberancias (Rossella racovitzae ) . Los “chupa-chups” son esponjas pedunculadas (Stylocordia  borealis ) . Los “champiñones” que se aprecian en primer término son sinascidias, tunicados coloniales. Los cuatro organismos erectos más altos son gorgonias, de tres especies diferentes. Las gorgonias ramificadas de la izquierda y el centro pertenecen a una especie del género Thouarella ; las flageliformes son Primnoella  antarctica (a la izquierda ) y Ainigmaptilon antarc-  ticus (a la derecha ). Sobre Rossella hay un crinoideo; sobre la Thouarella de la izquierda, un ofiuroideo, y sobre la del centro un holoturioideo, equinodermos filtradores. Los dos arbolillos de la derecha, en segundo término, son hidroideos de las especies Schizotricha turqueti y Oswaldella antarctica , como el que se perfila en último término. El resto son briozoos: las cimitarras de la izquierda (Meliceritta ) , los encajes del centro del primer plano (Reteporella ) y las láminas del centro (Celarinella y otras especies laminares). Estas comunidades representan estadios avanzados de la sucesión ecológica, sucesión que puede verse interrumpida por la destrucción prácticamente total debida al arrastre de los icebergs sobre los fondos someros de la plataforma continental antártica. Todo indica que la recuperación de los fondos denudados por el arrastre de icebergs procede con suma lentitud, de suerte que la sucesión secundaria (cuatro fases de la cual se indican arriba ) podría prolongarse a lo largo de centenares de años. Las comunidades bien estructuradas de suspensívoros bentónicos antárticos resaltan, asimismo, por su alto nivel de eficiencia. Las distintas especies se reparten el espectro taxonómico y de tamaños del plancton en función de sus preferencias alimentarias, constituyendo el conjunto una eficacísima máquina de captura, retención y digestión de partículas en suspensión.

invertebrados bentónicos antárticos la maduración de las gónadas tarda dos años; pero ello no significa que deban esperar dos años para liberar las larvas. Hemos observado en gorgonias y otras especies que los pólipos presentan al menos dos generaciones o cohortes de gónadas, de suerte que la liberación se produce cada año aunque se inviertan dos en generar las larvas.  Ainigmap ti lon an ta rct icu s tiene el mismo tamaño y el mismo número de gónadas por pólipo que otras especies de gorgonias tropicales o de mares templados. En cambio,  Dasystenella acanthina presenta sólo un huevo por pólipo, cuyo tamaño dobla el de la especie anterior; en este caso se libera anualmente.

Con la información recabada sobre dietas y tasa de depredación de los organismos bentónicos sésiles antárticos sobre las comunidades planctónicas, queda ahora en entredicho la creencia de que experimentan un desarrollo lento. El crecimiento pausado sería la norma en las grandes esponjas, pero muchos hidrozoos, las gorgonias del género Primnoisis , briozoos y otros tienen una tasa de crecimiento elevada. En consecuencia, concurren las dos estrategias de crecimiento (la rápida y la parsimoniosa), igual que se observa en muchos otros ecosistemas. La aproximación de escala se situaría en el marco de los trabajos de investigadores del BAS. Han obser45

   S    E    R    O    T    U    A    S    O    L    E    D    L    A    N    I    G    I    R    O    /    A    L    L    E    B    R    O    C    I    D    R    O    J

FINAL DE INVIERNO/ INICIOS DE PRIMAVERA 0

1

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HUEVOS NAUPLIOS COPEPODITOS ADULTOS HIELO DE PLAQUITAS

VERANO

OTOÑO

9. CICLO BIOLOGICO del copépodo Stephos  longipes , un buen ejemplo de la pauta de distribución a lo largo de la columna de agua que siguen muchas especies del zooplancton. Lo ha estudiado S. Schiel, del AWI. Llama la atención la presencia durante el verano y el otoño australes de juveniles lejos de la superficie. Algunos adultos sobreviven durante el otoño alimentándose del plancton atrapado en la parte inferior de la banquisa de hielo, pero es un enigma lo que ocurre con los juveniles cerca del fondo: o bien no se alimentan y resisten en un estadio de diapausa, o bien son capaces de cambiar su dieta y alimentarse de nano- y picoplancton heterotrófico, abundante cerca del fondo gracias a procesos de resuspensión. De darse la segunda posibilidad, el zooplancton migratorio explotaría la misma fuente de alimento que los suspensívoros bentónicos; pero ello conllevaría el riesgo de que fuesen capturados por estos últimos, lo que los autores han demostrado.

400

10. DURANTE LA CAMPAÑA ANT XV/3 1998 del B/O Polarstern se descubrió en el mar de Weddell una pequeña montaña submarina que llegaba hasta los 60 m de la superficie. Se observaron allí por primera vez comunidades de fondos duros en el mar de Weddell, ya que la zona litoral se halla cubierta de hielo hasta más de 100 m de profundidad; a estas profundidades los fondos son mayoritariamente blandos. Los fondos duros albergaban una comunidad muy peculiar de suspensívoros adheridos sobre pequeños bloques de piedras. El hidrozoo Oswaldella antarctica , el estolonífero Cla-  vularia frankliniana  y la gorgonia Prim-  noella gracilis (abajo ) forman un entramado de estolones debajo de los cuales habita una rica fauna de nemátodos, anfípodos y moluscos (arriba ).

 vado éstos un notabilísimo éxito en el crecimiento y reproducción de varias especies bentónicas polares, pues alcanzan tasas de producción más altas de lo que se venía concediendo, aunque con menos recursos que en otros ecosistemas. El hecho de que necesiten dos años para la madurez gonadal sería uno de los pocos sacrificios que la escasez de recursos les supondría, sin que ello limite su esfuerzo reproductor. Conclusiones

 V 

emos, en resumen, que la investigación sobre el papel ecológico de los suspensívoros bentónicos en los mares antárticos en concreto y en los mares de todo el mundo e n general han aupado a estos organismos

46

TEMAS 35

del escalón de actores secundarios a protagonistas en el drama de la naturaleza marina. El estudio de esas comunidades en regiones polares y no polares demuestra que, al menos en el litoral y en las zonas de plataforma, los compartimentos pelágico y bentónico de los sistemas marinos guardan una estrecha vinculación (se hallan “acoplados”, por decirlo en la jerga ecológica).  Al pro pio tiempo , otr os aspectos relacionados con el marco físico del que depende en buena medida el éxito ecológico de los suspensívoros bentónicos están modificando la teoría  vigente sobr e el funcionamiento del mar en general y de los mares polares en concreto. Así ha ocurrido a propósito de la importancia otorgada ahora al transporte lateral, lo que obliga a idear nuevos modelos de funcionamiento estacional del Antártico. El hecho de que una comunidad de organismos situada a 100 o 400 m de profundidad intervenga, en mayor o menor medida y de manera estacional o continua según el área geográfica, en los procesos que ocurren en las capas superficiales de la columna de agua, es un concepto nuevo al que le ha dedicado máxima atención el Programa EASIZ. Quedan muchas preguntas por contestar, naturalmente. No son de segundo orden las relacionadas con el destino de la producción de los mares antárticos, una vez ha sido tan eficientemente aprovechada por los suspensívoros bentónicos. Muchos de ellos se encuentran al abrigo de depredadores, como evidencian las enormes espículas de las esponjas o las sustancias químicas de defensa que empezamos a descubrir en los cnidarios; armamentario éste que dificultaría el consumo por parte de los depredadores bentónicos antárticos.

BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA ANTARCTIC Z OOBENTHOS. W. E. Arntz, T. Brey y V. A. Gallardo en Ocean. Mar.  Biol. Ann. Rev., número 32, páginas 241304; 1994. BENTHIC SUSPENSION FEEDERS: T HEIR PARAMOUNT R OLE I N L ITTORAL M ARINE FOOD WEBS. J. M. Gili y R. Coma en Trends in Ecology and Evolution, n.o 13, págs. 316-321; 1998. BENTHIC SUSPENSION FEEDERS, KEY PLAYERSIN ANTARCTIC MARINE ECOSYSTEMS? C. Orejas, J. M. Gili, W. E. Arntz, J. D. Ros, P. J. López, N. Teixidó y P. Filipe en Contributions to Science, vol. 1, n.o 3, págs. 299-311; 2000.

BIODIVERSIDAD

47

Bosques de inundación amazónicos  Algunas zonas de la selva se comportan, a la vez, como ecosistemas acuáticos y ecosistemas terrestres. Gracias al desarrollo de una adaptación  particular, muchísimas especies medran en los bosques inundados Michael Goulding

S

i estuviera usted volando sobre la pluviselva que bordea los ríos de la cuenca del Amazonas en la estación lluviosa, vería su avioneta reflejada en las calvas de la espesura. El espejo gigantesco que yace bajo la bóveda arbórea es una extensa lámina de agua fluvial. En efecto, durante seis o siete meses al año, los tramos bajos de los ríos crecen e invaden la llanura circundante. La selva se inunda. Hasta 10 metros sube el nivel del agua, que deja totalmente sumergida la vegetación del sotobosque. Estos bosques anegados, que representan el 3% del total de la selva amazónica, constituyen una pieza clave para comprender el ecosistema más rico del mundo. A lo largo de los últimos treinta años, se ha sucedido un rosario de hipótesis para dar cuenta de la increíble diversidad biológica que ofrece la pluviselva. Varios han defendido que en períodos secos, los de intensa glaciación sobre todo, la selva estaba dividida en parcelas discontinuas o refugios donde las especies evolucionaron gracias al aislamiento geográfico de los acervos de genes; en las épocas interglaciales, con el retorno de condiciones más húmedas, las nuevas especies se dispersarían desde sus centros de origen hacia la selva en expansión. Pero Paul A. Colinvaux, de la Uni versidad estatal de Ohio, denunciaba que la hipótesis de aridez extrema y contracción de la selva se fundaba en pruebas circunstanciales [ véase “Pasado y futuro de la Amazonia”, por Paul A. Colinvaux; I NVESTIGACIÓN Y  CIENCIA , julio de 1989]. Para Colin vaux, la riqueza biológica del Amazonas se explica mejor si se admite que la selva, muy heterogénea, se halla en cambio constante. Habría diversos ecosistemas porque son infinitos los tipos de suelos, dispares las 48

condiciones climáticas, plurales las cuencas de erosión y los ríos. Las comunidades cambian al compás de las condiciones locales; por ejemplo, si un río modifica su curso o varían la pautas de comportamiento de la pluviselva. En mi opinión, los bosques inundados constituyen un caso palmario de comunidades que experimentan cambios profundos y constantes. Esas zonas fomentan la biodiversidad porque las plantas y los animales necesitan adaptaciones especiales para vivir allí. Muchas especies de las llanuras de inundación no suelen darse en los altiplanos ( terra firme ).  Al propio tie mpo, muc hos géneros presentan unas especies en los bosques anegados y otras en los bosques enjutos, situación que proporciona una ocasión de privilegio para realizar estudios comparados de filogenia y bioquímica.

L

os bosques inundados ocupan 150.000 kilómetros cuadrados de los cinco millones que abarca la superficie de la pluviselva amazónica. La profundidad de los ríos de las zonas bajas fluctúa en promedio de 7 a 13 metros por año; en la parte central de la cuenca, las aguas de crecida se expanden hasta 20 kilómetros selva adentro, por ambos lados del cauce. Los bosques cercanos al estuario se hallan también sujetos a episodios de inundación, si bien a una escala diaria más que estacional. Por dos  veces al día, la marea empuja parte del enorme caudal de agua dulce hacia los bosques que bordean el estuario.  Ab unda n lo s ma ngla re s do nd e se concentra agua salobre o salada del océano Atlántico. La distribución de la flora de los bosques inundados está entrañada en la historia del río. Antes de la orogénesis de los Andes, el Amazonas dis-

curría hacia el oeste, para desembocar en el océano Pacífico por el golfo de Guayaquil, en Ecuador. Con el levantamiento andino, que comenzó hace 15 millones de años en el Mioceno, el río excavó un nuevo cauce hacia el este, abriéndose un paso por entre los escudos de Guayana y Brasil. A partir de ese cambio empezó, verosímilmente, la expansión del bosque inundado por mareas. El sedimento arrastrado desde los Andes formó la mayoría de las islas del archipiélago estuarino, ofreciendo así una extensa superficie apta para la colonización arbórea. El cambio de curso fomentaría la diversidad floral de muchos bosques inundados, permitiendo, al mismo tiempo, la diseminación de algunas especies. Los árboles de los bosques anegados suelen echar fruto en los períodos de caudal alto, cuando las semillas pueden ser arrastradas por la corriente. Antes del levantamiento andino, el río transportaba de este a oeste las semillas de los árboles de la llanura inundada. Pero una vez que el  Amazonas abocó en el Atlántico, algunas especies que quedaron aisladas en el oeste pudieron colonizar las llanuras de inundación de la zona oriental. Ese proceso explicaría por qué ciertos cauchos (género Hevea ) se encuentran tan extendidos en los bajíos. Los cambios en el nivel del mar desde el Pleistoceno temprano, hace unos 1,8 millones de años, indujeron profundas transformaciones en la configuración de los bosques inundados. Los ríos ahondaron su lecho y drenaron las llanuras de inundación 1. ALGUNAS PARTES de la selva amazónica están sumergidas bajo unos 10 metros de agua hasta siete meses al año. La adquisición de especiales adaptaciones permite a una flora única y a su fauna asociada sobrevivir en tan duras condiciones. TEMAS 35

   G    N    I    D    L    U    O    G    L    E    A    H    C    I    M

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ECUADOR RECUADRO CARTOGRAFICO

OCEANO PACIFICO 

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OCEANO ATLANTICO 

cuando descendía el nivel del mar, o se desbordaban si subía. Esas pautas diversas sugieren que los bosques de las márgenes fluviales estaban ya sujetos a importantes perturbaciones. Cambios que, a su vez, promovieron fenómenos de especiación, pues los bosques se renovaban sin cesar con nuevas combinaciones de especies mejor adaptadas al sistema de inundaciones propio del tiempo geológico. En la biodiversidad de los bosques anegados ha influido también la composición química de los ríos. Alfred Russel Wallace, naturalista del siglo XIX , dividió los ríos amazónicos en tres grupos: los de agua blanca, los de agua clara (o agua azul) y los de agua negra. Los ríos de agua blanca, así el Amazonas y el Madeira, son fangosos y de un color café con leche o blancuzcos porque acarrean cantidades ingentes de limos extraídos de los Andes. Presentan un  p H neutro o básico y contienen elevadas concentraciones de nutrientes. Los ríos de aguas claras, como el 50

 s  a  j  ó   p T a

R  I  O   AS A M A ZON

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100 200 300 400 500600

KILOMETROS

2. LA CUENCA DEL AMAZONAS, que cubre unos 6,5 millones de kilómetros cuadrados, semeja un enorme embudo geográfico que drena los Andes orientales, la extensa llanura amazónica y la meseta de Guayana y la del Brasil. Los bosques inundados crecen a las márgenes de los ríos de caudales fuertemente estacionales de la región, así como en la zona cubierta por las mareas del estuario; constituyen el 3 por ciento del total de la pluviselva.

Tapajós y el Xingú, nacen en los escudos de Brasil y las Guayanas, hacia el norte y sudeste de las tierras bajas amazónicas, donde la escasa erosión existente explica la menguada contribución de esos afluentes a la carga de sedimento. Son también ligeramente ácidos.  A diferencia de los ríos blancos y de aguas claras, los negros se originan en las tierras bajas. Pese a transportar pocos sedimentos, sus aguas están coloreadas por compuestos lixiviados de las plantas. El agua negra se forma cuando la tasa de fijación de carbono por la fotosíntesis y la conversión parcial de compuestos del carbono en ácidos orgánicos solubles excede la tasa de descomposición total en dióxido de carbono. En el caso del río Negro, uno de los cuatro ríos más caudalosos del mundo, los ácidos de las plantas se originan en comunidades de vegetación xerófita y enana —la llamada caatinga, campina o campinarana— que medran en los suelos arenosos de las márgenes fluviales. Estos suelos, a diferencia de las arcillas de la mayor parte de la cuenca amazónica, no disponen de elementos descomponedores o que atrapen grandes cantidades de los compuestos secundarios de los vegetales. Conforme esos materiales van penetrando en arroyos y ríos, tiñen el agua de tonos marrones. Las aguas, muy ácidas, contienen pocos nutrientes. La composición química del suelo y del agua de los bosques anegados guarda una relación directa con el

tipo de río. Pero estamos lejos de conocer los factores químicos que influyen en la distribución de las especies de los bosques inundados. Ghillean T. Prance, de los Reales Jardines de Kew, y João Murça Pires, del Museo Goeldi de Belém, han observado que las llanuras de inundación de distintos tipos de ríos muestran importantes diferencias florísticas. En general, los bosques de mayor porte y diversidad son los que bordean ríos de aguas blancas. Los ríos de aguas negras y aguas claras parecen compartir más especies entre sí que con los ríos de aguas blancas. La especies arbóreas de los bosques inundados suelen diferir de las que medran en la terra firme . Pero también es frecuente que, de un mismo género, una especie esté adaptada a la terra firme y otra a los bosques inundados:  Astroca ryum jauary , la palmera predominante de las llanuras anegadas de los bajíos, cede el paso, llegada a la terra firme, a Astrocaryum tucuma , especie que rehúye los hábitats inundables. La existencia de estas parejas sugiere que las comunidades inundadas tienen ciertas adaptaciones bioquímicas que les permiten sobrevivir largos períodos de anegamiento, aunque se ignora cuáles sean. No hay unas adaptaciones estructurales obvias, y pocas especies presentan raíces aéreas, lo que constituiría la respuesta ideal ante la escasez de oxígeno en la zona de radicación. Pese a la inundación y la merma de oxígeno durante la mitad TEMAS 35

del año, los árboles mantienen, sin za diezmara sus poblaciones). Seis casi ciegas, confían en la ecolocación, embargo, su verdor; el bosque entero, especies de tortugas de la familia Pe- o sonar, para navegar. Merced a esa por encima y por debajo del agua, se lomedusidae, instaladas en los bajíos, capacidad de mover la cabeza a un muestra con el mismo lustre que su emigran hacia los bosques inunda- lado y otro, se mueven con presteza equivalente de tierra enjuta. dos para alimentarse de frutos y semi- por entre el laberinto de troncos. Hay plantas adaptadas a la vida llas que caen en el agua. Podo cnemis Por contra, el delfín tucuxi ( Sotalia permanente entre condiciones pan-  expansa , una de ellas, es la mayor  fluv iati lis ), privado de esa facultad, tanosas. En estas comunidades, de tortuga fluvial del mundo. Las tortu- no osa adentrarse en la selva inunmenguada biodiversidad, dominan la gas pudieron haber sobrevivido en el dada. La inia persigue a los peces palmera  Mau rit ia fle xuo sa y algu-  Amazo nas dur ante 65 millon es de hasta dentro del bosque, mientras na más. Para sobrevivir, la mayoría años gracias a la existencia continua- que el tucuxi permanece en el cauce de los bosques inundados necesitan de da de bosques inundados; podemos del río, en canales o en lagos. Menos un período seco, aunque sea breve; en atribuir su alta concentración a la rauda que sus parientes delfínidos, los bañados por las mareas, este res- capacidad demostrada de nadar a tra- la inia salva los escollos con su fina piro lo proporcionan las horas de ba-  vés de arboledas inundadas y hallar capacidad de ecolocación. Tal vez su  jamar. fácil alimento. adaptación a los bosques inundados Lagartos teíidos e iguanas consti- y otros hábitats complejos le permila manera de las plantas, halla- tuyen los otros grandes reptiles cuya tió sobrevivir en la onda evolutiva de mos géneros animales con una distribución y comportamiento están los delfines más avanzados. especie adaptada a medios anegados ligados a los bosques de inundación. y otra a zonas secas. La biodiversidad Saltan de los árboles al agua cuando a presencia de tres especies de animal que observamos florecer en sienten aproximarse a las aves depremonos que sólo excepcionalmenlos bosques pantanosos da una fuerte dadoras. Los lagartos teíidos están te abandonan los bosques de la zona indicación de que estos tipos de há- adaptados a alimentarse en el agua: inundada denuncia otra forma de prebitat han persistido al menos desde se sumergen para cazar moluscos y sión evolutiva. Aunque no está claro el Cenozoico temprano, hace 65 millo- camarones. por qué el tití pigmeo ( Cebuella pygnes de años. Aunque faltan recuenTambién los mamíferos acuáticos maea) y las dos especies de uácaris tos de las especies de artrópodos, en habitan en las aguas de los bosques. ( Cacajao) restringen su territorio, tales bosques, su diversidad supera Los manatís no rechazan las hojas de podríamos atribuirlo, más que a una de mucho la de los vertebrados. ciertos árboles, aunque prefieren competencia por el alimento, a la proLa fauna de artrópodos de los bos- plantas herbáceas. El delfín boto o gresión de las enfermedades o del paraques inundados difiere, además, de la inia ( Inia geo ffren sis ), otro inquilino sitismo. Aunque no se ha investigado existente en los bosques secos adya- del lugar, pertenece a los cetáceos la epidemiología de los animales de los centes en lo concerniente a la compo- Platanístidos. De esta familia arcaica bajíos inundados, sabemos que hay sición de especies y a su comporta- hay especies en ríos de China y la diferencias notables en la incidencia miento. Joaquím Adis, del Instituto India, amén de una forma marina en de ciertas enfermedades humanas, Max Plank de Limnología en Plön, y las costas de Argentina. A diferencia prueba de que los vectores se vinculaTerry L. Erwin, de la Institución de los delfínidos, la inia y otros com- rían a un hábitat o al o tro. Los estuSmithsoniana, consideran los bos- ponentes del grupo poseen cuello y dios de Jeffrey J. Shaw, del Instituto ques inundados refugios a corto plazo cabeza flexibles, ya que las vértebras Evandro Chagas de Belém, revelaron y centros evolutivos a una escala de cervicales no están fusionadas como que la leishmaniasis no se instala en tiempo más larga. La crecida de los ocurre en otras familias. Las inias, las llanuras inundables de los ríos ríos junta las especies del suelo con las que viven en los árboles: los artrópodos del suelo migran hacia arriba para escapar de la inundación. En su opinión, la concentración de artrópodos en la bóveda arbórea durante seis meses aumenta la competencia y la presión depredadora; sostienen, en consecuencia, que estos factores han promovido fenómenos de especiación. Para Adis y Erwin, los coleópteros carábidos terrestres que se han visto forzados a subir a los árboles habrían desarrollado adaptaciones para competir con sus parientes arborícolas. Este compromiso adaptativo estacional podría desembocar en un proceso de especiación. El grado de vinculación ecológica de los vertebrados con los bosques inundados varía de unos ejemplos a 3. QUIMICA DE LOS RIOS y su amplia variación en la cuenca amazónica. Lo percibimos otros. En los grandes reptiles ama- con toda nitidez en la confluencia del río Tapajós, de aguas claras, y el río Amazonas, de zónicos asociados a los ríos y la selva aguas blancas. Los ríos de aguas claras a menudo son ligeramente ácidos y pobres en destaca su cuantía más que su di- nutrientes, pero aun así albergan una rica flora y fauna gracias a los bosques inundados.  versidad (cocodrilos o caimanes y tor- Los ríos blancos, cargados de sedimentos, tienen menor acidez y mayores concentraciotugas abundaban antes de que la ca- nes de nutrientes.

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blancos porque allí no crían las mos- 3000 especies podría haber, de las que cas que transmiten la enfermedad. sólo se han descrito unas 1800. E l re A su vez, los mosquitos transmisores cuento que yo mismo realicé junto con del paludismo no medran en las zonas Mirian Leal Carvalho, del Secretade desbordamiento de los ríos negros, riado Nacional del Ambiente de Brapor una doble razón: la escasez de silia, y Efrem G. Ferreira, del Insnutrientes y la elevada acidez de sus tituto Nacional de Investigaciones del aguas impiden el desarrollo de sus  Amazonas (INPA) en Manaus, señalarvas. Los llanos de inundación laba que el río Negro albergaría unas podrían haberse convertido en refu- 600 especies, cifra que supera el regisgios epidemiológicos para algunos ani- tro de América del Norte entera. males vulnerables. La presencia en la cuenca amazóDe todos los vertebrados, el grupo nica de 200 clases de peces, como míque, con mucho, despliega mayor nimo, que se alimentan de semillas diversidad y abundancia en los bos- y frutos respalda la hipótesis según ques inundados es el de los peces: la la cual los bosques inundados, aunque cuenca del Amazonas aloja la fauna sujetos a un cambio constante, han piscícola más rica del mundo. Hasta persistido durante largos períodos, ocupando extensos tramos. Quizás estos hábitats sean incluso anteriores 4. LOS BOSQUES INUNDADOS se hallan a la aparición de las plantas angioshenchidos de organismos, por encima y den- permas, cuyo desarrollo espectacutro del agua: quizás allí se reúne la más ri- lar ocurrió en el período Cretácico ca colección de organismos arborícolo- (hace 140 a 65 millones de años), preacuáticos del planeta. A pesar de la falta de dominantes hoy en las pluviselvas. oxígeno en su zona de enraizamiento, las Por supuesto, todos los peces amaplantas sumergidas, dotadas de adaptacio- zónicos frugívoros evolucionaron nes especiales, permanecen tan fragantes después de la conquista del bosque como sus equivalentes de los bosques de tropical por las plantas con flores. A  suelos enjutos.

este respecto, Klaus Kubitzki, de la Universidad de Hamburgo, obser vó que los peces gato se alimentaban de las pulposas semillas de Gnetum , una primitiva gimnosperma trepadora que abunda en los bosques inundados.

