TEMA 42. FILUM CORDADOS. CARACTERES GENERALES Y CLASIFICACIÓN. LOS VERTEBRADOS: CARACTERÍSTICAS GENERALES Y CLASIFICACIÓN. AGNATOS CONDRICTIOS
1. INTRODUCCIÓN Los cordados son los animales más conocidos por la mayoría de la gente. Pertenecen a los animales deuterósto deuteróstomos mos y forman forman un filo muy heterogéneo heterogéneo,, tanto por el aspecto aspecto general de los individuos, individuos, como por la organización anatómica de los grupos que lo conforman. El carácter comn a todos ellos es la posesión de notocorda, !ien en estados larvarios, em!rionarios o durante toda la vida. Es una estructura semirígida e"tendida a lo largo del cuerpo entre el tu!o digestivo y el sistema nervioso, y tiene como función soportar y dar rigidez al cuerpo, así como servir de apoyo a la musculatura. El su!filo verte!rados #graneados$ el que mayor nmero de individuos agrupa y en el cual se encuentra la especie humana. 2. FILUM CORDADOS. CARACTERES GENERALES Y CLASIFICACIÓN 2.1. Caractere !e"era#e $e #% c%r$a$% Los cordados son animales deuteróstomos, de simetría !ilateral, cuerpo segmentado, con tres ho%as !lastodérmicas, y celoma !ien desarrollado. desarrollado. Este filo está caracterizado por una serie de estructuras específicas como las siguientes& ' Posesión de una cuerda dorsal o notocorda, que se presenta en el em!rión de la mayoría de los cordados !a%o la forma de un cordón fle"i!le de células especializadas y vacuolizadas. (e e"tiende desde la ca!eza a la cola a lo largo de la línea media dorsal, situándose entre el tu!o digestivo y la médula espinal. En los cordados inferiores, la notocorda se desarrolla a partir del mesodermo, que procede del endodermo. (in em!argo, en los craneados su origen no es tan claro, ya que se puede originar de células mesodérmicas, cuyo origen endodérmico no es evidente. La notocorda puede estar encerrada en una vaina consistente y elástica, soportando la médula aganglionar, aganglionar, hueca y llena de líquido. En los craneados, con unas pocas e"cepciones entre las formas más primitivas. la notocorda es reemplazada más o menos completamente en el adulto por la columna verte!ral. La notocorda tiene como función soportar y dar rigidez al cuerpo, así como servir de apoyo a la musculatura. ' Las hendiduras !ranquiales faríngeas se presentan en series de pares de perforaciones desde la faringe hasta la superficie lateral del cuerpo. En el interior de estas hendiduras se encuentran en muchos animales acuáticos las !ranquias. En las formas que poseen pulmones, las hendiduras son simples surcos que siempre se encuentran en estado em!rionario. En los tetrápodos del interior de las hendiduras derivan estructuras como las trompas de Eustaquio, la cavidad del oído medio o la glándula paratiroides. ' El cordón nervioso tu!ular y dorsal, lleno de líquido, que deriva del ectodermo. En formas evolucionadas está diferenciado anteriormente en un encéfalo, protegido por un cráneo óseo o cartilaginoso en los verte!rados. ' El endostilo o su derivado, la glándula tiroides, se encuentra en todos los cordados y no aparece en ningn otro grupo animal. El endostilo se encuentra en la !ase de la faringe y segrega un moco que atrapa peque)as partículas de alimento. (e da en los protocordados y la larva de la lamprea. *élulas homologas a la glándula tiroides aparecen en lampreas adultas y en el resto de verte!rados. ' *ola postnatal que se prolonga por detrás del ano, puede persistir durante toda la vida en muchos grupos y en otros ser un órgano vestigial. Proporciona la movilidad necesaria a muchos cordados
que viven en el medio acuático.
2.2. C#a&'&cac&(" $e #% C%r$a$% +entro del filo Cordados los especialistas todavía no se ponen de acuerdo so!re cuál es la clasificación adecuada. ctualmente se tiende a su!dividir a este filo en tres su!filos, que son los siguientes& ' (u!filo Urocordados #-unicados$. ' (u!filo Cefalocordados. ' (u!filo Vertebrados #raneados$. Los miem!ros de los dos primeros su!filos suelen agruparse !a%o la denominación comn de protocordados #algunos autores opinan que constituye un filo por sí mismo$ o acranios. Los hemicordados o adelocordados, son animales marinos, que se considera!an hasta hace poco un su!filo de los cordados, en función de la posesión de hendiduras !ranquiales y una notocorda rudimentaria. (in em!argo actualmente se acepta que la llamada notocorda de los hemicordados es realmente un divertículo !ucal, llamado estomocorda sin homología con la notocorda de los cordados, y por tanto, se les ha dado categoría de filo independiente de los cordados.
