FIZIOLOGIJA SKRIPTA (membrana, mišići i CNS)
1. FUNKCIONALNA ORGANIZACIJA LJUDSKOG TIJELA
Oko 60% odraslog ljudskog tijela čini tekućina. Veći dio te tekućine je unutar stanica i naziva se intracelularna tekućina, a trećina se nalazi izvan stanica i naziva se ekstracelularna tekućina. Sve stanice zapravo žive u istoj sredini, tj. ekstracelularnoj tekućini koja se često naziva i unutarnji okoliš tijela ili milieu interieur. Ekstracelularna tekućina sadrži velike količine jona natrija, hlorida, hidrogenkarbonata, te hranljive tvari za stanicu glukozu, kisik, masne kiseline i amino kiseline. Intracelularna tekućina se znatno razlikuje, sadrži velike količine jona kalija, magnezija i fosfata. Izrazom homeostaza označava se održavanje nepromijenjenih, odnosno stalnih uvjeta u unutarnjem okolišu.
Negativna povratna sprega: ako se neki čibenik poveća ili smanji kontrolni sistem će pokrenuti negativnu povratnu spregu da ga nizom promjena vrati na srednju vrijednost i održi homeostazu. Pozitivna povratna sprega ( circulus vitiosus ) : ako se neki imbenik poveća ili smanji kontrolni sistem pokreće sve veće i veće promjene u tom pravcu. Stupanj djelotvornosti kojim kontrolni sistemi održavaju stalne uvjete određuje se korišnošću povratne sprege. Primjer: ako kod osobe ne djeluje baroreceptorski sistem kontrole pritiska, a transfundirao se veliki volumen krvi, pa se arterijski pritisak sa normalne vrijednosti od 13 kPa povisio na 22 kPa. Ako zamislimo da se taj isti volumen krvi transfundirao zdravoj osobi, onda bi se pritisak povisio samo za 3 kPa. Zaključak: kontrolni sistem je povratnom spegom izazvao korekciju od -6 kPa, sa 22 na 16 kPa, još uvijek ostaje povišenje od 3 kPa što se zove greška, tj. kontrolni sistem nije 100% djelotvoran. 𝑘𝑜𝑟𝑖𝑠𝑛𝑜𝑠𝑡 =
𝑘𝑜𝑟𝑒𝑘𝑐𝑖𝑗𝑎 𝑔𝑟𝑒š𝑘𝑎
Pozitivna povratna sprega je poznata pod nazivo „začarani krug“, ali se blagi stupanj pozitivne povratne sprege može nadvladati pomoću kontrolnih mehanizama negativne povratne sprege, pa izostane razvoj
začaranog kruga. U svakom slučaju u kojem je pozitivna povratna sprega korisna ona je dio svaobuhvatnije negativne povratne sprege.
Adaptivni kontrolni sistemi: Neki pokreti tijela nastaju tako brzo da nema vremena da živčani signali iz perifernih dijelova tijela stignu sve do mozga i da se na vrijeme vrate na periferiju kako bi nadzirali pokrete. U tom slučaju mozak nakon sticanja predhodnog iskustva slijedeću namjeravanu mišićnu kontrakciju ostvaruje primjenom načela „nadzor koji se vrši unaprijed“ ( feed forward control ). Osjetni živčani signali iz dijelova tijela koji se pokreću naknadno obavještavaju mozak jesu li pokreti izvedeni primjereno. Ako nisu, tada mozak može unaprijed ispraviti signale koje će poslati slijedeći put kad zatrebaju ti pokreti. A ako zatreba pri slijedećim pokretima dodatno ispravljanje i ono će biti obavljeno. To se zove adaptivna kontrola i u određanom smislu predstavlja naknadnu negativnu povratnu spregu. 2. PRIJENOS TVARI KROZ PLAZMALEMU Difuzija znači nasumično prolaženje pojedinačnih molekula tvari bilo kroz međumolekularne prostore u membrani, bilo u kombinaciji sa proteinski nosačem. Energija koja uzrokuje difuziju jest energija normalnog kinetičkog gibanja tvari. Aktivni prijenos podrazumijeva prolaženje jona i drugih tvari kroz membranu u kombinaciji sa bjelančevinskim nosačem, pa se tvar može kretati suprotno energetskom gradijentu, za to kretanje potreban je dodatni izvor energije. Postoje dvije vrste difuzije kroz staničnu membranu: prosta i olakšana.
1. Prosta difuzija: znači konetičko gibanje molekula ili jona kroz otvore u membrani ili međumolekularne prostore, bez interakcije sa proteinskim nosačima u membrani . Veličina difuzije ovisi o količini tvari, brzini kinetičkog gibanja, broju i veličini otvora na membrani. 2. Olakšana difuzija: zahtjeva interakciju sa proteinskim nosačem koji pomaže u prolaženju molekula ili jona kroz membranu tako što se sa njima hemijski veže i zati ih tako vezane pronese kroz membranu.Jednostavna difuzija kroz membranu može se odvijati na dva načina: a. Kroz međuprostore lipidnog dvosloja, naročito ako je tvar topiva u lipidima b. Kroz „vodene pore“ koji prolaze cijelom dužinom nekih prijenosnih proteina. Veličina difuzije tvari kroz lipidni dvosloj membrane je srazmjerna njenoj topivosti u lipidima. Proteinski kanali imaju dva važna svojstva: 1. često su selektivno propusni za određene tvari 2. mnogi se kanali mogu otvarati i zatvarati vratima Većina proteinskih kanala je selektivno propusna za prijenos jednog ili više specifičnih jona ili molekula. To je posljedica svojstava samog kanala npr. promjer, oblik, priroda električnih naboja i hemijskih veza na njegovim unutrašnjim zidovima. Primjer: 1. Natrijev kanal - promjer 0,3 x 0,5 nm, unutrašnji zidovi su jako negativno nabijeni, tako u kanale privlače male natrijeve jone – dehidratizirane, razdvajajući ih od molekula vode koje ih hidratiziraju. 2. Kalijev kanal – promjer 0,3 x 0,3 nm, ali nisu negativno nabijeni i imaju drugačije hemijske veze od natrijskih zato se joni kalija ne razdvajaju od vode koja ih hidratizira. Otvaranje i zatvaranje vrata proteinskih kanala: vrata su zapravo izduženja prijenosne proteinske olekule u obliku vrata koja se mogu zatvoriti preko otvora kanala ili odignuti od otvora zbog konformacijskih promjena same proteinske molekule. Otvaranje i zatvaranje vrata nadzire se na dva načina:
1. otvaranje i zatvaranje vrata nadzirano naponom, molekularni oblik vrata ili njihovih hemijskih veza ovisi električnom potencijalu kroz ćelijsku membranu 2. otvaranje i zatvaranje vrata nadzirano hemijskim tvarima – ligandom, neka se vrata otvaraju nakon vezivanja druge molekule što otvara ili zavata vrata. Kod olakšane difuzije nosač olakšava difuziju tvari na drugu stranu . Sa povećanjem koncentracije tvari veličina difuzije dostiže maksimum Vmax.
Faktori koji utiču na neto-veličinu difuzije: 1. Razlika koncentracija tvari: veličina difuzije tvari prema unutra srazmjerna je koncentraciji molekula sa vanjske strane, jer ta koncentracija određuje koliko će molekula svake sekunde pogoditi vanjsku stranu membrane i obratno. Prema tome veličina neto-difuzije u stanicu srazmjerna je razlici koncentracija sa unutrašnje i vanjske strane membrane. 2. Djelovanje električnog potencijala membrane na difuziju jona – Nernstov potencijal: kada razlika koncentracija postane dovoljno velika, oba se učinka uravnotežuju. Pri normalnoj tjelesnoj temperaturi razlika električnog potencijala koja će održati ravnotežu određenoj koncentracijskoj razlici jednovalentnih jona može se odrediti pomoću Nernstove jednačine: 𝐸𝑀𝑆 = ±61 log
𝐶1 𝐶2
.
3. Djelovanje razlike pritiska kroz membranu: vrši pritisak na jednoj strani membrane znači da je zbir svih sila kojim molekule pogađaju kanale veći na toj nego na drugoj stvarni membrane. Nastaje zato što veći broj molekula u sekundi udara u jednu stranu membrane. Povećana količina energije uzrokuje neto-gibanje molekula sa područja visokog prema području nižeg pritiska.
Osmoza i osmotski pritisak: Proces neto-gibanja vode nastao zbog razlike u koncentraciji vode zove se osmoza. Tačna veličina pritiska potrebna da se potpuno zaustavi osmoza naziva se osmotski pritisak. Osmotski pritisak koji vrše čestice u otopini određen je brojem čestica po jedinici tekućine, a ne masom čestica, zato što svaka čestica u otopini bez obzira na svoju masu u prosjeku vrši isti pritisak na membranu.
Prosječna kinetička energija čestica u otopini 𝑘 =
𝑚𝑣 2 2
.
Osmolalnost: jedan osmol je 1 mol osmotski aktivne supstance koja ne disocira. Ako supstanca disocira na 2 jona, masa molekula u jednom molu je zapravo 2 osmola jer je broj osmotski aktivnih supstanci dva puta veći nego u slučaju nedisocirane otopljene tvari. Za otopinu koja ima jedan osmol čestica neke tvari otopljen u jedan kg vode kažemo da ima osmolalnost od 1 osmol/kg, a ako je otopljeno u 1/1000 osmola po 1 kg vode, osmolalnost iznosi 1 miliosmol/kg. Normalna osmolalnost izvanstanične i stanične tekućine iznosi 300 miliosmola po 1 kg vode. Pri normalnoj tjelesnoj temperaturi osmotska koncentracija čestica od 1 osmola po litri uzrokuje osmotski tlak u otopini od 2573 kPa. Otopina osmotske koncentracija 1 miliosmola po litri vrši osmotski tlak oko 2,6 kPa. Pomnožimo li tu vrijednost sa 300 miliosmola kolika je koncentracija u tjelesni tekućinama dobit ćemo ukupan osmotski pritisak tih tekućina od 772 kPa. Izmjerena vrijednost osmotskog pritiska prosječno iznosi samo 733 kPa. Uzrok te razlike je to što se mnogi joni u tjelesni tekućinama, kao što su natrijevi i hloridni joni, međusobno privlače, pa se ne mogu posve nesmetano gibati u tekućinama i ne mogu razviti svoj puni osmotski potencijal. Stvarni osmotski pritisak u tjelesnim tekućinama zato iznosi samo 0,93 od izračunate vrijednosti. Aktivni transport tvari kroz membranu: Proces u kojem stanična membrana prebacuje molekule ili jone „uzvodno“ protiv koncentracijskog gradijenta ili elekričnog ili gradijenta pritiska zove se „aktivni prijenos“. Postoje dvije vrste aktivnog
prijenosa ovisno o izvoru energije koji se uportrebljava: primarno aktivni prijenos i sekundarno aktivni prijenos. Pri primarno aktivnom prijenosu energija se dobiva izravno razgradnjom ATP-a ili neke druge fosfatne tvari bogate nergijom. Pri sekundarno aktivnom prijenosu energija se dobiva sekundarno, od energije pohranjene u obliku razlika konc. jona između dviju strana membrane nastalih u prvom redu primarno aktivnim prijenosom. U oba slučaja prijenos ovisi o proteinskim nosačima kojiprolaze kroz membranu kao i pri olakšanoj difuziji. Pri aktivnom prijenosu nosač djeluje drugačije nego pri olakšanoj difuziji, jer taj nosač može energiju predati tvari koja se prenosi da bi se ona mogla kretati protiv svog elektrohemijskog gradijenta. Primarno aktivni prijenos; Natrij-kalij pumpa: Odgovorna je za održavanje razlike u konc. natrija i kalija sa obiju strana membrane, te za uspostavljanje negativnog elekričnog potencijala unutar stanica. Proteinski nosač sastavljen je od dviju zasebnih globularnih bjelančevina. Veća α i manja β podjedinica. Veća podjedinica ima 3 specifična svojstva: 1. Ima 3 receptorska jesta za vezivanje natrijevih jona na dijelu koji strši u unutrašnjost; 2. Na vanjskoj strani ima 2 receptorska mjesta za kalijeve jone; 3. Unutrašnji dio te bjelančevine u blizini receptorskog mjesta za natrij ima ATP-aznu aktivnost. Manja podjedinica sidri pumpu u membrani. Ako se elektrohemijski gradijent za Na + i K+ dovoljno povećaju tako da je energija pohranjena u njihovim gradijentima veća nego hemijska energija oslobođena hidrolizom ATP-a, joni će se gibati niz svoje lekrohemijske gradijente i Na +/K+ pumpa će stvarati ATP iz ADP-a i fosfata. Relativne koncentacije ATP-a, ADP-a i fosfata, kao i elektrohemijski gradijent Na i K jona određuju smjer djelovanja enzima. Jedna od najvažnijih funkcija pumpe je nadzor nad staničnim volumenom. Da nema djelovanja pumpe većina bi stanica bubrila dok ne pukne. Molekuli i joni izazivaju osmozu vode u stanicu, a da se to ne spriječava stanica bi neograničeno bubrila. Membrana je mnogo manje propusna za natrijeve nego zza kalijeve jone, pa jednom izbačeni natrijevi jone pokazuju jaku sklonost da ostanu izvan stanice. To je trajni neto-gubitak jona iz stanice, što pokreće osmozu vode iz stanice, kada stanica počne bubriti automatski se aktivira Na +/K+ pumpa, pa se izbacuje više jona koji za sobom povuku vodu. Prema tome Na+/K+ pumpa nadzire održavanje normalnog staničnog volumena. Pri svakom obrtaju pumpe postoji neto-izbacivanje jednog pozitivnog naboj iz unutrašnjosti stanice, to stvara pozitivnost sa vanjske strane stanice, a ostavlja manjak pozitivnih jona sa unutrašnje strane. Zato kažemo da je Na+/K+ pumpa elektrogena.
Primarno aktivni prijenos Ca++: normalno se unutarstanična konc. Ca++ u citosolu gotovo svih stanica održava na krajnje niskoj razini koja je 10 000 puta niža nego u ekstracelularnoj sredini. To se uglavnom postiže pomoću dviju kalcijskih pumpi. Jedna je u staničnoj membrani i izbacuje Ca ++ iz stanice, a druga ubacuje Ca++ u jednu ili više unutarstaničnih vezikularnih organela. U oba slučaja bjelančevina je transmembranska i ima ATP-aznu aktivnost. Primarno aktivni prijenos H+: važan na 2 mjesta u tijelu: u gastričnim žlijezdama, završnim i kortikalnim sabirni kanalićima bubrega. Energetika primarno aktivnog prijenosa: količina energije potrebna da bi se neka tvar prenijela kroz staničnu membranu određena je stupnjem do kojeg se ta tvar koncentrira u toku prijenosa. Potrebna energija srazmjerna je logaritmu stupnja do kojeg se ta tvar koncentrira: 𝑘𝐽
𝐶
𝐸𝑁𝐸𝑅𝐺𝐼𝐽𝐴 (𝑜𝑠𝑚𝑜𝑙) = 5,9 𝑙𝑜𝑔 𝐶1 2
Sekundarno aktivni prijenos: Kada se Na+ prenosi iz stanice primarno aktivnim transportom obično se stvara veliki konc. gradijent natrija, u tom gradijentu je pohranjena energija jer suvišak natrija sa vanjske strane neprestano nastoji difundirati u unutrašnjost stanice. U prikladnim okolnostima ta difuzijska energija natrija može vući i druge stvari kroz membranu, ta se pojava zove kotransport. Proteinski nosač u tom slučaju služi kao hvatište za natrij i za tvar koja se prenosi kotransportom. Kad se obje molekule pričvrste energijski gradijent natrija uzrokuje zajednički prijenos tvari. U kontratransportu natrijevi joni nastoje difundirati u stanicu zbog velikog konc. gradijenta, ali tvar koju treba prenijeti nastoji izaći iz stanice. Kotransport natrija i glukoze: ne nastaje konformacijska promjena proteinskog nosača sve dok se i natrij i glukoza ne vežu na svoja mjesta.
Kotransport aminokiselina sa natrijem: pronađeno 5 različitih prijenosnih proteina za AK, od kojih je svaka odgovorna za prijenos jedne podskupine AK specifičnih molekularnih karakteristika Kontratransport Ca++ i H+ sa Na+: kontratransport natrija i kalcija u gotovo svim staničnim embranama pri čemu se natrij kreće prema unutra, a kalcij prema van vezani za isti protein po principu kontratransporta. Kontratransport natrija i hidrogena se odvija u proksimalni bubrežnim kanalićima, natrij ulazi u stanice, a hidrogen u lumen kanalića. Aktivni prijenos kroz slojeve stanica: Temeljni mehanizam prijenosa tvari kroz sloj stanica sastoji se od: 1. Aktivnog prijenosa kroz membranu na jednoj strani stanice 2. Jednostavne ili olakšane difuzije kroz membranu na drugoj strani stanice. Odvija se kroz epitel crijeva, bubrežnih kanalića, egzokrinih žlijezda, žućnog mjehura, membranu horoidnog pleksusa.
3. MEMBRANSKI I AKCIJSKI POTENCIJALI
Membranski potencijali uzrokovani difuzijom: jaka sklonost da veći broj kalijevih jona difundira kroz membranu iz živčanog vlakna prema van. Izlazeći van ti joni nose iz vlakna pozitivne električne naboje, pa se stvara elektropozitivnost sa vanjske strane membrane, a zbog aniona koji ostaju u stanici i ne difundiraju sa kalijevim jonima stvara se elektronegativnost sa unutrašnje strane membrane. Za jednu milisekundu razlika potencijala između vanjske i unutrašnje strane membrane, zvana difuzijski potencijal, postane dovoljno velika da zaustavi dalju difuziju kalijevih jona prema van unatoč velikom konc. gradijentu za kalij. U normalnom živčanom vlaknu sisara razlika potencijala koja je za to potrebna iznosi 94 mV, sa negativnošću na unutrašnjoj strani membrane. Difuzija pozitivnih natrijevih jona prema unutra stvara membranski potencijal sa negativnošću izvana i pozitivnošću iznutra. Membranski potencijal u toku nekoliko milisekunda se opet toliko poveća da zaustavi dalju neto-difuziju natrija prema unutra, no sada u živčanom vlaknu potencijal iznosi 61 mV i to sa pozitivnošću unutar vlakna.
Odnos difuzijskog potencijala i konc. gradijenta. Nernstov potencijal: Razinadifuzijskog potencijala na membrani koja je tačno tolika da spriječi neto-difuziju određenog jona kroz membranu zove se Nernstov potencijal. Veličina tog potencijala određena je omjerom koncentracija tog jona sa obiju strana membrane. Što je veći omjer veća je sklonost jona difuziji u jednom smjeru zbog toga je veći Nernstov potencijal potreban da spriječi dodatnu difuziju. 𝐸𝑀𝑆 (𝑚𝑉) = ±61 log
𝑘𝑜𝑛𝑐. 𝑖𝑧𝑛𝑢𝑡𝑟𝑎 𝑘𝑜𝑛𝑐. 𝑖𝑧𝑣𝑎𝑛𝑎
Potencijal ima pozitivni predznak ako negativan jon difundira iznutra prema van, odnosno negativni ako je pozitivni jon. Kad je membrana propusna za nekoliko različitih jona stvoreni difuzijski potencijal ovisi o 3 faktora:
1. polarnosti električnog naboja pojedinog jona; 2. propusnosti membrane za pojedini jon; 3. o koncentraciji pojedinih jona sa unutrašnje i vanjske strane membrane. Goldmanova jednačina omogućava izračunavanje potencijala sa unutrašnje strane membrane u čijem nastanku sudjeluju 2 jednovalentna pozitivna jona i jedan jednovalentni negativni jon (Na+, K+, Cl-).
1. Na+, K+, Cl- od svih su jona najvažniji za nastajanje membranskih potencijala u živčanom i mišićno vlaknu. 2. Stupanj važnosti pojedinog jona u određivanju napona srazmjeran je propusnosti membrane za taj jon. 3. Konc. gradijent pozitivnih jona usmjeren iz unutrašnjosti stanice prema van uzrokuje elektronegativnost sa unutrašnje strane membrane. To se dešava zato što pozitivni joni difundiraju prema van kad je njihova konc. iznutra veća nego vani. 4. Propusnost natrijskih i kalijskih kanala se vrlo brzo mijenja tijekom vođenja živčanog impulsa. A da se propusnost hloridnih kanala suviše ne mijenja tokom tog procesa. Zbog toga su vrlo brze promjene u propusnosti natrijskih i kalijskih kanala primarno odgovorne za prijenos signala u živcu. Membranski potencijal mirovanja u živcima: Kad ne prenose signale membranski potencijal debelih živčanih vlakana iznosi -90mV. To znači da je potencijal unutar vlakna 90mV negativniji od potencijala u ekstracelularnoj tečnosti. Najvažniji faktori odgovorni za stvaranje membranskog potencijala mirovanja su: 1. DOPRINOS DIFUZIJSKOG POTENCIJALA: ako kalijevi joni jedini utiču na MMP sa unutrašnje strane vlakna on će iznositi -94mV. 2. DOPRINOS DIFUZIJE NATRIJA KROZ MEMBRANU ŽIVČANOG VLAKNA: u normalno živčanom vlaknu propusnost membrane za kalij je daleko veća (100x) nego za natrij. Ako to uvrstimo u Goldmanovu jednačinu dobit ćemo -86mV, što je blizu kalijskom potencijalu. 3. DOPRINOS Na+/K+ PUMPE: budući da se izbaci vise natrijevih nego što se ubaci kalijevih jona, trajno se gube pozitivni naboji sa unutrašnje strane membrane i stvara dodatni stupanj elektronegativnosti unutar vlakna. Sam difuzijski potencijal nastao zbog difuzije natrijevih i kalijevih jona stvorio bi MMP od -86mV, a gotovo sav potencijal uzrokuje difuzija kalija. Dodatna -4mV stvaraju se trajnim radom elektrogene Na+/K+ pumpe, a to daje membranski neto-potencijal mirovanja od -90mV.
Akcioni potencijal živca: Akcioni potencijali su brze promjene membranskog potencijala koje se brzo šire uzduž membrane živčanog vlakna. Svaki akcioni potencijal počinje naglom promjenom sa normalnog negativnog potencijala mirovanja na pozitivni potencijal, završava gotovo jednako brzom promjenom natrag prema negativnom potencijalu. Faze akcionog potencijala:
1. FAZA MIROVANJA: membranski potencijal mirovanja prije početka akcionog potencijla. U toj fazi membrana je polarizirana zbog postojanja negativnog membranskog potencijala od -90mV. 2. FAZA DEPOLARIZACIJE: membrana iznenada postaje jako propusna za natrijeve jone omogućujući difuziju golemog broja pozitivnih natrijevih jona u unutrašnjost aksona. Utjecanje pozitivno nabijenih natrijevih jona odmah neutralizira normalno polarizovano stanje od -90mV, to se zove depolarizacija. Višak natrijevih jona koji ulaze u vlakno uzrokuje „prebacivanje“ membranskog potencijala preko nulte vrijednosti na blago pozitivnu vrijednost. 3. FAZA REPOLARIZACIJE: nekoliko desethiljadinki sekunde pošto membrana postane vrlo propusna za natrijeve jone natrijski se kanali počinju zatvarati, a kalijski se otvaraju jače nego normalno. Tada brza difuzija kalijevih jona prema van ponovo stvara normalni negativni MMP.
Natrijski kanali regulirani naponom: Kanal ima dvoja vrata: blizu vanjske strane kanala su „aktivacijska vrata“, a blizu unutrašnje strane kanala su „inaktivacijska vrata“. Kada MMP iznosi -90mV aktivacijska vrata na natrijskom kanalu su zatvorena. Aktivacija natrijskog kanala: kada membranski potencijal postane manje negativan nego u stanju mirovanja i dosegne između -70 i -50mV taj napon uzrokuje naglu konformacijsku promjenu aktivacijskih vrata, te ih naglo otvori to je tzv. AKTIVIRANO STANJE. Za to vrijeme natrijevi joni jurnu prema unutra kroz kanal povećavajući propusnost membrane za natrijeve jone 500 - 5 000 puta. Inaktivacija natrijskog kanala: isto povećanje napona koje otvara aktivacijska vrata zatvara inaktivacijska vrata, ali se inaktivacijska vrata zatvaraju nekoliko desethiljedinki sekunde poslije otvaranja aktivacijskih. Konformacijska promjena koja zatvara inaktivacijska vrata je sporiji proces od konformacije koja otvara
aktivacijska vrata. Pošto e bio otvoren nekoliko desethiljadinki sekunde inaktivacijska vrata zatvote natrijski kanal, natrijevi joni više ne mogu ulaziti u stanicu i počinje proces repolarizacije. Inaktivacijska vrata se ne otvaraju ponovo dok se membranski potencijal ne vrati na razinu MMP-a ili vrlo blizu te razine. Zbog toga se natrijski kanali ne mogu otvoriti prije nego se živčano vlakno repolarizira.
Kalijski kanali regulirani naponom: Za vrijeme mirovanja vrata kalijskih kanala su zatvorena, pa kroz ovaj kanal kalijevi jone ne mogu izlaziti. Kada se membranski potencijal mijenja od -90mv prema nuli ta promjena napona uzrokuje konformacijsko otvaranje vrata i omogućuje povećanje difuzije kalijevih jona prema van. Zbog malog kašnjenja u otvaranju kalijski kanali se otvaraju u isto vrijeme kad se natrijski počinju zatvarati zbog inaktivacije. Smanjeno ulaženje natrijevih jona u stanicu i istovremeno povećanje izlaženja kalijevih jona
ubrzavaju proces repolarizacije, pa membranski potemcijal za nekoliko desethiljadinki poprimi vrijednost membranskog potencijala u mirovanju.
Uloga ostalih jona za vrijeme akcionog potencijala: Nedifuzibilni, negativni joni unutar živčanog vlakna: anioni proteina, organski fosfatni spojevi, sulfatni spojevi i dr. stvaraju višak negativnih jona sa unutrašnje strane membrane. Kalcijevi joni: kalcijevi joni zajedno sa natrijevim jonima u nekim stanicama uzrokuju glavninu akcionog potencijala. Kalcijeva pumpa izbacuje kalcij iz unutrašnje prema vanjskoj strani membrane stvarajući jonski gradijent kalcija oko 10 00 puta. Zbog toga konc. kalcija unutra iznosi 10-7mol/l, a u vanjskoj sredini 10-3mol/l. Postoje i kalcijski kanali regulirani naponom, oni su slabo propusni za natrijeve jone i za kalcijeveje jone. Kad se oni otvore ova dva jona ulaze u vlakno zajedno. Kalcijski kanala se aktiviraju polahko, 10 do 20 puta sporije nego natrijski zbog čega se zovu SPORI KANALI. Povećana propusnost natrijevih kanala kada ima manjak kalcijevih jona: koncentracija kalcija u ekstracelularnoj tekućini veoma utječe na razinu napona pri kojem će se aktivirati natrijski kanali. Ako nema dovoljno kalcija natrijski kanali se aktiviraju vrlo malom promjenom membranskog potencijala. Zbog toga živčano vlakno postaje vrlo podražljivo i katkada ne ostaje na razini mirovanja već ponovo okida bez ikakva podraživanja. To često uzrokuje tetaniju mišića. Kalcijevi joni se vežu na natrijski kanal na vanjskoj površini, apozitivni naboj kalcijevih jona mijenja električno stanje kanala, čime mijenja i razinu napona potrebnu za njegovo otvaranje. Pobuđivanje akcionog potencijala: U normalnom živcu ne nastaje akcioni potencijal sve dok se membrana živčanog vlakna ne podraži. Ako bilo koji događaj uzrokuje početnu promjenu membranskog potencijala sa -90mV prema nultoj vrijednosti, ta će promjena napona uzrokovati otvaranje mnogih natrijskih kanala reguliranih naponom. To omogućuje brzo ulaženje natrija, što uzrokuje promjenu membranskog potencijala praćenu otvaranje
još većeg broja natrijskih kanala, ulazi još više natrijevih jona. Radi se o začaranom krugu procesa pozitivne povratne sprege koji se, kad postane dovoljno jak, nastavlja sve dok se svi natrijski kanali ne otvore. U toku slijedećeg djeliča milisekunde zbog smanjene negativnosti membranskog potencijala počinju se zatvarati natrijevi i otvarati kalijevi kanali, te akcioni potencijal uskoro završi. Prag pobuđivanja akcionog potencijala. Akcioni potencijal se neće pojaviti sve dok početno smanjenje negativnosti membranskog potencijala nije dovoljno veliko da izazove začarani krug. To se događa kada broj natrijevih jona koji ulaze u vlakno premaši broj kalijevih jona koji izlaze iz vlakna. Obično je dovoljno iznenadno smanjenje negativnosti membranskog potencijala za 15 do 30 mV – jedna šestina vrijednosti MMP-a, to se naziva PRAG PODRAŽIVANJA. Širenje akcionog potencijala: Akcioni potencija koji nastane na bilo kojem mjestu podražljive membrane obično podražuje susjedne dijelove membrane i tako seširi po membrani. Pozitivni električni naboji teku prema unutra difuzijom natrijevih jona kroz depolariziranu membranu, a zatim još nekoliko milimetara uzduž srčike aksona u oba smjera. U tim novim područjima odmah se otvaraju natrijevi kanali, pa se širi eksplozivni akcioni potencijal. Ta nova depolarizirana područja stvaraju nove lokalne krugove struje sve dalje uzduž membrane postupno uzrokujući depolarizaciju sve većeg područja. Prijenos vala depolarizacije uzduž živčanog ili mišićnog vlakna zove se ŽIVČANI ILI MIŠIĆNI IMPULS. Podražljiva membrana ne prenosi akcijske potencijale samo u jednom smjeru, oni se mogu širiti u svim smjerovima od mjesta podraživanja sve dok se ne depolarizira cijela membrana. Zakon sve ili ništa: kad se jednom izazove akcioni potencijal na bilo kojoj tački na membrani normalnog vlakna, val depolarizacije će se u normalnim uvjetima proširiti po cijeloj membrani, ali ako uvjeti nisu normalni neće se uopšte širiti. Za neprekidno širenje impulsa, omjer između akcionog potencijala i praga podraživanja u svakom trenutku mora biti veći od 1, taj se zahtjev zove FAKTOR SIGURNOSTI ZA ŠIRENJE AKCIONOG POTENCIJALA. Ponovno uspostavljanje Na i K jonskog gradijenta nakon akcionog potencijala: Prijenos svakog akcionog potencijala vrlo malo smanjuje razlike natrijevih i kalijevih jona sa bje strane membrane zbog difuzije natrijevih jona prema unutra tokom depolarizacije i difuzije klijevih jona prema vani tokom repolarizacije. Za pojedinačni akcioni potencijal taj učinak je tako mali da se ne ože izmjeriti. Debelim se živčanim vlaknom može prenijeti 10 00 do 50 miliona impulsa prije nego što se toliko smanje konc. razlike da prestane provođenje akcionog potencijala. Ponovno uspostavljanje konc. razlike se odvija pomoću Na+/K+ pumpe na isti način na koji se uspostavlja MMP. Nakupljanje viška natrijevih jona u stanici povećava aktivnost pumpe, i to povećanje proporcionalno je trećoj potenciji konc. natrija. Plato u nekim akcionim potencijalima: U nekim slučajevima repolarizacija podražljive membrane ne uslijedi odmah nakon depolarizacije, već potencijal ostane na platou blizu vrha šiljastog potencijala nekoliko milisekundi prije nego počne
repolarizacija. Ta se vrsta akcionog potencijala pojavljuje u srčanim mišićnim vlaknima. Čimbenici zbog kojih nastaje plato su: 1. U procesu depolarizacije u srčanom mišiću sudjeluju 2 vrste kanala: - uobičajeni naponom regulirani natrijevi kanali – BRZI KANALI - naponom regulirani kalcijevi kanali – SPORI KANALI. Otvaranje brzih kanala izaziva šiljati dio akcionog potencijala, a sporo otvaranje sporih kanala omogućava ulazak kalcija u vlakno, što je ponajviše odgovorno za nastanak platoa. 2. Kalijski kanali regulirani naponom otvaraju se sporije nego inače i često se ne otvaraju sve do samog kraja platoa, odgađa se vraćanje membranskog potencijala na MMP.
Opentovano okidanje: Normalno se poajavljuje u srcu, većini glatkih mišića i mnogim neuronima CNS-a. Gotovo sva druga podražljiva tkiva mogu opentovano okidati ako se prag podražaja spusti dovoljno nisko. Za spontanu ritmičnost membrana mora i u normalnim uvjetima biti dovoljno propusna za natrijeve jone da bi omogućila automatsku depolarizaciju. Potencijal membrane u mirovanju ritmičnog kontrolnog centra
srca je -70mV. To nije dovoljno negativno da natrijeve i kalcijeve kanale drži zatvorenia. Dešava se slijedeće: 1. 2. 3. 4.
Natrijevi i kalcijevi joni ulaze u vlakno To još povećava pozitivnost membranskog potencijala, pa se poveća i propusnost membrane Zbog toga još više jona ulazi u vlakno Propusnost se još više povećava i tako se nastavlja sve dok se ne stvori akcioni potencijal, tada se na kraju akcionog potencijala membrana repolarizira. 5. Nakon odgode za nekoliko milisekunda ili sekunda spontana podražljivost ponovo započne proces depolarizacije pa se spontano pojavljuje novi akcioni potencijal Taj ciklus se neprestano ponavlja i dovodi do ritmičnog saopodraživanja. Pri kraju akcionog potencijala i kratko vrijeme nakon toga membrana postaje previše propusna za jone kalija. Njihovo pretjerano izlaženje odnosi iz vlakna ogroman broj pozitivnih naboja, stvarajući u unutrašnjosti vlakna znatno veću negativnost od normalne, to se zove HIPERPOLARIZACIJA. Dokle god to stanje traje nema ponovnog samopodraživanja.
Mijelinizirana i nemijelinizirana živčana vlakna: Brzina provođenja u tankim, nemijeliniziranim: 0,25 m/s Brzina provođenja u debelim, mijeliniziranim: 100 m/s
Skokovito vođenje u mijeliniziranim vlaknima: akcioni potencijali se prenose od jednog do drugog Ranvierovog suženja; električna struja teče kroz okolnu ekstracelularnu tekućinu i aksoplazmu od suženja do suženja. To je korisno jer povećava brzinu širenja akcionog potencijala i štedi energiju. Razdoblje refraktarnosti nakon akcionog potencijala: Drugi se akcioni potencijal ne može pojaviti na membrani dok je ona depolarizirana zbog prethodnog potencijala. Razlog tome je što kratko vrijeme nakon što započne akcioni potencijal inaktiviraju se natrijski kanali i nikakav podražajni signal neće otvoriti inaktivacijska vrata na kanalima. Jedini načina da se otvore jeste vraćanje membranskog potencijala na normalnu ili gotovo normalnu vrijednost. Vremenski odsječak u kome se drugi akcioni potencijal ne može izazvati niti jakim podražajem zove se RAZDOBLJE APSOLUTNE REFRAKTARNOSTI.
4. KONTRAKCIJA SKELETNOG MIŠIĆA
Osnovni mehanizam mišićne kontrakcije: 1. Akcioni potencijal putuje uzduž motornog nerva do njegovih završetaka na mišićni vlaknima; 2. Na svakom završetku mišić luči malu količinu neurotransmitera – acetilholin; 3. Acetilholin lokalno djeluje n membranu išićnog vlakna, te otvara brojne kanale regulirane acetilholinom; 4. Otvaranje kanala omogućuje difuziju velikih količina Na+ u unutrašnjost membrane mišićnog vlakna. To potiče stvaranje akcionog potencijala na membrani; 5. Akcioni potencijal putuje uzduž membrane mišićnog vlakna; 6. Akcioni potencijal depolarizira mišićnu membranu, a veliki dio električne struje akcionog potencijala prolazi središtem mišićnog vlakna. Iz sarkoplazmatske mrežice se oslobađa velika količina Ca++; 7. Ca++ potiču privlačne sile između aktinskih i miozinskih niti, što uzrokuje njihovo međusobno klizanje. To je kontraktilni proces. 8. Poslije djelića sekunde membranska kalcijska pumpa vraća Ca ++ u sarkoplazmatsku mrežicu, gdje oni ostaju pohranjeni do novog akcionog potencijala. To uklanjanje Ca ++ iz miofibrila odgovorno je za završetak mišićne kontrakcije.
Molekularni mehanizam mišićne kontrakcije: U relaksiranom mišiću krajevi aktinskih niti se međusobno vrlo malo preklapaju. Pri kontrahiranom stanju te su aktinske niti uvučene među miozinske niti, pa se njihovi krajevi mnogo više preklapaju. Prema toe mišićna kontrakcija nastaje mehanizmom klizanja niti. Uzrok klizanja su sile koje nastaju
međusobnim djelovanjem poprečnih mostova na miozinskim nitima. U stanju mirovanja te sile nisu aktivne. Ako se mišićnim vlaknom proširi akcioni potencijal, to će uzrokovati otpuštanje velike količine kalcijevih jona iz sarkoplazmatske mrežice. Ti joni okruže brzo miofibrile i aktiviraju sile između miozinskih i aktinskih niti, pa započne kontrakcija. Kontrakcija mišića po teoriji klizanja: Vzivanjem glavice za aktivno mjesto znatno se promijene molekularne sile između glavice i ručice poprečnog mosta. Zbog novog rasporeda sila glavica se nagne prema ručici i za sobom povuče aktinsku nit. To nagomilavanje glavice se zove zamah. Smatra se da svaki poprečni most djeluje neovisno o drugima, odnosno da se pričvršćuje i vuče u neprestanim ciklusima koji se ponavljaju. Prema tome, što je više poprečnih mostova u određeno vrijeme u dodiru sa aktinskim nitima, teorijski je veća sila kontrakcije. FENNOV UČINAK: što je veći rad koji obavlja mišić veća je i količina razgrađenog ATP-a. Razgradnja ATP-a se događa ovim redoslijedom: 1. Prije nego započne kontrakcija glavice poprečnih mostova se vežu za ATP. ATP-azna aktivnost miozinske glavice odmah razgradi ATP, ali ADP i fosfatni jon ostaju vezani uz miozinsku glavicu. Glavica se uspravi prema aktinskoj niti, ali se još ne veže za nju. 2. Kad se Ca++ vežu za kompleks troponin-tropomiozin, otkriju se aktivna mjesta na aktinskoj niti, pa se miozinske glavice vežu za njih. 3. Veza između glavice poprečnog mosta i aktivnog mjesta na aktinskoj niti uzrokuje konformacijsku promjenu glavice, zbog čega se ona nagne prema ručici poprečnog mosta tako nastaje ZAMAH koji povlači aktinsku nit. Energija kojom se aktivira zamah je ona energija koja je bila pohranjena u tijelu konformacijske promjene glavice pri razgradnji ATP-a. 4. Kad se glavica poprečnog mosta nagne otpuštaju se ADP i fosfatni jon, te se za mjesto gdje je bio vezan ADP veže nova molekula ATP-a, što uzrokuje odvajanje glavice miozina od aktinske niti. 5. Kad se glavica odvoji razgradi se nova molekula ATP-a čime počinje novi ciklus zbivanja koji će izazvati novi zamah. To znači da energija ponovo „zapne“ glavicu u okomiti položaj, pa može početi novi ciklus zamaha. 6. Zatim kada se zapeta glavica veže za novo aktivno mjesto na aktinu, prestane biti zapeta i omogući novi zamah. Taj se proces ponavlja sve dok aktinske niti ne povuku Z membranu tik do vrška miozinskih niti ili dok opterećenje mišića ne postane preveliko da bi se moglo zbivati dalje povlačenje.
