Mejoza je specifičan vid ćelijske deobe koji se odvija tokom formiranja zrelih ćelija (gameta). Osnovne osobine mejoze su redukovanje broja hromozoma u polnim ćelijama (gametima) sa 46 hromozoma na 23 u svakoj pojedinačnoj ćeliji. To se ostvaruje kroz dve deobe. Prva smanjuje broj hromozoma a druga broj hromatida po hromozomu. Dve uzastopne deobe nezrelih polnih ćelija rezultuju: 1. Redukciju broja hromozoma 2. Redukciju količine DNK 3. Rekombinaciju gena Redukcija genetskog materijala ostvaruje se dvostrukom deobo m jedra, dok se rekombinacija
gena odvija na dva načina: a) Izmenom hromatidnih segmenata između homologih hromozoma (crossing-over); b) Nasumičnim raspoređivanjem majčinskih i očinskih hromozoma sa jedne jedn e ili druge strane ekvatorske ploče u toku prve mejotske deobe (segregacije).
Mejotička deoba se sastoji od dve deobe, koje liče po sledu događaja na mitozu, ali imaju sasvim drugačiji karakter. Prva mejotička deoba se naziva mejoza I, a druga kao mejoza II.
Mejoza I
Prva mejotička deoba obuhvata: a) Podelu jedra, što se naziva kariokineza b) Podelu citoplazme, što se naziva citokineza .
Prvoj mejotičkoj deobi prethodi replikacija DNK, u S fazi ćelijskog ciklusa, i praćena je udvostručavanjem količine DNK (4n=92 molekula DNK). Kariokineza obuhvata 4 faze: 1. 2. 3. 4.
Profaza I Metafaza I Anafaza I Telofaza I
1. Profaza I
Profaza I mejoze prolazi kroz 5 podfaza: a) b) c) d) e)
Leptoten Zigoten Pahiten Diploten Dijakinezis
A) Leptoten
Hromozomi udvojeni u interfazi pre mejoze na početku leptotena se kondenzuju i vidljivi su kao izdužene, međusobno izuvijane niti hromozoma. Svaki hromozom se sastoji od po dve hromaride međusobno povezane preko centromere. U ovoj fazi započinje sparivanje homologih hromozoma. B) Zigoten
Homologi hromozomi se i dalje skraćuju, sparuju i povezuju posredstvom tročlane proteinske strukture koja se naziva sinaptonemski kompleks. Parovi homologih hromozoma, povezani sinaptonemskim kompleksom, zovu se bivalenti , a formacije koje oni obrazuju se nazivaju tetrade (skup od četiri hromatide). Povezivanje homologih hromozoma, kao i stvaranje proteinskog kompleksa, odlučujuće je za
najvažnije procese tokom mejoze I: a) Rekombinacije b) Crossing-over-a c) I pravilno razdvajanje hromozoma tokom ćelijske deobe.
C) Pahiten
Hromozomi se delimično razdvajaju mestimičnom razgradnjom sinaptonemalnog kompleksa.
Zaostali delovi sinaptonemalnog kompleksa čine hijazme, koji drže homologe hromozome zajedno sve do anafaze.
Hijazme su najzaslužnije za pravilnu segregaciju tj. Razdvajanje hromozoma I preko njih se vrši razmena odgovarajućih fragmenata hromatida između homologih hromozoma, što se zove crossing-over, a ima za rezultat rekombinaciju gena I stvaranje nove genske konfiguracije. U
kasnom pahitenu ćelije se karakterišu zadebljanjem krajeva hromozoma.
D) Diploten
Skraćivanje homologih hromozoma se nastavlja u diplotenu. Dolazi do dezintegracije sinaptonemalnog kompleksa, te bivalenti započinju desinapsis. Homologi hromozomi ostaju vezani hijazmama, ostacima sinaptonemalnog kompleksa sve do
metafaze I. Maksimalno su kondenzovani i kreću se ka ekvatorijalnoj ploči. Jedarce iščezava na početku profaze I, a jedrov omotač se razgrađuje na njenom kraju.