(u!filo Urocordados o -unicados
(on animales marinos y comprenden unas /.000 especies, la mayoría sésiles en estado adulto, pueden vivir aislados o formando colonias. El nom!re de tunicados se de!e a que poseen un revestimiento cuticular que puede alcanzar un gran desarrollo y se denomina tnica. Los -unicados se dividen en las siguientes clases& scidiáceos, -alleceos y Larváceos o pendicularias, los primeros son los más numerosos y me%or conocidos. La mayor parte tiene forma de !arril y se fi%an por uno de sus e"tremos al sustrato. (olamente la etapa larvaria posee los caracteres distintivos de los cordados. La notocorda en la mayoría de los casos sólo aparece durante el desarrollo em!rionario y ocupa nicamente la región caudal del individuo, e"cepto en la clase Larváceos, donde permanece durante toda la vida. 1o poseen otro tipo de esqueleto, por lo que tienen un aspecto gelatinoso. *arecen de organización metamérica y reducen el celoma a una sola cavidad pericárdica. La epidermis está revestida por la tnica resistente, que protege al animal y contiene celulosa, puede presentar espículas calcáreas e incrustaciones, con una función de sostén. En las ascidias y de!a%o de la tnica se encuentra el manto, formado por el ectodermo y por los te%idos con%untivo y muscular. (e o!servan hacia el e"terior dos salientes& el sifón oral o inhalante, que se encuentra situado en la parte anterior del cuerpo y por el se produce la entrada de agua, y el sifón e"halante o atrial, que se encuentra en la parte dorsal. El sifón oral se contina en una amplia faringe con cilios y provista de hendiduras !ranquiales, que varían su posición y nmero dependiendo de la especie. Las hendiduras !ranquiales se comunican con la cavidad atrial que se a!re al e"terior por el sifón e"halante. Los cilios determinan el movimiento del agua ingerida por la !oca hacia la cavidad atrial. En los -aliáceos el movimiento del agua por eí interior del cuerpo se de!e a contracciones de los msculos circulares que les sirven tam!ién para propulsarse. El aparato digestivo comienza en el endostilo, que es un canal que se encuentra a lo largo de la faringe, y está provisto de células ciliadas y glandulares. Las partículas de alimento, capturadas por el sifón oral con el agua, son atrapadas y aglutinadas por las sustancias mucosas formadas en el endostilo. La masa mucosa con alimento es trasportada por los cilios hacia el esófago primero, y después hacia el estómago. +espués de la digestión los nutrientes se a!sor!en y los desechos
atraviesan el intestino y salen por el ano situado cerca del sifón e"halante. Los -unicados carecen de órganos e"cretores del tipo nefridial, siendo sus ri)ones de acumulación, ane%os al asa digestiva, en los cuales se recogen los productos de desecho del meta!olismo. El aparato circulatorio comprende un corazón ventral que se origina a partir de una invaginación de la vesícula pericárdica, en su parte dorsal, soldándose los !ordes. +e esta forma el pericardio y el corazón forman dos tu!os concéntricos. +el corazón salen dos vasos, uno a cada lado, que conectan con un sistema de lagunas, que conducen la sangre a los diversos órganos como la faringe, donde se produce el intercam!io gaseoso, los órganos digestivos o los reproductores, e"tendiéndose tam!ién por la tnica. El sistema nervioso central se reduce a un ganglio nervioso y un ple"o nervioso situados dorsalmente respecto del intestino. En Larváceos parte de dicho ganglio es un cordón nervioso que va paralelo a la notocorda. Los órganos de los sentidos están representados por un órgano visual y por un estatocisto en cone"ión con el ganglio cere!ral. -am!ién aparecen fosas olfatorias y células sensi!les dispersas. 2a%o el ganglio se sita la glándula su!neural, provista de un conducto que desem!oca en la faringe. Los -unicados son herm afro ditas con ovario y testículo unidos. Las gónadas se sitan al lado del tu!o digestivo y desem!ocan los productos en la cloaca, cerca del orificio anal. La fecundación es e"terna. La segmentación es total y desigual o parcial, desarrollándose una larva muy similar al renacua%o de un anfi!io. La ca!eza de la larva corresponde a todo el cuerpo del adulto. La cola es un órgano natatorio, que le sirve para moverse hasta que encuentra el sustrato que necesita, al cual se fi%a para llevar la vida sedentaria de adulto. Entonces se produce una drástica metamorfosis y la cola disminuye siendo rea!sor!ida por el cuerpo. (in em!argo en la cola están las principales prue!as que relacionan a los -unicados con los 3erte!rados. En la cola de las larvas se advierte la notocorda !ien desarrollada y el tu!o nervioso característico, que desaparece durante la metamorfosis. Es frecuente la reproducción ase"ual por gemación con alternancia de generaciones se"uales y ase"uales. Las yemas se forman a menudo a lo largo de un estolón prolífero, por lo que este tipo de reproducción reci!e el nom!re de estolonización. lgunas especies tienen la propiedad de regenerarse. (u!filo Cefalocordados Los *efalocordados comprenden una nica familia& 2ranchiostomidos, que incluye el género Branchiostoma más conocido por Anfioxo, con unas veinticinco especies. (on animales marinos translcidos, similares a los peces por su aspecto vermiforme. 3iven en aguas cálidas en zonas pelágicas y a poca profundidad, en ocasiones suelen vivir enterrados en las arenas del fondo de%ando so!resalir solamente el e"tremo anterior. La forma adulta presenta cuerda dorsal, sistema nervioso tu!ular e intestino respiratorio con hendiduras !ranquiales. (on formas li!res dotadas de una locomoción activa. -ienen el cuerpo diáfano, alargado, fusiforme y ligeramente comprimido. Poseen una aleta impar que !ordea todo el cuerpo y se diferencia en aleta dorsal, caudal y anal. 4altan las aletas pares. Los nervios, las gónadas y los miómeros presentan asimetría. (in em!argo, la organización es netamente metamérica. La cavidad celomática es amplia. El cuerpo de los cefalocordados está recu!ierto por una epidermis simple provista de células sensitivas y glandulares, de!a%o de la cual hay una dermis con%untiva. El esqueleto está formado por la cuerda dorsal, que es un cordón cilindrico y por placas fi!rosas, rodeado por una vaina con%untiva. Esta notocorda se e"tiende a lo largo de todo el cuerpo y persiste durante toda la vida. 5tras formaciones con%untivas ofrecen sostén a la a!ertura !ucal, a los cirros, a las hendiduras !ranquiales y a las aletas, que presentan radios.
La musculatura está dividida en miómeros plegados en forma de 3, con el vértice dirigido hacia la región cefálica, separados unos de otros por septos con%untivos. El aparato digestivo se inicia con la a!ertura !ucal, que está desprovista de ma"ilas6 va precedida de un vestí!ulo y está circundada por una corona de cirros. La cavidad !ucal está separada del intestino !ranquial que le sigue mediante un pliegue llamado velo, provisto de tentáculos. El intestino está dividido en tres partes& !ranquial, medio y terminal. El intestino !ranquial o faringe está provisto a cada lado de un centenar de hendiduras !ranquiales o!licuas, cada una de las cuales está dividida en dos por una leng7eta y presenta tra!éculas transversales. 3entralmente la faringe forma un conducto o endostilo, que es homólogo al de los -unicados. El agua introducida en la faringe pasa, a través de las hendiduras !ranquiales, a la cámara peri!ranquial, que circunda lateralmente a la faringe y desem!oca al e"terior a una cierta distancia delante del ano, por una a!ertura llamada atrióporo. Los intestinos medio y terminal son rectilíneos, se disponen asimétricamente a la izquierda de la aleta ventral. El intestino medio está acompa)ado de un divertículo, que es el ciego hepático y tiene una función glandular. El aparato e"cretor está constituido por numerosos nefridios metaméricos, tu!ulares, situados en la región !ranquial. 1o se ha podido compro!ar que estos nefridios se a!ran al celoma. -am!ién tienen función e"cretora las células situadas en la cámara peri!ranquial. El aparato circulatorio carece de un verdadero corazón, ya que posee gran nmero de vasos contráctiles. 8n gran vaso longitudinal empu%a la sangre en dirección cefálica. los lados de este vaso e"isten dilataciones contráctiles, de las cuales parten vasos metaméricos que van a las !ranquias y nefridios. El sistema nervioso tu!ular constituye la médula espinal, que se encuentra paralela a la cuerda dorsal. En el e"tremo cefálico, la médula espinal no forma una diferenciación cefálica ni se encuentra protegida por ningn tipo de estructuras esqueléticas. +el tu!o neural o médula espinal parten los nervios periféricos, que son dos pares craneales y varios pares espinales. En la pared de la médula espinal e"isten células sensitivas acompa)adas de manchas pigmentarias, que se interpretan como orgánulos visuales. En el e"tremo anterior de la médula e"iste una mancha de grandes dimensiones a la que se considera un o%o cere!ral. 5tros órganos de los sentidos son una fosa olfatoria y los cirros !ucales, que tienen una función sensitiva. -ienen se"os separados y sólo se reproducen se"ualmente. Las gónadas están distri!uidas metaméricamente y so!resalen en la cámara peri!ranquial circundadas por un esqueleto celomático que forma la cámara genital. Las células germinales se vierten en la cámara peri!ranquial y son emitidas por el atrióporo. La segmentación del huevo es total e igual. +e la gástrula se origina una larva ciliada pelágica.
