Glucólisis La glucólisis o glicolisis (del griego glycos , azúcar y lysis, ruptura), es la vía metabólica encargada de oxidar la glucosa con la finalidad de obtener energía para la célula célula.. Consiste en 10 reacciones enzimáticas consecutivas que convierten a la glucosa en dos moléculas de piruvato piruvato,, el cual es capaz de seguir otras vías metabólicas metabólicas y así continuar entregando energía al organismo. [1[1]] El tipo de glucólisis más común y más conocida es la vía de Embden-Meyerhoff Embden-Meyerhoff , explicada inicialmente por Gustav por Gustav Embden y Otto Meyerhof . El término puede incluir vías alternativas, como la vía de EntnerDoudoroff. No obstante, glucólisis glucólisis se usa con frecuencia como sinónimo de la vía de Embden-Meyerhoff. Embden-Meyerhoff. Es la vía inicial del catabolismo (degradación) (degradación) de carbohidratos carbohidratos..
Generalidades Durante la glucólisis se obtiene un rendimiento neto de dos moléculas de ATP y dos moléculas de NADH de NADH;; el ATP puede ser usado como fuente de energía para realizar trabajo metabólico, metabólico, mientras que el NADH puede tener diferentes destinos. Puede usarse como fuente de poder reductor en reductor en reacciones anabólicas anabólicas;; si hay oxígeno, puede oxidarse en la cadena respiratori r espiratoriaa , obteniéndose tres ATPs; si no hay oxígeno, se usa para reducir el piruvato a lactato (fermentación ( fermentación láctica), láctica ), o a CO2 y etanol (fermentación alcohólica), alcohólica ), sin obtención adicional de energía. Las funciones de la glucólisis son: 1. La genera generación ción de moléc moléculas ulas de alta alta energía energía ( ATP y NADH NADH)) como fuente de energía celular en procesos de respiración aeróbica (presencia de oxígeno oxígeno)) y fermentación (ausencia de oxígeno). 2. La gene genera raci ción ón de piruvato de piruvato que pasará al ciclo de Krebs, Krebs , como parte de la respiración aeróbica. aeróbica. 3. La producción producción de intermediarios intermediarios de 6 y 3 carbonos que pueden pueden ser utilizados utilizados en otros procesos procesos celulares. En eucariotas y procariotas procariotas,, la glucólisis ocurre en el citosol de la célula. En células vegetales, algunas de las reacciones glucolíticas se encuentran también en el ciclo de Calvin, Calvin , que ocurre dentro de los cloroplastos.. La amplia conservación de esta vía incluye los organismos filogenéticamente más antiguos, y cloroplastos por esto se considera una de las vías metabólicas más antiguas. [2[2]]
Enzimas de la glucólisis.
Descubrimiento Los primeros estudios informales de los procesos glucolíticos fueron iniciados en 1860 1860,, cuando Louis Pasteur descubrió Pasteur descubrió que los microorganismos microorganismos son los responsables de la fermentación, fermentación, [3[3]] y en 1897 cuando Eduard Buchner encontró Buchner encontró que cierto extracto celular pueden causar fermentación. La siguiente gran contribución contribución fue de Arthur Harden y William Young en 1905, quienes determinaron que para que la fermentación tenga lugar son ncesarias una fracción celular de masa molecular elevada y termosensible
(enzimas) y una fracción citoplasmática citoplasmática de baja masa molecular molecular y termorresistente termorresistente (ATP, ADP, NAD + y otros cofactores). Los detalles de la vía en sí se determinaron en 1940, con un gran avance de Otto Meyerhoff y algunos años después por Luis Leloir. Las mayores dificultades en determinar lo intrincado de la vía fueron la corta vida y las bajas concentraciones de los intermediarios en las rápidas reacciones glicolíticas.
Visión general La glucólisis es la forma más rápida de conseguir energía para una célula y, en el metabolismo de carbohidratos, carbohidratos, generalmente es la primera vía a la cual se recurre. Se encuentra estructurada en 10 reacciones enzimáticas que permiten la transformación de una molécula de glucosa a dos moléculas de piruvato mediante un proceso catabólico. catabólico. La glucólisis es una de las vías más estudiadas, y en los libros de texto generalmente se la encuentra dividida en dos fases: la primera, de gasto de energía y la segunda fase, que obtiene energía. La primera fase consiste en transformar una molécula de glucosa en dos moléculas de gliceraldehído -una molécula de baja energía- mediante el uso de 2 ATP. Esto permite duplicar los resultados de la segunda fase de obtención energética. En la segunda fase, el gliceraldehído se transforma en un compuesto de alta energía, cuya hidrólisis genera una molécula de ATP, y como se generaron 2 moléculas de gliceraldehído, se obtienen en realidad dos moléculas de ATP. Esta obtención de energía se logra mediante el acoplamiento de una reacción fuertemente exergónica después de una levemente endergónica. Este acoplamiento ocurre una vez más en esta fase, generando dos moléculas de piruvato. De esta manera, en la segunda fase se obtienen 4 moléculas de ATP. Reacción global de la glucólisis
+
• •
•
El ATP (adenosín trifosfato) trifosfato ) es la fuente de energía universal de la célula. + NADH y H , otorgan la capacidad de reducir reducir otros otros compuestos pertenecientes a otras vías metabólicas, metabólicas, o bien para sintetizar ATP. El piruvato El piruvato es la molécula que seguirá oxidándose en el ciclo de Krebs, Krebs , como parte de la respiración aeróbica, aeróbica, donde dará origen a más moléculas de NADH, que podrán pasar a sintetizar ATP en la mitocondria mitocondria..
El enlace éster-fosfato Destino del piruvato
Luego de que una molécula de glucosa se transforme en 2 moléculas de piruvato, las condiciones del medio en que se encuentre determinarán la vía metabólica a seguir. En organismos aeróbicos, el piruvato seguirá oxidándose por la enzima piruvato deshidrogen deshidrogenasa asa y el ciclo de Krebs, Krebs, creando intermediarios como NADH y FADH 2. Estos intermediarios no pueden cruzar la membrana mitocondrial, y por lo tanto, utilizan sistemas de intercambio con otros compuestos llamados lanzaderas (en inglés, shuttles). Los más conocidos son la lanzadera malato-aspart malato-aspartato ato y la lanzadera [4]] [4 glicerol-3-fosfato . Los intermediarios logran entregar sus equivalentes al interior de la membrana mitocondrial, y que luego pasarán por la cadena de transporte de electrones , que los usará para sintetizar ATP.. ATP De esta manera, se puede obtener hasta 38 moles de ATP a partir de 1 mol de glucosa. Sin embargo, cuando las células no posean mitocondrias (ej: eritrocito eritrocito)) o cuando requieran de grandes cantidades de ATP (ej.: el músculo al ejercitarse), el piruvato sufre fermentación que permite obtener 2 moles de ATP por cada mol de glucosa, por lo que esta vía es poco eficiente respecto a la fase aeróbica de la glucólisis. El tipo de fermentación fermentación varía respecto al tipo de organismos: en levaduras, se produce fermentación alcohólica,, produciendo etanol y CO2 como productos finales, mientras que en músculo, eritrocitos y alcohólica algunos microorganismos microorganismos se produce fermentación láctica, láctica , que da como resultado ácido láctico o lactato.
Etapas de la glucólisis La glucólisis se divide en dos partes principales y diez reacciones enzimáticas, que se describen a continuación. Fase de gasto de energía (ATP)
Esta primera fase de la glucólisis consiste en transformar una molécula de glucosa en dos moléculas de gliceraldehído. Hasta el momento solo se ha consumido energía ( ATP ATP), ), sin embargo, en la segunda etapa, el gliceraldehído es convertido a una molécula de mucha energía, donde finalmente se obtendrá el beneficio final de 4 moléculas de ATP. 1er paso: Hexoquinasa Véase también: Hexoquinasa
La primera reacción de la glucólisis es la fosforilación de la glucosa glucosa,, para activarla (aumentar su energía) y así poder utilizarla en otros procesos cuando sea necesario. Esta activación activación ocurre por la transferencia de un grupo fosfato del ATP ATP,, una reacción catalizada por la enzima hexoquinasa hexoquinasa,,[6[6]] la cual puede fosforilar (añadir un grupo fosfato) a moléculas similares a la glucosa, como la fructosa y manosa.