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n depósitos de fósiles africanos se han descubierto esqueletos fosilizados de peces con dientes similares a algunas de las especies frugívoras del Amazonas. Pero no deja de resultar sorprendente la ausencia de peces frugívoros en la cuenca del río Zaire, a pesar de que este sistema forma una gran red de brazos fluviales interconectados que alimentan a bosques inundados. De cualquier modo, la cuenca del río Zaire presenta una mayor altitud y durante el Pleistoceno sufrió períodos secos más frecuentemente que la cuenca amazónica. Los principales peces frugívoros de los bosques del Amazonas son los carácidos y los peces gato. Durante los períodos de inundación, se apostan debajo de los árboles o nadan a través de la vegetación del sotobos-

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IGUANA COMUN

COLEOPTERO-JOYA PAJARO SOMBRILLA TITI PIGMEO

SEMAPROCHILODUS MANATI CARACIDO (Nannostomus  marginatus ) COPELLA ANOMOSTIDO

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CARACIDO (Chalceus ) INIA TORTUGA FLUVIAL SERRASALMIDOS PEZ GATO (Pimelodus ) PEZ GATO (Calophysus )

TORTUGA MATA-MATA

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que buscando alimento. Sólo los cará- en las llanuras inundadas de las már- se secan, los adultos se retiran a los cidos se hallan armados de una den- genes fluviales, que reciben una apor- canales de los ríos y allí pasan el resto tadura potente para cascar las nue- tación anual de nutrientes proce- del año viviendo de las reservas adices. Los peces gato engullen los frutos dentes de los Andes. Estos nutrientes posas acumuladas. de una vez. Cuando los peces ingie- sostienen la producción, bastante ren frutos enteros, las semillas atra- alta, de plantas herbáceas y de fiton los bosques inundados por las  viesan, ilesas, el tracto digestivo y plancton. El zooplancton medra enmareas se ven menos peces fruluego son dispersadas. Nos sentimos tonces con tal esplendor que confiere gívoros que en las tierras del interior. inclinados a pensar que peces y árbo- una apariencia caldosa a las aguas Una de las especies que más abunles han evolucionado en una relación de la zona inundada. Los tambaqui dan allí parece capacitada para vivir de mutualismo. A pesar de que las tienen numerosas hileras de bran- en ambos medios, en las florestas aves, los murciélagos y los monos son quias, finas y alargadas, que les sir- inundadas por mareas y en las anetambién importantes agentes dis-  ven para capturar al zooplancton del gadas por las crecidas de los ríos. Las persadores, su acción es secundaria agua. Los peces jóvenes también se crías de Doras dorsalis, un gran pez respecto a la de los peces, por la sim- alimentan de semillas de plantas her- gato, permanecen en el estuario, ple razón numérica de mayoría de báceas de las praderas flotantes y de yendo y viniendo del bosque con la éstos. Los peces recogen los frutos pequeños frutos y semillas de los bos- marea. Se alimentan de frutos, hojas perdidos por los animales que bus- ques circundantes. de aro y moluscos. Los adultos viacan su alimento en la bóveda. En experimentos de piscicultura  jan a las cabeceras de los ríos; aquí El frugívoro mejor conocido de la se ha comprobado que C. macropo- los pescadores los capturan en el procuenca amazónica es el tambaqui mum alcanza la madurez a la edad pio cauce o en los bosques estacio(Colossoma macropomum), un cara- de cuatro o cinco años. Los peces aban- nalmente inundados, donde se alicínido que alcanza el metro y pesa donan en ese momento sus hábitats mentan de frutos pulposos. 30 kilogramos. Debe su fama a su nido y emigran curso adentro, donde  Aunque no se ha podido cartograaprovechamiento comercial. Su ciclo desovan a principios de la estación fiar el proceso migratorio de estos  vital resume el modo en que los peces de crecidas. Pasan luego a los bosques peces, la propia separación entre se sirven de los bosques inundados y anegados, no importa por qué río, y poblaciones de jóvenes y de adultos los distintos tipos de ríos. Las larvas permanecen alimentándose durante nos obliga a pensar en una estratey los alevines del tambaqui residen unos seis meses. Cuando los bosques gia evolutiva para relajar la compe-

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LAGARTO TEIIDO

MONOS UACARIS

PEZ AROUANA

TAMBAQUI

ELATERIDO HOAZIN BANCO DE CARACIDOS VOLADORES

CICHLA PEZ GATO BACU

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CARACNIDO CURIMATIDO

DISCUS

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5. EL TAMBAQUI, uno de los peces de mayor aprecio comercial de la región amazónica, se alimenta de las semillas de los árboles del caucho en el bosque inundado (izquierda ). Los peces frugívoros tienen una dentadura sólida y robusta, adaptada para cascar y triturar las nueces (derecha ).

tencia. Así ocurre con muchas otras especies de peces gato depredadores. El traslado hacia la cabecera del río del segmento adulto de la población reduce la competencia por unos recursos nutritivos limitados entre los miembros de la especie. Competencia que pudo favorecer el breve tiempo que, por culpa de la marea baja, tenían para alimentarse en los bosques estuarinos. La producción masiva de frutos dura cuatro o cinco meses en ambos bosques, pero las mareas bajas acortan a la mitad el tiempo que los peces permanecen en las comunidades estuarinas. Otros peces de estos bosques dependen del suministro de insectos que merodean por la bóveda. Descubrimos más de 80 especies de peces en el río Negro que se alimentaban de artrópodos, sobre todo de coleópteros y arácnidos. Aunque se ignora la razón de esa lluvia de artrópodos que caen, pudiera estribar en su alta densidad. La inundación provoca que los insectos se arremolinen en las partes emergentes de los troncos y en las copas. El viento y la precipitación se encargan de desalojarlos. No conocimos especies que limitaran su dieta a uno o muy poc os grupos de insectos o de arañas. La mayoría de los insectívoros son peces pequeños, inferiores a los 20 centímetros. Pero como establecieron ya Stanley H. Weitzman y Richard P. Vari, de la Institución Smithsoniana, la fauna piscícola del Amazonas se caracteriza por la cantidad ingente de especies de talla pequeña. Entre estas miniaturas se encuentran los ejemplares de acuario; así, los carácidos  voladores (Gasteropelecidae), cuyas amplias aletas pectorales les permi54

ten saltar desde el interior del agua y atrapar insectos. La miniaturización de la fauna piscícola podría haber evolucionado en repuesta a la oportunidad de comer insectos que ofrecen los bosques inundados. Las especies pequeñas aciertan más en la captura de insectos y arañas que los peces grandes. En un hábitat tan complejo, podría ser difícil que alguna o muy pocas especies monopolizara la fauna de artrópodos que contribuye a la cadena trófica.

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as hojas y el material leñoso sir ven también de sustento. Aunque muy pocas especies comen hojas frescas en gran cantidad, las hojas en vías de descomposición forman la base de la cadena trófica. En el río Negro, encontramos más de 130 especies de peces que se alimentaban, en diverso grado, de detritos. El más peculiar de los detritívoros pertenece al género Semaprochilodus , carácido dotado de dientes finos a modo de cerdas en la parte exterior de sus labios; éstos se evaginan y conforman un órgano de succión idóneo para aspirar detritos finos. La ecología de la alimentación de las especies de  Sema pr oc hi lo du s guarda una estrecha relación con los bosques inundados. Los peces absorben grandes cantidades de detritos de las partes sumergidas de los árboles, como troncos, ramas y hojas. Van así acumulando grasa durante la estación de las lluvias. Aunque estos detritos suelen alojar microorganismos, las pruebas recogidas por Stephen H. Bowen, de la Universidad Técnica de Michigan, con peces similares, apoyan la idea de que los detritívoros no se podrían mantener sin la asimilación de material orgánico.

Los propios árboles enriquecen el material detrítico suministrándole nutrientes de la corteza en descomposición y quizá también exudados orgánicos. Las algas se concentran cerca de las comunidades detritíticas de estas aguas oligotróficas, y se suman a ellas. Los peces contribuyen a fertilizar los bosques circundantes reciclando nutrientes preciosos que, si así no fuera, quedarían bloqueados en el material detrítico. Esta función de reciclado de nutrientes que acometen los peces reviste particular interés en los bosques inundados de los ríos de aguas negras: por sus condiciones ácidas, largos períodos de inundación y suelos pobres en nutrientes, esa floresta presenta tasas muy bajas de descomposición.  A lo largo de los últimos veinte años se ha prestado mucha atención internacional a la destrucción de la selva amazónica. Philip M. Fearnside, del INPA, estima que se ha talado del 6 al 7 por ciento de la selva para crear pastos. Se ha propuesto, a modo de opción alternativa a la deforestación del altiplano, el desarollo de la agricultura en las llanuras amazónico-andinas, de suelos mucho mejores que los de la terra firme . Ganaderos de bovinos y de búfalos, cultivadores del yute y comerciantes de la madera han producido ya efectos devastadores en los bosques inundables. Sólo permanecen en pie entre un 15 y un 20 por ciento de estas áreas a lo largo de los 2000 kilómetros del curso bajo del Amazonas. De acuerdo con los cálculos de Fearnside, en los últimos treinta años se habrían destruido más de 325.000 kilómetros cuadrados de selva en la terra firme . Si la labor destructora se encamina ahora TEMAS 35

hacia las llanuras de inundación, y ésa parece ser la idea de los ganaderos, los bosques de inundación desaparecerán de aquí a pocos años.

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a destrucción de los bosques anegados puede ser la amenaza más grave que se cierne sobre la biodiversidad amazónica. La atención prestada por los medios científicos y grupos de opinión a la deforestación de la terra firme, que ha eclipsado las pérdidas de los bosques inundables, se funda en la visión errónea de la selva amazónica como si se tratara de una túnica inconsútil. Las especies arbóreas de los bosques inundados, exclusivas, no pueden ser reemplazadas por especies de la terra firme . Más cierto es que los bosques inundados constituyen reservorios genéticos para colonizar la terra firme, que viceversa. Los árboles de los llanos de inundación pueden sobrevivir sin anegación, tal como se ha demostrado al plantarlos en zonas altas. Pero las especies del altiplano no pueden tolerar períodos largos de inmersión en el agua. Ello parece demostrar que la especiación se produjo desde las zonas de inundación hacia las zonas altas. También son especies endémicas y únicas muchos de los animales que  viven y dependen de los bosques inundados. La destrucción de estos hábitats podría causar la mayor pérdida de peces de agua dulce que se conoce en la historia humana. Esas especies, fuente principalísima de proteína animal para las tribus amazónicas, constituyen una razón económica poderosa para la conservación de sus hábitats. Sin embargo, tal como ocurre en muchas partes del planeta, no hay política eficaz que impida que los colonos transformen estos complejos ecosistemas en tierras de pasto. El que la prodigiosa biodiversidad de los bosques inundados pueda ser barrida de golpe produce escalofrío, incluso bajo el cálido sol tropical.

BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA THE FISHES AND THE FOREST: EXPLORA TIONS IN AMAZONIAN NATURAL HISTORY. Michael Goulding, University of California Press, 1980. THE AMAZON : LIMNOLOGY AND LANDSCAPE ECOLOGY OF A MIGHTY TROPICAL RIVER AND ITS BASIN. Dirigido por Harald Sioli. Dr. W. Junk Publishers. Dordrecht, 1984. KEY ENVIRONMENTS: AMAZONIA. Dirigido por Ghillean T. Prance y Thomas E. Lovejoy. Pergamon Press, 1985. AMAZON: THE FLOODED FOREST. Michael Goulding. Sterling Publishing, 1990.

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La dehesa Se ha pasado de presentarla como una explotación agropecuaria latifundista, de resonancias peyorativas, a exaltar sus virtudes. En esta reconciliación pesa mucho el equilibrio obtenido entre explotación y conservación del ecosistema Angel Puerto

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uando se habla de pastos se evocan ecosistemas cuyo constituyente básico son las especies herbáceas. A la escala restringida de un monte o una comarca, los pastos podrían clasificarse de acuerdo con las plantas dominantes. A escala mundial, carecería de sentido apoyarse en la flora para dar una definición precisa de la estepa rusa, la sabana africana, la pradera norteamericana o la pampa argentina. En este caso, las condiciones climáticas, la composición del suelo y el grado de intervención humana resultan los criterios adecuados. Entre los diferentes tipos de pastos que pueden establecerse de esta manera, se encuentran los pastiza-

les seminaturales, que constituyen un importante recurso económico para la península Ibérica. Con el nombre de dehesas, en España, y de montados, en Portugal, los pastizales ocupan amplias áreas de suelos pobres en el centro, oeste y suroeste del contexto peninsular. Los pastos seminaturales de dehesa suponen un proceso mediante el cual se mantienen zonas deforestadas en regiones de clima forestal. La eliminación de árboles y matorral por tala e incendios controlados, unida al ramoneo con cabras, permitió en el pasado abrir claros en el bosque y, con ello, el desarrollo de los pastos característicos de dehesa, que pasaron a ser consumidos por ganado vacuno, ovino,

porcino y caballar. Con frecuencia se ha practicado también la roturación itinerante del terreno, para conseguir cultivos forrajeros y para controlar la invasión del matorral. Talas, siegas, pastoreos, incendios y roturaciones evitan la tendencia natural del ecosistema hacia la re-

1. ASPECTO TIPICO DE UNA DEHESA. Las encinas ocupan las partes altas. La vega por la que discurre el arroyo, casi carente de arbolado, conserva algunos fresnos. La disponibilidad de agua viene marcada por el cambio de tonalidad del pasto. La presencia del ganado condiciona la dinámica del ecosistema. El esparcir el alimento por toda la ladera durante la carencia estival constituye una práctica de transporte a “contracorriente” (opuesto a la gravedad) de retorno de los nutrientes al suelo por medio de las deyecciones, el cual contrarresta algo el consumo preferente de las partes bajas en las estaciones favorables. 56

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cuperación del bosque primitivo me- disminuir paulatinamente, e incluso diante la sucesión ecológica. Cuando desaparecer, en las bajas. Por su parla presión ejercida por el ganado es te, el matorral tiende a persistir en lo suficientemente alta, dicha recu- enclaves elevados, lomas y crestas, peración queda frenada por el propio pedregales y pendientes. La dehesa pastoreo. Pero en los últimos años, cuenta así con un sistema protector la ganadería basada en el consumo que mitiga las pérdidas materiales de pastos ha experimentado una nota- ladera abajo. ble regresión, debido fundamentalEsta contraposición entre partes mente a la estabulación del ganado elevadas y bajas ha permitido sintey a su alimentación con piensos. Este tizar la estructura y función de la hecho plantea problemas de gestión dehesa en un sistema, la ladera. Se y conservación de los recursos reno- presenta ésta como una estructura  vables. De aquí que el conocimiento geomorfológica vectorial, lo que sigde los mecanismos que intervienen nifica que las variaciones que se proen la organización de estos sistemas, ducen en ella se desarrollan de maasí como de su respuesta a las dis- nera continua. El fenómeno de la tintas perturbacione s, sean las bases  vectorialidad en suelos, vegetac ión y de una política de utilización racio- producción ha quedado demostrado nal de nuestros recursos. en múltiples estudios. Las posicioLas especies leñosas desempeñan nes topográficamente elevadas actúan funciones fundamentales en la dehe- como zonas de exportación de agua, sa. Ocupan un lugar principal la en- minerales y materia orgánica. cina y el alcornoque, seguidos del roEl transporte ladera abajo de los ble melojo y el quejigo. El arbolado materiales termina en las zonas bajas, suele conservarse en zonas altas, para más fértiles, con mayor humedad edá-

fica y riqueza en nutrientes. No hay que olvidar que el principal factor limitante de la producción en las dehesas es el agua y, en este sentido, las zonas bajas actúan como receptoras de la escorrentía, al tiempo que el agua freática resulta de más fácil acceso para los sistemas radicales de las plantas. Si se interpreta el concepto de madurez como el grado de desarrollo que puede alcanzar un sistema, las zonas bajas, de suelos eutróficos, poseen un grado de madurez mayor que las altas, las cuales sufren un proceso continuo de rejuvenecimiento a causa de las pérdidas que experimentan. Se trata de un caso típico de explotación; el sistema explotador, el que recibe materiales, gana en madurez, mientras que el sistema explotado, el que cede estos materiales, se ve relegado a permanecer en fases juveniles al quedar en gran parte anuladas sus posibilidades de evolución. La explotación ganadera de la de-

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2. CELULARIDAD EN LA LADERA. La continuidad o vectorialidad de las laderas se pierde por aspectos circunstanciales que hacen que aumente o disminuya la fertilidad. Los números indican enclaves de similar tipología.

hesa modifica hasta cierto punto esa lidad son menos atractivas para los situación ideal. En las zonas bajas, grandes herbívoros, pero es que, aunla fertilidad del suelo y el pastoreo que lo fueran, carecerían de medios favorecen una mayor productividad, para responder a un consumo acues decir, una relación más alta entre sado, dado que la oligotrofia del suelo la producción y la biomasa mante- les impide alcanzar la tasa de renida (cociente P/B), lo que constituye novación necesaria. Las zonas altas una característica juvenil de los eco- producen poco y lo que producen lo sistemas, ya que la tendencia hacia pierden o, a lo más, llegan a invertir la madurez se caracteriza por un lo no perdido en estructuras leñosas aumento de la biomasa estante, por (matorral). En ausencia de explotaejemplo en forma de estructuras leño- ción, la producción de las zonas basas, y en consecuencia por la dismi-  jas podría invertirse en estructuras nución del cociente citado. leñosas, recuperándose el bosque. Pero el comportamiento del ganado a explotación ganadera no persi- y de la fauna silvestre induce un camgue obtener altos valores de bio- bio de sentido en la vectorialidad de masa, sino de producción. En una ex- las laderas. Los animales buscan para plotación extensiva los herbívoros do- su descanso lugares bien venteados, mésticos concentran el consumo hacia al tiempo que los enclaves en los que los lugares más productivos, por lo abunda el matorral son preferidos que las zonas bajas sufren una inten- para la nidificación de numerosas sa presión. Curiosamente, el hecho aves y como parideros de los herbívode que las especies de estas localiza- ros. Esto supone un transporte de “conciones tengan una tasa de renova- tracorriente”, por el cual parte de los ción tan alta como para aguantar un nutrientes pasa de las localizaciones consumo fuerte, viene potenciado por bajas a las altas. el mismo ganado que, con su pasto A esa tra yecto ria inversa de los reo reiterado, selecciona las plantas nutrientes hemos de sumar una capaces de renovarse con rapidez, con mayor proporción de la hojarasca de potencial para seguir creciendo aun- árboles y matorrales que se deposita que pierdan gran parte de su bioma- en lugares elevados, con lo que se losa. Se establece un circuito recurrente gra que apreciables cantidades de nupositivo, en el sentido de que, a más trientes fertilicen la totalidad de la consumo, mayor tasa de renovación ladera en su retorno a las hondonade las especies, y a mayor tasa de re- das. En definitiva, estas restitucionovación de las especies más intenso nes tienden a cerrar el ciclo de los es el consumo. nutrientes, si bien algunas prácticas Las circunstancias varían mucho de manejo, como el esparcimiento de para las especies de las zonas altas. estiércol, la colocación de rediles en Por su escasa producción y palatabi- lugares elevados o la disposición de

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comederos en zonas altas, pueden resultar más efectivas. La vectorialidad de la dehesa se rompe a veces para originar mosaicos de escala muy dispar, fenómeno que se conoce con el nombre de celularidad. Los mosaicos de escala mediana o grande rompen la secuencia  vec torial de comunidades. En esta categoría entran las surgencias de agua que suelen producirse a media ladera, los afloramientos rocosos, el arbolado y los cultivos. Las surgencias son propias de zonas medias o medias-bajas; los afloramientos, de las zonas altas. La celularidad implica “saltos atrás” o “saltos adelante” en el gradiente básico de comunidades sobre el que se establece. Así, la presencia de afloramientos alternantes en la ladera,  junto a las orlas de suelo esquelético que los circundan, van constituyendo saltos atrás. Si se recorre la ladera de arriba abajo, el suelo va ganando en potencia y fertilidad. La presencia de un afloramiento supone volver a las condiciones oligotróficas originales y recomenzar el proceso hacia una mayor eutrofia. Por el contrario, si en el recorrido de la ladera se encuentra una surgencia, la disponibilidad de agua propicia la presencia de una vegetación similar a la de la zona de depósito. La ladera ha experimentado un repentino avance en su grado de trofismo, lo que implica un salto adelante. Todo este conjunto de circunstancias estructurales no deben hacer ol vidar la perspectiva de que se está tratando de ecosistemas explotados, donde el pastoreo constituye un factor que fuerza a que la comunidad herbácea se autoorganice dentro de unos límites estrictos. Los animales no sólo impiden la evolución del sistema hacia el bosque, sino que inter vienen, los herbívoros sobre todo, en el ciclo de los nutrientes. Los efectos directos de los herbívoro s de gran tamaño son el consumo de la biomasa  vegetal, el pisoteo del suelo y de las plantas, el retorno de los nutrientes a través de las heces y de la orina y, como es lógico, la incorporación de otra parte de los nutrientes en forma de productos animales. La intensidad de tales efectos está determinada por el estado inicial de la vegetación y del suelo, los factores climáticos, especialmente temperatura, precipitación y evapotranspiración, las distintas especies de herbí voros y la densidad de sus poblaciones, la duración y frecuencia del pastoreo y la distribución espacial de plantas y animales. Por ejemplo, una carTEMAS 35

ga suficientemente intensa de ga-  van lentamente; pertenecen a este en la distribución a lo largo de las lanado conduce a un encespedamien- grupo los árboles. Los elementos poco deras, rompiendo la monotonía de las to del pasto. Estos pastos, muy pro- persistentes, propios de estados de  variaciones vectoriales, por lo que son ductivos, no sólo tienen su origen en escasa madurez ecológica, de alta pro- causa de celularidad. Dada su prela presión de consumo, sino también ductividad, se renuevan con rapidez; sencia preferente en las partes eleen el enriquecimiento edáfico en nu- son las especies herbáceas. Aunque  vadas, constituyen otro ejemplo de trientes, al estar permanentemen- ambos tipos de elementos coexisten saltos adelante, ya que evitan la erote abonados por las deyecciones. En en el sistema, las estructuras más sión del suelo, mejoran la calidad edáconcreto, el suelo es rico en materia conservativas, los árboles, ejercen su fica, crean su propio microclima, manorgánica, nitrógeno, fósforo y, sobre acción sobre las más productivas, las tienen una fauna peculiar, protegen todo, potasio, elemento muy móvil plantas herbáceas. al ganado, tienden a homogeneizar que cambia de compartimento del sisLos árboles bombean fertilidad de las laderas y, en suma, desempeñan tema con mucha rapidez. De esta for- las capas bajas del suelo y, a través una importante función al mantener ma se obtienen los majadales. de la hojarasca, la ponen a disposi- la estabilidad del sistema. Las acciones mutuas entre herbí- ción de las herbáceas, cuyas raíces se  voro s, plantas y micr oorganismos concentran en los 20 cm superficiae los efectos citados, tal vez los edáficos deben contemplarse dentro les. Los árboles ejercen una clara que más han llamado la atende un proceso de coevolución a tra- influencia espacial, que se manifiesta ción son los ligados al suelo y el hecho  vés del cual el sistema de pasto ha de que bajo las copas crezca un pasto adquirido el mejor equilibrio posible, diferente en su composición botánica al lograr que no existan descompeny en su configuración estructural. Los COMBINACION DE ARBOLES saciones entre producción, consumo, aportes minerales del subsuelo a las Y ESPACIOS ABIERTOS inmovilización temporal de nutriencapas superiores suponen un enrites en el humus y descomposición de quecimiento de materia orgánica. la materia orgánica.  Además, la capacidad para extraer agua proporciona un ambiente más l pastoreo induce el incremento húmedo que el del entorno, a lo que de especies adaptadas al mismo. se une la protección que ejerce la somEl pastoreo excesivo supone un grado bra y el hecho de que queda frenado de defoliación tan alto, que aumenta el viento, y con él su efecto desecante. la sensibilidad de las plantas frente Se forma un humus rico en bases. 0,40 al estrés hídrico, incrementa el pisoteo, impide la recuperación de las esEN LOS ESPACIOS ABIERTOS pecies herbáceas y termina por denudar y erosionar el suelo. El pastoreo escaso favorece la aparición de especies poco apetecibles para los herbívoros domésticos, según la tendencia sucesional hacia el bosque. El 0,56 pisoteo, además, compacta el suelo y 0,31 puede crear ambientes edáficos donde BAJO LAS COPAS predomine la anaerobiosis, limitando el reciclado de los nutrientes y el buen funcionamiento de las raíces. El reciclado a través de los herbívoros mantiene un conjunto de nutrien0,42 tes cerca de la superficie del suelo, 0,56 que queda a disposición de las planEXPORTACION tas. Se añade que el consumo puede 0,15 estimular la absorción radical y conEXPORTACION seguir un reciclado más rápido de TRANSITO 0,38 0,16  varios elementos. Así, los tallos de las TRANSITO especies herbáceas y arbustivas contienen mucho más nitrógeno en los lu0,21 gares sometidos a pastoreo que en las TRANSITO zonas contiguas sin herbívoros. 0,67 DEPOSITO Pero la disposición de nutrientes 0,45 en la superficie del suelo no sólo está 0,35 condicionada por los herbívoros. El arbolado de las dehesas desempeña aquí una función primordial. Podríamos DEPOSITO dividir en dos grupos muy amplios los productores primarios de la dehesa: 3. HETEROGENEIDAD FLORISTICA. Se consideran laderas divididas en cinco sectores, tres clásicos (exportación, tránsito y depósito) y otros dos intermedios. La heterogelos estables, que siguen la estrategia los neidad entre sectores, indicada por los números y longitud de las columnas, es pequede la K, y los transitorios, que siguen ña bajo la copa de los árboles, aumenta para los espacios abiertos y resulta máxima pala estrategia de la r. Los elementos ra una combinación de ambos. Por tanto, el arbolado es un poderoso agente estables, indicadores de alta madu- homogeneizador de las laderas considerado en sí mismo, pero en unión con los claros, rez y de baja productividad, se renue- como sucede en la dehesa, da lugar a heterogeneidades altas.