Utjecaj stupnja preklopljenosti aktinskih i miozinskih niti na napetost mišića: Ako je aktinska nit potpuno izvučena do krajeva miozinske niti uopće nema preklapanja aktinskih i miozinskih niti, u toj tački napetost koju razvija mišić jednaka je nuli.Kako se skraćuje sarkomera i aktinska nit počinje preklapati miozinsku, napetost se sve više povećava sve dok se sarkomera ne skrati
na dužinu od 2,2μm. U tom trenutku aktinska nit je već preklopila sve poprečne mostove miozinske niti, ali još nije dosegla njen središnji dio. Daljim skraćivanjem napetost sarkomere ostaje maksimalna sve do duljine sarkomere od 2μm. U toj se tački krajevi dviju aktinskih niti počinju preklapati, a one ujedno preklapju i miozinske niti. Kad se sarkomera skrati sa 2μm na 1,65μm jakost kontrakcije se brzo smanjuje. U tom trenutku dvije Z ploče u sarkomeri dodiruju krajeve miozinskih niti. Ako se kontrakcija nastavi i sarkomera se još više skraćuje, krajevi miozinskih niti doslovno se nakovrčaju, jakost kontrakcije se približava nuli, a cijeli mišić kontrahira do najkraće moguće dužine. Učinak dužine cijelog i intaktnog mišića na silu kontrakcije: Budući da cijeli mišić sadrži vrlo malo vezivnog tkiva, sarkomere se u različitim dijelovima ne mogu kontrahirati istom snagom. Mišić razvija približno maksimalnu silu kontrakcije pri dužini kakva je normalno u mirovanju, tj. Pri dužini sarkomere od 2μm. Međutim, povećanje napetosti u toku kontrakcije, tzv.“aktivna napetost“ smanjuje se ako je mišić istegnut na dužinu koja je veća od normalne.
Odnos brzine kontrakcije i opterećenja: Neopterećen skeletni mišić se kontrahira veoma brzo. Brzina kontrakcije je manja što je veće opterećenje. Kad je opterećenje jednako maksimalnoj sili što je može razviti mišić, brzina kontrakcije jednaka je nuli. Izvori energije za mišićnu kontrakcije: Najviše energije iz ATP-a troši se za mehanizam međusobnog klizanja. Nešto se te nergije troši za: 1. Prebacivanje Ca++ iz sarkoplazme u sarkoplazmatsku mrežicu nakon završetka kontrakcije; 2. Prebacivanje Na+ i K+ kroz membranu mišićnog vlakna, čime se održava prikladan jonski okoliš za širenje akcionog potencijala. Koncentracija ATP-a u mišićnom vlaknu oko 4mM dovoljna je za potpunu kontrakciju koja traje najviše 1-2 sekunde. Za proces refosforilizacije ADP-a u ATP iskorištava se nekoliko izvora energije: FOSFOKREATIN: ima nešto veću količinu slobodne nergije od veze u ATP-u, ukupna količina fosfokreatina u mišiću samo je samo 5 puta veća od količine ATP-a. Energija pohranjena u ATP-u i fosfokreatinu omogućuje da mišić ostane kontrahivan samo 5-8 sekundi. GLIKOLIZA GLIKOGENA: može se odvijati i bez kisika; ATP se stvara brže nego oksidacijom; nakuplja se mnogo razgradnih produkata; kontrakcija do 1 min.
OKSIDACIJSKI METABOLIZAM: 95% energije koju mišići koriste za neprekidnu, dugotrajnu kontrakciju; iskorištavaju se ugljikohidrati, masti i proteini; ugljikohidrati=2-4 sata; masti=više sati. Korisni učinak mišićne kontrakcije: to je postotak uložene energije koji se pretvori u rad, ane u toplotu. Postotak uložene energije u mišić koji se može pretvoriti u rad je čak i u najboljim uvjetima manji od 25%, ostatak se pretvara u toplinu. Uzrok tome je to što se za vrijeme sinteze ATP-a gubi otprilike polovica energije iz hranljivih tvari, a od energije koja se uloži u ATP kasnije se u rad pretvori samo 4045%. Maksimalni korisni učinak se može postići samo ako se mišić kontrahira umjerenom brzinom. Ako se mišić skraćuje sporo ili se pri kontrakciji uopšte ne skraćuje tada se prilikom kontrakcije oslobađa mala količina TOPLOTE ODRŽAVANJA, iako je obavljeni vanjski rad mali ili nikakav. Ako je kontrakcija mišića prebrza veliki dio energije se toši na savladavanje trenja zbog viskoznosti unutar samog mišića, što smanjuje korisni učinak kontrakcije. Najveći korisni učinak kontrakcije se postiže kad brzina kontrakcije iznosi samo 30% najveće brzine. IZOMETRIJSKA I IZOTONIČNA KONTRAKCIJA: Izometrična. Ona kontrakcija pri kojoj se mišić ne skraćuje. Izotonična: mišić se skraćuje, ali mu napetost ostaje nepromijenjena. BRZA I SPORA MIŠIĆNA VLAKNA: svaki mišić posjeduje mješavinu tzv. brzih i sporih mišićnih vlakana, te drugih koji se nalaze između ove dvije krajnosti. Brza vlakna: 1. 2. 3. 4. 5.
Debela su, pa se jače kontrahuju; Imaju obilniju sarkoplazmatsku mrežicu za brzo ispuštanje kalcijevih jona; Velike količine glikolitičkih enzima za brzu razgradnju glikogene i dobijanje energije; Opskrba krvlju je slabija jer oksidacijski metabolizam nije toliko važan; Sadrže manje mitohondrije.
Spora vlakna: 1. 2. 3. 4. 5.
Tanja su; Inerviraju ih tanja živčana vlakna; Sistem krvnih žila i kapilara je razvijeniji; Broj mitohondrija je znatno povećan zbog održavanja pojačanog oksidacijskog metabolizma; Sadrže velike količine mioglobina zbog čega je nazvan i CRVENI MIŠIĆ.
Mehanizam kontrakcije skeletnog mišića: Svaki motoneuron koji izlazi iz kičmene moždine inervira veći broj mišićnih vlakana. Broj vlakana ovisi o vrsti mišića. Sva mišićna vlakna koja inervira jedno jedino živčano vlakno naziva se MOTORNA JEDINICA. Mali mišići koji brzo reagiraju i koji se moraju precizno nadzirati imaju više živčanih vlakana za manji broj mišićnih vlakana. Veliki mišići koji ne zahtijevaju veliku preciznost mogu imati nekoliko stotina mišićnih vlakana po motornoj jedinici. Motorna vlakna unutar jedne motorne jedinice ne drže se sva unutar
mišića na okupu, nego se sa drugim motornim jedinicama isprepliću mikrosnopićima od3 do 15 vlakana. To omogućuje da se pojedine motorne jedinice kontrahuju tako da kontrakcija jedne pomaže kontrakciju druge. SUMACIJA: znači zbrajanje pojedinih mišićnih trzaja radi povećanja intenziteta ukupne mišićne kontrakcije. Nastaje na dva načina: 1. Povećanjem broja motoričkih jedinica koje se kontrahuju u isto vrijem i to se naziva SUMACIJA VEĆEG BROJA VLAKANA. 2. Povećanjem učestalosti kontrakcija - SUMACIJA FREKVENCIJA i može uzrokovati tetanizaciju. Sumacija većeg broja vlakana: Kada CNS šalje slab signal za kontrakciju mišića, motorne jedinice sa manje mišićnih vlakana se najprije stimuliraju, a zatim i veće motoene jedinice kako se pojačava jačina stimulusa, pri tome najveće motorne jedinice razviju do 50 puta veću silu kontrakcije od najmanjih jedinica i to se naziva NAČELO VELIČINE. To omogućuje da se prilikom slabe kontrakcije mišićna sila može stupnjevati alim koracima koji postaju veći što je jača kontrakcija. To se javlja zbog toga što su tanki motoneuroni podražljiviji od debelih. Sumacija frekvencija i tetanizacija: Pojedinačni mišićni trzaji se pojavljuju jedan za drugim pri stimulaciji niskom frekvencijom. Kako se povisuje frekvencija dolazi do tačke kada se svaka nova kontrakcija pojavi prije nego prethodna završi. Kao posljedica toga, druga se kontrakcija djelimice dodaje prvoj, pa se ukupna kontrakcija sve više povećava povećanjem frekvencije. Kad frekvencija dosegne kritičnu razinu, uzastopne kontrakcije na kraju postanu tako brze da se međusobno stapaju, pa mišićna kontrakcija postane potpuno glatka u trajna, to se zove TETANIZACIJA. Ako se frekvencija još malo povisi snaga kontrakcije doseže maksimum, pa svako dodatno povišenje frekvencije iznad te tačke nema učinka na povećanje snage kontrakcije. To se događa zato što je dovoljno Ca++ u sarkoplazmi mišića čak i između akcijskih potencijala, pa se održava puno stanje kontrakcije bez mogućnosti relaksacije između akcionih potencijala. Maksimalna jačina tetanične kontrakcije mišića koji radi uz normalnu početnu dužinu iznosi između 30 i 40 N/cm2.
UČINAK STUBIŠTA: kada se mišić nakon dužeg mirovanja počne kontrahovati, početna jakost kontrakcije ože dvostruko manja od jakosti koja se razvije nakon 10 do 50 mišićnih trzaja, odnosno jakost kontrakcije se povećava sve do platoa, ta pojava se zove treppe učinak ili učinak stubišta. Nastaje zbog povećanja Ca++ u citosolu jer sa svakim uzastopnim mišićnim akcionim potencijalom oslobađa se sve više jona kalcija, a ti se joni ne mogu odmah vratiti u sarkoplazmatsku mrežicu. TONUS SKELETNOG MIŠIĆA: mišići su i u mirovanju donekle napeti, to nazivamo mišićnim tonusom. Tonus skeletnih mišića u potpunosti je posljedica niskofrekventnih živčanih impulsa iz medullae spinalis. Te impulse kontrolišu dijelom impulsi iz mozga koji dolaze u motoneurone prednjih rogova, a dijelom impulsi iz mišićnih vretena u samom mišiću. UMOR MIŠIĆA: dugotrajna i jaka kontrakcija mišića uzrokuje dobro poznato stanje mišićnog umora. Umor mišića se povećava gotovo srazmjerno brzini nestajanja glikogena u mišiću. Stoga umor nastaje uglavnom zato što kontraktilni i metabolički procesi u mišićima nisu više dovoljni za obavljanje rada istog intenziteta. 5. NEUROMUSKULARNI SPOJ
Svaki živačani završetak povezan je sa mišićnim vlaknom u neuromuskularnom spoju koji se nalazi otprilike na sredini mišićnom vlakna. Fiziološka građa neuromuskularnog spoja: MOTORNA ZAVRŠNA PLOČA: čini je splet razgranatih živčanih završetaka koji se utiskuju u mišićno vlakno, ali su izvan njegove plazmatske membrane, prekriva je jedna ili više Schwanovih ćelija koje je izoliraju od vanjske tekućine. Uvrnuće membrane mišićnog vlakna zove se SINAPTIČKI ŽLIJEB, a prostor između završetka aksona i membrane mišićnog vlakna zove se SINAPTIČKI PROSTOR ILI PUKOTINA, širok je 20 do 30 nm. Na dnu žlijeba nalaze se brojni mali nabori mišićne membrane koje nazivamo SUBNEURALNE PUKOTINE, povećavaju površinu na koju može djelovati prijenosna tvar. U završetku aksona nalaze se brojni mitohondriji koji proizvode ATP – izvor energije potreban za sintezu ekscitacijskog transmitera u citoplazmi živčanog završetka, ali se brzo apsorbira u SINAPTIČKE MJEHURIĆE ( i do 300 000 mjehurića), taj neurotransmiter je acetilholin. U sinaptičkom prostoru nalazi se acetilholin-esteraza. Izlučivanje acetilholina iz nervnih završetaka: Kada živčani impuls stigne do završetka aksona iz njega se u sinaptičku pukotinu isprazni oko 125 mjehurića sa acetilholinom. Sa unutrašnje strane živčanog vlakna nalaze se guste prečke sa obje strane guste prečke nalaze se proteinske molekule koje prolaze kroz membranu, to su kalcijski kanali regulirani naponom. Kad se otvore Ca++ difundiraju iz sinaptičkog prostora u unutrašnjost živčanog vlakna. Kalcijevi joni privlače mjehuriće sa acetilholinom i pomiču ih prema dijelu živčane membrane
gdje se nalaze guste prečke. Mjehurići se stope sa membranom i procesom egzocitoze izluče u sinaptičku pukotinu. Na membrani mišićnog vlakna nalaze se jonski kanali regulirani acetilholinom, smješteni uglavnom oko ulaznog dijela subneuralnih pukotina, neposredno ispod područja gustih prečki odakle se acetil holin oslobađa u sinaptičku pukotinu. Receptori su kompleksi od 5 proteinskih podjedinica: 2α, β, γ i δ proteini. Protežu se kroz cijelu membranu smještene su jedna do druge u krugu i tvore kanal. Kanal je zatvoren sve dok se 2 acetilholinske molekule ne vežu za 2α podjedinicu. Na+ i K+ se lako kreću kroz ove kanale, a negativni joni ne prolaze jer je izrazito negativno nabijen. U stvarnosti prolazi mnogo više natrijevih jona nego bilo kojih drugih jona. To je iz dvaju razloga: 1. Samo su dva pozitivna jona u velikoj konc. natrijevi i kalijevi joni; 2. Izrazito negativan potencijal sa unutrašnje strane privlači Na +, a odbija izlazak K+ iz stanice. Ulaskom natrijevih jona u mišićno vlakno nastaje lokalna pozitivna promjena potencijala – POTENCIJAL ZAVRŠNE PLOČE.
Acetilholin se nakon toga razgrađuje na dva načina: 1. Većinu razgrađuje acetilholin-esteraza pričvršćena za spužvasti sloj finog veziva koji ispunjava sinaptičku pukotinu; 2. Mala količina acetilholina difuzijom izlazi iz sinaptičke pukotine i ne može djelovati na receptore.
Acetilholin ostaje u sinaptičkoj pukotini nekoliko milisekindi što je dovoljno da podraži mišićno vlakno, njegovo brzo odstranjivanje spriječava da se mišić neprekidno podražuje. Ako je potencijal završne ploče dovoljno jak izazvat će akcijski potencijal. Podraživanjem živčanog vlakna frekvencijom većom od 100 podražaja u sekundi tijekom više minuta često se toliko smanji broj acetilhoninskih mjehurića da impulsi više ne mogu prijeći na mišićno vlakno, to se zove ZAMOR NEUROMUSKULARNOG SPOJA. Akcioni potencijal mišića: Kvantitativna obilježja mišićnih potencijala: 1. MMP u skeletnim mišićima iznosi oko -80 do -90 mV; 2. Akcioni potencijal traje od 1 do 5 lilisekundi, pet puta duže nego u debelim mijeliniziranim živčanim vlaknima; 3. Brzina provođenja iznosi 3-5 m/s, 1/3 brzine provođenja u debelim živcima. Da bi nastala maksimalna mišićna kontrakcija struja mora da dopre duboko u mišićno vlakno, do svake pojedine miofibrile. To se potiže tako da se akcioni potencijal kreće duž T-tubula. Akcioni potencijali Ttubula uzrokuju otpuštanje Ca++ unutar mišićnog vlakna u neposrednu blizinu svih miofibrila. Ti Ca++ zatim uzrokuju kontrakciju mišića, taj se cijeli proces zove SPREGA PODRAŽIVANJA I KONTRAKCIJE. T-tubuli su na jestima gdje polaze iz stanične membrane otvoreni prema vanjskoj strani mišićnog vlakna. Oni su u dodiru sa ekstracelularnom tekućinom i sami u sebi sadrže ekstracelularnu tekućinu, tj. oni su produžeci celularne membrane. T-tubuli priliježu uz sarkoplazmatsku mrežicu koja se satoji iz 2 dijela: 1. Završne cisterne koje priliježu uz T-tubule; 2. Uzdužne cjevčice koje okružuju sve površine kontraktilnih miofibrila. Sarkoplazmatska mrežica sadrži kalcijsku pumpu za uklanjanje kalcijevih jona iz tekućine oko miofibrila nakon kontrakcije. Ona može koncentrisati kalcijeve jone unutar mrežice oko 10 00 puta. Unutar mrežice postoji i protein KALSEKVESTRIN koji može vezati 40 puta više kalcijevih jona. Plima Ca++ u skeletno mišiću traje oko 1/20 sekunde, a u srčanom 1/3 sekunde.
6. KONTRAKCIJA I PODRAŽIVANJE GLATKOG MIŠIĆA
Višejedinični glatki mišić: sastoji se od odjevnih glatkih mišićnih vlakana. Svako vlakno djeluje neovisno o ddrugim vlaknima, a često ga inervira 1 živčani završetak. Vanjske površine tih vlakana prekrivene su tankim slojem tvari nalik na bazalnu membranu (mješavina kolagena i glikoproteina), koja međusobno odvaja mišićna vlakna (u ciijarnom mišiću, irisu, m.arrector pilli).
Jednojedinični glatki mišić: masa glatkih mišićnih vlakana kojs se zajedno kontrahiraju. Vlakna obično tvore slojeve ili snopove, a njihove se membrane na mnogo mjesta dodiruju, pa se sila stvorena u jednom može proširiti i na drugo vlakno. Stanične membrane su povezane preko mnogih pukotinastih spojišta kroz koje se joni kreću iz jedne u drugu stranu. Tako akcijski potencijali putuju sa vlakna na vlakno, pa se sva mišićna vlakna kontrahuju zajedno. Zbog ovoga ovu vrstu glatkog mišića zovemo i SINCICIJSKI GLATKI MIŠIĆ. Nalazi se u stijenci većine organa, pa ga nazivamo i VISCERALNI GLATKI MIŠIĆ. Hemijska osnova kontrakcije glatkog mišića: sadrži aktinske i miozinske niti čija su hemijska svojstva slična svojstvima onih u skeletnom mišiću; ne sadrži normalni troponinski kompleks, pa je mehanizam nadzora drugačiji. Fizikalna svojstva kontrakcije glatkog mišića: nema prugast raspored aktinskih i miozinskih niti; sadrže veliki broj aktinskih niti pričvršćenih za gusta tjelašca, od kojih su neka pričvršćena za staničnu membranu, a druga rasuta po stanici; neka gusta tjelašca na membranama susjednih stanica su povezana proteinskim mostovima, uglavnom se preko tih veza kontrakcijska sila širi sa jedne stanice na drugu; između aktinskih niti raštrkano je nekoliko miozinskih niti; aktinske niti se zrakasto šire iz gustih tjelašaca i prekrivaju miozinske niti završecima; gusta tjelašca imaju istu ulogu kao i Z ploče; sa jedne strane miozinske niti glavice su nagnute u jednom smjeru, a s druge strane u drugom smjeru, to omogućuje glatkoj mišićnoj stanici da se kontrahuje za 80% svoje dužine. Brzina obavljanja ciklusa miozinskih poprečnih mostova u glatkom mišiću je mnogo sporija nego u skeletnom, 1/10 do 1/300 učestalosti u skeletnom. To je najvažniji čimbenik koji određuje silu kontrakcije. Glavice poprečnih mostova imaju mnogo manju ATP-aznu aktivnost. Glatki mišić za postizanje iste kontrakcijske napetosti troši 10 do 300 puta manje energije od skeletnog mišića. Za svaki ciklus potrebna je samo jedna 1 molekula ATP-a , bez obzira na trajanje ciklusa. Tipični glatki mišić počinje se kontrahirati 50 do 100 milisekunda poslije podražaja i otprilike nakon pola sekunde postiže maksimalnu kontrakciju. Zatim tijekom iduće 1 do 2 sekunde kontrakcija popušta. Prema tome ukupna kontrakcija traje 1 do 3 sekunde; 30 puta duže od skeletnog. Budući da ima raznih vrsta glatkih mišića kontrakcija može trajati 0,2 do 30 sekundi. Maksimalna sila kontrakcije glatkog mišića je često veća od sile kontrakcije skeletnog, nastaje zbog produljenog vremena povezanosti aktinskih i miozinskih niti. Održavanje dugotrajnih kontrakcija mehanizmom zasuna: Kada jednom glatki mišić dosegne maksimalnu kontrakciju, stupanj aktivacije mišića se može smanjiti na mnogo manju razinu od početne, a da mišić ipak održi punu snagu kontrakcije. Energija koju troši za održavanje kontrakcije je minimalna, 1/300 energije koju troši skeletni mišić za kontinuiranu kontrakciju, to je mehanizam ZASUNA. Štedi energiju i potreban je mali trajni ekscitacijski signal iz živca ili od hormona.
STRES-RELAKSACIJA GLATKIH MIŠIĆA: Sila kontrakcije glatkih mišića se nekoliko sekundi ili minuta nakon produženja ili skraćenja mišića gotovo na početnu razinu. Primjer: mokraćni mjehur-punjenje i pražnjenje; to se zove stres relaksacija i obrnuta stres relaksacija. Važna je jer šuplji organ može održavati otprilike podjednaki tlak unutar svoga lumena bez obzira na dugotrajne, velike promjene volumena. Regulacija kontrakcije kalcijevim jonima: povećanje konc. kalcijevih jona u stanici je početni poticaj za razvoj kontrakcije. Može biti uzrokovano živčanim, hormonskim podražajem, rastezanje mišićnog vlakna ili čak hemijskim promjenama u njegovoj okolini. Umjesto troponina ćelije glatkog mišića sadrže veliku količinu regulacijskog proteina KALMODULINA, sličan je troponinu, ali različito zapoinje kontrakciju, on aktivira miozinske poprečne mostove na slijedeći način: 1. Ca++ se veže za kalmodulin; 2. Taj kompleks se spaja sa fosforilacijski enzimom MIOZIN-KINAZOM i aktivira ga; 3. Miozin-kinaza fosforilira jedan od lakih lanaca svake miozinske glavice nazvan regulacijskim lancem, kada se on fosforilira , miozinska glavica se može vezati za aktinsku nit i slijedi ciklus povlačenja, a to uzrokuje kontrakciju. kad je konc. kalcijevih jona manja od kritične vrijednosti, cijeli se proces automatski obrne, osim fosforilacije miozinske glavice. Za obrtanje procesa potreban je nzim MIOZIN-FOSFATAZA koji se nalazi u tekućini glatke mišićne stanice koji odvaja fosfat od regulacijskog lakog lanca. Ciklus se zatim zaustavlja i kontrakcija prestaje. Zato vrijeme potrebno za relaksaciju kontrahovanog glatkog mišića ovisi o količini aktivne miozin-fasfataze. Mehanizam regulacije fenomena zasuna: Kad su oba enzima, miozin-kinaza i miozin-fasfataza, snažno aktivirana učestalost ciklusa miozinskih glavica i brzina kontrakcije su veliki. Kako se smanjuje aktivacija enzima smanjuje se i frekvencija ciklusa, a miozinske glavice ostaju vezane za aktinske niti sve duže i duže, napetost se održava, a troši se malo energije. Neuromuskularni spojevi u glatkom mišiću. Autonomna živčana vlakna koja inerviraju glatki mišić difuzno se granaju po površini sloja mišićnih vlakana. Ta vlakna nisu u izravnom dodiru sa membranom glatkog mišićnog vlakna, nego oblikuju tzv. DIFUZNE SPOJEVE koji izlučuju prijenosnu tvar u matriks što okružuje glatki mišić. Prijenosna tvar zatim difunduje do stanica. Kada mišićne stanice tvore više slojeva živčana vlakna inerviraju samo vanjski sloj a podražaj se širi na untarnje slojeve vođenjem akcionog potencijala mišićnom masom ili naknadnom difuzijom prijenosne tvari. Aksoni nemaju tipične razgranate završne nožice kao kod motoneurona skeletnih mišića, umjesto toga duž svoga toka posjeduju brojne VARIKOZITETE (proširenja). Na tim su mjestima Schwanove stanice prekinute pa se prijenosna tvar može izlučiti kroz stijenku proširenja. Prijenosne tvari su: acetilholin i noradrenalin. Neke su receptorske bjelančevine ekscitacijski receptori, a neke inhibiraju.
Membranski i akcijski potencijali u glatkom mišiću: U normalnom stanju mirovanja unutarstanični potencijali je oko -50 do -60mV. Akcioni potencijali visceralnog glatkog mišića pojavljuju se jednom od dva oblika: 1. Kao šiljati potencijal 2. Kao akcioni potencijali sa platoima Šiljati potencijali: u većini jednojediničnih glatkih mišića; traju od 10 do 50 milisekundi. Akcioni potencijali sa platoima: početak je sličan početku tipičnog šiljatog potencijala, ali se membrana ne repolarizira brzo. Važnost platoa je u tome što se tako može produžiti vrijeme kontrakcije. Plazmalema glatkog mišićnog vlakna ima više Ca++ kanala reguliranih naponom od skeletnog mišića, ali ima malo natrijevih kanala reguliranih naponom. Zato je za nastanak akcionog potencijala odgovorno ulaženje Ca++. Ali se kalcijski kanali otvaraju sporije i ostaju duže otvoreni. Neki glatki mišići su samopodražljivi. Po je povezano sa RITMOM SPORIH VALOVA membranskog potencijala. Spori val nije akcioni potencijal, to je lokalno svojstvo glatkih mišićnih vlakana. Posljedica su pojačavanja i slabljenja prebacivanja pozitivnih jona kroz membranu u okolinu. Druga pretpostavka je da se vodljivost jonskih kanala ritmično povećana i smanjuje. Spori valovi mogu pobuditi akcione potencijale ako su dovoljno snažni. Zato ih zovemo PREDVODIČKIM VALOVIMA.
Pošto se visceralni glatki mišić dovoljno rastegne u njemu obično spontano nastaju akcioni potencijali. Posjedica su zajedničkog djelovanja normalnih sporovalnih potencijala i smanjenja ukupne negativnosti membranskog potencijala uzrokovanog samim rastezanjem. Reakcija na istezanje omogućava da se previše rastegnuta crijevna stijenka automatski i ritmično kontrahuje. Vlakna višejediničnog glatkog mišića se kontrahuju uglavnom na živčane podražaje. Živčani završeci na nekim višejediničnim mišićima luče acetilholin, a na drugim noradrenalin. U oba slučaja prijenosna tvar uzrokuje depolarizaciju, a zatim i kontrakciju. Akcioni potencijali uglavnom ne nastaju jer su vlakna premalena. Lokalna depolarizacija-POTENCIJAL SPOJA koji uzrokuje živčana prijenosna tvar se širi elektrotonički po cijelome vlaknu što je dovoljno da uzrokuje mišićnu kontrakciju. Specifični kontrolni faktori mišićne kontrakcije: 1. 2. 3. 4.
Lokalni manjak kisika u tkivima uzrokuje relaksaciju glatkog mišića-vazodilatacija Višak CO2 uzrokuje vazodilataciju Povećana konc. H+ uzrokuje vazodilataciju Adenozin, mliječna kiselina, višak kalijevih jona, smanjena koncentracija kalcijevih jona, povišena temperatura uzrokuju vazodilataciju; hormoni: angiotenzin, noradrenalin, adrenalin, acetilholin, oksitocin, serotonin, histamin i vazopresin.
Porijeklo Ca++ koji uzrokuje kontrakciju: 1. Difuzija kroz membranu 2. Sarkoplazmatska mrežica Sarkoplazmatska mrežica kod glatkog mišića je oskudna. Većina Ca++ ulazi difuzijom iz ekstracelularne tekućine. Vrijeme potrebno za difuziju 200 do 300 milisekunda i nazivamo ga RAZDOBLJE LATENCIJE prije nego započne kontrakcija. KAVEOLE su mala uvrnuća membrane glatke mišićne stanice koja dodiruju površinu sarkoplazmatskih cjevčica. Kad se konc. kalcijevih jona smanji na 1/3 do 1/10 normalne vrijednosti prestaje kontrakcija mišića. 7. ORGANIZACIJA NERVNOG SISTEMA Najvažnija uloga nervnog sistema je kontrola tjelesnih aktivnosti. To se postiže nadziranjem: 1. Kontrakcije odgovarajućih skeletnih mišića posvuda u tijelu 2. Kontrakcije glatkih mišića u unutarnjim oraganima 3. Lučenja hemijski aktivnih supstanci iz egzokrinih i endokrinih žlijezda u mnogim dijelovima tijela. Sve te aktivnosti nazivamo motornim fukcijama nervnog sistema. Mišići i žlijezde su efektori jer su to anatomske strukture koje obavljaju funkcije kojima upravljaju živčani signali. Skeletne mišiće mogu nadzirati mnoge razine CNS-a među kojima su: 1. Kičmena moždina 2. Retikularna supstanca moždanig stabla 3. Bazalni gangliji
4. Kora velikog mozga Integracijska funkcija nervnog sistema: Jedna od najvažnijih funkcija nervnog sistema je obrada ulazne informacije kako bi mogla nastati prikladna mentalna ili motorna reakcija. Mozak odbacuje više od 99% svih osjetnih informacija kao nevažne. Pošto važna osjetna informacija potakne um, ona se odmah usmjerava u prikladna integracijska i motorna područja mozga kako bi se potakla željena reakcija, to se naziva integracijskom funkcijom mozga. Uloga sinapsi u obradi informacija: sinapsa je mjesto povezivanja jedne nervne stanice sa drugom. One određuju smjerove u kojima će se impulsi širiti nervnim sistemom. U nekim se sinapsama signali lako prenose sa jednog na drugi neuron, a u drugima se to događa uz poteškoće. Facilitacijski i inhibicijski signali iz drugih podruja nervnog sistema mogu također nadzirati sinaptički prijenos, nekad otvarajući sinapse za prijenos signala, a nekad ih zatvarajući. Djelatnost sinapsi je selektivna: one često zaustavljaju slabe signale, a propuštaju jake; drugom prilikom odabiru i pojačavaju neke slabe signale; usmjeravaju signale u više različitih pravaca ili samo u jednom. Pohranjivanje informacija-pamćenje: Većina informacija se pohranjuje radi nadzora nad motornim aktivnostima u budućnosti ili za upotrebu u procesima mišljenja. Mjesto pohranjivanja uglavnom je kora velikog mozga, a manje količine i u bazalnim područjima mozga, te u kičmenoj moždini. Pohranjivanje informacija je proces koji nazivamo pamćenjem, i to je funkcija sinapsi. Svaki put kada neki osjetilni signal prođe putem sinapsi, te sinapse slijedeći put mogu taj signal prenijeti mnogo lakše. To se naziva facilitacija. Pošto je signal mnogo puta prošao sinapsama, one se toliko facilitiraju da signali koji nastaju u samom mozgu mogu potaknuti prijenos signala kroz te sinapse čak i onda kada nije ušla nikakva ulazna informacija. To nam pruža osjećaj kao da doživljavamo taj prvi osjet, iako je to samo pamćenje tog osjeta. Kad se pamćenje pohrani u nervnom sistemu, ono postaje dio moždanog mehanizma za obradu informacija, namijenjenog za razmišljanje u budućnosti. Mozak misaonim procesima uspoređuje nove osjetne doživljaje sa pohranjenim informacijama. Ono što je zapamćeno pomaže u odabiru važnih osjetnih informacija, te u njihovom usmjeravanju u prikladna područja u kojima će se pohraniti za kasniju upotrebu ili motorna područja kako bi se potaknule trenutne tjelesne reakcije. Glavne zaine u funkciji CNS-a: 1. Razina kičmene moždine 2. Razina nižih dijelova mozga ili supkortikalna razina 3. Razina viših dijelova mozga ili kortikalna razina. Kortikalna razina: kora je golemo područje za pohranjivanje pamćenja. Kora nikada ne djeluje sama, nego je uvijek povezana sa nižim centrima nervnog sistema. Bez kore velikog mozga funkcije nižih moždanih centara često nisu precizne. Nužna je za najveći dio procesa mišljenja, ali tu funkciju ne može
obavljati sama. Budnost moždane kore potiče iz nižih moždanih centara. Ali samo kora otvara mnoštvo pohranjenih informacija našem umu. Sinapse CNS-a: Svaki signal može biti: 1. Zaustavljen u toku prenošenja sa neurona na neuron 2. Promijenjen tako da jedan impuls uzrokuje više uzastopnih impulsa 3. Integriran s impulsima iz drugih neurona iz drugih neurona, što stvara kompleksne obrasce impulsa u slijedećim neuronima. Vrste sinapsi: Dvije glavne vrste sinapsi: hemijske i električne. Gotovo su sve sinapse u čovjekovom nervnom sistemu hemijske. U njima prvi neuron na svojim završecima luči neurotransmiter. On zatim djeluje na receptorsku bjelančevinu u membrani slijedećeg neurona, te ga pobuđuje, koči ili na neki drugi način mijenja njegovu osjetljivost. Dosad je otkriveno više od 40 neurotransmitera. Najviše se zna o: acetilholinu, noradrenalinu, adrenalinu, gama-aminobuterna kiselina (GABA), glicin, serotonin i glutamat. Karakteristika električnih sinapsa jesu kanali otvoreni za izravni prijenos tekućine koji provode električnu struju iz jedne stanice u drugu. Većina tih kanala tvore male bjelančevinske tubularne tvorbe koje zovemo pukotinasta spojišta koje omogućavaju nesmetano kretanje jona iz unutrašnjosti jedne u unutrašnjost druge stanice. Akcioni potencijali u visceralnom glatkom mišiću se prenose sa jednog vlakna na drugo upravo preko pukotinastih spojišta ili nekih drugih sličnih tvorbi, to vrijedi iza prijenos akcionog potencijla u srčanom mišiću. Jednosmjerno provođenje kroz hemijske sinapse: hemijske sinapse prenose signale uvijek u jednome smjeru – od neurona koji luči prijenosnu tvar do neurona na koji ta tvar djeluje. To je načelo jednosmjernog provođenja kroz hemijske sinapse. Ono se posve razlikuje od provođenja kroz elektične sinapse koje signal često provode u oba smjera. Mehanizam jednosmjernog provođenja signalima omogućava da budu usmjereni prema specifičnim ciljevima; omogućava nervnom sistemu obavljanje mnogih funkcija koje se odnose na osjete, kontrolu motorike, pamćenje i mnoge druge. Fiziološka građa sinapse: Presinaptički završeci su krajni dijelovi nervnih vlakana. Mnogi od njih su ekscitacijski što znače da luče neurotransmiter koji ekscitira postsinaptički neuron, a drugi su opet inhibicijski i luče neurotransmiter koji ga inhibira. Neuroni u različitim dijelovima nervnog sistema različito djeluju na ulazne sinaptičke signale, pa stoga obavljaju različite funkcije. Većina presinaptičkih završetaka nalikuje malim okruglim ili ovalnim čvorićima pa ih zato nekada nazivamo i završni čvorići, nožice ili sinaptički čvorići. Odvojeni su od some postsinaptičkog neurona sinaptičkom pukotinom (20-30nm). Dvije tvorbe su važne za ekscitacijske odnosno inhicijske funkcije sinapse: prijenosni mjehurići i mitohondriji. Prijenosni mjehurući sadrže neurotransmiter koja se oslobađa u sinaptičku pukotinu i ekscitira ili inhibira postsinaptički neuron. Ekscitacija nastaje ako se na neuronskoj membrani nalaze ekscitacijski receptori,
a inhibicija nastaje ako su na membrani inhibicijski receptori. Mitohondriji peibavljaju ATP koji je potrebna enrgija za sintezu novog neurotransmitera. Mehanizam oslobađanja neurotransmitera-uloga kalcijevih jona: Presinaptička membrana sadrži veliki broj kalcijskih kanala reguliranih naponom. Kad akcijski potencijal depolarizira presinaptičku membranu, ti se kalcijski kanali otvaraju pa u završetak ulazi velika količina Ca++. Količina neurotransmitera koja se zatim oslobađa u sinaptičku pikotinu srazmjerna je broju Ca ++ što ulaze u završetak. Kalcijevi joni pošto uđu u presinaptički završetak, vežu se sa posebnim molekulama na unutarnjoj površini presinaptičke membrane, nazvanim mjesta za oslobađanje. To je vezanje uzrok da se mjesta za oslobađanje otvore kroz membranu, što omogućuje da nakon jednog akcionog potencijala prijenosna tvar iz nekoliko prijenosnih mjehurića oslobodi u pukotinu. Mjehurić u kojem je pohranjen acetilholin sadrži između 2 000 i 10 000 molekula te tvari. U presinaptičkom završetku ima dovoljno mjehurića za prijenos nekoliko stotina do še od 10 000 akcionih potencijala. Funkcija receptorskih bjelančevina: Membrana postsinaptičkog neurona sadrži veliku količinu receptorskih proteina. Oni sadrže dvije važne komponente: 1. Veznu komponentu koja se veže sa neurotransmiterom 2. Jonofornu komponentu koja se proteže cijelom membranom. Postoje 2 vrste jonofora: 1. Jonski kanal koji omogućava prolazak spec. vrste jona 2. Aktivator drugih glasnika – to je molekula koja strši u staničnu citoplazmu i aktivira jednu ili više tvari unutar postsinaptičkog neurona. Te tvari djeluju kao drugi glasnici koji povećavaju ili smanjuju specifične stanične funkcije. Jonski kanali: Razlikujemo 2 vrste: 1. Kationski kanali koji omogućaju prolaženje natrijevih jona, katkada i kalijevih i kalcijevih jona. 2. Anionski propuštaju uglavnom hloridne jone i neznatne količine drugih aniona. Kationski kanali koji propuštaju Na+ su prekriveni negativnim nabojem koji privlače u kanal pozitivne natrijeve jone, osim toga ti negativni naboji odbijaju hloridne i druge anione. Kada se promjer anionskog kanala dovoljno poveća hloridni joni ulaze u kanal i prolaze kroz njega, natrijevi, kalijevi i kalcijevi joni bivaju zaustavljeni zato što je hidrirani oblik tih jona prevelik, pa oni ne mogu proći.
Otvaranje kationskih kanala ekscitira stanicu, zato se prijenosna tvar koja otvara kationske kanale naziva ekscitacijski neurotransmiter. A otvaranje anionskih kanala omogućava ulaženje negativnih jona, a to inhibira nervnu stanicu, pa se prijenosne tvari koje otvaraju te kanale zovu inhibicijski neurotransmiteri. Sastav drugih glasnika u postsinaptičkom neuronu: Jonski kanali nisu prikladni za održavanje trajnih promjena u postsinaptičkom neuronu, to se postiže aktivacijom hemijskog sistema drugih glasnika, oni uzrokuju produženi učinak ekscitacije ili inhibicije. Među najzastupljenijim je vrsta neuronskih drugih glasnika koji iskorištava skupini proteina nazvanu Gproteini. Pričvrćen je za unutrašnju stranu receptorskog proteina. Tvore ga 3 komponente: komponenta α koja je aktivacijski dio, i komponente β i γ koje su pričvršćene za komponentu α. Poslije aktivacije impulsom dio α G-proteina se odvoji od ostalih dijelova i slobodno se pomiče unutar citoplazme. Ova komponenta odvija jednu ili više funkcija u citoplazmi: 1. Otvaranje spec. jonskih kanala na membrani postsinaptičke stanice. 2. Aktiviranje cAMP-a ili cGMP-a u neuronu koji mogu aktivitirati mnoge spec. metaboličke procese neurona među kojima su i promjene stanične strukture koje u duljem razdoblju mijenjaju podražljivost neurona. 3. Aktiviranje jednog ili više unutarstaničnih enzima. 4. Aktiviranje transkripcije gena.
