EPIGENETICA.pdf

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708/2#,5-%,(0/2 "/%,/0#/2  an reveD lado sus mecanismos de evolución Su B2<6>424>@.231@<>4 2.1<9. .6 >:61D @<@5<2 564 G41. .1@25>@524/ I J56><:64/ 151>.B@:6@<6541 7.K:241A

a gran diversicacin I .1B.><4/<=4D ción de las istonas a ermitido ue las diferentes formas de vida alcancen la comlejidad celular ue observamos oy en la naturaleza

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ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DE LA CROMATINA

Regulación del empaquetamiento del ADN El empaquetamiento eciente de una gran cantidad de ADN en el núcleo celular resulta posi! ble gracias a la asociación del ADN con ciertas proteínas estructurales, las histonas, en la bra de cromatina. ara llevar a cabo los procesos de expresión génica, reparación y replicación, entre otros, el grado de empaquetamiento del ADN debe ser modicable. or ello, las histo ! nas son susceptibles de sufrir transformaciones químicas que aumentan o disminuyen su ani ! dad por el ADN.

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Nucleosomas !"# %&'("()# *%&("+)&,"-)# () -" ./0+",'&" #0& -0# &%.-)0#0+"#1 )#,/%.,%/"# ('#.0'("-)# () %&0# 0&.) &"&2+),/0# () ('3+),/0 *0/+"("# 40/ %& &5.-)0 () 6'#,07 &"# )& ,0/&0 "- .%"- #) )&/0--" -" +0-8.%-" () 9:;< Las histonas pueden clasicarse )& .'&.0 *"+'-'"# 4/'&.'4"-)#= >?1 >@91 >@A1 >B C >D<

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Transformaciones químicas

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Las transformaciones químicas que regulan el empaquetamiento de la cromatina tie7 nen lugar en las colas (N- y C-terminales) de las histonas, las cuales se proyectan 6".'" )- )P,)/'0/ ()- &%.-)0#0+" C 4%)()& '&,)/"..'0&"/ .0& -"# )&Q'+"# ()- +)('0< Las colas de las histonas H1 y H3, por ejemplo, son ricas en serina (S) y lisina (K). Estos aminoácidos pueden sufrir fosforilaciones (P) y acetilaciones (Ac); dichos pro7 cesos neutralizan las cargas positivas en las histonas, con lo que disminuye su ani7 ("( 40/ )- 9:; C )- )+4"G%),"+')&,0 #) /)-"R"< O   

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FAMILIAS DE HISTONAS

Un collar de perlas as histonas sustentan el empaquetamiento del ADN en la bra d e cromatina. as unidades fundamentales de esta compleja estructura son los nucleosomas, resultantes del ensamblaje de histonas y ADN, los cuales se concatenan en una suer te de collar de perlas. En función de su disposición en el nucleosoma, las histonas se clasican en cin co familias principales: las que forman el cuerpo ce ntral (HA, H B, H y H) y las que se encargan de sellar los dos giros de ADN en torno a este (H). El esquema muestra el ensamblaje de un nucleosoma.  =" -$3"$ ) 1).) "210/$*$5)>

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%$LAS HISTONAS EN EL GENOMA:  Los genes que codi �can las histonas se encuentran presentes en múltiples regiones del genoma. Gracias al empleo de sondas moleculares especí �cas para el mejillón Mytilus galloprovincialis, la detección de dichos genes  ( � uorescencias) mediante la técnica de hibridación in situ �uorescente (FISH) pone de mani �esto las repeticiones de los genes de la histona H1 (izquierda) y los de las histonas del cuerpo central del nucleosoma ( derecha). Estas últimas se organizan en unidades de repetición. En el caso de Mytilus galloprovincialis, la organización de dicha unidad es H4-H2B -H2A-H3.

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MECANISMOS DE EVOLUCIÓN MOLECULAR 

Nacer y morir Hasta hace unos años, se creía que la evo ! lución de casi todas las familias de genes podía explicarse mediante el mecanismo de !"#$%&'() &#)&!+,-.-, según el cual todos los genes de una misma familia génica evo! lucionan de manera homogénea, como un bloque. in embargo, dicho mecanismo resultaba difícil de reconciliar con la gran

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variedad de histonas descubiertas a nales del siglo !! . A lo largo de los últimos años, nuestro grupo de investigación, en colaboración con Ciro Rivera Casas, también en la ni! versidad de a Coruña, ha demostrado que la gran diversidad de esta familia de p roteí ! nas se debe a que estas siguieron un mec a!

nismo evolutivo mucho más versátil, deno! minado !"#$%&'() /#+ )-&'0'!),# 1 0%!+,!. Ello aumentó el grado de especialización de la bra de cromatina, lo que permitió a la célula atender el abanico de necesidades vinculadas al empaquetamiento del ADN en diferentes tejidos y estadios de de ! sarrollo.