D

E

BIODIVERSIDAD

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los troncos. Se mantienen así pequeños núcleos donde la estructura edáBIOMASA AEREA fica no se ve modificada, la materia ATMOSFERA orgánica no es mineralizada con rapiLLUVIA dez, se conserva la edafofauna y perRETRANSLOCACION sisten especies herbáceas propias del pastizal. Los árboles posibilitan que el sistema mantenga rasgos de cierta MUERTE DE CADENA DE complejidad. ARBOLES CONSUMIDORES HOJARASCA Las especies herbáceas que se secan PLUVIOLAVADO antes son las de los espacios abierBIOMASA HERBACEA tos del sector de exportación, y las que experimentan un retraso mayor las que se encuentran bajo las copas de BIOMASA EXPORTACION los árboles del sector de depósito. La SUBTERRANEA ACTIVIDAD BIOLOGICA   ACUMULACION conservación de una densidad algo ESCORRENTIA mayor de arbolado en el sector de depósito debería ser potenciada, más aún si se trata de fresnedas, ya que ABSORCION contribuyen mediante el ramón a la DESCOMPOSICION economía de la dehesa. Si la fitomaMINERALIZACION sa aérea se completa mediante la ELEMENTOS EXUDADOS DISPONIBLES RADICALES subterránea, el cociente entre parHUMIFICACION tes subterráneas y aéreas es mayor en los sectores altos. Se confirma así MINERALIZACION la teoría de que, en los lugares secos, el desarrollo radical es comparativaHUMUS ALTERACION DE MINERALES mente más importante como respuesta a la falta de agua del medio. RESERVA DE LA FRACCION FINA Respecto a la composición química de la hierba, se producen variaciones  vinculadas a los distintos ciclos fenoALTERACION DE LA ROCA lógicos, convertidos en el factor predominante. Si se evita la arritmia en los ciclos, se comprueba que para el RESERVA DE LA ROCA MADRE LIXIVIACION arbolado tiene menos importancia la PERCOLACION división de la ladera en sectores que en el caso de los claros. Los valores más elevados de nitrógeno, fósforo, potasio y calcio se encuentran en el pasto que crece bajo las copas. Para el sodio ocurre lo contrario, y también para el magnesio, aunque en menor 4. EL ARBOLADO Y LOS CICLOS BIOGEOQUIMICOS. Los ciclos biogeoquímicos de la ma- proporción. teria orgánica y de los bioelementos se potencian en la dehesa por la presencia de los árprimera vista, la dehesa ofrece boles. El suelo bajo los mismos es mucho más rico, húmedo y está mejor estructurado que en los espacios abiertos. En el esquema se recogen las principales vías de intercambio. un aspecto homogéneo, casi monótono. La realidad es muy diferente. La alternancia aleatoria de espacios Bajo las copas, y en su proximidad máximo predominio bajo la copa y las maduros e inmaduros en la dehesa inmediata, crece un pastizal diferente leguminosas en los espacios abier- ha facilitado la conservación del sisdel que se encuentra en los claros. Se tos. Esto es una consecuencia de la tema. Esa estabilidad, que ha permiaprecia que la vegetación que crece abundancia en nitrógeno y del som- tido su persistencia, alcanza su punto en la proyección del borde de la copa breado, ya que en los claros el nitró- clave en la facilidad de recuperación con orientación norte tiende a pare- geno puede ser fijado directamente tras una perturbación severa por cerse a la vegetación bajo la copa, de la atmósfera por los nódulos sim- sequías o cultivo. mientras que la que crece en el borde bióticos de las leguminosas, al tiempo Cuando se rotura una ladera, el de orientación sur muestra un pare- que en la competencia por la luz triun- proceso queda limitado a los sectores cido mayor con los espacios abiertos. fan las especies de mayor desarrollo, altos y medios, respetando los pastos Bajo la copa también se aprecian dife- las gramíneas. La proyección del bor- más productivos. Pero si el sector de rencias entre las exposiciones norte de de la copa sobre el suelo supone el depósito no es muy húmedo, la pery sur, pero son menos patentes que lugar de contacto entre ambientes turbación abarcará la ladera entera, en el borde, dado que el fuerte efecto distintos, participando de las carac- lo que permite apreciar mejor las disdel sombreado mitiga las posibles terísticas de ambos, por lo que suele tintas fases por las que atraviesa la  variaciones. presentar la diversidad mayor. recuperación posterior. Los cultivos La estructura condicionada por el En los cultivos itinerantes de las en las dehesas son de pequeña extenarbolado abarca otros muchos as- dehesas, el arbolado obliga a dejar sión, itinerantes, con tiempos cortos pectos. Las gramíneas alcanzan el áreas sin labrar en la pr oximidad de de explotación y ciclos largos. En prin-

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ENERGIA SOLAR CO2

APORTES MINERALES

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TEMAS 35

cipio, el efecto de la roturación y del cultivo supone una homogeneización casi total de la ladera. Cuando cesa el cultivo y se abandona el terreno, comienza la sucesión ecológica, o conjunto de cambios que experimenta un ecosistema con el paso del tiempo. Al principio, los releS N  vos son muy rápidos, pueden establecerse bastante bien y predominan las especies anuales, predominio que se prolonga cualitativamente durante      N todo el proceso, aunque cuantitati      O      I       C  vamente en las partes medias y bajas       O       O      A      T      T      I      T      I tiendan a asentarse especies peren      S      R       S       O       O      N nes. En las lomas las especies anua     P      P      A      E      X      R les terminan por dominar cualitativa      E      T      D y cuantitativamente. O2 J1 El ritmo de los relevos decrece con J2 O1 BAJO el tiempo, hasta alcanzarse un estado N S2 A1 estacionario. Cuando el ecosistema S1 A2 permanece por debajo de los factores ambientales debido a las actividades S humanas, se habla de disclímax. En este sentido, los pastos seminaturales de dehesa constituyen un disN BORDE clímax, a medio camino entre el cultivo y el bosque. Por supuesto, los cambios que se producen no afectan S sólo a la composición específica, sino que quedan implicados multitud de factores físico-químicos y procesos de N organización que alcanzan una alta complejidad. FUERA Desde el punto de vista termodiS námico, la estabilidad del ecosistema se asocia a su resistencia en el tiempo, o capacidad de permanecer, y a su facilidad para volver a su estado anterior después de sufrir una perturbación. 5. ARBOLADO Y HUMEDAD EDAFICA. (En quincenas, desde la primera de julio [J1] a la seLa estabilidad es una característica gunda de octubre [O2], en que la humedad del suelo queda por debajo del punto de marpermanente.) En el sector de exportación y fuera de los árboles las condiciones son de las etapas maduras. El pasto chitez peores, al tiempo que la orientación S del borde tiende a parecerse a los espacios abiertos maduro resiste perturbaciones no y la N a las condiciones que se presentan bajo los árboles. La gráfica es válida para las dedrásticas y demuestra una elevada hesas en general, pero en cuanto a los meses de referencia sólo para las salmantinas. capacidad de recuperación en cuanto la perturbación ha cesado. La itinerancia de los cultivos crea parcelas de distintas edades, que coinciden en La homogeneización de la ladera plazamientos hacia arriba o hacia un momento dado. causada por el cultivo se prolonga abajo de las comunidades. No obstanLas primeras plantas que aparecen durante algún tiempo debido a las te, aunque se hable de comunidades, son oportunistas o pioneras que colo- especies pioneras, cuya falta de exi- estos movimientos se limitan a las ponizan terrenos vacíos, de dispersión gencias en cuanto a los condicionan- blaciones de especies que contraen rápida y pródigas en la producción de tes edáficos las hace ser generalistas, o dilatan su espacio de supervivensemillas. Germinan con rapidez en ocupando desde el sector de explota- cia. En el caso de las especies genecondiciones de alteración del sus- ción hasta el de depósito. El suelo se ralistas, los cambios climáticos no trato. A estas especies herbáceas les torna más compacto. Al ir disminu- presentan repercusiones sobre su sustituyen paulatinamente otras yendo el agua de infiltración los flu- localización. poblaciones, configurando distintas  jos tienden a volverse superficiales. En la dehesa, las sucesiones alcancomunidades que, bajo la presión del Se forma un gradiente desde las zonas zan cierta estabilidad entre los 15 y ganado, acaban por dar lugar al pas- altas, que sufren denudación, hasta los 25 años, tiempo que depende del tizal. El proceso de sustitución se ma- las bajas, donde se acumulan agua y clima, de los nutrientes del suelo, de nifiesta por “indiferencia” y por “faci- nutrientes. Las especies han ido la posición topográfica, con sucesiolitación”. La “indiferencia” es la mera  variando cualitativa y cuantitativa- nes más rápidas en el sector de depósustitución de una especie por otra. mente, las generalistas van cediendo sito, seguidas de las del sector de Se llama “facilitación” al proceso por paso a las especialistas, indicadoras transporte y, por último, de las del el que las especies precedentes modi- de mayor madurez. Los sectores de de exportación, y del manejo que se fican el medio en favor de las nuevas la ladera se hacen patentes, pero no haga del ganado, acelerándose el proque advienen. son estáticos, ya que se producen des- ceso con la intensidad de la carga BIODIVERSIDAD

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6. DIVERSIDAD Y SUCESION. La diversidad aumenta durante la sucesión hasta alcanzar el estado de bosque. Sin embargo, el control zoógeno en la dehesa hace que disminuya después de unos pocos años de incremento. La estabilidad se alcanza antes cuanto más fértil sea el sector de la ladera que se considere y la diversidad llega a ser mayor y permanece más alta cuanto más pobre sea el sector en cuestión.

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 Q U E ) (  B O S A  R  D E

A  A N   N  G   O   I  C   E  N CONTROL ZOOGENO

   V

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   D    A    D    I    S    R    E    V    I    D

EXPORTACION TRANSITO DEPOSITO CULTIVO 0

TIEMPO

ganadera. En las fases intermedias desaparecen los condicionantes impuestos por el cultivo y no han aparecido todavía los debidos a la presión ganadera. Las fases intermedias se ven libres de la severidad ambiental inicial (cultivo) y final (efecto acumulativo del ganado). Los problemas son mayores en áreas marginales. Las laderas, casi sin recubrimiento herbáceo, con un sustrato arenoso y pedregoso, se cubren de matorral de escobas, genistas y jaras. Las veguillas, con apor-

E R  O S  I O N  F   U E  R T   E  E R  O S  I O  R O  C A  N M O  S U  P E  D E R A  R F   D  I CI   A  A  L     S    O    D    A    N    S    O    I    O    S    T    O    S    R    A    P    E

   N    O    I    C    A    T    R    O    P    X    E

tes considerables de materiales y agua, constituyen casi la única unidad de producción pascícola; el matorral parece ser la fase terminal, con evolución muy lenta hacia el bosque. En las laderas, la evolución aleatoria, de fuerte entropía, que sigue al cultivo, se relaciona con unas comunidades jóvenes, inmaduras, poco organizadas e improductivas. El sistema estructurado en sectores, de baja entropía, que marca el final de la sucesión, es característico de comunidades avanzadas, maduras, co n un alto

7. CANAL DE MAXIMA RIQUEZA. Se representan las distintas comunidades que pueden aparecer en una ladera vectorial. Si se relaciona el número de especies de estas comunidades con su biomasa herbácea, resulta que la zona donde la riqueza específica es mayor (canal de máxima riqueza) queda centrada en producciones muy bajas, correspondientes a las que se obtienen en el sector de exportación. Se podría decir que el canal de máxima riqueza se aparta tanto de las comunidades degradadas como de las fértiles y muy pastoreadas, lo que supondría un estado intermedio de cierta relajación en cuanto a los factores ambientales actuantes. La analogía con las variaciones de la diversidad durante la sucesión a pastos es manifiesta. 80

   N    O    I    C    O    A    T    T    I    R    S    O    N    P    A    X    R    E    T

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   O    T    I    S    N    A    R    T

   O    O    T    T    I   I    S    S    O    N    P    A    E    R    T    D

AGUA FREATICA TEMPORAL AGUA FREATICA PERMANENTE

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grado de organización y una producción elevada. A esta norma temporal se superpone, sin embargo, la espacial marcada por los propios sectores. Así, el sector de exportación es el menos maduro y organizado; las numerosas especies que lo habitan no suelen dominar. En el sector de tránsito desciende el número de especies y se incrementa la dominancia. Por último, el sector de depósito cuenta con pocas especies y la dominancia suele ser acusada, pero las especies, al menos las dominantes, no suelen repetirse. Si atendemos a la diversidad, observamos que ésta va disminuyendo al pasar del sector de exportación al de depósito, mientras que la heterogeneidad aumenta, por lo que se habla de una estructura de “grano fino” para las zonas elevadas y de una estructura de “grano grueso” para las más bajas. La producción herbácea tiende a aumentar durante la sucesión, sobre todo en la zona baja. La razón de estas diferencias se relaciona con la fertilidad, con el efecto ejercido por el

   O    T    I    S    O    P    E    D

   S    E    I    C    E    P    S    E    E    D    O    R    E    M    U    N

60 50

   A    Z    E    U    Q    I    R    A    M    I    X    A    M    E    D    L    A    N    A    C

40 30 20 10 100

ARROYO

200

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BIOMASA (g/m 2)

TEMAS 35

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A-A CONVERGENCIA SIMILAR TIPOLOGIA AMBIENTAL B-B PROSIGUE LA DIVERGENCIA DISTINTA TIPOLOGIA AMBIENTAL

   O    E    R    O    T    S    A    P    N    I    S

DISTENSION

PREDOMINIO DE LA TASA CUANTITATIVA DE CAMBIO 7 AÑOS

10 AÑOS

14 AÑOS B

FASES INICIALES

A

TASA RAPIDA DE CAMBIO CUALITATIVO

A

B HETEROGENEIDAD INTRACOMUNITARIA HETEROGENEIDAD INTERCOMUNITARIA DIVERSIDAD

EN EL INICIO, TODAS LAS VARIABLES PRESENTAN MINIMOS

BIODIVERSIDAD

DESVIADA DETENIDA

SUCESION A PASTOS

FASES FINALES

RIQUEZA EFECTO DEL PASTOREO

8. FASES INTERMEDIAS DE LA SUCESION. Son las de estudio más comprometido, porque están poco influenciadas tanto por el cultivo como por el efecto del pastoreo. En general, puede decirse que durante ellas se produce una distensión, si bien se empiezan a estructurar las especies (representadas mediante símbolos ) que van a constituir el pasto. Al principio crece la heterogeneidad intracomunitaria, pero se acaban por formar corros, domina-

ganado y su concentración en los sectores de depósito. De hecho, se seleccionan las especies de mayor tasa de multiplicación, capaces de formar céspedes y resistir fuertes pérdidas de su biomasa, pero también algunos ecotipos rastreros y plantas que cuenten con cualquier tipo de defensa. Al tiempo, se incrementa la palatabilidad de las especies. En general, este incremento se debe a que aumentan el contenido celular y la proteína, mientras que disminuyen celulosa y lignina. Sin pastoreo ocurriría lo contrario. El retorno de fitomasa con los excrementos y restos sin consumir, muy  variable, se halla vinculado a la presión de explotación. Por otra parte, la composición mineral de la hierba de las dehesas es muy deficiente para la nutrición animal, y tanto más cuanto más se aproxima a la senescencia. De unos suelos tan pobres no podía esperarse una gran riqueza en macronutrientes. Curiosamente, las mayores deficiencias en algunos nutrien-

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dos por alguna especie, que hacen que aumente la heterogeneidad intercomunitaria y disminuya la diversidad. Si las condiciones ambientales son equivalentes, las comunidades de pasto finales tienden a converger. De lo contrario prosigue la divergencia. Sin pastoreo la tendencia sería hacia el bosque, pero con él la sucesión queda detenida y también desviada de la tendencia natural.

tes corresponden a las partes bajas La rentabilidad de la dehesa se y, sobre todo, a las medias. basa en minimizar las entradas de En resumen, la ecología de la dehesa energía, buscando los caminos del no puede entenderse sin hacer refe- autoabastecimiento. Otros países ya rencia a los rasgos del territorio sobre  vienen mostrando un gran interés en el que se desarrolla, pero mucho menos las prácticas de la ganadería extensin contemplarla como un sistema de siva en pastos seminaturales arboexplotación secular, donde los conoci- lados, dado que constituyen una mientos empíricos basados en la alter- muestra evidente de que puede alcannancia de errores y aciertos han con- zarse un equilibrio entre explotación seguido mantener un ecosistema y conservación de buena parte de los estable, regulado y productivo.  valores naturales.

BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA ESTUDIO INTEGRADO Y MULTIDISCIPLINARIO DE LA DEHESA SALMANTINA. Dirigido por Enrique Balcells. UNESCO. M.a.B., 4 volúmenes, 1977-1982. VARIATION IN STRUCTURE AND DIVERSITY IN MEDITERRANEAN GRASSLANDS RELATED TO TROPHIC STATUS AND GRAZING INTENSITY. Angel Puerto, Mercedes Rico, María Dolores Matías y José Antonio García en Journal of Vegetation Science, volumen 1, número 4, páginas 445-452; septiembre de 1990. EL LIBRO DE LAS DEHESAS SALMANTINAS. Coordinado por José M. Gómez. Junta de Castilla y León, 1992. TREE CANOPY EFFECTS ON COMMUNITY STRUCTURE IN SLOPES OF MEDITERRANEAN RANGELANDS. Angel Puerto y Mercedes Rico en  Ecology (Bratislava), volumen 13, n.o 2, págs. 161-171; abril de 1994.

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Humedales  Estos refugios de biodiversidad corren peligro de desaparecer. Sus características son muy fluctuantes. Comprenderlas puede llevar a tener más exito en los esfuerzos conservacionistas Jon A. Kusler, William J. Mitsch y Joseph S. Larson

L

as zonas húmedas pueden aparecer muy secas, muy inundadas o en cualquier situación intermedia; por esta característica propia son muy proteiformes. Esos cambios constantes hacen de los humedales unos ecosistemas ecológicamente muy ricos, cuya diversidad rivaliza con la de las selvas tropicales. Son, estos sistemas acuáticos, decisivos para que se cumpla el ciclo  vital de plantas y animales, algunos de ellos en peligro de extinción. Constituyen el hábitat, y proporcionan lugares de puesta, para una extraordinaria variedad de cr iaturas; también anidan en ellos aves migratorias.  Alg unos humedales tienen incluso una función global. En particular, las turberas del norte de Canadá, Alaska y Eurasia contribuyen a moderar los cambios climáticos actuando como sumideros de dióxido de carbono, el gas principal del efecto invernadero. Los humedales tienen valores comerciales y cumplen funciones muy útiles. Son fuente de cultivos lucrativos de arroz silvestre, de animales de los cuales se aprovechan sus pieles, de peces y marisco. Las zonas húmedas atemperan los efectos perjudiciales de las olas, amortiguan y almacenan las aguas de inundación, retienen el sedimento y reducen la contaminación; en virtud de este último atributo se merecen el sobrenombre de “riñones de la naturaleza”. Pese a su inmenso valor, los humedales están desapareciendo rápidamente. Se ha destruido más de la mitad de las zonas húmedas de los Estados Unidos, excepto en Alaska y Hawai. Entre los años cincuenta y setenta se desecaron más de 36.000 km 2 de zonas húmedas. No se dispone de datos precisos a una escala internacional, pero se estima que las zonas húmedas constituyen hoy en día el 6 % de la superficie de la Tierra. 64

Las pérdidas se pueden atribuir, por lo común, al mismo carácter que los hace tan valiosos: su naturaleza siempre cambiante. La compleja dinámica de los humedales complica los esfuerzos para crear políticas para su conservación. Su gestión y protección deben incorporar una definición realista, que abarque todos estos intrincados ecosistemas —desde marismas, ciénagas y pantanos hasta estanques temporales, lagos playa y lagunas de pradera—. Si los ecólogos pudieran aclarar y comunicar al público y a los gestores políticos las especiales características de los humedales, así como su importancia económica y biológica, quizá no llegarían a desaparecer las zonas húmedas que todavía se conserven.

dos, lagunas tipo playa y charcas de lluvia en las que la vegetación no es arbustiva, así como los pantanos cenagosos, en los que la vegetación sí es arbustiva. Pueden encontrarse también humedales en laderas y en la base de laderas, alimentados por manantiales, y como turberas altas (“bogs”) y turberas bajas (“fens”), que

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lo largo de los años, investigadores y organismos gubernamentales han propuesto muchas definiciones de humedal. Todas tienen en común el reconocer que se trata de sistemas acuáticos someros, o áreas en las que el agua subterránea está cercana a la superficie terrestre durante algún tiempo. La mayoría de las descripciones también incluyen la presencia de plantas acuáticas, y de suelos hídricos, los cuales, cuando están inundados, desarrollan colores y olores que los distingue de los suelos de tierras altas, no inundables. Los humedales se encuentran en situaciones topográficas muy diversas. Algunos se desarrollan, por inundación mareal, en zonas resguardadas de las planicies costeras, como las marismas y manglares. Otros existen en las márgenes de ríos, arroyos y lagos y en sus llanuras de inundación. Se pueden, asimismo, formar sobre cualquier tipo de sustrato, en depresiones del relieve superficial. Entre estos humedales se encuentran las marismas de agua dulce, lagunas de pradera, prados húmeTEMAS 35

reciben agua de precipitación y agua  Amazonas e invadir las zonas húme- deras debido a eventos que la gente subterránea, respectivamente. Y ha- das próximas. En las lagunas de las considera económicamente devastallamos, por fin, humedales en zonas praderas del medio oeste norteame- dores. Los fuegos violentos queman con climas fríos donde los hielos per- ricano, el aporte de agua subterrá- el exceso de materia orgánica depomanentes (“permafrost”) y las bajas nea o el deshielo pueden hacer variar sitada en el sotobosque y reciclan tasas de evaporación contribuyen a los niveles del agua hasta 1,25 m en nutrientes. Los huracanes y las inunretener agua en el suelo.  varios años. daciones de alta velocidad de de Aunque los tipos de humedales y sarrollo arrastran sedimentos y masus localizaciones varían muchísimo, pesar de que los niveles del agua teria orgánica, extrayéndolos de las todos presentan, como rasgo central, fluctúen drásticamente, estos zonas húmedas y creando otras nuelas fluctuaciones del nivel del agua. ecosistemas pueden ajustarse a los  vas en las proximidades de las priEl agua sube o baja de acuerdo con cambios, de modo que sufren poco meras. Las sequías destruyen temlas mareas, la precipitación o la es- daño permanente por esta causa. La poralmente la vegetación hidrofítica correntía; por supuesto, la acción del  verdad es que la existencia de algu- y permiten la oxigenación y la comhombre y de otros animales también nos humedales guarda relación con pactación de los suelos orgánicos. influye en los niveles del agua. La los efectos devastadores de huracaEste carácter anómalo de los humeextensión de la fluctuación suele di- nes, inundaciones y sequías. La ma- dales —el modo en que una destrucferir bastante de un lugar a otro. En yoría de las zonas húmedas en las ción a corto plazo asegura una gananlas marismas del noreste de los márgenes de los ríos y en las zonas cia a largo plazo— no suele entenderlo Estados Unidos y del este de Canadá costeras, así como las formadas en el público. Recuérdese el huracán las mareas diarias pueden ocasionar depresiones del terreno, son dura-  Andrew y su impacto en los Everglacambios del nivel del agua de tres metros. En otras regiones experimenta cambios aún mayores; así, durante 1. DESBORDAMIENTO del río Missouri. No sólo dejó casas sumergidas, sino que también la estación de las lluvias, el nivel del demostró de forma rotunda los peligros derivados de la destrucción de humedales. Si no se agua puede subir 7,5 metros en el río alteran, estas zonas húmedas absorben gran parte de la onda de inundación. La urbanización de las planicies aluviales puede reducir o eliminar esta capacidad.

