CURS FIZIOLOGIE PENTRU MEDICINĂ DENTARĂ ( suport de curs ) Dr. Titiana Constantin
CAPITOLUL 1. FIZIOLOGIE CELULARĂ Organismul uman este alcatuit din 1x10 la 17 celule, grupate in tipuri si subtipuri. Fiecare celula a fost conceputa prin exprimarea unei gene ce apartine genomului celular comun uman si care imprima acelei celule functia si structura sa specifica. Mai multe celule grupate alcatuiesc tesuturile. Tesuturile grupate si integrate prin functii care se interconditioneaza alcatuiesc organele. Organele sunt grupate pe criterii functionale complexe, in tracturi si sisteme. Tracturile si sistemele alcatuiesc treapta finala de organizare biologica, organismul. Bolile, de orice tip, isi au originea in celula, aceasta fiind prima structura afectata. COMPOZITIA MATERIEI VII Celula reprezinta nivelul elementar de organizare a materiei vii, la care apare prima data cea mai importanta caracteristica – capacitatea de autoreproducere. In raport cu celula, avem: structuri supracelulare (vezi mai sus); structuri subcelulare (organite – alcatuite din macromolecule organice formate din elemente chimice). Compozitional, materia vie prezinta doua categorii de elemente chimice: 1
macroelemente (elemente plastice), in cantitati mari; microelemente (oligoelemente, infinite celulare), in cantitati mici, cu rol catalitic. Macroelementele celulare reprezinta 99,7% din compozitia materiei vii. Acestea sunt: carbon (C – in cantitate de 14 kg intr-un organism cu greutatea standard de 70 kg); oxigen (O2 – 44 kg/70 kg); hidrogen (H2 – 7 kg/70 kg); azot (N2 – 14% din greutatea organismului); sulf (S – 450 g/70 kg); fosfor (P – 440 g/70 kg); calciu (Ca – 1 kg/70 kg); clor (Cl 2 – 125 g/70 kg); sodiu (Na – 55 g/kg); potasiu (K – 180g/70 kg); magneziu (Mg – 35g/70 kg). Microelementele celulare reprezinta mai putin de 0,3% din greutatea organismului si au rol major in procesele chimice cu participare enzimatica (cu rol de coenzima). Acestea sunt: fier (Fe - 5g/70 kg), cupru (Cu), mangan (Mn), iod (I2), fluor (F2), zinc (Zn), cobalt (Co), nichel (Ni), aluminiu (Al), molibden (Mo), crom (Cr), seleniu (Se), siliciu (Si), brom (Br), etc. COMBINATII ORGANICE SI ANORGANICE DIN MATERIA VIE Macroelementele si microelementele celulare se asociaza in combinatii diverse, rezultand: substante organice; substante anorganice. Acestea sunt: apa (60%); proteine (15%); lipide (14%); glucide (5%); saruri minerale (aprox. 5%). Substantele organice 1. Proteinele
2
Proteinele isi configureaza identitatea prin secventa aminoacizilor in multiple arhitecturi spatiale ale moleculelor. Clasificarea proteinelor se poate face in functie de: a. parametrul functional - proteine structurale (formeaza structura celulara); - proteine functionale (executa diverse roluri in celule); b. parametrul chimic - aminoacizi (aa) esentiali; neesentiali; - peptide – oligopeptide (dipeptide, tripeptide); - polipeptide (hormoni, peptide biologic active); - protide – holoproteine (albumine, globuline); - heteroproteine (lipoproteine, glicoproteine, fosfoproteine); Proteinele au urmatoarele caracteristici fizico-chimice: - greutate moleculara mare (g.m.); - caracter amfoter (acizi in medii alcaline/baze in medii acide); - solubilitate diferita; - capacitate de hidratatre (influenteaza presiunea coloid-osmotica a compartimentului lichidian); - capacitate optica (deviatia planului luminii polarizate). Sinteza proteinelor se realizeaza la nivelul organitelor celulare numite ribozomi, pornind de la aa si aflata sub control dublu, nervos si umoral. 2. Glucidele Glucidele sunt substante organice cu functii multiple: - energogena esentiala; - structurala (tesut cartilaginos); - sinteza (ribozele acizilor nucleici). Clasificarea glucidelor se face in functie de parametrul chimic: - oze (trioze, pentoze, hexoze, derivati); - ozide (holozide-oligozide si poliozide, heterozide-poliuronide, polihexozamine, acid hialuronic).
3
Principalul reprezentant al glucidelor folosit de organism este glucoza. Rolul sau primordial este cel de sursa energogena (reactie de oxidare) in functiile vitale ale organismului. Reactia care sta la baza acestei functii este o reactie de oxidare efectuata in 2 etape: - anaeroba (Embden-Mayerhof), cu formare de acid piruvic si acid lactic; - aeroba (ciclul Krebs al acizilor tricarboxilici), cu formare de CO2 si H2O si eliberarea unor mari cantitati de energie stocata in ATP (adenozintrifosfat). 3. Lipidele Lipidele sunt substante organice cu roluri multiple: -
functionale (energetic, metabolic); structurale (intra in compozitia biomembranelor). Clasificarea lipidelor se face in functie de parametrul chimic: lipide simple (gliceride, ceride, steride); lipide complexe (fosfatide-glicerofosfatide (lecitine),sfingolipide, glicolipide-cerebrozide, lipoproteine). Substantele anorganice 1. Apa Apa reprezinta componenta principala a materiei vii. Structural, apa se comporta ca un dipol electric, cu urmatoarele consecinte: interactioneaza usor cu substantele hidrofile; favorizeaza formarea si desfacerea legaturilor slabe de hidrogen, determinand in functie de temperatura, aranjamente spatiale diferite: trihidroli (gheata), dihidroli (apa lichida), monohidroli (vapori); disociaza usor in protoni si ioni de hidroxil. Apa are functii multiple: 4
dipol electric; mediu de desfasurare a reactiilor chimice din organism; participa la formarea legaturilor de hidrogen; participa la desfasurarea reactiilor enzimatice de hidroliza. Apa prezinta urmatoarele proprietati fizico-chimice: tensiune superficiala mare cu rol in circulatia sanguina si in fixarea substratului pe suprafata enzimei; rezistenta electrica specifica mare; caldura specifica mare, cu rezultat inmagazinarea unei mari cantitati de energie termica; conductibilitate calorica mare, cu rezultat uniformizarea temperaturii apei; evaporare, cu rezultat eliberarea unei mari cantitati de energie termica. 2.
Sarurile minerale
Sarurile minerale au proprietatea de fi solvite in mediul intracelular si cel extracelular, devenind importante functiilor organismului prin electrolitii pe care ii contin: sodiu, potasiu, clor, bicarbonat, fosfat. PROPRIETATILE FUNDAMENTALE ALE MATERIEI VII Proprietatile fundamentale ale materiei vii sunt: excitabilitatea ; metabolismul; reproducerea. 1. Definitie
EXCITABILITATEA
5
Excitabilitatea inseamna proprietatea materiei vii de a reactiona prin manifestari specifice, contractie, secretie, elaborarea influxului nervos, etc., la actiunea unor stimuli din mediul ambiant. Este o proprietate comuna tuturor structurilor vii. Excitabilitatea este in relatie de polaritate cu starea de repaus celular (care reprezinta o stare de echilibru metabolic celular). Stimulii sau excitantii (variatii energetice) interni sau externi, actioneaza asupra unei celule vii, determina perturbarea echilibrului de repaus, declansand un lant de reactii fizico-chimice intracitoplasmatice, cu rezultat un raspuns specific celular numit excitabilitate. Clasificarea excitantilor identifica urmatoarele tipuri: 1. generali (artificiali): - fizici (mecanici, termici, electrici, radiatii); - chimici (acizi, baze, saruri); 2. specifici (fiziologici): - influxul nervos. Excitabilitatea respecta legi de executie, numite legile generale ale excitabilitatii: 1. reactia de raspuns a unui tesut viu la un stimul, se produce numai cand excitantul are o anumita intensitate numita intensitate prag (liminara); 2. stimularea subliminara produce modificari membranare locale care pot genera starea de excitatie in cazul in care se repeta la scurte intervale de timp; 3. cresterea intensitatii stimulului este urmata in anumite structuri de o amplificare proportionala a reactiei de raspuns pana la o manifestare maxima numitareactie maximala. Dupa acest varf, reactia de raspuns nu se mai modifica, oricat ar creste intensitatea stimulului; 4. raspunsul celular apare dupa un anumit interval de timp (cand se produc modificari fizico-chimice intracitoplasmatice capabile sa converteasca excitantul in reactie de raspuns) din momentul actiunii stimulului, numit perioada (timp) de latenta;
6
5. stimulul trebuie sa actioneze cu o anumita bruschete si sa persiste o durata minima de timp pentru a produce stimularea celulei; 6. stimularea produce modificari de excitabilitate in structura vie, astfel incat aceasta se va comporta diferit in conditiile unui nou impact cu variatii energetice din mediul inconjurator. Actiunea excitantului se desfasoara la nivelul membranei celulare, debutand prin modificari ale permeabilitatii membranare; aceasta se traduce iesirea membranei din starea de repaus in cea de activitate, adica prin inversarea sarcinilor electrice ale mediului intracelular cu cel extracelular. Datorita acestor transformari, se individualizeaza urmatoarea clasificare a membranelor celulare: membrane inexcitabile (modificari de permeabilitate reduse, fluxuri ionice reduse, deci absenta potentialelor de actiune); membrane excitabile propriu-zise (modificari de permeabilitate ce conduc la variatii mari de potential electro-chimic, numite potentiale de actiune). Investigarea excitabilitatii tesuturilor se face prin inregistrarea cu microelectrozi intracelulari. Bazele electro-chimice ale excitabilitatii neuronale Celula nervoasa (neuronul) are ca principale caracteristici functionale : excitabilitatea; conductibilitatea. A. Excitabilitatea 1. Potentialul de repaus Potentialul de repaus este sinonim cu echilibrul ionic la nivelul membranei celulare generat de fenomene electro-chimice (in conditii de flux net al ionilor ce traverseaza membrana in ambele sensuri, dinspre celule inafara ei si invers, egal cu zero). Exista doua tipuri de forte ce guverneaza starea de echilibru (numit echilibru Donnan): 7
fortele de difuziune (FD); fortele electrostatice (FE). Aceste forte sunt egale intre ele si opuse ca sens si influenteaza repartitia ionilor de o parte si alta a membranei celulare, miscarea neta transmembranara fiind egala cu zero. Starea de echilibru se exprima prin legea Nernst (permite aflarea diferentei de potential generate de repartitia ionica perimembranar, dar a unei singure specii ionice). Ea a fost optimizata prin ecuatia Goldman-Hodgkin si Katz, care generalizeaza ecuatia Nernst aratand ca potentialul de repaus transmembranar este suma potentialelor de echilibru pentru cei mai importanti ioni aflati in mediile intra- si extracelulare: sodiu, potasiu, clor. Cercetari de laborator au demonstrat ca in potentialul de repaus : permeabilitatea membranara fata de sodiu este practic nula (cauze: diamterul mare al ionului fata de “porii” membranari; numarul mic de canale ale membranei de repaus pentru ion; barierele transmembranare inchise in repaus pentru acest ion; anularea fluxului intracelular al acestui ion in repaus de catre un factor electrogen, pompa de sodiu/potasiu) ; permeabilitatea membranara fata de potasiu si clor atinge valori foarte mari. In geneza potentialului de repaus, repartitia potasiului este fenomenul primar, iar repartitia clorului este fenomenul secundar. In concluzie, potentialul de repaus este generat de inegalitatea de concentratie ionica dintre mediul intracelular si cel extracelular, fiind un fenomen electro-chimic de membrana. Inegalitatea este mentiunta de: - permeabilitatea selectiva (factor pasiv); - echilibrul Donnan (factor pasiv); - transportul activ de sodiu/potasiu (factor activ). 2. Parametrii excitabilitatii Parametrii excitabilitatii sunt: a. pragul de excitatie (PE) 8
Definim prag de excitatie depolarizarea locala a membranei de catre un stimul declansator, pana la valori ce induc potentialul de actiune. Stimulii au un rol important in definirea pragului de excitatie. Ei se pot clasifica dupa intensitatea lor in: stimuli subliminali ; stimuli liminali (prag) ; stimuli supraliminali. Astfel, un stimul slab, subliminal determina un raspuns local, de depolarizare limitata la o portiune a membranei. Un stimul cu intensitate progresiva conduce la accentuarea depolarizarii. Un stimul de 10-15 mV (stimul prag) conduce la declansarea potentialului de actiune; cresterea ulterioara a stimulului nu determina cresteri ale raspunsului (legea “totului sau nimic”). b. Relatia intensitate-durata (reobaza, cronaxia) S-a propus definirea excitabilitatii prin durata necesara aplicarii unui stimul de intensitate mare, in vederea atingerii pragului de excitatie. La baza acestei definitii sta metoda Lapicque, ce permite o determinare precisa a excitabilitatii. Parametrii pe care se bazeaza metoda sunt: - reobaza (cea mai mica intensitate de curent ce produce excitatie intrun timp nedefinit); - timp util principal (cel mai scurt interval de timp in care un curent de intensitatea reobazei atinge pragul de excitabilitate); - cronaxia (timpul util minim in care un curent rectangular de intensitate egala cu dublul reobazei determina excitatie). c. Potentialul de actiune Definitie Potentialul de actiune reprezinta expresia electrica a unui fenomen membranar exploziv, declansat la atingerea pragului de excitatie. Fenomenele ce alcatuiesc in succesiune potentialul de actiune sunt: 1. perioada de latenta Este definita ca fiind intervalul de timp dintre momentul stimularii si inceputul depolarizarii. Potentialul de membrana se deplaseaza progresiv 9
de la valoarea de repaus la valoarea pragului de excitatie. Permeabilitatea membranei la sodiu creste rapid de la valoarea de repaus (aproape zero), la valori maxime (de cateva sute de ori). Durata este de 0,1 ms (milisecunde); 2. depolarizarea Se produce ca urmare a permeabilizarii membranare un influx masiv de sodiu, fenomen ce determina procesul de depolarizare masiva a membranei (“overshoot”), in timp rapid, de 1msec; 3. repolarizarea I. primul moment de excitatie Acumularea intracelulara de sodiu este autocontrolata, prin fenomenul de feed-back negativ franandu-se patrunderea masiva a acestui ion in celula; se inchid automat canalele de sodiu, ionii raman in celula; potentialul electric se mentine la valori de varf; urmeaza II. al doilea moment de excitatie Ionii de potasiu, datorita diferentei de concentratie, trec extracelular, determinand revenirea potentialului spre zona valorilor negative (fenomen numit repolarizare). Raportul sodiu/potasiu este inversat fata de repaus; 4. postpotentialul negativ Postpotentialul negativ reprezinta partea finala a repolarizarii, ca un proces mai lent desfasurat fata de debutul rapid al acesteia. Fenomenul se explica prin lipsa compensarii rapide a excesului de sodiu intracelular de catre iesirea inafara celulei a potasiului. Ramane ca excesul de sodiu sa fie compensat prin alte doua procese: - difuziunea ionica a sodiului in toata citoplasma; - pomparea activa a sodiului in spatiul extracelular; 5. postpotentialul pozitiv Este definit ca fiind revenirea la valori de repaus a potentialului transmembranar la sfarsitul postpotentialului negativ. Reprezinta un proces legat de activitatea de transport activ, realizat cu ajutorul pompei ionice sodiu/potasiu. Aceasta intervine in gestionarea excesului de sodiu intracelular si a pierderii masive de potasiu extracelular.
10
MODIFICARI ALE EXCITABILITATII IN CURSUL POTENTIALULUI DE ACTIUNE 1. Perioada de latenta: numarul canalelor de sodiu deschise creste treptat; membrana celulara este excitabila. 2. Depolarizarea canalele de sodiu sunt deschise in totalitate, membrana devenind inexcitabila la stimuli; apare perioada refractara absoluta. 3. Repolarizarea rapida conductanta la sodiu scade la normal, iar membrana redevine excitabila prin deschiderea canalelor de sodiu prin stimul, precum si prin iesirea rapida a potasiului extracelular prin stimul; pragul de excitatie este ridicat; apare perioada refractara relativa. 4. Postpotentialul negativ exista o hiperexcitabilitate prin inchiderea canalelor de sodiu si persistenta unei depolarizari membranare; pragul de excitaite este coborat. 5. Postpotentialul pozitiv - exista o hipoexcitabilitate prin hiperpolarizare membranara. 2. CONDUCTIBILITATEA Conductibilitatea este definita ca fiind proprietatea structurii nervoase de a conduce la distanta potentialul de actiune generat de un stimul supraliminar. Conductibilitatea reprezinta tot un fenomen de membrana. Conducerea potentialului de actiune se face prin: fibre nervoase amielinice; fibre nervoase mielinizate. a. Conducerea in fibrele nervoase amielinice Fibrele nervoase conduc potentialul de actiune, precum un cablu electric, curentul. 11
Mecanismul conducerii influxului nervos se realizeaza prin curenti locali Hermann (1879). In momentul producerii potentialului de actiune pe o anumita lungime a membranei (16-60 mm), potentialul membranar se inverseaza, cu valori pe fata interna a membranei de 40 mV, fata de – 80 mV cat reprezinta valoarea potentialului de repaus din imediata vecinatate. Diferenta de potential creata determina migrarea cationilor transportori de sarcina spre zona polarizata (de repaus), unde acumulandu-se determina fenomenul de depolarizare. Acest proces se varepeta din aproape in aproape, realizandu-se un circuit local intra- si extracelular. Cand depolarizarea realizata prin acest circuit local atinge pragul, se declanseaza mecanismele ionice care genereaza un nou potential de actiune in zona imediat invecinata. In acelasi timp, prin mecanismul repolarizarii, in zona initiala se restabileste potentialul de repaus. Astfel, potentialul de actiune se propaga autoregenerativ si nedecremential din aproape in aproape. In zona de propagare, curentul este de tip catodic (depolarizant) pentru fibra nervoasa in cauza si de tip anodic (hiperpolarizant) pentru fibrele nervoase invecinate, ceea ce impiedica propagarea excitatiei la alte fibre amielinice invecinate (conducere izolata). Propagarea la fibrele vecine este posibila doar in leziuni membranare. In fibra nervoasa amielinica, conducerea se realizeaza in ambele directii (conducere indiferenta). Viteza de conducere a influxului nervos in fibrele amielinice este mica, 5 m/secunda. Frecventa conducerii nervoase depinde de rapiditatea cu care se produce repolarizarea membranei, variind de la cateva sute la 1-2 mii de Hz. b. Conducerea in fibrele nervoase mielinizate In fibrele nervoase mielinizate, potentialele de actiune se produc usor si se propaga saltatoriu si electrotonic de la un nod (strangulatie Ranvier- elemente definitorii pentru fibrele nervoase mielinizate) la altul. Acest tip de propagare se explica prin excitabilitatea crescuta a nodurilor ( excitabilitatea este crescuta datorita numarului mare al canalelor de sodiu).
12
Viteza de conducere prin fibrele mielinizate este mare. Pierderea tecii de mielina (ex. in boala scleroza in placi) conduce la scaderea vitezei de propagare, precum si la pierderea capacitatii de conducere. . Viteza de conducere a influxului nervos Viteza de conducere variaza de la o fibra nervoasa la alta, in functie de urmatoarele caracteristici morfo-functionale: prezenta tecii de mielina (aceasta creste viteza); diametrul fibrei (relatia este direct proportionala); lungimea internodului (relatia este direct proportionala). Aceasta interconditionare a permis clasificarea fibrelor nervoase in: / tipul A, cu urmatoarele subcategorii: - alfa (fibre motorii si aferente ale fusului muscular); - beta (fibre eferente ale receptorilor cutanati); - gamma (fibre eferente, intrafusale musculare); - delta (fibre eferente ale receptorilor termici si nociceptivi); / tipul B – fibre preganglionare si eferente postganglionare simpatice; / tipul C – fibre eferente din radacina dorsala. Fibrele A si B sunt fibre mielinizate, fibrele C sunt fibre amielinice. Fibrele B au postpotential amplu care prin hiperpolarizare, le reduce excitabilitatea. Potentialul de actiune compus. Electronervograma Potentialul de actiune compus este definit ca fiind un potential de actiune compus obtinut prin stimularea supraliminara simultana a tuturor fibrelor dintr-un trunchi nervos. Fenomene metabolice ce insotesc conducerea in fibra nervoasa In fibra nervoasa mielinizata metabolismul de repaus este predominant aerob si furnizeaza 1,2 cal/g/h, suficiente pentru intretinere; in activitate consumul energetic creste cu 50%. In fibra nervoasa amielinica consumul energetic este de trei ori mai mare.