). LOS VERTEBRADOS: ).1. Caracter*t&ca !e"era#e Estructura e"terna Los 3erte!rados son cordados más evolucionados, están constituidos por unas 9:.;00 especies que viven tanto en el medio acuático como terrestre. Poseen un esqueleto interno óseo o cartilaginoso en el que destaca, e"cepto en los mi"ines, la columna verte!ral protegiendo al tu!o neural. demás tienen simetría !ilateral y un cráneo óseo o cartilaginoso que protege el encéfalo. El cuerpo se divide en ca!eza, tronco y cola. En la ca!eza se encuentra el encéfalo y los principales órganos de los sentidos. El tronco se su!divide en tóra" y a!domen. La cola comprende parte del esqueleto a"ial y se encuentra muy desarrollada en las formas acuáticas, y reducida en las formas terrestres. +el tronco parten las e"tremidades sostenidas por cinturas, que pueden ser tipo aleta o de
tipo quiridio #patas$ con un esqueleto interno. Las aletas pueden ser pares o impares. Los agnatos o ciclostornados sólo tienen e"tremidades impares y son las aletas medianas #dorsal, caudal y anal$, que derivan de una aleta impar, formada por un repliegue cutáneo que va desde la ca!eza, a lo largo del !orde dorsal, alrededor de la cola y ventralmente hasta la a!ertura anal. En las formas acuáticas las e"tremidades pares son dos pares de aletas que tienen la misión de mantener el equili!rio del animal. En las formas terrestres #tetrápodos$, los dos pares de e"tremidades adquieren un papel fundamental en la locomoción y se disponen para levantar el cuerpo del suelo6 así vemos cómo el cuerpo de una forma inicial alargada se va acortando, mientras que las e"tremidades se alargan.
esplacnocráneo, de desarrollo y función muy diferente segn la clase de verte!rados. 1eurocráneo& En los peces cartilaginosos, el neurocráneo está constituido por una cápsula de una sola pieza, que comprende la región occipital atravesada por el foramen mágnum, para que pase el tu!o neural, y tres pares de cavidades llamadas olfativas, cápsulas ópticas y cápsulas óticas, para la protección de los correspondientes órganos de los sentidos. Por delante el neurocráneo se puede prolongar en un rostro. En los peces óseos, el neurocráneo está formado por varias piezas óseas, unidas entre sí por suturas, que son articulaciones inmóviles. En los verte!rados terrestres el neurocráneo forma una ca%a ósea de varios huesos y posee huecos para alo%ar los órganos del oído, vista y olfato. Esplacnocráneo& El esplacnocráneo o esqueleto visceral, está constituido por arcos esqueléticos viscerales que circundan los tramos oral y faríngeo del tu!o digestivo. *omprenden& el arco mandi!ular, que forma parte de los huesos de la !óveda !ucal y la mandí!ula, el arco hioideo que sigue al anterior y los arcos !ranquiales, cuyo nmero es varia!le segn los diferentes grupos de verte!rados y tienen como misión sostener las láminas !ranquiales. En los peces cartilaginosos, el arco mandi!ular está constituido por el palatocuadrado, situado de!a%o del neurocráneo que forma la mandí!ula superior, articulada con la parte de a!a%o denominado cartílago de =ec>el, que es la mandí!ula inferior. En los peces óseos el palatocuadrado está sustituido por varios huesos, y los arcos !ranquiales, y las hendiduras !ranquiales que se encuentran situadas entre ellos, están protegidas por un hueso cutáneo, el opérenlo. En los verte!rados terrestres, el arco palatocuadrado se suelda al neurocráneo y forma la ma"ila superior, y el cartílago de =ec>el la mandí!ula inferior, nico hueso móvil de la ca!eza. El arco hioideo y los arcos !ranquiales sufren una reducción al perderse las !ranquias, y dan lugar al hueso hioides, que sostiene la garganta, y a los cartílagos de la laringe. Parte del arco mandi!ular y del hioideo formarán la cadena de huesecillos del oído. ' El esqueleto del tronco& Está formado por la columna verte!ral, y en algunos grupos las costillas y el esternón.
*olumna verte!ral& ?epresentada inicialmente por la notocorda o cuerda dorsal, que va desde la ca!eza hasta la cola y puede persistir durante toda la vida o !ien reducirse y desaparecer totalmente. su alrededor se forma la columna verte!ral, constituida por una serie más o menos numerosa de vérte!ras que se encuentran articuladas entre sí. Las vérte!ras constan de cuerpo y de arcos verte!rales. Los cuerpos se inician en forma de un anillo alrededor de la cuerda, luego va sustituyendo a ésta y adquieren diferentes formas, por lo que se distinguen los diferentes tipos. Los arcos verte!rales se clasifican en& arcos neurales y arcos he)íales. Los arcos neurales circundan el tu!o neuraí y so!resalen dorsalmente y los arcos he)íales circundan a los vasos a"iales y se prolongan ventralmente. En los peces la columna verte!ral se divide en dos regiones& tronco y cola. En los verte!rados terrestres la columna verte!ral se divide en varias regiones& cervical, más o menos móvil, dorsal a la cual se unen las costillas, lum!ar tam!ién móvil, sacra y co"ígea, que se encuentra más o menos desarrollada dependiendo de la longitud de la cola.