Glucosa + ATP
Glucosa-6-fosfato + ADP [5]] [5
Las ventajas de fosforilar la glucosa son 2: La primera es hacer de la glucosa un metabolito más reactivo, mencionado anteriormente, y la segunda ventaja es que la glucosa-6-fosfato no puede cruzar la membrana celular -a diferencia de la glucosa-ya que en la célula no existe un transportador de G6P. De esta forma se evita la pérdida de sustrato energético para la célula. Técnicamente hablando, la hexoquinasa sólo fosforila las D-hexosas, y utiliza de sustrato MgATP 2+, ya que este catión permite que el último fosfato del ATP (fosfato gamma, γ-P o P γ) sea un blanco más fácil para el ataque nucleofílico que realiza el grupo hidroxilo (OH) del sexto carbono de la glucosa, lo que es posible debido al Mg 2+ que apantalla las cargas de los otros dos fosfatos. [1] [7] Esta reacción posee un ΔG negativo, y por tanto se trata de una reacción en la que se pierde energía en forma de calor. En numerosas bacterias esta reacción esta acoplada a la última reacción de la glucólisis (de fosfoenolpiruvato a piruvato) para poder aprovechar la energía sobrante de la reacción: el fosfato del fosfoenolpiruvato se transfiere de una a otra proteína de un sistema de transporte fosfotransferasa, y en última instancia, el fosfato pasará a una molécula de glucosa que es tomada del exterior de la célula y liberada en forma de G6P en el interior celular. Se trata por tanto de acoplar la primera y la última reacción de esta vía y usar el excedente de energía para realizar un tipo de transporte a través de membrana denominado translocación de grupo. 2o paso: Glucosa-6-P isomerasa Véase también: Fosfohexosa isomerasa
Éste es un paso importante, puesto que aquí se define la geometría molecular que afectará los dos pasos críticos en la glucólisis: El próximo paso, que agregará un grupo fosfato al producto de esta reacción, y el paso 4, cuando se creen dos moléculas de gliceraldehido que finalmente serán las precursoras del piruvato. [1]
Glucosa-6-fosfato
Fructosa-6-fosfato [5]
En esta reacción, la glucosa-6-fosfato se isomeriza a fructosa-6-fosfato, mediante la enzima glucosa6-fosfato isomerasa. La isomerización ocurre en una reacción de 4 pasos, que implica la apertura del anillo y un traspaso de protones a través de un intermediario cis-enediol [8]
Puesto que la energía libre de esta reacción es igual a +1,7 kJ/mol la reacción es no espontánea y se debe acoplar. 3er paso: Fosfofructoquinasa Véase también: Fosfofructoquinasa-1
Fosforilación de la fructosa 6-fosfato en el carbono 1, con gasto de un ATP, a través de la enzima fosfofructoquinasa-1 Fructosa-6-fosfato + ATP
Fructosa-1,6-bifosfato + ADP [5]
(PFK1). También este fosfato tendrá una baja energía de hidrólisis. Por el mismo motivo que en la primera reacción, el proceso es irreversible. El nuevo producto se denominará fructosa-1,6-bifosfato . La irreversibilidad es importante, ya que la hace ser el punto de control de la glucólisis. Como hay otros sustratos aparte de la glucosa que entran en la glucólisis, el punto de control no está colocado en la primera reacción, sino en ésta. La fosfofructoquinasa tiene centros alostéricos, sensibles a las concentraciones de intermediarios como citrato y ácidos grasos. Liberando una enzima llamada fosfructocinasa-2 que fosforila en el carbono 2 y regula la reacción. 4o paso: Aldolasa Véase también: Aldolasa
La enzima aldolasa (fructosa-1,6-bifosfato aldolasa), mediante una condensación aldólica reversible, rompe la fructosa-1,6 bifosfato en dos moléculas de tres carbonos (triosas): dihidroxiacetona fosfato y Fructosa-1,6-bifosfato Dihidroxiacetona-fosfato + Gliceraldehído-3-fosfato gliceraldehído-3fosfato. Existen dos tipos de aldolasa, que [5] difieren tanto en el tipo de organismos donde se expresan, como en los intermediarios de reacción. Esta reacción tiene una energía libre (ΔG) entre 20 a 25 kJ/mol, por lo tanto en condiciones estándar no ocurre de manera espontánea. Sin embargo, en condiciones intracelulares la energía libre es pequeña debido a la baja concentración de los sustratos, lo que permite que esta reacción sea reversible. [1] 5o paso: Triosa fosfato isomerasa Artículo principal: Triosa fosfato isomerasa
Puesto que sólo el gliceraldehído-3-fosfato puede seguir los pasos restantes de la glucólisis, la otra molécula generada por la reacción anterior (dihidroxiacetona-fosfato) es isomerizada (convertida) en gliceraldehído-3fosfato. Esta reacción posee una energía libre Dihidroxiacetona-fosfato en condiciones estándar positiva, lo cual implicaría un proceso no favorecido, sin embargo al igual que para la reacción 4,
Gliceraldehído-3-fosfato [5]
considerando las concentraciones intracelulares reales del reactivo y el producto, se encuentra que la energía libre total es negativa, por lo que la dirección favorecida es hacia la formación de G3P.
Éste es el último paso de la "fase de gasto de energía" . Sólo se ha consumido ATP en el primer paso (hexoquinasa) y el tercer paso (fosfofructoquinasa-1). Cabe recordar que el 4to paso (aldolasa) genera una molécula de gliceraldehído-3-fosfato, mientras que el 5to paso genera una segunda molécula de éste. De aquí en adelante, las reacciones a seguir ocurrirán dos veces, debido a las 2 moléculas de gliceraldehído generadas de esta fase. Hasta esta reacción hay intervención de energía (ATP). Fase de beneficio Energético
NAD+ NADH + Pi + H+
6o paso: Gliceraldehído-3fosfato deshidrogenasa
Gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa
Artículo principal: Gliceraldehído-
3-fosfato deshidrogenasa
1,3-Bisfosfoglicerato Esta reacción consiste en oxidar Gliceraldehído-3-fosfato + + Pi + NAD + NADH + H+ el gliceraldehído-3-fosfato utilizando NAD+ para añadir un ion fosfato a la molécula, la cual [5] es realizada por la enzima gliceraldehído-3-fosfato deshidrogenasa o bien, GAP deshidrogenasa en 5 pasos, y de ésta manera aumentar la energía del compuesto. Técnicamente, el grupo aldehído se oxida a un grupo acil-fosfato, que es un derivado de un carboxilo fosfatado. Este compuesto posee una energía de hidrólisis sumamente alta (cercana a los 50 kJ/mol) por lo que se da inicio al proceso de reacciones que permitirán recuperar el ATP más adelante. Mientras el grupo aldehído se oxida, el NAD + se reduce, lo que hace de esta reacción una reacción redox. El NAD+ se reduce por la incorporación de algún [H +] dando como resultado una molécula de NADH de carga neutra. 7o paso: Fosfoglicerato quinasa
En este paso, la enzima fosfoglicerato quinasa transfiere el grupo fosfato de 1,3-bisfosfoglicerato a una molécula de ADP, generando así la primera molécula de ATP de la vía. Como la glucosa se transformo en 2 moléculas de
ADP ATP Fosfoglicerato quinasa 1,3-Bisfosfoglicerato + ADP
3-Fosfoglicerato + ATP [5]
gliceraldehído, en total se recuperan 2 ATP en esta etapa. Nótese que la enzima fue nombrada por la reacción inversa a la mostrada, y que ésta opera en ambas direcciones. Los pasos 6 y 7 de la glucólisis nos muestran un caso de acoplamiento de reacciones, donde una reacción energéticamente desfavorable (paso 6) es seguida por una reacción muy favorable energéticamente (paso 7) que induce la primera reacción. En otras palabras, como la célula se mantiene en equilibrio, el descenso en las reservas de 1,3 bifosfoglicerato empuja a la enzima GAP deshidrogenasa a aumentar sus reservas. La cuantificacion de la energía libre para el acople de ambas reacciones es de alrededor de -12 kJ/mol. Ésta manera de obtener ATP sin la necesidad de O2 se denomina fosforilación a nivel de sustrato . 8o paso: Fosfoglicerato mutasa Véase también: Fosfoglicerato mutasa
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8. Se isomeriza el 3-fosfoglicerato procedente de la reacción anterior dando 2-fosfoglicerato, la enzima que cataliza esta 3-Fosfoglicerato reacción es la fosfoglicerato mutasa. Lo único que ocurre aquí es el cambio de posición del fosfato del C3 al C2. Son energías similares y por tanto reversibles, con una variación de energía libre cercana a cero.
2-Fosfoglicerato [5]
9o paso: Enolasa Véase también: Enolasa
350px 2-Fosfoglicerato
9. La enzima enolasa propicia la formación de un doble enlace en el 2-fosfoglicerato , eliminando una Fosfoenolpiruvato + H2O molécula de agua formada por el hidrógeno del C2 y el OH del C3. El resultado es el fosfoenolpiruvato . [5]
10o paso: Piruvato quinasa
350px
Véase también: Piruvato quinasa
10. Desfosforilación del fosfoenolpiruvato, obteniéndose piruvato y ATP. Reacción irreversible mediada por la piruvato quinasa .
Fosfoenolpiruvato
El enzima piruvato quinasa es dependiente de magnesio y potasio. La energía libre es de -31,4 kJ/mol, por lo tanto la reacción es favorable e irreversible.
Piruvato [5]
El rendimiento total de la glucólisis de una sola glucosa (6C) es de 2 ATP y no 4 (dos por cada gliceraldehído-3-fosfato (3C)), ya que se consumen 2 ATP en la primera fase, y 2 NADH (que dejarán los electrones Nc en la cadena de transporte de electrones para formar 3 ATP por cada electrón). Con la molécula de piruvato, mediante un paso de oxidación intermedio llamado descarboxilación oxidativa, mediante el cual el piruvato pasa al interior de la mitocondria, perdiendo CO 2 y un electrón que oxida el NAD+, que pasa a ser NADH más H + y ganando un CoA-SH (coenzima A), formándose en acetil-CoA gracias a la enzima piruvato deshidrogenasa, se puede entrar al ciclo de Krebs (que, junto con la cadena de transporte de electrones, se denomina respiración).