Ekscitacijski i inhibicijski receptori u postsinaptičkoj membrani: Ekscitacija 1. Otvaranje natrijskih kanala omogućuje ulaženje velike količine pozitivnog nabojau unutrašnjost postsinaptičke membrane. 2. Smanjeno provođenje kroz hloridne ili kalijske kanale ili kroz obje vrste kanala. 3. Različite promjene unutarnjeg metabolizma postsinaptićkog neurona, koje uzrokuju ekscitaciju stanične aktivnosti ili povećanje broja membranskih receptora odnosno smanjenje broja inhibicijskih membranskih receptora. Inhibicija 1. Otvaranje hloridnih kanala na membrani postsinaptičkog neurona. 2. Povećanje vodljivosti za kalijeve jone iz unutrašnjosti neurona prema van. 3. Aktivacija receptorskih enzima koji inhibiraju stanične metaboličke funkcije ili povećavaju broj inhibicijskih sinaptičkih receptora, odnosno smanjuju broj ekscitacijskih receptora. Sinaptički prijenosnici: Niskomolekularni prijenosnici brzog djelovanja uzrokuju većinu akutnih reakcijanživčanog sistema, poput prijenosa osjetnih signala u mozak i motoričkih signala natrag u mišiće. Neuropeptidi potiču trajnije aktivnosti, kao što su dugotrajne promjene broja neuronskih receptora, trajniju otvorenost ili zatvorenost nekih jonskih kanala, a možda čak i dugotrajne promjene broja i veličine sinapsi. Niskomolekularni prijenosnici brzog djelovanja: Građeni su od malih molekula sintetiziraju se u citosolu presinaptičkih završetaka, a zatim se aktivnim prijenosom apsorbiraju u brojne prijenosne mjehuriće unutar završetaka. Djelovanje niskomolekularnih prijenosnika na postsinaptičke membranske receptore obično se očituje tijekom sljedeće milisekunde, ili brže. Najčešći je učinak povećanje ili smanjenje vodljivosti kroz jonske kanale. Povećanje vodljivosti za natrij uzrokuje ekscitaciju, a povećanje vodljivosti za kalij ili za hloride uzrokuje inhibiciju. Obnavljanje mjehurića s niskomolekularnim prijenosnicima: Mjehurići iz kojih se oslobađaju niskomolekularni prijenosnici neprestano se obnavljaju i ponovo iskorištavaju. Membrana mjehurića najprije postane dio sinaptičke membrane uvrnu prema natrag u unutrašnjost presinaptičkog završetka, te se odvoje, tvoreći tako nove mjehuriće. Nova vezikularna membrana još uvijek sadrži prikladne enzimske ili prijenosne bjelančevine, nužne za sintezu i/ili koncentriranje nove prijenosne tvari u mjehuriću. Acetilholin u presinaptičkim završecima sintetizira iz acetil-koenzima A i kolina u nazočnosti enzima holin-acetil-transferaze, nakon čega se acetilholin prenosi u specifčne mjehuriće. Acetilholin se nakon oslobađanja opet razgradi na acetat i holin, pritom sudjeluje enzim holinesteraza koji se nalazi u peptidoglikanskoj mrežici što ispunjava prostor sinaptičke pukotine. Mjehurići se ponovo obnavljaju i holin se aktivno prenosi natrag u presinaptički završetak za sintezu novog acetilholina.
Značajke nekih najvažnijih niskomolekularnih prijenosnika:
Acetilholin je specifičan za: 1. Za završetke velikih piramidnih stanica motorne kore; 2. Za različite vrste neurona u bazalnim ganglijama; 3. Za motoneurone koji inerviraju skeletne mišiće; 4. Za preganglijske neurone autonomnog živčanog sistema; 5. Za postganglijske neurone parasimpatičkog živčanog sistema; 6. Za neke postganglijske neurone simpatičkog živčanog sistema. Noradrenalin luče završeci mnogih neurona kojih se stanična tijela nalaze u moždanom deblu i hipotalamusu. Neuroni u lokusu ceruleusu ponsa koji luče noradrenalin šalju živčana vlakna u mnoga moždana područja i pripomažu u nadzoru nad općom aktivnosti uma te nad raspoloženjem. Noradrenalin vjerovatno aktivira ekscitacijske receptore, ali u nekim područjima aktivira inhibicijske receptore. Noradrenalin luči i većina postganglijskih neurona simpatičkog živčanog sistema, pri čemu neke organe ekscitira, a neke inhibira. Dopamin luče neuroni koji poteču iz supstancije nigre. Završeci tih neurona nalaze se iglavnom u strijatnom području bazalnih ganglija. Učinak je obično inhibicijski učinak. Glicin se luči u sinapsama kičmene moždine. Uvijek djeluje kao inhibicijski prijenosnik. Gama-aminobuterna kiselina luče živčani završeci u kičmenoj moždini, malome mozgu, bazalnim ganglijama te u mnogim kortikalnim područjima. Uvijek izaziva inhibiciju. Glutamat luče presinaptički završeci u mnogim osjetnim putevima koji ulaze u CNS te u mnogim područjima kore. Uvijek uzrokuje ekscitaciju. Serotonin luče jezgre iz središnje rafe moždanog stabla, vlakna iz tih jezgara u mnoga područja mozga, kičmene moždine, naročito u stražnje rogove kičmene moždine i u hipotalamus. Djeluje kao inhibitor spinalnih puteva za bol. Pomaže u nadzoru raspoloženja i izaziva san. Dušikov oksid luče živčani završeci u onim područjima mozga koja su odgovorna za dugoročno ponašanje i pamćenje. Sintetizira se u istom trenutku kada zatreba, ne deponuje se u mjehurićima. Djeluje na unutarstanične metaboličke funkcije koje mijenjaju podražljivost živčane stanice.
Neuropeptidi Djelovanje je obično sporo. Ne sintetiziraju u citosolu presinaptičkih završetaka, nego u ribosomima neuronskih tijela, kao sastavni dio velikih proteinskih molekula. Proteini iz kojih nastaju neuropeptidi razgrađuju se pomoću enzima u manje odlomke, koji su ili aktivni neuropeptidi ili njihovi prethodnici. U Goldžijevom aparatu se pakuju u mjehuriće , zatim se aksonskim strujanjem citoplazme prenose sve do vršaka živčanih vlakana. Reagujući na akcijski potencijal, mjehurući koji se nalaze u neuronskim završecima oslobađaju svoj prijenosnik, na način na koji se oslobode i niskomolekularne prijenosne tvari. Mjehurići podliježu autolizi. Količina oslobođenih neuropeptida obično je mnogo manja od količine niskomolekularnih prijenosnika. Neuropeptidi općenito su hiljadu, pa i više puta snažniji od niskomolekularnih prijenosnih tvari i njihovo djelovanje je često mnogo trajnije. Membranski potencijal mirovanja neuronske some:
Potencijal membrane u mirovanju oko -65mV. Taj manji potencijal važan jer omogućuje i pozitivnu i negativnu kontrolu podražljivosti neurona: promjenom potencijala na manje negativnu vrijednost neuronska membrana postaje podražljivijom, a promjena potencijala na negativniju vrijednost čini neuron manje podražljivim. Razlike jonske koncentracije s obiju strana membrane neuronske some: Glavni uzrok male koncentracije hloridnih jona u neuronu poncijal od -65mV koji ondje postoji. Taj negativni napon odbija negativne hloridne jone, tjerajući ih kroz pore prema van, sve dok konc. sa unutrašnje strane ne postane mnogo veća od one izvana. Električni potencijal kroz staninu membranu može spriječiti kretanje jona kroz membranu, ako je prikladne polarnosti i veličine. Jednolika raspodjela električnog potencijala unutar some: Promjer neuronske some je veliki (10-80μm) pa gotovo i nema otpora provođenju električne struje iz jednog dijela unutrašnjosti some u neki njen drugi dio. Bilo kakva promjena potencijala u bilo kojem dijelu tekućine u somi uzrokuje gotovo tačno jednaku promjenu potencijala na svim drugim mjestima u somu. To je važno načelo jer ono ima glavnu ulogu u sumaciji signala koji ulaze u neuron iz mnogih izvora.
Učinak sinaptičke ekscitacije na postsinaptičku membranu. Ekscitacijski postsinaptički potencijal: Tokom akcijskog potencijala membranski potencijal poraste sa -65mV na -45mV. Taj porast napona iznad normalnog potencijala neurona u mirovanju, tj. na manje negativne vrijednosti, naziva se
ekscitacijski postsinaptički potencijal (EPSP). Poraste li taj potencijal dovoljno visoko u pozitivnom sjeru, potaknut će u postsinaptičkom neurnu akcioni potencijal. Izbijanja samo jednog presinaptičkog završetka nikada sa -65mV na -45mV. Da bi se postigao toliki porast potencijala, nužno je istodobno izbijanje većeg broja završetaka, odjednom ili u brzome slijedu. To se zbiva procesom nazvanim sumacija. Stvaranje akcijskih potencijala u početnom segmentu aksona koji napušta neuron. Prag podražaja. Pošto EPSP dovoljno poraste u pozitivnom smjeru, nastupi trenutak kada u neuronu započne akcioni potencijal. Akcioni potencijal ne započinje u neposrednoj blizini ekscitacijskih sinapsi, nego u početnom segmentu aksona koji izlazi iz neuronske some. Glavni razlog što akcioni potencijal počinje u toj tački jest činjenica sa u somatskoj membrani ima srazmjerno malo natrijskih kanala reguliranih naponom, pa to otežava otvaranje dostatnog broja kanala da bi EPSP potaknuo nastanak akcionog potencijala. Na membrani početnog segmenta konc. tih kanala je sedam puta veća, pa na tom mjestu akcioni potencijal lakše nastaje. EPSP koji na početnom segmentu aksona može potakcnuti akcioni potencijal iznosi između +10 i +20mV, a na somi mora iznositi +40mV pa i više. Kad se pojavi akcioni potencijal on putuje uduž aksona prema periferiji, ali obično i soom neurona prema natrag. U nekim slučajevima akcioni potencijal odlazi i prea natrag u dentrite, ali ne u sve jer i oni kao i soma imaju vrlo malo natrijskih kanala reguliranih naponom, pa se često uopće ne može stvarati akcioni potencijal. Prag podražaja neurona iznosi -45mV što odgovara EPSP-u od +20mV. Taj je potencijal 20mV pozitivniji od normalnog potencijala neurona u mirovanju -65mV. Inhibicijski postsinaptički potencijal: Inhibicijske sinapse otvaraju uglavnom hloridne kanale što membranski potencijal u unutrašnjosti učini negativnijim od normalnog i približi ga razini od -70mV. Otvaranje kalijskih kanala pozitivno nabijeni joni kalija kretat će se prema van, zbog čega će membranski potencijal u unutrašnjosti postati negativniji, što se naziva hiperpolarizacijom. To inhibira neuron jer je membranski potencijal negatvniji od normalnog. Povećanje negativnosti ispod normalnog potencijala membrane u mirovanju naziva se stoga inhibicijski postsinaptički potencijal (IPSP). Presinaptička inhibicija: Postoji i inhibicija koja se događa na presinaptičkim završecima, prije nego signal stigne do sinapse. Presinaptičku inhibiciju uzrokuje oslobađanje inhibicijske tvari na vanjsku stranu presinaptičkih živčanih vlakana prije nego se ta vlakna završe na postsinaptičkom neuronu. Inhibicijska prijenosna tvar je u većini slučajeva GABA koja otvara anionske kanale i omogućuje difuziju velikog broja hloridnih jona u završno vlakno. Negativni naboji tih jona inhibiraju sinaptički prijenos jer poništavaju veliki dio ekscitacijskog učinkapozitivnih natrijevih jona. Postsinaptička inhibicija nastaje u mnogim osjetnim putevima živčanog sistema. To znači da se susjedna osjetna živčana vlakna često međusobno inhibiraju, to ograničava postranično širenje i miješanje signala u osjetnim traktovima. Vremenski tijek postsinaptičkih potencijala:
Kad ekscitacijska sinapsa podraži motoneuron prednjeg roga, neuronska membrana postaje vrlo propusna za natrijeve jone tokom 2 milisekunde. U unutrašnjost motoneurona brzo difundira dovoljna količina natrijevih jona koja će za nekoliko mV povećati potencijal u neuronu, stvarajući EPSP. Taj se potencijal tokom slijdećih 15 milisekundi postupno smanjuje. Toliko je vremena potrebno da višak pozitivnih jona izađe iz ekscitiranog neurona te da se ponovo uspostavi normalan membranski potencijal. Suprotna zbivanja su kod IPSP-a. Inhibicijska sinapsa u tijeku 1 do 2 milisekunde povećava propusnost za kalijeve jone, za hloridne jone ili obje vrste jona, a to smanjuje potencijal u neuronu na vrijednost koja je negativnija od normalne vrijednosti. Tako nastaje IPSP koji se također u tijeku slijedećih 15 milisekundi gasi. Druge vrste prijenosnih tvari mogu ekscitirati ili inhibirati postsinaptički neuron mnogo dulju – tijekom stotina milisekunda, pa čak i tijekom sekunda, minuta ili sati. To posebno vrijedi za neuropeptide. Prostorna sumacija u neuronima – prag okidanja: Ekscitacija samo jednog presinaptičkog završetka na površini neurona gotovo nikad ne podražuje neuron. Količina prijenosne tvari koje se oslobodi iz jednog završetka dostatna je za postizanje EPSP koji obično nije veći od 0,5-1,0 mV, a za dosezanje praga podražaja normalno je nužno 10 do 20 mV. Obično je istovremeno stimulirano mnogo presinaptičkih završetaka. Iako su ti završeci razmješteni po velikoj površini neurona njihovi se učinci ipak mogu zbrajati dok ne nastane ekscitacija neurona. Za svaku ekscitacijsku sinapsu koja okine istovremeno sa ostalima, ukupni potencijal u tijelu neurona postane pozitivnijim 0,5 do 1,0 mV. Kad EPAP postane dovoljno velik, dosegnut će prag okidanja, pa će u početnom segmentu aksona spontano nastati akcioni potencijala. Taj učinak zbrajanja istovremenih postsinaptičkih potencijala nastalih aktiviranjem većeg broja završetaka na velikoj površini neuronske membrane naziva se prostornom sumacijom. Vremenska sumacija: Svaki puta kada neki presinaptički završetak okine, oslobođena prijenosna tvar tada otvori membranske kanale, što traje oko jedne milisekunde. Promjena postsinaptičkog potencijala traje 15 milisekundi poslije zatvaranja kanala u sinaptičkoj membrani. Ponovno otvaranje istih kanala istih kanala može povećati sinaptički potencijal na još viši nivo. Što je veća učestalost podraživanja, veći je i postsinaptički potencijal. Nastaju li uzastopna izbijanja iz pojedinog presinaptičkog završetka dovoljno brzo mogu se međusobno zbrajati, to se naziva vremenska sumacija. Istovremeno zbrajanje inhibicijskih i ekscitacijskim postsinaptičkih potencijala: kad IPSP nastoji smanjiti membranski potencijal na negativniju vrijednost, a EPSP ga istovremeno nastoji povećati, ta se dva učinka međusobno mogu potpuno ili djelimično poništiti.
Facilitacija neurona: Često je sumirani postsinaptički potencijal ekscitacijski, ali nije toliko povećan da bi dosegnuo prag okidanja postsinaptičkog neurona. Dogodi li se to, kažemo da je neuron facilitiran. To znači da je njegov membranski potencijal bliže pragu okidanja nego što je to normalno, ali još nije na razini okidanja. Ekscitacijski signal koji u takav neuron uđe iz nekog drugog izvora može ga vrlo lako podražiti. Difuzni signali u živčanom sistemu često facilitiraju velike skupine neurona, tako daoni mogu brzo i lako reagovati na signale koji stižu iz drugih izvora. Posebno funkcije dendrita u podraživanju neurona: Dendriti mogu primati signale iz širokog prostornog područja oko motoneurona. To pruža velike mogućnosti zbrajanja signala iz mnogih pojedinačnih presinaptičkih živčanih vlakana. 80-95% svih presinaptičkih završetaka motoneurona prednjega roga završava na dendritima, a da ih samo 5-20% završava na neuronskoj somi. Glavnina ekscitacije potiče od signala koji se prenose preko dendrita. Većina dendrita ne mogu prenositi akcione potencijale, ali mogu unutar neurona prenositi signale elektrotoničnim vođenjem, to znači da se u tekućini dendrita električna struja širi izravno vođenjem jona bez stvaranje akcionog potencijala. Dendriti su dudački, a njihove membrane tanke i bar djelimično prpusne za kalijeve i hloridne jone, pa lako propuštaju električnu struju. Prije nogo što ekscitacijski signal uspije doći do tijela neurona, veliki njegov dio izgubi se „curenjem“ kroz membranu. Takvo povećnje negativosti membranskog potencijala za vrijeme njegovog elektrotoničnog širenja uzduž dendrita prema somi zove se dekrementno vođenje. Sinapse koje su blizu some imaju jači ekscitacijski ili inhibicijski
učinak od onih koje su daleko od nje. Dendriti mogu zbrajati ekscitacijske i inhibicijske postsinaptičke potencijale na isti način kao i soma neurona. Odnos stanja neuronske ekscitacije i učestalosti okidanja: Neuronsko stanje ekscitacije definira se kao ukupna veličina ekscitacijskog djelovanja na neuron. Ako je u određenom trenutku neuronska ekscitacija veća od inhibicije, kažemo da postoji stanje ekscitacije, a ako je inhibicija veća, govorimo o stanju inhibicije. Neki neuroni u CNS-u okidaju neprekidno, jer je čak i normalno stanje ekscitacije iznad razine njihova praga.
Zamor sinaptičkog prijenosa: Kad se ekscitacijske sinapse podražuju velikom učestalošću, frekvencija izbijanja postsinaptičkih neurona je u početku vrlo velika, a u slijedećim se milisekundama postupno smanjuje, to se naziva zamor sinaptičkog prijenosa. Ako se neka područja nervnog sistema pretjerano podraže, u njima će zbog zamora ta pretjerana podraženost poslije nekog vremena prestati. Nastanak zamora je zaštitni mehanizam protiv prevelike aktivnosti neurona. Nastaje uglavnom zbog potpunog ili djelimičnpg iscrpljenja zaliha prijenosne tvari u sinaptičkim završecima. Proces zamaranja može biti posljedica i dva faktora: 1. Progresivne inaktivacije sve većeg broja postsinaptičkih membranskih receptora 2. Sporog nastajanja nenormalne koncentracije jona unutar postsinaptičke neuronske stanice.
8.OSJETNI RECEPTORI Postoji pet različitih vrsta osjetnih receptora: 1. Mehanoreceptori 2. Termoreceptori 3. Nociceptori 4. Elektromagnetski receptori 5. Hemoreceptori. Dvije vrste receptora registruju različite vrste osjetnih podražaj jer svaka vrsta receptora je izrazito osjetljiva na onaj oblik podražaja za koji je predodređena te na druge oblike osjetnih podražaja gotovo ne reagira. Modalitet osjeta – načelo „obilježene crte“: Modalitetom osjeta nazivamo bilo koju glavnu vrstu osjeta što ih možemo doživjeti: bol, dodir, vid, sluh i druge. Svaki živčani tračak završava na specifičnom mjestu u CNS-u, a vrsta osjeta doživljena poslije podraživanja živčanog vlakna ovisi o mjestu živčanog sistema do kojeg vlakno vodi. Specifično svojstvo živčanog vlakna da prenosi samo jedan modalitet osjeta naziva se načelo obilježene crte. Pretvaranja osjetnih podražaja u živčane impulse: Neposredni učinak bilo kojeg podražaja što pobuđuje receptor je promjena receptorskog membranskog električnog potencijala, ta se promjena potencijala naziva receptorski potencijal. Pojedini receptori mogu se podražiti na nekoliko načina i potaknuti pojavu receptorskog potencijala: 1. 2. 3. 4.
Mehaničkom deformacijom receptora Djelovanjem prijenosne tvari na membranu Promjenom temperature Djelovanjem elektromagnetskog zračenja.
Promjena propusnosti receptorske membrane osnovni je uzrok promjena membranskog potencijala. To jonima omogućuje da sa više ili manje poteškoće difunduju kroz membranu i tako mijenjaju transmembranski potencijal. Maksimalna amplituda potencijala osjetnih receptora iznosi oko 100 mV, ali se ta razina doseže samo pri krajnje velikoj jačini osjetnog podražaja. To je približno jednako maksimalnom naponu akcionih potencijal . to je ujedno i promjena koja nastaje kada membrana postane maksimalno propusna za natrijeve jone. Akcioni potencijali se pojavljuju u nervnom vlaknu priključenom receptoru onda kada se receptorski potencijal poveća iznad praga potrebnog za pobuđivanje akcionih potencijala. Učestalost akcionih potencijala je veća što je receptorski potencijal više iznad razine praga.
Receptorski potencijal Pacinijeva tjelašca: Deformacija receptora uzrokuje otvaranje jonskih kanala u membrani, što omogućuje difuziju natrijevih jona u vlakno. Veća pozitivnost koja tako nastaje u vlaknu jeste receptorski potencijal. Taj potencijal uzrokuje pojavu lokalnog strujnog kruga. Na prvom Ranvierovom suženju, koji se nalazi još uvijek u ovojnici Pacinijeva tješca, lokalni strujni tok depolarizira membranu vlakna, što zatim potakne tipične akcione potencijale koji se prenose prema CNS-u.
Odnos između jačine podražaja i receptorskog potencijala: Amplituda u početku brzo raste, a zatim pri jakim podražajima sve sporije. Učestalost uzastopnih akcionih potencijala koji se prenose iz osjetnih receptora povećava se približno srazmjerno povećanju receptorskog potencijala. Vrlo snažno podraživanje receptora uzrokuje da dalje povećanje broja akcionih potencijala postaje sve manje i manje. To receptorima omogućava da budu osjetljivi na vrlo slabe
osjetne podražaje te da maksimalno okidaju tek onda kad je osjetni podražaj izuzetno jak. Raspon receptorskog reagiranja je izuzetno velik, od vrlo slabog do izrazito jakog.
Prilagodba receptora: Svi osjetilni receptori se nakon nekog vremena djelimično ili potpuno prilagode na postojane podražaje. Poslije primjene trajnog osjetnog podražaja receptori će najprije reagirati velikom učestalošću impulsa, a zatim sve manjom, dok akcijski potencijali ne postanu vrlo rijetki ili dok potpuno ne prestanu. Nekim mehanoreceptorima je za prilagodbu potrebno više sati pa i dana, pa ih stoga nazivamo receptorima koji se ne prilagođavaju. Najduže izmjereno vrijeme nužno za potpunu prilagodbu receptora iznosi oko dva dana (karotidni i aortalni baroreceptori). Neke druge vrste receptora npr. hemoreceptori i receptori za bol vjerovatno se nikada posve ne prilagode. Mehanizam prilagodbe za svaku je vrstu receptora drugačiji, isto kao što je nastavak receptorskog potencijala individualno svojstvo receptora. Kod Pacinijevog telašca receptorski potencijal se povaljuje na početku pritiskanja, ali za nekoliko djelića sekunde nestaje, čak i ako se pritiskanje nastavi. Drugi mehanizam prilagođavanja je mnogo sporiji, on je posljedica procesa koji se događa u samom nervnom vlaknu i zove se akomodacija. Kad bi vlakno središnje srčike bilo čak i trajno podraženo, sam vršak živčanog vlakna postupno bi se prilagodio podražaju. To je posljedica sve jače inaktivacije natrijskih kanala u membrani živčanog vlakna, što znači da tok natrijske struje kroz kanale uzrokuje njihovo postepeno zatvaranje.
Tonični receptori: Receptori oji se sporo prilagođavaju salju impulse u mozak sve dok postoji podražaj. Neprekidno obavještavaju mozak o stanju tijela te o odnosu tijela prema okolini. Među receptore koji se slabo prilagođavaju spadaju: 1. 2. 3. 4.
Receptori u makuli vestibularnog aparata Receptori za bol Baroreceptori u arterijskom stablu Hemoreceptori u karotidnim i aortalnim tjelašcima.
Budući da mogu prenositi informaciju tokom više sati nazivamo ih i toničnim receptorima. Fazni receptori: Reaguju snažno dok se promjena zaista zbiva. Ti se receptori stoga nazivaju receptori za brzinu, pokrte ili fazni receptori. Nervna vlakna koja prenose različite vrste signala: Vlakna se dijele na vlakna vrste A i vrste C. vlakna vrste A se dalje dijele na vlakna α, β, γ i δ. Vlakna vrste A su tipična mijelinizirana, debela vlakna i vlakna srednje debljine u spinalnim živcima. Vlakna vrste C su tanka, nemijelinizirana nervna vlakna koja sporo provode impulse. Više od polovine osjetnih vlakana u većini perifernih živaca te sva postganglijska autonomna vlakna pripadaju vlaknima vrste C. Fiziološka podjela:
Skpina Ia : iz anulospiralnih završetaka mišićnih vretena Skupina Ib: iz Goldžijevih tetivnih organa Skupina II: iz većine kožnih receptora za fini dodir te iz završetaka u mišićnim vretenima
Skupina III: osjet temperature, grubog dodira i boli poput bockanja Skupina IV: nemijelinizirana vlakna koja prenose osjet boli, svrbeži, temperature i grubog dodira.
Prostorna i vremenska sumacija: Različiti stupnjevi jačine mogu se prenijeti bilo pomoću sve većeg broja usporednih vlakana, bilo slanjem većeg broja akcionih potencijala samo jednim vlaknom. Ta dva ehanizma zovu se prostorna odnosno vremenska sumacija. Prostorna sumacija: skup vlakanaca koji potječe iz jednog vlakna za bol često pokriva površinu kože promjera do 5 cm, to područje zovemo receptivnim poljem. Broj završetaka je u središtu polja veliki, a prema periferiji sve manji. Razgranata živčana vlakanca se preklapaju sa onim što potiču iz drugih vlakana za bol. Jači signali šire se na sve veći broj vlakana, to se naziva prostorna sumacija. Vremanska sumacija: povećanje frekvencije nervnih impulsa u svakom vlaknu.
Prijenos i obrada signala u neuronskim skupinama: Svaka neuronska skupina ima vlastito, posebno ustrojstvo, pa stoga i obrađuje signale na vlastiti, jedinstven način. To omogućuje neuronskim sklopovima da zajedničkim djelovanjem obavljaju mnoštvo funkcija nervnog sistema. Neuronsko područje koje podražuje svako ulazno vlakno naziva se stimulacijso polje tog vlakna. Svako ulazno vlakno daje mnogo završetaka neuronu koji mu je unutar polja najbliži, a da se sve manje završetaka nalazi na neuronima koji su udaljeniji. Zona okidanja ulaznog vlakna, zona ekscitacije ili liminalna zona je područje u kojem ulazno nervno vlakno podražuje druge neurone. Sa svake strane te zone neuroni su facilitirani, ali nisu podraženi, pa ta područja nazivamo zonom facilitacije, potpražnom zonom ili subliminalnom zonom. Polje inhibicijskih ogranaka nervnih vlakana naziva se zonom inhibicije. Divergencija signala koji prolaze neuronskim skupinama: Slabi signali koji ulaze u skupinu neurona pobude mnogo veći broj živčanih vlakana koji napuštaju skupinu. Ta se pojava zove divergencija. Postoje dva glavna oblika divergencije:
Amplifikacijski oblik: jedan ulazni signal, prolazeći na svome putu kroz uzastopne slijedove neurona, širi se na sve veći broj neurona (kortikospinalni put). Divergencija u mnogo tračaka: signal iz neuronske skupine se prenosi dvjema različitim smjerovima (prenos signala kroz dorzalne kolumne u mali mozak i kroz talamus u koru).
Konvergencija signala: Označava pojavu da se signali iz većeg broja ulaznih neurona međusobno stječu kako bi podražili jedan jedini neuron. Akcioni potencijali koji konvergiraju na neuron omogućit će prostorno sumiranje. Ulazni signali mogu konvergirati iz nekoliko izvora (interneuroni u kičmenoj moždini primaju konvergentne
signale iz raličitih izvora). Takvim oblikom konvergencije postiže se zbrajanje informacija iz različitih izvora, pa reakcija koja nastaje sumirani učinak svih različitih vrsta informacija. Neuronski sklopovi iz kojih odlaze i ekscitacijski i inhibicijski izlazni signali: Signal koji ulazi u neuronsku skupinu katkad uzrokuje pojavu izlaznog ekscitacijskog signala koji odlazi u jednom smjeru i istovremeno inhibicijskog signala koji odlazi u nekom drugom smjeru. Ta vrsta sklopa karakteristična je za nadzor nad svim antagonističkim parovima mišića – sklop za recipročnu inhibiciju. Takva vrsta sklopa je važna za sprječavanje pretjerane aktivnosti mnogih dijelova mozga. Naknadno izbijanje: Signal koji uđe u neuronsku skupinu čato uzrokuje produženo odašiljanje izlaznih signala, tzv. naknadno izbijanje, koje traje od nekoliko milisekunda do nekoliko minuta nakon prestanka ulaznog signala. Kad ekscitacijske sinapse na površinama dendrita ili neuronske some okinu, u neuronu nastane postsinaptički potencijal koji traje više milisekunda, posebno ako je riječ o nekim od sinaptičkih prijenosnih tvari dugotrajnog djelovanja. Sve dok traje taj potencijal može neprestano pobuđivati neuron i poticati ga na neprekidno odašiljanje niza izlaznih impulsa. Sam mehanizam sinaptičkog naknadnog izbijanja može uzrokovati da jedan jedini trenutačni ulazni signal potakne neprekinuto izlaženje signala koje može trajati višemilisekunda. Reveberacijski ili oscilacijski sklop nastaje pozitivnom povratnom spregom unutar neuronskog kruga, što znači da se signali vraćaju i ponovo podražuju ulaz u isti sklop. Kada se jednom podraži sklop može opentovano okidati. Facilitacijski signal povećava jakost i učestalost reveberacije, a inhibicijski signal slabi ili prekida reveberaciju. Ukupan reveberacijski signal može biti slab ili jak, što ovisi o tome koliko usporednih živčanih vlakana tog trenutka sudjeluje u reveberaciji. Jačina izlaznog signala u ranom razdoblju revberacije obično se izrazito poveća, a zatim se amnjuje do kritične tačke na kojoj posve prestaje. Uzrok tome je zamor sinaptičkih spojeva u sklopu. Zamor koji je veći od određene kritične razine smanjuje podraženost slijedećeg neurona u sklopu ispod razine praga, pa se povratna sprega unutar sklopa naglo gasi. Na trajanje signala prije njegova gašenja mogu utjecati i signali iz drugih dijelova mozga koji inhibiraju ili facilitiraju sklop.
Trajno izlaženje signala iz nekih neuronskih sklopova: Neki neuronski sklopovi trajno šalju signale čak i kad nema ulaznih ekscitacijskih signala. Barem dva mehanizma mogu uzrokovati taj učinak: 1. Trajno vlastito okidanje neurona 2. Trajni reveberacijski signali. Membranski potencijali mnogih neurona čak su i normalno dovoljno veliki, pa stoga uzrokuju da ti neuroni neprestano šalju impulse. Reveberacijski sklop koji se ne zamara toliko da bi to prekinulo reveberaciju izvor je trajnih impulsa. Ekscitacijski signalo koji ulaze u reveberacijsku skupinu mogu pojačati izlazni signal, a inhibicijski ga mogu smanjiti ili čak ugasiti. Ekscitacijski ili inhibicijski signali nisu uzrok izlaznog signala, nego nadziru promjene njgove jačine. Ritmično izlaženje signala: Mnogi neuronski sklopovi šalju ritmične izlazne signale, npr. ritmični respiracijski signal iz dišnih centara u ponsu i meduli oblongati. Svi ili gotovo svi proučavani ritmični signali posljedica su reveberacijskih sklopova ili pak slijeda uzastopnih reveberacijskih sklopova koji iz jedne u drugu neuronsku skupinu šalju kružne ekscitacijske ili inhibicijske signale.
Nestabilnost i stabilnost živčanih sklopova: Mehanizmi za spriječavanje iscrpljenja moždanih krugova i razvoja epileptičnih napada: 1. Inhibicijski sklopovi 2. Sinaptički zamor. Dvije vrste inhibicijskih sklopova pridonose spriječavanju pretjeranog širenja signala:
1. Inhibicijski povratni sklopovi koji se sa završetaka puteva; ti sklopovi su nazočni u svim osjetnim živčanim putevima i inhibiraju ulazne ili intermedijarne neurone u tim putevima kada se završeci pretjerano pobude 2. Neke neuronske skupine koje obavljaju grub inhibicijski nadzor nad velikim područjima mozga. Sinaptički zamor jednostavno znači da sinaptički prijenos postaje sve slabiji što je podraživanje duže traje i što je jače. Automatska kratkoročna prilagodba osjetljivosti puteva mehanizmom umora: Putevi koji se pretjerano koriste obično se zamore, pa se njihova osjetljivost smanji. A putevi koji se premalo koriste biti će odmoreni, pa će im se osjetljivost povećati. Prema tome, zamor i oporavak od zamora važan su kratkoročni način prilagodbe osjetljivosti različitih sklopova nervnog sistema. Dugoročne promjene sinaptičke osjetljivosti uzrokovane automatskim smanjenjem ili povećanjem broja sinaptičkih receptora: Dugoročna osjetljivost sinapsa može se znatno promijeniti povećanjem količine receptorskih proteina na sinaptičkim mjestima koja su premalo aktivna, te smanjivanjem broja recptora u slučaju povećane aktivnosti. Kad god se pretjerano pojača ili smanji aktivnost sklopova, automatski kontrolni mehanizmi normalno usklađuju njihovu osjetljivost i vraćaju je u onaj raspon reaktivnosti koji se može nadzirati. 9.TJELESNI OSJETI Somatska osjetila se mogu podijeliti u 3 fiziološke vrste: 1. Mehanoreceptivna somatska osjetila 2. Termoreceptivna osjetila 3. Osjetila za bol Eksteroceptivni osjeti dolaze sa tjelesne površine. Proprioceptivni osjeti se odnose na fizičko stanje tijela. Visceralni osjeti potiču iz unutrašnjosti tijela, osjeti iz unutrašnjih organa. Duboki osjeti potiču iz dubokih tkiva kao što su fascije, mišići i kosti, obuhvataju duboki tlak, bol i vibraciju. Zamjećivanje i prijenos osjeta opipa: Iako se dodir, pritisak i vibracije često svrstavaju u zasebne osjete, zamjećuju se istom vrstom receptora. Tri su glavne razlike među njima: 1. Osjet dodira općenito nastaje podraživanjem receptora za opip u koži i tkivima neposredno ispod kože 2. Osjet pritiska općenito nastaje zbog deformacije dubljih tkiva
3. Osjet vibracije stvaraju osjetni signali koji se brzo ponavljaju, ali se pritom podražuju neke vrste receptora za dodir i tlak. Receptori za opip: Postoji šest posve različitih vrsta receptora za opip. 1. Neki slobodni živčani završeci u koži i mnogim drugim tkivima mogu registrovati dodir i pritisak. 2. Meissnerovo tjelašce je receptor za dodir velike osjetljivosti. To je izduženi učahureni završetak debelog mijeliniziranog osjetnog nervnog vlakna. Nalazi se u neobraslim dijelovima kože. Važni za registrovanje kretanja predmeta po površini kože i za vibracije niskih frekvencija. 3. Merkelove ploče su receptori sa produženim vrškom. U početku prenose jak signal koji se djelimično prilagođava, a zatim trajan slab signal koji se sporo prilagođava. Tako da su oni odgovorni za slanje postojanih signala koji omogućuju registrobanje trajnog dodira nekog pretmeta na koži. Često se nalaze u skupinama koje nazivamo Iggov receptor u obliku svoda. Cijelu skupinu Merkelovih ploča inrvira jedno debelo mijelinizirano vlakno. 4. Završni organ dlake je receptor koji se brzo prilagođava, registruje: pomicanje pretmeta potjelesnoj površini; njihov početni dodir sa tijelom. 5. Ruffinijevi završni organi su učahureni završeci koji se višestruko granaju. Sporo se prilagođavaju, pa su važni za obavještavanje o trajnoj deformiranosti tkiva. 6. Pacinijeva tjelašca se adaptiraju za nekoliko stotinski sekunde. Mogu se podražiti samo naglim pritiskanjem ograničenog mjesta na tkivu. Važni su za registraciju vibracije tkiva ili drugih brzih promjena mehaničkog stanja tkiva. Prijenos osjeta opipa perifernim živčanim vlaknima: Gotovo svi specijalizirani osjetni receptori šalju svoje signale nervnim vlaknima vrste Aβ koja ih prenose brzinom 30 do 70 m/s. Opipni receptori u obliku slobodnih nervnih završetaka šalju signale uglavnom tankim mijeliniziranim vlaknima vrste Aδ koja provode brzinom samo 5 do 30 m/s. Neki opipni živčani završeci prenose signale nemijeliniziranim vlaknima vrste C, brzinom između dijela metra i 2 metra u sekundi, oni sudjeluju u prijenosu osjeta škakljanja u kičmenu moždinu i donje dijelove moždanog stabla. Osjetni signali koji se moraju precizno zamjećivati prenose se stoga osjetnim živčanim vlaknima brze vodljivosti. Međutim, grublje vrste signala prenose se vrlo tankim nervnim vlaknima mnogo sporije vodljivosti. U živčanom sklopu ta vlakna zauzimaju mnogo manje prostora od vlakana koja provode brzo. Registracija vibracije: U registraciji sudjeluju svi opipni receptori, ali pojedini receptori zamjećuju različite frekvencije vibracije:
Pacinijeva tjelašca 30-800 Hz Meissnerova tjelašca 2-80 Hz.
Škakljanje i svrbež: postoje vrlo osjetljivi mehanoreceptivni slobodni završeci koji se brzo prilagođavaju, a uzrokuju samo osjet škakljanja i svrbeži. Nalaze se isključivo u površinskim slojevima kože. Osjeti se prenose tankim nemijeliniziranim vlaknima vrste C, sličnim onima što prenose muklu, sporu bol.
Osjetni putevi za prijenos somatskih signala u CNS: Postoje dva osjetna puta: 1. Sistem dorzalna kolumna–medijalni lemnisk 2. Anterolateralni sistem. Ova dva sistema se djelimično sastaju na talamičnoj razini. Sistem dorzalna kolumna-medijalni lemnisk sastoji se od debelih mijeliniziranih živčanih vlakana koja signale prenose brzinom 30 do 110 m/s. Anterolateralni sistem tvore tanja mijelinizirana vlakna koja prenose signale brzinom od nekoliko metara u sekundi do 40 m/s. U sistemu dorzalna kolumna-medijalni lemnisk postoji dobro izražen prostorni raspored nervnih vlakana s obzirom na njihovo polažište, dok je u anterolateralnom sistemu taj raspored izražen mnogo slabije. Informacija koja se mora prenijeti vremenski i prostorno precizno uglavnom se prenosi sistemom dorzalna kolumna-medijalni lemnisk, aona koja se ne mora prenijeti niti brzo niti prostorni vjerno provodi se anterolateralnim sistemu. Anterolateralni sistem ima posebno svojstvo koje dorzalni sistem nema : sposobnost prenošenja najrazličitijih modaliteta osjeta – boli, toplog, hladnog, grubih dodira. Dorzalni sistem je ograničen na fine oblike mehanoreceptivnih osjeta. Sistem dorzalna kolumna-medijalni lemnisk: Nakon detektovanja osjeta receptorom, signal putuje prvim neuronom čije se tijelo nalazi u ganglionu zadnjeg korjena spinalnog živca, akson ulazi u sastal dorzalne kolumne kičmene moždine. Aksoni koji dolaze iz donjih dijelova tijela su potavljeni više medijalno i putuju uz tractus gracilis, dok su aksoni iz gornjih dijelova tijela postavljeni više lateralno uz tractus cuneatus. Na nivou medule oblongate aksoni tvore sinapse sa neuronima u nc. gracilis i nc. cuneatus. Iz tih jedara polaze drugi neuroni, ukrštaju se i tvore medijalni lemnisk, koji rotira u ponsu za 90°. Aksoni dalje putuju uz moždano stablo i završavaju u talamusu, tačnije nc. ventralis posteromedijalis za osjete iz područja glave i vrata i nc. ventralis posterolateralis za osjete iz ostalih područja tijela. Treći neuron kreće iz talamusa kroz kapsulu internu i završava u somatosenzornoj kori. Ovaj sistem prenosi: 1. Osjeti dodira za koje je potreban visok stupanj lokalizacije 2. Osjeti dodira koji zahtijevaju prijenos finog stupnjevanja jačine 3. Fazni osjeti (vibracija) 4. Osjeti koji registruju pomicanje po koži 5. Osjeti položaja iz zglobova 6. Osjeti pritiska koji se odnose na finu procjnu jačine pritiska.