13
Materialul nervos cerebral consuma de 3-10 ori mai mult oxigen. In hipoxia prelungita, acumularea de acid lactic duce la incetarea conducerii. Fibrele A si B sunt cele mai sensibile. Oboseala nervoasa. Inhibitia Vedenski Stimularea fibrei nervoase cu stimuli: de joasa frecventa , prelungita nu determina modificari ale conducerii; de inalta frecventa, prelungita conduce la cresteri ale perioadei refractare si la scaderea numarului de impulsuri generate si conduse; maximi, genereaza labilitate functionala a nervului in cauza. Depasirea acestei frecvente de stimulare duce la blocaje ale conducerii nervoase, la valori foarte mari instalandu-se un blocaj complet pe toata perioada stimularii ( fenomenul Vedenski de inhibitie prin excitatie supraliminara). CAPITOLUL 2. SANGELE Sangele este un tesut lichid circulant format din elemente figurate suspendate in plasma. Acesta se afla in organism in cantitate de 5,5 litri si este repartizat astfel: 40-45% se afla cantonat in viscere si plexuri subpapilare (sangele stagnant sau de rezerva); 55-60% se afla in vase (sangele circulant). Cei 5,5 litri reprezinta 7% din greutatea corporala. Din aceasta cantitate: 3,5 litri (55%) sunt reprezentati de plasma; 2 litri (45%) sunt reprezentati de elementele figurate (hematocrit). Masa sanguina (volemia) variaza in functie de: 1. situatii fiziologice
14
creste in efort fizic, cresteri ale temperaturii, emotii puternice, altitudine, a doua jumatate a sarcinii; scade in deshidratari; 2. situatii patologice - creste in policitemii, ciroza hepatica, leucemii, hipertiroidii; – scade in varsaturi, diaree, arsuri, hemoragii, anemie. Functiile sangelui Sangele are urmatoarele functii: 1. circulatorie: mentine si regleaza presiunea sanguina; 2. respiratorie: realizeaza transportul de oxigen de la plamani la tesuturi, necesar desfasurarii normale a proceselor tisulare energetice; realizeaza transportul de bioxid de carbon rezultat din reactiile celulare spre zona de eliminare alveolo-capilara; 3. excretorie: transporta catabolitii de la nivel tisular spre organele excretoare (uree, acid uric, amoniac, bioxid de carbon, acid lactic, compusi cetonici; 4. nutritiva: este principalul mijloc de transport al principiilor alimentare (glucoza, aminoacizi, lipide) de la locul de absorbtie al acestora, spre locul de prelucrare al lor si mai apoi spre locul de utilizare, tesuturile; 5. mentinere a echilibrului hidro-electrolitic: intervine prin cei 6300 mm patrati de suprafata corporala interpusi intre compartimentul plasmatic si cel interstitial, asigurand astfel homeostazia organismului (echilibrul hidro-electrolitic intre cele trei compartimente ale mediului intern – intracelular, intravascular, interstitial); 6. termoreglare: mentine o temperatura constanta corpului, asigurand viteza si randamentul optime reactiilor metabolice; 15
7. aparare: intervine in imunitate prin anticorpii vehiculati, precum si prin elementele figurate specializate (leucocitele); 8. reglare a principalelor functii ale organismului: intervine in reglarea functiilor circulatorii, digestive, excretorii, etc. prin proprietatile fizico-chimice si prin substantele active continute; 9. asigurare a unitatii organismului: asigura simultaneitatea de actiune a unor organe si sisteme, alaturi de sistemul nervos. Proprietatile fizico-chimice ale sangelui Sangele prezinta urmatoarele proprietati: 1. culoarea: este data de hemoglobina (pigment respirator aflat in hematii), de la rosu aprins in artere (hemoglobina saturata cu oxigen 100%) la rosu inchis in vene (hemoglobina saturata cu oxigen 60%); 2. densitatea: este cuprinsa intre 1061 (barbati) – 1057 (femei); depinde de cantitatea si densitatea substantelor solvite, precum si de numarul de elemente figurate; variaza fiziologic, in sensul cresterii sale (pierderi lichidiene), sau in sensul scaderii sale (ingestie de lichide). Modificari ale densitatii sunt prezente, in sensul cresterii in hiperproteinemii, poliglobulii, deshidratari febrile, sau in sensul scaderii sale in hipoproteinemii, anemii; 3. temperatura: variaza intre 37,7-38 grade Celsius; este mai ridicata in zonele profunde si mai coborata in zonele superficiale (fenomenul de termoreglare); 4. vascozitatea: reprezinta lipsa de alunecare intre straturi invecinate de fluid (teoria lui Newton); media este de 4,6 (cu limite intre 4,7 si 4,4); 16
mecanismul de producere a vascozitatii consta in fenomenul de opozitie fata de curgerea sangelui a fortelor de coeziune generate atat de frecarea dintre particulele de sange, cat si de frecarea dintre sange si peretele vascular; variaza in stari patologice de tipul leucemiilor (creste), de tipul hemoragiilor (scade). Presiunea osmotica si presiunea coloidosmotica 1. Presiunea osmotica (P osm) reprezinta acea forta pe unitate de suprafata care aplicata de partea cu concentratie crescuta a membranei, este suficienta pentru a impiedica difuzarea apei dinspre solutia slab concentrata spre acea parte. P osm depinde de concentratia substantelor difuzibile din plasma, disociabile (sodiu, potasiu, calciu) sau nedisociabile (glucoza). P osm se determina prin masurarea: - punctului crioscopic; - presiunii de vapori; - punctului de fierbere. P osm depinde de numarul moleculelor si nu de concentratia sau g.m. a unei substante. P osm se exprima in osmoli/l sau mosm/l si este de 285 mosm/l. 2. Presiunea coloid-osmotica (oncotica;P co) Presiunea oncotica reprezinta presiunea osmotica conferita sangelui de proteinele din plasma. Caracteristic acestui tip de presiune este ca diferentele de presiune intre doua compartimente separate de o membrana dispar numai prin circulatia apei. Presiunea oncotica se determina prin masuratori efectuate cu ajutorul unor aparate numite osmometre si se exprima in centimetri H2O sau mmHg: - 300 - 400 cm H2O; - 25 – 28 mmHg.
17
Presiunea osmotica si presiunea coloid-osmotica sunt doi parametri definitorii pentru mentinerea echilibrului hidro-electrolitic al organismului. Echilibul acido-bazic. Reactia sangelui Plasma este o solutie apoasa de baze si acizi care disociaza, eliberand H+ si OH-. Neutralitatea chimica se obtine la un pH=7. PHul reprezinta un marker al echilibrului acido-bazic. La nivelul plasmei pH-ul este cuprins intre 7,3 – 7,42 (usor alcalin), iar la nivel intracelular pH-ul este cuprins intre7,0 – 7,2. Un pH acid (valori scazute, sub 7) sau un pH alcalin (valori ridicate, peste 7) compromite procesele vitale din organismul uman. Determinarea pH-ului sanguin se face prin calcularea rezervei alcaline (RA), care reprezinta cantitatea de bicarbonati circulanti capabili sa combata tendinta la acidoza a organismului aparuta in urma producerii de H+ in cursul metabolismului. Valorile normale ale rezervei alcaline sunt 45 – 50 vol CO2% ml sange venos. Modificarile pH-ului stau la baza a doua procese importante in fiziologia si fiziopatologia organismului: acidoza; alcaloza. 1. Acidoza presupune: pH-ul mai mic de 7,3; rezerva alcalina mai mica de 40 vol CO2%. La valori ale pH-ului de 7 , organismul uman intra in coma, iar la valori ale pH-ului de 6,8 se produce decesul. 2. Alcaloza presupune: pH-ul mai mare de 7,42. La valori ale pH-ului de 7,6 – 7,8 si instlaeaza coma, iar la valori ale pH-ului de 8 se produce decesul. Acidoza este intalnita in digestia intestinala, in timpul somnului, la batrani, in timpul efortului fizic (mecanismde producere: pierderi de bicarbonati sau acumulari de acizi-acidul lactic, de exemplu-). Alcaloza este intalnita in digestia gastrica, la tineri (mecanism de producere: pierderi de protoni). Reglarea echilibrului acido-bazic se realizeaza prin: 18
mecanisme fizico-chimice (sistemele tampon); mecanisme biologice. 1. Mecanismele fizico-chimice sunt reprezentate de sistemele tampon. Un sistem tampon se compune din : - un acid puternic si o baza slaba; - un acid slab cu sarea sa si o baza puternica. Rolul sistemelor tampon este de reduce amploarea variatiilor pHului. In organism functioneaza urmatoarele sisteme tampon: - bicarbonat/acid carbonic; - hemoglobina redusa/hemoglobinat de potasiu; - oxihemoglobina/oxihemoglobinat de potasiu; - fosfat monosodic/fosfat disodic; - proteine acide/proteine alcaline. In tamponarea excesului de acizi, intervone in mod fundamental fenomenul Hamburger. Acesta reprezinta un proces de interventie al sistemului acid carbonic/bicarbonat precum si a sistemelor hemoglobinice in scopul transformarii bioxidului de carbon rezultat din arderile tisulare in bicarbonat de sodiu. Importanta fenomenului Hamburger rezida in: reprezinta principala forma de neutralizare a H2CO3; reprezinta principala sursa de bicarbonat. Rezulta ca acest fenomen va conditiona neutralizarea acizilor organici nevolatili rezultati din metabolismele intermediare (acidul lactic, acidul acetiacetic, etc.). Exista: - fenomenul Hamburger direct (periferic) – la nivel tisular; - fenomenul Hamburger indirect (pulmonar) – la nivel pulmonar. 2. Mecanismele biologice presupun participarea urmatoarelor organe: - plamanii (prin eliminarea CO2, prin tamponarea acizilor organici rezultati din metabolism); 19
- rinichii (prin eliminarea urinara a excesului de baze si acizi); - pielea (prin eliminarea sudorala a excesului de baze si acizi); - ficatul ( prin functiile sale: proteoformatoare, de oxidare a acidului lactic, sulfo- si glucuronoconjugare a catabolitilor acizi ); - tubul digestiv ( eliminarea excesului de acizi si baze); - aparatul cardio-vascular ( prin omogenizarea si transportul sarcinilor in exces spre organele epuratoare). PH-ul sanguin poate varia spre: acidoza (gazoasa – prin acumularea de CO2 in circulatie: boli respiratorii, obezitate; negazoasa – prin eliminarea crescuta de HCO3: transpiratii, vome, diaree, insuficienta renala); alcaloza (gazoasa – prin cresterea eliminarii de CO2: hiperventilatie alveolara; negazoasa – prin cresterea aportului de substante alcaline de origine metabolica: hipokaliemii, regim vegetarian).
CAPITOLUL 3. APARATUL CARDIO - VASCULAR
CAPITOLUL 4. APARATUL DIGESTIV
Aparatul digestiv aprovizioneaza organismul cu substante nutritive: apa, vitamine, sarurui minerale. El se interpune intre mediul intern si cel extern. Este format din tub digestiv si organe anexe. Tubul digestiv este alcatuit din: cavitatea bucala; faringe; esofag; stomac; intestin subtire ( duoden, jejun, ileon); 20
intestin gros (cec, colon ascendent, colon transvers, colon descendent, colon sigmoid si rect) Organele anexe sunt: limba, dintii, glandele cu secretie externa (salivare,pancreas si ficat). Peretele tubului digestiv este format din 4 tunici: mucoasa, submucoasa, musculara si adventice. 1. mucoasa (spre interior) – formata din celule epiteliale ce difera de la o regiune la alta; musculatura mucoasei a carei contractie formeaza pliurile mucoasei; 2. submucoasa cu tesut conjunctiv, glande, fibre nervoase si vase de sange. 3 .Stratul muscular din doua componente: Musculatura circulara spre interior, de 3-5 ori mai groasa decat musculatura longitudinala dispusa spre exterior. 4. Adventicea – (tunica externa) un invelis conjunctiv dispus la suprafata. Componenta abdominala a tubului digestiv este acoperita de seroasa peritoneala avand o foita parietala aplicata pe peretele abdomenului si una viscerala ce inconjoara stomacul, intestinul subtire, colonul transvers si sigmoid si se continua cu mezenter care contin vase de sange si nervi. Peritoneul trece peste colonul ascendent si descendent si peste pancreas (organe retroperitoneale) Vascularizatia provine din: Aorta descendenta pentru organele din abdomen (splanhne); aorta abdominala prin: trunchiul celiac artera mezenterica superioara; artera mezenterica inferioara; artera hiogastrica.
21
Intoarcerea venoasa se face prin: vena porta care se varsa in capilarele sinusoide ale ficatului; vena centro-lobulara; venele suprahepatice; vena cava inferioara. In acest fel, in calea substantelor absorbite se gaseste ficatul care prin celulele reticulo-endoteliale – celulele Kupfer, opreste microorganismele si particulele straine patrunse pe cale digestiva. Ficatul opreste si prelucreaza ½ - 2/3 din substantele absorbite. Circulatia splanhnica se intensifica in timpul digestiei deoarece: unii hormoni secretati in timpul digestiei produc vasodilatatie (CCK, gastrina, VIP, secretina); in timpul activitatii secretorii se formeaza bradikinina – substanta vasodilatatorie; in timpul digestiei se consuma oxigen – scade presiunea oxigenului ceea ce produce vasodilatatie. Parasimpaticul produce vasodilatatie indirect prin stimularea activitatii glandelor. Simpaticul produce vasoconstrictie, dar tesutul scapa repede de aceasta actiune prin factorii vasodilatatori rezultati din metabolism. Constrictia venelor din teritoriul splanhnic sub actiunea SNS (sistem nervos simpatic) indreapta sangele spre teritorii cu importanta vitala in situatii cum ar fi socul hemoragic (se pot mobiliza 200-300 ml de sange). Inervatia este asigurata in primul rand de SNE (sistemul nervos enteric). SNE este reprezentat de cele 2 plexuri: 1. mienteric sau Auerbach (vegetativ) -situat intre cele 2 straturi musculare circular si longitudinal. 2. submucos sau Meissner (vegetativ) situat in submucoasa.
22
SNE e format din cca 100 milioane de neuroni (aproximativ numarul neuronilor din maduva spinarii) si prelungirile lor amielinice. Neuronii sunt: senzitivi; efectori; interneuroni. Neuronii senzitivi (1/3) trimit dendritele spre mucoasa si spre muschi. Ele (dendritele) joaca rol de receptori fiind excitate de distensie, tact, factori chimici din compozitia chimului. Stimulii sunt transmisi direct sau prin inmtermediul neuronilor efectori. Neuronii efectori (motori) din plexul mienteric trimit axonii spre muschii celor doua straturi, determinand contractia lor. Neuronii efectori din plexul submucos inerveaza glandele, celulele endocrine, epiteliile si vasele de sange comandand vasoliditatia. Neuronii din SNE elaboreaza un numar mare de mediatori chimici cum ar fi: Acch (acetilcholina), NA (noradrenalina), serotonina, Substanta P, somatostatina, VIP, neurotensina, bombezina, encefalina, NO etc, unii cu actiune incomplet elucidata (Acch si VIP – vasodilatatie, Acch, substanta P – contractie musculara, VIP si NO – relaxare musculara) etc. SNE este cel care regleaza activitatea aparatului digestiv. Asupra lui se exercita influenta din partea sistemului nervos vegetativ (SNV). Parasimpaticul Este reprezentat de nervii vagi si nervii pelvici. Nervii vagi au originea in nucleul dorsal al vagului din bulb. Cel de-al 2-lea neuron se gaseste in SNE- neuronul efector din plexuri. Nervii pelvici au originea in maduva sacrala (S2-S4). Al doilea neuron se afla in plexuri.
23
Sistemul nervos simpatic (SNS) SNS are primul neuron in coarnele laterale al maduvei spinale (T2L5), axonul acestuia prin nervii splanhnici strabat ganglionii paravertebrali. Al 2-lea neuron este situat in ganglionii prevertebrali: celiac, mezenterici, hipogastric. Axonii acestui neuron ajung in plexuri unde: unii inhiba activitatea neuronilor efectori; altii produc vasoconstrictie sau influenteaza negativ direct activitatea musculara. Simpaticul stimuleaza contractia musculaturii mucoasei. In general reduce activitatea digestiva. La nivelul SNE se inchid reflexele scurte, locale de reglare a activitatii digestive (arcul reflex e format din receptor-neuron senzitiv – neuron efector – efectori). Unele reflexe se inchid in ganglionii prevertebrali (gastro-colic, entero-gastric etc.) SNE participa si la realizarea unor reflexe lungi ce se inchid in axul cerebro-spinal (de ex. de defecatie – in maduva; vago-vagal – in nucleul dorsal din bulb) aceasta deoarece nervii vegetativi (vagi, pelvici) pe langa fibre eferente are si foarte multe fibre aferente, (senzitive). Aceste fibre senzitive au corpul neuronal in ganglionul atasat nervului, dendrita ajunge la mucoasa sau musculatura jucand un rol de receptor sau face sinapsa cu un neuron senzitiv din plex. Stimulul ajunge in nucleul din axul cerebro-spinal unde se inchide reflexul.
FUNCTIILE APARATULUI DIGESTIV 1. Functie motorie – aparatul digestiv fragmenteaza si transporta alimentele; 24
2. Functie secretorie - secreta sucurile digestive necesare digestiei; 3. Functia de digestie – sucurile contin enzime ce degradeaza prin hidroliza principiile alimentare in componente simple; 4. Functia de absorbtie – componentele simple sunt trecute prin peretele digestiv in mediul intern. Functia secretorie – e realizata de glande. Pe toata suprafata mucoasei digestive sunt bilioane de glande unicelulare, celule mucoase care secreta mucus cu rol de protectie si de favorizare a alunecarii continutului digestiv ca si de formarea bolului din cavitatea bucala si din colon. In submucoasa se gasesc glande tubuloase ce secreta pe langa mucus si enzime. In afara tubului digestiv exista glannde anexe: Salivare (seroase, mucoase, mixte); pancreas; ficat. Secretiile sunt declansate de actiunea unor substante specifice : 1. produsi ai secretiei neurocrine; 2. produsi ai secretiei endocrine; 3. produsi ai secretiei paracrine. 1. Produsii secretiei neurocrine sunt eliberati de terminatiile nervoase din jurul celulelor secretoare. Stimularea SNP (sistem nervos parasimpatic) prin Acch stimuleaza secretiile SNS (sist. nervos simpatic) in unele regiuni stimuleaza secretiile, dar actiunea e tranzitorie deoarece produce vasoconstrictie. 2. Produsii endocrini sunt hormoni, se varsa in sange si transportati prin sange ajung la locul de actiune. 3. Produsii paracrini sunt elaborati in vecinatatea celulelor secretoare ajungand la ele prin difuziune. Substantele ce stimuleaza secretia se numesc secretogoge. Ele actioneaza printr-unul din urmatoarele doua mecanisme: 25
dupa interactiunea cu receptorul activeaza adenilciclaza, se formeaza cAMP care actioneaza prin proteinkinaze, enzime ce fosforileaza deci activeaza diferite procese; dupa interactiune cu receptorul activeaza fosforilaza C din membrana, care prin fosforilare activeaza fosfatidil-inozitolu rezultand inozotoltrifosfatul. Acesta mobilizeaza Ca++ din depozite si stimuleaza transportul transmembranar de Ca++ . Materialul necesar secretiei provine din sangele capilar iar energia – din scindarea ATP. Mecanismul secretiei Substantele proteice sunt sintetizate pe ribozomi, trecute in reticolul endoplasmatic si transportate la aparatul Golgi unde se desavarseste sinteza. Sunt inconjurate de membrana si depozitate sub forma de vezicule la extremitatea apicala a celulei. Eliminarea se face la sosirea stimulului cand creste permeabilitatea pentru Ca++ , patrunderea Ca++ determina fuzionarea veziculelor cu membrana apicala, ruperea membranei si eliminarea continutului veziculei in lumenul glandei (exocitoza) . Apa si sarurile, dupa una din teorii se elibereaza astfel: La sosirea stimulului creste permeabilitatea membranei pentru Cl, care patrunde in celula. Negativitatea din celula atrage ionii pozitivi, creste presiunea osmotica din celula, ceea ce atrage apa prin osmoza. In celula creste presiunea, apar mici rupturi ale membranei apicale si continutul de apa si saruri este eliminat in lumenul glandei. Parasimpaticul stimuleaza secretiile la nivelul cavitatii bucale, a stomacului, duodenului si portiunii distale a colonului. In intestinul subtire si 2/3 proximale ale colonului secretia e stimulata prin reflexe scurte si hormonal (gastrina, secretina, CCK).