Regulación El efecto Pasteur
El efecto Pasteur es la visualización del poder que posee el O2 en la fermentación mediada por levadura, que fue descubierto por Luis Pasteur al observar la relación entre la tasa de fermentación y la existencia de aire. El determinó que éstas tenían una relación inversa, y además observó que en condiciones aeróbicas, las células de levadura aumentaban y la fermentación disminuía. De esta manera, el efecto Pasteur fue una de las primeras observaciones que alguien realizó al proceso de la glucólisis de manera indirecta, pero observando que el metabolismo primario de glucosa se podía realizar con presencia o ausencia de oxigeno, y que en este último ocurre la fermentación alcohólica. Regulación enzimática
Gráfico que muestra la Energía libre de cada reacción en la Glucólisis La glucólisis se regula enzimáticamente en los tres puntos irreversibles de esta ruta, esto es, en la primera reacción (G -- >G-6P), por medio de la hexoquinasa; en la tercera reacción (F-6P --> F-1,6-BP) por medio de la PFK1 y en el último paso (PEP --> Piruvato) por la piruvato quinasa. •
La hexoquinasa es un punto de regulación poco importante, ya que se inhibe cuando hay mucho G6P en músculo. Es un punto poco importante ya que el G-6P se utiliza para otras vías.
HQ: Inhibe G-6P •
La PFK1 es la enzima principal de la regulación de la glucólisis, actúa como una llave de agua, si está activa cataliza muchas reacciones y se obtiene más Fructosa 1,6 bifosfato, lo que permitirá a las enzimas siguientes transformar mucho piruvato. Si está inhibida, se obtienen bajas concentraciones de producto y por lo tanto se obtiene poco piruvato.
Esta enzima es controlada por regulación alostérica mediante: Por un lado se activa gracias a niveles energéticos elevados de ADP y AMP, inhibiendose en abundancia de ATP y citrato, y por otro se activa en presencia de un regulador generado por la PFK2 que es la Fructosa-2,6-Bisfosfato (F-2,6-BP), que no es un metabolito ni de la glucolisis ni de la gluconeogénesis, sino un regulador de ambas vías que refleja el nivel de glucagón en sangre. La lógica de la inhibición y activación son las siguientes: •
o
ATP: inhibe esta enzima pues si hay una alta concentración de ATP entonces la célula no necesita generar más. •
o
Citrato: Si la concentración de citrato es alta el Ciclo de Krebs va más despacio de lo que el sustrato (acetil-CoA) llega para degradarse, y la concentración de glucosa será más alta. En el Ciclo de Krebs se produce mucho NADH y FADH2, para que funcionen se han de reoxidar en la cadena de transporte electrónico creando gradiente de protones, si el gradiente no se gasta los coenzimas no se reoxidan y el Ciclo de Krebs se para. •
o
AMP, ADP: la alta concentración de estas moléculas implica que hay una carencia de ATP, por lo que es necesario realizar glucólisis, para generar piruvato y energía.
PFK1: Inhibe: ATP - Activa: ADP, AMP y F-2,6-BP. •
La piruvatoquinasa se regula distintamente según el tejido en el que trabaje, pero en hígado se inhibe en presencia de ATP y Acetil Coenzima-A (Acetil-CoA), y se activa gracias de nuevo ante la F-2,6-BP y la concentración de fosfoenolpiruvato.
PQ: Inhibe: ATP, A-CoA - Activa: PEP y F-2,6-BP Regulación por insulina
Al aumentar la glucosa en la sangre, después de una comida, las células beta del páncreas estimulan la producción de insulina, y ésta a su vez aumenta la actividad de la glucocinasa en los hepatocitos. Las concentraciones altas de glucagon y las bajas de insulina disminuyen la concentración intracelular de fructosa 2,6 bisfosfato. Esto trae por consecuencia la disminución de la glicólisis y el aumento de la gluconeogenésis.
Glucólisis en otros organismos Glucólisis en plantas
En las plantas, una parte de la fotosíntesis es la ruta glucolítica. Ésta aparece mediante el ciclo de Calvin, que a través de pentosas, produce glucosa, fructosa y almidón.
Gluconeogénesis
La gluconeogénesis es la ruta anabólica por la que tiene lugar la síntesis de nueva glucosa a partir de precursores no glucosídicos (lactato, piruvato, glicerol y algunos aminoácidos). Se lleva a cabo principalmente en el hígado, y en menor medida en la corteza renal. La glucogénesis es estímulada por la hormona glucagón, secretada por las células α (alfa) de los islotes de Langerhans del páncreas y es inhibida por su contrarreguladora, la hormona insulina, secretada por las células β (beta) de los islotes de Langerhans del páncreas, que estímula la ruta catabólica llamada glucogenólisis para degradar el glucógeno almacenado y transformarlo en glucosa y así aumentar la glucemia (azúcar en sangre). Desde el punto de vista enzimático, producir glucosiliosas desde lacticosinidas cuesta más de lo que produjo su degradación fosfórica. La ecuación extrafundamental es: 2 ac. piruviconio + 4 ATP + 2 GTP + 9 NADH + 7 H + 3 H2O --> Glucosa + 4 ADP + 2 GDP + 6 P + 2 NAD+ El proceso de Glucogénesis, también conocido como síntesis de nueva glucosa. La mitocondria es el orgánulo encargado de la respiración celular y la producción de ATP.
Gluconeogénesis
Nombres en azul indican los sustratos de la via, flechas en rojo las reacciones únicas de esta vía, flechas cortadas indican reacciones de la glucolisis, que van en contra de esta vía, flechas en negrita indican la direccion de la via. La gluconeogénesis es una ruta metabólica anabólica que permite la síntesis de glucosa a partir de precursores no glucídicos. Incluye la utilización de varios aminoácidos, lactato, piruvato, glicerol y cualquiera de los intermediarios del ciclo de los ácidos tricarboxílicos (o ciclo de Krebs) como fuentes de carbono para la vía metabólica. Todos los aminoácidos, excepto la leucina y la lisina, pueden suministrar carbono para la síntesis de glucosa. Algunos tejidos, como el cerebro, los eritrocitos, el riñón, la córnea del ojo y el músculo, cuando el individuo realiza actividad extenuante, requieren de un aporte continuo de glucosa, obteniéndola a partir del glucógeno proveniente del hígado, el cual solo puede satisfacer estas necesidades durante 10 a 18 horas como máximo, lo que tarda en agotarse el glucógeno almacenado en el hígado. Posteriormente comienza la formación de glucosa a partir de sustratos diferentes al glucógeno. La gluconeogénesis tiene lugar casi exclusivamente en el hígado (10% en los riñones). Es un proceso clave pues permite a los organismos superiores obtener glucosa en estados metabólicos como el ayuno.
Reacciones de la gluconeogénesis
Las enzimas que participan en la vía glucolítica participan también en la gluconeogénesis; ambas rutas se diferencian por tres reacciones irreversibles que utilizan enzimas específicas de este proceso y que condicionan los dos rodeos metabólicos de esta vía. Estas reacciones son: 1. De glucosa a glucosa-6P. 2. De fructosa-6P a fructosa-1,6-bisfosfato. 3. De fosfoenolpiruvato a piruvato. Conversión del piruvato en fosfoenolpiruvato
El oxaloacetato es intermediario en la producción del fosfoenolpiruvato en la gluconeogénesis. La conversión de piruvato a fosfoenolpiruvato en la gluconeogénesis se lleva a cabo en dos pasos. El primero de ellos es la reacción de piruvato y dióxido de carbono para dar oxaloacetato. Este paso requiere energía, la cual queda disponible por hidrólisis de ATP. La enzima que cataliza esta reacción es la piruvato carboxilasa, una enzima alostérica que se encuentra en la mitocondria. El acetil-CoA es un efector alostérico que activa la piruvato carboxilasa. Cuando hay más acetil-CoA del necesario para mantener el ciclo del ácido cítrico, el piruvato se dirige a la gluconeogénesis. El ion magnesio y la biotina son necesarios para una catálisis eficaz. La biotina, enlazada covalentemente con la enzima, reacciona con el CO 2, que se une de manera covalente. Después el CO2 se incorpora al piruvato, formando así oxaloacetato. La conversión de oxaloacetato a fosfoenolpiruvato la cataliza la enzima fosfoenolpiruvato carboxiquinasa , que se encuentra en la mitocondria y en el citosol. Esta reacción también incluye la hidrólisis de un nucleósido-trifosfato, en este caso el GTP en vez del ATP. Conversión de la fructosa-1,6-bisfosfato en fructosa-6-fosfato
La reacción de la fosfofructoquinasa 1 de la glucólisis es esencialmente irreversible pero sólo debido a que está impulsada por la transferencia de fosfato del ATP. La reacción que tiene lugar en la gluconeogénesis para evitar este paso consiste en una simple reacción hidrolítica, catalizada por la fructosa-1,6 bisfosfatasa. La enzima con múltiples subunidades requiere la presencia de Mg 2+ para su actividad y constituye uno de los principales lugares de control que regulan la ruta global de la gluconeogénesis. La fructosa-6-fosfato formada en esta reacción experimenta posteriormente la isomerización a glucosa-6-fosfato por la acción de la fosfoglucoisomerasa . Conversión de la glucosa-6-fosfato en glucosa
La glucosa-6-fosfato no puede convertirse en glucosa por la acción inversa de la hexoquinasa o la glucoquinasa; la trasferencia de fosfato desde el ATP hace a la reacción virtualmente irreversible. Otra enzima específica de la gluconeogénesis, la glucosa-6-fosfatasa, que también requiere Mg 2+, es la que entra en acción en su lugar. Esta reacción de derivación se produce también mediante una simple hidrólisis.
La glucosa-6-fosfatasa se encuentra fundamentalmente en el retículo endoplásmico del hígado con su lugar activo sobre el lado citosólico. La importancia de su localización en el hígado es que una función característica del hígado es sintetizar glucosa para exportarla a los tejidos a través de la circulación sanguínea.