Anterolateralni sistem: Aferentni neuroni se ukrštaju na nivou kičmene moždine i putuju suprotnom stranom do talamusa, odakle se pružaju aksoni do kore velikog mozga. Ovaj sistem prenosi: 1. 2. 3. 4. 5.
Bol Termalni osjeti; toplo, hladno Osjeti grubog dodira i pritiska Osjeti škakljanja i svrbeži Spolni osjeti.
Somatosenzorička kora: Osjetni signali svih modaliteta završavaju u somatosenzoričkoj kori. Prednja polovina parijetalnog režnja gotovo je posve povezana sa primanjem i interpretacijom somatosenzoričkih signala, a stražnja polovina omogućuje veće stupnjeve interpretacije. Razlikujemo somatosenzoričko područje I i samatosenzoričko područje II. U svakome od njih postoji jasno izražen prostorni raspored pojedinih dijelova tijela. U somatosenzoričkom području I postoji visok stupanj lokalizacije različitih dijelova tijela, dok je ta lokalizacija u somatosenzoričkom području II slaba. Lice je zastupljeno sprijeda, ruke u sredini, a noge otraga. Vlakna iz somatosenzoričkog područja I su nužna za funkciju somatosenzoričkog područja II, ali uklanjanje somatosenzoričkog područja II nema vidljivog učinka na reagiranje somatosenzoričkog područja I. Veličina područja za pojedine dijelova tijela je srazmjerna broju specijaliziranih osjetnih receptora u pripadnome perifernom dijelu tijela. Slojevi kore i njihova funkcija: 1. Ulazni osjet pobuđuje neuronski sloj IV, zatim se širi prema površini i dubljim dijelovima kore. 2. Slojevi I i II primaju difuzne, nespecifične ulazne signale iz središta u donjem dijelu mozga koji mogu facilitirati specifična područja kore. 3. Aksoni neurona u slojevima II i III odlaze kroz corpus callosum u odgovarajuće dijelove kore na suprotnoj strani mozga. 4. Neuroni u slojevima Vi VI salju aksone u dublje slojeve nervnog sistema. Iz sloja pet idu u bazalne ganglije, maoždano stablo i kičmenu moždinu, a iz sloja VI uglavnom u talamus. Osjetnu koru čine okomiti neuronski stupići, a svaki od njih registruje pojedini modalitet osjeta na određenom osjetnom području tijela. U sloju IV neuronski stupići djeluju gotovo neovisno jedan od drugome, a u drugim slojevima prisutna je veća interakcija gdje počinje analiza značenja osjetnih signala. U najanteriornijem dijelu postcentralne vijuge je veliki broj okomitih stupića koji reaguju na istezanje u
mišićima, tetivama i zglobovima, mnogi signali iz tih stupića odlaze u motornu koru i igraju ulogu u nadzoru izlaznih motornih signala koji aktiviraju slijedove mišićnih kontrakcija. Prema natrag sve više stupića reaguje na kožne receptore koji se sporo prilagođavaju, ajoš više otraga nalazi se mnogo stupića koji su osjetljivi na duboki pritisak. U najposteriornijem dijelu 6& okomitih stupića reagira samo onda kada se podražaj pomiče po koži u određenom smjeru. Funkcije somatosenzoričkog područja I: 1. 2. 3. 4. 5.
Može tačno lokalizirati različite osjete na pojedinim dijelovima tijela; Može rezaznati fine stupnjeve pritiska na tijelo; Može procijeniti težinu predmeta; Može prepoznati oblik predmeta; Može prepoznati građu materijala.
Somatosenzorička asocijacijska područja: Nalaze se u parijetalnom korteksu, area 5 i 7 po Brodmannu. Ono sjedinjuje informacije iz mnogih mjesta u primarnom somatosenzoričkom području kako bi razjasnilo njihov smisao. To se pududara i sa anatomskim rasporedom živčanih tračaka koji ulaze u somatosenzoričko asocijacijsko područje jer ono prima signale iz : 1. 2. 3. 4. 5.
Somatosenzoričkog područja; Ventrobazalnih talamičkih jezgara; Drugih talamičkih područja; Vidne kore i Slušne kore.
Ako se čovjeku ukloni somatosenzoričko asocijacijsko područje na jednoj strani mozga, on izgubi sposobnost prepoznavanja složenih predmeta i oblika osjetom opipa na suprotnoj strani tijela. Amorfosinteza-osoba zaboravlja da postoji suprotna strana tijela , tu stranu ne upotrebljava za motorne funkcije, kada opipava neki predmet zaboravlja da postoji druga strana predmeta. Sposobnost razlučivanja dviju tačaka metoda je kojom se često procjenjuje mogućnost razlučivanja dodirom. Prilikom pobuđivanja receptora u koži koji su međusobno jako malo udaljene istovremeno, zona pobuđenosti kore ima dva vrška odvojena udubljenjem koja omogućuju osjetnoj kori da zamijeti nazočnost dviju podraženih tačaka, a ne samo jedne. Na sposobnost senzorija da razlikuje dvije podražene tačke snažno utječe još jedan mehanizam-mehanizam lateralne inhibicije.
Važnost lateralne inhibicije je utome što ona zaustavlja lateralno širenje ekscitacijskih signala, pa stoga povećava stupanj kontrasta u osjetnome putu koji zamjećuje moždana kora. U sastavu dorzalne kolumne lateralni inhibicijski signali nastaju na bilo kojoj sinaptičkoj razini, npr.: 1. U jezgramadorzalne kolumne u produženoj moždini; 2. U talamičkim ventrobazalnim jezgrama ili 3. U samoj moždanoj kori Na svakoj od tih razina lateralna inhibicija pomaže da se spriječi širenje ekscitacijskog signala u stranu. Sistem dorzalne kolumne je naročito važan u obavještavanju senzorija o prilikama na periferiji koje se brzo mijenjaju. Osjet vibracije: Vibracijski signali su signali koji brzo opetuju. Kao vibraciju možemo osjetiti podražaje kod kojih je frekvencija do 700 Hz. Vibracijski signali viših frekvencija potječu iz Pacinijevih tjelašaca u koži i u dubljim tkivima , a nisko frekventni signali mogu potjecati iz Meissnerovih tjelašaca. Ti se signali prenose samo prema putevima kroz dorzalnu kolumnu. Stoga je poticanje vibracije na različitim perifernim dijelovima tijela važan način kojim neurolozi utvrđuju funkcijski integritet dorzalnih kolumni.
Weber-Fechnerovo načelo: Stupnjevi jačine podražaja registruju se približno srazmjerno logaritmu jačine podražaja. 𝑖𝑛𝑡𝑒𝑟𝑝𝑟𝑒𝑡𝑖𝑟𝑎𝑛𝑎 𝑗𝑎č𝑖𝑛𝑎 𝑠𝑖𝑔𝑛𝑎𝑙𝑎 = log 𝑗𝑎č𝑖𝑛𝑒 𝑝𝑜𝑑𝑟𝑎ž𝑎𝑗𝑎 + 𝑘𝑜𝑛𝑠𝑡𝑎𝑛𝑡𝑎
Zakon potencije: 𝑖𝑛𝑡𝑒𝑟𝑝𝑟𝑒𝑡𝑖𝑟𝑎𝑛𝑎 𝑗𝑎č𝑖𝑛𝑎 𝑠𝑖𝑔𝑛𝑎𝑙𝑎 = 𝐾 × (𝑗𝑎𝑘𝑜𝑠𝑡 𝑝𝑜𝑟𝑎ž𝑎𝑗𝑎 − 𝑘)𝑦
Osjeti položaja: Često ih nazivamo i proprioceptivnim osjetima i možemo ih podijeliti u dvije vrste: 1. Osjet statičkog položaja 2. Osjet brzine pokreta. Da bi smo znali u kojem je položaju naše tijelo moramo znati stupanj savijenosti zglobova u svim prostornim ravnia, to vrijedi i za brzinu promjene savijenosti. U registrovanju zglobne savijenosti sudjeluje mnogo različitih vrsta receptora, a svi zajedno služe doživljavanju osjeta položaja. Takvim receptorima pripadaju osjetni receptori u koži, duboki receptori blizu zglobova, mišićna vretena, Pacinijeva tjelašca, Ruffinijevi završeci i receptori u mišićnim tetivama koji nalikuju Goldžijevim tetivnim organima, istezanje ligamenata i dubokih tkiva oko zglobova. Postoje dvije vrte talamičkih neurona koji reaguju na savijanje zloba: 1. Oni koji su maksimalno podraženi kad je zglob potpuno savijen; 2. Oni koji su maksimalno podraženi pri minimalnoj savijenosti zgloba. Prijenos grubih osjetnih signala anterolateralnim putem: Anterolateralna vlakna kičmene moždine uglavnom potječu iz lamina I, IV, V i VI u stražnjim rogovima, tu završavaju mnoga osjetna vlakna stražnjih korjenova pošto uđu u kičmenu moždinu. Odmah se zatim križaju u prednjoj komisuri moždine i ulaze u prednju i lateralnu bijelu kolumnu na suprotnoj strani, te se prednjim i lateralnim spinotalamičkim traktom penju prema mozgu. Na svome gornjem kraju oba puta završavaju na dva načina:
1. U retikularnim jezgrama moždanog debla; 2. U dvama različitim kompleksima talamičkih jezgara: ventrobazalni kompleks i intralaminarne jezgre. Taktilni signali se prenose uglavnom u ventrobazalni kompleks i završavaju na nekim talamičkim jezgrama na kojima i završavaju i taktilni signali koji se prenose dorzalnom kolumnom. Odatle se prenose u somatosenzoričku koru. Samo mali dio bolnih signala odlazi izravno u ventrobazalni talamički kompleks. Većina tih signala završavaju u retikularnim jezgrama moždanog stabla, a zatim se prekopčava i odlazi u talamičke intralaminarne jezgre u kojima se bolni signali nastavljaju obrađivati.
Karakteristike prijenosa anterolateralnim putem: 1. 2. 3. 4.
Brzina prijenosa je dva do tri puta manja od brzine prijenosa dorzalnom kolumnom; Prostorna je lokalizacija signala slaba; Stupnjevanje je jačine također manje tačno, razlikuje se 10-20 stupnjeva osjeta; Sposobnost prijenosa osjeta koji se brzo mijenjaju ili brzih opetovanih osjeta je slaba.
Funkcija talamusa u somatskom osjetu: Talamus može donekle razlikovati opipne osjete, iako on normalno djeluje uglavnom tako da šalje tu vrstu informacije dalje, u možadanu koru. Gubitak somatosenzoričke kore malo utječa na doživljavanje osjeta boli, a samo umjereno na zamjećivanje temperature. Moždano stablo, talamus i drugi pridruženi bazalni dijelovi mozga imaju glavnu ulogu u razlikovanju tih osjeta. Kortikalna kontrola senzoričke osjetljivosti: Iz moždane kore prenose se signali u suprotnom smjeru kortikofugalni signali. Odlaze u niže senzoričke relejne postaje u talamusu, možadanom stablu i kičmenoj moždini, gdje nadziru veličinu osjetljivosti moždanog ulaza. Ovi signali su gotovo potpuno inhibicijski. Kad intenzitet ulaznih signala postane prevelik, kortikofugalni signali automatski smanje njihov prijenos u relejnim jezgrama. Tako se smanjuje lateralno širenje osjetnih signala, pa se poveća kontrast u putu kojim signal putuje, a također red senzoričkog sistema se odvija u rasponu osjeljivosti koji nije premalen niti prevelik. Osjet boli : Bol se može svrstati u dvije glavne skupine: brza bol i spora bol. Brza bol osjeti se oko 0,1 sekunde poslije bolnog podražaja, a spora bol počinje tek poslije jedne ili više sekundi, a zatim se tijekom više sekunda ili minuta postupno povećava. Brza, oštra bol se ne osjeća u većini dubokih tkiva u tijelu. Spora bol se može javiti na koži i gotovo u svakom tkivu ili organu u unutrašnjosti tijela. Receptori za bol su slobodni živčani završeci. Mnogo ih je u površinskim slojevima kože te u nekim unutrašnjim organima, kao što je perist, arterijske stijenke, zglobne površine te falks i tentorij u lubanjskoj šupljini. Receptore za bol pobuđuju pobuđiji tri vrste podražaja – mehanički, toplinski i hemijski. Brzu bol uzrokuju toplinski i mehanički podražaji, a spora bol nastaje djelovanjem sve tri vrste
podražaja. Neke od tvari koji uzrokuju hemijske bolne podražaje: bradikinin, serotonin, histamin, kalijevi joni, kiseline, actilholin i proteolitički enzimi. Prostaglandini i tvar P povećavaju osjetljivost završetaka za bol, ali ih ne mogu izravno podražiti. Ako bolni podražaj potraje duže, pobuđenost vlakana za bol postaje u nekim okolnostima sve većom, što naričito vrijedi za sporu bol. To se povećanje osjetljivosti receptora za bol zove hiperalgezija. Temperatura pri kojoj počinje toplinsko oštećenje tkiva je temperatura iznad 45°C. Bol koju uzrokuje toplina usko je povezana sa brzinom kojom se tkiva oštećuju, a ne s već nstalim ukupnim oštećenjem. Tvar za koju se drži da izaziva jaču bol od drugih tvari jeste bradikinin. To je najodgovornija tvar za bol poslije oštećenja tkiva. Jačina bola koja se osjeća srazmjerna je lokalnom povećanju kalijevih jona te proteolitičkih enzima koji iravno djeluju na živčane završetke i njihove membrane čine propustljiviji za jone, što izaziva bol. Prekine li se dotok krvi u neko tkivo, ono će često za nekoliko minuta postati vrlo bolno. Pretpostavlja se da je jedan od uzroka boli usljed ishemije nagomilavanje velike količine mliječne kiseline u tkivima, što je posljedica anaerobnog metabolizma. Mišićni grč je također čest uzrok boli, nastaje zbog izravnog učinka mišićnog grča na mehanosenzitivne receptore za bol. Ali bol može nastati i posredno jer su krvne žile u tkivima tada stisnute, a to uzrokuje ishemiju. U spazmu je povećan i intenzitet mišićnog metabolizma, pa relativna ishemija postaje još većom, pa tako nastaju idealni uvjeti za oslobađanje supstanci koje uzrokuju bol. Postoje dva puta kojim se prenose osjeti boli: put za brzu, oštru bol i put za sporu, muklu bol. Signali za oštru bol pobuđuju se mehaničkim ili toplinskim bolnim podražajima. U perifernim živcima se prenose do kičmene moždine tankim vlaknima vrste Aδ, brzinom između 6 i 30 m/s. Sporu, trajnu bol najčešće pobuđuju hemijski bolni podražaji, a katkada i dugotrajni mehanički ili toplinski podražaji. Ta se bol prenosi u kičmenu moždinu vlaknima vrste C, brzinom 0,5 i 2 m/s. Iznenadni bolni podražaj često uzrokuje dvostruk osjet boli: približno jednu sekundu poslije brze, oštre boli koja se prenosi vlaknima vrste Aδ, pojavljuje se spora bol koja se prenosi vlaknima vrste C. Oštra bol nas brzo upozorava na štetno djelovanje, pa ima važnu ulogu u poticanju reakcije kojom se odmah odmičemo od podražaja. Spora bol s vremenom postaje sve žešća. Kada uđu u kičmenu moždinu vlakna za bol završavaju u relejnim jedrima stražnjih rogova. Pošto uđu u kičmenu moždinu bolni signali se kreću prema mozgu dvama putevima: 1. Neospinotalamički trakt; 2. Paleospinotalamički trakt. Neospinotalamički trakt za brzu bol: završavaju u lamini I stražnjih rogova, gdje pobuđuju neurone
drugog reda neospinotalamičkog puta. Od njih odlaze duga vlaknakoja prednjom komisurom prelaze na suprotnu stranu i kreću se anterolateralnim kolumnama prema mozgu. Manji broj neospinotalamičkog puta završava u retikularnom području moždanog stabla., ali većina neprekinuta završava u talamusu, ventrobazalnom kompleksu ili neka u stražnjoj skupini talamičkih jedara. Odatle idu prema drugim bazalnim područjima mozga, a zatim u koru. Brza bol može se registrirati mnogo tačnije od spore boli, ali ako su podraženi samo receptori za bol, a istovremeno nisu podraženi receptori za opip, čak se i brza bol lokalizira slabo, često i desetak centimetara oko podraženog područja. Ako istvovremeno podraženi i receptori za opip koji pobuđuju sistem dorzalna klomna-medijalni lemnisk, lokalizacija može biti vrlo tačna. Vjeruje se da je glutamat neurotransmiter koji u kičmenoj moždini luče završeci nervnih vlakana za bol vrste Aδ. Njegovo djelovanje obično traje samo nekoliko sekundi. Paleospinotalamički sistem: mnogo je stariji, prenosi bol koja se uglavno provodi vlaknima vrste C za sporu, trajnu bol. Ali može prenositi i neke signale koji dolaze vlaknima vrste Aδ. Gotovo sva periferna vlakna ovog puta završavaju u laminama II i II stražnjih rogova, koje zajednički nazivamo gelatinoznom tvari. Posljednji neuroni u nizu šalju dugačke aksone od kojih se većina pridruži vlaknima brzog puta. Najprije prelaze prednjom komisurom na suprotnu stranu kičmene moždine, a zatim se anterolateralnim putem penju prema mozgu. Tvar P je vjerovatni neurotransmiter živčanih vlakana vrste C za sporu bol. Međutim završeci vlakana vrste C luče i glutamat i tvar P. Glutamat djeluje odmah, a njegov učinak djeluje samo nekoliko milisekunda. Tvar P se oslobađa mnogo sporije, a njena se koncentracija za nekoliko sekunda ili minuta povećava. Paleospinotalamički puta završava u mnogim područjima moždanog stabla. Samo desetina do četvrtine vlakana odlazi neprekinuta u talamus. Većina vlakana završava u trima područjima: 1. U retikularnim jedrima moždanom stabla; 2. U tektalnom području mezencefalona; 3. U sivom području oko akvedukta koji okružuje Silvijev kanal. Ta niža područja mozga su važna u osjećanju boli koja nanosi patnju. Lokalizacija boli koja se prenosi paleospinotalamičkim putem je slaba. Potpuni iklanjanjem somatosenzoričkog dijela kore ne uništava se sposobnost životinje da osjeća bol. Bolni impulsi koji dolaze u retikularnu formaciju moždanog stabla, talamus i druge niže moždane centre uzrokuju svjesni osjet boli. Podraživanje retikularnih područja moždanog stabla i talamičkih intralaminarnih jezgara električnom strujom – to su područja u kojima završavaju vlakna za sporu bol – snažno pobuđuje živčanu aktivnost u cijelom mozgu. Sistem za suzbijanje boli (analgezija) u mozgu i kičmenoj moždini: Analgezijski sistem se sastoji od 3 glavna dijela:
1. Siva tvar oko akvedukta i periventrikularna područja u mezencefalonu i gornjem dijelu ponsa, šalju signale u 2. Veliku jezgru rafe te retikularnu paragigantocelularnu jezgru, odatle idu dalje u 3. Kompleks za inhibiciju boli u stražnjim rogovima kičmene moždine, analgezijski signali na ovom mjestu mogu prekinuti bolne signale prije nego što se oni prekopčaju i krenu prema mozgu. Podraživanjem nekih područja na višim razinama mozga mogu se potisnuti mnogi jaki boni signali, tu spadaju:
Periventrikilarne jezgre hipotalamusa Medijalni snop telencefalona u hipotalamusu.
U analgezijskom sistemu djeluje i nekoliko prijenosnih tvari, naročito encefalin i serotonin. Mnoga živčana vlakna iz periventrikularnih jezgara i sive tvari oko akvedukta luče na svojim završecima encefalin. Šalju signale u stražnje rogove tako što na svojim završecima luče serotonin, aoni potiču lokalne neurone na lučenje encefalina. Encefalin uzrokuje presinaptičku i postsinaptičku inhibiciju ulaznih vlakana za bol, ondje gdje ta vlakna u stražnjim rogovia tvore sinapse. Analgezijski sistem može prekinuti i mnoge lokalne spinalne reflekse uzrokovane bolnim signalima, naročito refleks uklanjanja. Sistem opijata u mozgu – endoforini i encefalini: Dosad je na različitim mjestima živčanog sistema nađeno desetak tvari sličnih opijatima. Sve su oni razgradni produkti triju velikih bjelančevina: proopimelanokortin, proencefalin i prodinorfin. Među najvažnije tvari pripadaju β-endorfin, met-encefalin, leu-encefalin i dinorfin. Dva encefalina se nalaze u moždanom stablu i kičmenoj moždini, β-endorfin u hipotalamusu i hipofizi, dinorfin u područjima gdje se nalaze i encefalini, ali u mnjim količinama. Podraživanjem debelih osjetnih vlakana Aδ koja potiču iz perifernih receptora za opip može se potisnuti prijenos bolnih signala iz tih područja tijrla. To je posljedica lokalne lateralne inhibicije u kičmenoj moždini. Taj mehanizam, zajedno sa istovremenim psihogenim pobuđivanjem središnjeg analgezijskog sistema, vjerovatno je osnova ublaživanja boli akupunkturom. Odražena bol: Bol često možemo osjetiti u nekom dijelu tijela koji je vrlo udaljen od tkiva u kojem je uzrok boli. Takva se bol zove odražena bol. Kada se podraže visceralna vlakna za bol, bolni signal iz unutrašnjih signala se prenose barem kroz neke neurone koji provode i bolne signale iz iz kože. Jedna od najvažnijih razlika
između površnske i visceralne boli je u tome što tačno okalizirano ošetećenje unutrašnjih organa malokad uzrokuje jaku bol. Svaki podražaj koji vodi difuznoj stimulaciji živčanih završetaka za bol u nekom unutrašnjem organu uzrokovat će bol koja može biti žestoka. Gotovo svaka visceralna bol iz prsne ili trbušne šupljine prenosi se vlaknima vrste C koja mogu prenositi samo trajnu, muklu, nepodnošljivu bol.
Toplinski osjeti Toplinski se stupnjevi razlikuju pomoću najmanje triju vrsta osjetnih receptora: za hladno, toplo i bol. Receptori za bol podražuju se samo krajnjom hladnoćo ili toplinom. Receptori za hladno i za toplo nalaze se u posebnim, odijeljenim tačkama neposredno pod kožom. U većini područja u tijelu ima 3-10 puta više tačaka za hladno nego za toplo. Prepostavlja se da su toplinski receptori slobodni živčani završeci, jer se signali za toplo uglavnom prenose vlaknima vrste C i to brzinom 0,4-2 m/s. Receptori za hladno su tanki mijelinizirani živčani završeci nervnih vlakana vrste Aδ, koji se višestruko granaju. Njihovi se vršci pružaju u doju površinu bazalnih stanica epidermisa. Vjeruje se da se osjet hladnog donekle prenosi i osjetni vlaknima vrste C, što upućuje na to da bi neki slobodni žičani završeci mogli djelovati i kao receptori za hladno. Ako je vrlo hladno podražena su samo vlakna za bol uzrokovanu hladnoćom. Kad se nemperatura povisi na +10 do 15°C bolni impulsi uzrokovani hladnoćom prestaju, ali se počnu podraživati receptori za hladno. Njihova podraženost je najveća pri temperaturi od 24°C, a prestaje na temperaturi većoj od 40°C. pri temperaturama višim od 30°C poinju se podraživati receptori za toplo, a pri temperaturama približno 49°C prestane i njihova podraženost. Ako je temperatura oko 45°C toplina počinje podraživati vlakna za bol uzrokovanu toplinom. Pri toj temperaturi se počinju aktivirati neka vlakna za hladno, možda zato što prevelika toplina oštećuje vlakna za hladno.
Ako se receptor za hladno iznenada izloži naglom sniženju temperature, on se prvo snažno podraži, a zatim se podraženost tokom nekoliko sekundi brzo smanjuje, a u slijedećih pola sata ili više sve sporije, tj. receptor se znatno prilagođava, ali nikad potpuno. Toplinska osjetila znatno reaguju na promjene temperature, ali mogu reagirati i na stalnu temperaturu. Osjet hladnoće je
izraženiji kada se određena razina ohlađenosti kože dosegne snižavanjem temperature, nego kad je temperatura kože stalno na istoj razini. Drži se da receptore za hladno i toplo podražuju promjene intenziteta njihovog metabolizma. Te su promjene posljedica činjenice što se pri povišenju temperature od 10°C brzina staničnih hemijskih reakcija poveća više nego dvostruko. To znači da registrovanje temperature nije posljedica direktnog fizičkog učinka toplote ili hladnoće na nervne završetke, nego hemijskog podraživanja nervnih završetaka, a to ovisi o temperaturi. Ako je odjednom podražen veliki dio kože, tplotni signali se iz cijelog tog područja zbrajaju. Naprimjer, naglu promjenu temperature od samo 0,1°C možemo registrovati ako ta promjena istovremeno zahvati cijelu površinu tijela. Toplotni signali se prenose putevima koji su usporedni sa onima kojima se prenose bolni signali. Kada uđu u kičmenu moždinu, signali se Lissauerovim traktom penju ili spuštaju kroz nekoliko segmenata, a zetim završavaju u laminama I, II i III stražnjih rogova kičmene moždine, gdje završavaju i bolni signali. Zatim putuju uzlaznim vlaknima koja prelaze u anterolateralni osjetni trakt na suprotnoj strani i završavaju 1. U retikularnim područjima moždanog stabla 2. U ventrobazalnom kompleksu talamusa. Iz ventrobazalnog kompleksa neka se vlakna prekopčavaju i odlaze u somatosenzoričku koru. Uklanjanje cijele postcentralne vijuge kod čovjeka smanjuje njegovu sposobnost razlikovanja temperaturne graduacije, ali je ne uništava potpuno. 10.OKO: OPTIKA VIDA
Indeks loma: omjer brzine svjetlosti u zraku i brzine svjetlosti u određenoj tvari. Refrakcija: savijanje zraka svjetlosti na kosoj dodirnoj plohi. Stupanj loma se povećava ovisno o: 1. Omjeru indeksa loma 2 prozirna medija; 2. Veličini ugla između dodirne plohe i ulazne fronte vala. Svjetlosnizraci koji prolaze kroz središte leća, proći će kroz nju ne lomeći se. A zrake koje prolaze kroz vanjske dijelove leće sve se više savijaju prema središtu, ta se pojava naziva KONVERGENCIJA. Polovina savijanja se događa kada zrake ulaze, a polovina kada izlaze iz leće. Usporedne zrake koje prolaze kroz različite dijelove leće omit će se tako da će sve proći kroz jednu tačku koju nazivamo ŽARIŠNA TAČKA. Konkavne leće raspršuju, a konveksne skupljaju svjetlosne zrake. Cilindrična leća savija svjetlost sa obje bočne strane, ali ne s vrha ili dna leće, tj. savijanje se odvija u jednoj ravni, ali ne i u drugoj.
Sferna leća: zrake svjetlosti koje kroz nju prolaze lome se na svim rubovima prema središnjoj zraci, pa se skupljaju u žarišnoj tački. Konkavne cilindrične leće raspršuju svjetlosne zrake samo u jednoj ravni. Konveksne cilindrične leće sakupljaju svjetlosne zrake samo u jednoj ravni. Dvije cilindrične leće postavljene pod pravim uglom jedna naspram druge izjednačavaju se sa sfernom lećom. Žarišna daljina leće: udaljenost od konveksne leće na kojoj se usporedne zrake svjetlosti skupljaju u zajedničkoj žarišnoj tački. Kada u konveksnu leću ulaze zrake svjetlosti koje već divergiraju, one se skupljaju u žarište koje je na većoj udaljenosti iza leće nego što je žarišna daljina leće za usporedne zrake svjetlosti. To pokazuje da se i usporedne i divergentne zrake mogu sakupljati u žarištu na istoj udaljenosti iza leće pod uvjetom da leća promijeni svoju zakrivljenost. 1 1 1 = + 𝑓 𝑎 𝑏
Svaki predmet ispred leće zapravo je mozaik tačkastih izvora svjetlosti, svaki tačkasti izvor svjetlosti na predmetu stječe se u odvojenom tačkastom žarištu na suprotnoj strani leće koje je u istom pravcu kao i središte leće. Slika je u odnosu na izvorni predmet okrenuta obrnuto u smjeru gore-dolje, a i dvije bočne strane su obrnute.
Što leća jače savija svjetlosne zrake to je veća njena jačina loma koja se mjeri dioptrijama. Jačina loma konveksne leće u dioptrijama jednaka je jednom metru podijeljenom sa njenom žarišnom daljinom. Jačina loma konkavne leće ne može se izraziti kao žarišna daljina iza leće jer svjetlosne zrake divergiraju i ne stječu se u tačku. Ako konkavna leća raspršuje svjetlosne zrake isto toliko koliko ih skuplja konveksna leća jačine 1 D kaže se da konkavna leća ima dioptriju -1. Konkavne leće neutraliziraju jačinu loma konveksnih leća. jačina cilindričnih leća računa se na isti način kao i jačina sfernih samo što se uz to mora navesti i os cilindrične leće. Ako cilindrična leća skuplja uporedne zrake svjetlosti u žarišnoj crti jedan metar iza leće ona ima jačinu +1 D. Ako konkavna cilindrična leća raspršuje svjetlosne zrake isto toliko koliko ih konveksna cilindrična leća od +1 D skuplja, njena jačina je -1 D.
Sistem leća u oku sastoji se od 4 dodirne plohe: 1. Dodirna ploha između zraka i prednje površine rožnjače; 2. Dodirna površina između stražnje površine rožnjače i očne vodice; 3. Dodirna površina između očne vodice i prednje površine leće;
4. Dodirna površina između stražnje površine leće i staklastog tijela. Reducirano oko: postoji samo jedna leća čija je središnja tačka 17 mm ispred mrežnjače, a ukupna jačina loma 59 D kad je leća prilagođena za gledanje na daljinu. Oko 2/3 od 59 D jačine loma oka ne pridonosi leća nego prednja ploha rožnjače. Indeks loma rožnjače se jako razlikuje od indeksa loma zraka, a indeks loma očne vodice i staklastog tijela se ne razlikuje od indeksa loma leće. Ukupna jačina loma leće iznosi samo 20 D. Važnost leće je u tome što se pod uticajem živčanih signala iz mozga njena zakrivljenost može znatno povećati, čime se postiže akomodacija oka. Kada je leća posve opuštena, tj. kada nema vlaka na njenu čahuru, ona poprimi gotovo okrugao oblik, uglavnom zbog elastičnosti svoje čahure. Kontrakcija bilo kojeg snopa glatkih mišićnih vlakana u cilijarnom mišiću opušta ligamente koji se hvataju za čahuru leće, pa leća prima kuglasti oblik. Akomodaciju oka nadziru parasimpatički živci iz jezgre III moždanog živca.
Prezbiopija: kako osoba stari leća postaje sve veća i deblja te gubi svoju elastičnost djelimično zbog sve jače denaturacije proteina leće. Sposobnost leće da promijeni oblik smanjuje se sa dobi, pa veličina akomodacije se smanji sa oko 14 D koliko iznosi kod djece na 2 D koliko iznosi u dobi od 45 do 50 godina, te gotovo na ništicu u dobi od 70 godina. Nakon toga gotovo potpuno izgu sposobnost akomodacije. Žarište svakog oka trajno ostaje na istoj udaljenosti od oka. Količina svjetlosti koja ulazi u oko kroz zjenicu srazmjerna je površini zjenice ili kvadratu promjera zjenice. Dubinska oštrina sistema očnih leća povećava se smanjenjem promjera zjenice. Kada sistem leća ima veliku dubinsku oštrinu, mrežnjača se može znatno pomaknuti izvan žarišne ravnine ili se jakost leće može pomaknuti a da slika i dalje ostane oštra. Kada sistem leća ima malu dubinsku oštrinu samo mali pomak mrežnjače izvan žarišne ravni uzrokuje zamućenje.
Oko se smatra emetropnim ako se pri potpuno opuštenom cilijarnom mišiću usporedne zrake svjetlosti od dalekih predmeta skupljaju u oštrom žarištu na mrežnjači. Hiperopija ili dalekovidnost obično nastaje zato što je očna jabučica prekratka, ali katkada zato što je sistem leća u oku preslab. Svjetlosne zrake se sijeku iza mrežnjače. Pri miopiji kada je cilijarni mišić potpuno opušten, zrake svjetlosti koje dolaze od dalekih predmeta skupljaju se u žarište ispred mrežnjače. To obično uzrokuje preduga očna jabučica, a katkada i prejaka jačina loma sistema očnih leća. Miopija se ispravlja sfernom konkavnom lećom, a hiperopija konveksnom sfernom lećom.
Astigmatizam je greška loma oka zbog koje se vidna slika u jednoj ravni skuplja u žarištu koje je udaljeno od onog u drugoj ravnini postavljenoj pod pravim uglom. Budući da je zakrivljenost astigmatične leće u jednoj ravni manja nego u drugoj, zrake koje upadaju na rubnim dijelovima leće u jednoj ravni lome se mnogo manje nego zrake koje upadaju na rubnim dijelovima leće u drugoj ravni. Astigmatizam se ispravlja cilindričnom lećama.
Oštrina vida je sposobnost raspoznavanja dvije odvojene take koje su vrlo blizu. Normalna oštrina ljudskog vida za raspoznavanje tačkastih izvora svjetlosti iznosi oko 120 mikroradijana.
Osoba normalne oštrine vida koja gleda dvije šićušne sjajne tačke na udaljenosti 10 m jedva može razlikovati te dvije tačke ako su razmaknute 1,5-2 mm. Promjer foveje je manji od 0,5 mm, što znači da se normalna oštrina vida nalazi unutar 35 miliradijana vidnog polja. Čovjek normalno zapaža udaljenost na 3 glavna načina: 1. Pomoću veličine slike poznatih predmeta na mrežnjači; 2. Paralaksom zbog pomaka; 3. Stereopsijom – binokularni vid.
Sposobnost registrovanja i određivanja udaljenosti naziva se zamjećivanje dubine. Intraokularni pritisak: obično iznosi oko 2 kPa, a koleba od 1,5 do 2,5 kPa Tonometrija: metoda za mjerenje intraokularnog pritiska. Razina tlaka uglavnom određuje otpor na koji očna vodica nailazi kada ističe iz prednje očne komore u Šlemov kanal. Glaukom je očna bolest u kojoj je intraokularni pritisak visok(nekada 8-10 kPa) i jedan je od najčešćih uzroka sljepoće.
11. RECEPTORSKA I ŽIVČANA FUNKCIJA MREŽNJAČE Fotohemija vida: Hemijska tvar osjetljiva na svjetlost u štapićima zove se rodopsin, a tvari osjetljive na svjetlost u čunjićima pigmenti za boje. Rodopsin je spoj skotopsina i retinala – 11 cis retinal.
Metarodopsin II ili aktivirani rodpsin pobuđuje električne promjene u štapićima koji zatim u obliku akcionog potencijala vidnog živca prosljeđuju vidnu sliku u CNS. Receptorski potencijal u štapićima je hiperpolarizacijski, a ne depolarizacijski. Tokom razgradnje smanjuje se propusnost membrane vanjskog odsječka štapića za Na+. Unutrašnji odsječak trajno izbacuje natrij iz unutrašnjosti štapića, stvarajući negativni potencijal unutar stanice. Vanjski odsječak štapića, gdje su smještene fotoreceptivne pličice, je potpuno različit, njegova je membrana, u tami, vrlo propusna za natrijeve jone. Zbog toga se pozitivni joni stalno vraćaju u štapić i tako neutraliziraju veliki dio elektronegativnosti unutrašnjosti cijele stanice. Kada štapić nije podražen elektronegativnost unutar štapića je smanjena -40 mV. Kada se rodopsin u vanjskom odsječku štapića izloži svjetlosti, on se započne razgrađivati, a to umanjuje vodljivost vanjskog odsječka za natrij u unutrašnjost štapića, iako se natrijevi joni i dalje izbacuju kroz membranu unutrašnjeg odsječka štapića. Tada više jona natrija izlazi iz štapića nego što se vraća natrag. Što je veća količina svjetlosne energija koja pogađa štapić, to nastaje veća elektronegativnost, tj. veći je stupanj hiperpolarizacije. Pri
maksimalnoj jačini svjetlosti hiperpolarizaciji membranski potencijal se približava vrijednosti od -70 do 80 mV. Kada iznenadan svjetlosni val pogodi mrežnjaču u štapićima se pojavi prolazna hiperpolarizacij, tj. nastaje receptorski potencijal, koji doseže vrhunac za oko 0,3 sekunde i traje duže od jedne sekunde. U čunjićima se te promjene zbivaju četiri puta brže nego u štapićima. Receptorski potencijal je približno srazmjeran logaritmu jačine svjetlosti. To omogućava oku da razlikuje jačinu svjetlosti u rasponu koji je više hilajda puta veći nego što bi inače bilo moguće. Jedan jedini foton svjetlosti može uzrokovati mjerljiv receptorski potencijal u štapiću od oko 1 mV. Već samo 30 fotona uzrokovat će polovično zasićenje, fotoreceptori posjeduju izuzetno osjetljivu hemijsku kaskadu koja pojačava stimulacijski učinak oko milion puta, na slijedeći način: 1. Foton aktivira elektron u 11-cis retinalnom dijelu rodopsina, što uzrokuje stvaranje metarodopsina II. 2. Aktivirani rodopsin djeluje kao enzim koji aktivira mnogo molekula transducina u membranama pločica i staničnoj membrani štapića. 3. Aktivirani transducin aktivira mnogo više molekula fotodiesteraze. 4. Aktivirana fosfodiesteraza odmah hidrolizira veliki broj molekula cGMP-a, a prije toga cGMP je bio povezan sa proteinom natrijskog kanala na membrani vanjskom osdječka štapića što je držalo kanale otvorenima. Kada se hidrolizira cGMP kanali se zatvore. 5. Nakon jedne sekunde rodopsin-kinaza inaktivira metarodopsin II pa se cijela kaskada vraća u normalno stanje. Čunjići su 30 do 300 puta manje osjetljivi od štapića, ali čak i to dopušta gledanje boja pri bilo kojem intenzitetu svjetla koje je jače od krajnje jakog sumraka. Fotohemija gledanja boje čunjićima: Fotohemijske tvari imaju sasvim istu hemijsku građu kao i rodopsin u štapićima. Jedino se proteiski dijelovi ili opsini, odnosno fotopsini u čunjićima, malo razlikuju od skotopsina u štapićima. Retinalni dio vidnih pigmenata je potpuno jednak u čunjićima i štapićima. Pigmenti osjetljivi na boje su spojevi retinala i fotopsina. U svakom čunjiću postoji samo jedna od triju različitih vrsta fotohemijskih tvari, što omogućuje čunjićima selektivnu osjetljivost na tri različite boje: plavu, zelenu i crvenu. Te se fotohemijske tvari zovu pigment osjetljiv na plavo, pigment osjetljiv na zeleno i pigment osjetljiv na crveno. Pokazuju maksimum apsorpcije pri talasnim dužinama svjetlosti od 445, 535, odnosno 570 nm. To su ujedno i talasne dužine pri kojima je osjetljivost na svjetlo svake vrste čunjića maksimalna. Automatska regulacija osjetljivosti mrežnjače: Ako je neka osoba bila izložena jakoj svjetlosti satima, veliki se dio fotohemijskih tvari u njenim štapićima i čunjićima razgradio u retinal i opsine. Veći dio retinala se pretvorio u vitamin A. koncentracije fotosenzitivnih tvari preostalih u štapićima i čunjićima su znatno smanjene, a srazmjerno je smanjena i osjetljivost oka na svjetlo. To se zove adaptacija na svjetlost. Kada osoba duže vrijeme ostane u mraku, retinal i opsini u štapićima i čunjićima opet se pretvaraju u pigmente osjetljive na svjetlost. Vitamin A se ponovo pretvara u retinal, što daje još više pigmenata osjetljivih na svjetlo. Konačna granica tog procesa
određena je količinom opsina u štapićima i čunjićima koji se spajaju sa retinalom. To se zove adaptacija na mrak. Krivulja adaptacije na mrak:
Početni dio krivulje nastaje zbog adaptacije čunjića, jer se svaka hemijska zbivanja u njima zbivaju četiri puta brže nego u štapićima. Ali čunjići ni približno ne postižu takav stupanj promjene osjetljivosti u mraku kao štapići. Unatoč brzoj adaptaciji čunjića oni se prestanu adaptirati poslije samo nekoliko minuta. Štapići se adaptiraju sporo, ali ta adaptacija traje minutama ili satima, pri čemu se njihova osjetljivost silno povećava. Još veća osjetljivost štapića posljedica je konvergencije neuronskih signala 100 ili više štapića na jednu ganglijsku stanicu u mrežnjači. To uzrokuje sumaciju i povećanje osjetljivosti štapića. Postoje još dva mehanizma za prilagodbu na svjetlost i na mrak: 1. Promjena veličine zjenice; 2. Živčana adaptacija koja se događa u slijedu živčanih stanica vidnog lanca u samoj mrežnjači i mozgu. Čim se poveća jakost svjetlosti, poveća se i jačina signala što ih prenose bibolarne, horizontalne, amakrine i ganglijske stanice. Jakost većine signala brzo se smanjuje na različitim stadijima živčanog prijenosa. Živčana adaptacija pojavljuje u djeliću sekunde, a ne u tijeku više minuta ili sati, koliko je potrebno za potpunu adaptaciju fotohemijskih tvari. Između granicamaksimalne adaptacije na mrak i maksimalne adaptacije na svjetlost, oko može mijenjati svoju osjetljivost na svjetlost čak 500 000 do milion puta. Za stvaranje slike na mrežnjači potrebno zamijetiti i tamne i svijetle tačke na slici, nužno je da osjetljivost mrežnjače uvijek bude prilagođena tako da receptori reaguju na svijetla područja, a ne reaguju na tamnija područja.