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EL MECANISMO EVOLUTIVO     X    .    .    2    =    >       Y    :     ?    <     X     L    .     F    =    2    1    C    2    1    >     W    1    -    (    W     B    R     g    =    *    c  A    <    %    b     A     V    0    R     (    /    j    &    -    R   D     W     i     U     &    h     0    R     f     !     "    L    !     P    "     V    e     &     P    Q    Y     0     "    X     !    .    -    "    G     P     (        R    C    P     *    W     %    &    "     !     P     R     0    R     (     j    "     R     *     P     %     i     h     P    P     %    "    R     j     0    !    R     "    (    i     $    R     &    *    h     L    %    k     !     0    P     R     R     &     V    j    #     %     #    R     +     (    i    Y     h     &     X    .     l    (    =    U    P     B    +    =    ]    "    :     %    k     I    #    1    R     $    Y    -    ]    Y     X    <     X     W    .    .       @     g    =    2        c     W  A    G     g     b    I    :     c  A     (    .     _     &   D    0    >    G    U     U    W     f     f    &     !    0    !     !     !    "    e     e     &    P    &     0    P    0     "    "    "     P    !    P     P    R     (    P     "    *    "     !    %    !     (     (     R     R     P     *    R     j    *     %     %    R     P     P     i     R     R     h     j     j    U    R     R     0    i     i     k    h     h     N     %    f    Y     %     !    X     +     0   .    =     O     (    A     N     K     0    A     ?     0     #    <    "    2    L     %    W     V    g     &    c    N  A     %     (     Q     b    Y     (    *     X     0    .     &     O    -   D     B    >     U    0    -    f    #    @     %    .     !     !    k    2    e     +    H    &     M     F    2    0    (     W     (    "    #    Y     V    P    X    .     %    Y     P   =    :     X    G    .     "      =     A    >     !    .    <     A     (    W    2    R     B     A     *    g    <  A    G    %    _     W     d     g     P     R     +     c  A     j    *     b    R     ]     i     (    h     ,     &   D     j    0     U    %    L     f    0    e     (     !     &     0     !    V     %     e     N    "     &    !     0    N    P     "    &    P     "     P    j     %    !     P    #     (     "    (    R     !    P    *     %     (    X    Y     P     R     R    .     *   =    j     %    G    R    .     P    0    i     R     F     j    =    h     R    1    P     R     W     i     h     &    #     (     (     j     U    L     &     #    ,    R     *     (    X    Y     k     k   .     (     !    =     (    B     A     F     P     U    J    *    <     (     Q     W    2    (     0    g     P     (    c  A     P     &    b     (    Y     X    2    (    k    1    &   D     ,    -    U    0     P    Y    /    f    X    .    .    -    !    >     !        W    :     e     &    &    .     %    0      >    >     #    :     "    "       $    P   .     ,    P   2    :     (    "   <    2     &    !    F    C     "    (    W     +    R     0    *    &     0      M    %    "     L    P     %    R     j    P     &    R     P      "     (    i     !     h     !     )    k     (     "     R     !     $     !     (    *     )    f    %     ,    0    P     %    R     "    0     j     R      *     !     R     0     )    +    i    Y     (    +    X     '    %    .        !    >     &    (    =     %    k    F     ?     $    !     #    R    <    =     "     !     P   G

de nacimiento y muerte permitió la diferenciación y evolución independiente de las histonas canónicas (círculos) círculos) y variantes (cuadrados ( cuadrados). ). Estas fueron asumiendo funciones especí�cas y propiciaron el aumento de la complejidad de las células y de los seres vivos. A lo largo de la evolución, los distintos linajes de histonas derivaron en los de especies concretas (colores (colores). ).

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The language of covalent histone modications.  modications.  Stral y   llis en "2:0>-, "2:0>-, vol , ás ,  Concerted and birth-and-death evolution in multigene families. PA 0.<  I (A VA #::6.I .6 (<<02F .6 (<<02F 6-@A-M =? '-<-:AG ., vol , ás ,  9(05:#/"4 /8('&#,(0 (; 3,2#(0/ ;-4,',/2< ='. 0(#,(02 -0. 0/> ,02,53#2 ,0#( their diversication mechanisms across euaryotes. QA euaryotes. QA PA %<236 +?B.= González omero,  ryurst,  Mndez y  usió en $@=F0:A=<2>D NA=F=HDO )=0G:0>-,  %:>0G:0>- , vol , ás ,   enomar-Chromevol. Gruo enomar-Chromevol. Gruo de investiación de la estructura y evolución de la cromatina de la niversidad de La orua chromevol.udc.es