Regulación La regulación de la gluconeogénesis es crucial para muchas funciones fisiológicas, pero sobre todo para el funcionamiento adecuado del tejido nervioso. El flujo a través de la ruta debe aumentar o disminuir, en función del lactato producido por los músculos, de la glucosa procedente de la alimentación, o de otros precursores gluconeogénicos. La gluconeogénesis está controlada en gran parte por la alimentación. Los animales que ingieren abundantes hidratos de carbono presentan tasas bajas de gluconeogénesis, mientras que los animales en ayunas o los que ingieren pocos hidratos de carbono presentan un flujo elevado a través de esta ruta. Dado que la gluconeogénesis sintetiza glucosa y la glucólisis la cataboliza, es evidente que la gluconeogénesis y la glucólisis deben controlarse de manera recíproca. En otras palabras, las condiciones intracelulares que activan una ruta tienden a inhibir la otra. Regulación por los niveles de energía
La fructuosa 1,6-bisfosfatasa es inhibida por concentraciones altas de AMP, asociadas con un estado energéticamente pobre. Es decir, la elevada concentración de ATP y reducida de AMP estimulan la gluconeogénesis. Regulación por fructosa 2,6-bisfosfato
La fructosa 1,6-bisfosfatasa es inhibida por la fructosa 2,6-bisfosfato, un modulador alostérico cuya concentración viene determinada por la concentración circulante en sangre de glucagón; la fructuosa 1,6 bisfosfatasa está presente tanto en el hígado como en los riñones. Regulación de la fosforilación
Este proceso es dependiente de la concentración de ATP; al disminuir la concentración de ATP, la fosforilación también se observa disminuida y viceversa. En el hígado, este proceso aumenta al aumentar la síntesis de glucocinasa, proceso que es promovido por la insulina. La membrana de los hepatocitos es muy permeable a la glucosa, en el músculo y el tejido adiposo la insulina actúa sobre la membrana para hacerla permeable a ella. Regulación alostérica
La inanición aumenta el acetil-CoA y éste estimula la piruvato carboxilasa y por lo tanto la gluconeogénesis, al mismo tiempo que inhibe la PDH; la elevación de alanina y glutamina estimulan la gluconeogénesis. El cortisol aumenta la disponibilidad de sustrato y la fructosa 2,6-bisfosfato inhibe a la fructosa 1,6-bisfosfatasa.
Balance energético
Hemos resaltado que las rutas catabólicas generan energía, mientras que las anabólicas comportan un coste energético. En el caso de la gluconeogénesis podemos calcular este coste; la síntesis de glucosa es costosa para la célula en un sentido energético. Si partimos desde piruvato se consumen seis grupos fosfato de energía elevada 4 ATP (debido a las reacciones de la piruvato carboxilasa y a la de fosfoglicerato quinasa) y 2 GTP (consecuencia de la descarboxilación del oxalacetato), así como 2 de NADH, que es el equivalente energético de otros 5 ATP (ya que la oxidación mitocondrial de 1 NADH genera 2,5 ATP). En cambio, si la glucólisis pudiera actuar en sentido inverso, el gasto de energía sería mucho menor: 2 NADH y 2 ATP Reacción Global
2 Ácido pirúvico + 4 ATP + 2 GTP + 2 NADH + 6 H2O -----------> Glucosa + 4ADP + 2GDP + 6Pi + 2 NAD + 2H+
Importancia biomédica La gluconeogénesis cubre las necesidades corporales de glucosa cuando no está disponible en cantidades suficientes en la alimentación. Se requiere un suministro constante de glucosa como fuente de energía para el sistema nervioso y los eritrocitos. Además, la glucosa es el único combustible que suministra energía al músculo esquelético en condiciones de anaerobiosis. La glucosa es precursora del azúcar de la leche (lactosa) en la glándula mamaria y se capta activamente por el feto. Por otro lado, los mecanismos gluconeogénicos se utilizan para depurar los productos del metabolismo de otros tejidos desde la sangre; por ejemplo, lactato, producido por el músculo y los eritrocitos, y glicerol, que se forma continuamente por el tejido adiposo.
Ciclo de Krebs
Esquema didáctico del ciclo del ácido cítrico. El ciclo de Krebs (también llamado ciclo del ácido cítrico o ciclo de los ácidos tricarboxílicos) es una ruta metabólica, es decir, una sucesión de reacciones químicas, que forma parte de la respiración celular en todas las células aeróbicas. En organismos aeróbicos, el ciclo de Krebs es parte de la vía catabólica que realiza la oxidación de glúcidos, ácidos grasos y aminoácidos hasta producir CO2, liberando energía en forma utilizable ( poder reductor y GTP). El metabolismo oxidativo de glúcidos, grasas y proteínas frecuentemente se divide en tres etapas, de las cuales, el ciclo de Krebs supone la segunda. En la primera etapa, los carbonos de estas macromoléculas dan lugar a moléculas de acetil-CoA de dos carbonos, e incluye las vías catabólicas de aminoácidos (p. ej. desaminación oxidativa), la beta oxidación de ácidos grasos y la glucólisis. La tercera etapa es la fosforilación oxidativa, en la cual el poder reductor ( NADH y FADH2) generado se emplea para la síntesis de ATP según la teoría del acomplamiento quimiosmótico . El ciclo de Krebs también proporciona precursores para muchas biomoléculas, como ciertos aminoácidos. Por ello se considera una vía anfibólica, es decir, catabólica y anabólica al mismo tiempo.
Reacciones del ciclo de Krebs
El ciclo de Krebs tiene lugar en la matriz mitocondrial en eucariota
El acetil-CoA (Acetil Coenzima A) es el principal precursor del ciclo. El ácido cítrico (6 carbonos) o citrato se regenera en cada ciclo por condensación de un acetil-CoA (2 carbonos) con una molécula de oxaloacetato (4 carbonos). El citrato produce en cada ciclo una molécula de oxaloacetato y dos CO 2, por lo que el balance neto del ciclo es: Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + GDP + Pi + 2 H2O → CoA-SH + 3 (NADH + H+) + FADH2 + GTP + 2 CO2
Los dos carbonos del Acetil-CoA son oxidados a CO2, y la energía que estaba acumulada es liberada en forma de energía química: GTP y poder reductor (electrones de alto potencial): NADH y FADH2. NADH y FADH2 son coenzimas (moléculas que se unen a enzimas) capaces de acumular la energía en forma de poder reductor para su conversión en energía química en la fosforilación oxidativa. El FADH2 de la succinato deshidrogenasa, al no poder desprenderse de la enzima, debe oxidarse nuevamente in situ. El FADH2 cede sus dos hidrógenos a la ubiquinona ( coenzima Q), que se reduce a ubiquinol (QH 2) y abandona la enzima. Las reacciones son: Molécula
I. Citrato II. cis-Aconitato III. Isocitrato IV. Oxalosuccinato
Enzima
1. Aconitasa 2. Aconitasa 3. Isocitrato deshidrogenasa 4. Isocitrato deshidrogenasa 5. α-cetoglutarato V. α-cetoglutarato deshidrogenasa VI. Succinil-CoA VII. Succinato VIII. Fumarato IX. L-Malato X. Oxaloacetato
Tipo de reacción
Deshidratación Hidratación Oxidación Descarboxilación
Reactivos/ Productos/ Coenzimas Coenzima
H2O H2O NAD+
NAD+ + Descarboxilación oxidativa CoA-SH GDP 6. Succinil-CoA sintetasa Hidrólisis + Pi 7. Succinato deshidrogenasa Oxidación FAD 8. Fumarato Hidratasa Adición (H2O) H2O 9. Malato deshidrogenasa Oxidación NAD+ 10. Citrato sintasa Condensación
NADH + H+ NADH + H+ + CO2 GTP + CoA-SH FADH2 NADH + H+
NOTA: El cis-aconitato es un intermedio de reacción muy inestable que rápidamente se transforma en citrato, antes de comenzar la tercera reacción.
Visión simplificada y rendimiento del proceso • •
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El paso final es la oxidación del ciclo de Krebs, produciendo un acetil-CoA y un CO2. El acetil-CoA reacciona con una molécula de oxaloacetato (4 carbonos) para formar citrato (6 carbonos), mediante una reacción de condensación. A través de una serie de reacciones, el citrato se convierte de nuevo en oxaloacetato. Durante estas reacciones, se substraen 2 átomos de carbono del citrato (6C) para dar oxalacetato (4C); dichos átomos de carbono se liberan en forma de CO 2 El ciclo consume netamente 1 acetil-CoA y produce 2 CO 2. También consume 3 NAD+ y 1 FAD, produciendo 3 NADH + 3 H + y 1 FADH2. El rendimiento de un ciclo es (por cada molécula de piruvato): 1 GTP, 4 NADH +4H +, 1 FADH2, 3CO2. (1 NADH + H+ y 1 CO2 proceden de la descarboxilación oxidativa del piruvato a acetilCoA)
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Cada NADH, cuando se oxide en la cadena respiratoria, originará 2,5 moléculas de ATP (3 x 2,5 = 7,5), mientras que el FADH 2 dará lugar a 1,5 ATP. Por tanto, 7,5 + 1,5 + 1 GTP = 10 ATP por cada acetil-CoA que ingresa en el ciclo de Krebs. Cada molécula de glucosa produce (vía glucólisis) dos moléculas de piruvato, que a su vez producen dos acetil-CoA, por lo que por cada molécula de glucosa en el ciclo de Krebs se produce: 4CO2, 2 GTP, 6 NADH + 6H + , 2 FADH2; total 32 ATP.