Las costillas& +erivan de los arcos he)íales al sufrir un ensanchamiento que circunda la cavidad celomática. (e distinguen dos tipos de costillas& las inferiores y las superiores. Las costillas inferiores se sitan entre la pared celomática y la musculatura del tronco. Las costillas superiores se sitan entre la masa muscular ventral y la dorsal. En los peces óseos hallamos costillas inferiores y superiores, en los demás 3erte!rados solamente costillas superiores. En los peces todas las costillas terminan li!remente. partir de los reptiles, por lo menos una parte de ellas se unen al esternón, formando la ca%a torácica. Los nfi!ios poseen esternón, que se encuentra unido a la cintura escapular y es independiente de las costillas.
' Esqueleto apendicular& El esqueleto apendicular forma las e"tremidades que se articulan so!re cinturas esqueléticas escapular y pelviana. La e"tremidades, puede ser de dos tipos& tipo aleta en los peces, y tipo quiridio de los verte!rados terrestres. Los peces pueden tener aletas impares que son& la aleta dorsal, caudal y anal. Los elementos esqueléticos de sostén son los radiales y los portaaletas,
que se hunden en la musculatura y pueden presentar cone"iones con los arcos verte!rales. La aleta caudal forma la cola y segn las relaciones que se esta!lecen entre los elementos de sostén y la columna verte!ral, se distinguen varios tipos de cola& protocerca, propia de las fases em!rionarias, terminada en punta6 heterocerca, con el ló!ulo dorsal mayor que el ventral6 homocerca, con los ló!ulos dorsal y ventral iguales6 y gefirocerca, con la aleta caudal reducida siendo sustituida por las partes terminales de las aletas dorsal y anal. Las aletas pares son las pectorales y las pelvianas. Están sostenidas por radios cartilaginosos u óseos, que se articulan en una o varias piezas esqueléticas !ásales, que constituyen la cintura escapular y la pélvica. En los tetrápodos la cintura de las e"tremidades anteriores es la escapular o torácica, formada por los huesos& clavícula, escápula y coracoides y puede unirse más o menos indirectamente a la columna verte!ral. La cintura de las e"tremidades posteriores es la pélvica o a!dominal, está formada por los dos huesos co"ales #unión del isquión, ileón y pu!is$ que se articulan con la región sacra de la columna verte!ral, formando la cadera de los mamíferos. -anto el miem!ro anterior como el posterior de los tetrápodos, posee cinco dedos que pueden aparecer reducidos en algunos grupos. La e"tremidad anterior comprende un segmento pro"imal, el hmero, un segmento medio que comprende el cu!ito y el radio, y un segmento distal o mano formada por los huesos del carpo y el metacarpo. En la e"tremidad posterior se distingue& el fémur, la ti!ia y el peroné, y el pie formado por los huesos del tarso y metatarso. (istema muscular Está formado por te%ido muscular estriado, que deriva en su mayor parte del mesodermo y regula los movimientos voluntarios. La musculatura tiene una distri!ución metamérica y se conserva así en los verte!rados inferiores, en los cuales está formada por una serie de segmentos musculares #miómeros$, separados entre sí por los septos con%untivos #mioseptos$. La musculatura de miómeros cam!ia su forma en @3@ que tenía en cefalocordados a forma en @A@ de los verte!rados, este mayor plegamiento les proporciona un me%or control so!re la mayor longitud del cuerpo. En los peces la musculatura metamérica se divide en cuatro masas& dos dorsales y dos ventrales, separadas por un septo mediano y por uno horizontal. En los miómeros las fi!ras musculares están orientadas en sentido longitudinal y se insertan so!re los mioseptos. En la región del tronco esta disposición se modifica en la parte ventral, para formar una pared muscular alrededor de la cavidad celomática. En los verte!rados terrestres de cuerpo alargado, como los reptadores, se conservan condiciones seme%antes a los peces, pero a medida que se modifica la musculatura del tronco, va adquiriendo un desarrollo predominante la musculatura de los miem!ros. Estas modificaciones se acentan en los verte!rados superiores, en los cuales la disposición metamérica sólo se conserva en los estratos más profundos. La musculatura de los miem!ros se su!divide en msculos intrínsecos, situados en los mismos miem!ros, y msculos e"trínsecos, e"tendidos por las regiones del tronco. Locomoción La locomoción de los verte!rados acuáticos se realiza mediante ondas de contracción que se desplazan hacia atrás a lo largo del cuerpo por contracciones alternativas de los miotomos de cada lado. Los movimientos natatorios provocan la curvatura del cuerpo y de la aleta caudal y con ello una fuerza de reacción dirigida hacia delante. Este tipo de locomoción tam!ién se conserva en los verte!rados terrestres de miem!ros o semirreptantes. En los tetrápodos que tienen el cuerpo levantado del suelo las condiciones cam!ian y se presentan diferentes formas de locomoción, como el paso, el trote, etc. lgunos verte!rados, como las aves, vuelan mediante las modificaciones que sufren las e"tremidades anteriores. Los miem!ros y las diferentes partes esqueléticas y musculares adquieren disposiciones y formas diversas en relación con los diferentes tipos de locomoción.