26
Functia motorie e realizata de musculatura neteda formata din fibre cu lungime de 500 µm si latime de 5-20 µm. Ele sunt aranjate in benzi, fiecare din cateva sute de fibre, intre care transmiterea impulsului se face cu usurinta atat longitudinal cat si transversal incat se considera ca unitatea functionala o reprezinta banda si nu fibra musculara. Benzile se ramifica si vin in contact cu benzile vecine. La nivelul acestor muschi exista o stare de semicontractie continua numita tonus , peste care se suprapune contractia fazei. Aceasta activitate mecanica are la baza fenomene electrice ale mambranei . In repaos membrana prezinta un potential de -50 - -60 mV. Acest potential poate deveni mai negativ – hiperpolarizare sau mai putin negativ – depolarizare. Hiperpolarizarea se insoteste de scaderea excitabilitatii, depolarizarea – de crestere. De valoarea acestui potential depinde tonusul. Peste acest fond au loc variatii de potential de 10-15 mV cu o frecventa de 3-12/min care se numesc “unde luate” sau “ritm electric de baza” (BER). Ele se datoreaza generarii de PA in niste celule interstitiale situate intre cele 2 straturi musculare, intr-un strat cu o grosime de 3-5 celule. Ele elaboreaza spontan PA. Aceste celule trimit prelungiri ce fac jonctiuni cu celulele musculare, prin care transmit PA generand undele lente. Pe partea ascendenta sau pe platoul undelor lente pot apare niste PA. Ele apar cand potentialul de membrana a devenit mai putin negativ de -40mV ce reprezinta pragul electric si sunt cu atat mai frecvente cu cat stimulul care le-a declansat este mai puternic sau depolarizarea mai mare. PA se datoresc deschiderii canalelor lente de Ca ++ . Cum Ca++ cupleaza excitatia cu contractia, aparitia PA coincide cu raspunsul mecanic-contractia. Controlul activitatii motorii se face predominant prin SNE, SNV doar o moduleaza. Activitatea motorie fazica e reprezentata de: miscari de propulsie; 27
-
miscari de amestecare.
Miscarile de propulsie sunt miscari peristaltice. Oridecate ori o portiune de tub prezinta distensie sau o excitare printr-un factor iritativ, se produce o contractie a musculaturii circulare in sens oral si o relaxare in sens ab oral , ceea ce propulseaza continutul (legea intestinului). Aceasta contractie si relaxare se propaga propulsand continutul pe o distanta variabila. Miscarea peristaltica necesita integritatea plexului mienteric. Miscarile de amestecare se pot datora: fie prezentei unui sfincter contractat in fata undei peristaltice; fie sunt contractii segmentare adica contractii ale musculaturii circulare ce impart tubul digestiv in segmente, urmeaza relaxarea lor si contractia musculaturii circulare la mijlocul segmentelor anterioare.
FIZIOLOGIA CAVITATII BUCALE
Cavitatea bucala este formata din: vestibul , situat intre buze si arcadele dentare; cavitatea propriuzisa, delimitata de: a) palatul dur superior; b) planseul bucal inferior; c) arcadele dentare anterioare; d) orificiul buco-faringian, delimitat de pilierii amigdalieni posterior.
28
Mucoasa acestei cavitati e formata dintr-un epiteliu pavimentos stratificat. Scheletul prezinta o parte mobila – mandibula, ale carei miscari se datoreaza articulatiei temporo-mandibulare si este determinata de contractia unor grupe musculare. In cavitatea bucala se gaseste un organ muscular – limba, pe suprafata careia exista receptori gustativi sub forma mugurilor gustativi. Vascularizatia este asigurata de ramuri ale arterei carotide externe. Inervatia senzitiva se face prin: a) nervul facial (nVII) care are receptorii in 2/3 anterioare ale limbii, are soma in ganglionul geniculat si fibrele senzitive se termina in centrul salivar superior din punte; b) nervul glosofaringian (nIX) cu receptorii in 1/3 posterioara a limbii, soma in ganglionul pietros si terminatiile nervoase in centrul salivar inferior din bulb; c) nervul vag (nX) cu receptorii in mucoasa faringiana si esofagiana, soma in ganglionii jugular si plexiform; d) nervul trigemen (nV), cu receptorii pentru tact, termici si durerosi din mucoasa cavitatii bucale si cu soma in ganglionul Gasser. Inervatia secretorie parasimpatica -
Cu punct de plecare din centrul salivar superior, prin nervul facial, face sinapsa in ganglionii din hilul glandelor submaxilare si sublinguale, fibrele postganglionare terminandu-se in glandele respective. Cu punct de plecare din centrul salivar inferior din bulb, prin nervul glosofaringian, face sinapsa in ganglionul otic, fibrele postganglionare se termina in glanda parotida. Inervatia simpatica are primul neuron in coarnele laterale T1 , T2, sinapsa se face in ganglionul cervical superior, fibrele postganglionare in jurul carotidei externe si ramurile sale ajung la glandele salivare.
29
La nivelul cavitatii bucale are loc: 1. o functie secretorie – secretie salivara; 2. o functie motorie – masicatia. 1. Secretia salivara este produsa de trei perechi e glande exocrine si de un numar mare de glande unicelulare de pe suprafata mucoasei.
Cele trei perechi de glande sunt: Glandele parotide – sunt situate in lojele parotidiene de langa conductul auditiv extern. Au o greutate de 25-30 gr., fiecare si isi varsa produsul de secretie prin canalul lui Stenon in vestibul, la nivelul molarului II superior. Glandele submaxilare – sunt situate in planseul bucal, in vecinatatea unghiului intern al mandibulei. Au fiecare cate 7 gr. greutate si isi varsa produsul de secretie prin canalul Warton lateral de fraul limbii; Glandele sublinguale – sunt situate deasupra planseului bucal in loja sublinguala, au greutate fiecare de 3-5 gr., iar produsul de secretie se varsa in apropierea fraului limbii prin 5-6 canale Rivinus (sau canal unic Bartholin). Toate sunt glande tubulo-acinoase formate din acini si ducte. Acinii sunt captusiti cu celule piramidale, avand apexul spre lumen.Celulele au caracter secretor (prezinta reticul endoplasmatic si aparat Golgi) si granulatii de secretie. Celulele sunt de doua feluri: a) seroase, cu granulatii de zimogen, ce secreta ptialina (amilaza); b) mucoase, cu granulatii de mucinogen, ce secreta mucina. Acinii sunt serosi in glandele parotide, mucosi in glandele sublinguale si micsti in glandele submaxilare. Ductele sunt: a) intercalate; 30
b) c)
striate; excretoare.
Ductele intercalate si excretoare joaca rol de conducte. Ductele striate sunt marginite de celule cuboidale, inalte cu microvili spre extremitatea luminala, cu aspect striat spre baza determinat de prezenta invaginatiilor membranei si a mitocondriilor ( la fel ca cel din tubul proximal renal). Ductele striate participa la formarea salivei, ele lipsesc la glandele sublinguale. Acinul si cele 3 ducte formeaza o unitate morfofunctionala numita salivon. Atat in acin cat si in ducte exista celule mioepiteliala cu rolin eliminarea salivei. In citoplasma celulelor acinare exista miofilamente cu acelasi rol. Glandele unicelulare raspandite pe suprafata mucoasei secreta mucus sub actiunea stimulilor locali. Ele sunt mai numeroasa in regiunea palatina si labiala. Vascularizatia e asigurata de ramuri din carotida externa si realizeaza un sistem port avand primul rand de capilare in jurul ductelor si al doilea in jurul acinilor, acinul primind sangele ce a irigat ductul. Inervatia e vegetativa – decrisa mai sus.
FORMAREA SALIVEI Saliva formata in acini este saliva primara. Ea contine ptialina (amilaza), mucina, intr-un mediu ionic asemanator lichidului extracelular deci izoosmotic cu plasma. Substantele proteice sunt sintetizate pe ribozomi, transportate prin reticul endoplasmatic la aparatul Golgi si depozitate sub forma de vezicule la extremitatea apicala a celulei de unde sunt eliminate in acin prin exocitoza. 31
In ceea ce priveste substantele anorganice, semnalul secretor creste permeabilitatea pentru Cl- la nivelul membranei bazale si laterale. Cl- e transportat activ, ceea ce atrage ionii pozitivi in celula. Creste osmolaritatea ceea ce atrage apa. Creste presiunea in celula, aceasta isi mareste volumul, apar mici rupturi ale marginii apicale prin care se elimina continutul celular in acin. Saliva primara ajunsa in ductul striat isi modifica compozitia. Aici + Na este reabsorbit activ iar K+ secretat. Reabsorbtia Na+ este mai puternica ceea ce determina in interiorul ductului un potential de -70mV. Acest potential determina reabsorbtia pasiva a Cl- . Prin schimb cu Cl dar si printr-un proces activ este secretat HCO3- . In consecinta, in repaos secretor concentratia in saliva a Na si Cl este scazuta (Na+ 15 mEg/l fata de 142 in plasma), cele ale K+ si HCO3- sunt crescute (K+ - 30 mEg/L fata de 4 in plasma, HCO 3- 50-70 mEg/L fata de 24 in plasma). Cum reabsorbtia este mai puternica decat secretia iar ductele sunt f.putin permeabile pentru apa, saliva finala este hipotona ( cu xceptia celei sublinguale unde nu exista ducte striate). In cresterea debitului salivar, saliva trece mai repede prin ducte, procesele de la acest nivel sunt mai reduse. In exces de aldosteron, care ca si la nivel renal stimuleaza absorbtia de + Na si secretia de K+ , ClNa din saliva poate fi redua chiar la zero, iar eliberarea K+ creste. Prin ducte se elimina o serie de ioni, fenomen constatat prin injectarea unor ioni radioactivi intr-o artera din apropierea glandei. In ordinea aparitiei: HCO3- ,Cl- ,B2- ,K+ ,I- , ureea. COMPOZITIA SALIVEI Parnchimul glandular de cca 60 gr. Secreta in 24 de ore 1000-1500 ml saliva, adica 0,5-1ml pe gr. /pe ora, in conditii bazale.
32
In timpul masticatiei 1-2 ml, iar in secretie maxima – 5-8ml pe gr. Si pe ora. Saliva este un lichid incolor, transparent, filant (din cauza mucinei) usor opalescent ( celule descuamate, leucocite), hipoton – densitatea de 1003-1008, presiunea osmotica 50 mosm/L, cu un pH acid in repaos (5,4-6), ce se alcalinizeaza cand secretia creste (7,8). Compozitia se modifica cu tipul alimentelor ingerate: devine abundenta si apoasa cand se consuma alimente uscate; abundenta in cazul substantelor acide; bogata in mucus cand se consuma carne. Este formata din: 99,4% apa; 0,6% rezidu uscat: 0,2% substante anorganice 0,4% substante organice. Substantele anorganice sunt saruri de Na, K, sub forma de cloruri, bicarbonati, fosfati. Exista si Ca++ care creste cu fluxul salivar. In mediul acid Ca++ e mobilizat din smaltul dentar. In mediul alcalin se formeaza saruri insolubile de Ca++ dand calculisialolati in ductele salivare. Ca++ participa si la formarea tartrului dentar. In saliva exista si sulfocianat - forma de eliminar a ionului CN rezultat din metabolizarea proteinelor. El are rol antiseptic. Prin saliva se elimina si iod, glandele salivare il concentreaza de 60 de ori (rol necunoscut). Se elimina si Fl- necesar mentinerii integritatii dentare. Substantele organice sunt reprezentate in primul rand de proteine, cele mai importante fiind enzimele: Amilaza (ptialina) este o αamilaza ce desface legaturile α 1-4 glicozidice din amidonul sau glicogenul preparate.
33
E activata de Cl- , are pH-ul optim de 6,8 si temperatura optima de 370 C.Este activa intre pH 4-11, de aceea isi continua actiunea in stomac pana cand pH-ul bolului scade sub 4. Degradarea amidonului preparat are loc pana la maltoza, maltotrioza si dextrine (dextrinele rezulta deoarece ptialina nu scindeaza legaturile 1-6 glicozidice de la nivelul ramificatiilor). Lizozimul hidrolizeaza capsula glicozidica a bacteriilor ajutand patrunderea sulfacianatului. Kalicreina formeaza bradikinina, o substanta vasodilatatoare. In saliva mai exista mucoproteine care participa la formarea mucusului ce adera de alimente favorizand formarea bolului alimentar. De asemenea adera de mucoasa bucala formand un filtru protector. Mucusul favorizeaza alunecarea bolului si prin HCO 3 neutralizeaza substantele acide. Mai exista antigene de grup sanguin care se intalnesc la persoanele secretoare (80%) – sunt glicoproteine. Exista si IgA, anticorp cu rol de aparare impotriva bacteriilor. Substante cu rol bactericid : bactericidina – impotriva lactobacilului si a streptococului; lactoferina – ce s-a gasit la persoanele fara carii. Substante azotate neproteice: uree; acid uric; creatinina; aminoacizi; glucoza 0-5 mg%; acid lactic; lipide: colesterol, acizi grasi, fosfolipide. Rolurile salivei 34
1). Faciliteaza masticatia si deglutitia; 2). Lubrefiaza mucoasa favorizand vorbirea; 3). Solubilizeaza multe substante excitand papilele gustative; 4). Rol digestiv – descompune amidonul preparat; 5). Are proprietati bactericide; 6). Reprezinta calea de eliminare a unor substante toxice (Hg, Pb), a microorganismelor, a ureei. In lipsa salivei apar ulceratii ale mucoasei bucale deoarece saliva o spala indepartand microorganismele si resturile alimentare si are efect bactericid. Reglarea secretiei salivare se face exclusiv pe baza nervoasa, prin reflexe neconditionate si conditionate. Reglarea reflex neconditionata este innascuta, se face pe calea unui arc reflex existent, se mentine cat timp acest arc exista si e declansat de un stimul cu importanta biologica. Receptorii sunt cei gustativi, tactili sau durerosi din cavitatea bucala. Calea aferenta (descrisa anterior) e reprezentata de fibrele senzitive ale nervilor: facial, glosofaringian, vag si trigemen. Centrii: salivari superiori din punte; salivari inferiori din bulb. Calea eferenta (descrisa anterior) prin nervii facial si glosofaringian. Reflexul desfasurat pe aceasta cale este parasimpatic si declanseaza o secretie abundenda dar saraca in amilaza. Concomitent se produce vasodilatatie prin badikinina. Sistemul nervos parasimpatic stimuleaza dezvoltarea glandelor salivare, metabolismul lor. Denervarea parasimpatica duce la atrofia glandelor salivare. 35
Sistemul nervos simpatic stimuleaza secretia amilazei, dar secretia este putin abundenta deoarece contracta vasele. Denervarea simpatica nu duce la modificari ale glandelor salivare. Reglarea reflex conditionata are o importanta redusa la om. E declansat de stimuli care nu au importanta biologica daca acestia se asociaza repetat cu administrarea mancarii. Acesti stimuli capata astfel semnificatie de semnal. Reflexele conditionate se formeaza in timpul vietii, arcul lor reflex fiind completat la nivelul scoartei cerebrale prin stabilirea unei conexiuni temporare intre centrul stimulului indiferent (vaz, auz,etc.) si proectia corticala a centrilor salivari. In acest fel, la aparitia excitantului indiferent se declanseaza salivatia inainte de aparitia excitantului cu semnificatie biologica-alimentul. Deci prin reflex conditionat organismul este pregatit pentru a incepe digestia inainte de introducerea alimentului in cavitatea bucala, reprezinta un mijloc mai fin de adaptare. Reflexul conditionat se poate stinge daca excitantul care l-a produs nu e intarit prin administrarea alimentului. Exista factori umorali ce pot influenta activitatea secretorie salivara astfel: aldosteronul stimuleaza reabsorbtia Na+ si eliminarea K+ ; ADH (vasopresina) stimuleaza si la acest nivel reabsorbtia apei; STH ( hormon somatotrop) are actiune trofica asupra acinilor salivari. Activitatea centrilor salivari bulbo-pontini este influentata de alti centrii: 1participarea scoartei este demonstrata de: disparitia secretiei salivare in timpul somnului: formarea reflexelor conditionate;
36
modificari ale secretiei salivare in dereglari psihice (scade la maniaci, creste la schizofrenici). 2. participarea sistemului limbic e dovedita prin modificari ale secretiei in timpul reactiilor emotionale. Secretia salivara are si rol endocrin. In saliva se secreta substante biologic activ in functie de specie (de ex. veninul , panza de paianjen etc.) La soareci s-a gasit somatostatina si glucagon. De asemenea NGF (factor de crestere al nervilor in ganglionii submandibulari) cu rol in dezvoltarea ganglionilor simpatici si in ser la om. Administrata creste concentratia NA (noradrenalinei) in tesuturi. Serul antiNGF e folosit pentru desimpatizare. Un alt factor, tot la soareci EGF (factor de crestere al epidermei) produce keratinizarea epidermei, fiind necesar pentru eruptia dintilor, deschiderea fantei palpebrale (deschiderea ochilor la puii de pisica si caine). S-au gasit sialogastrona – un inhibitor al secretiei gastrice, parotina cu rol in metabolismul glucidelor. Azi s-a realizat un extract din glanda parotida, ce usureaza fixarea Ca+ + in oase.
MASTICATIA
Masticatia reprezinta primul act motor digestiv , poate fi efectuata voluntar, dar in general este un act reflex. Consta in farmitare prin taiere si zdrobire a alimentelor introduse in cavitatea bucala si amestecarea lor cu saliva.
37
Se realizeaza prin apropierea suprafetelor ocluzale ale dintilor ,prin ridicarea mandibulei, emailul dentar fiind cel mai dur tesut din organism. In timpul masticatiei se dezvolta o forta de 6-30 Kg. Amortizarea socului ocluzal se face prin elasticitatea dintelui si prin ligamentul periodental. La masticatie participa: 1. articulatia temporo-mandibulara care permite miscari de: - coborare-ridicare; - propulsie-retropulsie; - lateralitate; - circumductie. In timpul masticatiei miscarile sunt combinate. Punctul de sprijin al articulatiei, forta dezvoltata de contractia musculaturii si rezistenta opusa de alimente realizeaza parghii. La masticatie participa muschii masticatori, in primul rand cei mandibulari, care dezvolta forta necesara. Muschii auxiliari sunt cei ai limbii care plaseaza alimentele intre arcadele dentare si muschii orofaciali ce mentin saliva si alimentele in cavitatea bucala si le plaseaza intre arcadele dentare. Muschii mandibulari sunt: 1. Ridicatori ai mandibulei: - m. maseter; - m. temporal; - m. pterigoidian intern. 2. Coboratori ai mandibulei: - m. digastric; - m. milohioidian; - m. geniohioidian ; - m. pterigoidian extern. Muschii sunt inervati de ramura mandibulara a nervului trigemen (nVc). 38
Reflexul masticator In repaos cand cavitatea bucala e inchisa arcadele dentare sunt in raport ocluzal prin tonusul muschilor ridicatori. Coborarea mandibulei pentru prinderea alimentelor este voluntara. Ridicarea mandibulei care urmeaza este reflexa si se datoreste intinderii fusurilor musculare din muschii ridicatori alungiti in timpul coborarii mandibulei. Stimulul ajunge prin N.trigemen la nucleul senzorial din mezencefal, apoi trece la nucleul motor al trigemenului din portiunea ventrala a puntii, iar de aici sunt comandati muschii ridicatori. Este un reflex miotatic, monosinaptic. Coborarea mandibulei care urmeaza este si ea reflexa. Prin ridicarea mandibulei sunt stimulati presoreceptorii din ligamentele periodentale, din pulpa dentara, mucoasa gingivala (5-6 mm) apasati de alimente. Intervin si mecanoreceptorii de pe suprafata dorsala a limbii si din mucoasa palatului dur. Stimulul ia calea N.trigemen – nucleul senzitiv mezencefalic – nucleul motor din punte si se comanda contractia m. ridicatori si relaxarea celor coboratori. Acest reflex protejeaza arcadele dentare de o supraincarcare. Activitatea motorie a mandibulei e controlata si de impulsuri proprioceptive din articulatia temporo-mandibulara. Intre nucleul senzitiv din mezencefal si cel motor din punte exista nucleul supratrigemenal, care este un nucleu integrator al masticatiei. El e stimulat de impulsuri de la presoceptori dar si de la proprioceptori (deci cu semnificatii diferite) si are rolul de coordonare a miscarilor complexe de masticatie.
39
Centrii masticatiei sunt stimulati si de la nivelul amigdalei, a hipotalamusului ventro-medial(centrul satietatii). Hipoglicemia produce PPSE in muschii ridicatori. Valoarea functionala a masticatiei – pregateste alimentele pt.digestia chimica favorizand contactul cu enzimele. O dantura proasta afecteaza alimentatia prin selectia alimentelor pe criterii mecanice si nu gustative. In cazul consumului de fructe masticatia sparge camasa de celuloza. Masticatia fereste mucoasa digestiva de escoriatii si usureaza golirea diferitelor segmente ale tubului digestiv. Deglutitia Reprezinta trecerea bolului alimentar din cavitatea bucala prin faringe si esofag in stomac. Ea presupune trei timpi: 1. Timpul bucal; 2. Timpul faringian; 3. Timpul esofagian. 1.Timpul bucal este voluntar, incepe prin plasarea bolului alimentar pe partea dorsala a limbii, aplicarea limbii pe palatul dur si contractia muschilor limbii. Bolul este impins ca de un piston in faringe care il aspira ( P= -20 cm H2O). 2.Timpul faringian Faringele are o lungime de 12-14 cm si e format din nazo-buco si hipofaringe. In pereti se gaseste musculatura striata bogat inervata ceea ce permite o fina coordonare a miscarilor in timpul respiratiei, vorbirii, deglutitiei (in deglutitie respiratia se opreste).