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   X    I    R    T    A    M    /    Y    R    R    E    F    N    E    H    P    E    T    S

BIODIVERSIDAD

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des de Florida. Aunque el daño fue grave, el ecosistema y otros como él han sobrevivido a miles de estos cataclismos. Algunos han sugerido que los árboles en las ciénagas costeras de manglar alcanzan la madurez a una edad de alrededor de 30 años, in-

tervalo que coincide casi perfectamente con la frecuencia de los huracanes en los trópicos. Por no entenderlo bien, se ha optado a veces por estabilizar el nivel del agua en las zonas húmedas. La grave inundación ocurrida el verano pasado

a lo largo del Mississippi, del Missouri y otros ríos debióse a que muchas zonas húmedas de las márgenes de esos cursos habían sido alteradas para la construcción de viviendas. Y dejaron de servir para absorber las aguas de inundación.

Fluctuaciones del nivel del agua en los humedales

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os humedales suelen diferir en su morfología y en las especies que albergan, como divergen también en el rango de saturación de agua que experimentan en el cur-

so de un año o de una estación climatológica. La variedad topográfica de las zonas húmedas y la complejidad de su hidrología han dificultado su conservación. LAGUNA DE PRADERA    O    V AÑO LLUVIOSO    I    T    A    L    E    R    A    U    G    A    L    E    D AÑO SECO    L    E    V    I    N

TURBERA    O    V    I    T    A    L    E    R    A    U    G    A    L    E    D    L    E    V    I    N

AÑO LLUVIOSO

AÑO SECO

PANTANO CENAGOSO    O    V    I    T    A    L    E    R    A    U    G    A    L    E    D    L    E    V    I    N

ENERO

DICIEMBRE

   I    T    S    O    O    T    R    E    B    O    R

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TEMAS 35

Los niveles de muchas masas de agua suben y bajan. Los lagos y arroyos están ocupados por plantas y animales que están adaptados a un ambiente con agua permanente —no soportan los períodos de sequía, aunque sean cortos. Por contra, en un

humedal se encuentran ambientes zonas húmedas —y en ciertos casos acuáticos someros y suelos satura- el humedal entero— parecen unas dos de agua que les confieren algu-  veces sistemas acuáticos, otras sisnas características de medio terres- temas terrestres y aun otras muestre y otras de medio acuático. Debido tran caracteres intermedios de los a que el nivel de agua sube y baja co n- dos. Siguiendo estos cambios, las plantinuamente, algunas porciones de las tas, animales y microorganismos de

LLANURA DE INUNDACION TROPICAL    O    V    I    T    A    L    E    R    A    U    G    A    L    E    D    L    E    V    I    N

TUNDRA    O    V    I    T    A    L    E    R    A    U    G    A    L    E    D    L    E    V    I    N

MARISMAS DE AGUA DULCE    O    V    I    T    A    L    E    R    A    U    G    A    L    E    D    L    E    V    I    N

MARISMA SALADA    O    V    I    T    A    L    E    R    A    U    G    A    L    E    D    L    E    V    I    N

ENERO

BIODIVERSIDAD

DICIEMBRE

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   I    T    S    O    O    T    R    E    B

ALAMO

JICORIA

ARCE ROJO

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V

IV

CORNEJO

   O    R

ROBLE FALSA PARROTIA PALUSTRE ACACIA IV

III

IV

VI

TUPELO II

VI V

IV

III

IV II

PICO MENUDO

ZONA I

PETIRROJO

IV

SALAMANDRA ENANA

II-III

AMIA I

LUCIO I

IV

CARDENAL IV CONEJO DE LA MARISMA IV-V

PAVO SILVESTRE IV

2. ZONAS HUMEDAS BOSCOSAS de la parte baja de las cuencas de los principales ríos del sureste estadounidense: tienen dos períodos muy distintos durante el hidroperíodo. Durante la

PEZ GATO I PATO MANDARIN II

TORTUGA I

estación seca (izquierda ), ciertos peces (así el pez gato) permanecen en el canal principal del río, en tanto que aves y otros se mueven por todas las zonas del humedal. Pero durante el pe-

las zonas húmedas están constante- y en el grado de saturación del suelo  via, la escorrentía local y los acuífemente adaptándose y cambiando. crean mayor variabilidad ambiental. ros son la única fuente de agua. Los humedales difieren de los la- En los humedales se encuentran espegos más profundos por su sensibili- cies de ambos ambientes, acuático y as zonas húmedas que bordean dad a los efectos de los cambios de terrestre. los grandes lagos y ríos pueden nivel del agua. Un cambio de nivel  Aunque su permanencia sea tem- ser menos sensibles a tales cambios. de 30 cm en un lago sólo supone una poral, en las zonas húmedas un am- Dependen de los niveles en las masas pequeña diferencia en los límites fí- biente puede ser crucial para los pa- de agua adyacentes, que, a su vez, d esicos y funciones del sistema; pero trones de nidificación, puesta, cría o penden de la precipitación en su cuenun cambio equivalente puede afec- alimentación de una especie. Las aves ca hidrográfica. Las zonas húmedas tar muy significativamente a las di- de patas cortas (garcillas y limíco- costeras son algo más elásticas ya mensiones y funciones de una zona las) se alimentan en aguas someras. que sus niveles de agua dependen de húmeda. Ciertos tipos de vegetación Las de patas más largas (garcetas y las mareas. —las plantas emergentes, las su- garzas) se nutren en aguas menos suTales asociaciones con los ammergidas y las flotantes— a menudo perficiales. Las aves acuáticas nada- bientes vecinos son decisivas para crecen en un lugar durante un año doras y buceadoras (ánade real y fo- las funciones que cumplen. Las zonas húmedo, en otro lugar durante un cha común) se alimentan en zonas húmedas servirán de lugares de reproaño intermedio y no aparecen en ab- abiertas de aguas más profundas. Los ducción o alimentación para algunas soluto durante un año seco. Así, en cambios en los niveles de agua sir- especies sólo si están conectadas con los humedales, los ciclos de creci-  ven para desencadenar la nidifica- otras vías de agua. Más aún, el agua miento de las plantas pueden cam- ción de muchas aves en Florida y la que entra en las zonas húmedas lleva biar a lo largo del tiempo. En c onse- reproducción de los patos en las lagu- nutrientes y sedimentos que procuencia, las clases de animales que nas de pradera. mueven la productividad del sistema. frecuentan las zonas húmedas varían  Además de señalar el carácter in- Los humedales depuran estas aguas también. terno de un humedal, las subidas y reteniendo sedimentos, así como fosTales cambios explican la inmen- bajadas de nivel unen humedales en- fatos y otros compuestos químicos. sa biodiversidad de las zonas hú- tre sí y con otros ecosistemas acuá- Sustancias contaminantes, los nitramedas. Las variaciones de nivel a lo ticos. Por su sensibilidad a los nive- tos por ejemplo, pueden convertirse largo del tiempo originan series de les de agua, los humedales dependen en gases no dañinos por acción de nichos ecológicos que pueden man- estrechamente de la cantidad y de la bacterias aeróbicas y anaeróbicas que tener plantas y animales terrestres, calidad del agua en sus inmediacio- se encuentran allí. acuáticos y anfibios. Además, los gra- nes. Fenómeno que resulta palmario La dependencia que muchas zonas dientes verticales causados por los en humedales aislados o de pequeñas húmedas tienen con los sistemas cambios en la profundidad del agua dimensiones. En estos casos, la llu- acuáticos contiguos las hace vulne-

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TEMAS 35

VI IV

V

PEZ GATO I-V

III

PICO MENUDO

IV II ZONA I

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LUCIO I-V

AMIA I-V

TORTUGA I-V

CARDENAL IV

CONEJO DEL PANTANO V

ríodo inundado (derecha ), el papel crucial del humedal como lugar de puesta y cría se hace evidente. Los peces penetran en el bosque anegado, donde frezan y se alimentan, y las aves acuá-

ANADE REAL I-V

ticas ocupan la zona inundada para nidificar. Plantas y animales del humedal boscoso están, pues, adaptados a ambos períodos del ciclo hidrológico.

rables a las actividades humanas, tes de sedimento, nutrientes y plapor triviales que éstas parezcan. La guicidas que pueden alterar drástiocupación urbana y el bombeo de agua camente la estructura biológica de subterránea en la cuenca hidrográ- una zona húmeda y sobrecargarla fica pueden alterarlas o destruirlas. con sustancias contaminantes por Escombreras, diques u otras obras encima de su capacidad de acumuque aíslan unos humedales de otros lación y depuración. Tales descargas cercanos o de otros ecosistemas acuá- pueden destruir un humedal en un ticos reducen su capacidad para alma- corto plazo de tiempo. Los humedacenar agua y depurarla, así como la va- les aislados que se encuentran en riedad de hábitats que albergan. depresiones topológicas son bastante Cualquier tipo de barrera impide  vulnerables porque no son purgad os que plantas y animales acuáticos de periódicamente del sedimento acurequerimientos muy sensibles emigren mulado por tormentas o por aveniarriba y abajo por las laderas. Sin su- das fluviales. ficiente espacio para evolucionar, el Muchas lagunas de las praderas y humedal entero puede desaparecer zonas glaciales en el norte de los temporal o permanentemente. Algu- Estados Unidos y en el sur de Canadá nos —incluidos los humedales ribe- están expuestas a este riesgo. La mareños en las cabeceras de los ríos y yoría de los humedales en estas regiolos humedales en depresiones y lade- nes se formaron entre hace 8000 y ras— son propensos a tales interfe- 10.000 años al retirarse los glaciares. rencias. En una marisma costera, el Con la retirada y fusión de los hielevantamiento de un dique en su los, aparecieron las depresiones. Las límite interno dificultaría el des- más profundas se convirtieron en plazamiento de la marisma tierra auténticos lagos; las someras, en zoadentro ante un nivel del mar ascen- nas húmedas. En las épocas previas dente. Tales diques ponen en peligro a la colonización, los alrededores de muchas zonas costeras, en vez de pro- las lagunas de alta densidad vegetal tegerlas. suministraron cantidades pequeñas De zonas de las cuencas hidro- de sedimento y nutrientes a estos gráficas en las que tiene lugar un humedales; pero el aclarado de la intenso desarrollo económico y social,  vegetación aumentó este aporte de suelen provenir cantidades crecien- sedimento, que continúa acumulánBIODIVERSIDAD

dose porque los ecosistemas no disponen de mecanismos efectivos de purga.

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a disminución de los aportes de sedimentos fluviales por la retención que se efectúa en presas y embalses pone en peligro la existencia de otras zonas húmedas. En el delta del Mississippi, los taludes construidos han evitado que se depositen las descargas de sedimento transportado por el río —hasta el punto de que las marismas no pueden seguir su proceso de acreción a una tasa que compense la elevación del nivel del mar y la subsidencia del terreno. El resultado es una pérdida masiva, estimada en unas 10.000 hectáreas de marismas por año. De igual modo, el desarrollo abusivo de una cuenca hidrográfica y los trasvases de agua disminuyen el caudal de los ríos y ponen en peligro muchas zonas húmedas estuarinas al reducir la cantidad de agua dulce aportada y aumentar la salinidad. No cuesta nada entender que los niveles de agua fluctuantes y las intrincadas relaciones entre los humedales y el desarrollo humano plantean serios retos a la política sobre el uso de zonas húmedas. Las reglas excesivamente generales suelen ser insen69

Humedales, signo de progreso

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l hecho de que las características físicas, químicas y dales: el agua que llega al mar se pierde sin utilidad y las biológicas de los humedales fluctúen tan intensamente inundaciones de las llanuras aluviales provocan graves es consecuencia de la elevada relación superficie/volumen pérdidas. Ambas razones son falsas. Está demostrado que de sus aguas. Se trata de ecosistemas acuáticos someros; los aportes de agua continental al mar contribuyen a la por tanto, pequeñas variaciones en algunas de las varia- riqueza pesquera de las zonas próximas a las desembobles que determinan el balance de agua (lluvia, evapo- caduras. La disminución de estos aportes también ha ocatranspiración, aportes y pérdidas por escorrentía superfi- sionado el desequilibrio a favor de la erosión de gran parte cial y flujos subterráneos) provocan grandes variaciones de la líneas de costa del mar Mediterráneo, y para intentar de la superficie cubierta por agua que, si ocurren induci- remediarla se está derrochando muchísimo dinero. Las gradas por los cambios cl imáticos, muestran su gran hetero- ves pérdidas por inundación de zonas próximas a los caugeneidad temporal y espacial. ces de los ríos no lo serían tanto, ni los esfuerzos de conBajo el clima mediterráneo, las fluctuaciones del nivel tención de las riadas tan grandes ni frecuentes, si se hubieran del agua en los humedales son muy extremas y más irre- preservado las zonas húmedas de las llanuras aluviales gulares que con otros regímenes climáticos. En las esta- que cumplirían la función, entre otras, de amortiguación de ciones más secas del año, muchos humedales interiores y las riadas (fundamentalmente rebajando la onda de la avecosteros se secan total o parcialmente. Por la misma razón, nida y alargando su período). No es extraño que los trala variabilidad climática, se pueden inundar rápida o lenta- mos donde ocurren los mayores daños sean los anteriores mente, según como tengan lugar las lluvias. y posteriores a la existencia de diques que estrechan el Cualquier plan de gestión de estos ecosistemas debe- cauce fluvial, ya que representan un freno para el paso de ría tender a mantener las fluctuaciones naturales del nivel la avenida y el agua sale de ese estrecho pasillo con mucha del agua. Existen numerosos ejemplos de humedales en mayor energía. los que se ha estabilizado el nivel del agua (laguna de Afortunadamente, la mayoría de estos procesos dinámicos Sariñena) y en los que se ha alterado su hidroperíodo (lagu- son bien conocidos en sus componentes más sencillos. nas costeras del delta del Ebro). Las consecuencias de estas Durante todo el siglo XX se han usado las mismas bases perturbaciones, ocasionadas por vertidos de aguas resi- conceptuales para la planificación de la política hidráulica duales y desviaciones de flujos (y sus técnicas derivadas, cade agua, han sido claras y siemnalización, embalsado y traspre del mismo tipo: pérdidas vase de agua) que se heredaron de la Edad Media, pero que inmensas de recursos naturales —entre ellos de las pesquerías aplicadas hoy constituyen un y de la calidad del agua. enorme gasto por la acumulaLos humedales deben entención desequilibrada en el espaderse como parte integrante del cio de las actividades humanas paisaje. Sus variaciones temy poca rentabilidad a largo plazo porales y espaciales son indipor la irregularidad en el tiemcadoras de la dinámica de un sispo de las estructuras económitema más amplio que abarca la cas. Existen métodos de gestión cuenca hidrográfica superficial hidráulica alternativos a los tray subterránea. Esta fue, en síndicionales que tienen en cuenta tesis, la contribución de los úlel principio de aceptar pérdidas, timos años de trabajo de Fer- En regiones áridas y semiáridas, las charcas de reduci- o su equivalente de evitar grannando González Bernáldez das dimensiones son indicadoras de flujos de agua sub- des gastos, a corto plazo para [véase “Las aguas subterráneas terránea que pueden tener alcance incluso regional, y al- asegurar buenos rendimientos, en el paisaje” por F. González bergan especies vegetales y animales que pueden o su equivalente de mayor seBernáldez y cols.; I NVESTIGACIÓN reportar grandes beneficios a la humanidad. guridad en el rendimiento sostenido, a largo plazo. Estos Y CIENCIA , abril de 1987]. Desafortunadamente, esta percepmétodos requieren una gran ción no se tuvo en cuenta durante los años 70 y 80 y, hoy integración de los trabajos de ingeniería en la conservaen día, zonas húmedas protegidas legalmente, como las ción de procesos y áreas naturales. Tablas de Daimiel y Doñana, presentan su ciclo hidrolóLa preservación de las zonas húmedas manifestando gico gravemente alterado por las extracci ones de agua sub- todas sus características ofrece el signo más genuino del terránea para riego de cultivos de rentabilidad perecedera, progreso humano, un progreso basado en la aplicación de o nula, si se considera el alto coste ambiental que supone los conocimientos científicos para obtener un bienestar la puesta en regadío de áreas conectadas hidrológicamente más duradero. Signos positivos se observan en los esfuercon zonas húmedas de gran valor. En este sentido, el paso zos por aplicar las recomendaciones del Convenio de del tiempo no supone ningún progreso, porque en otras Ramsar. Pero la falta de atención a propuestas de alcance zonas, como los Monegros, se evidencia la misma falta de europeo, como la Declaración de Grado (febrero de 1991) integración de los conocimientos científicos en la planifi- o el desarrollo de políticas sectoriales desconectadas y sin cación del desarrollo. integrar en un objetivo común de reequilibrio del uso del Otro ejemplo ilustra la falta de aplicación de los conoci- territorio, a través de la promoción de una economía de mientos científicos en la planificación de la gestión hidro- rendimientos más duraderos y preservadora de los recurlógica. Frente a las avenidas de agua de gran caudal y baja sos naturales, son signos negativos que amenazan la perfrecuencia por los cauces fluviales, se manejan dos argu- sistencia de numerosos humedales mediterráneos. mentos para justificar grandes obras públicas que increF RANCISCO A. C OMÍN mentarían aún más las regulaciones artificiales de los cau- Departamento de ecología de la Universidad de Barcelona     N    I    M    O    C  .    A    O    C    S    I    C    N    A    R    F

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TEMAS 35

   C    I    R    T    S    I    D    T    N    E    M    E    G    A    N    A    M    R    E    T    A    W    A    D    I    R    O    L    F    H    T    U    O    S    /    K    A    C    S    E    L    E    P    Y    D    N    I    C

3. EVERGLADES DE FLORIDA, dañados por el huracán Andrew . Sus zonas húmedas confían en tales tormentas para su supervivencia.

Los vientos extraen el exceso de materia orgánica y de sedimento que ahogan al ecosistema.

sibles a las características físicas y como tal. También estipulaba que los mismo; sin embargo, de acuerdo con dinámicas de los humedales. humedales fueran clasificados se- esa ley propuesta, si la zona húmeHasta cierto punto, la batalla sobre gún una resolución que asignaba el da desaparecía, los propietarios de las zonas húmedas se ha planteado  valor y función de un humedal de una tierras localizadas más abajo no como un conflicto entre conservación  vez y para siempre. En esencia, la serían compensados por el hecho de y desarrollo. El debate ha girado en HR 1330 trataba a las zonas húme- que las otras zonas húmedas que las torno a las estrategias de gestión que das como sistemas acuáticos estáti- sustituyeran no podrían cumplir esas satisfagan a los promotores del de- cos. Además, el proyecto dejaba a los funciones. Además, y debido a las sarrollo (agrícola o urbanístico) sin propietarios de terrenos la capaci- zonas que los rodean, dos humedales dañar los humedales. A tal fin, debe- dad de seleccionar el momento del de similar tamaño pero en distinta rán atenderse las fluctuaciones del año durante el cual decidir si un área localización podían tener caracterísnivel del agua y la extremada sensi- constituía o no una zona húmeda. ticas muy diferentes, cumplir funbilidad de los humedales a estos cam-  Ahora bien, puesto que, en la mayo- ciones diversas o la misma función bios, así como su dependencia de las ría de los humedales, las plantas con dispar intensidad y, por tanto, unidades del paisaje que los rodean. acuáticas pueden no estar presentes tener, desde este punto de vista, muy Los propietarios del suelo desean en un momento u otro, las disposi- diferente valor. saber el alcance exacto de las regla- ciones de este tipo podían esgrimirse mentaciones sobre humedales cuando para negar la existencia de la mayoo resulta fácil acordar una gesconstruyen una casa o una carretera, ría de los humedales. tión de las zonas húmedas con y conocer qué actividades estarán Este proyecto de ley exigía que la fundamento científico que satisfaga permitidas, en qué áreas y bajo qué administración debería documentar a todo el mundo. Pero hay signos de condiciones. Son partidarios de com- 21 días de inundación o saturación esperanza. A lo largo de los últimos pensar la pérdida de zonas húmedas de agua para cualquier humedal, años, los ecólogos han profundizado en un sitio con la restauración de zo- norma de imposible cumplimiento en la definición y gestión de los hunas húmedas en otros lugares. Y quie- porque apenas existen registros de medales como unidades dinámicas ren normas claras, sin sorpresas. Les nivel de agua de zonas húmedas y re- en el paisaje. Este conocimiento pogustaría, además, que la regulación sulta extremadamente difícil prede- dría formar la base de una política no se supeditara al consejo de los bió- cir las fluctuaciones. Por último, el  viable. logos. hablar de compensar la pérdida de un El reconocimiento del papel de las humedal si se conserva otro ignoraba fluctuaciones del nivel del agua y la eamos, a modo de ejemplo, lo la estrecha asociación entre ciertas interrelación con el paisaje es el priocurrido con el proyecto de ley del funciones de los humedales y sus mer paso. Los niveles de agua flucCongreso norteamericano HR 1330, cuencas hidrográficas. El valor que túan dentro de rangos bastante acoun caso de conflicto entre ciencia y tiene una zona húmeda para contro- tados en la mayoría de los humedales legislación. De acuerdo con el pro- lar el agua de inundación o mante- y pueden proporcionar una base para yecto, debía haber vegetación hídri- ner la calidad del agua se puede ver su definición y regulación. La inforca en el humedal para considerarlo inmediatamente aguas abajo del mación edafológica y geológica puede

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BIODIVERSIDAD

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combinarse para descubrir cambios a largo plazo. Otros criterios pueden ayudar a reconocer humedales alterados o manipulados, así como los que sufren inundaciones muy irregulares. Además, conviene no olvidar el paisaje próximo cuando se evalúa una zona húmeda. En el futuro, los procesos naturales deberían preservarse al máximo. Se ha pretendido controlar crecidas y sequías de los ríos construyendo presas. En el caso de que tales fluctuaciones naturales no puedan mantenerse, la gestión correctora debería ser llevada a cabo para simular los pulsos hidrológicos naturales. El análisis regional de cuencas que aborde no sólo al presente, sino también situaciones futuras puede ayudar a definir las zonas húmedas. En este tipo de análisis podrían basarse la planificación y la regulación. Y debería integrarse la protección de tales sistemas en políticas generales del uso de la tierra, que abarcaran la gestión de los abastecimientos de agua, la de planicies inundables, el control de aguas torrenciales y la prevención de la contaminación. Se han dado algunos pasos hacia una política con soporte científico. En 1971 la Convención de Ramsar, corroborada ya por 74 países, acordó la protección de los humedales y la formulación de planes nacionales para usarlos sabiamente. Hay 37 millones de hectáreas en 582 lugares que han recibido la designación de zonas Ramsar.

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ebido a sus especiales características, los humedales plantean retos difíciles de protección y restauración, aunque no insuperables. Si se reconocieran estas características y se incorporasen en todos los niveles de los programas gubernamentales, se podrían salvar los humedales todavía existentes, de los trópicos a la tundra.

BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA WETLANDS: A THREATENED LANDSCAPE . Dirigido por Michael Williams. Basil Blackwell, 1991. WETLANDS. Dirigido por M. Finlayson y M. Moser. Facts on File, 1991. WETLANDS. William J. Mitsch y James G. Gosselink. Van Nostrand Reinhold, 1993. WETLANDS IN DANGER: A WORLD CONSERVATION A TLAS . Dirigido por Patrick Dugan. Oxford University Press, 1993.