E) Dijakinezis
Hromozomi su dosegli maksimalnu skraćenost, jedarna membrana se dezintegriše, nukleolusi se gube, a novoformirano deobno vreteno postaviće homologe hromozome u deobnu ravan.
2. Metafaza I
Homologi hromozomi se sparuju i poravnavaju u ekvatorijalnoj ravni deobnog vretena, formirajući ekvatorijalnu ploču. U ovaj položaj ih dovode niti deobnog vretena.
Svaki homologi par čine po jedan majčinski i jedan očinski hromozom i postavljeni su u ekvatorijalnu ravan tako da svaki član homologog para je okrenut ka suprotnom polu ćelije i izmešani su po principu slučajnosti, što se naziva segregacija. 3. Anafaza I
Niti deobnog vretena povući će homologe hromozome na suprotne polove ćelija i dolazi do raskidanja hijazmi. Članovi homologog para razdvojiće se i krenuti prema polovima ćelije određenom brzinom. Time se stvaraju uslovi za redukciju broja hromozoma sa diploidnog na polovičan, odnosno haploidan broj. Kod čoveka usled anafaznog razdvajanja ka svakom polu se kreću po 23 hromozoma, odnosno po jedan hromozom iz svakog para. Svaki homologi hromozom nakon anafaznog razdvajanja se sastoji od dve hromatide,
međusobno spojene centromerama. Kao rezultat različite brzine putovanja hromozoma na suprotne polove, može se desiti tzv. Anafazno zaostajanje.
Anafazno zaostajanje je jedan od razloga aneuploidija. Najčešće nastaje zbog poremećaja strukture i funkcionisanja dinamične bipolarne strukture deobnog vretena, koji deluje kao motorna snaga pokretanja hromozoma.
Jedan od ključnih proteina u ovoj strukturi je NuMA protein (nuclear mitotic apparatus). Njegov nedostatak dovodi do mejotičkog zastoja.
4.Telofaza I
Hromozomi dospevaju do polova deobnog vretena a oko njih se formira jedrov omotač. Nakon deobe sledi citokineza (deoba citoplazme) i stvaranje dve ćelije koje sadrže redukovan broj hromozoma, zatim se stvaraju ćelijske membrane i započinje dekondenzacija hromozoma.
Ćelije na ovom stadijumu nakon prve mejotičke deobe se označavaju kao gametocite II, spermatocite II odnosno oocite II.
Nakon pr ve mejotične deobe brzo sledi druga deoba kojoj sledi kratka interfaza, nazvana interkineza , u kojoj izostaje sinteza DNK (S-faza).
Mejoza II
Mejoza II u svemu podseća na mitozu, izuzev broja hromozoma. Hromozomi se postavljaju u deobnu ravan, tako da je svaka hromatida hromozoma krenuta prema suprotnim polovima
ćelije, a niti deobnog vretena drže centromere sa odgovarajuće strane. Mejoza II se deli na: a) b) c) d) e)
Profazu II Metafazu II Anafazu II Telofazu II I Citokinezu
U mejozi II svaki od preostala 23 hromozoma se cepa na dve hromatide, koje u anafazi II migritaju ka suprotnim polovima ćelije. Drugoj mejotičkoj deobi podležu sekundarna
spermatocita I sekundarna oocita, a novonastale ćelije (kod muškaraca spermatide a kod žena zrela jajna ćelija i drugo polarno telo) imaju dvostruko manji broj hromozoma (1n) i količinu DNK (1n), nego somatske ćelije. Anafaza II
Po jedna hromatida, sada hromozom, ide na suprotne polove ćelija. Telofaza II
Citokinezom se izvrši deoba citoplazme i nastanu konačno 4 polne ćelije gamete, sa haploidnom strukturom hromozoma.