40
Timpul faringian este reflex. Reflexul incepe la contactul bolului alimentar cu receptorii din jurul orificiului buco-faringian(mai ales pilierii amigdalieni). Contractia limbii impiedica refluxul spre cavitatea bucala, ridicarea valului palatului impiedica refluxul spre cavitatea nazala. Trecerea spre trahee e impiedicata de ridicarea laringelui si plasarea lui sub epiglota si de contractia corzilor vocale. Unda peristaltica incepe in nazofaringe si parcurge faringele in 1 secunda, sfincterul esofagian superior deschis, permite trecerea bolului in esofag. Deschiderea acestui sfincter are loc in momentul declansarii undei peristaltice. 3.Timpul esofagian Esofagul este un organ musculotubar in forma de tub, cu o lungime de 25 cm. in perete sunt 2 straturi de muschi: - circulari; - longitudinali. In 1/3 superioara muschii sunt striati, inervati de nervul vag (n.X) cu originea in nucleul ambiguu, prin placi motorii. In 1/3 medie musculatura este mixta: striata si neteda. In 1/3 inferioara musculatura este neteda, inervata de nervul vag (nX) cu originea in nucleul dorsal al vagului din bulbul rahidian, al 2-lea neuron in plexul mienteric (si aici exista cele 2 plexuri). Esofagul are doua sfinctere: - superior sau faringo-esofagian, striat, format din ingrosarea musculaturii circulare; - inferior sau esofago-gastric , care nu are aspect de sfincter, e reprezentat de ultima portiune de 2-5 cm a esofagului ce functioneaza ca un sfincter.
41
Sfincterul superior in intervalele dintre deglutitie este contractat (presiune = 40 mm Hg), ceea ce impiedica patrunderea aerului in esofag in timpul miscarilor respiratorii. Sfincterul inferior, in intervalul dintre deglutitie are un tonus crescut ( presiune = 30 mm Hg), impiedicand refluxul gastric in esofag. Unda peristaltica faringiana introduce bolul alimentar in esofag. La contactul cu esofagul se declanseaza o unda peristaltica - unda primara care strabate esofagul in 5-10 secunde (lichidele trec in 1 secunda datorita gravitatiei). Sfincterul inferior se deschide in momentul declansarii undei peristaltice (prin interventia neuronilor inhibitori mienterici) si continutul esofagian este eliminat in stomac. Daca in esofag au ramas resturi, in locul distensiei esofagului se declanseaza o unda peristaltica secudara, pana la completa eliminare a continutului esofagian in stomac. Controlul sfincterului inferior Tonusul de repaus realizeaza o presiune de 30 mm Hg, reglat prin n.vag, dar tonusul persista si dupa sectionarea vagului, deci un rol important ii revine SNE. El depaseste cu 5 mm Hg presiunea din stomac impiedicand refluxul gastro-esofagian. Relaxarea are loc prin fibre vagale inhibitorii (VIP, NO) si scaderea impulsurilor prin fibre vagale excitatorii (Ac ch) produce relaxarea sfincterului. Reglarea deglutitiei in timpul faringean si esofagian se face reflex. Stimulii sunt mecanici - contactul mucoasei cu bolul alimentar. Reflexul e declansat la contactul cu receptorii din pilierii amigdalieni, apoi cu restul mucoasei. Caile aferente prin nervii: glosofaringian (n.IX), trigemen (n.V) si vag (nX). 42
Centrul se afla in bulb . Caile eferente prin nervii: hipoglos (n.XII), glosofaringian (n.IX), facial (nVII), vag (nX). Acest reflex declanseaza unda peristaltica in faringe si esofag.
DIGESTIA GASTRICA
Stomacul este un organ cavitar, situat intre esofag si duoden. E format din trei portiuni: - fundul stomacului (fornix) – deasupra orificiului esofago gastric ; - corpul stomacului – portiunea verticala; - antrul piloric – portiunea orizontala care se termina cu sfincterul piloric – o portiune ingosata a musculaturii circulare gastrice. Peretele stomacului e format ca tot restul tubului digestiv din: - mucoasa; - submucoasa; - musculatura formata din 3 straturi: • circular; • longitudinal; • oblic intern. La exterior stomacul e acoperit de seroasa peritoneala. Vascularizatia provine din aorta descendenta. Inervatia – si aici exista cele 2 plexuri ale SNE (sistem nervos enteric).
43
Inervatia vegetativa e realizata prin n. vag (SNP) – sistem nervos parasimpatic si nervii splanhnici (SNS) – sistem nervos simpatic. Si stomacul are: - o functie secretorie; - o functie motorie. 1. Functia secretorie e realizata de glande. Pe intreaga suprafata a mucoasei exista numeroase glande unicelulare ce secreta mucus. Glandele tubuloase patrund in submucoasa si dupa regiunea in care se gasesc se numesc: - glande cardiale – pe o distanta de cativa cm in jurul orificiului esofago-gastric. Ele secreta mucus. - Glande pilorice – situate in antrul piloric din apropierea pilorului. Secreta mai ales mucus dar si pepsinogen. Celulele gastrice din aceasta regiune secreta hormonul gastrina, pe care il varsa in sange. - Glandele fundice sau oxintice – cele mai importante, se gasesc in corpul si fundul stomacului si au un col si un cap. La nivelul colului se gasesc celule ce secreta un mucus. La nivelul corpului – celulele oxintice secreta HCl si factorul intrinsec Castle , iar spre fundul glandei se gasesc celule principale ce secreta pepsinogen. Celulele epiteliale de pe suprafata mucoasei exfoliaza in timpul functionarii normale si sunt inlocuite prin celulele mucoasei ce migreaza din colul glandelor oxintice. Produsul de secretie al acestor glande este sucul gastric – un lichid incolor, transparent sau usor opalescent, in volum de 1-1,5l/24 ore, hipoton (densitate 1002-1005), foarte acid – cu un pH=1,5-2. E format din: - 99% apa; - 1% reziduu uscat: 0,6% substante anorganice; 0,4% substante organice.
44
Substantele anorganice Sunt reprezentate de: HCl, cloruri de K si de Na, fosfat de calciu si bicarbonat de Na. Cl- e principalul anion, concentratia Na+ e invers proportional cu secretia, K+ si HCO3 – se gasesc in concentratie mai mare ca in plasma. HCl, la rate mari ale secretiei se apropie de o solutie izotona de HCl.
Substantele organice Sunt reprezentate de: 1. enzime: - pepsinogen; - labfermentul la sugari; - tributiraza; - gelatinaza; 2. mucoproteine bogate in HCO3 – 3. factor intrinsec Castle Pepsinogenul se secreta in forma inactiva; - in mediu acid trece in pepsina – forma activa, prin clivarea unor legaturi peptidice, cu atat mai repede cu cat pH-ul e mai acid. PH-ul optim e de 1,8-3,5. La un pH de 5 pepsina este inactivata. Ea are si o actiune autocatalitica. Pepsina incepe digestia proteinelor scindandu-le pana la albumoze si peptone care sunt de fapt niste peptide. Labfermentul are o actiune optima la un pH 4,5-5,5 fiind activa la sugari la care coaguleaza laptele. Aceasta actiune la adult o are pepsina. Tributiraza este lipaza ce actioneaza optim la pH peste 4-5, fiind activa la sugari. Ea scindeaza trigliceridele gata emulsionate din alimente ca laptele, smantana, frisca. Are o importanta redusa la adult. 45
Gelatinaza lichefiaza gelatina. Factorul intrinsec Castle este necesar pentru absorbtia vit. B12. E o glicoproteina secretata de celulele parietale care fixeaza vit. B12, complexul fiind rezistent la digestie. Sub aceasta forma vit. B12 ajunge in ileon unde este absorbita. Eliberarea factorului intrinsec din celulele parietale e stimulata de factorii ce stimuleaza secretia de HCl. Alte substante organice din sucul gastric sunt mucoproteinele care impreuna cu HCO3 – formeaza mucusul. Acesta acopera mucoasa cu un strat de cca 1mm grosime avand rol de protectie a mucoasei de actiunea factorilor mecanici dar si de actiunea HCl (il neutralizeaza) si de actiunea pepsinei (inactivata de pH 5). Mucusul este secretat permanent deoarece HCO3 – si mucina sunt permanent degradate de pepsina. Secretia de mucus e stimulata prin stimuli mecanici si prin N vag. SN simpatic prin receptorii α inhiba secretia de mucus (aparitia ulcerului gastric in stari de stres). Aspirina si factorii antiinflamatori nesteroidieni inhiba si ei secretia de mucus. Secretia de HCl Celulele oxintice prezinta canalicule ce se deschid in lumenul glandei. Pe suprafata canaliculelor exista numerosi cili. In interiorul acestor canalicule se formeaza HCl printr-un mecanism incomplet elucidat. 1. Cl- e transportat activ din citoplasma in canalicul scazand potentialul in canalicul la -40….-70 mV, ceea ce atrage pasiv ionii de K si Na. 2. In citoplasma apa se disociaza in H+ si OH- . H+ e secretat activ in canalicul in schimbul K+ prin actiunea ATP-azei H+ ,K+ dependente. Na e trecut in citoplasma printr-o pompa de Na + , astfel in canalicul se formeaza HCl. 46
3. Apa trece in canalicul prin osmoza astfel incat HCl in canalicul are o concentratie de 160 mmoli/L, un pH+0,8. Aici se formeaza si ClK in concentratie de 15mEg/L. Cei doi componenti trec in lumenul glandei. 4. In citoplasma CO2 ( din metabolismul celulei sau din plasma sanguina) se uneste cu OH rezultat din disocierea apei, sub actiunea anhidrazei carbonice formand HCO3 - . Acesta difuzeaza in afara celulei in plasma sanguina in schimbul Cl- . Secretia HCl se insoteste de alcalinizarea sangelui ce vine in contact cu mucoasa gastrica. Importanta anhidrazei carbonice in formarea HCl reiese din faptul ca inhibitorii anhidrazei carbonice ca acetazolamida reduce formarea HCl.
Factorii ce stimuleaza secretia de HCl 1. acetilcholina; 2. gastrina; 3. histamina; 1.Acetilcholina – secretie neurocrina – este mediatorul chimic eliberat in terminatiile vagale sau prin reflexe scurte. Stimulii sunt mecanici (distensia stomacului) si chimici ( substante rezultate din degradarea proteinelor, aciditatea chimului). 2.Gastrina eliberata in sange din celulele G – secretie endocrina – secretia sa e stimulata de n.vag prin bombezina (GRP) si inhibata de somatostatina si pH mai mic de 2. 3.Histamina secretata de mastocitele mucoasei din apropierea glandelor, ajunge la glande prin difuziune (secretie paracrina) . Ea potenteaza actiunea celorlalti 2 factori (inhibitorii histaminei ca cimetidina si ranetidina reduc secretia de HCl). Secretia de HCl e inhibata de somatostatina eliberata de interneuronii din plexuri. Somatostatina e stimulata de pH mai mic de 2 si de factorii duodenali (GIP, VIP) si inhibata de acetilcholina. 47
PH acid (mai mic de 2) inhiba nu numai secretia de gastrina dar inhiba si direct secretia de HCl. Este un mecanism de autoreglare. Cat timp HCl este tamponat de substantele proteice din continutul gastric pH-ul scade putin. Cand substantele proteice sunt neutralizate, pH-ul scade inhiband secretia de HCl. HCl format de celulele oxintice din glandele fundice se amesteca cu secretia celorlalte glande gastrice. El se gaseste sub forma libera in sucul gastric si combinat cu mucoproteine si da un pH de 1,5-2. In timpul secretiei bazale HCl se formeaza in cantitate de 1,5-2 mEg/ora, dupa stimulare maxima (cu histamina) secretia sa ajunge la 22 mEg/ora la barbat si 15mEg/ora la femei. Exprimat in mEg/L in sucul gastric se gaseste sub forma de aciditate libera 15 mEg/L, combinat 25mEg/L, totala 40-60mEg/L. Rolurile HCl 1. Activeaza pepsinogenul si creeaza pH-ul optim pentru actiunea pepsinei. 2. Formeaza cu proteinele acid albuminele, labilizand structura proteinelor care pot fi mai usor atacate de pepsina. 3. Impiedica procesele de fermentatie si putrefactie. 4. Impreuna cu pepsina desprinde Fe+++ din combinatiile organice permitand actiunea substantelor reducatoare din alimente care reduc Fe +++ la Fe++ absorbabil. Principala enzima digestiva din sucul gastric este pepsina care initiaza degradarea proteinelor. Stimularea secretiei de pepsinogen In general toti factorii ce stimuleaza secretia de HCl stimuleaza si pe cea de pepsinogen, cei mai puternici stimuli fiind acetilcholina si gastrina. HCl stimuleaza secretia de pepsinogen prin reflexe locale. In lipsa secretiei de HCl, nu se secreta nici pepsinogenul. 48
Secretia si CCK stimuleaza secretia de pepsinogen. Reglarea secretiei gastrice se face in 3 faze in functie de locul de actiune al stimulilor: 1.Faza cefalica 2.Faza gastrica 3.Faza duodenala 1.Faza cefalica asigura 1/5 din secretia gastrica. In aceasta faza excitantul actioneaza asupra unor receptori mecanici sau chimici inainte de introducerea bolului alimentar in stomac. Acesti receptori pot actiona prin reflexe neconditionate sau conditionate asupra secretiei gastrice. In cazul reflexelor neconditionate introducerea alimentelor in cavitatea bucala stimuleaza receptorii de tact si gustativi. Calea aferenta e cea descrisa la reglarea secretiei salivare. Centrul gastro-secretor se gaseste in bulb (nucleul dorsal al vagului). Calea eferenta e reprezentata prin N. vag. Vagul stimuleaza direct celulele oxintice si parietale, dar stimuleaza si secretia de gastrina (printr-un interneuron ce elibereaza bombezina). El inhiba secretia de somatostatina.Prin toate aceste actiuni vagul stimuleaza secretia de HCl si pepsinogen. Calea reflexa conditionata se explica la fel ca in cazul secretiei salivare .Calea eferenta si aici e reprezentata de N.Vag. Faza cefalica a fost demonstrata prin prin pranzul fictiv (fistula esofagiana si gastrica). 2.Faza gastrica dureaza 3-4 ore, raspunde de 2/3 din secretia gastrica (cca 1500ml). La patrunderea bolului alimentar in stomac sunt excitati receptorii mecanici prin distensie si cei chimici prin produsii de degradare ai proteinelor. Se declanseaza: 49
- reflexe vago-vagale; - reflexe scurte. fiind stimulate secretia de HCl si pepsinogen. Distensia antrului piloric prin: - reflexe vago-vagale; - reflexe scurte, stimuleaza secretia de gastrina – deci de HCl si pepsinogen. HCl stimuleaza prin refexe scurte secretia de pepsinogen. 3.Faza intestinala (duodenala) raspunde de o secretie gastrica redusa, stimulata de prezenta chimului in duoden. La inceputul golirii stomacului, cand pH-ul in duoden e mai mare de 3 predomina efectul stimulator. Cand pH-ul scade sub 2 predomina efectul inhibitor. Stimularea are loc prin: - distensia duodenului (mecanic); - produsii de digestie proteica (chimic) Ca raspuns la acesti stimuli se secreta gastrina duodenala si e stimulata secretia gastrica. Enteroxintina secretata de mucoasa duodenala are efect stimulator asupra secretiei gastrice. Aminoacizii din sange pot stimula secretia de HCl. Inhibarea secretiei de HCl are loc prin prezenta in duoden de: - substante acide; - produsi de digestie ai lipidelor; - hipertonie. Substantele acide actioneaza prin determinarea secretiei de secretina care inhiba eliberarea de gastrina si inhiba raspunsul celulelor parietale la gastrina. Substantele acide elibereaza si bulbogastrona cu aceleasi efecte. Acizii grasi cu lant lung, monogliceridele elibereaza CCK ( colecistokinina) si GIP (gastroinhibitor peptid). Ambele inhiba secretia de HCl. 50
Hipertonia elibereaza un hormon necunoscut ce inhiba secretia de HCl.
FUNCTIA MOTORIE A STOMACULUI
Din punct de vedere motor stomacul: -
joaca un rol de rezervor pentru alimentele ingerate la o singura
masa; joaca un rol de divizare a bolului alimentar si transformarea lui in chim gastric, ceea ce permite inceputul digestiei; goleste continutul gastric in duoden in mod controlat, intr-un ritm ce permite digestia in duoden; Relaxarea sfincterului esofagian inferior este urmata de relaxarea fundului si a corpului stomacului (relaxarea receptiva) ce se realizeaza prin fibrele inhibitorii ale nervului vag (secreta VIP, NO). Alimentele se dispun in corpul stomacului concentric, incepand cu regiunea apropiata de peretii gastrici. Pana la volumul de 1,5 l presiunea in stomac nu creste. Mixarea continutului gastric alimentar cu sucul gastric se datoreste contractiei stomacului care apare la 1-2 ore dupa alimentatie. Ele incep la ½ curburii mici si sunt in numar de 3/min. Sunt determinate de ritmul electric de baza a carui pacemaker se gaseste intre stratul muscular circular si cel longitudinal, pe curbura mare mai sus de mijloc. Potentialul de actiune generat in acest pacemaker determina pe membrana fibrelor musculare aparitia de unde lente. Cand depolarizarea ajunge la pragul de -40mV declanseaza raspunsul motor. Acetilcholina si gastrina cresc durata platoului acestor unde crescand 51
intensitatea contractiei. Noradrenalina, neurotensina, secretina, scad platoul si reduc intensitatea contractiei. La nivelul corpului stomacului aceste contractii sunt slabe. Ele pun in contact suprafata mucoasei pe care se gasesc enzimele, cu alimentele. Ele au un usor rol de mixare si propulsie. La nivelul antrului piloric contractiile devin mai puternice. Inelele peristaltice patrund profund intre alimente realizand propulsia spre pilor. Portiunea terminala a antrului si pilorul se contracta simultan cu contractia pilorului (contractia sistolica a antrului) impingand continutul inapoi – retropulsie. Prin aceste miscari ale propulsiei si retropulsiei antrul realizeaza amestecarea si maruntirea continutului gastric transformandu-l intr-o pasta semilichida numita chim ( antrul se numeste moara pilorica). Golirea stomacului se realizeaza prin intensificarea peristaltismului antral. (de 6 ori mai intens decat undele de mixare). Cand tonusul sfincterului piloric e normal, fiecare unda peristaltica puternica antrala impinge in duoden cativa ml de chim gastric prin sfincterul piloric care in cazul tonusului normal are un orificiu mic prin care permite si trecerea lichidelor dar impiedica trecerea fragmentelor alimentare. Functia jonctiunii gastro-duodenale este: 1. de a regla golirea continutului gastric cu o frecventa ce sa perimta prelucrarea chimului de catre duoden; 2. de a preveni regurgitarea chimului din duoden in stomac ( mucoasa gastrica poate fi atacata de bila). Reglarea ratei golirii continutului gastric in duoden se face prin factori nervosi si umorali avand ca punct de plecare stomacul si duodenul. Factorii gastrici sunt: distensia stomacului ce actioneaza prin vag si reflexe locale; gastrina.