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TEMAS 35

 VIABILIDAD ECOLOGICA 

   R    U    H    T    R    A    c    M    R    E    T    E    P

La biodiversidad, amenazada  La destrucción de los hábitats, principalmente en los trópicos, está provocando, cada año, la extinción de miles de especies.  Las consecuencias serán terribles, a menos que se invierta la tendencia Edward O. Wilson

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a especie humana apareció en Resulta singular, habida cuenta de del número de especies terrícolas en el momento de mayor diversi- la interdependencia entre los huma- sus cálculos, Erwin llegó a un total dad biológica que ha conocido nos y las demás especies que habitan global de 30 millones de especies. la historia de la Tierra. Hoy en día, el planeta, que el estudio de la bio-  Aun cuando ese guarismo pecara por a medida que las poblaciones huma- diversidad se halle todavía en man- exceso, es seguro que la cuantía munnas se expanden y alteran el ambien- tillas. A pesar de que la sistemática dial de biodiversidad subirá dráste natural, están reduciendo la diver- es una de las dos disciplinas forma- ticamente atendiendo a otras vías sidad biológica a su nivel más bajo les más antiguas de la biología (la compensatorias. desde final de la era Mesozoica, hace otra es la anatomía), todavía no existe Me explicaré con algunos ejem65 millones de años. Aunque impo- ningún acuerdo sobre el número de plos. Acaros y hongos son grupos sibles de calcular, las consecuencias especies de organismos que hay en la tan sumamente ricos cuan poco últimas de esta colisión biológica Tierra. El número de especies que explorados. Se admite que los fonserán, sin la menor duda, pernicio- han sido formalmente descritas (es dos de los grandes abismos oceánisas. En eso consiste, en esencia, la decir, que han recibido un nombre cos albergan cientos de miles de crisis de la biodiversidad. científico latinizado) se estima apro- especies, muchas de las cuales siEn cierto modo, la pérdida de di- ximadamente entre 1,5 y 1,8 millo- guen sin describirse. El mismo nú versidad constituye el proceso prin- nes. Hasta las conjeturas más cautas mero de especies bacterianas de la cipal de cambio ambiental. Y lo afir- sitúan el número actual de especies Tierra, se cree, multiplica varias vemo porque se trata del único proceso en cuatro millones o más, lo que su- ces las 3000 hasta ahora caracterique es completamente irreversible. pone doblar de lejos las descritas zadas. E incluso continúan apareSus consecuencias son, asimismo, las hasta la fecha. ciendo nuevas especies de aves, a menos predecibles, porque el valor de un ritmo medio de dos por año. la biota terrestre (es decir, la fauna erry L. Erwin, del Museo NacioLos expertos en sistemática están y la flora consideradas conjuntanal de Historia Natural de la Ins- de acuerdo en que, cualesquiera que mente) sigue en gran medida sin es- titución Smithsoniana, cree que el sean las cifras absolutas, más de la tudiar y sin apreciar. Puede decirse número de especies es incluso ma- mitad de todas las especies de la Tieque cada país tiene tres tipos de ri- yor. Con ayuda de sus colaboradores, rra viven en las selvas tropicales húquezas: material, cultural y biológi- aplicó una niebla insecticida a la bó- medas, popularmente conocidas como ca. Los dos primeros tipos los com-  veda arbórea de la pluviselva en diver- pluviselvas. Estos ecosistemas ocuprendemos perfectamente, pues son sos puntos de Brasil y Perú, para así pan sólo el 6 por ciento d e la superel nervio de nuestra vida cotidiana. calcular el número total de especies ficie terrestre y se hallan en las zonas La riqueza biológica se toma mu- de insectos y de otros artrópodos en cálidas donde la pluviosidad es de cho menos en serio, lo que constituye este hábitat rico, aunque todavía re- 200 centímetros anuales o más, lo un grave error estratégico, error que lativamente inexplorado. Extrapo- que propicia el desarrollo de árboles lamentaremos cada vez más con el lando sus hallazgos a las selvas tro- perennes de hoja ancha. Los árboles transcurso del tiempo. Por un lado, picales húmedas de todo el mundo, e suelen disponerse en tres o más capas la biota forma parte de la herencia de incluyendo una estima aproximada horizontales, elevándose la bóveda un país, fruto de millones de años de evolución en dicha zona y, por ello, motivo de preocupación nacional como 1. PLUVISELVA TROPICAL del norte de Costa Rica. Las pluviselvas constituyen uno de los lo son las peculiaridades de su len- hábitats más ricos en especies sobre la Tierra. La enorme diversidad biológica que se gua y de su cultura. Por otro lado, es encuentra en esos parajes se explica por la concentración allí reinante de los grupos una fuente potencial de inmensas más ricos en especies del planeta, los invertebrados y las plantas fanerógamas. La veriquezas materiales sin explotar, en getación, constituida en gran parte por plantas perennes de hojas anchas, se muestra forma de alimento, medicinas y otras exuberante; los árboles más altos se elevan hasta los treinta metros por encima del suesustancias de interés comercial. lo de la pluviselva.

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arbórea de los más altos a 30 metros o más del suelo. Las copas de los árboles de las distintas capas dejan pasar poca luz solar al suelo de la selva, lo que inhibe el crecimiento del sotobosque y crea grandes espacios libres, por donde es relativamente fácil andar. El convencimiento de que la mayoría de las especies del planeta vi ve en las pluvise lvas tropicales no se apoya en un censo exacto y amplio, sino en la concentración allí existente de dos grupos abrumadoramente ricos en especies: los artrópodos (en especial los insectos) y las plantas fanerógamas. Hay otros ambientes que acumulan una copiosa riqueza en especies: arrecifes coralinos, llanuras abisales de los océanos y matorrales de Sudáfrica y de Australia sudoccidental; parece, sin embargo, que las pluviselvas les superan con  ventaja.

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2. LA DEFORESTACION AVANZA a un ritmo rápido en todo el mundo. En Costa Rica ( arri-  ba ), así como en zonas de Sudamérica, se tala la pluviselva y las tierras son valladas y convertidas en pastos. A diferencia de los bosques templados, en los que los nutrientes se acumulan en el suelo, los bosques tropicales se caracterizan por su suelo de baja calidad. En consecuencia, a los dos o tres año s de la deforestación el suelo que antes mantenía una vegetación densa resulta ahora demasiado pobre en nutrientes para proporcionar el pasto suficiente para el ganado. En los Estados Unidos (abajo ), el impacto de las operaciones de tala a gran escala puede apreciarse claramente en esta fotografía. Los troncos esparcidos en primer plano son de árboles, talados y despojados de sus ramas, que esperan su transporte. 76

os biólogos tropicales cuentan anécdotas sobre la prodigiosa  variedad en este tipo de hábitat único. En una sola leguminosa arbórea del Perú recolecté una vez 43 especies de hormigas pertenecientes a 26 géneros, aproximadamente la misma di versidad de hormigas que hay en todas las Islas Británicas. En 10 parcelas seleccionadas de una hectárea, en Kalimantan, Indonesia, Peter S. Ashton, de la Universidad de Harvard, encontró más de 700 especies de árboles, aproximadamente la misma cifra de árboles endémicos de toda Norteamérica. En 1988 Alwyn H. Gentry, del Jardín Botánico de Missouri, identificó unas 300 especies de árboles en cada una de dos parcelas de una hectárea cerca de Iquitos, Perú. ¿Por qué razón se ha multiplicado la vida con tamaña exuberancia en ciertos lugares, muy pocos, como las selvas tropicales y los arrecifes de coral? No hace mucho se suponía que, cuando coexistía un gran número de especies, sus ciclos biológicos y sus redes tróficas se entrelazaban de manera que el ecosistema adquiriese mayor robustez. Esa hipótesis de di versidad-estabilidad ha dejado paso, a lo largo de los últimos 30 años, a un escenario invertido de causa-efecto, que podría denominarse hipótesis de estabilidad-diversidad: las frágiles superestructuras de especies se generan cuando el ambiente permanece lo suficientemente estable para permitir su evolución durante dilatados períodos de tiempo. Los biólogos saben hoy que las biotas, como los castillos de naipes, pueden desmoronarse en respuesta a perturbaTEMAS 35

ciones más o menos pequeñas del ambiente físico. La historia de la diversidad global queda reflejada en la diversidad que presentan en un momento dado los animales marinos, el grupo mejor representado en el registro fósil. La trayectoria puede resumirse como sigue: después del florecimiento “experimental” inicial de los animales multicelulares se produjo un rápido aumento en el número de especies en el Paleozoico temprano (hace unos 600 millones de años), y vino después un estancamiento en meseta durante los restantes 200 millones de años de la era Paleozoica; se asistió, por último, a un aumento lento, aunque constante, a lo largo del Mesozoico y del Cenozoico, hasta el máximo actual de diversidad, que supera a todos los anteriores.

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   S 600    A    I    L    I    M    A    F    E    D 400    O    R    E    M    U    N

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a impresión general que se saca MILLONES DE AÑOS ANTES DE LA ACTUALIDAD al examinar estos datos y otros comparables, relativos a grupos diferentes de organismos, es que la diver- 3. LENTO PROGRESO DE LA DIVERSIDAD BIOLOGICA a lo largo del tiempo y retrocesos sidad biológica, difícil de conseguir, ocasionales provocados por las extinciones en masa. Se conocen cinco episodios de extardó mucho en llegar. Además, la tinción generalizada, coincidentes con las fases terminales de los períodos Ordovícico, procesión de la vida sufrió un parón Devónico, Pérmico, Triásico y Cretácico, hitos en los que el número de familias de orgaante cinco episodios de extinciones nismos marinos se redujo en un 12, 14, 52, 12 y 11 por ciento, respectivamente. La extinmasivas durante los períodos Ordo- ción de las postrimerías del Pérmico fue, con mucho, la más drástica. Desde entonces , la  vícico, Devónico, Pérmico, Triásico y diversidad ha aumentado lentamente hasta su máx imo actual, el mayor de todos los tiemCretácico. El último de los citados es, pos; sin embargo, y como resultado de la actividad humana, está decayendo a un ritmo con mucho, el más famoso, porque sin precedentes. dio al traste con la edad de los dinosaurios, cedió la hegemonía a los mamíferos y finalmente, para bien o de la hibridación de dos especies que asiático típico sólo por el número de para mal, hizo posible el origen de antes eran distintas. La misma espe- cromosomas y algunos rasgos anatónuestra propia especie. Pero la cri- ciación geográfica, en la que las po- micos secundarios. El hombre valora sis del Cretácico fue de segundo rango, blaciones divergen genéticamente intuitivamente esta especie ligerasi la comparamos con el gran desas- después de haber estado separadas mente diferente, desde luego, pero tre del Pérmico, hace unos 240 millo- por la barrera que supone un estre- no tanto como valora al panda gigannes de años, que causó la extinción cho o un desierto, puede en casos te, tan peculiar en sus rasgos que ha de un 77 a un 96 por ciento de todas extremos conducir a la evolución de forzado la creación de un género ( Ailulas especies animales marinas. En nuevas especies en sólo 10 o 100 gene- ropoda) y una familia ( Ailuropódidos) palabras de David M. Raup, de la raciones. Por ello puede argumen- propios. Universidad de Chicago: “Si estas es- tarse que, cuando ocurre una extinEn los últimos 10.000 años la divertimaciones son mínimamente exac- ción en masa, el déficit puede cubrirse sidad biológica ha entrado en una era tas, la biología global (al menos en lo en un tiempo bastante corto. Pero en completamente nueva de la turbulenque se refiere a los organismos supe- tales circunstancias el simple núme- ta historia de la vida sobre la Tierra. riores) estuvo en un tris de desapa- ro de especies significa muy poco. Lo La actividad humana ha tenido un recer”. Se necesitaron cinco millones que importa más, visto desde la ex- efecto devastador sobre la diversidad de años, ya bien entrado el Mesozoico, pansión de los códigos genéticos y de de las especies, y la tasa d e extinciopara que la diversidad de especies los múltiples tipos de vida que éstos nes inducidas por el hombre se está empezara a recuperarse. prescriben, es la diversidad de los ni- acelerando. La presión más fuerte se ¿Qué lecciones extraer de estos epi-  veles taxonómicos superiores: el nú- ha ejercido hasta ahora sobre las islas, sodios de extinción del pasado? Es mero de géneros, de familias, etcétera. lagos y otros ambientes aislados y evidente que la recuperación, con Una especie adquiere su interés netamente delimitados. La mitad de tiempo suficiente, es a veces posible. máximo cuando reúne unas caracte- las especies de aves de la Polinesia También es cierto que en algunos rísticas exclusivas que garantizan han sido eliminadas por la caza y la casos pueden desarrollarse rápida- su clasificación en un género distin- destrucción de los bosques autóctomente nuevas especies. Una minoría to o incluso en un taxón d e nivel su- nos. En la década de 1800, la mayor notable de plantas fanerógamas se perior, una nueva familia, por ejem- parte de la flora única de árboles y originó en una sola generación por plo. Un ejemplo nos ayudará a ilustrar arbustos de Santa Elena, una minúspoliploidía, es decir, la multiplica- esta idea. En China occidental se des- cula isla del Atlántico sur, se perdió ción de la dotación cromosómica, ya cubrió una nueva especie de mun- para siempre cuando la isla fue comsea en un mismo individuo o después tiaco; al parecer, difiere del muntiaco pletamente deforestada. Cientos de BIODIVERSIDAD

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CUBA LAGARTO ANOLIS PUERTO RICO RANA ARBORICOLA ELEUTHERODACTYLUS  JAMAICA

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CUBA JAMAICA

PUERTO RICO

MONTSERRAT

10 SABA REDONDA 1 105

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103 102 10 SUPERFICIE DE LA ISLA MILLAS CUADRADAS

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4. NUMERO DE ESPECIES que habitan una isla y relación con su tamaño. Por regla general, cuando la superficie de una isla se decuplica, su número d e especies se duplica. Esa razón se comprueba fácilmente en el archipiélago de las Antillas (arriba ), por ejemplo, donde hay numerosas islas de tamaños diferentes. Se contó el número de especies de reptiles y anfibios, entre ellas los lagartos del género Anolis y las ranas arborícolas del género Eleutherodactylus, de cinco islas, y el total combinado se puso en relación con la superficie de cada isla. Como el gráfico indica (abajo ), una isla grande, así Cuba, tiene más del doble de especies que una isla mucho menor, la de Saba, por ejemplo. Estos hallazgos encierran implicaciones importantes para la biología de la con servación, porque permiten predecir cuál será la pérdida de especies debida a la destrucción de su hábitat y determinar el tamaño óptimo de las reservas.

especies de peces que son endémicas del lago Victoria, antaño de gran valor comercial como peces de alimento y de acuario, se han extinguido tras la introducción negligente de una especie de pez, la perca del Nilo. La lista de desastres biogeográficos de este tipo es larga.

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or graves que sean los episodios locales de destrucción como los señalados resultan insignificantes en comparación con la hecatombe de especies producida por la tala e incendio de las pluviselvas tropicales. La selva se ha reducido ya a aproximadamente el 55 por ciento de su extensión original (según se ha inferido de los perfiles de suelo y de clima de la superficie terrestre), y sigue menguando a un ritmo que supera los 78

100.000 kilómetros cuadrados por año. Esta cifra supone un 1 por ciento de su extensión total, más que la superficie de Suiza y Holanda juntas. ¿Qué comporta esa restricción del hábitat en la diversidad específica? En sistemas de archipiélagos, pensemos en los de las A ntillas y la Polinesia, el número de especies que se encuentra en una isla guarda una relación bastante aproximada con la superficie de la isla; el número de especies suele aumentar con la superficie insular, en una proporción que se halla entre la raíz cúbica y la raíz quinta de la extensión. Muchas islas se encuentran cerca del valor medio de la raíz cuarta del área. La misma relación se mantiene para hábitats “insulares”, tales como manchas de bosque rodeadas por un mar de pra-

dera. Una regla aproximada indica que decuplicar la superficie significa duplicar el número de especies. Dicho de otra manera, si la superficie de la isla se reduce diez veces, el número de especies quedará en la mitad. La teoría de la biogeografía insular, que se ha basado, al menos a grandes rasgos, en la alteración artificial de biotas insulares y en otros estudios de campo, sostiene que el número de especies suele fluctuar alrededor de un valor de equilibrio. El número se mantiene más o menos constante a lo largo del tiempo porque la tasa de inmigración de nue vas especies a la isla compensa la tasa de extinción de las especies que ya están allí, de modo que la diversidad permanece bastante constante. La relación entre la teoría de la biogeografía insular y la diversidad global es importante: si la superficie de un determinado hábitat, como un retazo de pluviselva, se reduce en determinada proporción, el número de especies que allí viven descenderá hasta un equilibrio nuevo, más bajo. La rica selva que se extiende a lo largo de la costa atlántica del Brasil, por ejemplo, ha sido deforestada hasta reducirla a menos del 1 por ciento de su extensión original; incluso en el caso improbable de que no se cortaran más árboles, cabría esperar que la biota forestal cayera en quizás un 75 por ciento, es decir, hasta la cuarta parte del número original de especies. He estimado a la baja que, a escala mundial, la pérdida final atribuible únicamente a la deforestación de la pluviselva (manteniendo una tasa del 1 por ciento) es del orden del 0,2 al 0,3 por ciento de todas las especies de las selvas por año. Si se toma una cifra muy prudente de dos millones de especies confinadas en las selvas, la pérdida global que resulta de la deforestación podría ser del orden de 4000 a 6000 especies por año. Ritmo que es del orden de 10.000 veces superior a la tasa natural de extinción de base que existía antes de la aparición del hombre.  Aunque la destrucción de hábitats se deja sentir de manera aparatosa en las pluviselvas tropicales, de alta diversidad específica, su efecto llega también a otras regiones del planeta, en particular allí donde se talan bosques sin tasa. Sólo en los Estados Unidos se cortan cada año 25.000 hectáreas de bosque maduro, con el propósito principal de exportar la madera al Japón y a otros países ribereños del Pacífico. Los más gravemente afectados son los bosques nacionales del Pacífico noroccidental, de los que TEMAS 35

en 1987 se obtuvieron 1700 millones que son ricos en especies y que a la deamiento climático tendrá un imde metros cúbicos en tablones, y el  vez se hallan en peligro de destruc- pacto mayor sobre las biotas de las Bosque Nacional Tongass, de Alas- ción inminente. Norman Myers, un regiones templadas, frías y polares. ka; en este último se ha talado, des- consultor ambiental con amplia ex- Un cambio de clima en la dirección de 1950, el 50 por ciento de las zonas periencia en los trópicos, ha compila- de los polos a un ritmo de 100 kilómás productivas. Aunque en estas do una lista de hábitats de pluviselva metros o más por siglo, que se co nsiregiones es posible la reforestación, amenazados de 10 zonas: el Chocó de dera incluso posible, arrasaría reserel proceso de regeneración puede Colombia occidental, las tierras altas  vas naturales y áreas de distribución durar 100 años o más. de la Amazonía occidental, la costa de especies enteras; muchas clases de ¿Cuánto tiempo tardan las espe- atlántica del Brasil, Madagascar, el plantas y animales no podrían migrar cies de un hábitat que ha visto mer- Himalaya oriental, Filipinas, Ma- con la rapidez suficiente para permados sus límites, o ha quedado des- laysia, Borneo noroccidental, Queens- sistir. truido, en extinguirse? La tasa de land y Nueva Caledonia. Otros bióextinción depende de la cuantía del logos han clasificado de forma similar l problema revestiría gravísimo fragmento de hábitat que ha perma- algunos retazos de bosques templapeligro para las plantas, que son necido indemne y del grupo de or- dos, matorrales, arrecifes de coral, relativamente inmóviles y no se disganismos afectados. En un estudio cuencas hidrográficas y lagos anti- persan tan fácilmente como los aniingenioso, Jared M. Diamond, de la guos. Entre los ejemplos más sorpren- males. El abeto de Engelmann, por Universidad de California en Los dentes se cita el del lago Baikal, en ejemplo, tiene una capacidad de dis Angeles, y John W. Terborgh, de la Siberia, donde gran número de crus- persión natural estimada en uno a Universidad de Duke, contaron el táceos y de otros invertebrados endé- 20 kilómetros por siglo, de modo que número de especies de aves en varias micos se ven amenazados por los nive- serían necesarias replantaciones islas de plataforma continental, que les crecientes de contaminación. masivas para mantener el rango de hasta hace unos 10.000 años habían La biota mundial está atrapada expansión que ocupa en la actualidad. formado parte del continente y que- como si se hallara bajo un gigantesco Margaret Davis y Catherine Zabinsdaron después aisladas del mismo tornillo de banco. Por un lado, merma ki, de la Universidad de Minnesota, cuando subió el nivel del mar. Com- de forma acelerada por culpa de la predijeron que, en respuesta al calparando el número de especies por isla deforestación. Por el otro, se ve ame- deamiento global, cuatro árboles con el número de especies en el con- nazada por el caldeamiento climá- norteamericanos (el abedul amaritinente adyacente, Diamond y Ter- tico provocado por el efecto inverna- llo, el arce de azúcar, el haya y la borgh dedujeron el número de especies dero. Mientras que la pérdida de tsuga del Canadá) se verían desplaque cada isla había perdido y corre- hábitats es más destructora para las zados de 500 a 1000 kilómetros en lacionaron la tasa de pérdida de espe- biotas tropicales, se cree que el c al- dirección norte. Es probable que ciencies con el tamaño de las islas. Su modelo ha recibido una confirmación razonable con los estudios empíricos de avifaunas locales; los resultados pintan un cuadro discreto: en retículos de uno a 20 kilómetros cuadrados, extensión habitual de reservas y parques en los trópicos y en otras zonas, el 20 por ciento o más de las especies desaparecen en los primeros 50 años. Algunas veces se extinguen rápidamente. Otras sobre viven cierto tiempo, como “muertos  vivientes”. En regiones cuyo hábitat natural está muy fragmentado, la tasa de pérdida de especies es aún mayor. Probablemente, estas tasas de extinción pecan por defecto, porque parten de la hipótesis de que las especies se distribuyen más o menos homogéneamente por todos los bosques sometidos a tala. La observación biológica indica, por contra, que un gran número de especies se concentran en zonas muy limitadas; si se destruye el dominio restringido del hábitat forestal ocupado por una especie, ésta desaparece de inmediato. Tras la deforestación, en Perú, de un solo 5. IMAGEN DE SATELITE de la punta septentrional de la isla del Príncipe de Gales, en el pico de la cordillera, se perdieron Bosque Nacional de Tongass, Alaska; muestra la extensión de la deforestación en esta repara siempre más de 90 especies vege- gión. Las áreas de tala reciente y desprovistas de cubierta vegetal aparecen en rosa; las que han sido taladas pero han empezado a recuperarse son de color verde claro; las áreas tales endémicas. Los ecólogos han acotado “puntos en las que el bosque no ha sufrido alteración se destacan en color verde oscuro. La fotocalientes” en todo el mundo: hábitats grafía cubre unos 1000 km2.

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   Y    N    A    P    M    O    C    E    T    I    L    L    E    T    A    S    N    O    I    T    A    V    R    E    S    B    O    H    T    R    A    E    E    D    A    I    S    E    T    R    O    C    /    T    A    S    D    N    A    L

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6. PLANTAS DE LAS PLUVISELVAS TROPICALES, algunas de las cuales son fuente de alimentos, medicamentos y otros productos de interés comercial. La pervinca rosa, Catha-  ranthus roseus (izquierda ), contiene sustancias que son eficaces contra algunos cánceres; la palmera babasú, Orbignya phalerata (derecha ), produce racimos de frutos (cada uno de los cuales pesa unos 80 kilogramos), de los que se puede extraer aceite (para cocinar y otros fines).

presión evolutiva mediante selección natural puede ser demasiado intensa para concebirlo, y no digamos para duplicarlo. Sin diversidad no hay selección (ni natural ni artificial) de organismos adaptados a un determinado hábitat que después experimenta cambios. La diversidad de especies, el acervo génico de que el mundo dispone, es uno de los recursos principales, e insustituibles, del planeta. Sería pecar de ingenuos pensar que la humanidad sólo tiene que esperar mientras la selección natural vuelve a llenar los vacíos de la diversidad creados por las extinciones en masa. Después de la gran extinción del Cretácico (el último de tales episodios) pasaron de cinco a 10 millones de años antes de que la diversidad tornara a sus niveles originales. A medida que las especies desaparecen, debido en buena parte a la destrucción de sus hábitats, la capacidad de regeneración genética natural se ve muy mermada. En palabras de Norman Myers, estamos causando la muerte del nacimiento.

tos de miles de especies sufran un formación en su código genético, fordesplazamiento similar; se desconoce  jado a través de un número astronómias especies silvestres de las selcuántas especies que no migren se co de mutaciones y episodios de selec vas tropicales y de otros hábitats adaptarán al cambio de clima y cuán- ción natural a lo largo de miles o naturales se cuentan entre los printas se extinguirán. millones de años de evolución. Aunque cipales recursos de que dispone el La inmensa mayoría de los ecólo- los biólogos lleguen a leer los códigos hombre; hasta ahora son los menos gos, y me incluyo entre ellos, consi- genéticos enteros de ciertas estirpes utilizados. Hoy en día, menos de la deran que cada episodio de extinción de algunas de las especies que desa- décima parte del 1 por ciento de las de una especie debilita a la humani- parecen, dudo que logren medir, por especies naturales son explotadas dad. Cada microorganismo, animal y no hablar de sustituir, las especies por el hombre, mientras que el resto planta contiene del orden de un millón naturales y la rica colección de estir- permanece sin probar y en barbecho. a diez mil millones de bits de in- pes genéticas que las componen. La  A lo lar go de la histo ria, el hombr e ha utilizado, para su alimento, unas 7000 especies vegetales; en la actualidad se conforma con una veintena: trigo, centeno, mijo y arroz, entre otras, plantas que en su mayor parte encontró el hombre del Neolítico accidentalmente en los albores de la agricultura. Pero existen al menos 75.000 especies de plantas que ofrecen partes comestibles; algunas de ellas son manifiestamente superiores a las especies cultivadas. Por ejemplo, la judía alada,  Psop hoca rpus tetr agon olobus, que crece en Nueva Guinea, ha sido calificada de supermercado monoespecífico: la planta entera (raíces, semillas, hojas, tallos y flores) es comestible, y de su jugo puede prepararse una bebida parecida al café. Crece rápidamente, alcanzando una altura de 4,5 metros en pocas semanas, y tiene un valor nutritivo igual 7. DIVERSIDAD DE LOS INSECTOS en las pluviselvas tropicales. Alcanza cifras astronó- al de la soja. micas, con millones de especies, entre ellas esta hormiga de la isla de Célebes en IndoneLas especies silvestres, vegetales sia, que todavía están por inventariar. La hormiga, que es insólita por sus grandes ojos y sus y animales, encierran enormes resermovimientos parecidos a los de un robot, pertenece al género Opisthopsis , pero no ha re-  va s de pr od ucto s po tenc ialmente cibido aún nombre específico.  valiosos, tales co mo sustitutos de

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   T    T    E    F    F    L    O    M    K    R    A    M