parato digestivo La mayor parte del aparato digestivo es de origen endodérmico. Está formado por el tu!o digestivo y glándulas ane"as. ' El tu!o digestivo& 4ormado en corte trasversal por varias capas& una mucosa interna de te%ido epitelial, la su!mucosa de con%untivo y una capa muscular responsa!le de los movimientos involuntarios. *omprende varias partes, que tienen encomendadas diferentes funciones& Bntestino anterior, formado por la cavidad oral, faringe, que en los verte!rados acuáticos acta como intestino respiratorio, el esófago y el estómago, que en algunos casos puede faltar. Bntestino medio, que en los mamíferos está representado por el intestino delgado, que se divide en duodeno, yeyuno e íleon. En él, aparte de realizarse la digestión, tam!ién se produce la a!sorción, so!re todo en su parte final. Para que esta actividad se vea favorecida, en el intestino medio se forman las vellosidades intestinales, que aumentan la superficie de a!sorción. Bntestino terminal, que en los mamíferos se llama intestino grueso, que se divide en colon y recto, y en algunos grupos aparece el ciego. El intestino anterior y medio están separados por el esfínter pilórico. El intestino medio del terminal, por el esfínter ileocecal. En algunos verte!rados en el intestino terminal desem!ocan los uréteres y los gonoductos, dando lugar a la formación de la cloaca. ' lándulas ane%as& Cunto a la cavidad oral se hallan las glándulas salivales, que casi siempre faltan en los verte!rados acuáticos, y están especialmente desarrolladas en los terrestres de alimentación her!ívora. (egn su situación se distinguen& glándulas parótidas, su!linguales, su!rna"ilares, palatinas y la!iales. Las glándulas venenosas de las serpientes son glándulas la!iales transformadas. En los mamíferos, el estómago tiene glándulas gástricas y en el intestino delgado están las glándulas de 2runner. El hígado y el páncreas son glándulas que ela!oran %ugos digestivos, la !ilis y el %ugo pancreático respectivamente y que vierten al intestino medio.
' =odificaciones de digestivo& En las aves, el esófago se dilata para constituir el !uche, y el estómago se su!divide en estómago glandular y en estómago muscular o molle%a. En los mamíferos rumiantes, el estómago se divide en panza, redecilla, li!ro y cua%ar. El alimento cuando es ingerido pasa a la panza, de ahí a la redecilla, donde es regurgitado para ser masticado en la !oca6 una vez triturado vuelve al estómago, pero a la cavidad llamada li!ro. ' 5tros elementos del aparato digestivo& En la cavidad !ucal aparece la lengua, que puede ser un apéndice inmóvil del hioideo, como ocurre en los peces teleósteos, o !ien una masa muscular móvil unida al arco mandi!ular, como en el caso de los anfi!ios, o el arco hioideo como en el caso de los saurópidos y mamíferos. 5tras formaciones en la cavidad !ucal son las !ar!as de !allena y los dientes para la captura y retención del alimento. Las !ar!as de !allena son propias de los cetáceos& son láminas córneas con un fleco en el !orde que cuelgan de la !óveda palatina, en ella quedan retenidos los peque)os organismos planctónicos que les sirven de alimento. En los peces condrictios, y larvas de anfi!ios el !orde de la !oca está provisto de dientes córneos, que se renuevan continuamente. En los demás verte!rados, los dientes están formados por dentina y revestidos de esmalte. En los anfi!ios son caducos y en general poco desarrollados. En los reptiles, los dientes suelen estar !ien desarrollados, se renuevan varias veces y se encuentran localizados en los alvéolos. Las aves y los quelonios carecen de dientes. Los mamíferos tienen dientes distri!uidos so!re los arcos mandi!ulares y, en general, presentan dos denticiones sucesivas. Los dientes en los mamíferos puede tener un crecimiento continuo o limitado. ' parato respiratorio& El aparato respiratorio está en relación con el tipo de respiración que poseen los verte!rados, así podemos diferenciar& respiración cutánea, !ranquial y pulmonar. La respiración cutánea& Es más o menos activa en los verte!rados acuáticos, y adquiere una especial relevancia en los anfi!ios.
La respiración !ranquial& Es propia de peces y renacua%os de anfi!ios. El aparato !ranquial está situado a los lados de la faringe y comprende las láminas !ranquiales, sostenidas por los arcos !ranquiales del esplacnocráneo. La respiración pulmonar& (e da en verte!rados terrestres& anfi!ios, reptiles, aves y mamíferos. Los pulmones aparecen como evaginaciones en forma de sacos pares del intestino anterior6 a través de sus paredes, muy vascularizadas se realizan los cam!ios gaseosos. En anfi!ios los pulmones son dos sacos sin formación de alvéolos, ya que prácticamente no los utilizan para respirar. En los verte!rados homeotermos es donde los pulmones alcanzan el mayor grado de desarrollo. En éstos, las vías respiratorias se su!dividen en conductos progresivamente de menor cali!re que terminan cada uno en un alvéolo pulmonar. Las vías respiratorias están formadas por la faringe, laringe y tráquea, constituidas por anillos o medios anillos cartilaginosos. La tráquea se divide en dos !ronquios, los cuales, a su vez, se su!dividen en !ronquiolos, que son cada vez más finos y van a terminar en el alvéolo formado e"clusivamente por endotelio, donde se produce intercam!io de gases. En las aves, los pulmones están en comunicación con los sacos aéreos, llevándose a ca!o una respiración particular. En la laringe de los mamíferos se encuentran las cuerdas vocales. En las aves, en el lugar donde se dividen los !ronquios, está la siringe. -anto las cuerdas vocales como la siringe son órganos de fonación.