Gledanje boja: Ljudsko oko može registrovati sve nijanse boja kada se crveno, zeleno i plavo monohromatsko svjetlo prikladno pomiješaju u različitim omjerima. Osjetljivosti triju vrsta čunjića kod ljudi na spektralne boje su u osnovi jednake krivuljama apsorpcije svjetlosti triju vrsta pigmenata nađenih u čunjićima. Osoba bez crvenih čunjića zove se pronatrop. Njen ukupni vidni spektar je zbog nedostatka crvenih čunjića osjetno skraćen na kraju gdje su velike talasne dužine. Osoba koja je slijepa za boje zbog nedostatka zelenih čunjića naziva se deuteranop. Takva osoba ima posve normalnu širinu vidnog spektra jer djeluju crveni čunjići koji registruju dugovalnu crvenu boju. Samo rijetko nedostaju plavi čunjići, ali katkada je njihov broj smanjen. To se stanje genetski nasljeđuje i zove se slabost za plavo. Živčana funkcija mrežnjače: Vrste živčanih stanica u mrežnjači: fotoreceptori, horizontalne, bipolarne, amakrine, ganglijske., interpleksiformne (prenose signale u obrnutom smjeru i nadziru lateralno širenje signala horizontalni stanicama. Živačana vlakna koja provode signale za gledanje čunjićima su deblja od onih koja prenose signale od štapića. Vidni put iz fovealnog dijela mrežnjače je brzi sistem za gledanje čunjićima, on uključuje: 1. čunjiće; 2. bipolarne stanice i 3. ganglijske stanice. U perifernim dijelovima mrežnjače izlazni signali iz bipolarnih stanica idu samo do amakrinih, koje prenose signale ganglijskim. Pri čistom gledanju štapićima četiri su neurona u izravnom vidnom putu: 1. 2. 3. 4.
štapići; bipolarne stanice; amakrine stanice; ganglijske stanice.
I štapići i čunjići oslobađaju glutamat na sinapsama sa bipolarnim stanicama. Postoje mnoge vrste amakrinih stanica koje luče najmanje osam vrsta prijenosnih tvari, uključivši GABA, glicin, dopamin, acetilholin i indolamin koji svi normalno djeluju kao inhibicijski prijenosnici. Jedine živčane stanice u mrežnjači koje uvijek prenose vidne signale pomoću akconih signala su ganglijske stanice. One šalju svoje signale živcem sve do mozga. Akcioni potencijali su povremeno snimljeni i u amakrinim stanicama. Svi ostali neuroni u mrežnjači provode vidne signale elektrotoničnim provođenjem. Elektrotonično provođenje znači izravan tok električne struje, a ne akcionih potencijal u neuronskoj citoplazmi i u aksonia od mjesta pobuđivanja do sinaptičkog završetka. Kada se pojavi hiperpolarizacija u vanjskom odsječku štapića ili čunjića kao reakcija na svjetlost, gotovo isti stupanj hiperpolarizacije se prenosi tokom električne struje do sinaptičkog tjelašca, pri čemu nisu potrebni akcioni potencijali.zatim se signal prenosi kroz bipolarnu ili horizontalnu stanicu od ulaza do izlaza izravnim tokom električne struje, a ne akcionim potencijalima. To omogućuje stupnjevito provođenje
jačine signala. Jačina izlaznog hiprpolarizacijskog signala zavisi od intenziteta osvjetljenja, to nije reakcija sve ili ništa koja postoji pri svakom akcionom potencijalu. Horizontalne stanice povezuju se lateralno sa sinaptičkim tjelašcima štapića i čunjića i da dendritima bipolarnih stanica. Izlazni signali iz ovih stanica su uvijek inhibicijski. Lateralno povezivanje omogućava istu lateralnu inhibiciju kao i u drugi osjetnim sistemima. Koja je bitna za postizanje velike tačnosti u prijenosu granica kontrasta u vidnoj slici. Dvije vrste bipolarnih stanica daju suprotne ekscitacijske i inhibicijske signale u vidno putu: 1. depolarizacijske bipolarne stanice 2. hiperpolarizacijske bipolarne stanice. Jedna vrsta amakrinih stanica je dio izravnog puta za gledanje štapićima, a druga vrsta snažno reaguje na nastanak trajnog vidnog signala, ali se njihova reakcija brzo gasi. Neke amakrine stanice snažno reaguju na prestanak vidnog signala, ali se reakcija opet brzo gasi. Jedna vrsta regira na kretanje vidne tačke preko mrežnjče u određenom smjeru i za njih se kaže da su osjetljive na smjer. To su ustvari interneuroni koji pomažu raščlambu vidnih signala prije nego što napuste mrežnjču. U prosjeku 60 štapića i 2 čunjića konvergiraju na svaku ganglijsku stanicu. U fovei broj vlakana vidnog živca je gotovo jednak broju čunjića koji se tu nalaze, što objašnjava veliku oštrinu vida u tom dijelu mrežnjače. Periferni dijelovi mrežnjače su osjetljiviji na slabo svjetlo. Tri su vrste ganglijskih stanica: W, X i Y. W stanice čine 40% svih ganglijskih stanica u retini, brzina prijenosa signala im iznosi samo 8 m/s. Pobuđuju ih uglavnom štapići preko bipolarnih i amakrinih stanica. Posebno su osjetljive u registrovanjuusmjerenih pokreta u vidnom polju i važne za grubi vid pri gledanju štapićima u tami. X stanice čine 55% ganglijskih stanica retine, brzina prijenosa signala je 14 m/s. Odgovorne su za gledanje svih boja. Y stanice čine samo 5% ganglijskih stanica retine. Posjeduju velika dendritička polja. Reaguju na brze promjene u vidnom polju, obavještavaju vidne centre kada se pojavi novi događaj u vidnom polju ali ne i precizno o mjestu događaja. Ganglijske stanice šalju svoje signale u obliku akcionih potencijala. Čak i kad nisu podražene, one neprekidno odašilju signale učestalošću od 5 do 40 impulsa u sekundi. Vidni signali se pridodaju na to osnovno izbijanje. Reakcija „paljenja“ i „gašenja“: Mnoge ganglijske stanice osobito podražene promjeno jačina svjetlosti. Crtež prikazuje učestale impulse tijekom djelića sekunde nakon što se svjetlo upalilo, te smanjenje njihove podraženosti u slijedećem djeliću sekunde. Donji crtež prikazuje da druga ganglijska stanica smještena u tamnom području sa strane tačke svjetla, bude zbog lateralne inhibicije, u isto vrijeme snažno zakočena. A kad se svjetlo ugasi nastaje suprotan učinak. Zbog toga se takvi zapisi i zovu reakcijama „paljenje-gašenje“ i „gašenjepaljenje“. Suprotne sljerove tih reakcija na svjetlo uzrokuju depolarizacijske, odnosno hiperpolarizacijske bipolarne stanice, a prolaznost reakcija nastaje u amakrinim stanicama, od kojih mnoge pokazuju slične prolazne reakcije.
Prijenos signala koji ocrtavaju kontraste u vidnom polju – uloga lateralne inhibicije: Mnoge ganglijske stanice reagiraju uglavnom na granice kontrasta u vidnom polju.Kad se cijela mrežnjača jednako osvijetli, tj. kad su svi fotoreceptori jednako podraženi, kontrasna vrsta ganglijskih stanica nije podražena niti inhibirana. To se dešava zato što su signali koji se prenose izravno od fotoreceptora kroz depolarizacijske bipolarne stanice ekscitacijski, a signali koji se prenose po strani kroz hiperpolarizacijske bipolarne i horizontalne stanice uglavnom inhibicijski. Zbog toga, izravni ekscitacijski signal koji odlazi jednim putem biva neutraliziran inhibicijskim signalima kroz lateralne puteve. Ako jedan otoreceptor podražimo sjajnom tačkom svjetlaa da je jedan od dvaju postraničnih receptora u tami. Sjajna tačka će podražiti izravni put kroz bipolarnu stanicu. Zbog činjenice da je jedan od lateralnih fotoreceptora u tami, jedna horizontalna stanica ostaje nepodražena, pa ona ne inhibira bipolarnu stanicu, ato omogućuje jaču ekscitaciju te bipolarne stanice. To znači da ondje gdje se pojavljuju vidni kontrasti, signali kroz izravne i postranične puteve se međusobno pojačavaju. Mehanizam lateralne inhibicije djeluje u oku na isti način kao i u većini dr. osjetnih sistema, tj. omogućava registrovanje i pojačavanje kontrasta. Prijenos signala za boju ganglijskim stanicama: Pojedinu ganglijsku stanicu može podraživati više čunjića ili samo neki od njih. Kada sve tri vrste čunjića podražuju istu ganglijsku stanicu, signal koji se kroz nju prenosi jednak je za bilo koju boju spektra, zbog čega taj signal nema važnosti za razlikovanje boja, nego je to signal „bijeloga“. Neke vrste ganglijskih stanica podražuje samo jedna vrsta čunjića, a druga ih vrsta inhibira. Jedna vrsta čunjića podražuje ganglijsku stanicu izravnim ekscitacijskim putem preko depolarizacijske bipolarne stanice, dok dr. vrsta čunjića inhibira ganglijsku stanicu posredni inhibicijskim putem preko hiperpolarizacije bipolarne stanice. Svaka ganglijska stanica za kontrast boja podražena je je jednom bojom, a inhibirana suprotnom bojom. Iz toga zaključujemo da proces analize boja započinje na mrežnjači i nije u cjelosti moždana funkcija.
12. CENTRALNA NEUROFIZIOLOGIJA VIDA Pored primarne vidne kore, vidna vlakna odlaze i u neka starija područja mozga: 1. iz vidnih traktova do suprahijazmatske jezgre hipotalamusa, služe za nadzor cirkadijanih (dnevnih) ritmova koji sinhronizujju fiziološke promjene u tijelu; 2. u pretektalne jezgre mezencefalona, za poticanje refleksnih pokreta kojima se pogled fiksira na promatrani predmet te za aktivaciju pupilarnog refleksa na svjetlost; 3. gornji kolikul, za nadzor brzih usmjerenih pokreta oba oka; 4. u talamičku ventralnu lateralnu genikularnu jezgru i okolna bazalna područja mozga , pomaže u nadzoru nekih funkcija tijela u ponašanju. Talamična dorzalna lateralna genikularna jezgra: U njeu se prekopčavaju vidne informacije iz vidnih traktova u vidnu koru preko vidne radijacije ( genikulokalkarini trakt). To prekopčavanje je precizno, postoji tačni prijenos sa tačke na tačku sa visokim stupnjem prostorne vjernosti na putu od mrežnjače do vidne kore. Signali se iz dva oka u ovoj jezgri razdvajaju. Ona se sastoji od šest slojeva jegara. Slojevi II, III i V primaju signale iz temporalnog dijela mrežnjače na istoj strani, a slojevi I, IV i VI primaju signale iz nazalnog dijela mrežnjače oka na suprotnoj strani. Ova jezgra selektivno propušta prijenos signala u vidnu koru, odnosno nadzire koliko signala treba propustiti u koru mozga. Signale za selektivno propuštanje jezgra dobiva iz dva glavna izvora: 1. iz kortikofugalnih vlakana koja se vraćaju iz primarne vidne kore u lateralnu genikularnu jezgru; 2. iz retikularnih područja mezencefalona. Oba su izvora inhibicijska, mogu prekinuti prijenos signala kroz određene dijelove dorzalne lateralne genikularne jezgre. Ovi sklopovi pomažu u nadzoru nad vidnim informacijama kojima je omogućeno prolaženje. Ovu jezgru možemo podijeliti na još jedan način: 1. slojevi 1 i 2 zovu se magnocelularni slojevi; primaju signale gotovo isključivo od ganglijskim stanica vrste Y u mrežnjači; to je brzi prijenosni put prea kori; njegov prijenos sa tačke na tačku je slab jer nea tako mnogo ganglijskih stanica Y. 2. Slojevi od 3 do 6 zovu se parvocelularni jer sadrže veliki broj malih i srednje velikih neurona; primaju ulazne signale gotovo isključivo od ganglijskih stanica vrste X u mrežnjači, koje prenose boju i provode prostornu informaciju precirno sa tačke na tačku, ali samo umjerenom brzinom. Organizacija i funkcija vidne kore: Primarna vidna kora – tu završavaju izvrani vidni signai iz očiju; signali iz makularnog predjela završavaju u blizini okcipitalnog pola, a signali iz perifernih dijelova mrežnjače završavaju u koncentričnim polukrugovima ispod pola i uzduž fisure kalkarine na medijalnom okcipitalnom režnju. Gornji dio mrežnjače zastupljen je u grnjem predjelu vidne kore, a donji u donjem području. Fovea šalje svoje signale u široko područje kore, njena zastupljenost u kori je sto puta veća od zastupljenosti najperifernijih dijelova mrežnjače. Primarna kora sastoji se od šest slojeva, genikulokalkarina vlakna završavaju uglavnom u sloju IV. Signali koji se brzo provode iz ganglijskih stanica Y u mrežnjači završavaju
u sloju Ivcα, a odande se prekopčavaju okomito prema van, u smjeru površine kore ili prema unutra, prema dubljim slojevima. Vidni signali iz srednjevelikih vlakana vidnog živca, koja potječu od ganglijskih stanica X, također završavaju u sloju IV, ali na mjestima koja su različita od mjesta u kojima završavaju Y signali, tj. u slojevima Iva i Ivcβ – najpovršnijem i najdubljem dijelu sloja IV. Odande se ti signali prenose okomito, prema površini kore i prema dubljim slojevima. Upravo ti putevi ganglijskih stanica X prenose precizan vid sa tačke na tačku kao i gledanje boja. Vidna kora je izgrađena od nekoliko miliona okomitih stupića živčanih stanica, koji su promjera 30 do 50 μm. Nakon što signali završe u sloju IV, oni se dalje obrađuju dok se svakim okomitim stupićem šire prema vani i prema vani. Ta obrada odgonetava pojedine dijelića vidne informacije na uzastopnim postajama uzduž tog puta. Signali koji idu prema van, u slojeve I, II i III, na poslijetku se prenose na kratke udaljenosti lateralno u kori. S druge strane, signali koji idu prema unutra, u slojeve V i VI, pobuđuju neurone koji prenose signale na mnogo veće udaljenosti. Rasuta među primarnim vidnim stupićima i među vidnim stupićima i stupićima nekih sekundarnih vidnih područja nalaze se mrljasta područja za boje. Primaju lateralne signale iz susjednih vidnih stupića, a specifično ih aktiviraju signali za boje. Pretpostavlja se su ta mrljasta područja primarna područja za raspoznavanje boja. Sloj IV procjenjuje da li se odgovarajuća područja vidnih slika iz dva oka podudaraju. Ta se informacija koristi za usklađenost smjera pogleda svakog oka tako da se postigne stapanje njihovih slika. Obavijest o stupnju stapanja slika iz oba oka omogućuje nam da mehanizmom stereopsije procijenimo udaljenost predmeta. Sekundarna vidna područja – u njima se različiti aspekti vidne slike sve više rasčlanjuju i analiziraju. Analiza trodimenzionalnog položaja, približnog oblika i kretanja predmeta: Ovaj put nam kaže gdje je svaki predmet u svakom trenutku i da li se kreće. Nakon što napuste primarnu vidnu koru, signali odlaze uglavnom u stražnje srednjetemporalno područje i prema gore, u široko područje okcipitoparijetalne moždane kore. Na prednjem rubu parijetalne kore signali se preklapaju sa signalima iz stražnjih somatskih asocijacijskih područja, koja analiziraju trodimenzionalne aspekte somatosenzoričkih signala. Signali koji se prenose tim putem za položaj, oblik i kretanje uglavnom potječu iz debelih vlakana Y vidnog živca, koji polaze od ganglijskih stanica Y u mrežnjači, a prenose brze signale koji registruju samo crno-bijelo, ali ne i boji. Analiza vidnih pojedinosti i boja: Glavni put za analizu vidnih detalja: od primarne vidne kore u sekundarna vidna područja donjih, ventralnih i medijalnih dijelova okcipitalnog i temporalnog korteksa. Taj put sudjeluje u vidnim sposobnostima kao što je prepoznavanje slova, čitanje, prepoznavanje građe predmeta, tačno određivanje boje, te na temelju svih tih informacija odgonetava što je predmet i koje je njegovo značenje.
Živčani obrasci podraživanja tokom analize vidne slike: Područja najveće podraženosti se pojavljuju uzduž oštrih granica vidne slike. Jačina podraženosti većine neurona srazmjerna je stupnju kontrasta. Ta znači da što je oštrija granica kontrasta i što je vaća razlika u osvijetljenosti svijetlih i tamnih područja, to je veći stupanj podraživanja. Vidna kora ne zamjećuje samo postojanje crta i granica u različitih dijelovima slike na mrežnjači, već uočava i usmjerenost svake crte ili granice, odnosno da li je ona okomita, vodoravna ili nageta pod nekim uglom. To nastaje zbog linearnog rasporeda stanica koje se uzajamno inhibiraju i koje podražuju neurone drugog reda kada se pojavi inhibicija stanica uz kontrastni rub. Pri svakoj usmjerenosti crte podražene su posebne nervne stanice, one se nazivaju jednostavne stanice, uglavnom se nalaze u sloju IV primarne vidne kore. Kako se vidni signal širi daje od sloja IV, neki neuroni reaguju na crte koje imaju istu usmjerenost, ali ne i isti položaj. To znači da se crta može u vidnom polju umjereno pomaknuti lateralno ili okomito a da neki od tih neurona još uvijek budu podraženi ako je crta zadržala istu usmjerenost. Te stanice su složene stanice. Neke neurone u vanjskim slojevima stupića u primarnoj vidnoj kori te neurone u nekim sekundarnim vidnim područjima podražuju samo crte ili granice određene dužine, oblici koji sadrže specifične kutove ili slike koje imaju neka druga svojstva. Ti neuroni primjećuju u vidno prizoru informacije višeg reda. Kako se ide sve dalje u analitički putevima vidne kore, odgonetava se sve više svojstava vidnog prizora. Zapažanje boja: Boje se zamjećuju skoro isto kao što se zamjećuju crte – pomoću kontrasta boja. Npr., crveno područje je često u kontrastu sa zelenim područjem, plavo područje sa crvenim područjem ili zeleno sa žutim. Sve te boje mogu biti u kontrastu sa bijelim područjem u vidnom prizoru. Vjeruje se da je upravo taj kontrast naspram bijelog uglavnom odgovoran za pojavu nazvanu konstantnost boja. Kada se mijenja boja rasvjetne svjetlosti, boja „bijeloga“ se mijenja sa svjetlošću, a odgovarajuće proračunavanje u mozgu omogućava da se crveno i dalje interpretira kao crveno iako je rasvjetna svjetlost promijenila boju koja ulazi u oči. Mehanizam analize kontrasta boja zasniva se na činjenici da kontrastne podražuju specifične nervne stanice. Pretpostavlje se da početne pojedinosti kontrasta boja registruju jednostavne stanice, a da složenije kontraste zamjećuju složene i vrlo složene stanice. Odstranjenje primarne vidne kore kod ljudi izaziva gubitak svjesnog vida, tj. sljepoću. Takve slijepe osobe mogu još podsvjesno reagovati na promjenu jačine svjetlosti, na pokrete u vidnom polju ili ponekad čak i neke grube obrasce vida. Za takav vid su odgovorni nervni putevi koji idu od vidnog trakta uglavnom u gornje kolikule i dr. dijelove starijeg vidnog sistema. Vidna polja; perimetrija: Vidno polje se označava kao područje koje u datom trenutku vidi jedno oko. Područje koje se vidi na nazalnoj strani naziva se nazalno vidno polje, a područje koje se vidi na temporalnoj strani naziva se temporalno vidno polje. Da bi se ustanovila sljepoća u određenim dijelovima mrežnjače, mora se odrediti vidno polje pojedinog okapostupkom koji se naziva perimetrija. To se izvodi na slijedeći način: ispitanik zatvori jedno oko, a drugim gleda u središnju tačku koja je tačno ispred oka. Zatim se malena tačka svjetlosti ili mali predmet pomiče naprijed-natrag u svim predjelima vidnog polja, a ispitanik kaže kada vidi a kada ne vidi tačku, odnosno predmet. Nekada se slijepe tačke nađu i u drugim predjelima
vidnog polja, a ne samo u području papile vidnog živca. Takva slijepa mjesta nazivaju se skotomi. Često nastaju zbog oštećenja vidnog živca uzrokovanog glaukomom, zbog alergijskih reakcija u mrežnjači ili pri toksičnim stanjima, kao što je trovanje olovom ili prekomjerno pušenje. Perimetrijom se može ustanoviti i retinitis pigmentosa. Pri toj bolesti dolazi do degeneracije dijelova mrežnjače i njih se odlažu velike količine melanina; obično uzrokuje sljepoću najprije u perifernom dijelu vidnog polja, a zati potpuno zahvata i središnje dijelove. Utjecaj ozljeda vidnog puta na vidna polja: Uništenje cijelog vidnog živca izaziva sljepoću pripadnog oka. Razaranje vidne hijazme sprječava prolaz impulsa iz nazalne polovice svake mrežnjače u suprotni vidni trakt. To znači da je nazalna polovica svake mrežnjače slijepa, osoba je slijepa u temporalnom vidnom polju svakog oka, jer optički sistem stvara obrnutu sliku vdinog polja na mrežnjači. To stanje se naziva bitemporalna hemianopsija. Prekid vidnog trakta denervira podudarne polovice svake mrežnjače, i to na onoj strani na kojoj je i ozljeda. Stoga ni jedno oko ne može vidjeti predmete na suprotnoj strani od ozljede. To se naziva homonima hemianopsija. Pokreti očiju i nadzor nad njima: Očne pokrete nadziru tri para mišića: 1. medijalni i lateralni rektusi; 2. gornji i donji rektusi; 3. gornji i donji oblikvusi. Živčani putevi za kontrolu pokreta očiju: jezgre II, IV i VI živca su povezane putem živčanog trakta koji se zove longitudinalni medijalni fascikul. Svaki je od tri para mišića jednog oka recipročno inerviran, tako da se jedan mišić u paru kontrahira, a drugi relaksira. Kortikalni nadzor: signal se širi iz vidnih područja u okcipitalnoj kori kroz okcipitotektalni i okcipitokolikularni trakt u pretektalno područje i područje gornjih kolikula moždanog stabla. Iz tih područja kontrolni okulomotorički signali odlaze do jezgara okulomotoričkih živaca u moždanom stablu. U okulomotorički sistem prenose se i jaki signali iz središta u moždanom stablu, koja nadziru tjelesnu ravnotežu – iz vestibularnih jezgara, putem longitudinalnog medijalnog fascikula. Fiksacijski pokreti očiju: Fiksacijske pokrete nadziru dva različita živčana mehanizma. Prvi od njih omogućuje osobi da hotimično pokreće oči dok ne pronađe predmet na koji želi fiksirati pogled. Taj se mehanizam naziva mehanizam hotimične fiksacije. Drugi mehanizam je izvan utjecaja volje i oči čvrsto zadržava fiksiranima na predmetu kad ga jednom pronađu. To je mahanizam nehotimične fiksacije. Hotimične fiksacijske pokrete nadzire kortikalno polje smješteno obostrano u premotoričkom području kore frontalnih režnjeva. Obostrani poremećaj funkcije ili razaranje tih područja otežava ili gotovo onemogućuje osobi da „otkoči“ oči od tačke koju fisira i pomakne ih prema novoj tački. Obično osoba mora zažmiriti ili nakratko prekriti oči ruko, da bi mogla pokrenuti oči. Fiksacijski mehanizam koji omogućava očima da se „zakoče“ na željenom predmetu, kad ga jednom pronađu, nadziru sekundarna vidna područja u kori, ispred primarne vidne kore.
Nehotimično zakočenje vidne fiksacije nastaje zbog mehanizma negativne povratne sprege, koji sprječava da slika predmeta na koji je usmjerena pažnja napusti fovealni dio mrežnjače. Oči normalno obavljaju tri vrste neprekidnih, ali gotovo neprimijetnih pokreta: 1. neprekidni tremor, učestalosti od 30 do 80 Hz, uzrokuju ga uzastopne kontrakcije motornih jedinica u očnim mišićima; 2. polagano skretanje očnih jabučica u jednom ili drugom sjeru i 3. nagli trzajni pokreti koje nadzire nehotimični fiksacijski mehanizam. Kada svijetla tačka bude fiksirana u fovealnom području mrežnjače, zbog podrhtavanja oka tačka se brzo pomiče tamo-amo preko čunjića, a pokreti skretanja uzrokuju polagano pomicanje tačke preko čunjića. Svaki put kad svijetla tačka dosegne rub foveje, pojavi se nagla refleksna reakcija – nastaje trzajni pokret oka, koji odmakne svijetlu tačku od ruba natrag prema središtu foveje. Kad se vidni prizor neprekidno pomiče pred očima, oči fiksiraju istaknute pojedinosti u vidnom polju jednu za drugom, skačući s jedne na drugu učestalošću od 2 do 3 skoka u sekundi. Ti se skokovi nazivaju sakade (trzaji), a pokreti se nazivaju optikokinetički pokreti. Sakade se događaju tako brzo da se za pokret očiju ne utroši više od 10% ukupnog vremena, a preostalih 90% vremena fiksira se sama pojedinost. Mozak potiskuje vidnu sliku za vrijeme trzaja, pa smo potpuno nesvjesni pokreta očiju sa tačke na tačku. Oči mogu ostati fiksirane i na predmet koji se kreće, što se naziva pokreti praćenja. Visoko razvijen kortikalni ehanizam automatski uočava smjer kretanja predmeta, te zatim brzo pokreće oči u sličnom smjeru. Gornji kolikuli: Kolikuli mogu registrovati glavni smjer bljeska svjetlosti u perifernom polju mrežnjače i odaslati sekundarne signale u okulomotoričke jezgre za okretanje očiju. Gornji kolikuli imaju topografske mape somatskih osjeta iz tijela i slušnih signala iz ušiju. Vlakna vidnog živca koja od očiju odlaze u gornjr kolikule i koja su odgovorna za brze pokrete okretanja ogranci su brzoprovodnih vlakana Y, pri čemu jedan ogranak ide u vidnu koru, a drugi u gornje kolikule. Uz poticanje okretanja očiju prema vidnom događaju, signali se prenose od gornjih kolikula kroz longitidinalni medijalni fascikul u dr. područja moždanog stabla, što uzrokuje okretanje glave ili čak cijelog tijrla u smjeru vidnog događaja. Drugi događaji osim vidnih, kao što su jaki zvukovi ili udarac u stranu tijela, uzrokovat će sličan pokret očiju, glave i tijela, ali samo ako su gornji kolikuli neoštećeni. Stapanje (difuzija) vidnih slika iz oba oka: Vidna kora ima važnu ulogu u stapanju. Podudarne tačke dviju mrežnjača odašilju vidne signale u različite neuronske slojeve lateralnog genikularnog tijela te da se ti signali dalje prenose u usporedne neurone u vidnoj kori. Ako dvije tačke nisu dovoljno usklađene međudjelovanja koja se odigravaju između tih kortikalnih neurona uzrokuju interferencijsku ekscitaciju u specifičnim neuronima. Ta ekscitacija daje signal koji se prenosi do okulomotoričkog aparata i uzrokuje konvergenciju, divergenciju
ili rotaciju očiju da bi se ponovo uspostavilo stapanje. Kad se podudarne tačke na mrežnicama usklade jedna sa drugom, prestaje ekscitacija specifičnih „interferacijskih“ neurona u vidnoj kori. Nervni mehanizam stereopsije za procjenu udaljenosti promatranih predmeta: Slike na dvjema mrežnjačama nisu sasvi jednake zato što su dva oka međusobno razmaknuta nešto više od 5 c. desno oko vidi nešto više desne strane predmeta, alijevo nešto veći dio lijeve strane; što je predmet bliže oku, to je veća razlika. I kad se obje slike stope jedna s drugom, nemoguće je da se istovremeno sve korespodentne tačke u tim slikama dobro podudaraju. Taj stupanj nepodudarnosti omogućava stereopsiju, koja je važan neuronski mehanizam za procjene udaljenosti predmeta koji nisu dalji od 60 . neuronski stanični mehanizam stereopsije se temelji na činjenici da neka vlakna vidnog puta od mrežnjče do vidne kore odstupaju 1 do 2 stupnja od središnjeg dijela puta. Neki aksoni vidnog puta iz dva oka tačno će se podudarati za predmete udaljene 2 m, dok će se drugi podudarati za predmete udaljene 25 m. Udajenost se određuje po tome koji su skupovi aksona u vidnom putu pobuđeni nepodudaranjem ili podudaranjem. Ta se pojava naziva zamjećivanje dubine ili stereopsija. Strabizam označava nemogućnost fuzije slike u očima jednoj ili više vidnih koordinata: horizontalnoj, vertikalnoj i rotacijskoj. Osnovne vrste strabizma: horizontalni, torzijski i vertikalni. Autonomni nadzor nad akomodacijom i otvorom zjenice: Parasimpatička preganglijska vlakna potiču iz Westphal-Edingerove jezgre i zati preko trećeg moždanog živca dolaze do cilijarnog ganglija, tu se preganglijska vlakna prekopčavaju na postganglijske neurone koji šalju vlakna kroz cilijarne živce u bulbus oculi. Ti živci podražuju cilijarni mišić koji nadzire akomodaciju leće i sfinkter pupile. Simpatička inervacija oka polazi od stanica intermediolateralnih rogova prvog torakalnog segmenta kičmene moždine. Odatle ulaze u truncus simpaticus i putuju prema gore do gornjeg cervikalnog ganglija, tu se prekopčavaju na postganglijske neurone koji se šire duž karotidne arterije i njenih ogranaka sve do ne dospiju do oka, u kojem opskrbljuju radijalna vlakna šarenice i nekiliko mišića oka. Kontrola akomodacije: Akomodacija je posljedica kontrakcije ili relaksacije cilijarnog mišića, pri čemu kontrakcija povećava jačinu loma leće, a relaksacija smanjuje jačinu loma. Akomodaciju oka regulira mehanizam negativne povratne sprege, koji automatski prilagođava jačinu loma leće da bi se postigao najviši stupanj oštrine vida. Kad se naglo promijeni udaljenost tačke koju oči fiksiraju, leća u djeliću sekunde promijeni svoju jačinu u pravom smjeru, kako bi se stvorilo novo žarište. Više faktora pomaže leći da da promijeni svoju jačinu u pravom smjeru: 1. Hromatska aberacija: zrake crvene svjetlosti skupljaju se nešto iza zraka plave svjetlosti, jer leća jače lomi plave zrake nego crvene; oči mogu uočiti koje su od tih dviju vrsta zraka tačnije u žarištu, a taj podatak daje obavijest akomodacijskom mehanizmu da učini leću jačom ili slabijom. 2. Kad oči fiksiraju bliski predmet, one moraju konvergirati. Živčani mehanizam konvergencije istovremeno uzrokuju signal za pojačanje očne leće.
3. Budući da je fovea udubljena u odnosu na ostali dio mrežnjače, oštrina vida na dnu foveje se razlikuje od oštrine vida na njezinim rubovima. To daje informaciju o smjeru u kojem se jakost leće mora promijeniti. 4. Stupanj akomodacije leće neprestano lagano koleba, frekvencijom od 2 Hz. Vidna slika postaje jasnija kad se oscilacija leće mijenja u pravom smjeru i obratno. To daje brzu uputu o tome u kojem smjeru treba promijeniti jačinu leće da bi se dobilo oštro žarište. Nadzor nad promjerom zjenice: Kada svjetlost obasja oči, zjenice se suze, a ta se reakcija naziva pupilarni refleks na svjetlost. Kada svjetlost padne na mrežnjaču, neki od nastalih impulsa polaze od vidnih živaca do pretektalnih jezgara. Odatle sekundarnim impulsima odlaze u Westphal-Edingerovu jezgru i na kraju se vraćaju kroz parasimpatičke živce da bi stegnuli sfinkter pupile. U tami je refleks inhibiran, što dovodi do širenja zjenice. Krajnje granice promjera zjenice su približno 1,5 mm kad je najmanja i 8 mm kad je najveća. Budući da osvjetljenost mrežnjače povećava sa kvadratom promjera zjenice, raspon adaptacije na svjetlost i tamu koji se može postići pupilarni refleksom iznosi oko 30 prema 1, što znači da se količina svjetlosti koja ulazi u oko može promijeniti čak 30 puta.
13. OSJET SLUHA
Pri svakom zvučno titranju amplituda pomaka podnožja stapesa iznosi samo ¾ amplitude pomaka drška maleusa. Sistem poluga slušnih koščica ne povećava amplitudu gibanja stapesa, nego smanjuje taj pomak, ali povećava silu pokreta oko 1,3 puta. Površina bubnjića iznosi 55m2, površina stapesa 3,2 mm2. Ta razlika od 17 puta pomnožena sa 1,3 puta većo silom koju stvara siste poluga uzrokuje približno 22 puta veću ukupnu silu na tekućinu u pužnici od one kojom zvučni valovi djeluju na bubnjić. Bubnjić i sistem slušnih koščica osiguravaju prilagođavanje impedanci između zvučnih valova u zraku i zvučnih titraja u tekućini pužnice, to prilagođavanje impedanci iznosi 50-75% od savršenog prilagođavanja za zvukove između 300 i 3000 Hz. To omogućava da se iskoristi najveći dio energije ulaznih zvučnih valova. Pri prijenosu vrlo jakih zvukova sistemom koščica u središnji nervni sistem pojavljuje se, nakon latencije od 40 do 80 ilisekunda, refleks koji pobuđuje kontrakciju stapednog mišića i u manjoj mjeri timpaničnog tenzora. Timpanični tenzor povlači držak maleusa prema unutra, a stapedni mišić povlači stapes prema van. Te dvije sile su suprotne i zato uzrokuju visok stupanj ukočenosti sistema slušnih koščica, što osjetno slabi prijenos zvuka niskih frekvencija preko koščica, uglavnom zvukova frekvencije niže od 1000 Hz. Taj refleks slabljenja može smanjiti intenzitet prijenosa zvukova niske frekvencije čak za 30 do 40 decibela, što odgovara razlici između vrlo glasnog govora i šapata. Funkcija tog refleksa je dvojaka: 1. zaštita pužnice od štetnih vibracija koje uzrokuju prejaki zvukovi;
2. prikrivanje zvukova niske frekvencije u bučnom okolišu, što odstranjuje dobar dio pozadinske buke i omogućava koncentrisanje na zvukove iznad 1000 Hz, pri kojima se odigrava najvažniji dio govornog sporazumijevanja. Još jedna uloga ova dva mišića je slabljenje osjetljivosti sluha na vlastiti govor. Taj učinak pokreću kolateralni živčani signali koji se odašilju u te mišiće u isto vrijeme kada mozak aktivira ehanizam govora. Ni energija jakog zvuka u zraku nije dovoljna da izazove osjet sluha provođenjem kroz kost. To je moguće samo onda kada se poseban elektromehanički uređaj za pojačavanje zvuka postavi na kost. Pužnica: visokofrekventna rezonancija bazilarne membrane nastaje blizu baze, gdje zvučni valovi ulaze u pužnicu kroz ovalni otvor, a rezonancija pri niskim frekvencijama nastaje blizu helikotree, uglavnom zbog manje krutosti vlakana, ali i zbog povećanog opterećenja dodatnom količinom tekućine koja mora titrati duž kohlearnih cijevi. Prijenos zvučnih valova u pužnici: Kada se baza stapesa na ovalnom otvoru pomakne prema unutra, okrugli otvor se mora izbočiti prema van, jer je pužnica sa svih strana okružena koštanim zidom. Početni učinak zvučnog vala koji ulazi na ovalni otvor je savijanje bazilarne membrane pri samoj bazi pužnice u smjeru okruglog otvora. Elastična napetost koja se razvije u bazilarnim vlaknima kada se ona saviju prema okruglom otvoru pokrene val tekućine koji putuje uzduž bazilarne membrane prema helikotremi. Svaki val je na početku srazmjerno slab i postaje sve jači kako se približava onome mjestu bazilarne membrane koje ima prirodnu frekvenciju rezonancije jednaku frekvenciji dotičnog zvuka. U toj tački bazilarna membrana može titrati gore-dolje sa takvom lakoćom da se utroši sva energija vala. Val na tom mjestu zamre i ne prenosi se na ostali dio bazilarne membrane. Zvučni val visoke frekvencije prijeđe samo kratak put uzduž bazilarne membrane prije nego što dopre do svoje rezonantne tačke i zamre, val srednje frekvencije putuje otprilike pola puta i onda zare, dok val vrlo niske frekvencije prijeđe cijelu dužinu bazilarne membrane. Putujući val se kreće brzo uzduž početnih dijelova bazalne membrane, a zatim postaje sve sporiji kako dalje ulazi u pužnicu. To nastaje zbog toga što se koeficijent elastičnosti bazilarnih vlakana, koji je visok u blizini ovalnog otvora, postepeno smanjuje uzduž membrane. Taj brzi početni prijenos vala omogućuje zvukovima visoke frekvencije da dopru dovoljno daleko u pužnicu kako bi se raspršili i odvojili jedan od drugoga na bazilarnoj membrani. Kad ne bi bilo tog razdvajanja, svi zvukovi visoke frekvencije bi se skupili unutar prvih par milimetara bazilarne membrane, pa se njihove frekvencije ne bi mogle međusobno razlikovati.