52
Acesti factori stimuleaza peristaltismul antral si distensia relaxeaza sfincterul piloric. Factorii duodenali in general reduc rata golirii. Rata golirii depinde de capacitatea duodenului de a prelucra chimul. Prezenta in duoden a acizilor grasi, a monogliceridelor, a produsilor de degradare proteica, a pH-ului sub 3,5, a hipertoniei scad rata golirii prin scaderea peristaltismului antral si cresterea tonusului piloric. Mediul acid (sub pH 3,5) actioneaza pe cale nervoasa (sectionarea vagului aboleste raspunsul) dar si prin secretina. Prin ambele cai se reduc peristaltismul antral si creste tonusul piloric. Secretina stimuleaza secretia pancreatica si biliara favorizand neutralizarea chimului din duoden. Produsii de digestie ai grasimilor actioneaza prin colecistokinina (CCK) care reduce peristaltismul antral si contracta pilorul. In acest caz se secreta si G.I.P. cu aceeasi actiune. Hiperosmolaritatea actioneaza prin osmoreceptorii din duoden si jejun deci pe cale nervoasa dar si prin eliberarea unui hormon neidentificat. Produsii de digestie proteica , prin gastrina duodenala contracta sfincterul piloric, deci scad golirea stomacala. In concluzie reglarea stomacului se face in mai mici masuri sub actiunea factorilor gastrici, mai ales prin mecanisme de feed back de la nivel duodenal, acestea din urma avand rol inhibitor. O evacuare anormala este voma. Este un reflex controlat si coordonat de centrul vomei din bulb. Receptorii se gasesc in diferite regiuni ale corpului (distensia stomacului, a duodenului, leziuni al sistemului genito-urinar, ameteala etc.). Substantele emetirante actioneaza prin receptorii din stomac, duoden sau de pe planseul ventriculului IV. Acest reflex incepe printr-un peristaltism invers de la mijlocul intestinului subtire spre duoden. Sfincterul piloric si stomacul se relaxeaza.Urmeaza o inspiratie cu glota inchisa prin care scade presiunea intratoracica, iar prin coborarea diafragmului crete presiunea abdominala. Are loc o contractie a musculaturii 53
abdominale, sfincterul esofagian inferior se relaxeaza reflex, de asemenea si cel superior si continutul gastric e proiectat in faringe – cavitate bucala. Chimul gastric ajuns in duoden sufera procese de completare a digestiei mai ales in partea superioara a intestinului subtire (duoden, jejun) si procese de absorbtie mai ales la nivelul jejunului si a ileonului. Procesele de digestie au loc sub actiunea secretiilor pancreatice si biliare care se varsa in duoden si a secretiei intestinale. Sucul pancreatic Pancreasul, o glanda mixta situata inapoia stomacului, are capul incadrat de potcoava duodenala si corpul ce se intinde spre splina. Este un organ retroperitoneal. Are o secretie externa– sucul pancreatic, realizata de acini si o secretie interna, realizata de celulele insulelor Langerhans (care secreta hormoni cu rol predominant in metabolismul glucidic). Pancreasul exocrin se aseamana ca structura cu glandele salivare fiind format din acini si ducte. Acestea se unesc in canalul pancreatic al lui Wirsung, ce se deschide in ampula lui Vater impreuna cu canalul coledoc. Ampula lui Vater se deschide in duoden prin orificiul prevazut cu sfincterul lui Oddi. Uneori exista un canal accesoriu – al lui Santorini. Sucul pancreatic are un volum de cca 1000 ml/24 ore si contine enzime pentru toate principiile alimentare secretate la nivelul acinilor si o solutie de bicarbonat secretata de ducte. Enzimele pancreatice : 1. tripsina; 2. chimiotripsina; 3. carboxipeptidaza; 4. elastaza; 5. nucleaza; 6. amilaza pancreatica;
54
7. lipaza pancreatica; 8. colesterol esteraza; 9. fosfolipaza. Cele trei enzime principale: tripsina, chimiotripsina si carboxipeptidaza se secreta sub forma inactiva de: tripsinogen; chimiotripsinogen; procarboxipeptidaza. Tripsinogenul este activat in duoden de enterokinaza in tripsina. Acesta are o actiune autocatalitica, dar activeaza celelalte 2 enzime proteolitice. Tripsina si chimiotripsina sunt endopeptidaze, ele actionand in interiorul moleculelor proteice pe care le scindeaza pana la peptide. Carboxipeptidaza este o exopeptidaza care desprinde aminoacidul de la extremitatea ce se termina cu COOH, deci in urma acestei actiuni rezulta niste aminoacizi. Pentru a impiedica digestia pancreatica, celulele care secreta tripsina secreta si un inhibitor al tripsinei. In leziuni pancreatice sau obstructii de ducte, acumularea de enzime proteolitice poate depasi actiunea inhibitorului si intreg pancreasul poate fi digerat in cateva ore (pancreatita acuta). Degradarea glucidelor se face sub actiunea amilazei care se secreta sub forma activa. Este mai puternica decat amilaza salivara, poate actiona asupra amidonului crud pe care il degradeaza tot pana la maltoza si dextrine maltotrioza. Pentru lipide exista: o lipaza secretata sub forma activa, ce degradeaza trigliceridele din grasimile emulsionate de sarurile biliare pana la acizi grasi, glicerol si monogliceride (nu scindeaza ac. gras de la C2 ); o colesterol- esteraza, ce hidrolizeaza esterii colesterolului; o fosfolipaza, ce desprinde acizii grasi din fosfolipide.
55
Secretia bicarbonatului (HCO3-) are loc la nivelul ductelor, in secretii mari bicarbonatul poate creste la 145 mEg/L avand rolul de neutralizare a HCl. Mecanismul secretiei In celulele din ducte CO2 + H2O sub actiunea anhidrazei carbonice formeaza H2CO3 (acid carbonic) care disociaza in bicarbonat ( HCO3- ) si ioni de hidrogen ( H+), HCO3- e transportat activ in lumenul ductului. Ionii de hidrogen se schimba cu Na+ din plasma sanguina prin proces activ. Na+ trece in lumenul tubar prin proces activ, sau difuzeaza. Transportul bicarbonatului si ionilor de Na creeaza un gradient osmotic fata de interiorul celui ce determina osmoza apoi secretia din ducte asigura volumul secretiei pancreatice. Reglarea secretiei pancreatice se face prin: acetilcholina din terminatiile vagale sau neuronii din plexuri; gastrina din antrul piloric; CCK (colecistokinina); Secretina, ambele (CCK si secretina) secretate de mucoasa duodenala si a jejunului superior. Primele 3 stimuleaza secretia acinara, bogata in enzime dar in volum mic. Secretina stimuleaza secretia ductala determinand volumul secretiei. Cei patru factori se potenteaza reciproc. Fazele secretiei pancreatice , ca si a celei gastrice sunt: 1. Faza cefalica; 2. Faza gastrica; 3. Faza intestinala. In faza cefalica actioneaza aceiasi stimuli ca pentru secretia gastrica, calea eferenta e reprezentata de vag care stimuleaza secretia de enzime, dar volumul de secretie este mic.
56
In faza gastrica – continua stimularea prin vag dar intervine si gastrina. Faza intestinala incepe odata cu patrunderea chimului in duoden, este faza cea mai importanta, in care se secreta: a) CCK; b) secretina. Colecistokinina (CCK) se secreta sub actiunea alimentelor, mai ales de natura lipidica. Este un peptid din 33 aminoacizi secreata de celulele “I” din mucoasa intestinului superior. Stimuleaza secretia de enzime. Secretina este un peptid din 27 aminoacizi secretat de celulele “S” din mucoasa intestinului superior sub actiunea chimului (sub pH 4,5 – mai ales pH 3). Stimuleaza secretia ductala bogata in bicarbonat si cu volum mare. Secretina prezinta importanta deoarece bicarbonatul neutralizeaza acidul clorhidric (HCl) din chimul gastric ajuns in duoden si astfel impiedica aparitia ulcerului duodenal. De asemenea ceeaza un pH potrivit actiunii enzimelor pancreatice (pH=8). Secretia biliara Bila este secretia externa a ficatului, intr-un volum de 600-1200 ml/24 ore. Unitatea structurala si functionala a ficatului este lobulul hepatic, de forma piramidala (50.000-100.000). Are in centru vena centrolobulara de la care sunt dispuse radiar hepatocitele. Intre hepatocite se gasesc capilarele sinusoide in care se varsa atat sangele din artera hepatica cat si cel din vena porta, iar capilarele se deschid in vena centrolobulara . Intre doua siruri ale hepatocitelor se gasesc canalicule biliare, intralobulare, care nu au pereti proprii si in care hepatocitele elaboreaza componentii bilei.
57
Canaliculele biliare intralobulare se continua cu cele extralobulare care capata pereti proprii si care prin unire formeaza cele doua canale hepatice: drept si stang, iar acestea unindu-se in dreptul hilului formeaza canalul hepatic. Canalul hepatic se continua cu canalul coledoc ce se deschide in ampula lui Vater. O derivatie a canalului coledoc este canalul cistic care se deschide in vezica biliara. Secretia biliara se face in doua etape si este continua: 1. Secretia de hepatocite a componentilor bilei: sarurui biliare; pigmenti biliari; colesterol; lecitina. 2. Secretia de HCO3 Na (bicarbonat de Na) si apa la nivelul ductelor, secretie stimulata de secretina avand rolul de a neutraliza HCl din duoden. Secretia biliara are doua roluri: a) in digestia si transportul grasimilor – prin sarurile biliare; b) in excretia unor produsi de catabolism nehidrosolubili ca : bilirubina si colesterolul. Depozitarea in vezicula biliara In vezica biliara cu un volum de 20-60 ml se depoziteaza secretia a 12 ore – cca 450 ml., deoarece apa si sarurile sunt absorbite continuu ca urmare in special a absorbtiei active a Na+ , iar restul bilei se concentreaza de 5-20 de ori. In compozitia bilei (difera bila hepatica de cea biliara) se gasesc: sarurui biliare; bilirubina; colesterol; 58
lecitina;. Sarurile biliare sunt formate din colesterol. Acesta este transformat in acizi biliari primari : colic si chenodezocicolic care se combina cu glicocolul si taurina ( acid glicocolic, taurocolic, etc) si se gasesc sub forma de saruri biliare cu Na+ - (glicocolatul de Na, taurocolatul de Na, etc). Cantitatea de acizi biliari secretata in 24 de ore este de 0,5gr. Sarurile biliare sunt singurul component al bilei cu rol in digestie: ele emulsioneaza lipidele deoarece scad tensiunea superficiala a particulelor de grasime care prin agitare se sparg oferind o suprafata mare de contact lipazelor; favorizeaza transportul componentilor nehidrosolubili ai lipidelor spre mucoasa intestinala, deoarece formeaza cu acestia complexe hidrosolubile numite micelii (grupuri de acizi biliari dispusi cu partea nehidrosolubila spre centru si cu extremitatile incarcate electric spre periferie; in partea centrala se dizolva lipidele). In lipsa sarurilor biliare se pierd prin scaun cca 40% din lipide. Circulatia sarurilor biliare In ileonul distal se absorb 94% din sarurile biliare, restul se elimina. Cele absorbite pe calea venei porte ajung la ficat, unde, la prima trecere sunt resecretate de hepatocite in bila. Acest circuit se numeste hepato-entero-hepatic, recirculatia are loc de cca 18 ori pana la eliminare, iar cantitatea eliminata prin scaun este inlocuita prin formarea la nivelul hepatocitului. In circuitul hepato-entero-hepatic exista cca 2,5 gr. saruri biliare. Formarea sarurilor biliare e stimulata de ingerarea de saruri biliare. Colesterolul se elimina cca 1-2 gr/24 ore. Este nehidrosolubil. Sarurile biliare si lecitina formeaza cu el micelii hidrosolubile. In conditii patologice poate precipita formand calculi biliari. Aceasta se intampla : daca absorbtia apei din bila este prea intensa; 59
daca lecitina si sarurile biliare scad in bila; daca secretia colesterolului e prea mare; in caz de inflamare a epiteliului vezicii biliare, care modifica absorbtia apei. Calciul, care se concentreaza in vezicula biliara poate precipita formand calculi opaci la raze X. Golirea vezicii biliare Are loc in timpul digestiei, mai ales la patrunderea lipidelor in duoden, prin contractia peretilor vezicali si relaxarea sfincterului Oddi. Cel mai puternic stimul pentru golirea vezicii biliare este hormonul CCK (colecistokinina), eliberat de prezenta lipidelor in duoden. Alt stimul mai slab este acetilcholina, elibrata de fibrele colinergice din vag si plexul enteric. Relaxarea sfincterului Oddi are loc: sub actiunea CCK; e determinata de unda de relaxare ce precede peristaltismul coledocului; relaxarea determinata de trecerea undei peristaltice peste duoden – efectul relaxant cel mai puternic, de aceea bila patrunde in duoden pe fractiuni, odata cu trecerea undei peristaltice duodenale. Cand cantitatea de grasimi in duoden e suficienta, vezica biliara se goleste intr-o ora. Substantele care stimuleaza secretia biliara se numesc colagoge – saruri biliare. Substantele care stimuleaza golirea vezicii biliare se numesc coleretice – rol important ii revine CCK.
60
DIGESTIA IN INTESTINUL SUBTIRE
Intestinul subtire are forma unui tub situat intre sfincterul piloric si valvula ileo-cecala. Are o lungime de cca 3 m la omul viu.La acest nivel are loc: definitivarea digestiei; absorbtia produsilor rezultati din digestie; eliminarea rezidurilor in intestinul gros. Intestinul subtire este format din 3 parti : 1. duoden; 2. jejun; 3. ileon. Duodenul este partea fixa a intestinului subtire, cu o lungime de cca 25 cm si diametrul de 5 cm, are forma de potcoava si e situat retroperitoneal. Partea mobila a intestinului subtire e formata din jejun (2/5) si ileon (3/5), neexistand intre ele o separare distincta. Peretele este format ca in tot restul tubului digestiv din mucoasa, submucoasa, 2 straturi musculare si seroasa peritoneala care acopera duodenul dar inconjoara restul intestinului subtire continuandu-se cu mezenterul prin care trec vasele de sange si nervii si care se continua cu peritoneul ce acopera suprafata posterioara a abdomenului. Suprafata mucoasei intestinului este marita prin prezenta unor pliuri ale mucoasei – valvule conivente si a numeroase prelungiri digitiforme – vilozitati intestinale mai numeroase in duoden si partea superioara a jejunului. Vilozitatea este acoperita de un strat de celule epiteliale (enterococite), care la suprafata dinspre lumen prezinta microvilozitati ce formeaza marginea in perie.
61
In interiorul vilozitatii se gaseste tesut conjunctiv strabatut de capilare sanguine, in centru se gaseste chiliferul central (capilar limfatic). Glandele din intestinul subtire sunt: glandele lui Brunner; glandele (criptele) lui Lieberkuhn Glandele lui Brunner se gasesc in prima parte a duodenului. Ele secreta mucus. In tot intestinul subtire, la buza vilozitatilor se gasesc glande tubulare numite criptele lui Lieberkuhn care sercreta sucul intestinal. Functia motorie e reprezentata de: - contractii de mixare – contractii segmentare - contractii de propulsie – unde peristaltice. De fapt ambele feluri de contractii produc si mixare si propulsie dar de intesitati diferite. Contractiile segmentare sunt contractii ale musculaturii circulare la intervale regulate ce impart intestinul in segmente. Ele se relaxeaza si apare un nou set de contractii la mijlocul segmentelor anterioare. Aceste contractii deplaseaza chimul de 8-10 ori pe minut amestecandu-l cu sucurile digestive. Frecventa lor e determinata de ritmul electric de baza care este de 12/min in duoden si de 8-9/min in restul intestinului. Undele intestinului au o directie aborala, se deplaseaza mai repede in intestinul proximal (0,5-2 cm/sec), ele mor dupa 3-5 cm (miscarea reala este de 1 cm/min deci distanta de la pilor la valvula ileo-cecala este parcursa in 3-5 ore). Activitatea peristaltica este influentata de factori nervosi si umorali. SNP stimuleaza, SNS inhiba activitatea motorie intestinala. Factorii nervosi:
62
reflexul gastro-enteric : distensia stomacului prin plexurile mienterice stimuleaza peristaltismul; reflexul duodeno enteric :distensia duodenului are acelasi efect – stimuleaza peristaltismul. Distensia unei parti a intestinului subtire, declanseaza prin reflexe mienterice contractia muschilor circulari deasupra distensiei si relaxare in sens abortal, declansand o unda peristaltica (contractie precedata de relaxare) acest aspect fiind considerat “legea intestinului”. Factorii umorali sunt: 1. gastrina; 2. CCK; 3. Insulina; 4. Serotonina. Cei patru factori umorali stimuleaza peristaltismul. 5. secretina; 6. glucagonul. Factorii 5 si 6 inhiba peristaltismul. La nivelul valvulei ileo-cecale peristaltismul se opreste pana la ingerarea de noi alimente cand are loc reflexul gastro-ileal ce intensifica peristaltismul la acest nivel. Functia valvulei ileo-cecale Intre ileon si cec se gaseste o valvula, precedata de o ingrosare a musculaturii circulare – sfincterul ileo-cecal. El ramane usor contractat impiedicand trecerea chimului cu exceptia refluxului gastro-ileal cand se relaxeaza. Gastrina stimuleaza si ea peristaltismul din ileon si relaxeaza sfincterul ileo-cecal.
63
Asupra eliminarii chimului din ileon actioneaza si stimuli de la nivelul cecului. Destinderea sau iritarea cecului contracta sfincterul si inhiba peristaltismul. Acesti stimuli actioneaza pe cale reflexa prin reflexe ce se inchid in plexurile mienterice dar si in ganglionii prevertebrali simpatici. In 24 de ore se elimina in cec un volum de 1500 ml chim. Functia de secretie a intestinului subtire Glandele Brunner din duoden secreta mucus, secretia fiind stimulata de stimuli tactili si iritativi, stimuli vagali, hormoni mai ales secretina. Mucusul protejeaza mucoasa de actiunea sucului gastric acid. Simpaticul inhiba secretia de mucus ceea ce explica aparitia ulcerului duodenal in starile de stres. Criptele lui Lieberkuhn situate la baza vilozitatilor secreta sucul intestinal intr-un volum de 1800 ml/24 ore care are compozitia lichidului extracelular, cu un pH de 7,5-8. Acest lichid reprezinta vehicolul pentru absorbtia substantelor din chim, fiind rapid reabsorbit la nivelul vilozitatilor. Secretia se datoreste unor procese active atat pentru clor cat si pentru bicarbonat, care determina si secretia de natriu conform gradientului electric, de asemenea osmoza apei. Enterocitele contin enzime digestive in marginea in perie, digestia avand loc la contactul cu suprafata luminala a microvilozitatilor (digestia de contact) inainte de absorbtie. Enzimele sunt: peptidaze - scindeaza peptidele in aminoacizi; dizaharidaze: zaharaza - scindeaza zaharoza in glucoza si fructoza; maltaza – scindeaza maltoza in 2 molecule de glucoza; izomaltaza- scindeaza dextrinele in glucoza; lactaza – scindeaza lactoza in glucoza si galactoza. Deci dizaharidele sunt scindate in monozaharide. lipaza (exista in cantitati mici) - ce scindeaza trigliceridele in glicerol si acizi grasi. 64
Celulele epiteliale din profunzimea criptelor prezinta continuu mitoze, celulele noi migreaza dealungul membranei bazale in afara capilarelor spre varful vilozitatii se descuameaza si ajung in secretiile intestinale. Ciclul lor de viata dureaza 5 zile. In sucul intestinal propriuzis nu exista enzime. Reglarea secretiei intestinului subtire se face predominant prin reflexe locale declansate de stimuli tactili sau de iritare, deci depinde de sosirea chimului si de cantitatea lui. Secretina si CCK stimuleaza si ele secretia, dar rol dominant il au enzimele.
DIGESTIA IN COLON
Intestinul gros (colonul) are un diametru mai mare decat cel subtire, are o lungime de cca 1,5 m si e format din: cec – o prima portiune largita la care este atasat apendicele; o portiune ascendenta – colon ascendent ce se termina cu flexura hepatica; colon transvers – ce se intinde intre flexura hepatica si cea splenica; colon descendent, sigmoid, rect, ultimii centrimetrii poarta denumirea de canal anal care se deschide la exterior prin anus prevazut cu 2 sfinctere: • intern – din musculatura neteda, involuntar; • extern – din musculatura striata, supus vointei Peretele intestinului gros e format din aceleasi straturi ca restul tubului digestiv cu unele modificari: mucoasa nu prezinta nici valvule, nici vilozitati; 65
stratul muscular longitudinal e discontinuu, format din 3 benzi numite tenii. Din cauza tonusului acestor tenii peretii dintre tenii proemina formand haustre . Functia colonului consta in absorbtia apei si a electrolitilor din chim. Aceasta absorbtie are loc in prima jumatate a colonului si se refera la 90% din apa si electroliti, principalul mecanism fiind cel de absorbtie activa a Na+. In colon exista o bogata flora microbinana care ataca resturile alimentare ajunse aici (inclusiv celuloza). Ea sintetizeaza vitamine: K, B12, complex B absorbite de mucoasa colonului. Functia motorie Si aici exista : contractii de mixare; contractii de propulsie. Contractiile de mixare sunt contractii din loc in loc ale musculaturii circulare pe o distanta de cca 2,5 cm. Contractia simultana a musculaturii longitudinale produce formarea de haustre, aceste contractii numindu-se haustrale. Ele mixeaza continutul si il deplaseaza lent in directie anala. Se intalnesc mai frecvent in cec si in colonul ascendent favorizand absorbtia apei si a electrolitilor (din cei 1500 ml apa patrunsa in cec raman 80-200 ml). In 8-15 ore chimul e transportat de la valvula ileo cecala la colonul transvers devenind semisolid (bol fecal). Miscarile de propulsie sunt “miscari in masa”. Ele apar de cateva ori pe zi, mai frecvent in prima ora dupa dejun. Constau in formarea unui inel de contractie apoi are loc o contractie pe o distanta de cca 20 cm.
66
Contractia dureaza cca 30 de secunde, urmeaza o relaxare 2-3 minute, apoi o noua contractie in masa (acest fel de contractie dureaza 10-30 minute) continutul fiind impins in sens anal. Cand materiile fecale au ajuns in canalul anal distensia acestuia declanseaza senzatia de necesitate. Aparitia contractiei in masa e facilitata prin reflexe gastro si duodenocolice. SNP le creste intensitatea, SNS o reduce. Iritarea colonului (colita ulceroasa) poate initia contractiile in masa, deasemenea distensia unui segment de colon.
