PRÓXIMAS (estructurales, Las Las cuat cuatro ro preg pregun unta tass de inmediatas,)
Tinbergen
INSTANTE EN EL TIEMPO
EVOLUTIVAS causales, (distales, mediatas, Darwinian
Explican cómo las pobl Explican qué y cómo son los organismos llegaron a ser de la org organis anismo moss indiv ndivid idua uale less y cómo cómo son trabajan los mecanismos del cuerpo
I. UN!IÓN
IV.. !AU IV !AUSA SA
(estructura, isiolog"a, isiolog"a, inmediato) (ada (adapt ptat ativ ivas as,, unc uncio iona nale les, s, Un aspecto de un organismo (estructura, sobrevivencia, adecuación, tele en una ase ase de dell cicl cicloo de "#u$ % c&'o es (a estructura) vida! un momento en la "#u$ "#u$ +uer.as +uer.as se(ecti/a se(ecti/ass en "!&'o traba*a su 'ecanis'o) ilogenia pasados e,p(ican (as caracte "!&'o responde a +actores rasgo) e,tr-nsecos)
SE!UEN!IA 0ISTÓRI!A
II. ONTO1ENIA
#ómo ómo los los pre precurs cursor oree se (desarrollo) tran trans sor orma maro ronn al esta estado do "#u$ "#u$ precur precursor sores es % 'ecani 'ecanis'o s'os s actual de( desarro((o e,p(ican e( rasgo en su estado de /ida actua()
III. ILO1ENIA ($istórica, evolutiva) "#u$ precu recurs rsor ores es +i(og i(oge e 'ecan 'ecanis' is'os os dan cuenta cuenta de esta $poca e/o(uti/a)
23 !oncepto % de+inici&n de Eto(og-a % co'porta'iento. %a Etolog"a es una rama de la &iolog"a que aborda el estudio de la conducta espont'nea de los animales en su medio natural natural %a Etolog"a es una disciplina relativamente nueva nueva dentro de la ciencia animal, aunque aunque algunos algunos de sus principios $an sido usados en la producción animal durante durante aos %a Etol Etolog og"a "a estu estudi diaa la cond conduc ucta ta tal tal com comoo la em emit itee un un indi indivi vidu duoo "nt "nteg egro ro y en en su su me medi dioo natu natura ral l En Etolog"a es el estudio cient"i cient"ico co del comportamient comportamientoo de los animales animales en su un sentido sentido ampli amplio, o, la Etolog"a ambiente com*n o $abitual $abitual %as condiciones ambientales ambientales m's $abituales en los animales animales domésticos, son por supuesto, supuesto, la domesticación domesticación +ero la domesticación domesticación es m's un proceso proceso que un ambiente y lo que llamamos llamamos ambient ambiente e naturalnatural- en los animales animales domesti domesticados cados no es estricta estrictament mente e natural. natural. es resultado en parte de la conjunción conjunción de selección, selección, adaptación y cr"a %a Etolog"a se instauró instauró como el estudio objetivo del comportamiento comportamiento animal, individual y colectivamente colectivamente considerado %a Etolog"a Etolog"a es la ciencia ciencia que estudia estudia el comportam comportamient ientoo animal, animal, sus causas y sus uncion unciones es +ero /qué /qué es el comp compor orta tami mien ento to0. 0. Ente Entend ndem emos os por por comp compor orta tami mien ento to el modo modo en el que que el anim animal al me medi diaa din'mi din'micam cament entee con su med medio io ambient ambiente, e, tanto animado animado como inanima inanimado, do, y cómo cómo éste éste puede aectarlo, toda ve1 que que el comportamiento comportamiento animal cambia cambia a medida que lo $ace su medio ambiente ambiente inmediato inmediato #omportamie #omportamiento nto es, por lo tanto, tanto, la expresió expresiónn de los cambios cambios que se producen tanto tanto dentr dentroo como como alrede alrededor dor del animal animal,, en respuest respuestaa a ambie ambiente ntess exter externos nos e intern internos, os, eventos eventos o procesos2 conorm'ndose conorm'ndose como una me1cla me1cla de componentes componentes innatos innatos o $eredados y adquiridos +or comportam comportamient ientoo entendemos entendemos lo que podemos percibir percibir de las reacciones reacciones de un animal rente al medio med io ambie ambiente nte que le rodearodea- Estas Estas reacci reaccione ones, s, en ocasi ocasione oness poco poco obvia obvias, s, se mani maniies iestan tan normalmente en orma de movimiento movimiento o cese de actividad de todo todo el cuerpo o parte de él 3e trata trata de una serie serie de contracciones musculares reali1adas reali1adas en respuesta respuesta a est"mulos espec"icos, espec"icos, pe pe los relej relejos os Es decir, decir, respu respuest estas as simple simples s 3in 3in em embar bargo, go, nos encontra encontramos mos muc$a muc$ass activ activida idades des