Slika pokazuje položaj zvučnog vala kad se stapes: a. b. c. d.
potpuno pomakne prema unutra, vrati natrag u neutralnu tačku, potpuno pomakne prema van i ponovo vrati u neutralnu tačku, ali se giba prema unutra.
Zasjenjeno područje oko tih različitih valova pokazuje stupanj titranja bazilarne membrane tokom potpunog titrajnog ciklusa. To je obrazac amplitude bazilarne membrane baš za tu frekvenciju zvuka. Funkcija Cortijeva organa: Savijanje stereocilija stanica sa dlačicama u jednom smijeru depolarizira stanice s dlačicama, a savijanje u suprotnom smjeru ih hiperpolarizira. To podražuje vlakna slušnog živca koja se prekopčavaju na njihovim bazama. Bazilarna membrana, Cortijevi stupići i retikulrana lamina pomiču se kao čvrsta cjelina. S pomicanjem bazilarnih valkana prema gore pomiče se retikularna lamina prema gore i unutra, prema modiolusu. Kad se bazilarna membrana spušta, retikularna lamina se pomiče prema dolje i van. Na taj način dlačice se taru o pokrovnu membranu i podražuju stanice sa dlačicama kad god titra bazilarna membrana. Iako ima tri do četiri puta više vanjskih nego unutrašnjih stanica sa dlačicama, oko 90% slušnih živčanih vlakana podražuju unutrašnje, a ne vanjske stanice sa dlačicama. Kad su vanjske stanice oštećene, a unutrašnje očuvane, gubi se veliki dio sluha. Pretpostavlja se da vanjske stanice sa dlačicama na neki način nadziru osjetljivost unutrašnjih stanica na različite visine zvuka. Ta pojava se naziva „ugađanje“ receptorskog sistema. Stereocilije se krute tvorevine kojih ima oko 100 na apikalnom kraju svake stanice sa dlačicama. One postaju sve duže na strani stanice suprotnoj od modiolusa, a vršci kraćih
stereocilija su pričvršćeni tankim nitima na bočne strane njihovih susjednih dužih stereocilija. Stoga se vršci kraćih stereocilija povlače prema van od površine stanice sa dlačicama, kad god se cilje saviju u smjeru dužih cilija. To uzrokuje mehaničke promjene koje otvaraju 200 do 300 katjonskih kanala, što omogućava brzi ulazak kalijevih jona iz tekućine skale medije u stereocijije, a to uzrokuje depolarizaciju membrane stanice sa dlačicama. Kad se bazilarna vlakna saviju prema skali vestibuli, stanice sa dlačicaa se depolariziraju, kad se saviju u suprotno pravcu stanice se hiperpolariziraju, čime se stvara izmjenični receptorski potencijal stanica sa dlačicama. To podražuje završetke slušnog živca koji su u sinaptičkoj vezi sa bazom stanica s dlačicama. Endokohlearni potencijal: endolimfa koja se nalazi u skali mediji sadrži veliku koncentraciju kalija i malu koncentraciju natrija, što je suprotno od sastava perilimfe u skali timpani i skali vestibuli. Između endolimfe i perilimfe stalno postoji električni potencijal od +80 mV, koji je s unutrašnje strane skale medije pozitivan, a svanjske negativan. Taj potencija se naziva endokohlearni potencijal, a nastaje kao posljedica neprekidnog prenosa pozitivnih kalijevih jona u skalu mediju iz strije vaskularis. Vršci stanica sa dlačicama su uronjeni u endolimfu, a bazu stanica oplakuje perilimfa. Stanice sa dlačicama imaju negativan unutarstanični potencijal od -70 mV u odnosu na perilimfu, a ćak -150 mV u odnosu na endolimfu. Taj veliki potencijal na vršcima stereocilija znatno povećava osjetljivost stanica, što omogućava reakciju i na najtiše zvukove. Određivanje frekvencije zvuka – načelo mjesta: Na putu od pužnice do kore velikog mozga postoji prostorni raspored vlakana slušnog puta. Pojedine frekvencije zvuka aktiviraju tačno određene neurone u mozgu. Glavni način na koji živčani sistem raspoznaje zvukove različitih frekvencija jest određivanje mjesta na bazilarnoj membrani koja su najčešće podražena. To se naziva načelo mjesta za određivanje frekvencije zvuka. Pretpostavlja se da se svi zvukovi niskih frekvencija razlikuju po tzv. načelu salve, odnosno načelu frekvencije. To znači da zvukovi niskih frekvencija, 20 – 2000 Hz, mogu potaknuti salvu živčanih impulsa sinhroniziranih sa isti frekvencijama, te se salve prenose slušnim živcem do kohlearne jezgre. Kohlearne jezgre mogu raspoznati različite frekvencije salva. Određivanje glasnoće zvuka: Slušni sistem određuje jačinu zvuka na najmanje 3 načina: 1. Sa povećanjem jačine zvuka povećava se amplituda titranja bazilarne membrne i stanica sa dlačicama, tako da osjetne stanice podražuju živčane završetke većom učestalošću. 2. Sa porastom amplitude titranja podražuje se sve više i više stanica sa dlačicama na rubovima onog dijela bazilarne membrane koji titra. Tako nastaje prostorna sumacija impulsa, oni se sada prenose većim broje živčanih vlakana. 3. Vanjske stanice sa dlačicama se znatnije ne podražuju sve dok titraji bazilarne membrane ne postanu jaki. Podraživanje tih stanica obavještava živčani sistem da je zvuk glasan. Zapažanje promjene glasnoće zvuka. Zakon potencije:
U slučaju zvuka, interpretirani osjet se mijenja približno srazmjerno trećem korijenu stvarne jačine zvuka. To znači da uho može raspoznati razlike u jačini zvuka od najtišeg šapata do najglasnije moguće buke, što je povećanje zvučne energije od približno bilion puta ili povećanje amplitude gibanja bazilarne membrane od milion puta. Uho interpretira tu veliku razliku u jačini zvuka kao promjenu otprilike 10 000 puta. Ljestvica jačine je jako zbijena mehanizmima percepcije zvuka u slušnom sistemu. Jačina zvuka se obično izražava kao logaritam njegove stvarne jačine. Deseterostruko povećanje zvučne energije zove se 1 bel, a 0,1 bel se zove decibel. Jedan decibel je povećanje zvučne energije od 1,26 puta. Frekvencije zvuka koje može čuti mlada osoba nalaze se između 20 i 20 000 Hz. Središnji slušni mehanizmi: Vlakna iz Cortijeva spiralnog ganglija ulaze u stražnju i prednju kohlearnu jezgru u gornjem dijelu produžene moždine. Na tom se mjestu vlakna prekopčavaju, a neuroni drugog reda uglavnom prelaze na suprotnu stranu moždanog stabla, da bi završili u gornjem olivarnom jezgru.manji broj vlakana odlazi i u gornju olivarnu jezgru na istoj strani. Od gornje olivarne jezgre slušni put ide prema gore kroz lateralni lemnisk. Neka vlakna završavaju u jezgri lateralnog lemniska, a mnoga ga zaobilaze i dolaze u donje kolikule, gdje se prekopčavaju. Odatle, put ide do medijalne genikularne jezgre, gdje se vlakna ponovo prekopčavaju. Konačno slušni put nastavlja slušnom radijacijom do slušne kore u gornjoj vijuzi temporalnog režnja. Ima najmanje 3 mjesta u moždanom stablu gdje se slušni putevi križaju: 1. u trapezoidnom tijelu, 2. u komisuri između dviju jezgara lateralnog lemniska i 3. u komisuri koja povezuje dva kolikula. Mnoga kolateralna vlakna iz slušnih traktova odlaze u retikularni aktivacijski sistem moždanog stabla. Taj se siste difuzno širi prema gore u moždanu koru i prema dolje u kičmenu moždinu, te aktivira cijeli živčani sistem u odgovoru na glasan zvuk. Druge kolaterale idu u vermis malog mozga koji se aktivira kada se pojavi iznenadna buka. Postoji visok stupanj prostornog obrasca u živčanih traktovima od pužnice do kore. Postoje tri prostorna obrasca kojima završavaju zvukovi različitih frekvencija u kohlearnim jezgrama, dva obraska u donji kolikulima, jedan precizan obrazac za fino razlikovanje frekvencija u slušnoj kori i najmanje pet preciznoh obrazaca u slušnoj kori i slušnim asocijacijskim područjima. Primarnu slušnu koru podražuju direktno vlakna slušnog puta iz medijalnog genikularnog jezgra, a asocijacijska područja slušne kore podražuju sekundarno impulsi iz primarne slušne kore ili vlakna iz talamičkih asocijacijskih područja u blizini medijalnog genikularnog jegra. U primarnoj slušnoj kori i asocijacijskim područjima nađeno je najmanje šest tonotopskih mapa. U svakoj mapi zvukovi visokih frekvencija podražuju neurone na jednom kraju mape, a zvukovi niskih frekvencija na drugom kraju. Zvukovi niskih frekvencija uglavnom su smješteni prema naprijed, a zvukovi visokih frekvencija prema natrag, ali to ne vrijedi za sve mape. Svako od tih područja razlučuje neko posebno svojstvo zvuka ( psihički osjet visine zvuka, zapažanje smjera iz kojeg dolazi zvuk, iznenadan nastanak zvuka, posebne modulacije zvukova). Kad podražaj stigne u slušnu koru većina neurona koji reagiraju na zvuk reagira samo na uzak raspon frekvencija. Negdje uzduž slušnog puta mehanizmi za obradu izoštravaju reakciju
na zvukove različitih frekvencija. To izoštravanje nastaje uglavnom zbog djelovanja mehanizma lateralne inhibicije. Stimulacija pužnice jednom frekvencijom izaziva inhibiciju zvukova čija je frekvencija nešto niža ili viša od te primarne frekvencije, a to nastaje usljed inhibicije susjednih puteva koju obavljaju kolateralna vlakna koje se izvvajaju iz primarnog signalnog puta. Mnogi neuroni u slušnoj kori, naročito u slušnoj asocijacijskoj kori, međusobno povezuju zvukove različitih frekvencija sa informacijama iz drugih senzoričkih područja kore. Slušna kora je posebno važna u razlikovanju obrazaca tonova i slijeda zvučnih informacija. Čovjek određuje smjer izvora zvuka na dva glavna načina: 1. pomoću razlike u vremenu ulaska zvuka u jedno i drugo uho 2. pomoću razlike jačine zvukova koji ulaze u oba uha. Prvi mehanizam najbolje djeluje pri frekvencijama nižim od 3 000 Hz, a drugi je najdjelotvorniji pri višim frekvencijama, jer pri tim frekvencijama glava djeluje kao veća zapreka za zvuk. Mehanizmom zakašnjenja mnogo se tačnije određuje smjer zvuka nego mehanizmom razlike jačine, jer mehanizam zakašnjenja ne ovisi o vanjskim čimbenicima već samo o tačnoj vremenskoj razlici između dva zvučna signala. Gornja olivarna jezgra ima dva dijela medijalna i lateralna gornja olivarna jezgra. Lateralna jezgra registruje smjer iz kojeg zvuk dolazi tako što uspoređuje razlike u jačini zvuka koji dolazi u oba uha te šalje signal u slušnu koru za procjenu smjera. Medijalna gornja olivarna jezgra ima specifičan mehanizam registrovanja razlike u vremenu ulaska zvučnih signala u oba uha. Stvara se prostorni obrazac neuronske stimulacije, pri čemu zvukovi koji dolaze tačno iz frontalnog smjera podražuju maksimalno jedan skup olivarnih neurona, a zvukovi koji dolaze sa strane pod različitim uglovima maksimalno podražuju skupove neurona koji su na suprotnim stranama. 14. HEMIJSKI OSJETI – OKUS I MIRIS Osjet okusa Nađeno je najmanje 13 mogućih ili vjerovatnih vrsta hemijskih receptora na okusnim stanicama, i to dvije vrste receptora za natrij, dvije za kalij, jedna za klorid, jedna za adenozin, jedna za inozin, dvije za slatko, dvije za gorko, jedna za glutamat i jedna za vodikove jone. Primarni osjeti okusa su: kiselo, slatko, slano, gorko i umami. Okus kiselog uzrokuju kiseline, tj. koncentracija vodikovih jana. Jačina tog osjeta je približno srazmjerna logaritmu koncentracije vodikovih jona. Okus slanoga pobuđuju jonizirane soli, ulavnom koncentracija natrijevih jona. Za okus slanoga uglavnom su odgovorni katjoni, naročito natrijevi, ali manjim dijelom sudjeluju i anioni. Okus slatkoga izaziva više hemijskih supstanci: šećeri, glikoli, akoholi, aldehidi, ketoni, amidi, esteri, neke aminokiseline, neke male bjelančevine, sulfonske kiseline, halogenizirane kiseline, anorganske soli olova i berilija.
Okus gorkoga uzrokuje također više tvari, uglavnom organskog porijekla. Naročito dvije skupine organskih tvari mogu izazvati okus gorkog: 1. dugolančane organske tvari koje sadrže nitrogen, 2. alkaloidi (kinin, kofein, strihnin, nikotin ...). Okus umami označava ugodni okusni osjet koji preovladava u hrani koja sadrži L-glutamat, kao što su mesni ekstrakti i zreli sir. Prag za okus: Koncentracija HCl potrebna da se dosegne prag za okus kiselog iznosi 0,0009 M, NaCl za okus slanog 0,01 M, saharoze za okus slatkog 0,01 M i kinina za okus gorkog 0,000 008 M. Osjet za gorko je mnogo osjetljiviji od drugih osjeta, jer taj osjet ima važnu ulogu u zaštiti od mnogih opasnih otrova u hrani. Feniltiokarbamid se koristi kod ispitivanja sljepoće za okus, okus te tvari ne osjća 15 do 30% ljudi.
Okusni pupoljci obično reagiraju na samo jedan od pet primarnih okusnih podražaja kad je okusna tvar u maloj koncentraciji. Pri velikim koncentracijama, većina pupoljaka može se podražiti s dva ili više primarnih okusnih podražaja te s nekoliko drugih okusnih podražaja koji ne pripadaju u primarnu kategoriju. Primjena okusne tvari na okusne dlačice uzrokuje djelimični gubitak negativnog potencijala s unutrašnje strane stanične membrane, tj. okusna stanica postaje depolarizirana. Smanjeje potencijala je , unutar širokih granica, najčešće približno srazmjerno logaritmu koncentracije okusne tvari. Ta promjena električnog potencijla u okusnoj stanici naziva se receptorski potencijal za okus. Okusne hemijske tvari se vezuju za bjelančevinske receptore na vanjskoj površini receptorske stanice za okus, u blizini membrane osjetnih dlačica ili se iz nje izbočuje. To otvara jonske kanale, to omogućava pozitivno nabijenim jonima da uđu i depolariziraju normalnu negativnost u stanici. Pljuvačka s vremenom ispere okusnu tvar s dlačica i na taj način odstrani podražaj. Vrsta receptorske bjelančevine u svakoj okusnoj dlačici određuje vrstu okusa koji će se osjetiti. U slučaju natrijevih i vodikovih jona, koji pobuđuju osjet slanoga odnosno kiseloga, receptorske bjelančevine otvaraju specifične jonske kanale na apikalnim membranama okusnih stanica, što aktivira receptore. Za osjet slatkog i gorkog, dijelovi receptorskih molekula koji strše kroz apikalnu membranu aktiviraju prijenosne molekule drugog glasnika u okusnim stanicama, a ti drugi glasnici uzrokuju unutarstanične hemijske promjene koje pobuđuju okusne signale. Okusni živac odmah prenosi jak signal, a kasnije, sve dok traje okusni podražaj, slabiji trajan signal. Okusni impulsi s prednje dvije trećine jezika najprije ulaze u lingvalni živac, zatim hordom timpani u facijalni živac i naposlijetku u solitarni trakt u moždanom stablu. Okusni osjeti iz cirkumvalatnih papila na stražnjem dijelu jezika i iz drugih stražnjih dijelova usta i ždrijela prenose glosofaringeusom također u solitarni trakt, ali na razini koja je nešto više otraga. Mali broj okusnih signala s baze jezika i drugih dijelova ždrijela prenosi se vagusom u solitarni trakt. Sva okusna vlakna prekopčavaju se u stražnjem dijelu moždanog debla u jezgrama solitarnog trakta. Te jezgre šalju neurone drugog reda u ventralnu posteriornu medijalnu jezgru talamusa. Neuroni trećeg reda idu od talamusa do donjeg ruba
postcentralne vijuge u parijetalnoj moždanoj kori, tamo gdje ona zavija duboko u Silvijevu brazdu. I u susjedno operkularno-inzularno područje. Iz solitarnog trakta mnogi se impulsi prenose unutar samoga možadanog debla izravno u gornju i donju salivacijsku jezgru, a ta područja odašilju impulse u submandibularnu, sublingvalnu i parotidnu žlijezdu i na taj način sudjeluju u nadzoru lučenja pljuvačke za vrijeme uzimanja i probave hrane. Osjet okusa se brzo adaptira, često je adaptacija gotovo potpuna i zbiva se tijekom približno jedne minute trajnog podraživanja. Kaonačni izuzetno veliki stupanj adaptacije osjeta okusa gotovo sigurno se događa u CNS-u, iako se ne zna ni mehanizam ni mjesto gdje se to zbiva. Okusi kojima se daje prednost u određenom trenutku često se mijenjaju u skladu sa potrebama organizma za određenim tvarima. Pojavu preferiranja okusa uzrokuje neki mehanizam u CNS-u, a ne mehanizam u samim receptorima, iako ti receptori često bivaju senzibilirani na hranljivi sastojak koji nedostaje. Osjet mirisa Nakon dodira sa površinom njušne membrane mirisna tvar najprije difunduje u sluz koja pokriva dlačice, a zatim se veže s receptorskom bjelančevinom u membrani svake dlačice. Unutarnji dio receptorske bjelančevine je vezan za tzv. G-protein, koji se sastoji od tri podjedinice. Pri podraživanju receptora podjedinica alfa se odvaja od G-proteina i odmah aktivira adenilil ciklazu koja je pričvršćena za unutrašnjost cilijarne membrane, blizu tijela receptorske stanice. Aktivirana ciklaza zatim pretvara mnoge molekule unutarstaničnog ATP-a u cAMP. cAMP aktivira natrijski kanal s vratima koji otvara vrata i omogućuje utok velikog broja Na jona u receptorske stanice. To povećava pozitivnost električnog potencijala u unutrašnjosti receptorske stanice, tako se pobuđuje prijenos akcijskih potencijala njušnim živcem u CNS. Samo hlapljive tvari koje se mogu ušmrcati u nosnice pobuđuju osjet mirisa. Podražajna tvar mora biti barem malo topljiva u vodi, kao bi mogla difundirati kroz sluz i doprijeti do njušnih dlačica. Korisno je da tvar barem malo topljiva u lipidima, vjerovatno zato što su lipidni sastojci samih dlačica slaba prepreka za mirisne tvari netopive u mastima. Membranski potencijal nepodraženih njušnih stanica iznosi prosječno oko -55 mV. Većina mirisnih tvari uzrokuje depolarizaciju membrane njušnih stanica, smanjujući stanični potencijal na -30 mV. Njušni receptori se adaptiraju približno 50% u tijeku jedne do dvije sekunde poslije podražaja. Nakon toga se adaptiraju vrlo malo i vrlo polako. Osjet mirisa se adaptira gotovo do gašenja tijekom jedne do dvije minute pošto smo se našli u atmosferi s jakim mirisom. Dodatna adaptacija najvećim dijelom se zbiva u CNS-u. Neki od primarnih osjeta mirisa:
kamforni mošusni cvjetni mentolni
eterski jetki truli ........
Postoji barem 100 primarnih osjeta. Njušna sljepoća za neku tvar posljedica je nedostatka odgovarajuće receptorske bjelančevine u njušnoj stanici za tu tvar. Miris još više nego ukus ima afektivna svojstva ugode ii neugode. Jedna od glavnih osobina njuha jest da je često potrebna nezatna količina podražajne tvari u zraku da bi se pobudio osjet mirisa. Iako su najmanje koncentracije tvari koje još izazivaju osjet mirisa krajnje male, za većinu tvari koncentracije koje su samo 10 do 50 puta veće od praga podražaja izazivaju maksimalan osjet mirisa. Njušni trakt ulazi u mozak na prednjem spojištu mezencefalona i velikog mozga, gdje se trakt dijeli na medijalno njušno područje i lateralno njušno područje. Medijalno područje se sastoji iz skupine jezgara smještenih u srednjebazalnim dijelovima mozga ispred hipotalamusa. Najbrojnije su septalne jezgre koje odašilju signale u hipotalamus i dr. primitivne dijelove limbičkog sistema. Lateralno njušno područje tvori uglavnom prepiriformni i piriformni korteks i kortikani dio amigdala. Iz tih područja signalni putevi idu gotovo u sve dijelove limbičkog sistema, naročito u manje primitivna područja (hipokampus koji je najvažniji za učenje koju hranu volimo,a koju ne ovisno o iskustvu). Ovo područje je važno za razvijenje odbojnosti prema hrani koja je kod osobe izazvala povraćanje. Mnogi signalni putevi iz tog dijela odlaze direktno u stariji dio kore, paleokorteks, u anteromedijalnom dijelu temporalnog režnje, to je jedino područje gdje osjetni signali odlaze direktno u koru, a da prije toga nisu prošli kroz talamus. Nađen je i noviji put koji ide kroz talamus, dorzomedijalnu talamičku jezgru, a zatim do lateroposteriornog kvadranta orbitofrontalne kore. Ovaj sistem pomaže u svjesnoj analizi mirisa.
15. MOTORIČKA I INTEGRATIVNA NEUROFIZIOLOGIJA Kičmena moždina Siva tvar kičmene moždine je integracijsko područje spinalnih refleksa. Osjetni signali ulaze u kičmenu moždinu gotovo u cjelosti kroz stražnje korjenove. Pošto uđe u moždinu, svaki signal odlazi u dva različita pravca: 1. jedna grana završava izravno u sivoj moždinskoj tvari i pobuđuje lokalne segmentalne reflekse; 2. druga grana prenosi signale u više razine kičmene moždine, moždano stablo ili čak u moždanu koru. Osim neurona u kojima se prekopčavaju osjetni signali u kičmenoj moždini postoje još dvije vrste neurona: motoneuroni prednjih rogova i interneuroni. Motoneuroni su izvorište živčanih vlakana koja napuštaju moždinu kroz prednje rogove i inerviraju skeletnu muskulaturu. Postoje dvije vrte motoneurona alfa-motoneuroni i gama-motoneuroni. Iz alfamotoneurona odlaze motorna živčana vlakna vrste Aα, promjera oko 14μm, nakon ulaska u mišić višestruko se granaju i inerviraju debela skeletna mišićna vlakna. Gama-motoneuroni prenose podražaje putem tanjih motornih vlakana vrste Aγ, promjera 5μm, u posebna tanka skeletna mišićna vlakna, intrafuzalna vlakna, koja tvore dio mišićnog vretena koje pomaže u nadzoru nad osnovni mišićni tonusom. Interneuroni se nalaze u svim područjima sive moždinske tvari. Mali su i vrlo podražljivi, pa često očituju spontanu aktivnost. Eđusobno su povezani brojni vezama, a mnogi od njih izravno čine sinapse sa motoneuronima. Spojevi između motoneurona i interneurona odgovorni su za većinu integracijskih funkcija kičmene moždine. Među interneuronima postoje sve vrste sklopova (divergentni, konvergentni, sklopovi za opentovano odašiljanje impulsa ...). Većina signala iz spinalnih živaca ii mozga završi najprije na interneuronima, gdje se obrađuju, a zatim na motoneuronima. Postoji mali broj interneurona koji se nazivaju Renshawove stanice. To su inhibicijske stanice koje odašilju inhibicijske signale u lokalne motoneurone. Više od polovine svih uzlaznih i silaznih signala u kičmenoj moždini su propriospinalna vlakna. Ova vlakna teku od jednog spinalnog segmenta do drugog. Mišićni osjetni receptori Mišići i njihove tetive su obilno opskrbljeni dvjema posebni vrstama osjetnih receptora: mišićnim vretenima u trbuhu mišića, koja odašilju informacije o dužini mišića i o brzinu kojom se ona mijenja te Goldžijevim tetivnim organima u mišićnim tetivama, koji odašilju informaciju o napetosti tetive i brzini kojom se ona mijenja. Obavijesti iz tih dviju vrsta receptora služe isključivo samoj mišićnoj kontroli. Oni gotovo potpuno djeluju na podsvjesnoj razini.
Receptorska funkcija mišićnog vretena Građeno je od 3 do 12 vrlo tankih intrafuzalnih mišićnih vlakana, koja se prema krajevima stanjuju i pričvršćuju za glikokaliks okolnih debelih ekstrafuzalnih vlakana skeletnog mišića. U središnjem dijelu svakih od tih vlakana – tj. u središnjem području između njegova dva kraja – nema aktinskih ni miozinskih niti, ili ih ima samo nekoliko. Zato se taj središnji dio vlakna ne kontrahira kada se kontrahiraju njegovi krajevi, nego djeluje kao osjetni receptor.krajeve vlakna koji se mogu kontrahirati podražuju tanka gama motorička nervna vlakna iz gama motoneurona vrste A u prednjim rogovima kičmene moždine. Zovu se i gama-eferentna vlakna.
Receptorski dio mišićnog vretena jest njegov središnji dio. U tom dijelu intrafuzalna vlakna nemaju aktinskih i miozinskih filamenata. Iz tog područja polaze senzorička živčana vlakna. Njih podražuje istezanje središnjeg dijela vretena. Receptorski dio mišićnog vretena može se podražiti na dva načina: 1. izduživanje cijelog mišića isteže središnji dio vretena i tako podražuje receptor; 2. čak i kad dužina cijelog mišića ostane nepromijenjena, kontrakcija krajnjih dijelova intrafuzalnih vlakana vretena također isteže središnji dio vretena i tako podražuje receptor. U središnjem receptorskom području mišićnog vretena postoje dvije vrste senzoričkih završetaka: primarni i sekundarni završetak. Primarni završetak: u središtu područja debelo osjetno živčano vlakno obavija središnji dio svakog intrafuzalnog vlakna, čineći tzv. primarni završetak ili anulospinalni završetak. To je živčano vlakno vrste Ia, promjera 17 μm, a odašilju signale brzinom od 70 do 120 m/s. Sekundarni završetak: obično jedno ili dva tanja osjetna živčana vlakna, vrste II, promjera 8 μm, inerviraju receptorsko područje s jedne ili obje strane primarnog završetka.
Postoje i dvije različite vrste intrafuzalnih vlakana: 1. vlakna s jezgrama u vrećici, u kojima je nekoliko jezgara mišićnih vlakana nagomilano u vrećicama u središnjem dijelu receptorskog područja 2. vlakna s jezgrama u lancu (3 do 9), koja su tanja i kraća od vlakana s jezgrama u vrećici, a jezgre su nanizane poput lančica raspoređene uzduž cijelog receptorskog područja.
Primarni senzorički završetak podražuju obje vrste intrafuzalnih vlakana. Ali sekundarni završetak podražuju samo vlakna s jezgrana u lancu. Kada se receptorski dio mišićnog vretena isteže sporo, broj impulsa koji se odašilju iz primarnih i sekundarnih završetaka povećava se gotovo srazmjerno stupnju istegnutosti, a završeci odašilju te impulse tijekom nekoliko minuta, to se zove statična reakcija receptorskog dijela vretena. Kada se dužina receptorskog dijela vretena iznenada poveća, primarni završetak snažno se podraži, taj jaki podražaj naziva se dinamička reakcija, što znači da primarni završetak izrazito aktivno reagira na brze promjene dužine mišićnog vretena. Priarni receptor odašilje golem broj impulsa u debela senzorička vlakna promjera 17 μm, ali samo dok se dužina stvrano povećava. U trenutku kada se dužina prestane povećavati, povećano se odašiljanje impulsa vrati na razinu mnogo slabije stanične reakcije. Obrnuto, kada se receptor u vretenu skraćuje, pojavljuju se suprotni senzorički signali. Primarni završetak odašilje u kičmenu moždinu jake pozitivne ili negativne signale, obavještavajući je o svakoj promjeni dužine receptorskog područja vretena. Gama-motorički živci koji idu u mišićno vreteno mogu se podijeliti u dvije vrste: gama-dinamički (gamad) i gama-statični (gama-s). Prvi podražuju intrafuzalna vlakna s jezgrama u vrećici, a drugi vlakna sa jezgrama u lancu. Kada gama-d vlakna podraže vlakna sa jezgrama u vrećici, dinamička reakcija mišićnog vretena se silno pojača, a statična reakcija ostaje uglavnom nepromijenjena. A podraživanje gama-s vlakna pojačava statičnu reakciju, a slabo utiču na dinamičku reakciju. U normalni uvjetima mišićna vretena neprekidno odašilju osjetne signale. Mišićna vretena mogu u kičmenu moždinu slati pozitivne
signale, tj. povećavaju broj impulsa, mišić se isteže, ili negativne signale, tj. broj impulsa manji od normalne razine, što znači da se mišić skraćuje. Refleks na istezanje mišića: Najjednostavniji oblik funkcije mišićnog vretena je refleks na istezanje mišića. Kad god se mišić naglo istegne, podraživanje vretena izaziva refleksnu kontrakciju debelih skeletnih mišićnih vlakana istegnutog mišića i pridruženih mu sinergističnih mišića. Proprioceptivno nervno vlakno vrste Ia dolazi iz mišićnog vretena i ulazi u stražnji korijen kičmene moždine. Jedna grana ide izaravno u prednji rog sive tvari i tu tvori sinapsu sa motoneuronima od kojih odlaze nervna vlakna istom mišiću iz kojeg potiče vlakno mišićnog vretena. To je monosinaptički put koji omogućuje da se refleksni signal s najmanjim mogućim zakašnjenjem vrati onom mišiću kojeg je vreteno podraženo. Većina vlakana vrste II iz mišićnog vretena završava na više interneurona sive moždinske tvari. Odatle se sa nešto zakašnjenja odašilju signali u motoneurone prednjih rogova ili signali koji služe drugim funkcijama. Dinamički refleks na istezanje pobuđuju snažni dinamički signali koje odašilju primarni senzorički završeci išićnog vretena, a izaziva ih naglo istezanje ili skraćivanje mišića. Kada se mišić iznenda istegne ili skrati, u kičmenu moždinu se prenese jaki signal koji odmah izazove jaku refleksnu kontrakciju onog mišića iz kojeg je signal potekao. Tako se taj refleks suprostavlja naglim promjenama dužine mišića. Dinamički refleks na istezanja traje samo djelić sekunde pošto se mišić istegne na novu dužinu, statički refleks na istezanje koji je slabiji, traje još dugo nakon toga. Taj refleks pobuđuju statični receptorski signali koji se neprestano šalju iz primarnih i sekundarnih završetaka. Statični refleks održava stupanj mišićne kontrakcije prilično stalnim, osim kad živčani sistem ne odredi drugačije. Naročito je važna funkcija refleksa na istezanje da spriječi oscilacijske ili istrzane tjelesne pokrete. To je tzv. prigušivačka ili izglađivačka funkcija. Kada mišićno vreteno ne funkcionira kako treba, mišićna kontrakcija za vrijeme odašiljanja signala iz kičmene moždine je istrzana. Prigušivački mehanizam izglađuje mišićne kontrakcije, iako sami signali koji dolaze mišićnom motornom sistemu mogu biti istrzani. Taj se efekat naziva uprosječivanje signala refleksom iz mišićnog vretena. Svaki put kada se iz motorne kore ili dr. područja mozga upute signali α motoneuronima, gotovo se redovno istovremeno aktiviraju i γ motoneuroni. Taj se efekat zove koaktivacija α i γ motoneurona. On omogućuje istovremenu kontrakciju ekstrafuzalnih skeletnih mišićnih vlakana i intrafuzalnih vlakana mišićnog vretena. To ima dvostruku svrhu. Prvo, ne dopušta promjene dužine receptorskog dijela mišićnog vretena tokom cijele kontrakcije. Koaktivacija spriječava da se refleks mišićnog vretena suprostavi mišićnoj kontrakciji. Drugo, održava odgovarajuću prigušivačku funkciju mišićnog vretena bez obzira na promjene dužine mišića. Kada se mišićno vreteno ne bi kontrahiralo i relaksiralo zajedno sa debelim mišićni vlaknima, receptorski dio vretena bi nekad bio mlohav, a nekad previše istegnut, pa ni u jednom slučaju ne bi djelovao u okolnostima koje su najpovoljnije za funkciju vretena. Gama-eferentni sistem posebno podražuju signali iz bulboretikularnog facilitacijskog područja moždanog stabla i, sekundarno, impulsi koji u bulboretikularno područje dolaze iz malog mogga, bazalnih ganglija i oždane kore.
Jedna od najvažnijih funkcija mišićnog vretena je održavanje stabilnog položaja tijela tokom motornih radnji pri kojima je napetost mišića povećana. U tu svrhu bulboretikularno područje i njemu pridružena područja moždanog stabla odašilju, preko gama-eferentnih nervnih vlakana, ekscitacijske signale u intrafuzalna valakna vretena. To će skratiti krajeve vretena i izdužiti njegov receptorski dio, koji zbog toga pijača odašiljanje signala. Kad se istovremeno aktiviraju vretena s obje strane svakog zgloba pojača se refleksna ekscitacija skeletnih mišića s obje strane zgloba, pa se oni napinju i suprostavljaju jedan drugom. A to za posljedicu ima stabilizaciju položaja zgloba, a refleks na istezanje, koji je vrlo osjetljiv na obje strane zgloba, se suprostavlja svakoj sili koja nastoji pomaknuti zglob iz tog položaja. Goldžijev tetivni organ: Goldžijev tetivni organ je inkapsulirani receptor kroz koji prolazi snopić tetivnih vlakana mišića. Svaki Goldžijev tetivni organ je povezan sa 10 do 15 mišićnih vlakana, a podražuje ga napinjanje tog malog snopića mišićnih vlakna uzrokovano kontrakcijom ili istezanjem mišića. Mišićno vreteno registruje dužinu mišića i promjenu jegove dužine, a tetivni organ registruje napetost odraženu u samom receptoru. Tetivni organ pokazuje dinamičku i statičku reakciju. Veoma snažno reaguje kada se napetost mišića iznenada poveća (dinamička reakcija), ali se već u djeliću sekunde vrati na nižu razinu izbijanja koje je srazmjerno napetosti mišića (statička reakcija). Na taj način on trenutno obavještava nervni sistem o stepenu napetosti svakog malog segmenta u svakom mišiću. Signale iz tetivnog organa prenose debela brzoprovodna nervna vlakna vrste Ib, promjera 16 μm. Prenose signale u lokalna područja kičmene moždine, prekopčavaju se u spinocerebelarnom traktu, idu u mali mozak, a drugi putevima i u moždanu koru. Lokalni signal u kičmenoj moždini pobuđuje samo jedan inhibicijski interneuron, koji inhibira motoneuron prednjih rogova. Taj sklop ustvari inhibira pojedini mišić, ne utičući na obližnje mišiće.
Kada se tetivni organ podraže povećanjem mišićne napetosti, u kičmenu moždinu se odašilju signali koji u to išiću izazivaju refleksne učinke. Taj je refleks potpuno inhibicijski. On mehanizmom negativne povratne sprege spriječava prejako napinjanje mišića. Kada napetost mišića postane prekomjerna, inhibicijski učinak iz tetivnog organa može biti toliko snažan da trenutno izazove reakciju u kičmenoj
moždini s posljedičnom relaksacijom mišića. To se zove reakcija izduživanja. To je zaštitni ehanizam koji spriječava kidanje mišića ili otrgnuće tetive od hvatišta na kosti. Druga funkcija tetivnog organa je ujednačavanje kontraktilne sile zasebnih mišićnih vlakana. Refleks inhibira ona vlakna koja su previše napeta, a slabo napeta vlakna postaju jače podražena zbog izostanka refleksne inhibicije. Tako se opterećenje rasporedi na sva vlakna što spriječava nastanak oštećenja u eki mišićnim područjima u kojima bi mali broj vlakna mogao biti preopterećen. Stražnji spinocerebelarni traktovi informaciju iz Goldžijevih tetivnih organa odmah prenose direktno u mali mozak brzinom od 120 m/s, a to je najbrže provođenje u mozgu i kičmenoj moždini. Fleksorni refleks i refleks uklanjanja: Fleksorni refleks izaziva kontrakciju fleksornih mišića usljed dejstva nekog osjetnog podražaja. Fleksorni refleks se najsnažnije izaziva podražajem refleksa za bol , pa se zato zove i nociceptivni refleks ili jednostavno refleks boli. Podraživanje receptora za dodir takođe može izazvati slab i kratkotrajan fleksorni refleks. Ako podražimo bolnim podražajem bilo koji dio tijela, a ne samo udove, i taj će se dio na sličan način odmaknuti od podražaja, u to slučaju refleks ne mora biti ograničen samo na fleksorne mišiće, pa stoga ovaj refleks nazivamo i refleks uklanjanja. Putevi koji dovode do fleksornog refleksa ne pristupaju izravno na motoneurone prednjih rogova, nego idu najprije do intreneurona kičmene moždine, a zatim do motoneurona. Osnovne vrste sklopova: 1. divergentni sklopovi kojima se refleks proširuje na mišiće koji će izvršiti uklanjanje; 2. sklopovi koji inhibiraju antagonističke mišiće, tzv. sklopovi za recipročnu inhibiciju; 3. sklopovi za naknadno izbijanje koje traje mnogo djelića sekunde nakon što je podražaj prestao. Reakcija fleksora pojavljuje se nekoliko milisekunda poslije podražaja nerva za bol. U idućih nekoliko sekundi refleks se počinje zamarati, a to je odlika svih složenih integracijskih refleksa kičmene moždine. Kada podražaj prestane kontrakcija išića se vraća prema osnovnoj razini, ali zbog naknadnog izbijanja za to je potrebno mnogo milisekunda. Trajanje naknadnog izbijanja zavisi od jačine osjetnog podražaja koji je izazvao refleks. Obrazac uklanjanja ovisi o podraženom živcu. Integracijski centri u kičmenoj moždini izazivaju kontrakciju onih mišić koji će bolno podraženi dio tijela najuspješnije odmaknuti od predmeta koji izaziva bol. To načelo se naziva načelo lokalnog znaka. Ukriženi ekstenzorni refleks: Približno 0,2 do 0,5 sekundi pošto je podražaj izazvao fleksorni refleks u jednom udu, počne se ekstendirati suprotni ud. To je ukriženi ekstenzorni refleks. Ekstenzija suprotnog uda može cijelo tijelo odmaknuti od predmeta koji je bolno podržio odmaknuti ud. Signali iz osjetnih živaca prelaze u kičmenoj moždini na suprotnu stranui podražuju ekstenzorne išiće. Ukriženi ekstenzorni refleks nastaje 200 do 500 ms nakon početka bolnog podražaja, stoga je očito da u sklopu između ulaznog senzoričkog neurona i motoneurona na suprotnoj strani moždine sudjeluju mnogi interneuroni. Ukriženi ekstenzorni refleks ima čak i duže vrijeme naknadnog izbijanja od fleksornog refleksa. Produženo naknadno izbijanje nastaje zbog reveberacijskih sklopova među interneuronskim stanicama.