' (istema circulatorio& El sistema circulatorio de verte!rados es cerrado, y podemos diferenciar entre el sistema circulatorio sanguíneo y el sistema circulatorio linfático. El sistema circulatorio sanguíneo, comprende el corazón, el sistema arterial, la red de capilares y el sistema venoso. El corazón, inicialmente, es un órgano tu!ular, posteriormente se curva en ( y se su!divide en seno venoso, una aurícula, un ventrículo y un cono arterial. El reflu%o de la sangre dentro del corazón es impedido por la presencia de válvulas, la seno'auricular, entre el seno venoso y la aurícula, así como la aurículo'ventricular entre la aurícula y el ventrículo. En los verte!rados de respiración !ranquial la aorta ascendente sale del corazón, en dirección craneal, de la cual parten las arterias !ranquiales, que se capilarizan en las !ranquias. partir de esta red capilar se vuelven a formar las arterias epi!ranquiales, que confluyen en la aorta dorsal o descendente, que manda la sangre arterial a la periferia. En dirección cefálica discurren las arterias carótidas. l realizar la sangre una sola vuelta en el circuito circulatorio se dice que la circulación es simple. En los verte!rados de respiración pulmonar, el corazón se divide progresivamente en una parte derecha, donde la sangre es venosa y po!re en o"ígeno, y una parte izquierda, donde la sangre es arterial y rica en o"ígeno. l separarse el corazón en dos partes netamente diferentes, hace que se distingan dos circulaciones o que e"ista una circulación do!le. Por un lado la circulación pulmonar que conduce la sangre venosa del corazón a los pulmones, donde se o"igena, y de aquí vuelve al corazón6 y otra circulación general o mayor, que distri!uye la sangre arterial por la red periférica y después es devuelta al corazón. Evolutivamente tenemos que los anfi!ios inician la separación de las cavidades del corazón, teniendo dos aurículas y un ventrículo6 esto trae como consecuencia que e"ista una circulación do!le, pero como sigue ha!iendo mezcla de sangre en el nico ventrículo, es incompleta. En los reptiles comienza a verse un ta!ique de separación de los dos ventrículos6 aunque la mezcla de sangre en el corazón es menor que en los anfi!ios, la circulación sigue siendo do!le e incompleta. Da en las aves y mamíferos el ta!ique de separación entre los ventrículos es total, formándose un corazón con cuatro cavidades, y teniendo am!os grupos una circulación do!le y completa. La sangre de los verte!rados tiene un color ro%o de!ido a la hemoglo!ina que contienen los gló!ulos ro%os, y encargada del trasporte de o"ígeno. demás, en el plasma sanguíneo e"isten los leucocitos y las plaquetas. Los gló!ulos ro%os tienen ncleo en todos los verte!rados, con la e"cepción de los mamíferos. demás del sistema sanguíneo, e"iste un sistema linfático, que comprende los ganglios y los vasos linfáticos, los cuales se originan en los te%idos y en la pared intestinal y desem!ocan en el sistema venoso. Por estos vasos linfáticos circula la linfa, que contiene como células principales los linfocitos. En el caso de algunos verte!rados como la rana y la anguila, e"isten corazones linfáticos y senos linfáticos. ' parato e"cretor& En los verte!rados la eliminación de los productos de desecho se realiza por la
piel, por el intestino y principalmente por el ri)on o aparato renal. En los primeros verte!rados, el ri)on se cree que se e"tendía a todo lo largo de la cavidad celómica y esta!a constituido por t!ulos dispuestos metaméricamente, cada uno de los cuales se parecía a un nefridio como los de inverte!rados. En el ri)on más primitivo o arquinefros, los nefridios se inician con un nefrostoma ciliado, y los t!ulos confluyen en un conducto comn a cada lado, que desem!oca en el intestino terminal, formando la cloaca. Este tipo de ri)on es propio de los em!riones de mi"ines. El sistema e"cretor y el sistema reproductor están íntimamente relacionados, am!os derivan del mesodermo. Este ltimo, utiliza tam!ién los conductos e"cretores como sistema de trasporte de los productos reproductores. Los ri)ones de los verte!rados actuales se desarrollan a partir de este sistema primitivo. +urante el desarrollo em!rionario de los verte!rados amniotas, se produce una sucesión de tres etapas de desarrollo de los rí)ones& Pronefros& es el primero en desarrollarse, se localiza en la parte anterior del cuerpo. Es funcional en algunos verte!rados durante el desarrollo em!rionario y sólo se convierte en ri)on definitivo en los mi"ines y en algunos peces óseos.
=esonefros& se localiza más centralmente y es parcialmente funcional de los em!riones de lampreas, peces, anfi!ios y amniotas #reptiles, aves y mamíferos$.
=etanefros& está localizado más caudalmente, es mucho más largo, su estructura es mucho más compacta y contiene un gran nmero de t!ulos nefríticos. El conducto de evacuación es el uréter, ya independiente de los conductos de trasporte de esperma del sistema reproductor. Es el ri)on funcional de reptiles, aves y mamíferos. El mesonefros y el metanefros %untos forman el denominado opistonefros, que constituye el ri)on del adulto de la mayoría de los peces y anfi!ios.
' parato reproductor& En los 3erte!rados, e"cepto en algunos ciclostomados y teleósteos, que son hermafroditas, el resto tienen los se"os separados y las gónadas de distinto se"o se hallan en individuos femeninos o masculinos. El aparato reproductor y e"cretor de los verte!rados, están íntimamente relacionados, en especial durante el desarrollo em!rionario. En los machos de los peces y anfi!ios, el conducto que vacía el ri)on #conducto mesonéfrico o de Aolf$ tam!ién sirve como gonoducto masculino o espermiducto. El aparato genital masculino, está formado por los testículos, conductos eferentes y deferentes, una serie de glándulas, y en algunas aves, reptiles y todos los mamíferos un órgano copulador o pene. Los espermatozoides se forman en los tu!os seminíferos de los testículos de ahí pasan a los conductos eferentes y después al epidídimo de cada testículo que conduce al conducto deferente y de ahí a un canal eyaculador nico. En los mamíferos los conductos deferentes se unen a la uretra, que conduce tanto orina como esperma y recorre el órgano copulador. El aparato genital femenino está formado por dos ovarios productores de óvulos. En todos los verte!rados con mandí!ulas los óvulos maduros penetran en los oviductos. El e"tremo posterior de los oviductos no está especializado en la mayoría de los peces y los anfi!ios, pero en los peces cartilaginosos, reptiles y las aves que producen huevos con cascara, se han especializado desarrollando zonas que producen al!mina y la cascara. En los verte!rados amniotas la porción terminal del oviducto se dilata para formar un tero, que !ien puede retener los huevos antes de la puesta o al!ergar el em!rión para completar el desarrollo em!rionario. En la mayoría de los verte!rados, los gonoductos, %unto con los uréteres, desem!ocan en la cloaca. En los mamíferos, los gonoductos y uréteres desem!ocan independientemente por orificios distintos del ano. Los peces por lo general, y los anfi!ios tienen fecundación e"terna, y carecen de órganos copuladores. En cam!io, los reptiles, las aves y los mamíferos tienen fecundación interna. La mayoría de los verte!rados son ovíparos y ovovivíparos, con la e"cepción de los mamíferos, que son vivíparos. 8n importante logro de algunos verte!rados es el desarrollo de una serie de mem!ranas formadas a partir del em!rión, entre ellas el amnios, donde se guardan las reservas de agua necesarias para el desarrollo em!rionario de aquél.
' (istema nervioso& El sistema nervioso de verte!rados anatómicamente se divide en& sistema nervioso central y sistema nervioso periférico. (istema nervioso central& +eriva del tu!o neural y consta del e%e cere!roespinal, formado por la médula espinal y el encéfalo, que se encuentran protegidos por las meninges.