Regulación Muchas de las enzimas del ciclo de Krebs son reguladas por retroalimentación negativa, por unión alostérica del ATP, que es un producto de la vía y un indicador del nivel energético de la célula. Entre estas enzimas, se incluye el complejo de la piruvato deshidrogenasa que sintetiza el acetil-CoA necesario para la primera reacción del ciclo a partir de piruvato, procedente de la glucólisis o del catabolismo de aminoácidos. También las enzimas citrato sintasa, isocitrato deshidrogenasa y α-cetoglutarato deshidrogenasa, que catalizan las tres primeras reacciones del ciclo de Krebs, son inhibidas por altas concentraciones de ATP. Esta regulación frena este ciclo degradativo cuando el nivel energético de la célula es bueno. Algunas enzimas son también reguladas negativamente cuando el nivel de poder reductor de la célula es elevado. El mecanismo que se realiza es una inhibición competitiva por producto (por NADH) de las enzimas que emplean NAD + como sustrato. Así se regulan, entre otros, los complejos piruvato deshidrogenasa y citrato sintasa.
Principales vías que convergen en el ciclo de Krebs La mayoría de las vías catabólicas convergen en el ciclo de Krebs, como muestra el diagrama. Las reacciones que forman intermediarios del ciclo se conocen como reacciones anapleróticas. El ciclo de Krebs constituye la segunda etapa del catabolismo de carbohidratos. La glucólisis rompe la glucosa (6 carbonos) generando dos moléculas de piruvato (3 carbonos). En eucariotas, el piruvato se desplaza al interior de la mitocondria (gracias a un transportador específico de membrana interna). En la matriz mitocondrial, produce acetil-CoA que entra en el ciclo de Krebs. En el catabolismo de proteínas, los enlaces peptídicos de las proteínas son degradados por acción de enzimas proteasas en el tubo digestivo liberando sus constituyentes aminoacídicos. Estos aminoácidos penetran en las células, donde pueden ser empleados para la síntesis de proteínas o ser degradados para producir energía en el ciclo de Krebs. Para su entrada al ciclo deben eliminarse sus grupos amino (terminales y laterales) por acción de enzimas aminotransferasas y desaminasas, principalmente. En el catabolismo de lípidos, los triglicéridos son hidrolizados liberando ácidos grasos y glicerol. En el hígado, el glicerol puede ser convertido en glucosa vía dihidroxiacetona fosfato y gliceraldehído-3-fosfato , por la gluconeogénesis (ruta anabólica). En muy diversos tejidos, especialmente en músculo cardíaco, los ácidos grasos son degradados en la matriz mitocondrial mediante sucesivos ciclos de beta oxidación que liberan unidades de acetil-CoA, que pueden incorporarse al ciclo de Krebs. En ocasiones, el ciclo de Krebs puede rendir propionil-CoA (3 carbonos), que puede emplearse para la síntesis de glucosa en la gluconeogénesis hepática. El ciclo de Krebs siempre es seguido por la fosforilación oxidativa. Este proceso extrae la energía en forma de electrones de alto potencial de las moléculas (Cofactores reducidos) que son el NADH y FADH 2,
regenerando NAD+ y FAD, gracias a lo cual el ciclo de Krebs puede continuar. Los electrones son transferidos a moléculas de O 2, rindiendo H 2O. Pero esta transferencia se realiza a través de una cadena transportadora de electrones capaz de aprovechar la energía potencial de los electrones para bombear protones al espacio intermembrana de la mitocondria. Esto genera un gradiente electroquímico de H+, que es utilizado para la síntesis de ATP mediante la enzima ATP sintetasa. De este modo, el ciclo de Krebs no utiliza directamente O 2, pero lo requiere al estar acoplado a la fosforilación oxidativa. Por cada molécula de glucosa, la energía obtenida mediante el metabolismo oxidativo, es decir, glucólisis seguida del ciclo de Krebs, equivale a 30/32 moléculas de ATP dependiendo del tipo de lanzadera para introducir el poder reductor dentro de la mitocondria, si es la lanzadera de malato-aspartato son 32 y si es la de glicerol 3 fosfato, son 30.
Fotosíntesis
Fotosíntesis oxigénica y anoxigénica. La fotosíntesis (del griego antiguo φώτο [ foto], "luz", y σύνθεσις [ síntesis ], "unión") es la conversión de energía luminosa en energía química estable, siendo el adenosín trifosfato (ATP) la primera molécula en la que queda almacenada esa energía química. Con posterioridad, el ATP se usa para sintetizar moléculas orgánicas de mayor estabilidad. Además, se debe de tener en cuenta que la vida en nuestro planeta se mantiene fundamentalmente gracias a la fotosíntesis que realizan las algas, en el medio acuático, y las plantas, en el medio terrestre, que tienen la capacidad de sintetizar materia orgánica (imprescindible para la constitución de los seres vivos) partiendo de la luz y la materia inorgánica. De hecho, cada año los organismos fotosintetizadores fijan en forma de materia orgánica en torno a 100.000 millones de toneladas de carbono.[1] [2] Los orgánulos citoplasmáticos encargados de la realización de la fotosíntesis son los cloroplastos, unas estructuras polimorfas y de color verde (esta coloración es debida a la presencia del pigmento clorofila) propias de las células vegetales. En el interior de estos orgánulos se halla una cámara que contiene un medio interno llamado estroma, que alberga diversos componentes, entre los que cabe destacar enzimas encargadas de la transformación del dióxido de carbono en materia orgánica y unos sáculos aplastados denominados tilacoides o lamelas, cuya membrana contiene pigmentos fotosintéticos. En términos medios, una célula foliar tiene entre cincuenta y sesenta cloroplastos en su interior. [1] Los organismos que tienen la capacidad de llevar a cabo la fotosíntesis son llamados fotoautótrofos (otra nomenclatura posible es la de autótrofos, pero se debe tener en cuenta que bajo esta denominación también se engloban aquellas bacterias que realizan la quimiosíntesis) y fijan el CO2 atmosférico. En la actualidad se diferencian dos tipos de procesos fotosintéticos, que son la fotosíntesis oxigénica y la fotosíntesis anoxigénica. La primera de las modalidades es la propia de las plantas superiores, las algas y las cianobacterias, donde el dador de electrones es el agua y, como consecuencia, se desprende oxígeno. Mientras que la segunda, también conocida con el nombre de fotosíntesis bacteriana, la realizan las bacterias purpúreas y verdes del azufre, en las que en dador de electrones es el sulfuro de hidrógeno, y consecuentemente, el elemento químico liberado no será oxígeno sino azufre, que puede ser acumulado en el interior de la bacteria, o en su defecto, expulsado al agua. [3] A comienzos del año 2009, se publicó un artículo en la revista Nature Geoscience en el que científicos norteamericanos daban a conocer el hallazgo de pequeños cristales de hematita (en Cratón de Pilbara, en el noroeste de Australia), un mineral de hierro que data de la época del eón Arcaico, demostrando la existencia de agua rica en oxígeno y consecuentemente, de organismos fotosintetizadores capaces de producirlo. Gracias al estudio realizado, se ha llegado a la conclusión de la existencia de fotosíntesis oxigénica y de la oxigenación de la atmósfera y de los océanos hace más de 3.460 millones de años, así como también se deduce la existencia de un número considerable de organismos capaces de llevar a cabo la fotosíntesis para oxigenar la masa de agua mencionada, aunque sólo fuese de manera ocasional. [4] [5
El cloroplasto De todas las células eucariotas, únicamente las fotosintéticas presentan cloroplastos, unos orgánulos que usan la energía solar para impulsar la formación de ATP y NADH, compuestos utilizados con posterioridad para el ensamblaje de azúcares y otros compuestos orgánicos. Al igual que las mitocondrias, cuentan con su propio ADN y posiblemente se hayan originado como bacterias simbióticas intracelulares. Desarrollo
Esquema ilustrativo de las clases de plastos. En las células meristemáticas se encuentran proplastos, que no tienen ni membrana interna, ni clorofila, ni ciertos enzimas requeridos para llevar a cabo la fotosíntesis. En angiospermas y gimnospermas el desarrollo de los cloroplastos es desencadenado por la luz, puesto que bajo iluminación se generan los enzimas en el interior del proplasto o se extraen del citosol, aparecen los pigmentos encargados de la absorción lumínica y se producen con gran rapidez las membranas, dando lugar a los grana y las lamelas del estroma.[14] A pesar de que las semillas suelen germinar en el suelo sin luz, los cloroplastos son una clase de orgánulos que exclusivamente se desarrollan cuando el vástago queda expuesto a la luz. Si la semilla germina en ausencia de luz, los proplastos se diferencian en etioplastos, que albergan una agrupación tubular semicristalina de membrana llamada cuerpo prolamelar. En vez de clorofila, estos etioplastos tienen un pigmento de color verde-amarillento que constituye el precursor de la misma: es la denominada protoclorofila. [14] Después de estar por un pequeño intervalo de tiempo expuestos a la luz, los etioplastos se diferencian transformándose los cuerpos prolamelares en tilacoides y lamelas del estroma, y la protoclorofila, en clorofila. El mantenimiento de la estructura de los cloroplastos está directamente vinculada a la luz, de modo que si en algún momento éstos pasan a estar en penumbra continuada puede desencadenarse que los cloroplastos vuelvan a convertirse en etioplastos. [14] Además, los cloroplastos pueden convertirse en cromoplastos, como sucede en las hojas durante el otoño o a lo largo del proceso de maduración de los frutos (proceso reversible en determinadas ocasiones). Asimismo, los amiloplastos (contenedores de almidón) pueden transformarse en cloroplastos, hecho que explica el fenómeno por el cual las raíces adquieren tonos verdosos al estar en contacto con la luz solar .[14]
Estructura y abundancia
Células vegetales, en cuyo interior se vislumbran los cloroplastos. Se distinguen por ser unas estructuras polimorfas de color verde, siendo la coloración que presentan consecuencia directa de la presencia del pigmento clorofila en su interior. Además, presentan una envoltura formada por una doble membrana que carece de clorofila y colesterol: una membrana plastidial externa y una membrana plastidial interna. En las plantas superiores, la forma que con mayor frecuencia presentan los cloroplastos es la de disco lenticular, aunque también existen algunos de aspecto ovoidal o esférico. Con respecto a su número, se puede decir que en torno a cuarenta y cincuenta cloroplastos coexisten, de media, en una célula de una hoja; y existen unos 500.000 cloroplastos por milímetro cuadrado de superficie foliar. No sucede lo mismo entre las algas, pues los cloroplastos de éstas no se encuentran tan determinados ni en número ni en forma. Por ejemplo, en el alga Spirogyra únicamente existen dos cloroplastos con forma de cinta en espiral, y en el alga Chlamydomonas , sólo hay uno de grandes dimensiones. En el interior y delimitado por una membrana plastidial interna, se ubica una cámara que alberga un medio interno con un elevado número de componentes (ADN plastidial, circular y de doble hélice, plastorribosomas, enzimas e inclusiones de granos de almidón y las inclusiones lipídicas); es lo que se conoce por el nombre de estroma. Inmerso en el se encuentran una gran cantidad de sáculos denominados tilacoides, que contienen pigmentos fotosintéticos en su membrana tilacoidal (cuya cavidad interior se llama lumen o espacio tilacoidal). Los tilacoides pueden encontrarse repartidos por todo el estroma (tilacoides del estroma), o bien, pueden ser pequeños, tener forma discoidal y encontrarse apilados originando unos montones, denominados grana (tilacoides de grana). Es en la membrana de los grana donde se ubican los sistemas enzimáticos encargados de captar la energía luminosa, llevar a cabo el transporte de electrones y sintetizar ATP. Función
La más importante función realizada por los cloroplastos es la fotosíntesis, proceso en la que la materia inorgánica es transformada en materia orgánica (fase oscura) empleando la energía bioquímica (ATP) obtenida por medio de la energía solar, a través de los pigmentos fotosintéticos y la cadena transportadora de electrones de los tilacoides (fase luminosa). Otras vías metabólicas de vital importancia que se realizan en el estroma, son la biosíntesis de proteínas y la replicación del ADN.