Defecatia In cea mai mare parte a timpului rectul este gol deoarece exista un sfincter functional la 20 cm de anus, la jonctiunea dintre rect colonul sigmoid. Aici exista si un unghi ce opune rezistenta la umplerarea rectului. Cand contractiile in masa imping materiile fecale in canalul anal apar: senatia de necesitate; distensia peretelui, prin reflexe locale scurte initiaza o unda peristaltica in colonul descendent. Aceasta unda se asociaza cu relaxarea sfincterului intern prin stimuli inhibitori din SNE. Reflexul e slab, e intarit prin reflexul parasimpatic ce se inchide in maduva sacrala, caile aferenta si eferenta sunt reprezentate de fibre din nervii pelvici. Ca urmare a acestui reflex se intensifica unda peristaltica din colonul descendent si se relaxeaza sfincterul intern. Simultan sunt declansate si alte reflexe: inspiratie profunda; 67
expiratie cu glota inchisa. Prin contractia muschilor abdominali creste presiunea in abdomen deci si in colon. Daca sfincterul extern voluntar se relaxeaza defecatia are loc. Defecatia e oprita de contractia voluntara a sfincterului extern striat. In acest caz reflexul moare in cateva secunde si reapare cand o noua cantitate de materii fecale ajung in rect. La noii nascuti si la cei cu maduva sectionata reflexul de defecare provoaca automat golirea colonului fara controlul sfincterului extern. Functia secretorie a intestinului gros Functia secretorie a intestinului gros consta in principal in secretia de mucus de celulele mucoase de pe suprafata mucoasei colonului. Aici se secreta se bicarbonat (HCO3 - ) prin transfer activ. Secretia de mucus si bicarbonat e stimulata mecanic direct si prin reflexe scurte. Si aici se gasesc criptele Liebrkuhn care secreta numai mucus. Stimularea parasimpaticului (nerv vag, nervi pelvici) stimuleaza secretia. Mucusul are rolul de a proteja mucoasa si fiind aderent favorizeaza formarea bolului fecal. In caz de iritare intensa la nivelul intestinului se secreta cantitati mari de apa si electroliti care dilueaza factorii iritanti si determina o miscare rapida a continutului intestinal spre anus producand diaree.
DIGESTIA SI ABSORBTIA
Digestia, adica descompunerea principiilor alimentare are loc prin hidroliza sub actiunea enzimelor specifice. Absorbtia consta in trecerea produsilor finali ai digestiei prin mucoasa intestinala din lumenul intestinal in mediul intern (sange sau limfa). 68
Acest proces este favorizat de suprafeta mare a mucoasei digestive (250-300 m2 ) datorita valvulelor conivente (maresc suprafata de 3 ori), a vilozitatilor (maresc de 10 ori) si a microvilozitatilor (maresc de 20 de ori). Deasemenea mentinerea tonusului sfincterului ileo-cecal, mentine chimul mai mult timp in intestin. Absorbtia are loc la toate nivelele tubului digestiv dar cea mai mare parte a procesului are loc la nivelul mucoasei intestinului subtire. Mecanismele absorbtiei sunt: pasive active In cazul mecanismelor pasive trecerea substantelor are loc conform gradientilor de concentratie si electrici, fara consum de energie. Aceste mecanisme pasive constau in: difuziune simpla; difuziune facilitata de un transportor; osmoza. In cazul mecanismelor active trecerea se face impotriva gradientilor de concentratie sau electrici, cu consum de energie rezultata din scindarea ATP. Mecanismele active sunt: - Mecanism primar; - Mecanism secundar. a) Mecanismul activ primar se bazeaza pe un transportor cu actiune ATP-azica, energia rezultata din scindarea ATP fiind folosita direct in acest proces de transport. b) Mecanismul activ secundar consta intr-un cotransport; o substanta transportata pasiv, dar pe un transportor (difuziune facilitata), o alta substanta se fixeaza pe acelasi transportor dar e transportata activ folosind energia data de diferenta electro-chimica pentru prima substanta. Dar acest gradient electrochimic este realizat printr-un mecanism activ primar ( ex. cotransport glucoza-Na+ ). 69
Astfel la nivelul membranei bazale, Na+ e trnsportat din celula in sange cu ajutorul ATP-azei Na-K dependente, deci prin mecanism activ primar. Acesta scade Na+ din celula creind un gradient de concentratie a Na+ intre lumen si celula. Din lumen Na+ se transporta prin difuziune facilitata deci cu un transportor pe care fixeaza si o alta substanta – de ex. glucoza, care e transportata activ. Digestia si absorbtia glucidelor Principalii hidrati de carbon din regimul alimentar sunt: amidonul, zaharoza (fructe), lactoza (lapte). In cavitatea bucala, sub actiunea amilazei salivare se digera 3-5% din amidonul preparat, dar ageasta digestie continua in stomac cca 1 ora (pana la pH 4) timp in care amidonul, in proportie de 30-40% este degradat la maltoza, maltotrioza si dextrine. In duoden, in 15-30 minute tot amidonul (inclusiv cel crud) e degradat de amilaza pancreatica inn maltoza, maltotrioza, dextrine. La contactul cu marginea in perie a enterocitelor din vilozitati dizaharidele sunt degradate in monozaharide astfel: - maltaza descompune maltoza in 2 molecule de glucoza; - izomaltaza descompune dextrinele in glucoza; - zaharaza descompune zaharoza in glucoza si fructoza; - lactaza descompune lactoza in glucoza si galactoza. In regimul alimentar predomina amidonul, iar produsul final e reprezentat in proportie de 80% de glucoza. Absorbtia se face sub forma de monozaharide in duoden si partea superioara a jejunului, in mai mica masura in restul intestinului subtire. Principalele monozaharide absorbite sunt: - galactoza (1,1); - glucoza (1); - fructoza (0,4). 70
Primele doua prin mecanism activ secundar, de contratransport cu Na , iar fructoza prin difuziune facilitata. Ea este transformata in enterocit in glucoza. Din enterocit in sange trecerea se face prin difuziune facilitata. Din cele 20-60 gr. amidon, 6-10% nu sunt absorbite si se elimina, servind in colon ca substrat pt. bacterii. +
Digestia si absorbtia proteinelor
Necesarul de proteine este de 0,5-0,7 gr/kg/24 ore, la care se adauga proteinele din secretiile digestive (10-30gr/24 ore) si din celulele descuamate (10-30 gr/24 ore). Toate sunt digerate. Digestia proteinelor incepe in stomac sub actiunea HCl si a pepsinei, care hidrolizeaza 10-20% din proteine pana la albumoze si peptone. Importanta este degradarea colagenului ce se gaseste in carne intre fibrele musculare si impiedica patrunderea enzimelor la fibrele musculare. In intestinul superior intervin tripsina, chemotripsina si carboxipeptidaza care hidrolizeaza proteinele in peptide mici, rezultand si putini aminoacizi (carboxipeptidaza). In marginea in perie a enterocitelor se gasesc peptidaze care hidrolizeaza peptidele la aminoacizi . Absorbtia se face sub forma de amino-acizi dar si di si tripeptide care sunt scindate in enterocit in aminoacizi de peptidazele din citoplasma enterocitului. Mecanismul absorbtiei este activ secundar, de cotransport cu Na (exista cel putin 5 proteine transportoare diferite). La nivelul membranei bazo-laterale (spre sange) absorbtia se face prin difuziune facilitata. In colon se adauga proteinele din mucus, bacterii, celule descuamate.
71
Digestia si absorbtia lipidelor In alimente lipidele se gasesc sub forma de: trigliceride; colesterol si esteri ai acesuia; fosfolipide. Digestia lipidelor incepe in stomac unde exista o tributiraza cu actiune slaba, care actioneaza asupra lipidelor emulsionate din alimente. In intestin are loc emulsionarea lipidelor sub actiunea sarurilor biliare, ce permite contactul lipazelor cu lipidele pe o suprafata mare. Aici actioneaza lipaza pancreatica , foarte puternica care hidrolizeaza in 1 minut grasimile neutre patrunse in duoden, in glicerol, acizi grasi. Rezulta si monogliceride (C2). Colesterolesteraza scindeaza esterii colesterolului. Fosfolipaza desprinde acizii grasi din fosfolipide rezultand lizofosfatidele. Transportul de la locul hidrolizei la mucoasa intestinala se face sub forma de micelii, ceea ce permite continuarea digestiei si absorbtiei produsilor rezultati din hidroliza transportati intre microvili. 97% din lipide se absorb. In lipsa acizilor biliari se absorb doar 50%, in lipsa lipazei pancreatice se absorb foarte putine deoarece lizofosfotidele participa la formarea miceliilor. Produsii reultati prin scindarea lipidelor traverseaza prin difuziune membrana luminala a enterocitului. Acizii grasi cu lant scurt sunt trecuti in in sange. Dupa intrare in enterocit lipidele patrund in reticolul endoplasmatic neted se resintetizeaza trigliceridele, esterii colesterolului, fosfolipidele. Aici se sintetizeaza si trigliceride noi folosind pentru sinteza α glicerofosfatul (forma activa a glicerolului) rezultat din metabolismul glucozei. In enterocit se formeaza chilomicronii din: 72
colesterol 1%; trigliceride 85-92%; fosfolipide 6-8%. Fosfolipidele se dispun cu gruparile polare spre exterior si acopera 82% din suprafata. Restul de 20% e acoperit de β lipoproteine sintetizate in enterocit β lipoproteinele sunt necesare exocitozei chilomicronilor, in lipsa lor enterocitul se incarca cu lipide si absorbtia lor inceteaza. Chilomicronii trec in: chiliferul central- circulatia limfatica- circulatia sanguina. Absorbtia lipidelor este totala la jumatatea jejunului. Acizii biliari se absorb in ileon prin: proces activ de cotransport cu Na pentru acizii biliari conjugati; difuziune pentru acizii biliari neconjugati sau dehidroxilati. Absorbtia apei si a ionilor In 24 de ore se ingera 2l apa, in sucurile digestive – cca 7l in 24 ore, deci in total, in tubul digestiv in 24 de ore sunt cam 9l de apa, din care 1,5l trec in colon si cca 100-200 ml se elimina prin ,materiile fecale, restul se absoarbe. Absorbtia apei se face pasiv prin osmoza. De fapt prin osmoza apa trece in ambele sensuri prin mucoasa digestiva. In duoden, daca chimul care ajunge aici este hiperosmotic, apa din sange trece in duoden pana cand chimul devine izoosmotic. In jejun si ileon apa urmeaza prin osmoza substantele absorbite ( se pot absorbi cca 5-7l in 24 ore, excesul se elimina ca diaree). Na+ - 5-8 gr din alimente/24 ore si 25-30 gr din sucurile digestive. E absorbit dealungul intregului intestin: din enterocit in sange trece prin transport activ primar cu ajutorul ATP-azei Na+ - K+ dependente; la nivelul membranei luminale – prin difuziune facilitata.
73
In jejun rata absorbtiei este mai mare datorita prezentei glucozei, galactozei, a aminoacizilor care folosesc acelasi transportor la nivelul membranei luminale si astfel se stimuleaza reciproc. Tot la nivelul membranei luminale are loc antiportul H + K+ care se secreta. In colon transportul de Na+ se face impotriva unui gradient mare (25 mM in lumen, 120 in plasma). Absorbtia Na+ este urmata pasiv de Cl- . Procesul de absorbtie a Na +e stimulat e aldosteron. Cl- si HCO3In duoden HCO3- se secreta intra in structura mucusului. In jejun Cl- si HCO3 se absorb proveniti din suc pancreatic si bila. In ileon si colon Cl- se absoarbe, HCO3 – se secreta ( in antiport, cu o proteina transportoare.) HCO3 – se absoarbe ca CO2 (HCO3 – + H+ = H2 CO3 → H2O + CO2 ) K+ (potasiul) In jejun si ileon se absoarbe, in colon se poate secreta sau absorbi ( in lumen sub 25 mM – se secreta, peste 25 mM se absoarbe). In diarei se pierde, putand duce la hipopotasemie ce determina aritmii. Ca mecanism de absorbtie: apa si ionii pot traversa mucoasa prin jonctiunile dintre enterocite deci paracelular sau prin celule transcelular. In duoden predomina transportul paracelular (jonctiunile sunt mai putin stranse) in rest – transcelular. Enterocitele de la varful vilozitatilor participa la absorbtie (cele de la baza – la secretii). Reglarea absorbtiei 74
SN Simpatic, Adrenalina, Noradrenalina, somatostatina, encefalina stimuleaza absorbtia apei si a electrolitilor, histamina si alte substante eliberate de mastocite stimuleaza secretia (diarea din starile inflamatorii). SN Parasimpatic scade absorbtia. Absorbtia Ca++ Este activa la nivelul duodenului si a jejunului. Prin marginea in perie transportul se face cu ajutorul unei proteine transportoare, tot o proteina il transporta prin enterocit fiind in schimb cu Ca ++ din mitocondrii si din reticulul endoplasmatic. In membrana bazo-laterala exista: o ATP-aza dependenta de Ca++ ; scimb Na+/ Ca++ prin mecanism activ secundar. Metabolitul vit.D – 1,25 dihidroxi vit.D se fixeaza pe receptorul nuclear si induce sinteza proteinelor transportoare de Ca ++ si ATP-azei dependente de Ca++ . Absorbtia fierului (Fe) Se ingera 15-20mgr/24 ore din care se absoarbe 0,5-1mgr. Absorbtia e limitata de tendinta Fe de a forma complexe insolubile cu fosfati, tanin, fibre. Vitamina C reduce Fe trivalent la Fe bivalent (Fe+++ → Fe++) ce are tendinta mai mica de a forma complexe insolubile. Enterocitele din duoden si jejun elibereaza in lumen o transferina care fixeaza Fe, receptorii de pe membrana enterocitelor fixeaza acest complex care este introdus in enterocit prin endocitoza. In lipsa Fe din circulatie capacitatea de absorbtie creste. Pentru prevenirea excesului, Fe se pierde odata cu descuamarea enterocitelor.
75
Vitaminele hidrosolubile ( complex B-uri, vit.C) Vitaminele hidrosolubile sunt absorbite prin difuziune simpla sau facilitata, vit.B12 necesita combinarea cu factorul intrinsec. Vitaminele liposolubile (vit. A,D,E,F,K) Vitaminele liposolubile se absorb la fel ca lipidele, fiind transportate de micelii si trecute in limfa sub forma de chilomicroni. Absorbtia e stimulata de prezenta lipidelor in alimentatie.
COMPORTAMENTUL ALIMENTAR
Comportamentul alimentar la omul sanatos asigura un echilibru intre necesitatile organismului si aportul alimentar. Acesta se realizeaza prin senzatiile de foame si de satietate de care depinde aportul alimentar. Senzatia de foame, o senzatie a necesitatii ingestiei de alimente e insotita de o stare de agitatie, uneori insotita de o jena epigastrica. Senzatia de satietate e o senzatie de satisfactie, de placere, de lipsa necesitatii ingestiei de alimente. Aceste senzatii se datoresc existentei in hipotalamus a 2 centrii: 1. centrul foamei situat in hipotalamusul lateral; 2. centrul satietatii situat in hipotalamusul ventro-medial. Acesti centrii au fost evidentiatipe animale. Experientele au aratat ca excitarea lor produce senzatiile de foame sau satietate, iar distrugerea lor – lipsa acestor senzatii.
76
Centru foamei este activ permanent si este temporar inhibat de centrul satrietatii. Daca se face o sectiune sub hipotalamus dar deasupra mezencefalului senzatiile amintite dispar dar se mentine salivatia, masticatia, acte legate de alimentatie, a caror centrii se gasesc in trunchiul cerebral. O serie de centrii situati mai sus, mai ales cei apartinand sistemului limbic influenteaza activitatea centrilor hipotalamici, astfel lezari ale amigdalei duce la hiperfagii insotite de orbire psihica, adica lipsa alegerii mancarii ( consuma alimente alterate, chiar obiecte). In mecanismele de functonare a acestor centrii intervin o serie de factori umorali: noradrenalina inhiba centrul satietatii, determina aparitia senzatiei de foame; dopamina, serotonina stimuleaza centrul satietatii; peptidele opioide (Endorfina) dezinhiba centrul foamei, ceea ce duce la obezitate. In acest fel se explica obezitatea in starile de stres. Mecanismele de reglare a activitatii acestor centrii sunt: pe termen scurt; pe termen lung. Cele pe termen scurt se numesc si mecanisme alimentare. Ele regleaza aportul alimentar in timpul unei mese. Cele pe termen lung sau nutritionale mentin depozitele energetice deci greutatea corpului. Mecanismele pe termen scurt au la baza stimuli cu punct de plecare din tubul digestiv, cum ar fi distensia stomacului, a duodenului. Secretia de CCK, insulina, glucagon, ar avea si ele un rol in cadrul acestor mecanisme. Si stimuli cu punct de plecare de la receptorii din cavitatea bucala intervin in aparitia senzatiei de satietate deoarece un animal cu fistula esofagiana, deci la care alimentele se elimina din tubul digestiv, ajunge la 77
satietate in timpul unei mese, dar aceasta actiune este mai slaba si de durata mai scurta. Mecanismele pe termen lung sunt incomplet elucidate. S-a constatat ca functionarea centrului satietatii depinde de consumul de glucoza al lui. Administrarea de glucoza marcata indica concentrarea glucozei in acest centru, iar hiperglicemia sau administrarea insulinei (centrul este situat in afara barierei hemato-encefalice) determina o utilizare crescuta a glucozei si in acelasi timp cresterea frecventei PA in acest centru al satietatii (explica senzatia de foame si tendinta la obezitate la diabetici). In ultimul timp se acorda o tot mai mare atentiei influentei asupra centrului satietatii, a concentratiei acizilor grasi din sange care il stimuleaza. In acelasi timp s-a constatat ca depozitele lipidice mai ales cele viscerale nu sunt doar simple depozite energetice ci, celule adipoase si monocitele de la acest nivel secreta substante active cu diferite roluri printre care si cel de reglare a aportului energetic. Acum 12 ani s-a descoperit ca celulele adipoase secreta o substanta – leptina, care la nivel central stimuleaza centrul satietatii, iar periferic creste consumul acizilor grasi si scade depunerea de tesut adipos din viscere. Cresterea concentratiei amino-acizilor in sange stimuleaza si ea centrul satietatii. Deci ar exista teorii: glicostatica, lipostatica si aminostatica ce ar participa le reglarea activitatii centrilor hipotalamici. Expunerea la frig determina hiperfagie, la cald reduce consumul de alimente, deci ar exista si o teorie termostatica a reglarii pe termen lung. Principalela concluzie este ca scaderea depozitelor energetice activeaza centrul foamei, iar cresterea lor, la omul sanatos – il inhiba. Alimentatia este stiinta relatiei dintre produsele alimentare si om. Principiile alimentare au rol: 78
plastic (de refacere a structurii uzate); energetic (de furnizare a energiei); functional (de formare a unor substante ce indeplinesc niste functii ca: enzime, hormoni, etc.) Prin alimentatie trebuie stabilit un echilibru intre aportul alimentar si consum. Animalele pot alege alimentele in functie de substantele lipsa din organism.De ex. un animal suprarenopriv , deci care din lipsa de aldosteron pierde Na+ , mananca sare. Omul are apetitul pervertit in sensul ca alege alimentele in special in functie de gustul lor. De aici necesitatea stabilirii unei ratii alimentare care sa-i asigure performantele fizice si intelectuale, adaptabilitate, longevitatea. Ratia alimentara trebuie sa contina: glucide; lipide; proteine; vitamine; saruri minerale; fibre alimentare; apa in cantitate adecvata. Glucidele reprezinta sursa energetica principala pentru sistemul nervos si muscular (1gr=4,1 Cal). Necesarul minim este de 100 gr/24 ore. In mod normal trebuie sa reprezinte 60-65% din necesarul energetic adica 400 gr/24 ore, din care zahararurile rafinate sa nu depaseasca ¼ din aport. Daca consumul de glucide este scazut, se consuma proteine ca sursa energetica, de asemenea are loc degradarea acizilor grasi cu formarea de corpi cetonici. Excesul de glucide suprasolicita pancreasul, duce la carenta de vit.B1, iar excesul de fainoase duce la scaderea Ca++ . Copiii trebuie sa consume 300-500 gr./zi. In efortul fizic consumul creste pana la 500gr/zi. 79
Oamenii in varsta e bine sa limiteze consumul la 200-300gr./zi. Lipidele, trebuie sa reprezinte 15-35% din necesarul energetic adica cca 1 gr/Kgr/24 ore. Trebuie sa predomine in alimentatie acizii grasi nesaturati, esentiali din uleiurile vegetale, din peste. In lipsa lipidelor din alimente apar: denutritia, tulburari de termoreglare, oprire in crestere, chiar leziuni renale, micsorarea randamentului la efort fizic, oboseala. In exces apare hipercolesterolemia si tendinta la arteroscleroza. Copiii trebuie sa consume 2-3 gr/kgr//zi. Persoanele in varsta – 0,6 – 0,9 gr/kgr/zi. In efort fizic intens sau in expunere la frig pana la 35% din necesarul energetic. De asemenea este necesar aportul de factori lipotropi in lipsa carora are loc incarcarea grasa a ficatului. Proteinele Minimul fiziologic este de 1gr/kgr/24 ore. Optimul fiziologic este de 1,4 gr/kgr/24 ore sau de 12,5% din necesarul energetic. Proteinele animale trebuie sa reprezinte 40-50% din aportul proteic deoarece aminoacizii esentiali se gasesc in proteinele animale. Proteinele vegetale sunt incomplecte (de ex. zeina din malai nu are lizina si triptofan). De asemenea proteinele de origine animala contin aminoacizii in proportii optime. In perioada de crestere sunt necesare 2-3gr/kg/zi, la varstnici – 1,5gr/kg/zi. La femei in timpul sarcinii, al alaptarii 2-2,2gr/kg/zi. Vitaminele si mineralele sunt asigurate de alimentatia mixta obisnuita. Necesarul de fibre – 5-25gr/zi, din fructe, legume, paine integrala. Ele retin apa, cresc volumul materiilor fecale accelerand tranzitul, fixeaza si elimina toxine, virusuri, substante cancerigene, influenteaza favorabil activitatea bacteriana. Necesarul de apa : 2000-2500 ml/24 ore provenind din: 80
-
apa exogena - 1000-1500 ml; din alimente – 700 ml; apa metabolica – 300 ml.