complejas tales como la migración de los p'jaros a lo largo del mundo en las que tienen que controlar la dirección y la posición ayud'ndose de las marcas del terreno y del geomagnestismo, y en ocasiones las causas desencadenantes no est'n del todo claras 4osotros utili1amos el término comportamiento- para ambos extremos de complejidad de las actividades, las cuales pueden ser de locomoción, limpie1a, reproducción, cuidados de las cr"as, comunicación, etc El comportamiento puede involucrar la respuesta de un solo individuo reaccionando a un est"mulo o cambio isiológico, pero también puede reerirse a dos individuos respondiendo uno a las acciones del otro 5ambién $ablamos de comportamiento cuando los animales de un rebao o de un grupo social se coordinan en sus actividades o compiten entre ellos por los recursos 4o nos extraa que la Etolog"a sea una ciencia tan compleja cuando el enómeno a estudiar puede ser tan variado %os animales maniiestan unos repertorios b'sicos y singulares de ormas de comportamiento (aprendido o no) que se conocen como patrones de conducta 6 la Etolog"a le interesan especialmente las conductas complejas, sobre todo aquellas que presentan un patrón estable entre los miembros de la misma especie (las pautas de acción ija o patrones +i*os de conducta ) y aquellas que de un modo u otro puedan inluir en el éxito reproductivo
43 Ob*eti/os de (a Eto(og-a De acuerdo con 5inbergen, los objetivos de la Etolog"a son. en primer lugar, describir el comportamiento de los animales descomponiéndolos en elementos relativamente sencillos de conducta y, en segundo lugar, explicar cada uno de dic$os elementos %a descripción del comportamiento de cada especie tiene como objetivo obtener el etograma de dic$a especie, es decir el inventario de sus pautas de conducta 6 su ve1, explicar cada una de las pautas de conducta descritas en el etograma, supone responder a lo que con el tiempo $an dado en llamarse las cuatro preguntas de 5inbergen Dic$as preguntas son las siguientes. 7 8ué es lo que la desencadena y inali1a la conducta en cuestión0 9 De qué orma cambia dic$a conducta a lo largo de la vida del individuo0 : En qué medida dic$a conducta aumenta la eicacia biológica relativa del individuo que la maniiesta0 ; De qué orma $a evolucionado dic$a conducta< 7 %a primera de las cuatro preguntas $ace reerencia al control o motivación de la conducta , y supone estudiar los actores tanto internos (pe cambios en la concentración plasm'tica de determinadas $ormonas) como externos (pe est"mulos olativos, visuales, etc) que explican por qué un determinado individuo maniiesta una conducta en una determinada situación 4os reerimos a las causas próximas de la conducta /8ué lo causa0 %a respuesta a esta pregunta se reiere a las causas inmediatas, tales como qué est"mulos producen ese comportamiento, o qué variables isiológicas, tales como $ormonas son importantes en la causalidad Dos son los aspectos que se abordan en este apartado, la estimulación ambiental y el organismo y dos son los conceptos etológicos especialmente relacionados respectivamente. = En el primer caso los est-'u(os desencadenadores innatos, ; = En el segundo caso los 'ecanis'os desencadenadores innatos %a neuroeto(og-a no es ni m's ni menos que el nombre que recibe el conjunto de estrategias que se aplican para averiguar qué componentes org'nicos, especialmente de tipo neuroendocrino, intervienen en el despliegue de las conductas t"picas de especie, es decir, qué actores org'nicos intervienen en la detección de los est"mulos, su procesamiento y en la emisión de la respuesta conductual 9 %a segunda pregunta concierne a la ontogenia de la conducta y supone. = En primer lugar, describir los cambios en la recuencia, unción e intensidad de una determinada conducta a lo largo del desarrollo de un individuo y, = En segundo lugar, explicar por qué se producen dic$os cambios %os estudios de esta pregunta pretenden describir como el comportamiento se modiica por la experiencia individual Es obvio que $ay una gran distancia material y ormal entre el cigoto y el individuo adulto Deber"a ser igualmente obvio que para que un individuo pueda tener éxito reproductivo tiene que superar un largo proceso de desarrollo, lo que se conoce como ontogenia, para pasar de cigoto a adulto Dos son los aspectos esenciales del desarrollo en relación con el éxito reproductivo. sobrevivir $asta la madure1 y lograr que el desarrollo sea el idóneo #on esto se pretende sugerir que lo que determina la supervivencia puede ser dierente durante el desarrollo y en la edad adulta, por lo que es probable que $aya dierencias conductuales entre una