Fase luminosa o fotoquímica Artículo principal: Fase luminosa
La energía luminosa que absorbe la clorofila se transmite a los electrones externos de la molécula, los cuales escapan de la misma y producen una especie de corriente eléctrica en el interior del cloroplasto al incorporarse a la cadena de transporte de electrones . Esta energía puede ser empleada en la síntesis de ATP mediante la fotofosforilación, y en la síntesis de NADPH. Ambos compuestos son necesarios para la siguiente fase o Ciclo de Calvin, donde se sintetizarán los primeros azúcares que servirán para la producción de sacarosa y almidón. Los electrones que ceden las clorofilas son repuestos mediante la oxidación del H 2O, proceso en el cual se genera el O 2 que las plantas liberan a la atmósfera. Existen dos variantes de fotofosforilación : acíclica y cíclica, según el tránsito que sigan los electrones a través de los fotosistemas. Las consecuencias de seguir un tipo u otro estriban principalmente en la producción o no de NADPH y en la liberación o no de O 2. Fotofosforilación acíclica
El proceso de la fase luminosa, supuesto para dos electrones, es el siguiente: Los fotones inciden sobre el fotosistema II, excitando y liberando dos electrones, que pasan al primer aceptor de electrones, la feofitina. Los electrones los repone el primer dador de electrones, el dador Z, con los electrones procedentes de la fotólisis del agua en el interior del tilacoide (la molécula de agua se divide en 2H + + 2e+ 1/2O2). Los protones de la fotólisis se acumulan en el interior del tilacoide, y el oxígeno es liberado. Los electrones pasan a una cadena de transporte de electrones , que invertirá su energía liberada en la síntesis de ATP. ¿Cómo? La teoría quimioosmótica nos lo explica de la siguiente manera: los electrones son cedidos a las plastoquinonas , las cuales captan también dos protones del estroma. Los electrones y los protones pasan al complejo de citocromos bf, que bombea los protones al interior del tilacoide. Se consigue así una gran concentración de protones en el tilacoide (entre éstos y los resultantes de la fotólisis del agua), que se compensa regresando al estroma a través de las proteínas ATP-sintasas, que invierten la energía del paso de los protones en sintetizar ATP. La síntesis de ATP en la fase fotoquímica se denomina fotofosforilación . Los electrones de los citocromos pasan a la plastocianina , que los cede a su vez al fotosistema I. Con la energía de la luz, los electrones son de nuevo liberados y captados por el aceptor A 0. De ahí pasan a través de una serie de filoquinonas hasta llegar a la ferredoxina. Ésta molécula los cede a la enzima NADP+reductasa, que capta también dos protones del estroma. Con los dos protones y los dos electrones, reduce un NADP+ en NADPH + H+. El balance final es: por cada molécula de agua (y por cada cuatro fotones) se forman media molécula de oxígeno, 1,3 moléculas de ATP, y un NADPH + H +.
Fase luminosa cíclica
En la fase luminosa o fotoquímica cíclica interviene de forma exclusiva el fotosistema I, generándose un flujo o ciclo de electrones que en cada vuelta da lugar a síntesis de ATP. Al no intervenir el fotosistema II, no hay fotólisis del agua y, por ende, no se produce la reducción del NADP + ni se desprende oxígeno. Únicamente se obtiene ATP. El objetivo que tiene la fase cíclica tratada es el de subsanar el déficit de ATP obtenido en la fase acíclica para poder afrontar la fase oscura posterior. Cuando se ilumina con luz de longitud de onda superior a 680 nm (lo que se llama rojo lejano ) sólo se produce el proceso cíclico. Al incidir los fotones sobre el fotosistema I, la clorofila P700 libera los electrones que llegan a la ferredoxina, la cual los cede a un citocromo bf y éste a la plastoquinona (PQ), que capta dos protones y pasa a (PQH 2). La plastoquinona reducida cede los dos electrones al citocromo bf, seguidamente a la plastocianina y de vuelta al fotosistema I. Este flujo de electrones produce una diferencia de potencial en el tilacoide que hace que entren protones al interior. Posteriormente saldrán al estroma por la ATP-sintetasa fosforilando ADP en ATP. De forma que únicamente se producirá ATP en esta fase. Sirve para compensar el hecho de que en la fotofosforilación acíclica no se genera suficiente ATP para la fase oscura. La fase luminosa cíclica puede producirse al mismo tiempo que la acíclica.
Fase oscura o biosintética
Esquema simplificado del ciclo de Calvin. En la fase oscura, que tiene lugar en la matriz o estroma de los cloroplastos, tanto la energía en forma de ATP como el NADPH que se obtuvo en la fase fotoquímica se usa para sintetizar materia orgánica por medio de sustancias inorgánicas. La fuente de carbono empleada es el dióxido de carbono, mientras que como fuente de nitrógeno se utilizan los nitratos y nitritos, y como fuente de azufre, los sulfatos. •
descubierta por el bioquímico norteamericano Melvin Calvin, por lo que también se conoce con la denominación de Ciclo de Calvin, se produce mediante un proceso de carácter cíclico en el que se pueden distinguir varios pasos o fases. Síntesis de compuestos de carbono:
En primer lugar se produce la fijación del dióxido de carbono. En el estroma del cloroplasto, el dióxido de carbono atmosférico se une a la pentosa ribulosa-1,5-bisfosfato, gracias a la enzima RuBisCO, y origina un compuesto inestable de seis carbonos, que se descompone en dos moléculas de ácido-3-fosfoglicérico. Se trata de moléculas constituidas por tres átomos de carbono, por lo que las plantas que siguen esta vía metabólica se llaman C3. Si bien, muchas especies vegetales tropicales que crecen en zonas desérticas, modifican el ciclo de tal manera que el primer producto fotosintético no es una molécula de tres átomos de carbono, sino de cuatro (un ácido dicarboxílico), constituyéndose un método alternativo denominado vía de la C4, al igual que este tipo de plantas. Con posterioridad se produce la reducción del dióxido de carbono fijado. Por medio del consumo de ATP y del NADPH obtenidos en la fase luminosa, el ácido 3-fosfoglicérico se reduce a gliceraldehído 3fosfato. Éste puede seguir dos vías, consistiendo la primera de ellas en regenerar la ribulosa 1-5-difosfato (la mayor parte del producto se invierte en esto) o bien, servir para realizar otro tipo de biosíntesis: el que se queda en el estroma del cloroplasto comienza la síntesis de aminoácidos, ácidos grasos y almidón. El
que pasa al citosol origina la glucosa y la fructosa, que al combinarse generan la sacarosa (azúcar característico de la savia) mediante un proceso parecido a la glucólisis en sentido inverso. La regeneración de la ribulosa-1,5-difosfato se lleva a cabo a partir del gliceraldehído 3-fosfato, por medio de un proceso complejo donde se suceden compuestos de cuatro, cinco y siete carbonos, semejante a ciclo de las pentosas fosfato en sentido inverso (en el ciclo de Calvin, por cada molécula de dióxido de carbono que se incorpora se requieren dos de NADPH y tres de ATP). •
gracias al ATP y al NADPH obtenidos en la fase luminosa, se puede llevar a cabo la reducción de los iones nitrato que están disueltos en el suelo en tres etapas. Síntesis de compuestos orgánicos nitrogenados:
En un primer momento, los iones nitrato se reducen a iones nitrito por la enzima nitrato reductasa, requiriéndose el consumo de un NADPH. Más tarde, los nitritos se reducen a amoníaco gracias, nuevamente, a la enzima nitrato reductasa y volviéndose a gastar un NADPH. Finalmente, el amoníaco que se ha obtenido y que es nocivo para la planta, es captado con rapidez por el ácido α-cetoglutárico originándose el ácido glutámico (reacción catalizada por la enzima glutamato sintetasa), a partir del cual los átomos de nitrógeno pueden pasar en forma de grupo amino a otros cetoácidos y producir nuevos aminoácidos. Sin embargo, algunas bacterias pertenecientes a lo géneros Azotobacter , Clostridium y Rhizobium y determinadas cianobacterias ( Anabaena y Nostoc ) tienen la capacidad de aprovechar el nitrógeno atmosférico, transformando las moléculas de este elemento químico en amoníaco mediante el proceso llamada fijación del nitrógeno. Es por ello por lo que estos organismos reciben el nombre de fijadores de nitrógeno.