Principalele criterii ale unei alimentatii rationale 1. Asigurarea tuturor componentilor alimentari in cantitati optime si in proportii optime; 2. Asigurarea unei bune stari de nutritie; 3. Alimentatia sa fie adecvata varstei, activitatii, starii fiziologice; 4. Sa fie diversificata; 5. Regimul sa fie variat; 6. Evitarea alimentelor nocive sau insalubre; 7. Proprietatile organoleptice – conform obisnuintei 8. Repartizarea pe 3-4 mese; In cazul a 3 mese: a. 30% dimineata b. 50% la pranz; c. 20% seara 2. Asigurarea cu material fibros; 3. Respectarea conditiilor fiziologice:ore fixe,ordinea felurilor, ambianta, timp suficient.
CAPITOLUL 5. METABOLISMUL ENERGETIC
-
Organismul necesita energie pentru: procesele de sinteza; contractia musculara; transport activ prin membranele celulare; conducere nervoasa; secretie glandulara. 81
Aceasta energie este furnizata de ATP, care se formeaza prin: degradarea oxidativa a glucozei, acizilor grasi, aminoacizilor; glicoliza anaeroba (2 moli ATP pe mol de glucoza). In fiecare din cele 2 legaturi macroergice (legaturi fosfat) sunt depozitate 12.000 Calorii/mol in conditii fiziologice. O alta substanta ce furnizeaaza energie este creatin fosfatul (CP), legatura macroergica a acestuia contine 13.000 Cal/mol. Spre deosebire de ATP, CP nu poate ceda energie pentru procesele vitale ci furnizeaza energia pentru refacerea ATP. In efort, energia din ATP e suficienta timp de 1 secunda, ATP se reface pe seama CP (cateva secunde), pe seama glicolizei anaerobe (1-2 minute), degradarea oxidativa reface rezervele de ATP si CP. (datoria de O2). In timpul formarii ATP 35% din energie se transforma in caldura. In timpul transferului energetic de la ATP la sistemele functionale celulare se elibereaza o noua cantitate de caldura astfel incat cca 27% din energia din alimente este folosita de sistemele functionale celulare. Si in timpul acestei utilizari o mare parte se transforma in caldura (frecarea singelui de peretii vasului, frecarea dintre structurile din muschi in timpul contractiei). Singura exceptie o reprezinta lucrul mecanic efectuat de muschi. Din aceasta cauza se poate considera ca in repaos toata energia din alimente este transformata in caldura, iar consumul energetic al organismului se exprima in calorii. Unitatea de masura – caloria – este cantitatea de caldura necesara pt. a ridica temperatura 1 gr. de apa cu 1 0 C. Caloria mare sau kilocaloria este de 1000 ori mai mare. In repaos (in pat) un barbat de 70 kg consuma 1650 Cal/24 ore. Factorii care influenteaza consumul energetic: 1. Efortul fizic – consumul energetic creste cu intensitatea efortului. O persoana ce depune o activitate sedentara consuma 2000 – 2500 Cal/24 ore. Consumul maxim – de 6000 – 7000 Cal/24 ore (cosasi, alpinisti). 82
2. Actiunea dinamica specifica – este cresterea consumului energetic dupa ingestii de alimente: • dupa glucide, lipide – de 4%; • dupa proteine – 30% si dureaza 3-12 ore 2. 3. •
Varsta – consumul energetic scade cu varsta; Hormonii tiroidieni: in hipertiroidie consumul energetic creste cu 50-
100%; •
in hipotiroidie consumul energetic scade la 40-
60% 4. Sistemul nervos simpatic prin Adrenalina si Noradrenalina stimuleaza activitatea celulara; 5. Hormonii masculini cresc consumul energetic cu 10-15%; 6. STH – creste consumul energetic cu 15-20%; 7. Clima – consumul energetic este cu 10-20% scazut la tropice; 8. Somnul – scade consumul energetic cu 10-15%. 9. Malnutritia prelungita – scade cu 20-30% consumul energetic. Pentru compararea consumului energetic intre indivizi se determina metabolismul bazal = consumul energetic minim in conditii de veghe, determinarea facandu-se in conditii bazale: inanitie de 12 ore, inanitie de proteine de 24 ore; repaos fizic 1-2 ore; la temperatura de confort; se elimina factorii de excitare fizici, psihici, alimentari, medicamentosi. Metabolismul bazal se exprima in functie de valoarea standard, fiind cuprins intre +10% si -5%.
83
CAPITOLUL 6. TERMOREGLAREA
Temperatura orala este in medie 36,5-37 grade ( in rect cu 0,6 mai putin). Ea variaza usor cu temperatura mediului si cu efortul fizic deoarece mecanismele de reglare nu sunt perfecte ( in efort intens poate ajunge la 38 grade, in mediu rece – 36 grade Celsius). Aceasta homeostazie termica (omul – animal homeoterm) se realizeaza printr-un echilibru intre productia de caldura (termogeneza) si pierdere de caldura (termoliza). Termogeneza are loc prin mecanisme chimice: rata bazala a tuturor celulelor ( foarte ridicata in ficat, unde temperatura sq e de 400 C); activitatea musculara; efectul tiroxinei; efectul tonusului simpatic. Termoliza are loc la nivelul pielii prin procese fizice. Caldura produsa in organism e transferata pielii prin intermediul sangelui si se pierde spre aer sau alt mediu inconjurator (apa in cazul innotului). Tesutul adipos din hipoderm reprezinta un strat izolator termic, conductibilitatea lui calorica fiind scazuta (i/3 din a altor tesuturi). El permite mentinerea temoeraturii centrale constanta chiar daca temperatura pielii se apropie de cea a mediului extern. Debitul sanguin prin plexul venos al pielii variaza intre 0 si 30%, din debitul cardiac si este controlat de SNSimpatic care contracta arteriolele si anastomozele arterio-venoase. In acest fel se modifica si conducerea caldurii spre piele.
Mecanismele fizice ale termolizei sunt: 84
1. 2. 3.
Iradierea; Conductia; Evaporarea.
Iradierea este pierderea de caldura prin radiatii infrarosii (λ=520μm). Toate obiectele care nu sunt la 0 absolut emit aceste radiatii. Daca temperatura corpului este mai mare ca a mediului inconjurator, corpul pierde o mai mare cantitate de caldura decat primeste de la obiectele din jur. O persoana dezbracata intr-o camera la temperatura normala pierde prin iradiere 60% din caldura. Conductia Caldura e determinata de energia cinetica a miscarii moleculelor. Moleculele cutanate prezinta continuu o miscare vibratorie, care este transferata aerului mai rece crescand viteza de miscare a moleculelor din aer. Cand temperatura aerului o egaleaza pe cea a corpului pierderea de caldura inceteaza pana cand aerul este indepartat prin convectia curentilor de aer. O mica convectie are loc permanent pentru ca aerul cald se ridica. Un om dezbracat intr-o camera fara miscarea aerului pierde prin conductie 12% din caldura. Vantul creste pierderea de caldura prin convectie. In apa pierderea de caldura prin conductie este mai mare deoarece apa are o caldura specifica mare deci absoarbe multa caldura si are o conductibilitate calorica mare. Evaporarea Apa are o caldura latenta mare – la evaporarea 1 gr apa se pierd 0,58 Cal. Apa de pe suprafata corpului provine din: perspiratie insensibila; transpiratie.
85
Perspitratia insensibila are loc prin difuziunea apei prin piele, are o valoare de cca 600ml/24 ore, prin ea se pierd 12-14 Cal/ora. Ea nu poate fi controlata. Transpiratia este realizata de glandele sudoripare si este stimulata de simpaticul colinergic controlat de hipotalamusul anterior. Evaporarea transpiratiei reprezinta singurul mijloc de pierdere a caldurii cand temperatura mediului egaleaza sau depaseste temperatura corpului. Prin transpiratie se pierde Na+ . Efectul hainelor Hainele opresc aerul in apropierea pielii si intre straturile de haine. In acest fel zona de izolare creste si actiunea curentilor de convectie scade. Un costum obisnuit de haine reduce pierderea calorica la 50%. Eficienta hainelor scade daca ele se uda (transmiterea caldurii creste de 20 de ori). Aclimatizarea la caldura se face prin: intensificarea transpiratiei; scaderea concentratiei Na+ din transpiratie prin secretie de aldosteron; La neaclimatizati, expusi unui mediu cald transpiratia e de 700 ml/ora. Dupa 1-6 saptamani creste la 2l/ora, iar concentratia Na+ scade de la 15-30 gr/zi la 3-5 gr/zi. Reglarea temperaturii Receptorii ce sesiseaza modificarile de temperatura sunt – centrali si periferici. Prin termode s-a demonstrat ca in hipotalamusul anterior, in aria preoptica se gasesc neuroni termodetectori sensibili la cresterea temperaturii sangelui si mai putini (cca /3) sensibili la scaderea temperaturii sangelui. Frecventa PA in acesti termodetectori creste de 2-10 ori ca raspuns la cresterea respectiv scaderea temperaturii cu 10 grade Celsius. In piele se gasesc mai ales receptori pentru rece, pentru cald de 10 ori mai putini.
86
Se gasesc termoreceptori si in restul corpului mai ales in : maduva spinarii, rinichi, inima, viscere abdominale, in jurul venelor mari. Si aici predomina receptorii pentru rece. Receptorii periferici transmit impulsurile hipotalamusului. Mecanismele efectoare au centrii in hipotalamusul posterior. 1.Mecanisme de scadere a temperaturii: - vasodilatatia cutanata prin inhibarea centrului simpatic din hipotalamusul posterior, ceea ce poate creste transferul de caldura spre piele pana la de 8 ori; - transpiratia, la peste 37 grade Celsius, fiecare grad in plus determina cresterea transpiratiei ce indeparteaza de 10 ori rata bazala de producere a caldurii. - scaderea producerii de caldura. 2. De crestere a temperaturii: - vasoconstrictie cutanata prin centrii SN Simpatic din hipotalamusul posterior; - piloerectie – importanta la animale deoarece mentine un strat izolator de aer; - cresterea producerii de caldura prin : frison, tonus simpatic crescut, secretie de hormoni tiroidieni. Stimularea frisonului Centrul primar pentru frison e localizat in regiunea dorso-mediana a hipotalamulsului posterior. Aceasta regiune e inhibata de centrul detector pentru cald din hipotalamusul anterior si e excitat de termoreceptorii pentru rece din piele si organele interne. Stimulul e transmis neuronilor motori si creste tonusul in muschii scheletici. Cand acesta depaseste nivelul critic apare frisonul (probabil prin mecanism oscilant de intindere a fusurilor neuromusculare. In frison maxim producerea de caldura creste de 4-5 ori. Excitarea simpatica creste rata metabolismului in parte ca rezultat al decuplarii fosforilarii oxidative direct proportionala cu cantitatea de grasime 87
bruna (se gaseste la animal si la copil in regiunea interscapulara, nu si la adult). Cresterea eliberarii de hormoni tiroidieni se realizeaza ca urmare a cresterii secretiei TRH. Hormonii tiroidieni cresc oxidarile celulare. Secretia hormonilor tiroidieni se intensifica doar dupa cateva saptamani necsare hipertrofiei glandei tiroide. Reglarea temperaturii corpului S-a constatat ca procesele de termogeneza si cele de termoliza incep de la o anumita temperatura numita punct de referinta, la om in jur de 37,1 grade Celsius. Termodetectorii din hipotalamusul anterior au un ritm spontan de elaborare a PA ( activitate de pace maker). Ei sesizeaza temperatura hipotalamica si o traduce intr-un anumit ritm de elaborare a PA care corespunde unui anumit punct de referinta ce mentine temperatura corpului la o anumita valoare. Stimulii de la receptorii periferici modifica punctul de referinta in sensul ca: termoreceptorii pentru rece cresc valoarea lui adica o scadere mai mica a temperaturii hipotalamice initiaza raspunsul termogenetic; termoreceptorii pentru cald scad valoarea punctului de referinta, reactiile termolitice fiind declansate la o crestere mai mica a temperaturii hipotalamice. Deci regiunea preoptica din hipotalamusul anterior integreaza stimulii de la receptorii periferici cu cei de la termodetectorii hipotalamici. Aceasta integrare determina marimea si sensul raspunsului hipotalamic care declanseaza mecanismele termogenetice si termolitice mentinand constanta temperatura corpului. In ariile corticale cu care acesti centrii au legatura este initiata activitatea termoreglatoare comportamentala. Controlul comportamental
88
Incalzirea centrala (hipotalamica) duce la senzatia psihica de supraincalzire, iar cea de racire la senzatia de racire. Persoana ajusteaza corespunzator mediul pentru a reface confortul termic. La om este singurul mecanism eficient mai ales in regiunile reci.
Tulburarile de reglare termica Febra apare in: afectiuni bacteriene; tumori cerebrale; Substantele care produc febra se numesc pirogene. Ele sunt: proteine straine; proteine proprii denaturate; bacterii; toxine bacteriene. Ele actioneaza direct asupra centrilor hipotalamici sau prin interleukina I, deoarece bacteriile si toxinele fagocitate de de leucocite, macrofagele tisulare sau de celulele Killer sunt digerate si se elibereaza interleukina I numita si pirogen care actioneaza asupra hipotalamusului anterior. Pirogenul creste punctul de referinta deci face ca temperatura corpului sa creasca. Organismul reactioneaza prin instalarea frisonului, vasoconstrictie cutanata si temperatura creste pana la cea stabilita de noul punct de referinta. Leziuni la nivelul hipotalamusului sau compresia hipotalasmului prin tumora determina si ele instalarea febrei. Hipertermia consta in cresterea temperaturii corpului in conditiile in care capacitatea organismului de a se apara de excesul de caldura este depasita.
89
Aceasta se intampla cand temperatura mediului a ajuns la 34,5 grade Celsius si umiditatea este de 100%. Cand temperatura corpului a ajuns la 41-42 grade Celsius se instaleaza socul caloric caracterizat prin: ameteli; dureri abdominale; delir; pierderea cunostintei. Apar hemoragii locale, leziuni celulare inclusiv in creier, ce pot fi letale. Aclimatizarea la cald se instaleaza dupa cateva saptamani de lucru la temperaturi si umiditate ridicata prin: cresterea volumului de transpiratie; cresterea volumului plasmatic; diminuarea pierderii de Na+ prin transpiratie si urinii sub actiunea aldosteronului a carui secretie creste. Expunerea la frig duce la hipotermie Dupa 20-30 minute de imersie in apa inghetata, cand temperatura centrala scade la 25 de grade Celsius se instaleaza moartea prin stop cardiac sau fibrilatie ventriculara. Se poate evita daca se aplica caldura extern. Scaderea temperaturii sub 26 de grade Celsius duce la pierderea capacitatii de reglare termica (scade rata termogenezei).Se dezvolta somnolenta sau coma ce deprima activitate SNC. Scaderea locala a temperaturii produce degeraturi. Daca in celule s-au format cristale de gheata afectarea e permanenta, poate duce la gangrena. Hipotermia artificiala se foloseste in interventii chirurgicale pe cord deoarece scade frecventa cardiaca si intensitatea proceselor metabolice permitand oprirea circulatiei pentru cateva minute. 90
Se administreaza un sedativ puternic (scade activitatea centrilor hipotalamici), apoi se face racirea corpului prin aplicare de gheata (sau alte mijloace). Poate fi mentinuta temperatura la 32 grade Celius cateva zile, chiar o saptamana. CAPITOLUL7. SISTEMUL NERVOS ORGANIZAREA SISTEMULUI NERVOS • SISTEMUL NERVOS PERIFERIC este interfaţa dintre mediul înconjurător şi sistemul nervos central, include: • componenta senzorială reprezentată de:receptorii senzoriali si neuronii primari aferenţi din - ggl. rădăcinii dorsale si ggl. Cranieni. Rol detectează evenimentele din mediu • componenta motorie reprezentată de: neuronii motori somatici localizaţi în măduva spinării si neuronii vegetativi localizaţi în trunchiul cerebral.Rol - generează mişcări sau secreţii glandulare • SISTEMUL NERVOS CENTRAL (SNC) FUNCTII: - primeşte şi procesează informaţiile din mediu, organizează răspunsuri reflexe şi comportamentale, planifică şi execută mişcările voluntare. Este sediul funcţiilor înalt cognitive, vorbirii, gândirii, memoriei. Compus din: • măduva spinării - organizare segmentară, metamerică conectată cu rec. şi ef. prin nervii spinali • creier - subdivizat în 5 reg. - mielencefal (bulb), metencefal (punte, cerebel), mezencefal, diencefal (talamus, hipotalamus),telencefal FUNCŢIILE GENERALE ALE SISTEMULUI NERVOS • DETECŢIA SENZORIALĂ : procesul prin care neuronii traduc diverse forme de energie în semnale neuronale • PROCESAREA INFORMAŢIILOR : transmisia informaţiei în reţeaua neuronală, transf. semnalelor prin combinarea acestora cu alte semnale = integrare neuronală, stocarea informaţiei = memoria , utilizarea
91
informaţiei senzoriale pentru percepţie, procesele de gândire, învăţarea, planificarea şi implementarea comenzilor motorii,emoţiile • COMPORTAMENTUL : totalitatea răspunsurilor organismului faţă de mediul său ,poate fi: - un act intern (cunoaşterea), un act motor (motilitatea sau răspunsul SNV) COMPONENTELE CELULARE ALE SISTEMULUI NERVOS • NEURONII : celulele înalt diferenţiate, excitabile care nu au capacitate de diviziune cu rol în: - recepţionarea, generarea si transmiterea impulsului nervos • CELULELE GLIALE au rol: - trofic , de susţinere si de protectie pentru neuroni
NEURONUL • DEFINIŢIE este unitatea celulară structurală şi funcţională a sistemului nervos • STRUCTURĂ • corpul celular - nucleul cu un nucleol , citoplasma - citosol (organite cel. comune şi specif.) si citoschelet • prelungirile: • dendritele - prelungirile scurte cu rol în recepţionarea impulsurilor nervoase , conducere celulipetă • axonul - prelungirea unică a neuronului, din conul axonal → ia naştere PA , conducerea impulsului este celulifugă si transport de material citosolic – anterograd si retrograd • POTENŢIALUL DE REPAUS (PR) reprezintă diferenţa de potenţial între suprafaţa internă (electric negativă) şi suprafaţa externă (electric pozitivă) a membranei neuronale în condiţii de repaus funcţional, valoarea - 60 mV → - 90 mV
92
•
cauza → repartiţia neuniformă a ionilor de o parte şi de alta a
membr., permeabilitatea selectivă a membr. ( K+ > Na+ ) , prezenţa ATPazei Na+ / K+ • POTENŢIALUL LOCAL se realizează prin stimularea unei zone limitate a membranei celulare si se manifestă prin: • depolarizare - influx de ioni de Na+ sau Ca2+ • hiperpolarizare - creşterea efluxului de K+, influx de Cl– caracteristici: sunt gradate - stimuli mai puternici determină o depol. mai mare, se însumează temporo-spaţial si dacă prin însumare ating un nivel critic (prag) → la nivelul conului axonal va fi generat un potenţial de acţiune propagat. • POTENŢIALUL DE ACŢIUNE NEURONAL (PA) reprezintă inversarea rapidă şi complet reversibilă a polarităţii membranei neuronale, care devine electric pozitivă la interior şi electric negativă la exterior, fazele: • perioada de latenţă = 0,1 ms • depolarizarea - până la +30 mV, influx de Na+→ canale rapide voltaj depend. • repolarizarea - revenire la valoarea potenţialului de repaus, sistarea influxului ionilor de Na+, efluxul ionilor de K+ • postpotenţialul pozitiv - ATP - aza Na+/K+
, restabilirea
echilibrului ionic
•
PERIOADELE EXCITABILITĂŢII NEURONULUI
Perioada refractară absolută cuprinde faza de depolarizare şi o parte din repolarizare, neuronul nu răspunde la alţi stimuli, importanţă funcţională → fixează un maxim de frecvenţă a impulsului nervos Perioada refractară relativă Perioada receptivă optimală • CONDUCEREA POTENŢIALULUI DE ACŢIUNE ÎN FIBRELE NERVOASE