época y otra +robablemente el tro5ue(ado o i'pronta +i(ia( sea un actor determinante de la supervivencia de los polluelos de las especies que lo presentan 6dem's, sucede que, en muc$os casos, el desarrollo no es autom'tico en el sentido de que dependa *nica y exclusivamente de la expresión génica, sino que la correcta y ordenada expresión de los genes depende de la estimulación ambiental en periodos cr-ticos, como es el caso del aprendi1aje del canto de los p'jaros, del lenguaje $umano, de la impronta sexual, etc > : %a tercera pregunta se reiere al valor adaptativo o unción de la conducta y supone explicar la orma en que una determinada pauta de conducta aumenta la eicacia biológica, de los individuos que la maniiestan en relación a los que no la maniiestan es decir, el n*mero de descendientes que llegan a la edad értil producidos por un animal a lo largo de su vida Estudia qué eectos tiene la conducta sobre el éxito reproductivo +ara averiguarlo, es preciso medir el éxito reproductivo de los individuos de la especie de que se trate (la medida m's $abitual y lógica consiste en contar el n*mero de descendientes que llegan a la edad adulta, pero $abr"a que considerar adem's, el n*mero de individuos que sin ser descendientes directos ($ijos) ,sin embargo, comparten genes. aptitud inclusiva), pero también es esencial relacionar las dierencias en éxito reproductivo con las dierencias en determinados tipos de conducta (conducta copulatoria, de cortejo, territorial, de nidiicación, etc) y establecer en qué medida la conducta inluye sobre ese éxito reproductivo 5iene que ver con aspectos evolutivos ; %a cuarta pregunta corresponde a la evolución de la conducta y supone estudiar la orma en que una determinada pauta $a ido cambiando a lo largo del desarrollo ilogenético de una especie #ómo se desarrolla el comportamiento durante la ilogenia Esta es una cuestión claramente evolutiva que se utili1a en estudios comparativos de especies relacionadas 5odo el mundo est' de acuerdo en que las alas de los p'jaros, las patas delanteras de los cuadr*pedos y los bra1os de los $umanos son estructuralmente $omólogos (est'n ormados por los mismos $uesos dispuestos en el mismo orden) y en que las dierencias cuantitativas observadas se $an producido por la acción de la selección natural %a Etolog"a pretende demostrar que lo mismo ocurre con la conducta. que muc$as conductas, aunque dierentes seg*n la especie que se esté estudiando, son $omólogas y proceden de un antepasado com*n2 las dierencias observadas son, también, ruto de la evolución por selección natural. es el caso de la conducta de cortejo de las aves galliormes ?gual que ocurre con las extremidades anteriores de p'jaros, cuadr*pedos y $umanos, que siendo $omólogos desde el punto de vista de su origen ilogenético sirven a ines distintos (volar, andar, nadar en el caso de los mam"eros marinos, o @ manipular), conductas ilogenéticamente $omólogas pueden también, por la acción de la selección natural, servir a ines dierentes. en muc$os casos como est"mulos desencadenadores Es importante caer en la cuenta de que algunas conductas $an evolucionado $asta tal punto que, aunque en su origen serv"an a la unción de alimentarse o de conservar el calor corporal, la selección natural $a determinado que se utilicen como seales comunicativas entre miembros de la misma especie. ejemplos de esto son las conductas de cortejo o de amena1a 3eg*n esto, podr"a llegar a ser posible establecer la ilogenia de grupos de especies relacionadas a partir de las semejan1as y dierencias en determinados patrones conductuales, igual que se $ace $abitualmente a partir de estructuras corporales 6dem's, la Etolog"a considera que la conducta es un conjunto de rasgos enot"picos Esto signiica que est' inluenciada por actores genéticos y es, por lo tanto, ruto de la selección natural En resumen, la Etolog"a pretende describir la conducta natural, explicar cómo se produce (sus causas próximas), que unción adaptativa cumple (su para qué) y su ilogenia (su porqué) o evolución En otras palabras, el objetivo de la Etolog"a es describir el repertorio de conductas caracter"sticas de la especie y, para cada una de las conductas descritas explicar la causalidad, la ontogenia, el valor adaptativo y la evolución