Refleksi za stav tijela i hod: Pozitivna reakcija podupiranja složen interneuronski sklop sličan onome koji je odgovoran za fleksorni i ukriženi ekstenzorni refleks. Mjesto pritiska na stopalu određuje smjer ekstenzije uda: pritisak na jednoj strani izaziva ekstenziju na tu stranu. To se zove magnetna reakcija i pomaže osobi da ne padne na tu stranu. Spinalni refleks uspravljanja: pokazuje da se neki srazmjerno složeni refleksi za stav tijela integriraju u kičmenoj moždini. Kod spinane životinje se često mogu primijetiti ritmični pokreti koraćanja nogu. Čak i kada se lumbalni dio moždine odvoji od njenog preostalog dijela i po sredini uzdužno presiječe da bi se prekinuli neuronski spojevi među dvjema polovicama (i između dva uda), svaka stražnja noga može izvoditi pokrete koračanja. Na fleksiju noge naprijed nadovezuje se, nakon nekoliko sekundi, ekstenzija prema natrag, taj se ciklus ponavlja. Ovaj ciklus se može javiti i kada se presijeku osjetni živci, nastaje uglavnom zbog međusobno recipročnih inhibicijskih signala koji osciliraju među neuronima koji kontroliraju agonističke i antagonističke mišiće u samom matriksu kičmene moždine. Ako prilikom pomicanja stopala prema naprijed vrh stopala naiđe na prepreku, gibanje će se privremeno zaustaviti, a zstim će se stopalo brzo podići izad prepreke i ispružiti prema naprijed. To je tzv. refleks posrtanja. Iz ovoga zaključujemo da kičmena moždina svrsishodno kontrolira hod. Refleks grebenja: Refleks grebenja izazivaju osjeti svrbeža i škakljanja. On obuhvata dvije funkcije: 1. osjet položaja, koji omogućuje da ruka pronađe tačno mjesto podražaja na površini tijela i 2. Pokret grebenja tamo-amo. Grebenje tamo-amo, poput pokreta koračanja obuhvata sklopove recipročne inervacije koji uzrokuju oscilaciju. Spinalni refleksi koji izzivaju mišićni spazam: Jedna vrsta klinički važnog spazma nastaje i mišićima oko slomljene kosti. Taj spazam je posljedica bolnih impulsa s rubova slomljene kosti koji uzrokuju snažno i tonično kontrahiranje mišića oko tog područja. Abdominalni spazam nastaje zbog nadražaja parijetalnog peritoneuma u toku peritonitisa, uzrok kontrakcije je nadražaj receptora za bol, ovaj vid spazma često se dešava prilikom hirurških zahvata u području trbuha, zbog čega je prilikom ovih zahvata potrebna duboka anestezija. Bolni grč mišića je također jedna vrsta lokalnog spazma. Kontrakcija još više podražuje osjetne receptore, pa kičmena moždina pojača intenzitet kontrakcije. Pozitivna povratna sprega u kojoj slab početni podražaj izaziva sve jaču kontrakciju, dok na poslijetku ne nastane potpuno izražen bolni grč mišića. Autonomni refleksi kičmene moždine: U kičmenoj moždini se integriraju mnoge vrste segmentalnih autonomnih refleksa. Oni obuhvataju:
1. 2. 3. 4.
promjene vaskularnog tonusa zbog lokalnih promjena topline kože; znojenje uzrokovano lokalnim djelovanjem povišene temperature na površinu kože; intestinalno-intestinalne reflekse koji nadziru motoričke funkcije crijeva; peritoneo-intestinalne reflekse koji inhibiraju motilitet želuca i crijeva u reakciji na nadražaj peritoneuma; 5. evakuacijske reflekse za pražnjenje mokraćnog mjehura i debelog crijeva. Svi segmentalni refleksi mogu se katkad izazvati istovremeno, u obliku tzv. masovnog refleksa. Kičmena moždina ponekad postane prekomjerno aktivna, pa dolazi do masovnog izbijanja iz većih moždinskih dijelova. Tu pojavu obično izaziva snažan bolni podražaj kože ili prekomjerna napunjenost visceralnih organa. Učinci ovog refleksa su: 1. 2. 3. 4.
velik dio skeletnih mišića zahvati snažan spazam fleksora; debelo crijevo i mokraćni mjehur najčešće se isprazne; arterijski tlak dostiže najviše vrijednosti – sistolni tlak je neakd viši od 27 kPa; velik dio tijela profuzno se znoji.
Masovni refleks nastaje zbog aktivacije velikog broja reveberacijskih sklopova koji odjednom podraže velika područja kičmene moždine. Nadzor moždane kore i moždanog stabla nad motornim funkcijama Većina hotimičnih pokreta koji se začinju u motornoj kori ostvaruju se kada moždana kora aktivira obrasce funkcija pohranjenih u nižim moždanim područjima – kičmena moždina, moždano stablo, bazalne ganglije i mali mozak. Ti niži centri odašilju mišićia specifične kontrolne signale. Za neke vrste pokreta moždana kora ima gotovo izravne puteve do motoneurona prednjih rogova kičmene moždine. To naročito vrijedi za nadzor nad istančanim vještim pokretima prstiju i šaka. Motorna kora i kortikospinalni trakt: Motorna kora se nalazi ispred sulcus centralis-a. sastoji se od tri područja, u svakom od njih su topografski zastupljene mišićne skupine i specifične motorne fukcije tijela. To su: 1. primarna motorna kora; 2. premotorno područje; 3. suplementarno motorno područje. Primarna motorna kora: podraživanje jednog neurona obično pobuđuje specifičan pokret, a ne specifičan mišić. Da bi se to postiglo pobuđuje se obrazac više zasebnih mišića, od kojih svaki pridonosi smjeru i jačini mišićnog pokreta. Premotorno područje: topografska organizacija je uglavno ista kao kod primarnog motornog područja: područja usta i lica su najlateralnije, a dalje su prema gore područja za šake, za ruke, za trup i za noge. Nervni signali iz ovog područja uzrokuju složenije obrasce pokreta nego oni obrasci iz primarnog
područja. Dio premotoričkog područja koji se smješten posve sprijeda najprije stvori motornu sliku cijelog mišićnog pokreta koji treba izvesti. Zatim ta slika pobuđuje u stražnjem dijelu premotornne kore svaki uzastopni obrazac mišićne aktivnosti neophodan za ostvarivanje slike. Nakon toga taj stražnji dio premotorne kore odašilje svoje signale bilo izravno u primarno motorno područje i tako potiče specifične mišiće, ili, što je češće, u bazalne ganglije i zatim preko talamusa natrag u primarnu motornu koru. Suplementarno motorno područje: ono se nalazi u uzdužnoj brazdi, ali se proteže nekoliko centimentara iznad gornja frontalne kore. Mišićne kontrakcije izazvane podraživanjem tog područja češće su obostrane nego jednostrane. Brokino područje i govor Ovo područje je smješteno neposredno ispred primarne motorne kore iznad Silvijeve brazde. Oštećenje tog područja ne narušava sposobnost vokalizacije, ali se ne mogu izgovarati cijele riječi. Drugo kortikalno područje, usko povezano sa Brokinim područjem, omogućuje prikladan nači disanja, tako da se glasnice aktiviraju istovremeno sa pokretima usta i jezika. Polje za hotimične pokrete očiju Nalazi se u premotoričkom području, neposredno izanad Brokina područja. Oštećenje tog područja spriječava hotimične pokrete očiju prema različitim predmetima. Pogled ostaje prikovan za pojedine predmete, a taj učinak nadziru signali iz okcipitalne vidne kore. To frontalno područje nadzire i pokrete očnih kapaka, npr. treptanje. Područje za okretanje glave Električnim podraživanjem nešto viših dijelova motornog asocijacijskog područja izazvat ćemo okretanje glave. To područje je usko povezano sa poljem za pokrete očiju i usmjerava glavu prema različiti predmetima. Područje za vješte pokrete šake U premotorno području, ispred primarne motorne kore za šake i prste nalazi se područje za vješte pokrete šake. Ukoliko se ošteti ovo područje pokreti šaka postaju neusklađeni i nesvrsishodni. Takvo stanje se naziva motorna apraksija. Kortikospinalni (piramidni) trakt Najvažniji je izalzni put iz motorne kore. Oko 30% kortikospinalnog trakta potiče iz primarne motorne kore, oko 30% iz premotorne kore i suplementarnog područja, a oko 40% iz somatosenzoričkog područja. Nakon što napusti koru, taj trakt prolazi stražnjim krajevima kapsule interne, a zatim kroz moždano stablo, tvoreći piramide produžene moždine. Većina piramidnih valkana prelazi zatim na suprotnu stranu, silazi niz kičmenu moždinu lateralnim kortikospinalnim traktovima, te završava uglavnom na interneuronima u intermedijarnim područjima sive tvari moždine. Neka vlakna završavaju na senzoričkim relejnim neuronima u stražnjim rogovima, a vrlo malo njih izravno na motoneuronima
prednjeg roga, koji izazivaju mišićnu kontrakciju. Neka vlakna ne prelaze u produženoj moždini na suprotnu stranu, nego silaze istom stranom kičmene moždine u ventralnim kortikospinalnim traktovima. Među vlaknima kortikospinalnog puta najviše se ističu debela mijelinizirana vlakna, promjera 16 μm. Ta vlakna potiču iz gigantskih piramidnih stanica, Betzove stanice, koje se nalaze samo u primarnoj motornoj kori. Njihova vlakna prenose živčane impulse u kičmenu moždinu brzinom oko 70 m/s, što je najveća brzina prenošenja signala iz mozga u kičmenu moždinu. Ta vlakna čine samo 3% vlakana trakta. Preostalih 97% uglavnom čine vlakna promjera manjeg od 4 μm koja prenose stalne tonične signale u motorna područja kičmene moždine. Ostali putevi koji odlaze iz motorne kore: 1. Aksoni gigantskih Betzovih stanica koji odašilju kratke kolaterale natrag u koru, one inhibiraju obližnja područja i izoštravaju granice ekscitacijskih signala. 2. Velik broj vlakana koja iz motorne kore idu u kaudalnu jezgru i u putamen. Odatle idu u moždano stablo i kičmenu moždinu, nadziru kontrakcije mišića za stav tijela. 3. Motorna vlakna koja idu u nukleus ruber mezencefalona, od te jezgre polaze dodatna vlakna koja se rubrospinalnim traktom spuštaju niz kičmenu moždinu. 4. Motorna vlakna koja skreću u retikularnu supstancu i u vestibularne jezgre moždanog stabla, odatle signali idu retikulospinalnim i vestibulospinalnim traktovima u kičmenu moždinu, a vestibulocerebelarnim i retikulocerebelarnim traktovima u mali mozak. 5. Motorna vlakna koja tvore sinapse u jezgrama ponsa iz kojih potiču pontocerebelarna vlakna što prenose signale u hemisfere malog mozga. 6. Kolaterale koje završavaju u donjim olivarnim jezgrama, odakle sekundarna olivocerebelarna vlakna prenose signale u mnoga centralna područja malog mozga. Ulazni putevi u motornu koru: 1. Supkortikalna vlakna iz obližnjih područja kore: somatosenzoričkog područja, frontalne kore, vidne i slušne kore. 2. Supkortikalna vlakna iz suprotne moždane hemisfere. 3. Somatosenzorička vlakna iz talamičnog ventrobazalnog kompleksa, prenose opipne signale iz kože te signale iz zglobova i mišića. 4. Traktovi iz ventrolateralnih i ventroanteriornih talamičkih jezgara koje primaju signale iz malog mozga i iz bazalnih ganglija, prenose signale nužne za usklađivanje funkcija motorne kore, bazalnih ganglija i malog mozga. 5. Vlakna iz talamičkih intralaminarnih jezgra, ona nadziru opću razinu podražljivosti motorne kore na isti način na koji nadziru i opću razinu podražljivosti većine drugih područja moždane kore. Nukleus ruber: On dobiva veliki broj izravnih vlakana iz primarne motorne kore putem kortikorubralnog trakta, te ogranke vlakana kortikospinalnog trakta dok on prolazi kroz mezencefalon. Ta vlakna stvaraju sinapse u
donjem dijelu nukleus rubera, nazvanom magnocelularni dio. Iz tog područja izvire rubrospinalni trakt koji u donjem dijelu moždanog stabla prelazi na suprotnu stranu i silazi lateralnim kolumnama kičmene moždine ispred kortikospinalnog trakta. Većina rubrospinalnih vlakana završava na interneuronima intermedijarnih područja sive moždinske tvari zajedno sa kortikospinalnim vlaknima, aneka od njih završavaju izravno na motoneuronima prednjih rogova. Usko je povezan s malim mozgom. Poput motorne kore i magnocelularni dio nukleusa ima somatografsku zastupljenost svih tjelesnih mišića. Zastupljenost različitih mišića mnogo je manje precizna nego u motornoj kori. Kortikorubrospinalni put služi kao dodatni put za prijenos razmjerno istančanih signala iz motorne kore u kičmenu moždinu. Put u kičmenu moždinu koji kroz nukleus ruber povezan je sa kortikospinalnim sistemom. Kortikospinalni i rubrospinalni trakt zajedno se zovu lateralni motorni sistem kičmene moždine, za razliku od vestibuloretikulospinalnog sistema, koji je smješten medijalnije u kičmenoj moždini i zove se medijalni motorni sistem kičmene moždine. Ekstrapiramidni sistem Tu spadaju svi oni dijelovi mozga i moždanog stabla koji pridonose kontroli motorike, a nisu dio izravnog kortikospinalnog sistema. Ekstrapiramidnom sistemu pripadaju putevi koji idu kroz bazalne ganglije, retikularnu formaciju moždanog stabla, vestibularne jezgre, a često i nukleus ruber. To su tako sveobuhvatne i raznovrsne skupine područja za kontrolu motorike, teško mu se ogu pripisati specijalne neurofiziološke funkcije. Raspored neurona u motornoj kori: Neuroni su u motornoj kori poredani u okomite stupiće. Svaki stupić stanica djeluje kao posebna jedinica koja obično podražuje skupinu sinergističnih mišića, a katkada samo jedan mišić. Svaki stupić ima šest različitih slojeva stanica, a takav je raspored gotovo u cijeloj moždanoj kori. Neuroni pojedinog stupića djeluju kao integracijski sistem za obradu, koji na temelju ulaznih informacija dobivenih iz različitih izvora, određuje izlaznu reakciju stupića. Svaki stupić može djelovati i kao amplifikacijski sistem koji istovremeno podražuje veliki broj piramidnih vlakana što odlaze u jedan mišić ili u skupinu siergističkih mišića. Za pobuđivanje kontrakcije obično je nužno istovremeno podraživanje 50 do 100 piramidnih stanica.
Kada se mišić najprije podraži jakim signalo koji izaziva početnu brzu kontrakciju, tada i mnogo slabiji signal nakon toga može duže vrijeme održati kontrakciju. Na taj način se obično ostvaruje podraživanje koje izaziva mišićnu kontrakciju. Svaki stupić podražuje dvije vrste piramidnih neurona, dinamičke i statičke neurone. Na početku kontrakcije dinamički neuroni su nakratko prekomjerno podraženi, to uzrokuje početni razvitak sile. Zatim statični neuroni počinju odašiljati mnogo manjom učestalošću, ali nastavljaju odašiljanje kako bi održali silu kontrakcije sve dok traje kontrakcija. Neuroni nukleus rubera imaju slična statička i dinamička obilježja, ali je u nukleus ruberu veći broj dinamičkih neurona, a u primarnoj motornoj kori veći je broj statičkih neurona. Povratna sprega između motorne i somatosenzorne kore: Kada nervni signali iz motorne kore izazovu mišićnu kontrakciju, somatosenzorički signali iz aktiviranih područja tijela vraćaju se neuronima motorne kore koji su pobudili kontrakciju. Većih tih somatosenzoričkih vlakana potiče iz mišićnih vretena, iz tetivnih organa ili iz opipnih receptora u koži koja prekriva mišiće. Somatski signali često uzrokuju pojačanje mišićne kontrakcije pozitivnom povratnom spregom. U slučaju mišićnog vretena, ako se fuzimotorička vlakna vretena kontrahuju jače od debelih skeletnih mišićnih vlakana, centralni dio vretena se istegne i time podraži. Signali iz tih vretena se odmah vrate u piramidne stanice motorne kore obavještavajući ih da se debela mišićna vlakna nisu dovoljno kontrahovala. Piramidne stanice i dalje podražuju mišić, pomažući da se njegova kontrakcija uskladi sa kontrakcijom vretena. Kada mišićna kontrakcija uzrokuje pritiskanje kože, signali iz tih receptora mogu uzrokovati dalje podraživanje mišića, a to još više pojačava snagu kontrakcije, npr. kod stiskanja šake. Podraživanje motoneurona kičmene moždine:
U cervikalnom dijelu kičmene moždine, gdje su zastupljene šake i prsti, veliki broj kortikospinalnih i rubrospinalnih vlakana završava direktno na motoneuronima prednjh rogova, čime je omogućen neposredn put iz mozga za poticanje mišićne kontrakcije. Refleks na istezanje uvijek pomaže u prigušivanju oscilacija motornih pokreta začetih u mozgu, te osigurava barem dio pokretačke snage za mišićnu kontrakciju kada se intrafuzalna vlakna vretena kontrahuju jače od debelih vlakana skeletnog mišića, uz izravno podraživanje kortikospinalnim vlaknima, time se potiče refleks servopomoćnog podraživanja mišića. Kada signal iz mozga pobudi neki mišić, obično nije nužno da se istovremeno u antagonistički mišić uputi suprotan signal koji će ga relaksirati. To se postiže skupom za recipročnu inervaciju u kičmenoj moždini, zadaća mu je usklađivanje funkcije antagonističkih parova mišića. Naredbeni signali iz mozga mogu aktivirati druge spinalne refleksne mehanizme. Uloga moždanog stabla u nadzoru nad motornom funkcijom Sadrži motorne i senzorne jezgre. Moždano stablo omogućava mnoge posebne nadzorne funkcije: 1. 2. 3. 4. 5. 6.
nadzor nad disanjem nadzor nad KVS-om nadzor nad funkcijama probavnog sistema nadzor nad stereotipnim pokretima tijela nadzor nad ravnotežom nadzor nad pokretima očiju.
Moždano stablo služi i kao stanica za naredbene signale iz viših dijelova mozga. Uloga retikularnih i vestibularnih jezgara: Retikularne jezgre pripadaju dvjema glavnim skupinama: retikularne jezgre ponsa i retikularne jezgre produžene moždine. Te dvije skupine međusobno djeluju uglavno antagonistički: jezgre ponsa aktiviraju antagonističke mišiće, a jezgre produžene moždine ih relaksiraju. Retikularne jezgre ponsa prenose ekscitacijske signale prema dolje u kičmenu moždinu pontalnim retikulospinalnim traktom. Vlakna tog puta se završavaju na medijalnim motoneuronima prednjih rogova koji pobuđuju aksijalne mišiće što podubiru tijelo protiv sile teže, tj. mišiće kičme i ekstenzorne mišiće udova. Retikularne jezgre ponsa su jako podražljive. One primaju jake ekscitacijske signale iz vestibularnih jezgara te iz dubokih jezgara malog mozga. Kada se retikularnom sistemu ponsa ne suprostavlja retikularni sistem produžene moždine, on snažno pobuđuje antigravitacijske mišiće. Retikularne jezgre produžene moždine odašilju antigravitacijskim neuronima kičmene moždine inhibicijske signale. Ti signali odlaze medularnim kortikospinalnim. Retikularne jezgre dobivaju jake ulazne signale iz kortikospinalnog trakta, rubrospinalnog trakta i dr. motornih puteva. Oni normalno aktiviraju retikularni inhibicijski sistem produžene moždine i tako uspostavljaju ravnotežu ekscitacijskim signalima iz retikularnog sistema ponsa. Zato, mišići u tijelu nisu previše napeti. Kada mozak poželi postaviti tijelo u uspravnom položaj podraživanjem pontalnog sistema, određeni signali iz viših područja
mozga mogu dezinhibirati sistem produžene moždine. U drugim okolnostima, podraživanje retikularnog sistema produžene moždine može inhibirati antigravitacijske mišiće u određeni dijelovima tijela kako bi ti dijelovi tijela mogli izvoditi motorne djelatnosti. Uloga vestibularnih jezgara Sve vestibularne jezgre djeluju skupa s retikularnim jezgrama ponsa u kontroli antigravitacijskih mišića. Vestibularne jezgre odašilju jake ekscitacijske signale u antigravitacijske mišiće putem lateralnog i medijalnog vestibulospinalnog trakta. Bez pomoći vestibularnih jezgra retikularni sistem ponsa bi izgubio mnogo od svoje sposobnosti podraživanja aksijalnih antigravitacijskih mišića. Specifična uloga vestibularnih jezgara je selektivni nadzor nad ekscitacijskim signalima koji se odašilju različitim antigravitacijskim mišićima kako bi se održala ravnoteža u reakciji na signale iz vestibularnog aparata. Vestibularni osjeti i održavanje ravnoteže Makula utrikula leži uglavnom u vodoravnoj ravnini na donjoj površini utrikula i ima važnu ulogu u određivanju položaja glave kada se ona nalaze u uspravnom položaju. Suprotno tome, makula sakula uglavnom je u okomitom položaju i obavještava o položaju glave kada čovjek leži. Makule su prekrivene gelatinoznim slojem u koji je uronjeno mnogo malih kristala kalcij karbonata – statokonije. U makuli postoje hiljade ćelija sa dlačicama. Bazalni i postranični dijelovi ćelija sa dlačicama tvore sinapse sa osjetnim završecima vestibularnog živca. Specifična gustoća statokonija je dva do tri puta veća od specifične gustoće okolne tekućine i tkiva. Statokonije svojo težinom savijaju cilije u smjeru djelovanja gravitacijske sile. Svaka ta stanica sa dlačicama ima 50 do 70 malih cilija – stereocilije i jednu veliku ciliju – kinociliju. Kinocilija je smještena na jednoj strani stanice. Kada se stereocilije i kinocilija savijaju u smjeru kinocilije, pričvrsne niti povlače stereocilije jednu za drugom prema van od stanice. To u membrani stereocilije na bazi stanice otvara nekoliko stotina kanalića sa tekućino koji su propusni za veliku količinu pozitivnih jona. Zato pozitivni joni iz okolne endolimfepoteku u stanicu i uzrokuju depolarizaciju receptorske membrane. Obrnuto, savijanje mnoštva dlačica u suprotnom smjeru, smanjuje napetost pričvrsnih niti, pa se jonski kanali zatvore i nastaje hiperpolarizacija receptora. U mirovanju, živačana vlakna što vode od stanica s dlačicama neprekidno odašilju impulse brzinom od oko 100 impulsa usekundi. Kada se stereocilije saviju prema kinociliji, broj impulsa često se poveća na nekoliko stotina u sekundi. Savijanjem cilija u suprotnomsmjeru smanjuje se odašiljanje signala, ačesto i potpuno prestaje. Kada se položaj glave uprostoru promijeni i kada statokonije saviju cilije, u mozak se odašilju odgovorajući signali koji nadziru ravnotežu. U svakoj su makuli pojedine stanice s dlačicama usmjerene u različitim sjerovima, pa neke od njih podražuje savijanje glave prema naprijed, druge podražuje naginjanje glave natrag, treće naginjanje glave u stranu, itd. U svakom vestibularnom aparatu nalaze se po tri polukružna kanala – prednji, stražnji i lateralni polukružni kanal. Raspoređeni su tako da međusobno zatvaraju pravi ugao i predočavaju sve tri ravni u prostoru. Kada se glava nagne naprijed oko 30°, lateralni polukružni kanali nalaze se otprilike vodoravno s obzirom na zemljinu površinu. Prednji kanali su tada u okomitim ravninama koje gledaju prema naprijed i 45° prema van. Stražnji su kanali također u okomitim ravninama, ali koje gledaju prema natrag i 45° prema van. Svaki polukružni kanal ima na jednom kraju proširenje – ampula. Kanalići i ampula
ispunjeni su endolimfom. U svakoj ampuli se nalazi mali greben – ampularna krista. Na vrhu grebena je rahla gelatinozna masa – kupula. Kad se glava počne okretati u određenom smjeru, polukružni kanali okreću se zajedno sa glavom, ali tekućina u jednom ili više polukružnih kanala, zbog inercije ostaje nepomična. Zbog toga tekućina iz kanala struji kroz ampulu i savija kupula na jednu stranu. Okretanje glave u suprotnom smjeru uzrokuje savijanje kupule na suprotnu stranu. Iz stanica sa dlačicama, uzduž ampularnog grebena, u kupulu strše stotine cilija. Iz tih stanica vestibularnim živcem se odašilju signali u CNS, koji ga obavještavanju o promjenama rotacije glave i o brzini promjena u svakoj od tri prostorne ravnine. Funkcija utrikula i sakula u održavanju ravnoteže U makulama utrikula i saula pojedine stanice sa dlačicama su usmjerene u različiti smjerovima, pa se pri raličitim položajima glave podražuju različite stanice. Obrasci podraživanja različitih stanica s dlačicama obavještavaju CNS o položaju glave s obzirom na djelovanje sile teže, a vestibularni, cerebelarni i retikularni motorni sistemi podraže odgovarajuće mišiće za stav tijela koji će održati ravnotežu. Taj sistem utrikula i sakula djeluje izvanredno učinkovito u održavanju ravnoteže kada je glava u okomitom položaju. Akule djeluju u održavanjuravnoteže za vrijeme linearnog ubrzanja na posve isti način na koji održavaju statičnu ravnotežu. Makule ne registruju brzinu liarnog gibanja. Polukružni kanali Kada se glava iznenada počne okretati u jednom smjeru (ugaono ubrzanje), endolimfa u polukružnim kanalima zbog inercije teži da ostane nepokretna, pa se kreću samo polukružni kanali. Čak i kad kupula miruje stanice sa dlačicama odašilju tonične impulse oko 100 u sekundi. Kada se životinja zavrti, dlačice se saviju na jednu stranu, a frekvencija odašiljanja se poveća. Ako se vrtnja nastavi, pojačano odašiljanje iz stanica sa dlačicama postepeno jenjava i za nekoliko sekundi se vraća na razinu mirovanja. Ta se adaptacija receptora događa zato što unutar prvih nekoliko sekundi od početka vrtnje, povratni otpor protjecanju tekućine u polukružnom kanalu i mimo savijene kupule uzrokuje da endolimfa počne rotirati istom brzinom kao i sam polukružni kanal. Kada vrtnja iznenada prestane, pojave se suprotni učinci: endolimfa se i dalje pomiče, a polukružni kanal miruje. Kupula se savije u suprotno smjeru, pa stanice sa dlačicama uopšte ne odašilju impulse. Prema tome, polukružni kanal odašilje signal jednog polariteta kada se glava počne okretati, a suprotnog polariteta kad se glava prestane okretati. Polukružni kanali ne registruju da se tijelo pomaklo iz ravnoteže prema naprijed, u stranu ili prema natrag. Oni registruju samo da se glava počela ili prestala okretati u jednom ili drugom smjeru. Funkcija polukružnih kanala nije održavanje ravnoteže pri jednolični istosmjenim ili kružnim pokretima. Gubitak njihove funkcije uzrokuje poremećaj ravnoteže pri pokušaju izvođenja brzih i složenih promjena pokreta tijela. Mehanizam polukružnih kanala predviđa gubitak ravnoteže i tako potiče centre za održavanje ravnoteže da učine prikladne preventivne prilagodbe. Čovjek ne mora izgubiti ravnotežu, pa da se tek tada počne ispravljati položaj tijela. Uklanjanje flokonodularnih režnjeva maloga mozga narušava normalno registrovanje signala iz polukružnih kanala, ali znatnije ne utiče na registrovanje makularnih signala. Mali mozak djeluje kao organ koji predviđa i većinu drugih brzih pokreta, a ne samo onih koji služe u održavanju ravnoteže.
Mali mozak i bazalne ganglije Mali mozak je važan tokom brzih mišićnih aktivnosti. Gubitak tog područja mozga može uzrokovati gotovo potpunu neusklađenost takvih aktivnosti, ali da pritom nije paraliziran ni jedan mišić. Mali mozak pomaže u određivanju slijeda motornih aktivnosti te prati i ispravlja motorne aktivnosti tijela dok se one obavljaju, tako da budu u skladu sa motornim signalima kojima upravlja motorna kora i dr. dijelovi mozga. On neprekidno dobiva iz motornih kontrolnih centara mozga svježe informacije o željenom slijedu mišićnih kontrakcija. Dobiva i osjetne informacije iz perifernih dijelova tijela te određuje uzastopne promjene svakog dijela tijela – položaj, brzinu kretanja, sile koje na njega djeluju i dr. mali mozak zatim uspoređuje stvarne pokrete tijela s pokretima što ih namjerava izvesti motorni sistem. Ako se stvarno stanje ne podudara sa namjeravanim, malom mozgu se šalju ispravljački signali koji će smanjiti ili povećati aktivaciju određenih mišića. Mali mozak pomaže moždanoj kori i u planiranju idućeg uzastopnog pokreta djelić sekunde unaprijed, dok se pokret koji je u tijeku još izvodi i osigurava glatko nadovezivanje pokreta. Ispravlječki efekat se postiže mijenjanjem podražljivosti cerebelarnih neurona, te se tako slijedeće kontrakcije bolje usklađuju sa namjeravanim pokretima. Vermis obavlja većinu funkcija kojima mali mozak nadzire aksijalne pokrete tijela, pokrete vrata, ramena i bokova. Intermedijarna zona hemisfera sudjeluju u nadzoru nad mišićnim kontrakcijama distalnih dijelova udova, šaka, stopala, ručnih i nožnih prstiju. Lateralne zone hemisfera djeluju na mnogo udaljenijoj razini, jer to područje zajedno sa motorno korom sudjeluje u sveukupnom planiranju uzastopnih motornih pokreta. Što se tiče zastupljenosti tijela u malom ozgu, u vermisu su zastupljeni aksijalni dijelovi tijela, a udovi i područje lica u intermedijarnim zonama, dok lateralni dijelovi hemisfera nemaju topografsku zastupljenost tijela. Aferentni putevi u mali mozak: Kortikopontocerebelarni put izvire u motornoj, premotornoj i somatosenzoričkoj kori, prolazi kroz jezgre ponsa i pontocerebalarnim traktovima dolazi u lateralne dijelove cerebelarnih hemisfera na suprotnim stranama od onih u moždanij kori. Iz moždanog stabla: 1. olivocerebelarni trakt, izvire iz donje olive i ide u sve dijelove malog mozga 2. vestibulocerebalarna vlakna , neka izviru u vestibularnom aparatu, a neka u vestibularnim jezgrama, završavaju u flokulonodularnom režnju i n. Fastigii 3. retikulocerebelarna vlakna iz različitih dijelova retikularne formacije, a završavaju uglavnom u vermisu. Mali mozak dobiva važne senzorne signale iz perifernih dijelova tijela, uglavnom putem četiri trakta sa svake strane , dva smještena dorzalno, dva ventralno u kičmenoj moždini. To su dorzalni spinocerebelarni trakt i ventralni spinocerebelarni trakt. Dorzalni trakt završava u vermisu i intermedijarnim zonama malog mozga. Ventralni trakt završava na objema stranama malog mozga.
Signali koji se prenose dorzalni spinocerebelarnim traktovima dolaze uglavnom iz mišićnih vretena. Svi ti signali obavještavaju mali mozak o trenutno stanju mišićne kontrakcije, stupnja napetosti mišićnih tetiva, položaja i brzine kretanja pojedinih dijelova tijela i sila što djeluju na površinu tijela. Suprotno tome, ventralni spinocerebelarni traktovi dobijaju manje informacija iz perifernih receptora. Njih uglavnom pobuđuju motorni signali koji u prednje rogove kičmene moždine dolaze iz mozga putem kortikospinalnog i rubrospinalnog trakta. Ti ventralni nervni putevi obavještavaju mali mozak o tome koji su motorni signali stigli u prednje rogove kičmene moždine. Ta se povratna sprega naziva kopija eferentne motorne pobuđenosti prednjih rogova. Spinocerebelarni putevi mogu prenositi impulse brzinom od 120 m/s. Mali mozak dobija signale iz periferije tijela putem dorzalnih kolumni kičmene moždine. Signali se kroz kičmenu moždinu prenose spinoretikularnim putem u retikularnu formaciju moždanog stabla i spinoolivarnim traktom u donju olivarnu jezgru, u tim područjima se prekopčavaju signali i odlaze u mali mozak. Prema tome, mali mozak neprekidno prikuplja informacije o pokretima i položaju svih dijelova tijela. Eferentni putevi iz malog mozga: 1. Put koji počinje u vermisu, zatim ide kroz n. fastigii u medularna ili pontalna područja moždanog stabla. Ovaj sklop je u uskoj vezi sa organom za održavanje ravnoteže. 2. Put koji počinje u intermedijarnoj zoni cerebelarne hemisfere, a zatim kroz n. interpositus ide u ventrolateralnu i ventroanteriornu jezru talamusa, u moždanu koru, u nekoliko središnjih struktura talamusa, a zatim u bazalne ganglije i u nukleus ruber i retikularnu formaciju gornjeg dijela možadanog stabla. Taj složeni sklop pomaže u usklađivanju recipročnih kontrakcija agonističkih iantagonističkih mišića u perifernima dijelovima udova. 3. Put koji počinje u kori laterlne zone cerebelarne hemisfere, ide u n. dentatus, zatim u ventrolateralnu i ventroanteriornu jezgru talamusa i završava u moždanoj kori. Ovaj put pomaže u usklađivanju uzastopnih motornih aktivnosti započetih u moždanoj kori. Mali mozak ima oko 30 miliona funkcionalnih jedinica. U središtu te jedinice nalazi se Purkinjeova stanica te odgovarajuća stanica duboke jezgre. Tri galavna sloja kore malog mozga su malekularni slij, sloj Purkinjeovih stanica i sloj zrnatih stanica. Izlazni put iz finkcionalne jedinice potiče iz stanice duboke jezgre. Ta stanica je neprekidno pod ekscitacijskim i inhibicijskim utjecajima. Ekscitacijski utjecaji potiču iz izravnih spojeva sa aferentnim vlaknima koja u mali mozak dolaze iz velikog mozga ili periferije. Inhibicijski utjecaji potiču od Purkinjeovih stanica. Aferentna vlakna se dijela na dvije vrste: vitičasta i mahovinasta vlakna. Sva vitičasta vlakna potječu iz donje olivarne jezgre produžene moždine. Na svakih 5 do 10 Purkinjeovih stanica dolazi po jedno vitičasto vlakno. Odaslavši ogranke u nekoliko stanica dubokih jezgara, vitičasto se vlakno penje sve do vanjskih slojeva kore malog mozga, gdje sa somom i dentritima Purkinjeovih stanica tvori oko 300 sinapsa.jedan jedini impuls koji nastaje u vitičastom vlaknu pobuđuje u svakoj Purkinjeovoj stanici uvijek samo jedan, produženi i osebujan akcijski potencijal. Potencijal započinje visokim šiljkom za kojim slijedi niz sve slabijih sekundarnih šiljaka. Ta vrsta akcijskog potencijala se naziva složeni šiljak. Mahovinasta vlakna su sva ostala koja u mali mozak dolaze iz različitih izvora: iz viših moždanih dijelova, iz moždanog stabla i iz kičmene moždine. Ekscitiraju stanice duboke jezgre. Mahovinasta vlakna se zatim penju u zrnati sloj kore i tvore sinapse sa zrnatim stanicama. Zrnate
stanice odašilju signale u molekularni sloj na vanjskoj površini kore malog mozga. Tu se aksoni podijele na dvije grane koje se zajedno sa folijama protežu 1-2 m u svakom smjeru. Aktivacija Purkinjeove stanice mahovinastim vlaknima poprimi oblik slabog i kratkotrajnog akcionog potencijla koji se zove jednostavni šiljak. Purkinjeove stanice i stanice duboke jezgre u normalnim uvjetima mirovanja neprekidno odašilju signale. Pri izvođenju brzih pokreta početni signal iz motorne kore ili moždanog stabla prvo jako pojača ekscitaciju stanica duboke jezgre, ali nakon nekoliko milisekunda pojavljuju se povratni inhibicijaki signali iz Purkinjeovih stanica. Taj inhibicijski signal liči na zakašnjeli signal negativne povratne sprege, koji je djelotvoran u prigušivanju. U malom mozgu postoje još dvije vrste stanica: košaraste i zvjezdaste. To su inhibicijske stanice sa kratkim aksonima. Nalaze se u molekularnom sloju. Uzrokuju lateralnu inhibiciju obližnjih Purkinjeovih stanica te tako izoštravaju signal. Mali mozak je uglavnom odgovoran za vremensko usklađivanje i odašiljanje signala za iskopčavanje agonistima i signala za ukopčavanje antagonistima. Purkinjeove stanice imaju sposobnost ispravljanja motornih greški. Razine osjetljivosti samih cerebelarnih sklopova tokom vježbanja postupno se prilagođavaju. Naročito su promjeni osjetljivost Purkinjeovih stanica u odgovoru na podražaje iz zrnastih stanica. Ta promjena osjetljivoti posljedica je signala iz vitičastih vlakana koja u malo mozak ulaze iz donjeg olivarnog kompleksa. Signali iz vitičastih vlakana na neki način mijenjaju dugoročnu osjetljivost Purkinjeovih stanica. Ta promjena osjetljivosti zajedno sa drugi funkcijama malog mozga u učenju omogućuje da vremenski slijed i drugi aspekti cerebelarnog nadzora nad pokretima s vremenom postanu gotovo savršeni. Kada se to postigne, vitičasta vlakna više ne odašilju u mali mozak signale greške kako bi se provele dalje promjene. Mali mozak funkcioniše na tri razine: 1. Vestibulocerebelum: sastoji se od malih flokulonodularnih režnjeva i obližnjih dijelova vermisa. On osigurava nervne sklopove za većinu tjelesnih pokreta kojima se održava ravnoteža. 2. Spinocerebelum: sastoji se od većeg dijela vermisa u stražnjem i prednjem dijelu malog mozga, te od obližnjih intermedijarnih zona sa obje strane vermisa. On osigurava sklopove za usklađivanje pokreta uglavnom distalnih dijelova udova, naročito šaka i prstiju. 3. Cerebrocerebelum: sastoji se od velikih lateralnih zona cerebelarnih hemisfera. On dobiva sve signale iz motorne kore velikog mozga. Odašilje signale natrag prema gore u mozak, pa tako djeluje prema principu povratne sprege s kortikalnim senzorimotoričkim sistemom u planiranju uzastopnih hotimičnih pokreta tijela i udova, i to samo nekoliko desetinki sekunde unaprijed, prije izvođenja stvarnih pokreta. To se zove uspostavljanje motorne slike pokreta koji će se izvesti. Vestibulocerebelum:
Filogenetski je star kao i vestibularni aparat malog mozga. Kod ljudi sa vestibulocerebelarnom disfunkcijom održavanje ravnoteže mnogo je jače narušeno za vrijeme izvođenja brzih pokreta nego za vrijeme mirovanja, naročito kada ti pokreti obuhvataju promjene smjera kretanja tijela, a to podražuje polukružne kanale. To pokazuje da je vestibulocerebelu naročito važan u nadzoru uravnoteženosti kontrakcije agonističkih i antagonističkih mišića kičme, bokova i ramena za vrijeme brzih promjena položaja tijela, kako to traži vestibularni aparat. Signali iz periferije obavještavaju mozak kako se brzo i u kojem smjeru pomiču pojedini dijelovi tijela. Funkcija vestibulocerebeluma je da na temelju tih informacija unaprijed izaračuna gdje će se pojedini dijelovi tijela nalaziti u slijedećih nekoliko milisekunda. Rezulat tih proračuna je ključ prema kojem mozak određuje idući pokret u nizu. Tokom nadzora ravnoteže informacije iz periferije tijela i iz vestibularnog aparata iskorištavaju u tipičnom sklopu povratne kontrole, kako bi se ispravili motorni signali za stav tijela, što je nužno za održavanje ravnoteže čak i pri izvođenju izvanredno brzih pokreta, uključivši brzu promjenu smjera kretanja. Spinocerebelum: Za vrijeme pokreta ovaj dio malog mozga dobiva informacije iz motorne kore velikog mozga i iz nukleus rubera u mezencefalonu koji mali mozak obavještavaju o namjeravanom slijedu pokreta te dobiva signale iz perifernih dijelova tijela koji ga obavještavaju o stvarnim pokretima što se upravo izvode. Nakon što mali mozak uporedi namjeravane pokrete sa onim što se izvode, stanice duboke jezgre n. interpozitusa šalju ispravljačke signale preko relejnih talamičkih jezgara natrag u koru velikog mozga i u magnocelularni dio nukleus rubera iz koje g izvire rubrospinalni trakt. Rubrospinalni trakt zajedno sa kortikospinalnim inervira najlateralnije motoneurone u prednjim rogovima sive tvari kičmene moždine, tj. neurone koji nadziru distalne dijelove udova. To omogućuje glatke, usklađene pokrete agonističkih i antagonističkih mišića pri izvođenju brzih pokreta. Gotovo su svi pokreti tijela pendularni (poput klatna). Naprimjer kada se pokrene ruka razvije se inercija, a inreciju treba savladati da bi zaustavio pokret. Zbog inercije svi pendularni pokreti teže prebacivanju cilja. Kod čovjeka u koga je razoren mali mozak, svjesni centri u velikom mozgu to prepoznaju i započinju pokret u suprotnom smjeru kako bi ruku doveli u željeni položaj. Međutim ruka oscilira nekoliko puta mimo namjeravane tačke, sve dok se u njoj najzad ne zaustavi. Ta se pojava naziva akcijski ili intencijski tremor. A ako mali mozak nije oštećen, prikladni naučeni podsvjesni signali zaustave pokret te tako spriječe prebacivanje i tremor. To je osnovna karakteristika prigušivačkog sistema. Cerebelum takođe nadzire balistički pokreti. To su pokerti koji se odvijaju tako brzo da završe prije nego što povratna informacija može stićiiz periferije u mali mozak ili iz malog mozga natrag u motornu koru, što znači da je cijeli pokret unaprijed isplaniran, da mu je dužina odmjerena i da zatim prestaje. Drugi važan primjer su i trzajni pokreti očiju (sakadični pokreti) prilikom čitanja ili gledanje iz automobila koji juri. Kada nema malog mozga motorna kora mora jako razmišljati kako bi pokrenula balistički pokret, a zatim razmišljati i potrošiti dodatno vrijeme kako da ga zaustavi. Cerbrocerebelum: Gotovo sve veze koje se ostvaruju između lateralnih cerebelarnih područja i moždane kore ostvaruju se sa premotoričkim područjem te s primarnim i asocijacijskim somatosenzoričkim područjem, a ne sa
primarnom motornom korom. Razaranje lateralnih cerebelarnih područja uzrokuje krajnju neusklađenost složenih pokreta šaka, prstiju, stopala i govornog sistema. Ti dijelovi malog mozga sudjeluju u planiranju pokreta koji se nadovezuju jedan na drugi i u određivanju vremenskog slijeda uzastopnih pokreta. Plan uzastopnih pokreta počinje u senzoričkim i premotoričkim područjima kore, odande se prenose u lateralne zone cerebelarnih hemisfera. Dvosmjerni putevi između malog mozga i moždane kore omogućuju prikladne motorne signale za pravilno nadovezivanje pokreta. Lateralne zone imaju posvjesnu sposobnost predviđanja dokle će se pojedini dijelovi tijela pomaknuti za određeno vrijeme, a bez te sposobnosti čovjek ne može odrediti kada mora započeti slijedeći pokret.. cerebrocerebelum pomaže u predviđanju vremenskog slijeda događaja koji se ne odnosi na tjelesne pokrete. Mozak može predvidjeti brzinu kojom nastupaju slušne i vidne pojave, a za to je potrebno sudjelovanje malog mozga. Mali mozak naročito pomaže u interpretaciji prostorno-vremenskih odnosa u osjetnoj informaciji, koji se brzo mijenjaju. Bazalni gangliji Bazalni gangliji su još jedan dodatni motorni sistem koji ne djeluje samostalno, nego uvijek u vezi sa motornom korom i kortikospinalnim kontrolni motornim sistemom. Ti gangliji su n. caudatus, putame, globus pallidus, substantia nigra i n. subthalamicus. Gotova sva senzorička i motorna vlakna koja povezuju kičmenu moždinu sa korom velikom mozga prolaze između kaudatne jezgre i putamena, tj. kroz kapsulu internu. Jedna od glavnih funkcija bazalnih ganglija je zajedničko djelovanje sa kortikospinalnim sistemom u nadzoru složenih obrazaca motorne aktivnosti. Kada su bazalni gangliji oštećeni kortikalni sistem motorne kontrole više ne može osigurati prvođenje tih obrazaca, npr. takva osoba ima problema prilikom pisanja, rezanja makazama, zabijanja eksera, dodavanja lopte, većine aspekata vokalizacije, kontroliranih pokreta očiju i većine drugih vještih pokreta koji se izvode nesvjesno. Putevi kroz bazalne banglije:
Premotorno, suplementarno područje motorne kore i somatosenzoričko područje – putamen – unutrašnji dio globus palidusa – ventroanteriorna i ventrolateralna jezgra talamusa – primarna motorna kora velikog mozga i suplementarno područje. Putamen – vanjski dio globus palidusa – subtalamus – substancija nigra – talamus – motorna kora.