93
În fibrele nervoase amielinice : depolarizarea unei zone membranare produce activarea canalelor de Na+ adiacente, PA se propagă – secvenţial din aproape în aproape, cu viteză mica În fibrele nervoase mielinice conducerea este saltatorie de la un nod Ranvier la altul (explicaţia - densitatea foarte mare a canalelor de Na+ la nivelul nodurilor Ranvier si teaca de mielină ⇒ permeab. ↓ a membr. Internodale).Viteza de conducere depinde de:grosimea fibrei nervoase si de distanţa dintre nodurile Ranvier. NEVROGLIA • DEFINIŢIE :componenta non-neuronală a sistemului nervos central şi periferic • CARACTERISTICI : nu generează, nu conduce impulsul nervos , nu formează sinapse, are capacitate de diviziune, sunt de 10 ori mai numeroase decât neuronii, interdependenţă strânsă între neuroni şi celulele gliale • CLASIFICARE Central macroglia ( astroglia, oligodendroglia, celulele ependimare,celulele epiteliale coroidiene) si microglia Periferica
94
TRANSMITEREA SINAPTICĂ • DEFINIŢIE: procesul prin care cel. nervoase comunică între ele sau cu efectorii (muşchiul, glandele) • CLASIFICAREA SINAPSELOR: • electrice : conducerea directă a curentului de la o celulă la alta prin joncţiuni specializate „gap junctions”, canalul unei celule se uneşte cu canalul altei celule ⇒ molec. mici şi ionii trec de la o celulă la alta, curentul electric poate trece la nivelul „joncţiunii gap” în ambele direcţii, se găsesc în retină şi bulbul olfactiv. • chimice structura - componenta presinaptică, fanta sinaptică, componenta postsinaptică secvenţa fenomenelor transmiterii sinaptice: • invazia butonului sinaptic de către influxul nervos • eliberarea mediatorului în fanta sinaptică • propagarea transsinaptică a influxului nervos • difuziune mediatorului chimic • acţiunea med. chimic asupra membranei postsinaptice • inactivarea mediatorului chimic
• • •
TIPURI DE RĂSPUNSURI SINAPTICE Potenţialul postsinaptic excitator se poate realiza prin: deschiderea canalelor de Na+ ce permit unui număr mare de
sarcini electrice pozitive să pătrundă în celulele postsinaptice • reducerea conductanţei canalelor de Cl- sau K+ sau ambele • activarea metabolismului intern celular va creşte numărul receptorilor membranari excitatori sau va scădea numărul celor inhibitori • Potenţialul postsinaptic inhibitor se poate produce prin:
95
•
deschiderea canalelor de Cl- ce va induce o negativare rapidă a
interiorului celulei • creşterea conductanţei ionilor de K+ spre exterior, cu efect hiperpolarizant • activarea unor enzime ce inhibă funcţii metabolice celulare sau cresc numărul de receptori sinaptici inhibitori • Potenţialul de inhibiţie presinaptică • se manifestă la nivelul sinapselor axo-axonice de tip excitator • mediator GABA • SUMAŢIA − sumaţia temporală apare când PA invadează terminaţiile nervoase după ce primul potenţial postsinaptic a dispărut − sumaţia spaţială apare când terminaţiile nervoase sunt stimulate aproximativ în acelaşi timp TRANSMIŢĂTORII SINAPTICI • TRANSMIŢĂTORI CU ACŢIUNE RAPIDĂ • NEUROPEPTIDE (TRANSMIŢĂTORI CU ACŢIUNE LENTĂ) TRANSMIŢĂTORII CU ACŢIUNE RAPIDĂ sunt sintetizaţi în citosolul terminaţiilor presinaptice, stocaţi în vezicule cuplarea cu receptorii postsinaptici determină:↑ conductanţei pt. + Na ⇒ excit. Si ↑ conductanţei pt. K+/Cl- ⇒ inhib. • rol: transmiterea semnalelor senzoriale la creier si transmiterea semnalelor motoare la muşchi
Clasa I Clasa Amine
Acetilcolina II:
Noradrenalina Dopamina Serotonina Histamina
96
Clasa III: Acid gama-aminobutiric Aminoacizi (GABA) Glicina Glutamat Aspartat Clasa IV
Oxidul nitric (NO)
NEUROPEPTIDELE (TRANSMIŢĂTORII CU ACŢIUNE LENTĂ) se sintetizează în cantitate mică, numai la nivelul corpului celular neuronal , stocaţi în vezicule si sunt transportaţi în fluxul axonal cu viteză mică au acţiuni mai prelungite: schimbări pe termen lung a numărului de receptori neuronali, deschiderea sau închiderea pe termen lung a canalelor pentru anumiţi ioni , schimbarea numărului de sinapse sau a dimensiunii sinapselor . Hormoni de TRH (Thyrotropin-releasing eliberare hipotalamici hormone) LRH (Luteinising-releasing hormone) Somatostatina Peptide hipofizare
ACTH (Adrenocorticotropic hormone) β-Endorfina Prolactina Hormon luteinizant Tirotropina STH (Growth hormone) Vasopresina Oxitocina
97
Peptide care acţionează pe intestin şi creier
Enkefalina Substanţa P Gastrina Colecistokinina Polipeptidul intestinal
vasoactiv
(VIP) Factor de creştere nervoasă Neurotensină Insulina Glucagon NEUROMODULATORII sunt substanţe neuroactive neimplicate direct în procesul transmiterii sinaptice care pot acţiona presinaptic modificând cantitatea şi durata eliberării neurotransmiţătorilor.La nivel postsinaptic modifică sensibilitatea receptorilor pentru mediator. Pot avea efecte moderatoare sau facilitatoare în funcţie de receptorul asupra căruia acţionează. Acţiunile neuromodulatorilor cresc complexitatea procesării informaţiei la nivelul fiecărui neuron. Intre neurotransmiţător şi neuromodulator nu există o distincţie netă → rolul lor este dependent de tipul de receptor asupra căruia acţionează ORGANIZAREA STRUCTURALĂ ŞI FUNCŢIONALĂ A SCOARŢEI CEREBRALE − este situată la suprafaţa emisferelor cerebrale • CLASIFICARE • criteriul filogenetic şi histologic : arhicortex (alocortex) , paleocortex (juxta-alocortex) ,neocortex (isocortex) • criteriul anatomic: lobi , circumvoluţii (girusuri) • criteriul particularităţilor structurale şi funcţionale zonale : 47 de câmpuri sau arii Brodmann • criteriul neurofiziologic: arii senzitivo-senzoriale, arii motorii, arii de asociaţie • ORGANIZAREA LAMINARĂ
98
- este realizată prin dispunerea în straturi a mai multor tipuri de celule : 6 pentru neocortex, 3 pentru arhicortex , 4 - 5 pentru paleocortex celule piramidale au dimensiuni care cresc dinspre straturile superficiale spre cele profunde si reprezintă principala celulă efectorie interneuroni : clasificare: celule stelate sau granulare (principalul interneuron), celule fuziforme, celule Martinotti , celule orizontale Cajal rol - conectează celula piramidală la circuite interneuronale complexe, intracorticale şi cortico-subcorticale •
ORGANIZAREA COLUMNARĂ
dispunerea corpului celular şi a prelungirilor neuronale în coloane perpendiculare pe straturile corticale celula piramidală mare din stratul V reprezintă elementul principal care participă la circuite funcţionale verticale si prezintă: dendrita apicală lungă - se distribuie stratului I, stabileşte sinapse cu axonii altor cel. Corticale, are colaterale care fac sinapsă cu celula stelată de la nivelul stratului IV si cu dendrita apic. a cel. piramid. mici din str.II dendritele laterale scurte - stabilesc sinapse cu axonii celulelor piramidale mici din straturile II şi III un axon lung - cale eferentă destinată structurilor subcorticale, face sinapsă cu celula stelată situată la nivelul str. IV ansamblul sinapselor din str. I şi celula stelată din str. IV asigură circuite funcţionale orizontale • CLASIFICAREA AFERENŢELOR UNITĂŢII COLUMNARE Corticale provin din alte unităţi columnare, adiacente sau situate în diverse arii corticale (ale ambelor emisfere cerebrale), care se termină în straturile II, III şi IV.Celulele stelate au un rol major în recepţionarea şi sincronizarea informaţiilor primite din alte straturi corticale Subcorticale talamice specifice şi nespecifice 99
– căile de proiecţie talamice specifice se termină prin sinapse axo-somatice la nivelul celulei stelate din stratul IV – căile de proiecţie talamice nespecifice se termină prin sinapse axo-dendritice la nivelul celulelor piramidale din toate straturile corticale DIVIZIUNEA SCOARŢEI CEREBRALE • Criteriul neurofiziologic: sistem funcţional complex şi dinamic – – •
ARII MOTORII - originea căilor piramidale şi extrapiramidale ARII SENZITIVE - cuprind centrii somestezici şi senzoriali primare - de proiecţie pentru cea mai mare parte a căilor
aferente specifice, produc senzaţii elementare • secundare - de integrare complexă a senzaţiilor elementare – ARII DE ASOCIAŢIE dispuse între ariile motorii şi senzitive primare, cele mai recente filogenetic, mai dezvoltate la om , se mielinizează mai târziu, se descriu arii: de percepţie - primesc informaţii de la ariile senzitive primare şi aferenţe talamice si cu funcţie gnozică - adiacente ariilor senzitive - GNOZIA = totalitatea operaţiunilor care permit identificarea obiectelor pornind de la senzaţii , cu funcţie praxică - adiacente ariilor motorii - PRAXIA =tehnica gestului, execuţia unei mişc. conform obiectiv. propus la om funcţiile ariilor simetrice sunt asemănătoare între ele există un transfer de informaţie prin căile comisurale excepţie: ariile cu fcţ. integrativă sup. care sunt asimetrice, predominând la nivelul unei emisfere la majoritatea indivizilor, pe baza unui determinism genetic, emisfera stângă este cea dominantă în integrarea unor funcţii asociative psihice specific umane: • emisferul dominant (major) - perceperea şi înţelegerea vorbirii auzite şi scrise (componentă senzitivă) si exprimarea verbală prin grai sau în scris (componentă motorie)
100
•
emisferul nedominant (minor) - integrarea schemei corporale,
recunoaşterea spaţială, ideaţia neverbală ACTIVITATEA REFLEXĂ A SISTEMULUI CENTRAL • ARCUL REFLEX ELEMENTAR SOMATIC • ARCUL REFLEX ELEMENTAR VEGETATIV • ARCUL REFLEX ELEMENTAR SOMATIC
NERVOS
RECEPTORII • DEFINIŢIE:sunt celule diferenţiate pentru detectarea şi recepţionarea variaţiilor energetice din int. sau din ext. organismului → transformă în impuls nervos − prag de excitabilitate diferit în funcţie de: - aspectul structural , extinderea suprafeţei receptoare si intensitatea şi durata stimulului • CLASIFICARE (în fcţ. de natura excitantului): − mecanoreceptori , termoreceptori , fotoreceptori ,chemoreceptori , interoceptori (visceroceptori) ,proprioceptori (corpusculii tendinoşi Golgi, fusurile neuro-musculare) • TRANSFORMAREA INFORMAŢIILOR SPECIFICE ÎN IMPULS NERVOS: • producerea unui potenţial generator: efectul mecanic sau chimic al stimulului asupra terminaţiei nervoase libere ⇒ modif. permeab. membr. celulare pentru diferiţi ioni ⇒ depolarizarea membr. care se propagă până la primul nod Ranvier → generează PA • producerea unui potenţial de receptor: prin fenomene electrice şi chimice de depolarizare membranară • se comportă ca un electrod de stimul. ⇒ excit. termin. nerv. senzitive din jur • amplitudinea
potenţialului
este
direct
proporţională
cu
intensitatea stimulului • durata relativ mare ⇒ apariţia unor PA repetate la nivelul terminaţiei nervoase
101
CALEA AFERENTĂ • prelungiri dendritice şi axonice ale neuronilor senzitivi → asigură conducerea ascendentă a informaţiilor de la nivelul receptorilor specifici spre centrii nervoşi reflecşi • fibrele spinale au prelungiri axonale: • scurte → închid arc. reflex la niv. Medular • lungi, de asociaţie, ascendente sau descendente → realiz. cordoanele de conducere spino-talamo-corticale • transmiterea impulsului nervos spre centrii reflecşi se realizează prin: • •
fibrele mielinice - saltatoriu, cu viteză mare de conducere fibrele amielinice - din aproape în aproape, cu viteză ↓ de
•
stimulii subliminari - pot atinge pragul de excitaţie prin
cond. fenomene de sumaţie temporo-spaţială • la nivelul sinapselor interneuronale → fenomene de inhibare, filtrare şi amplificare a aferenţelor senzitivo-senzoriale cauzate de: modalităţile de articulare a terminaţiilor presinaptice cu cele postsinaptice (convergenţă, divergenţă, fen. de reverberaţie) - eliberarea de med. chim. cu efect excit./inhib. în fanta sinaptică CENTRUL REFLEX • localizare → intranevraxial: măduva spinării , trunchiul cerebral , centrii nervoşi superiori • rol: - prelucrarea, integrarea şi stocarea informaţiile primite pe căile aferente si elaborarea de reacţii adecvate • clasif. arcurilor reflexe (în fcţ. de numărul neuronilor intercalari) − arcuri reflexe directe, monosinaptice − arcuri reflexe difuze, polisinaptice (segmentare intersegmentare) • procesul de prelucrare al informaţiilor la nivel sinaptic: 102
şi
•
parte foarte mică din multitudinea de informaţii specifice sosite
la nivelul centrului reflex este utilizată la generarea reacţiei reflexe • restul de informaţie este depozitat la nivelul releelor sinaptice ale arcului reflex • înlesnit de repetarea stimulării senzitivo- senzoriale → după un număr de impulsuri ajunse la nivel sinaptic ⇒ sinapsele reacţionează mult mai intens sau chiar spontan la stimulare (centrii nervoşi superiori → activitatea poate fi stim./inhib. şi pe cale reflex-condiţionată)
CALEA EFERENTĂ • fibre motorii care asigură contracţia muşch. scheletici • constituită dintr-un singur neuron → coarnele anterioare ale măduvei spinării → mediator chimic acetilcolina (placa motorie) • fibre mielinice A-alfa → viteză mare de conducere • fibre gama-motorii = „bucla gama” → rol: • contractil asupra extremităţilor fibrei intrafusale • adaptarea tonusului muscular bazal la necesităţile variabile ale activităţii motorii a organismului • stimulează indirect motoneuronul A-alfa ⇒ declanşează reflex contracţia ORGANELE EFECTOARE reprezentate de musculatura striată scheletică , răspunsul acestora depinde de tipul şi densitatea receptorilor specifici de la nivelul membranelor celulare iar la nivelul fibrelor musculare scheletice se găsesc numai receptori colinergici, predominant nicotinici . REFLEXELE MEDULARE SOMATICE: activitatea reflexă a măduvei se desfăşoară în cadrul răspunsului întregului sistem nervos la acţiunea unui excitant, reflexe pur spinale se pot întâlni numai la “omul spinal” - cu măduva separată de centrii encefalo-bulbari • CLASIFICARE:
După numărul de sinapse de pe traseul arcului reflex:
103
•
monosinaptice - cu o singură sinapsă între neuronul senzitiv
situat în gg.spinal şi neuronul motor situat la nivelul coarnelor anterioare • polisinaptice - prezintă pe traseul medular un număr variabil de neuroni intercalari activatori şi inhibitori (celula Renshaw) După tipul de receptor: • proprioceptive - declanşate de: întinderea porţiunii centrale a fusului neuro-muscular - reflexul miotatic de întindere , întinderea organului tendinos Golgi - reflexul miotatic inversat , punerea în tensiune a organului tendinos Golgi → ROT • exteroceptive – declanş. de acţ. unor fact. nociceptivi/tactil asupra tegum. reflexele de nocicepţie - de flexie şi de extensie încrucişată reflexele cutanate reflexele intersegmentare REFLEXE SOMATICE MONOSINAPTICE – PROPRIOCEPTIVE • CARACTERISTICI FUNCŢIONALE: rapide, cu perioadă de latenţă foarte scurtă (1- 3 msec.),fără postdescărcare, limitate ca suprafaţă, nefatigabile.
•
CLASIFICARE:
1. 2. 3. •
REFLEXUL MIOTATIC DE ÎNTINDERE (DE EXTENSIE) REFLEXUL MIOTATIC INVERSAT REFLEXELE OSTEOTENDINOASE (ROT) 1. REFLEXUL MIOTATIC DE ÎNTINDERE (DE EXTENSIE)
există în toţi m. scheletici, dar sunt mult mai puternice în m. extensori antigravitaţionali şi în m. maseter COMPONENTA FAZICĂ (DINAMICĂ)de scurtă durată, reprezintă reflexul de corectare prin contracţie a lungimii m. modificată în urma întinderii
104
FUS NEURO-MUSCULAR: alungirea porţiunii centrale det. excitaţia fibrelor senzitive Ia de la nivelul fibrelor cu sac nuclear şi declanşarea unui răspuns de tip dinamic MĂDUVA SPINĂRII: activarea motoneuronilor alfa extensori, activarea motoneuronilor γ dinamici, inhibiţia prin intermediul interneuronilor Renshaw a motoneuronilor α flexori FIBRE EXTRAFUSALE :activarea sincronă a mai multor unităţi motorii şi contracţia muşchiului extensor, relaxarea muşchiului flexor COMPONENTA TONICĂ (STATICĂ)se desfăşoară atâta timp cât acţionează forţa care întinde muşchiul, în cazul muşchilor extensori forţa gravitaţională FUS NEURO-MUSCULAR - alungirea porţiunii centrale determină activarea terminaţiilor de tip II de la nivelul fibrelor intrafusale cu lanţ nuclear şi declanşarea unui răspuns de tip static MĂDUVA SPINĂRII: activarea exclusivă a motoneuronilor α destinaţi grupului extensor, activarea motoneuronilor γ statici FIBRE EXTRAFUSALE: activarea succesivă a 2-3 unităţi motorii la nivelul m. extensor determină tonusul postural ce permite păstrarea lungimii m. restabilită de componenta fazică 1. REFLEXUL MIOTATIC INVERSAT • este declanşat de punerea în tensiune a tendonului muscular şi excitarea organului tendinos Golgi • este asociat întotdeauna cu un reflex miotatic de întindere şi are ca scop limitarea extensiei excesive • pe calea fibrelor Ib şi a conexiunilor la nivel spinal cu interneuroni inhibitori şi activatori, are loc relaxarea selectivă muşchiului extensor şi contracţia muşchiului flexor 2. REFLEXELE OSTEOTENDINOASE (ROT) • contracţii musculare obţinute prin percuţia tendonului muscular şi excitarea organului tendinos Golgi ca receptor de întindere, cele mai
105
importante reflexele osteo-tendinoase sunt: stilo-radial (C5-C6),bicipital (C5-C6), tricipital (C7-C8), rotulian (L2-L4), achilian (L5-S2) . REFLEXELE POLISINAPTICE - EXTEROCEPTIVE • CARACTERISTICI FUNCŢIONALE: • perioadă de laţenţă lungă (minim 12 msec) • presupun fenomene complexe de iradiere, sumaţie, recrutare, postdescărcare, inducţie reciprocă • sunt extinse ca suprafaţă • sunt fatigabile REFLEXUL NOCICEPTIV → reacţia de apărare în faţa unui agent nociv •
REFLEXUL DE FLEXIE - apare la intensitate ↓ a excitaţiei
dureroase exteroceptiv stimulul dureros acţionează asupra terminaţiilor nervoase libere din tegumentul unui membru , determină flexia membrului excitat prin activarea motoneuronilor flexori şi inhibiţia (prin celule RENSHAW) celor extensori visceroceptiv - determină reflexe sau semne locale: • iritaţia cronică a meningelui determină “rigiditatea cefei” • iritaţia peritoneală determină “abdomenul de lemn” • REFLEXUL DE EXTENSIE ÎNCRUCIŞATĂ apare la intensitate mare a excitantului dureros care determină flexia membrului excitat şi extensia membrului opus la om, extensia membrului inferior contralateral asigură suportul greutăţii corporale în timpul retragerii membrului excitat • REFLEXELE CUTANATE • contracţia reflexă a m. declanşată prin excitarea superficială a pielii • •
sunt reflexele cu cea mai mare componentă supramedulară clasificare:
cutanat abdominal - superior (T6 - T7), mijlociu (T8 - T9), inferior (T10 - T12) 106
•
reflexul cremasterian (L1- L2) reflexul cutanat plantar (L5 - S1) - semnul Babinski REFLEXE INTERSEGMENTARE sunt reflexele polisinaptice
cele mai complexe ,cuprind mulţi centrii medulari situaţi la diverse segm. ,au la bază fen. de inducţie succesivă clasificare: reflexul de păşire - stă la baza locomoţiei (mers, alergare) prin declanşarea succesivă şi alternanţa ritmică a reflexelor de flexie şi extensie la nivelul membrelor inferioare reflexul coordonare a mişcărilor mâinilor cu cele ale picioarelor în timpul locomoţiei reflexul de ştergere si reflexul de scarpinare
107