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fibras y de petróleo. Un ejemplo es la compilación de inventarios biológipalmera babassú, Orbingnya phale- cos, se establecieran programas para rata, de la cuenca del Amazonas; una promover la prospección química en plantación de 500 árboles produce todo el mundo como método alternaunos 125 barriles de aceite al año. tivo de búsqueda de nuevos producOtro ejemplo sorprendente es el de tos. El Instituto Nacional del Cáncer la pervinca rosa, Catharanthus ro- de los Estados Unidos puso en prácseus , una planta pequeña y poco vis- tica esta propuesta: su sección de protosa originaria de Madagascar. Pro- ductos naturales está investigando duce dos alcaloides, vinblastina y unas 10.000 sustancias por año en  vincristina, de extraordinaria eficacia busca de actividad contra las células contra la enfermedad de Hodgkin y cancerosas y el virus del sida. la leucemia linfocítica aguda. Los inResulta igualmente evidente que gresos que aportan estas dos sustan- la investigación biológica debe estar cias superan los 100 millones de dóla- ligada a la zonación y a la planificares anuales. En Madagascar hay cinco ción regional de uso del suelo, diriespecies más de Catharanthus, pero gidas no sólo a conservar y promover ninguna de ellas ha sido objeto de es- el aprovechamiento de las especies siltudio detenido. Una de estas cinco se  vestres, sino también a utilizar mejor encuentra en peligro de extinción de- la tierra convertida en campo y en bido a la destrucción de su hábitat. monocultivo forestal. Un uso más inteligente del suelo incluye la eleca diversidad biológica, que se está ción de especies comerciales bien deteriorando a pasos agiganta- adaptadas a las condiciones climátidos, sufrirá pérdidas masivas si se cas y edáficas locales, simultanear mantiene el ritmo actual. ¿Hay me- cosechas con rendimientos superiodidas para retardar el proceso de ex- res a los de los monocultivos y practinción y a largo plazo conseguir de- ticar la rotación de cultivos en ciclos tenerlo? La respuesta es un cauto regulares. Estos métodos reducen la “sí”. Igual que los países desarrolla- presión sobre la tierra de labor sin dos, los países en vías de desarrollo reducir su productividad global. No (en su mayoría tropicales) deben am- menos importantes son los estudios pliar sus inventarios taxonómicos y sociológicos y los programas educasus bibliotecas de referencia con el tivos centrados en las necesidades de fin de cartografiar las especies del la gente que vive en la región. mundo e identificar los puntos calientes de conservación prioritaria. Al engo suficiente fe en la naturaleza mismo tiempo, este proceso de conhumana para esperar que, alservación debe engranarse estre- canzada la seguridad económica y chamente en el progreso económico, consciente del valor de la riqueza biosobre todo en los países donde la lógica, el hombre tomará las medidas pobreza y la elevada densidad de necesarias para proteger su ambienpoblación amenazan los últimos ba- te. Este compromiso permitirá la amluartes de los territorios vírgenes. pliación de nuestros conocimientos y Los biólogos y los economistas se han un enriquecimiento del espíritu que dado cuenta ya de que limitarse a irá más allá de lo que ahora podemos acotar reservas, sin prestar atención imaginar. a las necesidades de la población local, no es más que una solución a corto plazo de la crisis de la biodiversidad. BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA  A tenor de la investigación reciente, bastan un conocimiento discreto de MASS EXTINCTIONS IN THE MARINE FOSSIL las especies silvestres y un esfuerzo RECORD. David M. Raup y J. John Sepmodesto para obtener, muchas veces, koski, Jr., en Science, vol. 215, n.o 4539, mayores ingresos de la recolección págs. 1501-1503; 19 de marzo de 1982. THE PRIMARY SOURCE: TROPICAL FORESTS continuada de los productos naturaAND OUR FUTURE. Norman Myers. W. W. les que ofrece la selva que los reciNorton & Company, 1984. bidos de la deforestación con fines CONSERVATION BIOLOGY: THE SCIENCE OF madereros y agrícolas. La ironía de SCARCITY AND DIVERSITY. Dirigido por deforestar la selva tropical para crear Michael E. Soulé. Sinauer Associates, campos de labor o pastos para el gaInc., 1986. nado es que, pasados dos o tres años, BIODIVERSITY. Dirigido por E. O. Wilson y Frances M. Peter. National Academy el suelo, pobre en nutrientes, es ya Press, 1988. incapaz de sustentar la actividad H OW M AN Y S PECIES A RE T HERE ON agrícola o ganadera que motivó su EARTH? Robert M. May en Science, voarrasamiento. lumen 241, n.o 4872, págs. 1441-1449; Thomas Eisner, de la Universidad 16 de septiembre de 1988. de Cornell, sugirió que, además de la

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BIODIVERSIDAD

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La salud del mar Mediterráneo ¿Está amenazado de muerte el Mediterráneo? No, pero los efectos del hombre, desde la pesca hasta la ocupación y transformación del litoral,  pasando por la contaminación, se dejan sentir en todo su perímetro Joandomènec Ros

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ntre las diversas campañas promovidas para la salvación de especies y ecosistemas exóticos suele pasar inadvertida una preocupación de mayor alcance, que se diría restringida a los círculos académicos. Por paradójico que parezca, somos más sensibles a la preservación de la  Amazonia que a la integridad del mar que ha configurado en buena medida la historia de Europa. Pero, ¿es verdad que está enfermo el mare nostrum? ¿Y qué significa esa expresión? El océano se ha considerado, desde siempre, almacén inagotable de recursos y pozo sin fondo capaz de cargar con los desechos de la humanidad. Parece aceptar todo cuanto, por aire, ríos y glaciares, le llega desde tierra firme; lo digiere e incorpora a los sedimentos o a las aguas (el mar es salado, en parte, por el lavado de las rocas continentales). Entrada a la que debemos sumar los desechos antropogénicos, cuya cadencia de aflujo en los últimos años se ha acelerado. Para calibrar los efectos perturbadores que los factores antropogénicos ejercen sobre el ecosistema marino, se puede considerar que se trata de una relación simple entre el perímetro costero (unidimensional), de donde procede la mayoría de esos efectos perturbadores, y la superficie (bidimensional) o el volumen (tridimensional) del mar, receptores de tales efectos. La relación de perímetro a superficie o volumen se hace tanto más desfavorable cuanto más pequeño es un mar.  Y el Mediterráneo es un mar pequeño que sufre una intensa presión por parte del hombre. En la veintena de países que rodean su cuenca de 3 millones de kilómetros cuadrados, la población costera se estima en 90 millones de habitantes, cifra que puede duplicarse para el año 2025. Lo mismo 82

ocurrirá con la población flotante, que ocupa una extensión aproximada de ahora es de 120 millones. 5 km por 2 km. El espesor de la capa La acción del hombre se concentra de lodos a la salida del emisario subsobre todo en el litoral. Para ahondar marino que los transporta a este punto en esa interacción, veamos qué sucede del fondo marino desde la costa es de en una ciudad ribereña típica: Bar- unos 2 metros, y se reduce a medida celona. Las aguas y los fondos mari- que se pasa de la boca del emisario al nos situados frente a la ciudad reci- perímetro de la lenteja. El que los fanben vertidos domésticos, agrícolas e gos recubran el fondo marino podría industriales, procedentes de la red de sugerir que el depósito está inmovialcantarillado urbano, de los ríos lizado. No hay tal. En la dirección del Besós y Llobregat y de buen número eje longitudinal del depósito, que corre de emisarios submarinos, que alte- paralela a la costa, la corriente domiran las características físicas, quí- nante, del NE, impele y esparce hacia micas y biológicas de agua y sedi- el SO estos materiales. mentos y que afectan a la biota y a  Además, estos lodos no son inertes, las comunidades marinas. Las aguas sino que acarrean una elevada concontaminadas del Besós se depuran, centración de metales pesados, bifelo que permite reutilizarlas o verter- nilos policlorados (PCB) y restos de las al mar limpias; pero los residuos biocidas de todo tipo. Las pocas espesólidos (o lodos de depuradora) con- cies de animales resistentes que vitienen cantidades elevadas de mate-  ven sobre estos fondos contaminados ria orgánica, metales pesados y molé- (los gusanos poliquetos Capitella culas orgánicas sintéticas, difícilmente capitata y Mala coceros fuliginosus y biodegradables, amén de otros mate- el crustáceo tanaidáceo Iphi noe rhoriales inorgánicos. daniensis ) concentran los tóxicos; esas especies se hallan en la base de or disparatado que parezca ver- redes alimentarias litorales, por las ter al mar materiales de desecho que se extienden las moléculas tócargados de contaminantes, no hay xicas hasta llegar, concentradas, a los muchas opciones más: ni la incine- superdepredadores (biomagnificaración, ni el almacenamiento a cielo ción) y al propio hombre. La pretendiabierto ni el enterramiento solucio- da inmovilización de estos sedimennan el problema de la reintroducción tos muy contaminados es, pues, sólo en el medio de los contaminantes. En parcial. Añádase a ello el empobrecambio, la deposición en el mar, des- cimiento y simplificación de las copués de un proceso de cloración y c om- munidades marinas, pues sólo las pactación, y sobre fondos profundos especies más tolerantes a la contay alejados de la costa, ha constituido minación resisten. la manera menos mala de inmoviliEsa situación puede generalizarse zar los contaminantes y detraerlos a todas las grandes urbes medide la circulación. terráneas, de Marsella a Atenas paEl estudio sedimentológico de la sando por Nápoles y Argel. Las caraczona de recepción de dichos lodos ha terísticas de los vertidos varían en revelado que forman una enorme len- función de la importancia de los teja, que se extiende entre los 50 y los efluentes industriales, agrícolas o 60 metros de profundidad, a una dis- urbanos, o de si los vertidos son de tancia de unos 5 km de la costa, y que aguas contaminadas que se mezclan

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con las del Mediterráneo, o bien si, como en el caso de Barcelona, se vierten lodos sobre fondos profundos, pero el resultado es siempre el de un aporte importante de materiales tóxicos, de difícil metabolización.

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a contaminación litoral de origen urbano, agrícola e industrial no es la única; también incide la minería. Citemos, a este propósito, otro ejemplo tomado de la ribera occidental. Durante muchos años, el mineral triturado procedente del lavado de la ganga metálica que se extrae de la Sierra de Cartagena (cuencas mineras del sureste español) se depositaba en el interior del Mar Menor, una de las mayores lagunas litorales del Mediterráneo. Hace unos 40 años cesaron los vertidos a la laguna, porque su cubeta meridional, somera, se estaba llenando con los estériles de minería. Los vertidos se derivaron hacia el Mediterráneo, en las inmediaciones del pueblecito de Portmán. Portmán fue desde antiguo ( Portus magnus le llamaban los latinos) un puerto pesquero de importancia. A comienzos de los años sesenta, el vertido de 7000 toneladas diarias de estériles de minería empezó a rellenar primero el puerto, después toda la

bahía y, finalmente, se esparció por la plataforma, hasta llegar al talud continental, a los 100 metros de profundidad y a varios kilómetros de la costa. La línea de costa se ha adentrado casi un kilómetro en el mar. Este vertido, equivalente al de un río mediterráneo, afecta no sólo al poblamiento humano, sino también al biológico. El material de desecho que constituye los estériles de minería está cargado de metales pesados (zinc, plomo y cadmio, pero también manganeso, hierro y mercurio). En un abanico que se extiende unos 3 km hacia el E y unos 5 km hacia el S y el O de Portmán, la fauna y la flora marinas que todavía resisten el enterramiento por los estériles, las comunidades empobrecidas que éstas forman y muchas especies de interés pesquero están contaminadas. La pradera de  Posidonia ocean ica , la comunidad más rica y diversa de los fondos blandos someros mediterráneos, presenta frente a Portmán un hiato de unos 10 km. Se ha dicho que Portmán es el punto

más negro de todo el Mediterráneo en lo que se refiere a contaminación por metales pesados. El 93,75% de todos los vertidos industriales que se hacen a lo largo del litoral mediterráneo español salían hasta 1990 (cuando la explotación minera cesó) por el emisario a cielo abierto de Portmán; se estima que la antigua bahía contiene 50 millones de toneladas de residuos de minería, que en algunos lugares alcanzan los 25 m de potencia. Durante los treinta años que duraron los vertidos, las aguas frente a la bahía parecían puré de guisantes, debido al finísimo material en suspensión, lo que interfería con la dinámica normal del plancton y de los peces y producía también un resultado insólito: la “subida” a cotas batimétricas someras de especies de animales que habitan a gran profundidad, en ambientes oscuros.  A esos dos puntos localizados de emisión (ciudades y cuencas mineras) hemos de agregar una tercera fuente, aleatoria: las mareas negras. La superficie del Mediterráneo es

1. ELEVADA BIODIVERSIDAD del Mediterráneo, representada en el mosaico de “los peces” procedente de la villa romana de La Pineda, en Tarragona (España), de principios del siglo tercero de nuestra era. Esa riqueza de especies contrasta con la reducida producción biológica.

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 .    N    A    N    O    G    A    R    R    A    T    E    D    O    C    I    G    O    L    O    E    U    Q    R    A    L    A    N    O    I    C    A    N    O    E    S    U    M

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aproximadamente el 1% de la de todos los océanos, pero por sus rutas comerciales circula cerca del 30 % del petróleo mundial.

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e ha prohibido la limpieza de sentinas en mar abierto, pero toda vía son pocos los puertos que poseen instalaciones adecuadas para rebañar el petróleo de los tanques de los grandes buques petroleros, y la práctica no está completamente erradicada. Las pérdidas de crudo de los petroleros, sumadas a los escapes de las refinerías costeras, el goteo de gasóleo y gasolina de las embarcaciones, las pérdidas de carburante y de aceites lubricantes de vehículos terrestres (que acaban llegando al mar a través de la atmósfera o de los ríos), todo ello produce una contaminación más sutil, pero también más importante (la relación es de 10 a 1) que la originada por las catástrofes espectaculares que sufren los petroleros. Se estima que cada año llegan al Mediterráneo unas 650.000 toneladas de hidrocarburos. El efecto local de un vertido accidental y masivo provocado por el encallamiento o rotura de un petrolero es notable. Una vez en el mar, los hidrocarburos se degradan muy lenta84

mente; excepción hecha de las frac- multiplicar el daño infligido aquí por ciones más tóxicas, que son volátiles las mareas negras. Las pesquerías o se diluyen pronto en el agua, la de peces de fondo, la acuicultura de mayor parte del petróleo vertido se va moluscos filtradores, los viveros para convirtiendo en alquitrán y otros pro- todo tipo de fauna que son las praductos recalcitrantes, también tóxi- deras de P. oceanica , los usos lúdicos cos. Estudios realizados en comuni- de las playas son otros tantos recurdades marinas afectadas por vertidos sos que pueden resultar afectados y de petróleo señalan estas consecuen- no recuperarse hasta pasado largo cias: muy graves para los organismos tiempo. Hace trece años, el petrolero bentónicos, las aves y los mamíferos;  Haven se hundía en el golfo de Gémenos graves para el plancton y los nova; aunque había producido una peces pelágicos (pero éstos se comen pequeña marea negra, conservaba las bolitas de alquitrán y mueren enve- parte de su carga de crudo en los depónenados). Además, el alquitrán desa- sitos. Además del efecto inmediato, parece de la superficie del agua, pero no sólo local (la corriente que baña permanece mucho tiempo sobre el el mar Ligur arrastró el alquitrán a fondo marino o es arrastrado a gran grandes distancias, hasta la Costa distancia por las corrientes; las comu-  Azul francesa y más allá), una parte nidades originales tardan muchos del petróleo ha estado saliendo contiaños (quizá más de 20) en recuperar- nuamente del petrolero hundido. Y el se, aunque a los pocos meses algunos del Haven ha sido sólo uno de la media organismos oportunistas pueden cons- docena de accidentes que se produce tituir comunidades más sencillas; los cada año en el Mediterráneo. detergentes empleados para disolPero la contaminación presenta,  ver el petróleo son más perjudiciales como Jano, otra cara. Parte de los que el propio crudo. contaminantes que llegan al Medi Algunas de las características que terráneo tienen un efecto fertilizante diferencian al Mediterráneo de los de sus aguas azules, pobres en nugrandes océanos (ausencia de mareas trientes y, por tanto, en producción importantes, oleaje reducido, poca biológica. Los nutrientes que los granproducción biológica, elevada biodi- des ríos transportan al mar están en  versidad) son las que contribuyen a el origen de pesquerías de peces peláTEMAS 35

2. MAR AZUL, MAR POBRE. El Mediterráneo aparece en esta imagen, compuesta a partir de 30 fotografías de satélite parciales obtenidas en mayo de 1980, como un mar de aguas pobres, excepto en determinadas zonas. Corresponden estas a áreas de producción natural elevada (giro del mar de Alborán, frentes catalano-balear y ligur-provenzal, litorales fertilizados por los aportes del Eb ro, el Ródano, el Po y el Nilo, áreas someras cubiertas de fanerógamas marinas del golfo de Gabés), o bien a regiones en las que la producción se debe a la eutrofización de origen humano (sobre todo mares Adriático y Negro). Los colores más cálidos (rojos ) corresponden a las mayores concentraciones de clorofila, el pigmento fotosintético del fitoplancton y los macrófitos, y los más fríos (azules ) a las aguas más pobres en clorofila.

 verano, la putrefacción de las algas acumuladas en los fondos consume todo el oxígeno, lo que crea una capa anóxica que se mantiene durante tiempo y que modifica los poblamientos bentónicos, de modo que sólo las especies más resistentes permanecen. El proceso se repite un año tras otro e impide la recuperación de los fondos; toda la cuenca del Adriático norte sufre estos episodios de proliferación algal, anoxia y mortalidad animal. Situaciones semejantes se dan en lagunas costeras eutróficas (como las de Venecia o Túnez) o en áreas litorales que reciben aportes importantes de nutrientes (como el sudeste español). En el Mediterráneo oriental, los nutrientes y sus efectos llegan principalmente del mar Negro, eutrófico desde antiguo.

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lo largo del perímetro mediterrágicos basados en la producción plancneo, la actividad humana que tónica (tal la sardina). Con el adve- produce una mayor alteración es, sin nimiento de los abonos químicos y de duda, el turismo. El litoral se está los detergentes con fosfatos, los apor- sembrando, a modo de un inmenso tes de nutrientes se han multiplica- continuo, de bañistas, hoteles, urbado, y algunas subcuencas mediterrá- nizaciones y puertos deportivos. Se neas especialmente cerradas, así el quiere duplicar el número de plazas  Adriático, son incapaces de dige rir hoteleras, quintuplicar el número de este exceso de fertilizantes. amarres de embarcaciones, renovar Los episodios de eutrofización del la red viaria litoral, regenerar las  Adriático norte no son recientes, pero playas, crear campos de golf, parques en los últimos años han revestido una acuáticos y otros servicios asociados importancia tal y han causado tales al ocio. Casi siempre se trata de serdaños al turismo y las pesquerías de  vicios consumidores de recursos valiola región, que se ha puesto en mar- sos (como el paisaje o las comunidacha un plan de saneamiento de la des biológicas costeras) o de los que cuenca del Po (cuyos aportes suponen se carece (como el agua o la arena de el 80 % del problema) y de depuración las playas) y, en todo caso, degradade los vertidos. La contaminación dores del entorno. orgánica del Adriático produce en priEl litoral balear fue, quizás, el primavera crecimientos masivos de algas mero en sufrir los efectos del creciunicelulares en la columna de agua, miento caótico del turismo en los años diatomeas sobre todo, que generan cincuenta, con la acumulación de grandes cantidades de polisacári- apartamentos, hoteles, discotecas y dos (mucílago) y de algas pluricelu- otras formas de alteración del paisaje. lares nitrófilas ( Ulva , Entero morpha En razón de ese fenómeno se acuñó y otras) en los fondos litorales. el termino “balearización” para desigEstas proliferaciones inundan las nar la banalización del medio: desaplayas de masas de algas, en perjui- parece la diversidad paisajística y cio de la industria turística; también cultural, se uniformizan playas y ciuse ve afectada la industria pesquera, dades costeras y se generan probleal colmatar el “mucílago” de diato- mas de temporada (escasez de agua meas las redes de los pescadores. En potable, salinización del freático litoBIODIVERSIDAD

ral y aumento de la contaminación costera) que pueden convertirse en crónicos. La industria del turismo no deja indemne a las comunidades ecológicas litorales. La desaparición de campos de dunas, de marismas costeras y de las praderas de fanerógamas marinas y de su biota es irreversible, como lo ha sido la de determinadas especies: la foca monje, las tortugas marinas, el coral rojo. Los deportes náuticos, la pesca deportiva y submarina y la contaminación son otros tantos azotes para las comunidades litorales. El resultado de la explotación es siempre el mismo: paisajes (en tierra y bajo el agua) monótonos, diversidad biológica baja y proliferación de especies banales en detrimento de las más interesantes.  Aparte de los efectos perjudiciales que sobre las aguas y los fondos litorales y sus comunidades tienen los  vertidos del continuo urbano, asimilables a los de una gran ciudad extendida por el litoral, la frecuentación excesiva de las playas supone la eliminación casi total de la vegetación, de la fauna piscícola, de la fauna aviar nidificante (a excepción de las gaviotas argénteas, verdaderas ratas del aire que medran en el litoral y tierra adentro), la ocupación de áreas de puesta en aquellas playas del Mediterráneo oriental a las que todavía  van a d esovar las tortugas marinas, la contaminación por todo tipo de materiales de desecho, y en especial por hidrocarburos y metales pesados procedentes de las embarcaciones.

