UNIVERSIDAD UNIVERS IDAD CATÓLICA CATÓLICA DE SANT S ANTA A MARÍA Segunda Especialidad en Nutrición Vegetal Vegetal y Fertirrigación Fertirrigación
Nutrición Vegetal
La ri rizó zósf sfer eraa y su su rol rol en en la nutrición de la planta Sady García B.
Contenido •
Definición •
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Rizósfera Espermósfera
Estructura de la rizósfera Origen y formación Efecto sobre la población microbiana Roles en la planta
Rizósfera •
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El termino rizósfera fue usado por primera vez por Hiltner (1904) para describir la zona del suelo bajo influencia de las raíces. La rizósfera puede extenderse más de 5 mm desde la raíz. Es el área de mayor actividad microbiana.
Espermósfera •
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El área de mayor actividad microbiana alrededor de la semilla es conocida como espermósfera (Slykhuis, 1947). La espermósfera puede extenderse de 1 a 10 mm desde la semilla, pero distancias de hasta 20 mm se han reportado.
Espermósfera •
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La colonización de la semilla es el primer paso para la colonización de la raíz. Los microorganismos que se establecen en la semilla en germinación pueden multiplicarse y colonizar la longitud del suelo cuando emerge y crece en el suelo.
Estructura de la rizósfera
Formación y origen de la rizósfera
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La planta modifica el entorno edáfico y crea una zona rizosférica. El proceso importante es la rizodeposición.
Proceso de rizodeposición
Descamaciones
Lisados Exudados Secreciones y mucílagos Mucigel: material gelatinoso que incluye los mucílagos vegetales modificados, células bacterianas y sus metabolitos.
Tipos de aportes orgánicos originados por la raíz •
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Exudados: compuestos de bajo peso molecular que escapan de las células hacia el espacio intercelular y suelo. Secreciones: mucílagos de bajo y alto peso molecular liberados por las raíces por procesos metabólicos. Descamaciones: fragmentos de células epidérmicas, pelos radiculares y raicillas laterales. Lisados: compuestos liberados por lisis de células epidérmicas.
Conteo de bacterias en el rizoplano y la rizósfera de diferentes cultivos y en el suelo no rizosférico Compuesto
Carbohidratos Ácidos orgánicos Aminoácidos Otros compuestos nitrogenados
Contenido en raíz
Liberación a la rizósfera
En materia seca (%) 50
En savia (mM) 40
+++
1–3
10
+
10 – 15
10
+++
2-5
<1
++
Marschner, 1995; Ryan et al., 2001; Jones et al., 2003
Distribución proporcional de 15N en la planta y el suelo de macetas con plantas de trigo de 5 semanas cultivadas bajo diferente humedad Componente
40 % Capacidad de campo 84.6a
60 % Capacidad de campo 85.1a
Raíz
8.7a
9.5a
Suelo
6.8a (100)
5.4b (100)
Exudados solubles
3.5a
0.4b
Suelo rizosférico
9.5a
19.3b
Suelo no rizosférico
86.7a
80.2b
1.3a
1.75b
Follaje
15N
raíz/15N suelo (mg/mg)
Schulze y Merbach, 2008
Efecto de la [CO2] sobre la tasa de eflujo total de 16 aminoácidos en raíces jóvenes de tres especies vegetales
** Diferencias entre tratamientos significativas a P < 0.01
Phillips et al., (2006)
Efecto sobre la población microbiana
Adherencia de bacterias al rizoplano
Azospirillum sp
Rhizobium sp
Pseudomonas sp
Poblaciones de bacterias, actinomicetos y hongos a diferentes distancias del rizoplano de Lupinus sp Distancia desde la raíz (mm)
Bacterias
Actinomicetos
Hongos
UFC x 103 g-1 de suelo seco 0
159000
46700
355
0–3
49000
15500
176
3–6
38000
11400
170
9 – 12
37400
11800
130
15 – 18
34170
10100
117
> 80
27300
9100
91
Cociente rizosférico •
La relación R/S o cociente rizosférico es la relación entre el número de organismos en la rizósfera y el número de organismos en el suelo libre. / =
ó ó ó
Número de microorganismos en la rizósfera (R) de trigo (Triticum aestivum L.) y en suelo no rizosférico (S) y su relación R/S resultante Microorganismos
Rizosfera
Suelo no rizosférico
Relación R/S
UFC g-1 de suelo Bacterias
120 x 107
5 x 107
24.0
Hongos
12 x 105
1 x 105
12.0
Protozoos
24 x 102
10 x 102
2.4
Amonificantes
500 x 106
4 x 106
125.0
Desnitrificantes
1260 x 105
1 x 105
1260.0
Fuente: Rouatt et al. (1960)
Factores que influyen en la población de la rizósfera •
La planta regula el crecimiento de microorganismos en la rizósfera a partir de: •
•
Señalización química. Rizodeposición.