Esquema en el que se muestra el proceso seguido en la síntesis de compuestos orgánicos nitrogenados. . •
partiendo del NADPH y del ATP de la fase luminosa, el ión sulfato es reducido a ión sulfito, para finalmente volver a reducirse a sulfuro de hidrógeno. Este compuesto químico, cuando se combina con la acetilserina produce el aminoácido cisteína, pasando a formar parte de la materia orgánica celular. Síntesis de compuestos orgánicos con azufre:
Fotorrespiración
La piña ( Ananas comosus ), que pertenece a la familia Bromeliaceae, tiene el metabolismo propia de las CAM. Este proceso, que implica el cierre de los estomas de las hojas como medida preventiva ante la posible pérdida de agua, se sobreviene cuando el ambiente es cálido y seco. Es entonces cuando el oxígeno generado en el proceso fotosintético comienza a alcanzar altas concentraciones. Cuando existe abundante dióxido de carbono, la enzima RuBisCO (mediante su actividad como carboxilasa) introduce el compuesto químico en el ciclo de Calvin con gran eficacia. Pero cuando la concentración de dióxido de carbono en la hoja es considerablemente inferior en comparación a la de oxígeno, la misma enzima es la encargada de catalizar la reacción de la RuBisCO con el oxígeno (mediante su actividad como oxigenasa), en lugar del dióxido de carbono. Esta reacción es considerada la primera fase del proceso fotorrespiratorio, en el que los glúcidos se oxidan a dióxido de carbono y agua en presencia de luz. Además, este proceso supone una pérdida energética notable al no generarse ni NADH ni ATP (principal rasgo que lo diferencia de la respiración mitocondrial). Cuando una molécula de RuBisCO reacciona con una de oxígeno, se origina una molécula de ácido fosfogliceraldehido y otra de ácido fosfoglicólico, que prontamente se hidroliza a ácido glicólico. Este último sale de los cloroplastos para posteriormente introducirse en los peroxisomas (orgánulos que albergan enzimas oxidativos), lugar en el que vuelve a reaccionar con oxígeno para producir ácido glioxílico y peróxido de hidrógeno (la acción de la enzima catalasa catalizará la descomposición de este compuesto químico en oxígeno y agua). Sin embargo el ácido glioxílico se transforma en glicina, aminoácido que se traspasa a la mitocondrias para formarse una molécula de serina a partir de dos de ácido glioxílico (este proceso conlleva la liberación de una molécula de dióxido de carbono). Ruta de Hatch-Slack o de las plantas C4
En los vegetales propias de las zonas con clima tropical, donde la fotorrespiración podría revestir un problema de notable gravedad, se presenta un proceso diferente para captar el dióxido de carbono. En estas plantas se distinguen dos variedades de cloroplastos: existen unos que se hallan en la células internas, contiguos a los vasos conductores de las hojas, y otros que están en las células del parénquima clorofílico periférico, lo que se llama mesófilo. Es en este último tipo de cloroplasto en el que se produce la fijación del dióxido de carbono. La molécula aceptora de este compuesto químico es el ácido fosfoenolpirúvico (PEPA), y la enzima que actúa es la fosfoenolpiruvato carboxilasa, que no se ve afectada por una alta concentración de oxígeno. Partiendo del ácido fosfoenolpirúvico y del dióxido de carbono se genera el ácido oxalacético, constituido por cuatro carbonos (es de aquí de donde proviene el nombre de plantas C4). El susodicho ácido se transforma en málico, y este a través de los plasmodesmos, pasa a los cloroplastos propios de las células internas. En estos se libera el dióxido de carbono, que será apto para proseguir el ciclo de Calvin. A consecuencia de ello, en estas plantas no se produce ningún tipo de alteración a consecuencia de la respiración. Las plantas CAM
La sigla CAM es empleada como abreviación de la equívoca expresión inglesa Crassulacean Acidic Metabolism , que puede ser traducida al español como metabolismo ácido de las Crasuláceas. Esta denominación se acuñó dado que en un principio este mecanismo únicamente fue atribuido a las plantas pertenecientes a esta familia, es decir, a las Crasuláceas. No obstante, en la actualidad se conocen a varias especies de plantas CAM, que pertenecen a diferentes familias de plantas crasas o suculentas
(Crassulaceae, Cactaceae, Euphorbiaceae, Aizoaceae son tan sólo algunos ejemplos). Por norma general, las plantas CAM son vegetales originarios de zonas con unas condiciones climáticas desérticas o subdesérticas, que se encuentran sometidas a una intensa iluminación, a altas temperaturas y a un déficit hídrico permanente. Pueden ser enumeradas muchas peculiaridades de estas plantas, como que el tejido fotosintético es homogéneo, siendo apreciable además la inexistencia de vaina diferenciada y de clorénquima en empalizada. [5] Como ha sido mencionado, las plantas CAM se encuentra perfectamente adaptadas a las condiciones de aridez extremas, por lo que resulta lógico que sus estomas se abran durante la noche, para evitar en la medida de lo posible la pérdida de agua por transpiración, fijando dióxido de carbono en oscuridad por una reacción de carboxilación de PEP catalizada por PEP carboxilasa en el citosol. Como resultado se produce la formación de oxalacetato y malato que es almacenado en la vacuola, sobreviniéndose una acidificación nocturna de la hoja. El malato almacenado en la vacuola es liberado durante el día mientras los estomas permanecen cerrados, siendo llevado al cloroplasto. Una vez en el orgánulo mentado, el malato es descarboxilado por la enzima málico NADP dependiente y el dióxido de carbono que se desprende es fijado en el ciclo de Calvin. El ácido pirúvico se convierte nuevamente en azúcares, para finalmente convertirse en almidón. La fijación y reducción del carbono en las plantas CAM presenta unos requerimientos energéticos, en términos de ATP, mayores que en las plantas C3 y C4; su rendimiento fotosintético por unidad de tiempo es menor y su crecimiento es más lento. Como consecuencia de la adaptación de estas plantas a sus hábitats extremos, los mecanismos que regulan el equilibrio entre transpiración y fotosíntesis están encaminados fuertemente hacia la minimización de las pérdidas de agua, asegurando así la supervivencia en el medio desértico, aunque a costa de una menor productividad. [5] También se tiene constancia de la existencia de plantas que poseen la capacidad de adaptar su metabolismo a las condiciones ambientales de modo que pueden presentar un ciclo CAM de carácter adaptativo, es decir, aunque se comportan como C3 pueden inducir el ciclo CAM cuando están sometidas a ciertas circunstancias. Son las denominadas CAM facultativas, siendo ejemplo representativo de ellas la Mesembryanthemum crystallinum , la cual realiza ciclo C3 en condiciones normales de no estrés, pero cambia a ciclo CAM en respuesta a situaciones de estrés. [5]
Fotosistemas y pigmentos fotosintéticos Los fotosistemas
Los pigmentos fotosintéticos se hayan alojados en unas proteínas transmembranales que forman unos conjuntos denominados fotosistemas, en los que se distinguen dos unidas diferentes: la antena y el centro de reacción. En la antena, que también puede aparecer nombrada como LHC (abreviatura del inglés Light Harvesting Complex ), predominan las pigmentos fotosintéticos sobre las proteínas. De hecho, existen entre doscientas y cuatrocientas moléculas de pigmentos de antena de varios tipos y tan sólo dos proteínas intermembranales. Sin embargo, la antena carece de pigmento diana. En el centro de reacción, mentado en algunas ocasiones como CC (abreviatura del inglés Core Complex), las proteínas predominan sobre los pigmentos. En el centro de reacción es donde está el pigmento diana, el primer aceptor de electrones y el primer dador de electrones. En término generales, se puede decir que existe una molécula de pigmento diana, unas cuantas de pigmentos no diana, una de primer dador de electrones y una de primer aceptor. Mientras existen entre dos y cuatro proteínas de membrana.
Fotosistema I y Fotosistema II •
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El Fotosistema I (PSI) capta la luz cuya longitud de onda es menor o igual a 700 nm y en las plantas superiores, su antena se caracteriza por encerrar dentro de sí una gran proporción de clorofila α, y una menor de clorofila β. En el centro de reacción, la molécula diana es la clorofila α I que absorbe a 700 nm, siendo llamada por ello clorofila P700. El aceptor primario de electrones se denomina aceptor A 0 y el dador primario es la plastocianina . Sobre todo, se hallan presentes en los tilacoides del estroma. El Fotosistema II (PSII) capta luz cuya longitud de onda es menor o igual a 680nm.