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os tipos de actuaciones de la industria turística sobre el litoral tienen, además, el contrasentido adicional de que generan unos costes económicos a fondo perdido: la construcción desmedida de puertos deportivos y la “regeneración” de playas. Amén del efecto directo de la construcción de un puerto deportivo sobre las comunidades biológicas locales, existen efectos indirectos. Las corrientes litorales, responsables del equilibrio dinámico de los sedimentos costeros, suelen ser desviadas con 85

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DENSIDAD DE POBLACION ZONAS INDUSTRIALES TERMINALES PETROLIFERAS Y REFINERIAS

3. FOCOS DE CONTAMINACION Y ALTERACION FISICA del Mediterráneo: zonas industriales, vertidos agrícolas y mineros. Se suceden de forma prácticamente ininterrumpida en la costa no-

roccidental. Pero es todo el perímetro de este mar el que asiste actualmente a un crecimiento demográfico, turístico e industrial generalizado.

espigones o escolleras. Muy a menudo, estas arenas se han enfangado (su el puerto se colmata de sedimentos granulometría, su disposición y pen(y entonces hay que dragarlo perió- diente sobre la playa no son las natudicamente); las playas inmediatas se rales, y el drenaje es defectuoso), han  vacían de arena (y entonces hay que desprendido olores nauseabundos “regenerarlas”), y las comunidades (por la putrefacción de la materia marinas de la zona, en especial la orgánica y de los organismos que allí pradera de P. oceanica , acaban arra-  vivían) y han favorecido el crecimiento sadas. La extracción de arena y la de algas oportunistas, inocuas pero remoción de unos fondos marinos nor- pegajosas (que proliferan gracias a malmente ricos en fauna y flora pue- la abundancia temporal de nutrienden compararse a lo que ocurre en tes). Las medidas destinadas a mejotierra cuando se labra un campo o se rar la playa la convierten, ya en la desbroza un bosque. misma temporada estival, en un lugar Dos consecuencias marginales, no que el turista evita; a medio plazo, directamente ecológicas, derivan de tales actuaciones resultan inútiles. esta “regeneración” de playas. Las Los millones invertidos se los traga, arenas se las lleva el mar durante el literalmente, el mar. primer temporal de otoño. Pero antes, ¿Por qué pierden arena las playas

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mediterráneas? Los ríos son los principales suministradores de sedimentos, pero en el último siglo se han construido muchos embalses para abastecimiento agrícola o con fines energéticos. Los sedimentos llegan hoy al mar en mucha menor cantidad porque quedan retenidos en los embalses y, también, porque la construcción extrae arenas y gravas de los lechos de los ríos. Esto se traduce en el retroceso de los deltas (como el espectacular del delta del Nilo y el incipiente del delta del Ebro), el descarnamiento de las playas y, asimismo, el empobrecimiento en nutrientes de las aguas costeras (con efectos negativos para algunas pesquerías, como la de la sardina). Para paliar tales estragos se han creado parques naturales. Va en aumento el número de áreas que gozan de cierta protección en función de sus características y del tipo de comunidades u organismos que se quiere preservar. En unos casos está prohibida la explotación de peces u otras especies de interés comercial, 4. PORTMAN, en el litoral sudoriental de España. Este pueblo pesquero, situado en las estribaciones de una región minera, ha visto colmatada su bahía (media luna entre la línea de costa actual y la antigua), extinguida su actividad pesquera y muy alteradas las comunidades biológicas de su litoral por un prolongado vertido al mar de estériles de minería. TEMAS 35

en otros se impide el paso o el anclaje de embarcaciones, mientras que otras áreas pueden estar cerradas a la visita total o parcialmente. Existen reser vas naturales o científicas, parques nacionales, reservas dedicadas a especies concretas, paisajes terrestres y costeros de utilización múltiple y reservas de la biosfera. La creación y mantenimiento de áreas protegidas puede ser la mejor manera de romper el proceso de balearización. Pero esas áreas deben tener un tamaño suficiente que garantice su papel de protección de especies y comunidades. La visita a las mismas constituye un riesgo para la integridad de éstas. El efecto del anclaje de embarcaciones en el parque nacional de Port-Cros, en Francia, el primero del Mediterráneo (1963) en el que se protegieron los fo ndos y las comunidades marinas además de las emergidas, se deja sentir perceptiblemente en la pradera de Posidonia oceanica , de la que la isla posee uno de los últimos arrecifes-barrera del Mediterráneo: tanto la densidad como el tamaño de las plantas son menores en las áreas de amarre, y la pob lación animal asociada a la pradera se ha reducido. Uno de los pocos estudios exhaustivos sobre el impacto de los visitantes en una reserva submarina se ha llevado a cabo en las islas Medas, un pequeño archipiélago de la Costa Brava (litoral noroccidental del Mediterráneo). Atraídos por la belleza de sus fondos, debida a la gran biodiversidad de especies y de comunidades marinas, buceadores de todo el mundo realizan cada año en sus aguas unas 100.000 inmersiones. En la temporada alta, en su zona submarina de túneles, cuevas y acantilados llenos de gorgonias, hasta 3000 escafandristas diarios forman rebaños que se arrastran entre organismos fragilísimos. Algunos escafandristas

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5. CREANDO PLAYAS. La reducción de los aportes sedimentarios naturales al litoral mediterráneo ha descarnado muchas playas. La utilización de potentes dragas suctoras, que extraen arenas de fondos relativamente profundos y alejados y las depositan en el litoral, es una solución efectiva sólo a corto plazo y supone un fuerte impacto sobre los poblamientos infralitorales, en especial la pradera de Posidonia oceanica y los fondos de bivalvos comerciales. La estabilidad de la nueva playa suele ser reducida, y su vida corta.

arrancan gorgonias, coral o lo que sea, sacrifican erizos de mar para dar comida a los peces, o aun perturban el comportamiento de unas especies no habituadas a esta frecuentación elevada. Incluso los escafandristas diligentes no siempre pueden evitar pisar el fondo, golpear con manos, codos, rodillas y aletas las paredes recubiertas de organismos sensibles, ni que las burbujas que se desprenden de sus escafandras se acumulen en el techo de las cuevas y necrosen los organismos allí incrustados. En consecuencia, las especies y comunidades más emblemáticas de los fondos de las islas (el coralígeno , los bosques de gorgonias, las cuevas, el coral rojo, las algas calcáreas, los briozoos) ofrecen claros síntomas de degradación. En las zonas más concurridas, se ha estimado que los daños produ-

ZONA PROTEGIDA

6. EFECTO RESERVA. Después de algunos años de prohibición total de la pesca, las poblaciones de peces de las reservas submarinas se recuperan. Los censos indican que el número de especies de peces aumenta, que determinadas especies vulnerables (tales el mero, la lubina y los espáridos) son más abundantes, y que el tamaño medio de los peces crece asimismo. En el gráfico, uno de los resultados del estudio de la reserva de las islas Medas, en el Mediterráneo noroccidental: en comparación con una zona no protegida, la proporción de peces medianos y grandes aumenta, al tiempo que la de peces pequeños se reduce en la zona protegida. BIODIVERSIDAD

cidos a la gorgonia roja, Paramuricea clavata, un cnidario de crecimiento muy lento, pueden eliminar a sus poblaciones en un plazo de diez años. También, por suerte, hay efectos positivos, aunque éstos tienen una doble lectura. Desde la protección, el número de especies de peces vulnerables (las apreciadas por los pescadores), el número de individuos de sus poblaciones y el tamaño de la mayoría de las especies han aumentado. Los meros ( Epinephelus guaza), las lubinas ( Dicen trarchus la brax ) y las doradas ( Sparus aura ta ), entre otros, vuelven a abundar. Las especies protegidas, pues, medran. Pero la proporción de peces grandes y medianos es excesiva con respecto a los peces pequeños: a falta de depredadores naturales, como focas, delfines o los mismos seres humanos,

ZONA NO PROTEGIDA

13,7

70,5

52,4 33,9 22,5

PECES PEQUEÑOS

PECES MEDIANOS

7    A    R    E    B    R    O    C    I    D    R    O    J

PECES GRANDES

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la población íctica de las islas Medas peran relativamente bien de una pes- aumento de la flota pesquera, propia tiene una estructura de edades dese- ca intensa, aunque no de una sobre- o foránea. A ello hay que añadir la quilibrada, propia de una población pesca excesiva. Otras especies no tendencia a capturar clases de tamaño envejecida. Algunas especies de peces soportan una presión pesquera tan cada vez menores, mediante la reduchan sustituido al hombre en su acción elevada y sus poblaciones se han ido ción de la abertura de malla de las depredadora: no sólo los peces gran- reduciendo hasta el punto de que en redes. La instalación de redes de des se comen o ahuyentan a los chi- la actualidad algunas de ellas son deriva, finas mallas que se extiencos, sino que, por ejemplo, las dora- raras o sólo se encuentran en cala- den a lo largo de kilómetros, justo das explotan los mejillones que crecen deros alejados. Como regla general, bajo la superficie del mar, destinasobre las rocas. la explotación que se efectúa sobre das a la captura de peces pelágicos, El hombre actúa también de ma- especies pelágicas pequeñas, como la constituye un peligro para muchos nera directa sobre el mar con la pesca. sardina, es más aceptada por el eco- animales no comercializables que El esfuerzo de pesca —parámetro que sistema marino que la que afecta a quedan atrapados en ellas y mueren abarca número de embarcaciones y las especies pelágicas grandes (atu- de hambre (tiburones, peces luna, pescadores, tonelaje, combustible em- nes, peces espada) o a las demersa- etcétera) o ahogados (delfines, torpleado y otros— ha aumentado expo- les y bentónicas. tugas y focas, a veces también aves nencialmente desde principios del marinas). siglo pasado, en tanto que el rendias redes de arrastre y otras artes Esta captura indiscriminada ahomiento pesquero —cantidad de pesde pesca bentónica, por no hablar ra y la eliminación expresa desde cado y marisco desembarcado anual- de la pesca con dinamita, alteran antiguo están en la base de la desamente— ha crecido muy poco, siendo mucho los fondos. Al igual que p asa parición de la foca monje del Medien la actualidad del orden de los 1300 con los campos de cultivo en tierra, terráneo occidental septentrional y millones de toneladas para todo el Me- el paso continuo de las redes favore- de la reducción de las poblaciones de diterráneo (aproximadamente el 2,3 % ce a unas especies, más resistentes y  varias especies de delfines. Los accide la pesca mundial). capaces de recuperar rápidamente dentes marítimos en los que un buque En buena parte ello se debe a que las pérdidas (serían el equivalente embiste a un gran cetáceo no son rael Mediterráneo es un mar poco pro- de las malas hierbas), en detrimen- ros, y contribuyen a la reducción de ductivo, pero también al hecho de que to de otras, más parsimoniosas a la las poblaciones de estos mamíferos los pueblos mediterráneos aprecian hora de restablecer sus poblaciones marinos, como sin duda lo hace la mucho los alimentos de origen marino. y que sólo viven bien en ambientes contaminación del medio. Las granHoy se pesca más que antaño, pero a estables, no perturbados (cuyo equi- des mortandades de delfines regiscosta de un esfuerzo de pesca des-  valente en tierra serían los árboles). tradas hace pocos años en las costas proporcionadamente grande. El resultado es el empobrecimiento del Mediterráneo occidental pueden Hay especies que han evolucionado del ecosistema, el mantenimiento o atribuirse a enfermedades víricas bajo una elevada presión de depreda- la proliferación de especies banales favorecidas por un nivel de defensas ción, y se han adaptado a la explo- y la desaparición de las más intere- orgánicas muy bajo, propiciado por tación. La sardina es una de ellas; el santes. el envenamiento mediante metales efecto del hombre es el de un depredaEn muchos países mediterráneos pesados y compuestos organoclorados. dor más, y las poblaciones se recu- los problemas se agravan por el Lo mismo ocurre en peces de los niveles más altos de las redes tróficas (pez espada y túnidos). Otras consecuencias de la explotación de especies para el consumo humano caen dentro de categorías de degradación del entorno ya comentadas. Mencionaré sólo dos: la recolección de dátiles de mar y la acuicultura en jaulas. Los dátiles de mar son moluscos que viven embutidos en las rocas calcáreas que ellos mismos perforan. En las costas italianas, su recolección se hace empleando todo tipo de herramientas, hasta martillos neumáticos, que destruyen el litoral rocoso. Así ocurre, paradójicamente, en muchas áreas protegidas. El auge de la acuicultura está produciendo en algunos casos resultados contraproducentes sobre las comunidades litorales. Es lo que ocurre con la técnica que mantiene poblaciones de diferentes especies (doradas, lubinas, etcétera) en un medio seminatural: jaulas suspendidas en aguas litorales someras. Parte del 7. RESULTADO DE UN LANCE DE PESCA DE ARRASTRE. Las pesquerías mediterráneas suministro de los piensos con los que de fondo se caracterizan por un bajo rendimiento, elevada diversidad de las capturas se alimenta a estos animales enjauy efecto perturbador de los artes de pesca sobre los fondos. lados, y las deyecciones de los mis-

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mos, van a parar a los fondos, que se terminan eutrofizando y degradando.

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a fauna y la flora no son algo estático e inmutable, sino dinámico, sujeto a cambios naturales, aunque de ritmo muy lento. El poblamiento  vegetal y animal del Mediterráneo se ha hecho a retazos: en gran parte es atlántico y boreal, pero también tropical, y existe un número muy reducido de endemismos. Siempre han existido recolonizaciones después de extinciones generales, como las de especies que procedentes del  Atlántico llegaron por Gibraltar después de las diferentes fases de desecación del mar, y siempre ha habido invasiones naturales de especies extramediterráneas. Sin embargo, determinadas acti vidades humanas están cambiando, a un ritmo que es superior al natural, la tasa de entrada de especies exóticas en el Mediterráneo. Estas “invasiones” suponen la eliminación por competencia de algunas especies autóctonas y la modificación drástica de las comunidades marinas. Las especies de un determinado ecosistema se reparten las funciones ecológicas, y raramente dos de ellas desempeñan el mismo papel: la más eficiente acaba suplantando a la que lo es menos. Primero llegaron los organismos del  fouling , término inglés que se refiere a las algas y animales que, adheridos a los cascos de los barcos, son transportados por el hombre y se encuentran distribuidos por todos los mares. En segundo lugar, aquellas especies que, asociadas como epibiontes o comensales a especies que el hombre cultiva, se establecen en ambientes de los que diversas barreras biogeográficas las habían excluido, barreras que el hombre ha salvado al introducirlas como cultivo, como es el caso de la ostra atlántica o del langostino japonés en el Mediterráneo. El alga  Sargassum m uticum , que llegó en cajas de ostras japonesas y que ha adquirido un desarrollo espectacular en algunas lagunas litorales, interfiere con actividades pesqueras y de acuicultura. Son varias las especies asociadas a mejillones, ostras y demás que se han ido extendiendo a medida que el hombre introducía estas especies cultivadas en ambientes nuevos. También las propias especies cultivadas han experimentado crecimientos espectaculares como consecuencia de fugas accidentales de sus áreas de cultivo; ostras, langostas, nécoras, pero también especies sin valor comercial e incluso perjuBIODIVERSIDAD

8. PRADERA DE POSIDONIA OCEANICA. Esta fanerógama (planta superior, con raíces, tallo y hojas, así como con flores, frutos y semillas) es endémica del Mediterráneo, donde forma densos prados submarinos, en aguas relativamente someras y cercanas a la costa y sobre fondos arenosos. La pradera de Posidonia es un ecosistema valiosísimo desde el punto de vista ecológico: su producción de materia orgánica es elevada, aunque en gran parte es exportada y sólo en pequeña fracción es consumida in situ ; ofrece refugio a numerosas especies de peces y otros animales móviles, así como so porte a plantas y animales que viven fijos a un sustrato; todo ello le confiere una elevada diversidad en comparación con los fondos desnudos circundantes. La pradera suministra oxígeno al medio, capta partículas en suspensión en el agua, estabiliza los sedimentos (mediante sus rizomas) y protege con ello el litoral.

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9. CORAL ROJO, Corallium rubrum . Este gorgonario de esqueleto duro y de delicados pólipos blanquecinos (abiertos en algunas de las colonias de la ilustración) es muy apreciado en joyería, razón por la cual las colonias de este celentéreo han sido explotadas desde antiguo; cuando la escafandra autónoma hizo accesibles los lugares oscuros (cuevas o fondos profundos) en los que vive, la especie desapareció de muchos puntos del litoral mediterráneo occidental en los que era común. Dado el lento ritmo de crecimiento (una colonia de coral rojo de 20 cm puede contar con 40 años de edad), la recuperación de la especie es difícil. 89

diciales, como el cangrejo americano, en su área de origen y también ocupa de estuarios, han protagonizado pro- el espacio con mayor rapidez. Desde liferaciones episódicas. su primer avistamiento hace veinte Un tercer tipo de invasión es la de- años, C. taxifolia ha aumentado el nominada migración lessepsiana: la espacio ocupado en el litoral francés entrada, a través del canal de Suez, y ha llegado al italiano y al español de muchas especies animales y algu- (Baleares). Allí donde se han ensanas vegetales procedentes del mar yado, los esfuerzos de erradicación Rojo y del océano Indico. Al ser las han tenido poco éxito. especies mediterráneas competidoLos casos de S. muticum y C. taxiras menos eficientes que las invaso-  folia suponen no sólo sustitución de ras, éstas las suplantan. Algunas de especies mediterráneas por otras alóclas especies recién llegadas están con- tonas, sino modificación de las comu virtiéndose en plaga: no sólo susti- nidades marinas o lagunares en las que tuyen a las autóctonas, sino que se se instalan. Muchas lagunas costeras multiplican más rápidamente que están sufriendo modificaciones especéstas y el efecto de su depredación taculares de la biota y las co munidasobre el entorno es mucho mayor. El des biológicas. Quizá la mejor estuseguimiento que se hace del avance diada sea el Mar Menor, en la costa de algunas de estas especies demues- española. En los últimos treinta años, tra que la velocidad es de varias dece- y debido a un intercambio hídrico nas de kilómetros por año: la fane- mayor con el Mediterráneo inmediato, rógama marina Halophila stipula cea el Mar Menor está dejando de ser la y el pez Siganus rivulatus, entre otras, laguna hipersalina que fue antaño y se encuentran ya a medio camino del se está convirtiendo en una bahía del Mediterráneo, en el canal de Sicilia. Mediterráneo. Sus poblamientos bio Algunas de estas invasiones tie- lógicos son cada vez más semejantes nen un origen singular. Es el caso del a los característicos de este mar. alga Caulerpa taxifolia, introducida No es difícil pronosticar una péraccidentalmente en el Mediterráneo dida de identidad similar para el procedente del Acuario de Mónaco. Se Mediterráneo si el hombre facilita la trata de una especie tropical con una migración lessepsiana por levante, enorme capacidad para ocupar todo la introducción de especies exóticas tipo de fondos, sedimentarios o roco- por poniente y la proliferación por sos, y ello mediante poblamientos todas partes de especies banales, muy densos que recubren y ahogan resistentes a la contaminación y a la a las algas autóctonas e incluso a las explotación humana. fanerógamas. El tamaño que alcanza ¿Desaparece, pues, el Mediterráneo la planta es mayor que el que tiene como tal? ¿Se muere? Para un ciu-

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10. INVASION VERDE. El alga Caulerpa taxifolia , una especie tropical recién llegada al Mediterráneo, se ha adaptado muy bien y se expande a un ritmo vertiginoso. Medra sobre todo tipo de sustratos y es mejor competidora que las especies de algas autóctonas y que las fanerógamas, como Posidonia oceanica , a las que recubre y sustituye. La presencia de sustancias tóxicas en todas las especies de Caulerpa impide que los herbívoros la mantengan a raya. Los prados de C. taxifolia , a pesar de su aspecto lozano, son verdaderos desiertos para la fauna de invertebrados y peces. 90

dadano que viva en el arco noroccidental que va desde Cartagena a Génova, pasando por Barcelona y Marsella, entre otras grandes ciudades y conurbaciones, arco que se ha estimado que vierte al mar, por kilómetro de costa y año, alrededor de 340 toneladas de desechos de origen urbano, que sufre los efectos de la contaminación de las industrias instaladas sobre el litoral o distribuidas por la red fluvial que arrastra los vertidos al mar, que es testigo de cómo la población ribereña se multiplica en verano, la frase “el Mediterráneo se muere” no hace más que confirmar lo que ya experimenta de forma cotidiana. Pero el Mediterráneo es mucho más que este arco costero. Cuando se buscan datos objetivos y el diagnóstico se refiere a todo el mar, la afirmación anterior se convierte en un clisé propagandístico que conviene desmentir. A pesar de ser un mar pequeño, el Mediterráneo puede asimilar la mayoría de los productos extraños que se vierten en él. Algunos de tales productos son fertilizantes que permiten aumentar un poco la baja producción primaria. Otros desaparecen rápidamente de las aguas y quedan retenidos en el sedimento.  A través de Gibraltar, arrastrados por la lengua de agua mediterránea densa que resbala hacia el océano por debajo del agua atlántica, más ligera, que penetra continuamente en el Mediterráneo, se escapan fósforo y otros nutrientes en que es deficitario, pero también sal y buena parte de los contaminantes.  Algunos datos pueden ser escandalosos a primer golpe de vista, pero si se ponen en su contexto pierden  virulencia. Por ejemplo, se ha calculado que en el Mediterráneo entran anualmente 100 toneladas de mercurio procedentes de contaminación antropogénica, pero otras 500 toneladas anuales son de origen natural. Estas han “contaminado” siempre el mar, como el azufre liberado por los  volcanes y no sólo por las chimeneas industriales, la materia orgánica que los ríos arrastran normalmente o los sedimentos que las inundaciones y avenidas aportan también al litoral. Por otra parte, algunos indicadores señalan que las medidas de pre vención y saneamiento emprendidas por los gobiernos ribereños comienzan a notarse. El número de playas consideradas no aptas para el baño pasó del 33 % en 1976 al 20 % en 1990; los vertidos industriales de algunos ríos se han reducido mucho: un 44% en el Ródano en los últimos años. Para cumplir las TEMAS 35

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1973 COLONIZACION DE CAULERPA TAXIFOLIA COLONIZACION DE PECES DEL MAR ROJO (SIGANUS )

11. EXPANSION IMPARABLE. La apertura del canal de Suez, hace 135 años, propició la entrada oriental de migrantes procedentes del mar Rojo y del océano Indico. El aumento del tráfico marítimo, la acuicultura y otras introducciones intencionadas favorecieron la colonización y posterior establecimiento de especies procedentes

directivas comunitarias sobre la depuración de los vertidos fluviales, muchos gobiernos están construyendo plantas depuradoras, lo que empieza a reducir la cantidad de residuos que llegan al mar. En una decena de puertos se están construyendo asimismo, o están ya en funcionamiento, instalaciones para el deslastrado de los petroleros. Las estimas recientes sobre los niveles totales de determinados contaminantes dan cifras más bajas que en ocasiones anteriores; en algunos casos ello se debe a que los aportes de tales contaminantes han cesado (caso del DDT); en otros, a que las estimas previas se basaban en pocos datos, lo que había sesgado el monto total (caso de los hidrocarburos en general). Otros datos no son tan alentadores: estudios en áreas muy ale jadas de la costa indic an que, en mar abierto y en los grandes fondos, la mayor parte de los contaminantes (el 90 % de los metales pesados y del 20 al 60% de los nutrientes) llegan al Mediterráneo por vía atmosférica. La pesca de determinadas especies se está racionalizando; se están instalando “arrecifes” disuasorios, estructuras en las que las redes de arrastre se enganchan. Muchas especies de animales y plantas están protegidas por ley, y ciertas comunidades de gran interés ecológico, como la pradera de  P. oceanica , son objeBIODIVERSIDAD

de todos los mares. En la ilustración se indica el progreso comprobado (mediante algunas de las fechas de obs ervación) para dos de tales especies, un migrante lessepsiano (Siganus rivulatus , un pez) y un alga tropical introducida desde acuarios (Caulerpa ta-  xifolia ).

to de protección y seguimiento. Los programas internacionales de inspección y prevención de la contaminación movilizan cada vez más presupuestos y personal. Todas estas medidas han conseguido algunos resultados: los niveles de contaminación se mantienen similares a los de hace veinte años, lo cual es notable si se tiene en cuenta el crecimiento demográfico, turístico, agrícola e industrial del último cuarto de siglo. El número de áreas protegidas en todo el Mediterráneo va en aumento.

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todos estos indicadores debe añadirse el más importante: el Mediterráneo es mucho más que únicamente su litoral. Cuando se consideran los grandes fondos y las aguas de alta mar, la huella del hombre es mucho menos evidente y las comunidades biológicas, por no citar la dinámica del propio mar, mucho menos afectadas. El Mediterráneo no se muere. Podríamos decir que está enfermo, pero que esta enfermedad no es terminal. Si se mantiene la tendencia de solucionar los problemas que lo aquejan, y si se llegan a tratar las causas últimas de su degradación, y no sólo los síntomas, podremos seguir teniendo un enfermo crónico al que habrá que medicar siempre, pero que no tiene por qué empeorar. Difícilmente se volverá al mar cristalino y paradisíaco que antaño fue

el Mediterráneo (como difícilmente se volverá en el continente europeo a tener las comunidades naturales —bosques, praderas, humedales, etc.— de hace mil o más años). Pero una actuación seria de los países ribereños sobre aquellos aspectos más graves que inciden sobre la salud del Mediterráneo (la pérdida de la biodiversidad y la ocupación del litoral, amén de la generación de sustancias contaminantes) puede producir una convalecencia aceptable, compatible con los usos tradicionales y que preserve su belleza, su biota y sus comunidades naturales.

BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA EFFECTS OF TOTAL FISHING PROHIBITIONS ON THE R OCKY F IS H A SSEMBLAGES OF M EDES I SLANDS MARINE R ESERVE (NW MEDITERRANEAN). A. García y M. Zabala, en Scientia marina, vol. 54, número 4, páginas 317-328, 1990. CONSERVATION DES ECOSYSTÈMES MÉDITERRANÉENS. Dirigido por F. Ramade. Economica. París, 1990. S EASONAL DISTRIBUTION P A TT ER NS O F POLYCHAETES FROM A HEAVILY POLLUTED COASTAL AREA (B ARCELONA , NE SPAIN, NW MEDITERRANEAN). J. D. Ros y M. J. Cardell, en  Marine Eutrophication and Population Dynamics, páginas101-110. Olsen & Olsen, Fredensborg, 1992.