Bazalne ganglije imaju ulogu u kognitivno nadzoru nad uzastopni motornim obrascima. Glavnu ulogu u kognitivnoj kontroli motorne aktivnosti ima kaudatna jezgra. Neuronski spojevi između kaudatne jezgre i kortikospinalnog matornog nadzornog sistema: moždana kora – n. caudatus – unutrašnji dio globus palidusa – ventroanteriorna i ventrolateralna relejna jezgra talamusa – prefrontalno, premotoričko i suplementarno motorno područje kore. Da nema kognitivnih, čovjek ne bi mogao instinktivno znati kako brzo i prikladno da reaguje, osim ako brzo ne razmišlja. Kognitivna kontrola motorne aktivnosti podsvjesno određuje, unutar nekoliko sekund, koji će se obrasci pokreta zajedno upotrijebiti radi postizanja složenog cilja.
Dva su važna svojstva mozga u nadzoru pokreta: 1. određivanje brzine kojom se mora izvesti pokret, 2. nadzor nad veličinom pokreta. U bolesnika sa teškim oštećenjem bazalnih ganglija te su funkcije vrlo slabe ili ih uopće nema. Dakle najvažnije funkcije bazlnih ganglija su : 1. Pomažu moždanoj kori u izvođenju podsvjesnih, ali naučenih obrazaca pokreta, 2. Pomažu u planiranju mnogih istovremenih i uzastopnih obrazaca pokreta što ih um mora uskladiti da bi se postigao cilj. INTELEKTUALNE FUNKCIJE MOZGA; UČENJE I PAMĆENJE Asocijacijska područja mozga:
Parijeto-okcipitalno asocijacijsko područje, funkcije: 1. Procjena položaja tijela u prostoru, prima vidne osjetne informacije iz straženjeg dijela okcipitalne kore i somatosenzoričke informacije iz prednjeg dijela parijetalne kore i tako proračunava vidne, slušne i tjelesne prostorne koordinate. 2. Područje za razumijevanje govora, Wernickeovo područje smješteno je iza primarne slušne kore, u stražnjem dijelu vijuge temporalnog režnja. Najvažnije je područje mozga za više intelektualne funkcije. 3. Područje za početnu obradu pročitanih riječi, iza područja za razumijevanje govora nalazi se vidno asocijacijsko područje koje vidne informacije pročitanih riječi šalje u Wernickeovo područje. To je tzv. područje angularne vijuge potrebno da bi se pročitani riječima dao smisao. 4. Područje za imenovanje predmeta, nazive predmeta spoznajemo pomoću sluha, a fizikalnu prirodu ponajviše pomoću vida. Poznavanje naziva predmeta je nužno i za slušno i za vidno razumijevanje govora. Prefrontalno asocijacijsko područje, djeluje u tijesnoj vezi sa motornom korom. Prima mnogo već obrađenih senzoričkih informacija, informacije o položaju tijela u prostoru koje su nužne za planiranje učinkovitih pokreta. Nužno je i za odvijanje misaonih procesa. Može obrađivati motoričke i nemotoričke informacije iz mnogih područja mozga i tako uz motorički način mišljenja postići i nemotorički. To je područje za pomnu razradu misli i kratkotrajnu pohranu radne memorije koja se upotrebljeva za povezivanje novih misli tokom njihovoh ulaska u mozak. Brokino područje je poseban dio frontalne kore koje sadrži neuronski sklop za oblikovanje riječi. To je mjesto gdje započinju i završavaju planovi i motorni obrasci za izražavanje pojedinih riječi, pa čak i kratkih rečenica. Limbičko asocijacijsko područje, je područje zaduženo za ponašanje, emocije i motivaciju. Limbički sistem pruža većinu emocionalnih poticaja potrebnih za aktivaciju drugih područja mozga, a omogućava čak i motivacijski nagon za sam proces učenja. Područje za prepoznavanje lica dodiruje vidnu koru i u uskoj je vezi sa limbičkim sistemom koji je zadužen za emocije, aktivaciju mozga i nadziranje ponašanja u vezi sa okruženjem.
Wernickeovo područje – opće interpretacijsko područje:
Ovo područje je sjecište različitih osjetnih interpretacijskih područja. Naročito je razvijeno na dominantnoj hemisferi – na lijevoj strani u gotovo svih dešnjaka – i među svim dijelovima možadane kore ima najvažniju pojedinačnu ulogu za više misaone razine moždanih funkcija, koje zovemo inteligencija. To je opće interpretacijsko područje, gnostičko područje, područje za znanje, tercijarno asocijacijsko područje i sl. Aktivacija Wernickeovog područja može pobuditi složene obrasce pamćenja koji uključuju više od jednog modaliteta osjeta iako većina pojedinačnih pamćenja može biti pohranjena u nekom drugom području. Angularna vijuga je u direktnoj vezi sa Wernickeovim područjem, kada se ona razori nastaje stanje koje se naziva disleksija ili sljepoća za riječi. Čovjek vidi riječi i razumije da su to riječi ali ne može protumačiti njihovo značenje.
Opće interpretacijske funkcije Wernickeovog područja i angularne vijuge te područja za nadzor govora i motorike obično su bolje razvijene u jednoj hemisferi nego u drugoj, pa tu hemiferu nazivamo dominantna hemisfera. U približno 95% ljudi to je lijeva hemisfera. Prije pohrane u moždanim područjima za pamćenje, odnosno obrade za druge intelektualne potrebe, najveći dio naših osjetnih doživaljaja se pretvori u govorni ekvivalent. Kada se uništi Wernickeovo područje u dominantnoj hemisferi odrasle osobe, ona obično gubi gotovo sve intelektualne funkcije povezane sa jezičnom ili govornom simbolikom, kao što je čitanje, rješavanje matematičkih zadataka ili čak sposobnost razmišljanja o logičkim problemima. Kod ljudi u kojih je oštećena prefrontalna kora zapažene su slijedeće mentalne promjene: 1. Izgubili su sposobnost rješavanja složenih problema. 2. Nisu mogli povezati uzastopne zadaće kako bi postigli složene ciljeve.
3. Nisu mogli naučiti obavljati nekoliko zadaća u isto vrijeme. 4. Smanjila se razina agresivnosti i izgubili su ambiciju. 5. Neprimjereno ponašanje, gubitak moralnih načela i suzdržanosti u pogledu spolnih aktivnosti i obavljanja nužde. 6. Nemogućnost razvijanja sopstvenih misli tokom dužeg vremena, česte promjene rapoloženja. 7. Mogli su obavljati svakodnevne motorne radnje kao i do tada, ali često bez svrhe. Funkcija mozga u komunikaciji – govorni ulaz i izlaz: Put koji sudjeluje pri slušanju i govorenju: 1. 2. 3. 4.
Primanje zvučnih signala koji kodiraju riječ u primarnom slušnom području; Tumačenje riječi u Wernickeovom području; Određivanje misli i riječi koje treba izgovoriti, također u Wernickeovom području; Prijenos signala iz Wernickeovog u Brokino područje preko arkuatnog snopa (fasciculus arcuatus); 5. Aktiviranje programa za vještu motoriku u Brokinom području kojim se nadzire oblikovanje riječi; 6. Prijenos odgovarajućih signala u motornu koru radi nadzora mišića za govor. Analogni koraci pri čitanju: Receptivno područje za riječi nalazi se u primarnom vidnom području, a ne u primarnom slušnom području. Početni stadij interpretacije informacije zbiva se u području angularne vijuge, a razina potpunog razumijevanja doseže se u Wernickeovom području. Odande je slijed jednak kao i za izgovaranje riječi koje smo čuli. Misli, svijest i pamćenje: Misao je posljedica obrasca koji nastaje istovremenim podraživanjem mnogih dijelova nervnog sistema, pri čemu su najvažniji moždana kora, talamus, limbički sistem i gornji dio retikularne formacije moždanog stabla. To je holistička teorija misli. Podražena područja limbičkog sistema, talamusa i retikularne formacije određuje opću narav misli, dajuću joj odlike poput ugode, nelagode, boli, lagodnosti, grubih modaliteta osjeta, lokalizacije u velikim područjima tijela i druge opće odlike. Specifična podražena područja moždane kore određuju specifične odlike misli: 1. 2. 3. 4.
tačna lokalizacija osjeta na površini tijela i predmeta u vidnom polju; osjet vrste tkanine; vidno prepoznavanje oblika predmeta; druge pojedine značajke koje u određenom trenutku ulaze u čovjekovu svijest.
Svijest se može opisati kao neprekinuti tijek spoznavanja našeg okruženja ili slijeda naših misli. Pamćenje: Fiziološki, u mozgu se pamćenje pohranjuje promjenom osnovne osjetljivosti sinaptičkog prijenosa između neurona, što je posljedica prethodne nervne aktivnosti. Novi ili facilitirani putevi zovu se tragovi
pamćenja. Oni su važni jer mogu kada se jedno uspostave, procesom mišljenja odabirno aktivirati i tako se prisjetiti onog što je zapamćeno. Iako obično mislimo da je pamćenje pozitivno prisjećanje prethodnih misli ili iskustava, veći dio našeg pamćenja vjerovatno je negativno, a ne pozitivno pamćenje. Mozak je preplavljen senzoričkim informacijama iz naših osjetila. Mozak ima sposobnost da nauči zanemarivati nevažne informacije, što je posljedica inhibicije sinaptičkih puteva za takvu vrstu informacija, a učinak toga se naziva habituacija. To je vrsta negativnog pamćenja. Suprotno tome, mozak ima sposobnost pojačavanja i pohranjivanja tragova pamćenja ulaznih informacija koje mogu imati važne posljedice, kao što je bol ili ugoda. To je pozitivno pamćenje. Ono je posljedica facilitacije sinaptičkih puteva, a taj proces nazivamo senzitizacijom pamćenja. Pamćenje dijelimo na kratkotrajno pamćenje, koje uključujepamćenje koje traje nekoliko sekunda, a najviše nekoliko minuta, osim ako ne prijeđe u dugotrajno pamćenje; srednje dugo pamćenje, koje traje danima ili sedmicama, ali potom ipak izblijedi i dugotrajno pamćenje, koje se može kada se jednom uspostavi, prizivati u svijest godinama, ili čak cijelog života. Osim ove podjele postoji i vrsta pamćenja koju nazivamo radna memorija. Tu vrstu pamćenja koristimo tokom intelektualnog razmatranja, ali ono prestaje nakon što se određena faza problema riješi. Pamćenje prema vrsti pohranjenih informacioja dijelimo na: 1. Deklarativno pamćenje: to je pamćenje različitih pojedinosti cjelovite misli. 2. Pamćenje vještina: to je često povezano sa motornim aktivnostima tijela. Kratkotrajno pamćenje: To je pamćenje koje traje samo onoliko dugo koliko islimo na te podatke. Kratkotrajno pamćenje je uzrokovano neprekinutom nervnom aktivnošću koja je posljedica kruženja nervnih signala sklopovima reveberacijskih neurona u privremenom tragu pamćenja. Drugo objašnjenje je presinaptička facilitacija ili inhibicija. Pojavljuje se na sinapsama na završetku živčanih vlakana, neposredno prije nego se ta vlakna sretnu u sinapsi sa slijedećim neuronom. Neurotransmiteri koje izlučuju na tim završecima uzrokuju facilitaciju ili inhibiciju u toku nekoliko sekunda ili minuta. Srednje dugo pamćenje: Srednje dugo pamćenje može trajati mnogo minuta ili čak sedmica. Ono se naposlijetku izgubi, osim ako se tragovi pamćenje dovoljno aktiviraju da postanu trajniji, a tada takvo pamćenje svrstavamo u dugotrajno. Srednje dugo pamćenje mogu izazvati privremene hemijske ili fizičke promjene, ili oboje, bilo u presinaptičkim završecima, bilo na postsinaptičkim membranama sinapsi. Kada se senzorički završetak opetovano podražuje, ali bez podraživanja facilitacijskog završetka, prijenos signala je isprva velik, no sa ponavljanim podraživanjem postaje sve slabiji, sve dok prijenos gotovo potpuno ne prestane. Ta se pojava zove habituacija. Suprotno tome, ako podražaj pobudi facilitacijski završetak istovremeno kada je podražen i senzorički završetak, tada prijenos signala u postsinaptički neuron, umjesto da postane slabiji, postaje jači i ostaje takav u tokom nekoliko minuta, sati, dana ili čak tri sedmice i kada se facilitacijski produžetak više ne podražuje.
Mehanizam habituacije: na molekularnoj razini posljedica je sve jačeg zatvaranja kalcijskih signala u membrani završetka. U habituirani završetak može difundirati mnogo manja količina kalcija od uobičajene, pa se oslobađa i mnogo manje prijenosne tvari iz senzoričkog završetka. Mehanizam facilitacije: 1. Zbog podraživanja facilitacijskog završetka u isto vrijeme kad je podražen i senzorički završetak, u facilitacijskoj sinapsi se na površinu senzoričkog završetka otpušta serotonin. 2. Serotonin djeluje na serotoninske receptore na membrani senzoričkog završetka, a ti receptori aktiviraju unutar membrane enzim adenilil-ciklazu. Ona uzrokuje stvaranje cAMP-a u presinaptičkom završetku. 3. cAMP aktivira protein-kinazu, a ona uzrokuje fosforilaciju bjelančevine koja je sastavni dio kalijskih kanala u membrani senzoričkog završetka. To prekida propusnost kanala za kalij što može potrajati minutama ili danima. 4. Zbog prestanka propusnosti za kalij akcijski potencijal u sinaptičkom završetku traje duže. 5. Produženo trajanje akcijskog potencijala uzrokuje produženu aktivaciju kalcijskih kanala, što omogućava da velika količina kalcijevih jona uđe u senzorički završetak. Ti joni uzrokuju mnogo jače otpuštanje prijenosne tvari u sinapsu, pa tako i snažnu facilitaciju sinaptičkog prijenosa na slijedeći neuron. Dugotrajno pamćenje: Dugotrajno pamćenje je posljedica stvarnih strukturnih promjena, a ne samo hemijskih promjena na sinapsama koje pojačavaju ili potiskuju provođenje signala. Razvoj pravog dugotrajnog pamćenja zavisi od fizičke pregradnje samih sinapsi, tako da se promijeni njihova osjetljivost za prijenos živčanih signala. Najvažnije fizičke promjene: 1. 2. 3. 4.
Povećanje mjesta na kojima se iz mjehurića oslobađaju prijenosne tvari. Povećanje broja mjehurića koji otpuštaju tranmitere. Povećanje broja presinaptičkih završetaka. Promjena strukture trnastih nastavaka dentrita što dopušta prijenos jačih signala.
Da bi se kratkotrajno pamćenje pretvorilo u dugotrajno ono se mora učvrstiti. To znači da će kratkotrajno pamćenje, ako se opetovano aktivira, u sinapsama potaknuti hemijske, fizičke i anatomske promjenekoje su odgovorne za dugotrajnu vrstu pamćenja. Taj proces zahtijeva pet do deset minuta za minimalno učvršćivanje i jedan sat ili više za jako učvršćivanje. Neprekidno ponavljenje iste informacije u mislima ubrzava i pojačava prelazak kratkotrajnog pamčenja u dugotrajno, te stoga ubrzava i pojačava učvršćivanje pamćenja. Jedno od najvažnijih obilježja učvršćivanja pamćenja je da se ono što treba zapamtiti kodira u različite skupine informacija. U toku tog procesa iz pohranjenog pamćenja se dozivaju slične informacije i upotrebljvaju kao pomoć u obradi nove informacije. Nova i stara informacija se upoređuju po sličnostima i razlikama. Prema tome, u toku učvršćivanja pamćenja nova se pamćenja ne pohranjuju u mozgu nasumce, nego su izravno povezana sa drugim pamćenjima iste vrste. To je nužno da bi čovjek poslije mogao pretražiti pohranjeno pamćenje i pronaći potrebnu informaciju.
PONAŠANJE I MOTIVACIJA; LIMBIČKI SISTEM I HIPOTALAMUS Nadzor nad ponašanjem je funkcija cijelog nervnog sistema. Aktivacijsko-poticajni sistem mozga: Bez trajnog prijenosa nervnih signala iz donjih dijelova mozga u veliki mozak, mozak postaje nekoristan. Nervni signali iz moždanog stabla aktiviraju veliki mozak na dva načina: izravnim podraživanjem osnovne razine nervne aktivnosti u brojnim područjima mozga i aktivacijom neurohormonskih sistema koji otpuštaju facilitacijske ili inhibitorske neurotransmiterske tvari u posebna područja mozga. Retikularno ekscitacijsko područje moždanog stabla: Ovo područje je središnji pokretački dio općeg sistema za nadzor nad razinom moždane aktivnosti. Smješteno je u retikularnoj tvari ponsa i mezencefalona, također je poznato kao bulboretikularno facilitacijsko područje. To područje prenosi facilitacijske signale prema dolje u kičmenu moždinu, kako bi se održao tonus antigravitacijskih mišića i nadzirale razine aktivnosti refleksa kičmene moždine. Osim tih signala, šalje i obilje signala prema gore. Većina tih signala najprije odlazi do talamusa, gdje pobuđuje različitu skupinu neurona koji prenose nervne signale u sve dijelove moždane kore kao i u subkortikalna područja. Kroz talamus prolaze dvije vrste signala. Jednu vrstu čine akcijski potencijali koji se brzo prenose i pobuđuju mozak u samo nekoliko milisekundi.potiču iz soma velikih neurona retikularne tvari, njihovi završeci otpuštaju acetilholin koji djeluje kao ekscitacijska tvar. Druga vrsta ekscitacijskih signala potiče od malih stanica u retikularnoj tvari. Većina tih signala odlazi u talamus tankim vlaknima spore vodljivosti. Prekopčavaju se u intralaminarnim i retikularnim jezgrama. Odande se vlakna raspoređuju svud po moždanoj kori. Ti signali su važni za nadzor nad dugoročnom osnovno razinom podražljivosti mozga. Razinu aktivnosti ekscitacijskog područja moždanog stabla, a time i razinu aktivnosti cijelog mozga, određuje broj i vrsta osjetnih signala koji dolaze sa periferije. Bolni signali posebno povećavaju aktivnost tog područja. Povratni signali se također vraćaju iz moždane kore u retikularno ekscitacijsko područje, pa ono šalje još više ekscitacijskih signala u moždanu koru. Taj mehanizam pozitivne povratne sprege omogućava bilo kojoj početnoj aktivnosti u moždanoj kori da potiče još veću aktivnosti, dovodeći do budnosti svijesti. Retikularno inhibicijsko područje je smješteno u donjem dijelu moždanog stabla, u produženoj moždini. To područje može inhibirati retikularno ekscitacijsko područje, i tako smanjiti aktivnost gornjih dijelova mozga. Jedan od mehanizama koji služi u tu svrhu jest podraživanje serotonergičkih neurona. Ti neuroni na ključnim tačkama u mozgu otpuštaju inhibicijski neurohormon serotonin. Neurohormonski nadzor nad moždanom aktivnosti: Postoje četiri neurohormonska sistema koja nadziru moždanu aktivnost: 1. 2. 3. 4.
Noradrenalinski sistem, Dopaminski sistem, Serotoninski sistem i Acetilholinski sistem.
Locus ceruleus i noradrenalinski sistem. Niti iz locus ceruleus luče noradrenalin na svojim završecima, koji općenito pobuđuju mozak te mu povećavaju aktivnost. Ima važnu ulogu u nastanku snova uzrokujući vrstu spavanja koju nazivamo spavanje sa brzim pokretima očiju (REM-spavanje). Substantia nigra i dopaminski sistem. Završeci iz substantiae nigrae završavaju uglavnom u kaudatnom jezgru i putamenu, gdje otpuštaju dopamin. Dopamin u bazalnim ganglijama djeluje kao inhibicijski neurotransmiter. Jezgre rafe i serotoninski sistem. Jezgre rafe šalju vlakna u diencefalon i mali dio u moždanu koru. Mnogi neuroni u tim jezgrama otpuštaju serotonin. Druga vlakna se šalju u kičmenu moždinu. Serotonin koji se luči na završecima tih vlakana može suzbiti bol. Serotonin koji se oslobađa u diencefalonu i velikom mozgu ima bitnu inhibicijsku ulogu pri pobuđivanju normalnog spavanja. Gigantocelularni neuroni retikularnog ekscitacijskog područja i acetilholinski receptori. Vlakna koja polaze od ovih velikih stanica dijele se na dvije grane. Jedna grana odlazi prema gore do viših razina mozga, a druga se spušta prema dolje kroz retikulospinalne traktove u kičmenu moždinu. Na njihovim završecima otpušta se acetiholin. On najčešće djeluje kao ekscitacijski neurotransmiter. Aktivacija acetilholinskih neurona izaziva akutnu pobuđenost nervnog sistema. Ostale neurohormonske tvari koje djeluju na specifični sinapsama: encefalini, gama-aminobuterna kiselina (GABA), glutamat, vazopresin, adrenokortikotropni hornom, adrenalin, histamin, endoforini, angiotenzin II i neurotenzin. Limbički sistem: Pod pojmom limbički sistem označavamo cijeli nervni sklop koji nadzire emocionalno ponašanje i motivacijske nagone. Glavni dio ovog sistema je hipokampus sa pridruženim strukturama. Ova područja sudjeluju i u nadzoru nad tjelesnom temperaturom, osmolarnošću tjelesnih tekućina, nagonima hranjenja ili pijenja te kontroli tjelesne mase. To nazivamo vegetativnim funkcijama mozga. Subkortikalne strukture limbičkog sistema: hipokampus, hipotalamus, dijelovi bazalnih ganglija, područje septuma, paraolfaktorno područje, prednje talamičke jezgre, amigdala. Ta područja okružuje limbička kora koja obuhvata orbitofrontalnu koru, subkaloznu vijugu, cingularnu vijugu, parahipokampalnu vijugu i unkus. Hipotalamus šalje izlazne signale u tri smjera: 1. U moždano stablo, a iz tih područja u periferne živce autonomnog sistema; 2. U viša područja diencefalona i moždane kore; 3. U infundibulum za nadzor nad sekrecijskim funkcijama hipofize. Hipotalamus nadzire većinu vegetativnih i endokrinih funkcija tijela, te mnoge oblike emocionalnog ponašanja. Vegetativne nadzorne funkcije hipotalamusa: 1. Regulacija kardiovaskularnog sistema: povećanje i sniženje arterijakog krvnog pritiska, povišenje i sniženje srčane frekvencije;
2. 3. 4. 5. 6.
Regulacija tjelesne temperature; Regulacija vode u tijelu: poticanje osjećaja žeđi, nadzorom nad izlučivanjem vode mokraćom; Regulacija kontraktilnosti maternice i istiskivanja mlijeka iz dojki; Regulacija probavnog sistema i hranjenja; Nadzor nad endokrinim lučenjem hormona prednjeg režnja hipofize.
Uloga hipotalamusa i pridruženih limbičkih struktura u ponašanju: 1. Podraživanjem lateralnog dijela hipotalamusa podiže se opća razina aktivnosti, izaziva bijes, glad, žeđ i borbeno raspoloženje. 2. Podraživanjem ventromedijalne jezgre izaziva se osjećaj sitosti i mirnoća. 3. Podraživanjem periventrikularnih jezgara uzrokuje se strah i reakcija kazne. 4. Spolni nagon se izaziva podraživanjem nekoliko područja hipotalamusa. Centri za nagradu u limbičkom sistemu smješteni su uzduže medijalnog telencefaličkog snopa, u lateralnoj i ventromedijalnoj jezgri hipotalamusa. Njihovo podraživanje izaziva ugodu ili zadovoljstvo.
Centri za kaznu nalaze se u području sive tvari koja okružuje Silvijev akvedukt i na nekim mjestima u amigdalama i hipokampusu. Njihovim podraživanjem pobuđuje se osjećaj straha, boli, bojazni, reakcije odbrane, bijega. Dokazano je da podraživanje centara za kaznu može potpuno zakočiti centre za nagradu i ugodu, što pokazuje da kazna istrah mogu nadjačati nagradu i ugodu. Nagrada i kazna imaju posebnu važnost u učenju i pamćenju. Osjetni doživljaj koji ne uzrokuje ni nagradu ni kaznu skoro da se i ne pamti. Ako osjetni doživljaj ne uzrokuje ni nagradu ni kaznu životinja se brzo navikne na taj podražaj jer opetovano ponavljanje podražaja uzrokuje gotovo potpuno gašenje odgovora moždane kore.a ako podražaj uzrokuje nagradu ili kaznu, odgovor moždane kore tokom podraživanja postepeno postaje sve jači, umjesto da se gasi, te se za odgovor kaže da je pojačan.
U ljudi kod kojih je odstranjen hipokampus javlja se kratkotrajno pamćenje u roku nekoliko sekunda, do minutu, dvijr, ali su posve nesposobni uspostaviti pamćenje koje bi trajalo duže od nekoliko minuta. To se zove anterogradna amnezija. Hipokampus osigurava poticaj koji uzrokuje prevođenje kratkotrajnog u dugotrajno pamćenje, on odašilje signale koji uzrokuju da se nova informacija opetovano ponavlja u svijesti sve dok se trajno ne pohrani. Tako da je bez hipokampusa učvršćivanje dugotrajnog pamćenja govorne ili simbolične vrste oskudno ili ga uopće nema. Podraživanje amigdala može uzrokovati gotovo sve efekte kao i izravno podraživanje hipotalamusa: 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7.
Povišenje ili sniženje arterijskog pritiska; Povećanje ili sniženje srčane frekvencije; Smanjenje ili povećanje motiliteta i lučenja u probavnom sistemu; Defekaciju i mokrenje; Širenje zjenica i rijetko sužavanje; Kostriješenje dlaka; Lučenje hormona iz adenohipofize;
Amigdale u limbički sistem šalju informacije o trenutnom stanju osobe s obzirom na okolinu i vlastite misli, te tako oblikuju reakciju ponašanja primjerenu svakoj prilici. Limbička kora djeluje kao moždano asocijacijsko područje za nadzor ponašanja. STANJA MOŽDANE AKTIVNOSTI – SPAVANJE; MOŽDANI VALOVI Svake noći čovjek prolazi dvije faze spavanja koje se međusobno smjenjuju. To su sporovalno spavanje (moždani valovo vrlo veliki i vrlo niske frekvencije) i spavanje sa brzim pokretima očiju (REM spavanje – oči se pomiču brzo iako čovjek još spava). Najveći dio noći je sporovalno spavanje. To je dubok, miran san tokom prvog sata spavanja, pošto smo bili budni mnogo sati. REM-spavanje se pojavljuje periodično tokom spavanja i čini približno 25% vremena spavanja mladih odraslih osoba, a pojedino razdoblje se pojavljuje svakih 90 minuta. Ovo spavanje nije mirno i povezano je sa živahnim snovima. Sporovalno spavanje je povezano sa smanjenjem vaskularnog tonusa i mnogih drugih vegetativnih funkcija tijela. Smanjuju se krvni pritisak za 30%, a i bzalni metabolizam. Tokom te vrste spavanje pojavljuju se snovi pa i noćne more. Snovi koji se pojavljuju u ovoj fazi razlikuju se od onih u REM fazi samo po tome što su ovi drugi povezani sa većom mišićnom aktivnošću, a čovjek se uglavnom ne sjeća snova tokom sporovalnog spavanja. Tokom normalnog noćnog spavanja faze REM-spavanja traju 5 do 30 minuta. Kad je osoba pospana ova faza sna traje vrlo kratko ili izostaje, ali kako noć odmiče i osoba postaje odmorenija, REM-spavanje se produžuje. REM-spavanje ima nekoliko obilježja: 1. Povezano je sa aktivnim snivanjem i tjelesnim pokretima; 2. Čovjeka je u ovoj fazi teže probuditi tjelesnim podražajima, a ipak se ljudi ujutro spontano bude iz razdoblja REM-spavanja; 3. Mišićni tonus u tijelu je smanjen;
4. Srčana frekvencija i disanje postaju nepravilni; 5. Pojavljuju se nepravilni mišićni pokreti, zajedno sa brzim pokretima očiju; 6. Mozak je vrlo aktivan, javlja se tzv. paradoksalno spavanje, na EEG-u se registruju moždani valovi slični onima u stanju budnosti. Spavanje je uzrokovano aktivnim inhibicijskim procesom. Kada centri za spavanje nisu aktivirani, aktivacijske retikularne jezgre oslobađaju se od inhibicije, to omogućuje spontanu aktivnost tih jezgara. Pobuđuje se kora i periferni nervni sistem , a iz oba područja odlaze pozitivni povratni signali natrag u retikularne jezgre te ih još više aktiviraju. Ako mozak ostane aktivan mnogo sati, zamore se neuroni unutar aktivacijskog sistema. Isčezne pozitivan povratni ciklus između retikularnih jezgara mezencefalona i moždane kore, pa iz centara za spavanje preovladavaju učinci koji postiču spavanje i uzrokuju stanje spavanja. Moždani valovi: Elektroencefalogram predstavlja zapis bioelektričke aktivnosti mozga. Intenzitet i oblik te aktivnosti određuje razina podraženosti različitih dijelova mozga koja je posljedica spavanja, budnosti te bolesti mozga. Intenzitet moždanih valova iznosi od 0 do 200 μV, a frekvencija varira od jednog vala svakih nekoliko sekundi do 50 valova u sekundi. Većinu vremena valovi su nepravilni pa se EEG zapisu ne može pripisati neki određeni oblik. U zdravih ljudi većina valova na EEG se može podijeliti na alfa, beta, teta i delta valove. Alfa valovi su frekvencije između 8 i 13 Hz, nalaze se kod zdravih osoba kad su budni, mirni te nisu misaono aktivni. Najizraženiji su u okcipitalnom području. Napon i je oko 50 μV. Beta valovi su frekvencije veće od 14 Hz, nekad i do 80 Hz. Oni se uglavnom bilježe sa parijetalnih i frontalnih područja tokom određene aktivnosti tih područja. Teta valovi imaju frekvenciju između 4 i 7 Hz. Pojavljuju se u parijetalnim i temporalnim područjima kod djece, i rijetko kod emocionalnih stresova u nekih odraslih osoba. Pojavljuju se i u degenerativnim stanjima mozga. Delta valovi imaju frekvenciju manju od 3,5 HZ, a napon im je 2 do 4 puta veći od napona ostalih valova. Pojavljuju se u vrlo dubokom snu, u djetinstvu te pri teškim oštećenjima mozga. Mogu se pojaviti isključivo u kori, neovisno o aktivnosti nižih moždanih centara.
AUTONOMNI NERVNI SISTEM Autonomni nervni sistem aktiviraju centri u kičmenoj moždini, moždanom stablu i hipotalamusu, osim njih i dijelovi kore, naročito limbičke mogu odašiljati signale i uticati na nadzor autonomnog sistema. Ovaj sistem često djeluje i pomoću visceralnih refleksa. To znači da neki podsvjesni signali iz visceralnih organa mogu ući u autonomne ganglije, moždano stablo ili hipotalamus i pokrenuti podsvjesne refleksne odgovore koji se vraćaju u taj organ i nadziru njegovu aktivnost. Eferentni autonomni signali prenose se do organa dvama glavnim dijelovima sistema, simpatičkim i parasimpatičkim nervnim sistemom. Svi su preganglijski neuroni holinergički (luče acetilholin), bez obzira na to da li se radi o simpatičkom ili parasimpatičkom nervnom sistemu. Svi postganglijski neuroni parasimpatičkog sistema su također holinergički. Dok je većina postganglijskoh simpatičkih neurona adrenergička. Postganglijska simpatička vlakna za znojne žlijezde, piloerekcijske mišiće i mali broj krvnih žila su holinergička (luče noradrenalin). Dvije su osnovne vrste acetilholinskih receptora: muskarinski i nikotinski receptori. Muskarinski se nalze na svim efektorskim stanicama koje stimuliraju postganglijski holinergički neuroni. Nikotinski receptori se nalaze u autonimnim ganglijama na sinapsama između preganglijskoh neurona simpatičkog i parasimpatičkog sistema. Postoje 2 vrste adrenergičkih receptora, α-receptori i β-receptori. Noradrenalin podražuje uglavnom samo α-receptore, a slabo β-receptore. Adrenalin podražuje podjednako obje vrste receptora. Simpatičko podraživanje u neki organima stvara ekscitacijske efekte, au nekim inhibicijske, tako isto i parasimpatičko podraživanje. Ta dva sistema djeluju kao antagonisti na isti osrgan, tj. djeluju recipročno. Međutim većinu sistema nadzire jedan ili drugi sistem. Simaptikus i parasimpatikus su normalno uvijek aktivni, a osnovna razina njihove aktivnosti zove se simpatički odnosno parasimpatički tonus. Tonus omogućuje svakom pojedinačnom nervnom sistemu da poveća ili smanji aktivnost podraženog organa.
Simpatički sistem često reaguje masovnim izbijanjem, to se zove „masovno odašiljanje“. Često se događa kada se aktivira hipotalamus zbog straha, strepnje ili jake boli. Suprotno tome parasimpatičke funkcije su obično veoma specifične. Alarmna ili stresna reakcija simpatikusa: 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8.
Povišenje arterijskog pritiska; Povećanje dotoka krvi u aktivne mišiće; Povećanje intenziteta staničnog metabolizma u cijelom tijelu; Povećanje koncentracije glukoze u krvi; Povećanje glikolize u jetri i mišićima; Povećanje mišićne snage; Povećanje mentalne aktivnosti; Ubrzano zgrušavanje krvi.
Svi ovi faktori omogućavaju čovjeku mnogo veći tjelesni napor nego inače.