Los pigmentos fotosintéticos y la absorción de la luz
Los pigmentos fotosintéticos son lípidos que se hayan unidos a proteínas presentes en algunas membranas plasmáticas, y que se caracterizan por presentar alternancia de enlaces sencillos con enlaces dobles. Esto se relaciona con su capacidad de aprovechamiento de la luz para iniciar reacciones químicas, y con poseer color propio. En las plantas se encuentran las clorofilas y los carotenoides; en las cianobacterias y las algas rojas también existe ficocianina y ficoeritrina; y finalmente, en las bacterias fotosintéticas está la bacterioclorofila . La clorofila está formada por un anillo porfirínico con un átomo de magnesio en el centro, asociado a un metanol y a un fitol (monoalcohol de compuesto de veinte carbonos). Como consecuencia, se conforma una molécula de carácter anfipático, en donde la porfirina actúa como polo hidrófilo y el fitol como polo lipófilo. Se distinguen dos variedades de clorofila: la clorofila a, que alberga un grupo metilo en el tercer carbono porfirínico y que absorbe luz de longitud de onda cercana a 630 nm, y la clorofila b, que contiene un grupo formilo y que absorbe a 660 nm. Los carotenoides son isoprenoides y absorben luz de 440 nm, pudiendo ser de dos clases: los carotenos, que son de color rojo, y las xantófilas, derivados oxigenados de los nombrados anteriormente, que son de color amarillento. Las ficocianinas y las ficoeritrinas, de color azul y rojo respectivamente, son lípidos que se hayan asociados a proteínas originando las ficobiliproteínas. Como los pigmentos fotosintéticos tienen enlaces covalentes sencillos que se alternan con enlaces covalentes dobles, se favorece la existencia de electrones libres que no pueden atribuirse a un átomo concreto. Cuando incide un fotón sobre un electrón de un pigmento fotosintético de antena, el electrón capta la energía del fotón y asciende a posiciones más alejadas del núcleo atómico. En el supuesto caso de que el pigmento estuviese aislado, al descender al nivel inicial, la energía captada se liberaría en forma de calor o de radiación de mayor longitud de onda (fluorescencia). Sin embargo, al existir diversos tipos de pigmentos muy próximos, la energía de excitación captada por un determinado pigmento puede ser transferida a otro al que se induce el estado de excitación. Este fenómeno se produce gracias a un estado de resonancia entre la molécula dadora relajada y la aceptora. Para ello se necesita que el espectro de emisión del primero coincida, al menos en parte, con el de absorción del segundo. Los excitones se transfieren siempre hacia los pigmentos que absorben a mayor longitud de onda, continuando el proceso hasta alcanzar el pigmento fotosintético diana.
Factores externos que influyen en el proceso
Mediante la comprobación experimental, los científicos han llegado a la conclusión de que la temperatura, la concentración de determinados gases en el aire (tales como dióxido de carbono y oxígeno), la intensidad luminosa y la escasez de agua son aquellos factores que intervienen aumentando o disminuyendo el rendimiento fotosintético de un vegetal. •
La temperatura : cada especie se
encuentra adaptada a vivir en un intervalo de temperaturas. Dentro de él, la eficacia del proceso oscila de tal manera que aumenta con la temperatura, como consecuencia de un aumento en la movilidad de las moléculas, en la fase oscura, hasta llegar a una temperatura en la que se sobreviene la desnaturalización enzimática, y con ello la disminución del rendimiento fotosintético. [15] [16]
La concentración de dióxido de carbono : si la
intensidad luminosa es alta y constante, el rendimiento fotosintético aumenta en relación directa con la concentración de dióxido de carbono en el aire, hasta alcanzar un determinado valor a partir del cual el rendimiento se estabiliza .[15] [16] •
La concentración de oxígeno : cuanto mayor es la concentración de oxígeno en el aire, menor es
el rendimiento fotosintético, debido a los procesos de fotorrespiración .[15] •
La intensidad luminosa : cada especie se encuentra adaptada a desarrollar su vida dentro de un
intervalo de intensidad de luz, por lo que existirán especies de penumbra y especies fotófilas. Dentro de cada intervalo, a mayor intensidad luminosa, mayor rendimiento, hasta sobrepasar ciertos límites, en los que se sobreviene la fotooxidación irreversible de los pigmentos fotosintéticos. Para una igual intensidad luminosa, las plantas C4 (adaptadas a climas secos y cálidos) manifiestan un mayor rendimiento que las plantas C3, y nunca alcanzan la saturación lumínica. [15] [16] •
El tiempo de iluminación : existen
especies que desenvuelven una mayor producción fotosintética cuanto mayor sea el número de horas de luz, mientras que también hay otras que necesitan alternar horas de iluminación con horas de oscuridad. [17] [16]
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La escasez de agua : ante la falta de agua en el terreno y de
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El color de la luz: la clorofila α y la clorofila β absorben la energía lumínica en la región azul y
vapor de agua en el aire disminuye el rendimiento fotosintético. Esto se debe a que la planta reacciona, ante la escasez de agua, cerrando los estomas para evitar su desecación, dificultando de este modo la penetración de dióxido de carbono. Además, el incremento de la concentración de oxígeno interno desencadena la fotorrespiración. Este fenómeno explica que en condiciones de ausencia de agua, las plantas C4 sean más eficaces que las C3. [15] [16] roja del espectro, los carotenos y xantofilas en la azul, las ficocianinas en la naranja y las ficoeritrinas en la verde. Estos pigmentos traspasan la energía a las moléculas diana. La luz monocromática menos aprovechable en los organismos que no tienen ficoeritrinas y ficocianinas es la luz. En las cianofíceas, que si poseen estos pigmentos anteriormente citados, la luz roja estimula la síntesis de ficocianina, mientras que la verde favorece la síntesis de ficoeritrina. En el caso de que la longitud de onda superase los 680 nm, no actúa el fotosistema II con la consecuente reducción del rendimiento fotosintético al existir únicamente la fase luminosa cíclica. [17]
Fotosíntesis anoxigénica o bacteriana
Las bacterias únicamente son poseedoras de fotosistemas I, de manera que al carecer de fotosistemas II no están capacitadas para usar al agua como dador de electrones, y en consecuencia, no producen oxígeno al realizar la fotosíntesis. En función de la molécula que emplean como dador de electrones y el lugar en el que acumulan sus productos, es posible diferenciar tres tipos de bacterias fotosintéticas: las sulfobacterias purpúreas se caracterizan por emplear sulfuro de hidrógeno ( H2S) como dador de electrones y por acumular el azufre en su interior; las sulfobacterias verdes también utilizan al sulfuro de hidrógeno, pero a diferencia de las purpúreas no acumulan azufre en su interior; y finalmente, las bacterias verdes carentes de azufre usan materia orgánica, tal como ácido láctico, como donadora de electrones. En las bacterias purpúreas, los fotosistemas I están presentes en la membrana plasmática, mientras que en las bacterias verdes, estos se encuentran en la membrana de ciertos orgánulos especiales. Los pigmentos fotosintéticos están constituidos por las bacterioclorofilas a, b, c, d y e, así como también por los carotenos; por otra parte, lo más frecuente es que la molécula diana sea la denominada P890. Al igual que sucede en la fotosíntesis oxigénica, existe tanto una fase luminosa como una oscura, distinguiéndose en la primera un transporte de electrones acíclico y otro cíclico. Mientras en el cíclico únicamente se obtiene ATP, en el acíclico se reduce el NAD + a NADH, que posteriormente es empleado para la reducción del CO 2 ,NO3-, entre otros. El NADH también puede ser obtenido en ausenca de luz, gracias al ATP procedente del proceso cíclico.
Fotosíntesis artificial Actualmente, existe un gran número de proyectos químicos destinados a la reproducción artificial de la fotosíntesis, con la intención de poder capturar energía solar a gran escala en un futuro no muy lejano. A pesar de que todavía no se ha conseguido sintetizar una molécula artificial capaz de perdurar polarizada durante el tiempo necesario para reaccionar de forma útil con otra moléculas, las perspectivas son prometedoras y los científicos son optimistas. [18] Intentos de imitación de las estructura fotosintéticas
Desde hace cuatro décadas, en el ambiente científico se ha extendido el interés por la creación de sistemas artificiales que imiten a la fotosíntesis. Con frecuencia, lo que se hace es reemplazar a la clorofila por una amalgama de compuestos químicos, ya sean orgánicos o inorgánicos, que tienen la capacidad de captar la luz. Sin embargo, se desconoce lo que se debe de hacer con los electrones liberados en el proceso fotosintético. [19] En el año 1981 fue fabricado el primer cloroplasto de carácter artificial, [20] que se encontraba constituido por una mezcla de compuestos orgánicos sintéticos relacionados con la clorofila y que, al iluminarse, tenía la capacidad de llevar a cabo la reacción de fotólisis del agua, generando hidrógeno y oxígeno en estado gas. El tamaño físico del cloroplasto artificial era mucho mayor en comparación con el de los cloroplastos naturales, y además, su eficacia de conversión de energía lumínica en química era notablemente inferior. Este primer experimento fue todo un hito y supuso el primer paso hacia la construcción de un dispositivo fotosintético obtenido artificialmente que funcionara .[19] En 1998, el equipo de Thomas Moore, profesor de química del Centro de Bioenergía y Fotosíntesis de la Universidad Estatal de Arizona, decidió incorporar al cloroplasto artificial desarrollado años antes, una vesícula rodeada de una cubierta parecida a las membranas de los cloroplastos naturales. En ella se hallaban las clorofilas tratadas sintéticamente, junto con otros compuestos que se añadieron con la intención de generar una acumulación de iones H+ en la parte interna de la membrana. Pero el hecho más