La médula espinal& Está recorrida en el centro por el conducto del epéndimo, rodeado por la sustancia gris, y e"terior mente, se sita la sustancia !lanca. La sustancia gris está formada por fi!ras amielínicas y la !lanca por fi!ras mielínicas. En la mayoría la sustancia gris presenta forma de < con prolongaciones dorsales, que son las astas dorsales y ventrales. +e las astas dorsales salen las raíces sensitivas de los nervios espinales, y de las astas ventrales salen las raíces motoras de los nervios espinales. demás, en la sustancia gris e"isten células de asociación o correlación, que relacionan las células motoras con las sensitivas. El encéfalo& Es una dilatación del tu!o neural en el que se pueden distinguir cinco partes& telencéfalo, diencéfalo, mesencéfalo, metencéfalo y mielencéfalo. En el interior de estas regiones cere!rales, el conducto del epéndimo puede dilatarse y formar los ventrículos.
-elencéfalo, diencéfalo y mesencéfalo, constituyen el cere!ro. En el e"terior del telencéfalo se encuentra la corteza cere!ral, que está formada por sustancia gris y por una asociación de fi!ras. Las funciones del cere!ro son muy variadas, en el se encuentran entre otros, los centros de percepción consciente de los órganos de los sentidos, las áreas de asociación, integración y procesamiento de datos sensoriales, de control de las funciones autónomas y comunicación con el sistema hormonal.
El metencéfalo forma el cere!elo, que es el centro de coordinación en relación con las actividades motoras y estáticas. El mielencéfalo, forma la médula o!longada o !ul!o raquídeo. ?epresenta la continuación de la médula espinal, su cavidad se dilata para formar el cuarto ventrículo, y en él se encuentran los centros que presiden las actividades inconscientes de la vida vegetativa, por él pasan las vías descendentes y ascendentes que unen el encéfalo con la médula espinal. El sistema nervioso periférico& *omprende, los nervios craneales parten del encéfalo en los verte!rados inferiores son diez pares, en los superiores doce pares, los nervios espinales salen metaméricamente, por pares a los lados de la médula espinal, intercalados entre las vérte!ras y los nevios y glanglios viscerales. ' rganos de los sentidos& En los verte!rados, los receptores de estímulos pueden estar formados por una o varias células especializadas, que en los casos más sencillos son simples terminaciones nerviosas. En otros casos las células especializadas se encuentran situadas en estructuras más comple%as que constituyen los órganos de los sentidos. +ependiendo de la procedencia del estímulo pueden ser& e"terorreceptores, que captan información proveniente del medio e"terno del animal, e interorreceptores, sensi!les a informaciones del interior del organismo, como& los propiorreceptores, distri!uidos en los msculos, tendones y articulaciones, o los viscerorreceptores, que informan de la actividad visceral y los cam!ios en el medio interno, se localizan diseminados por todo el organismo. En función del estímulo al que son sensi!les, se diferencian& Fuimiorreceptores& (on sensi!les a estímulos de naturaleza química. Por e%emplo, receptores olfativos y gustativos, responsa!les del sentido del olfato y del gusto. Los peces, so!re todo los de fondo de ríos y mares, poseen so!re la superficie del cuerpo detectores de sustancias disueltas en agua y dotan al animal de sentido del gusto. En los verte!rados terrestres las células gustativas se encuentran dentro de la !oca, principalmente en la lengua, constituyendo las papilas gustativas. En los agnatos, el órgano olfatorio está situado en una fosa impar, encima de la !oca. En los demás peces se halla en dos fosas olfatorias, situadas a los lados de la ca!eza, encima de la !oca. En los verte!rados terrestres, el olfato se !asa en la quimiorrecepción de sustancias trasportadas por el aire, y el epitelio olfativo se sita en las cavidades nasales.
=ecanorreceptores& (on sensi!les a estímulos mecánicos tales como variaciones de presión, roces, sonidos, etc. Por e%emplo, receptores del tacto, de la posición del cuerpo y la audición. El órgano auditivo de verte!rados se origina como un órgano del equili!rio o la!erinto. En todos el la!erinto consiste en los canales semicirculares y otros órganos como el utrículo y el sáculo. En los peces, de la !ase del sáculo deriva una peque)a !olsa o laga)a que en los tetrápodos formará por evolución el receptor auditivo, llamado cóclea o caracol en aves y mamíferos. El oído de los mamíferos es un sistema de cámaras. *omprende el oído e"terno, medio e interno, cada uno con una función específica en la detección del sonido.
4otorreceptores& +etectan estímulos luminosos, por e%emplo los receptores de la visión. Los órganos visuales de los verte!rados son los o%os, que se encuentran situados a los lados de la ca!eza dentro de las ór!itas oculares. El glo!o ocular tiene una lente o cristalino que es esférico e indeforma!le en los peces, y en los verte!rados terrestres tiene forma de lente !iconve"a, y mediante msculos modifica su curvatura. La pared del glo!o ocular está formada por la esclerótica, la coroides, y está revestida internamente por la retina, que contiene células sensitivas, los conos y los !astones. Los o%os de los verte!rados se mueven por msculos y pueden estar protegidos por párpados. En los ofidios, los párpados soldados forman un revestimiento transparente continuo. La mayoría de los peces a!isales están provistos de órganos luminosos o fotóforos. -ermorreceptores& Bnforman so!re variaciones de temperatura que en la piel de los verte!rados están representados por los corpsculos de Grause y los de ?uffini.
4. LOS VERTEBRADOS: CLASIFICACIÓN Los verte!rados actuales se clasifican en dos superclases segn man y cola!oradores #/00H$. *lásicamente se pueden diferenciar entre los verte!rados amniotas, que en su desarrollado em!rionario su huevo forma una mem!rana llamada amnios, y los anamniotas que carecen de amnios. +. AGNATOS Los gnatos constituyen una superclase de los verte!rados y son los peces sin mandí!ulas. En su mayoría son fósiles como los ostracodermos, pero las formas actuales con unas I0H especies, se incluyen dentro de los peces ciclostomados #!oca redonda$, e incluyen los mi"ines #*lase =i"ines$ y las lampreas #*lase *efalaspidomorfos$, que ha!itan en las aguas dulces o saladas. Las especies de am!os grupos además de carecer de mandí!ulas, no poseen huesos, ni aletas pares, ni escamas, tienen un nico espiráculo, y su cuerpo es anguiliforme. Los mi"ines presentan caracteres más antiguos, mientras que las lampreas se sitan más cerca de los peces más evolucionados. +.1. M&,&"e Los mi"ines son peces marinos y carro)eros, alimentándose del interior de otros peces e inverte!rados que están muertos o mori!undos, o cazan inverte!rados del fango. *arecen de vérte!ras. (on casi completamente ciegos y tienen muy desarrollados los sentidos del gusto y el olfato. 8tilizan unos salientes de su lengua como si fueran dientes para raspar a sus presas. Poseen una glándulas especiales a lo largo del cuerpo que li!eran un moco viscoso que sueltan cuando acecha algn depredador. -ienen una sola a!ertura nasal en el e"tremo anterior de la ca!eza. El sistema circulatorio es de !a%a presión, con tres corazones accesorios además del corazón principal que se encuentra localizado detrás de las !ranquias. Los fluidos corporales están en equili!rio osmótico con el agua de mar #tienen la misma cantidad de sales$, aspecto que les diferencia de otros verte!rados.