Intercambio de señales entre la planta y las bacterias Flavonoides
Exudados radiculares inductores de rizobios
Conteo de bacterias en el rizoplano y la rizósfera de diferentes cultivos y en el suelo no rizosférico Planta
Rizoplano
Rizósfera
Suelo no rizosférico UFC x 106 g-1 de materia seca radical
Trébol rojo (Trifolium pratense)
3844
3255
134
24
Avena ( Avena sativa)
3588
1090
184
6
Lino (Linum usitatissum)
2450
1015
184
5
Trigo (Triticum aestivum)
4119
710
120
6
Maíz (Zea mays)
4500
614
184
3
Cebada (Hordeum vulgare)
3216
505
140
3
Fuente: Rouatt y Katznelson (1961)
Relación R/S
Biofilm de bacterias sobre el rizoplano Las bacterias se fijan a las superficies sean estas vivas o inertes
Fimbrias
Microcolonias de bacterias en el suelo
Microorganismos sobre el rizoplano
Pelos radicales Hongos
Bacterias
Solo 10% del rizoplano está cubierto por bacterias
Roles de la rizósfera en la planta
Características en el suelo rizosférico de plantas de Ryegrass ( ) y pino radiata ( ) cultivados en rhizobox y comparados con un control sin cultivo ( ) ◦
●
Chen et al., 2002
Relaciones entre plantas y organismos rizosféricos
Richardson et al., 2009
Bacterias rizosféricas promotoras del crecimiento •
•
•
•
Las rizobacterias producen hormonas y factores de crecimiento. Pueden solubilizar elementos no disponibles. Proporcionan protección contra patógenos. Promueven la nutrición y el crecimiento vegetal.
Literatura citada Chen C.R., Condron L.M., Davis M.R., Sherlock R.R. 2002. Phosphorus dynamics in the rhizosphere of perennial ryegrass (Lolium perenne L.) and radiata pine (Pinus radiate D.Don). Soil Biol. Biochem. 34:487–499. Jones D.L., Dennis P.G., Owen A.G., van Hees P.A.W. 2003. Organic acid behavior in soils – misconceptions and knowledge gaps. Plant and Soil 248: 31–41. Marschner H. 1995. Mineral Nutrition of Higher Plants. Academic Press, London. Phillips D.A., Fox T.C., Six J. 2006. Root exudation (net efflux of amino acids) may increase rhizodeposition under elevated CO2. Global Ch. Biol. 12(4):561-567. Richardson A.E., Barea J-M., McNeill A.M., Prigent-Combaret C. 2009. Acquisition of phosphorus and nitrogen in the rhizosphere and plant growth promotion by microorganisms. Plant Soil 321:305–339. Ryan P.R., Delhaize E. , Jones D.L. 2001. Function and mechanism of organic anion exudation from plant roots. Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 52: 527–560. Schulze J., Merbach W. 2008. Nitrogen rhizodeposition of young wheat plants under elevated CO2 and drought stress. Biol. Fertil. Soils 44:417–423