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Replanteamiento del mercado ecológico  La compra “verde” no es suficiente para salvaguardar la biodiversidad  en los trópicos. Podría serlo la comercialización de servicios ecológicos Jared Hardner y Richard Rice

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n Europa y Norteamérica se ha ductos, sino abarcar una noción más el desarrollo económico, aseveró. Tal querido contribuir a la conser- amplia, la de “servicios ecológicos”, convicción fatalista está muy exten vac ión de los bosque s tro pi- la adquisición directa de la preser- dida entre los gobiernos y los habicales con la distribución comercial de  vación de la biodiversidad. tantes de muchos países en desarromadera o café que cuenten con cerLa viabilidad de tal estrategia se llo, donde la planificación económica tificados de que su producción respe- funda en consideraciones económicas. suele incluir un rápido crecimiento tó el medio. Estos productos verdes En el mundo subdesarrollado se es- de la producción agrícola, especialmerecen nuestro apoyo. Uno de los tán arrendando enormes parcelas de mente después de que las talas hayan más conocidos es el “café de sombra”, bosque público a no más de un 1 euro dejado limpia la tierra. Estas activillamado así por hallarse el cafetal en por hectárea al año. Con tales pre- dades representan una opción de la umbría del sotobosque y no en cam- cios, las organizaciones ecologistas, desarrollo atractiva —tal vez la pos soleados donde se han talado todos que desde largo atrás han demostrado única— en los países tropicales, que los árboles. su disposición a subsidiar la conser- suelen disponer en abundancia de Pero en el contexto de la economía  vación de la biodiversidad, pueden tierra y de mano de obra no cualifiglobal, la agricultura viable y las permitirse pujar más que los compe- cada, pero carecen, en cambio, de acciones de los consumidores no bas- tidores por los arrendamientos de esas capital suficiente para financiar initarán, por sí solas, para lograr la con- tierras y compensar económicamente ciativas más costosas, como la indusservación de la flora y la fauna más a las gentes de aquellos lugares para trialización. amenazadas por la deforestación. que mantengan intactos los ecosistePara examinar la cuestión más de Estamos convencidos de que otra mas. Estos convenios no difieren, desde cerca, constituimos un equipo de inmanera de proceder, nueva y osada, los puntos de vista legal y económico,  vestigación con otros seis miembros el “sistema de concesiones de con- de los contratos de explotación made- del Centro de Ciencias Aplicadas de servación”, abre una posible vía para rera o de cualquier otro acuerdo comer- la Biodiversidad, dependiente de Conuna gran expansión del mercado cial que otorgue a un determinado servación Internacional, institución “verde”: no limitarse a los meros pro- grupo el control y beneficio de recur- con sede en Washington D.C. Nos sos naturales. Los ingresos que los proponíamos estudiar los bienes agrípaíses en desarrollo podrían generar colas que se producen en las regiode este modo son equivalentes, y con nes más ricas y amenazadas, según frecuencia más estables, que los que los ecólogos, por lo que se refiere a su obtienen en los volátiles mercados biodiversidad. Estos “puntos crítiinternacionales de la madera o de cos” de la biodiversidad, 25 en total, otros bienes agrícolas. que tan sólo cubren el 1,4 por ciento de las tierras emergidas, han perdiSin otras opciones do alrededor del 70 por ciento de su na de las mayores ventajas de  ve getación primar ia. Co nstituyen las concesiones de conservación también los hábitats principales del es su refutación de que el rendimiento 44 por ciento de las especies vegetaeconómico de los ecosistemas vaya les vasculares y del 35 por ciento de unido a la destrucción de los hábitats las de vertebrados terrestres. Nuestro naturales. Durante un estudio de la equipo, basándose en este estudio, economía del cacao en Ghana, en la pri- que nos llevó tres años, ha determimavera de 2000, un funcionario de nado que la destrucción de los hábiallí le explicó a Eduard Niesten, uno tats es rápida y extensa, no sólo por de los investigadores que trabajan la explotación de la madera, sino tamcon nosotros, que no se puede esperar bién para dejar sitio a la producción que el gobierno de Ghana reserve más de cinco bienes agropecuarios: carde ese 20 por ciento de su valiosa zona ne de vacuno, haba de soja, aceite de forestal de dosel alto que ya se encuen- palma, café y cacao. tra protegida por la legislación de la En los años ochenta mereció amplia nación. El resto ha de utilizarse para publicidad la expansión de los ranchos

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de ganado en América del Sur, que supuso el 44 por ciento de la defore stación del continente sudamericano en aquel decenio. En la actualidad, una de las grandes amenazas que sufre la biodiversidad tropical sudamericana es la creciente producción de haba de soja, destinada, en su mayor parte, a la alimentación de ganado. Su cultivo se ha incrementado desde los años setenta, tan sólo en Brasil, en 13 millones de hectáreas; es la expansión más rápida en los trópicos de cualquier producto agrario. Los subsidios gubernamentales han permitido que esta actividad invada zonas que jamás alcanzó la agricultura. En la vecina Bolivia, la superficie dedicada a este cultivo ha crecido, por término medio, casi un 35 por ciento anual desde mediados de los años sesenta; se está aproximando rápidamente al millón de hectáreas. En otros lugares, los bosques naturales se están convirtiendo a ritmo alarmante en tierras de cultivo de los otros tres productos antes citados. Ubicuamente esparcidos por los puntos críticos de la biodiversidad de todo el planeta se encuentran el café y el cacao, que ocupan 11 y 8 millones de hectáreas. Su cultivo ha reemplazado a no menos del 80 por ciento de los bosques primigenios de Costa de Marfil. Malasia encabeza la producción de aceite de palma; se c ultivan allí 3 millones del total de 6 millones de hectáreas dedicadas a este producto en todo el mundo. Indonesia, país donde se le dedican 2,5 millones de hectáreas, se ha empeñado en superar a su vecina como primera productora mundial y plantar los 15 millones de hectáreas que el gobierno ha asignado ya a tal fin. Sin duda, la intención de quienes convierten ecosistemas de gran diversidad biológica en tierras cultivables o en bosques maderables es mejorar la suerte económica que les ha tocado. La amarga ironía es que las expectativas no se cumplen. Ocurre con frecuencia que los países que, a falta de mejores opciones económicas, se inclinan por la explotación de su madera y por la agricultura, no son competitivos en los mercados mundiales. La naturaleza misma de los mercados de exportación de bienes hace que muchos productores no obtengan beneficios durante varios años seguidos a causa de un exceso crónico de oferta. Por ejemplo, la cosecha anual de cacao, sumada a los excedentes ya acumulados, superó el consumo entre un 30 y un 70 por ciento al año en el período de 1971 a 1999. Hace pocos años, los plantaBIODIVERSIDAD

Los límites del consumo ecológico

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na iniciativa tendente a frenar la destrucción de los bosques tropicales que ha contado con una amplia difusión consiste en promover prácticas respetuosas con el medio ambiente en las explotaciones agrícolas o forestales. Ahora bien, la demanda de café, madera u otros bienes “verdes” producidos según esas prácticas certificadas se encuentra casi exclusivamente en Europa y en Norteamérica, donde los consumidores están dispuestos a pagar precios más altos para conservar la biodiversidad. Aunque su papel es i mportante, un mercado tan restringido cuenta con serias limitaciones. No es fácil ampliar los mercados de café y cacao, por lo inseguro de su rendimiento económico. Cultiven, o no, productos “verdes”, los campesinos han de habérselas con la descoordinada naturaleza de la producción a escala mundial, que con frecuencia provoca crisis de superproducción. La producción de cacao, por ejemplo, aumentó mucho en los dos últimos decenios pese al declive de los precios. Para que el consumo de productos “verdes” funcione en semejante contexto, no sólo es necesario que sean ecológicamente válidos los métodos de cultivo y cosecha; hay que garantizar también su rentabilidad económica en un mercado mundial competitivo. La estrechez del mercado de madera “verde” tiene una causa diferente. Existen organizaciones sin ánimo de lucro, como el Consejo de Gestión de las Selvas, radicado en México, que han concedido certificados ecológicos a la actividad forestal de más de 5 millones de hectáreas en Asia, Africa y América del Sur. El problema radica en que casi toda la madera certificada producida en estos bosques es vendida en Europa o en los EE.UU., lo que supone, en conjunto, menos del 6,5 por ciento de los 228 millones de metros cúbicos de madera —ecológica, o no— que se producen en los trópicos cada año. Puestas aparte esas dos regiones, las demás están servidas, casi en su integridad, por explotaciones madereras no certificadas. El supuesto más desfavorable se da en los puntos críticos de la biodiversidad –es el caso de Madagascar— donde la mayor parte de la madera extraída se convierte en carbón vegetal, que sirve de combustible a la población. Esta isla, cuya superficie no llega al 2 por ciento del área del vecino continente africano, alberga una asombrosa variedad de seres que no encontramos en ningún otro lugar del planeta, entre ellos no menos de 8000 especies de fanerógamas. Madagascar cobija también el 12 por ciento de las especies de primates, el 36 por ciento de las familias de primates y 33 especies de lemúridos que apenas si existen en otro lugar. Por todo ello, seguramente sea Madagascar la región de mayor importancia para la conservación de estos animales. Pero como los árboles se utilizan para consumo interno, los ricos extranjeros dispuestos a “comprar verde” no tienen posibilidad de influir en la deforestación de estos hábitats boscosos de valor incalculable.

dores de Africa Occidental recurrie-  versidad. La noción de “práctica foresron a quemar sus cosechas, en deses- tal o agraria viable” nació de este perada protesta por la situación. dilema, a saber, de la necesidad de Tenemos otro llamativo ejemplo en promover el desarrollo económico y Bolivia, donde la imposición en 1996 de mitigar su probable curso de desde un nuevo gravamen, a razón de trucción ecológica. Pero nuestros estu1 dólar por hectárea, a los 22 millo- dios nos han convencido de que el nes de hectáreas de concesiones made- esfuerzo por dar a los consumidores reras tuvo por consecuencia que los de productos ecológicos un acceso más madereros abandonasen la explota- amplio a los mercados agrícolas no ción de casi 17 millones de hectáreas. necesariamente constituye una opción Es decir, los beneficios netos posibles adecuada para el desarrollo económicorrespondientes a la explotación de co o la conservación. La fracción del estos bosques eran tan escasos, que mercado agrícola mundial corresponun costo adicional de 1 dólar por hec- diente a bienes “verdes” se limita en tárea al año bastó para que la mayor gran medida a aquellos consumidoparte de las empresas abandonaran res europeos o norteamericanos que esas inversiones. dispongan de los medios para adquiCualquiera que sea su rentabili- rir tales productos y estén, además, dad económica, todas estas situacio- interesados en hacerlo. Esta realines pueden acabar en una pérdida dad anula toda posibilidad de impegeneralizada e irreversible de biodi- dir la deforestación relacionada con 93

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PUNTOS CRITICOS DE LA BIODIVERSIDAD REGIONES DE CULTIVO DE CAFE REGIONES DE CULTIVO DE CACAO

LA CONSERVACION Y LA AGRICULTURA se disputan con frecuencia unas mismas y valiosas extensiones de terreno. Las principales zonas de cultivo del café y el cacao coinciden con algunas de las áreas más ricas y amenazadas por lo que se refiere a la biodiversidad. Estos dos cultivos, por sí solos, han reemplazado o degradado alrededor de 20 millones de hectáreas de hábitats naturales en los trópicos.

muchos productos agrícolas; por ejem- riendo creciente popularidad en los plo, el haba de soja brasileña, desti- países industrializados. Pero el comernada al forraje de ganado, el aceite cio internacional de vacuno supone de palma en Indonesia, que se cul- sólo entre el 1 y el 3 por ciento de la tiva para el consumo interno, o los producción mundial; en las regiones árboles de Madagascar, utilizados subdesarrolladas, la producción de como combustible por los lugareños  vacuno está creciendo por encima del (véase el recuadro “Los límites del 3 por ciento anual para atender el consumo ecológico”). mercado interno. Incluso cuando los productos certificados —sean café, madera o carne Comercialización de vacuno— llegan a los consumido- de servicios verdes res pudientes, el efecto conseguido no uanto más estudiábamos el efeces tan importante como se pudiera to conservacionista de los merpensar. Menos del 1 por ciento del cados de la madera y de productos café que se importa en los EE.UU. agrícolas, tanto más nos convencíatiene el certificado de sus méritos mos de que el intento de apuntalarlo sociales o ecológicos. Más aún, la mediante precios más altos para los mayor parte de las nuevas tierras productos verdes no es la única forma dedicadas al cafeto se cultivan con la de incentivar la conservación. La si variedad “robusta”, que se vende en tuación parecía especialmente trágeneral en los países subdesarrolla- gica habida cuenta de la elevada dos como café instantáneo, en lugar demanda de protección de la biodiverde con la variedad “arábiga”, la más sidad que existe en la comunidad incomún en las cafeterías del mundo ternacional. Está muy difundida la industrializado. No le va mucho mejor idea —errónea— de que la consera la madera ecológica. Aun cuando  vació n no pue de competir dir ectacada metro de tabla importado de los mente con la mayoría de los demás países tropicales por Europa o los usos económicos de los recursos natuEE.UU. estuviera certificado, no se rales; en realidad, la importancia ecoabarcaría más que el 6,5 por ciento nómica de la conservación es grande: de la producción total de los trópicos. la comunidad internacional, incluiEl resto se vende en regiones donde dos gobiernos, bancos de desarrollo los consumidores tienen poco o nin- multilateral y grupos ecologistas, gún interés por la madera certificada. dedica al menos 600 millones de euros De igual manera, la carne de vacuno al año al mantenimiento de la biodiproducida orgánicamente está adqui-  versidad en los trópicos.

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Esta suma representa tan sólo una pequeña parte de los fondos mundiales que, de existir mejores mecanismos de inversión, podrían ir a parar a los países ricos en biodiversidad. En 1999, un ejemplo tomado de Boli via nos hizo ver hasta dónde pueden llegar esos recursos financieros. Ese año, Conservación Internacional le abonó 100.000 dólares a una compañía maderera para que renunciase a la explotación de 45.000 hectáreas de bosque. Como parte del acuerdo, el gobierno boliviano integró la zona en el contiguo parque nacional de Madidi. Saldo: una superficie mayor que la de Barcelona o Madrid recibió protección permanente por menos de lo que cuesta, en promedio, una vivienda en esas ciudades. Trabajar con las concesiones madereras o con otros acuerdos de arrendamiento permite a las organizaciones conservacionistas obviar los problemas que entraña la adquisición directa de la tierra. A algunos gobiernos les solivianta la idea de que unos inversores extranjeros puedan hacerse con el control permanente de parte de sus territorios, sobre todo si están tratando de asegurarse una fuente regular de ingresos con sus recursos naturales. Por la misma razón, la incorporación de tierras a los parques nacionales —como lograron los conservacionistas que decretase el gobierno boliviano— es también una rara oportunidad. De ahí que la experiencia de Bolivia y otras similares nos inspirasen la idea de aprovechar los bajos precios por los que podrían arrendarse milloTEMAS 35

nes de hectáreas de selva en los tró- por esas fechas, un grupo ecologista  va ción de l Amaz onas , al as esor apicos. peruano, la Asociación de Conser- miento jurídico de la Sociedad PeDesarrollamos el método del arren-  vación del Amazonas, se puso en con- ruana de Derecho Ambiental de Perú, damiento de concesiones de conser- tacto con nosotros. Querían una con- a la ayuda de Enrique Toledo, con vación teniendo presentes varios obje- cesión de conservación para dejar a sultor ambiental independiente, y al tivos principales ( véase el recuadro salvo un hábitat natural de funda- apoyo entusiasta del ministro pe“Un nuevo mercado verde”). Lo más mental importancia donde preten- ruano de agricultura, Carlos Amat importante era, tal vez, que las pobla- dían instalar una estación de investi- y León, Perú estableció la conceciones locales recibieran una parte de gación ecológica. Según la nueva ley sión de conservación “Los Amigos” en los pagos efectuados por la concesión, peruana, las concesiones podían ad-  julio de 2001. El acuerdo se centraba en favor del empleo y los servicios quirirse solicitando áreas concretas en un arrendamiento por 40 años sociales. Al igual que una compañía de especial interés para el licitador. renovables para la gestión de la conmaderera abonaría salarios y pro- No dejamos escapar esta oportuni- servación y el estudio de 130.000 porcionaría ciertos beneficios a los dad de contribuir a que se otorgase hectáreas de bosque tropical. Este lugareños por trabajar en sus serre- la primera concesión de conservación territorio forma parte de un pasillo rías, quien invierte en la concesión peruana. ecológico que conecta los parques de conservación los contrataría para Merced al trabajo científico y comu- nacionales peruanos de Manu y Baconservar el bosque. nitario de la Asociación de Conser- huaja-Sonene y protege a muchas de Una vez que hubimos desarrollado un conjunto de criterios claros para este mercado de servicios verdes de Un nuevo mercado “verde” nuevo cuño, nos dispusimos a crear, con carácter experimental, una serie as tierras reservadas para la conservación ecológica suelen ser vistas de concesiones de conservación. Encomo el despilfarro de un recurso económico. La creación de un nuevo tre los primeros países que visitamos, mercado, los servicios “verdes”, promete eliminar este escollo. La voluntad en los inicios del año 2000, se contab a internacional de subsidiar la conservació n refleja la demanda, cada vez mayor, Perú. Teníamos el proyecto de pujar de protección para la biodiversidad del mundo, que a muchos países en vías de por una parte de las 800.000 hectádesarrollo no les sería difícil ofertar. No cuesta comprender este nuevo merreas de bosque amazónico cuyo arrencado: los propietarios de la tierra les arriendan recursos naturales a las ordamiento estaba el gobierno peruano ganizaciones conservacionistas, las cuales les abonan tanto o más que las sacando a subasta internacional. compañías madereras u otros arrendatarios destructivos. Estas “concesioDurante nuestras negociaciones vimos nes de conservación” no sólo protegen las tierras; también financian los serconfirmada la teoría de que el valor vicios de conservación y generan empleo para la población local. Una coneconómico de los recursos forestales cesión de conservación debidamente ejecutada del Perú —y de otras muchas regiones del mundo— es, en el mejor de los FACULTA A LOS PAISES ANFITRIONES PARA CONVERTIR EN CAPITAL casos, muy reducido. El precio de SUS ABUNDANTES EXISTENCIAS DE HABITATS RICOS EN BIODIVERSIsalida de la subasta se hallaba entre DAD. Con el sistema de concesiones los países tropicales no dependen tanto de 1 y 4 dólares por hectárea y año, y en los volátiles mercados de madera y de bienes agrícolas, y se benefician econóella iban a participar, además de nosomicamente de la protección de sus recursos naturales. Tal beneficio puede contros, compañías madereras europeas seguirse sin depreciar el valor del recurso natural y sin perjudicar los hábitats de y americanas, del norte y del sur. Sin la vida salvaje u otros aspectos del medio. embargo, en cosa de meses la subasta ESTIMULA EL DESARROLLO ECONOMICO AL REPRODUCIR LA ESTRUCfue declarada desierta, porque los TURA DE PAGOS DE OTRAS TRANSACCIONES COMERCIALES. Los arredaotros posibles pujadores habían dejado mientos cubren los impuestos y tasas estatales, las pérdidas de puestos de trade interesarse en esas concesiones, bajo y la inversión en capital. Los pagos se realizan en divisa fuerte. Una parte presumiblemente por ser el precio de de estas cuotas va a parar a las poblaciones locales, a la creación de empleo y salida demasiado elevado. Aunque la a la inversión en programas sociales. suerte de este bosque concreto queOFRECE UNA PROTECCION INMEDIATA Y TRANSPARENTE DEL TERRITOdaba por determinar, habíamos planRIO EN CUESTION. La naturaleza tangible de las concesiones de conservación tado una semilla que prendió en el permite cuantificar con claridad el rendimiento de las inversiones en biodiversiterreno fértil preparado por los ecodad. Deberían asimismo resultar atractivas a las grandes empresas que buscan logistas peruanos. formas de contrarrestar el impacto ambiental de sus actividades con beneficios Perú estaba dando los últimos retoinequívocos. ques a su ley de bosques y espacios CATALIZA LA CONSERVACION EN SITUACIONES EN LAS QUE LA CREAnaturales, proceso en el cual diverCION DE UN PARQUE NATURAL PUEDE NO RESULTAR FACTIBLE. Las consos grupos conservacionistas buscacesiones de conservación proporcionan a los gobiernos una razón económicamente sólida para crear áreas que se extiendan más allá del sistema de parques. ban soluciones que no consistieran en Las cantidades abonadas por el arrendamiento garantizan también una gestión concesiones para la explotación de a largo plazo de tales áreas, al contrario de lo que sucede con muchos parques sus bosques. En abril de 2001, el gonacionales, a los que no llegan los fondos suficientes. bierno decidió incluir las concesioREDUCE EL RIESGO DE FRACASO AL ESTABLECER INCENTIVOS ECOnes de conservación entre los usos NOMICOS CONTINUADOS PARA LA COOPERACION. En muchos países en legales de sus 67 millones de hectádesarrollo las inversiones empresariales comportan riesgos económicos sustanreas de bosque de titularidad pública. ciales, pero un sistema bien construido de incentivos, basado en pagos anuales Habíamos entrado en el mundo de a cambio de la vigilancia de los recursos y de otros servicios de conservación, las pujas sin saber de cierto si nos iba debería reducir mucho la tentación de romper los acuerdos de concesión. a ser permitido competir, así que éstas sí eran buenas noticias. Más o menos

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BIODIVERSIDAD

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Asociación con los parques

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os parques nacionales constituyen una importante componente del plan de conservación de cualquier país. En naciones como Guatemala o Indonesia, las concesiones de conservación pueden ampliar la protección ofrecida por los parques, especialmente en áreas donde se permiten actividades económicas como la explotación maderera.

GUATEMALA En 1990, el gobierno de Guatemala creó la Reserva de la Biosfera Maya, con una extensión de 2 millones de hectáreas. La reserva incluye una región de usos varios, donde se permite la explotación comercial de recursos forestales, pero en sus zonas nucleares está vedada toda actividad, salvo las que se consideran benignas para el entorno, como la investigación científica o el ecoturismo. LO QUE ESTA EN JUEGO: La Reserva Maya es la mayor de las selvas tropicales subsistentes en Guatemala y una de las partes principales de un pasillo biológico mesoamericano que alberga al jaguar y a otras especies que requieren grandes territorios. LA AMENAZA: La explotación comercial de la madera (de la caoba en especial) y la invasión agrícola constituyen una amenaza para los bosques de la zona de usos varios. CONCESION PROPUESTA: Conservación Internacional y la ONG guatemalteca ProPetén trabajan en la gestión de contratos de concesión de conservación con las poblaciones que gestionan unas 75.000 hectáreas de bosque en el interior de la zona de usos varios. Estas áreas de conservación adicionales empezarán a proporcionar hábitats de enlace entre dos zonas nucleares de la reserva, los parques nacionales de Tikal y de El Mirador. CONTEXTO DE LA CONSERVACION:

INDONESIA CONTEXTO DE LA CONSERVACION: El Parque Nacional de Siberut protege  justo algo meno s de la m itad de las 400. 000 hectáreas d e la isla de Siberut, en la costa occidental de Sumatra. En las 205.000 de fuera del parque sólo subsiste alrededor del 60 por ciento de la selva natural. LO QUE ESTA EN JUEGO: Tres tipos bien diferenciados de hábitat natural, que abarcan pluviselvas tropicales de tierras bajas y ciénagas de agua dulce, dan sostén a diversas formas de vida. En la isla moran cuatro especies de primates —el gibón de Kloss, el langur de cola de cerdo, el langur de las Mentawai y el macaco de las Mentawai— que no existen en ningún otro lugar del mundo. Unos 35.000 mentawais, con una estructura social neolítica, dependen de los recursos forestales de la isla para subsistir. LA AMENAZA: Existen propuestas de explotación comercial de la madera y de plantaciones de palma que afectan al 80 por ciento de la isla, e incluso a la zona de parque. CONCESION PROPUESTA: Las autoridades de Siberut y Conservación Internacional gestionan una concesión de conservación con el objetivo de ampliar el área protegida por el parque y poner coto a la invasión de las explotaciones madereras o agrícolas.

las 25.000 especies vegetales y 1700 de aves del país. Tomando cuerpo

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n el curso de nuestras negociaciones referentes a Los Amigos, mantuvimos también conversaciones sobre proyectos experimentales en Guayana y en Guatemala. En septiembre de 2000, el gobierno de Guayana otorgó a Conservación Internacional un permiso provisional por el que le concedía la conservación de unas 80.000 hectáreas en una región meridional del país. En Guatemala, el gobierno ha concedido ya a aldeas licencias de explo96

tación maderera, con una extensión de 2 millones de hectáreas, del interior de la Reserva de la Biosfera Maya. Estas gentes, que habitan el interior de la zona de la reserva destinada a usos diversos, en la cual están permitidas la tala y ciertas actividades económicas, producen en la actualidad madera ecológica certificada. Dos aldeas, empero, han propuesto abandonar la explotación maderera y optar por arrendar a los conservacionistas los árboles en pie y la obligación de proteger el ecosistema donde se encuentran. Estas poblaciones, que suman en total unos 110 hogares, podrían aplicar los ingresos proce-

dentes de la concesión propuesta en salarios para los gestores de la conservación, en invertir en proyectos turísticos —guiar a los turistas, por ejemplo, hasta los yacimientos arqueológicos cercanos— y en proporcionar servicios sociales comunales, como la sanidad y la educación. Las concesiones propuestas, que preser varían tanto los bosques primigenios como unos importantes yacimientos de ruinas mayas, cubren aproximadamente 75.000 hectáreas aledañas a un parque nacional ( véase el recuadro “Asociación con los parques”). Los acuerdos de Guatemala y de Guayana, desarrollados y financiados ambos por el Centro de Ciencias Aplicadas de la Biodiversidad de Conservación Internacional y por el Fondo Mundial para la Conservación, constituyen dos maneras muy diferentes de enfocar las concesiones. Pese al escepticismo de unos y otros la idea ha ido tomando cuerpo. En 2001 recibimos una llamada telefónica de un ecuatoriano que había via jado seis horas para llegar a la línea telefónica internacional más cercana; quería averiguar de qué forma se podría implantar una concesión de conservación en su aldea forestal costera. En los antípodas, hemos establecido una asociación con una pequeña organización no gubernamental de Indonesia, ansiosa por experimentar la idea en la protección de los frágiles ecosistemas marinos de ese país. Junto con otros colegas, estamos examinando la posibilidad de obtener concesiones de conservación en  Africa, Asia y Amé rica del Sur. Pronosticamos que las habrá en muchas otras zonas. Si estamos en lo cierto, las concesiones de conservación fundarán un mercado mundial de servicios verdes. BIBLIOGRAFIA COMPLEMENTARIA LA CONTROVERTIDA GESTIÓN DE LA PLUVISELVA TROPICAL. Richard E. Rice, Raymond E. Gullison y John W. Reid en Investigación y Ciencia, págs. 4-10, junio de 1997. BIODIVERSITY HOTSPOTS FOR CONSERVATION PRIORITIES. Norman Myers, Russell A. Mittermeier, Christina G. Mittermeier, Gustavo A. B. da Fonseca y Jennifer Kent, en Nature, vol. 403, págs. 853-858; 24 de febrero de 2000. EFFECTIVENESS OF PARKS IN PROTECTING TROPICAL BIODIVERSITY. Aaron G. Bruner, Raymond E. Gullison, Raymond E. Rice y Gustavo A. B. da Fonseca, en Science , vol. 291, págs. 125-128; 5 de enero de 2001.

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