*ada individuo presenta tanto ovarios como testículos pero sólo uno de ellos es funcional, luego en la práctica no son hermafroditas.
+.2. La-rea El nom!re de petromizontes que tienen las lampreas procede de la facultad para agarrarse a las piedras con su !oca y su%etarse en una corriente. Las lampreas parásitas utilizan su !oca para fi%arse a sus presas, y la rugosa lengua puede raspar la carne o arrancar la piel Las características más importantes son las siguientes& Estructura corporal El cuerpo es de sección circular, con una región caudal comprimida, y piel desnuda provista de epidermis con cromatóforos y glándulas que segregan mucus. -iene una o dos aletas impares, sin apéndices pares. Las aletas son simples repliegues tegumentarios. La aleta dorsal está dividida en dos por un corto intervalo y se contina en la aleta caudal. En el e"tremo anterior de la ca!eza, y dirigido hacia a!a%o, presentan un disco oral, tapizado interiormente de dientes córneos y rodeado por una mem!rana marginal, en cuyo lado e"terno se superponen los cirros sensoriales, en el fondo se proyecta la lengua que posee más dientes córneos. Esqueleto El esqueleto es fi!roso y cartilaginoso, tienen vérte!ras rudimentarias. El esqueleto a"ial del tronco es simple, presenta una notocorda, que pro!a!lemente protege al cuerpo de su acortamiento cuando se contraen los segmentos musculares. El cráneo tam!ién presenta una estructura primitiva, siendo una placa cartilaginosa levantada en sus !ordes y cuyo e"tremo posterior viene a apoyarse en la notocorda. El esqueleto visceral, que sostiene las !ranquias, se compone de piezas transversales unidas formando una especie de cesta. =usculatura Los msculos del tronco y la cola están dispuestos en miómeros en forma de zig'zag. En la región !ranquial están divididos en !andas ventrales y dorsales que pasan, respectivamente, por encima y por de!a%o de las hendiduras !ranquiales. En el em!udo !ucal se encuentra una musculatura radial y la lengua posee una musculatura comple%a. 5rganización interna La faringe comunica con siete pares de !ranquias, en forma de lentes !iconve"as, que se a!ren al e"terior. El aparato circulatorio presenta un corazón que consta del atrio, reci!iendo sangre de un peque)o seno venoso, y del ventrículo. demás poseen arcos aórticos en la región de las !ranquias. Presenta un par de rí)ones opistonéfricos que capacitan al animal para eliminar líquidos, desechos nitrogenados y mantener el equili!rio osmótico del medio interno. -ienen forma alargada, y eliminan sus productos al seno urogenital, situado detrás del recto. El sistema nervioso central se compone de la médula espinal y del encéfalo. -ienen un encéfalo con I0 nervios craneales, y cere!ro con ló!ulos ópticos y olfatorios !ien diferenciados. En la cara dorsal del encéfalo se encuentra la epífisis situada de!a%o de la piel en la línea media. Los órganos de los sentidos están representados por la narina como órgano olfatorio, un par de o%os similares a los demás verte!rados que carecen de párpados, pero están cu!iertos de piel transparente, dos pares de canales semicirculares y los órganos sensoriales simples de la línea media.
?eproducción y desarrollo Los individuos adultos tienen los se"os separados. Presentan una gónada impar sin conducto, los gametos pasan al celoma, y a través de los poros genitales llegan al conducto urogenital, saliendo al e"terior por la a!ertura urogenital. unque viven en el mar, todas las lampreas ascienden por los ríos para reproducirse y desovar. -ienen fecundación e"terna. La eclosión de los huevos produce una larva llamada ammocete, que es muy distinta de los adultos alimentándose de sustancias en suspensión, y tras la metamorfosis se convierte en adulto.
/. CONDRICTIOS ?eci!en el nom!re de condrictios de!ido a la naturaleza cartilaginosa de su esqueleto, por lo que tam!ién son denominados peces cartilaginosos. (e trata de un grupo homogéneo y muy desarrollado con unas ;J0 especies. En su mayoría son marinos, sólo /; especies son de agua dulce. Entre otros caracteres, carecen de ve%iga natatoria, y tienen una notocorda reducida. Poseen una !oca ventral con numerosos dientes agudos y aserrados que se disponen en hileras, siendo renovados a medida que se desgastan. (us há!itos alimenticios son de animales depredadores o necrófagos. -odos tienen fecundación interna, con un desarrollo directo. La mayoría son especies ovíparas, pero hay tam!ién ovovivíparas, incluso vivíparas, en las que el em!rión reci!e nutrientes de la sangre materna a través de una placenta primitiva. Los *ondrictios se clasifican en dos su!clases& los Elasmo!ranquios o (eláceos, como los ti!urones y las rayas, y los
inverte!rados que capturan en los fondos arenosos.
/.2. 3%#%c'a#% *omnmente son conocidos como quimeras. stas son los representantes modernos de los holocéfalos fósiles que aparecieron en el (ilrico. Las quimeras presentan un aspecto muy e"tra)o, y se distinguen claramente de los Elasmo!ranquios por tener las mandí!ulas superiores firmemente fusionadas al cráneo, su cola no es heterocerca y carecen de escamas placoideas. +e ca!eza achatada y con la !oca rodeada de la!ios, las quimeras viven en las profundidades del mar, alimentándose de plantas marinas y restos de peque)os animales que capturan con las placas trituradoras en las que se han diferenciado sus dientes. -ienen las aletas pectorales muy desarrolladas y las emplean para nadar. Cunto a ellas, presentan /'9 hendiduras !ranquiales protegidas por un opérculo.