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!" $%&'()& $%&'()& *+,%!"-.*" -+! ,+&./" El proyecto internacional ENCODE ENCODE ha revelado revelado que la mayor parte de nuestro ADN, antes denominado «basura», se encarga de organizar y regular los genes que codi �can proteínas  Rafael R. Daga, Silvia Salas-Pino y Paola Gallardo  e a  a e e ema ma  se  a see )

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Tras nalizar la secuenciacin  *+, -+./01 umano en  se uso de maniesto ue una ran arte de l no areca ejercer ninuna función relevante, or lo ue se le denominó

Durante ms de diez aos +, royecto internacional  se a esforzado en desentraar el si; nicado de esa enorme roorción

os hallazgos an hallazgos an revelado la enorme comlejidad de oranización del e ; noma n l se an identicado numerosos elementos reuladores resonsables de la activación o reresión de los enes Los resultados del royecto tendrán una imortante reercusión en el dianóstico y tratamiento de mltiles

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MÁS ALLÁ DE LA CONFIGURACIÓN en doble hélice del ADN, nuestro genoma presenta una intricada red de interconexiones entre sus distintas regiones.

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MECANISMOS DE REGULACIÓN

¿Cómo se controla la activación de los genes? Aparte de codicar las proteínas esenciales para el funcionamiento de nuestras células, una gran proporción del genoma humano se encarga de regular si un gen responsable de una proteína se activará o no. El proyecto ENCDE ha profundizado en el estudio de los mecanismos de regulación que se detallan en la ilustración.

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 Reconocimiento

de las secuencias reguladoras '( )(*+,"(-,( .-("/0-,10,$"(2 -30$"$03 2(/ /30+3"0,(/ -34+2(5$-(/ 53 678 9 barras de distintos colores sobre la fbra !" $%&' "( )*+*:# ;" 32 -30$"$0,),3".$ 1(-.,0,1( 2( 6<8 1$2,)3= -(/(> 3"?,)( *+3 /3 (/$0,( ( 5,@3-3".3/ @(0.$-3/ -34+2(5$-3/ 9 ,")!" *-./)*:# ;/.3 0$)123A$ /3 +"3 1$- +" 2(5$ (2 1-$)$.$- 90(A( B6B6> 012(.*: C 1$- $.-$> ( $.-(/ /30+3"0,(/ 91$3A3)12$> 1$.3"0,(5$-3/: (4+(/ (--,D( 532 1-$)$.$-#

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 Modi �cación de las histonas '( 0$)D,"(0,E" 53 5,/.,".$/ /+D.,1$/ 53 J,/.$"(/ 9MNO> MN6> M%> MP: 3" 2$/ "+023$/$)(/ C 2( (5,0,E" 3" 3/.(/ 53 4-+1$/ )$230+2(-3/> 3".-3 322$/ 4-+1$/ )3.,2$ 9 32))4(: C (03.,2$ 9,")!":> 53.3-),"( .()D,H" 32 4-(5$ 53 0$"53"/(0,E" 53 2( cromatina, el cual inue en la epresin de los genes.

 Conexión de zonas alejadas '( ,".3-(00,E" 3".-3 5,/.,".(/ -34,$"3/ 0-$)$= /E),0(/ 13-),.3 *+3 0,3-.(/ /30+3"0,(/ -34+= 2(5$-(/ ,".3-I3"4(" 3" 2( 3L1-3/,E" 53 43"3/ )+C (23A(5$/#

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 Acción del ARN regulador G"( 1(-.3 532 678 /3 .-("/0-,D3 3" )$2H0+2(/ 53  que no codifcan proteínas, sino que eercen +"( @+"0,E" -34+2(5$-( 96<8 -34+2(5$-:# 62 +",-/3 ( 53.3-),"(5(/ /30+3"0,(/ 53 678> (0.,I(" $ -31-,= )3" 0,3-.$/ 43"3/#

 Metilación del ADN '( (5,0,E" 53 4-+1$/ )3.,2$ 9 (/!* 32))*("-  a la cadena de  inue /$D-3 32 4-(5$ 53 3)1(*+3.(),3".$ 53 2( 0-$)(.,"(# G"( )(C$- 0$)1(0.(0,E" J(03 )3"$/ (003/,D23 32 678 ( 2$/ @(0= .$-3/ 53 .-("/0-,10,E"> 2$ *+3 2,),.(-K 2( 3L1-3/,E" 53 +" 43"#

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EL PROYECTO ENCODE, EN CIFRAS

Con el objetivo de describir todos los elementos funcionales de nuestro genoma, el nstituto Nacional de nvestigación del enoma Humano de Estados nidos lanzó en  el proyecto ENCDE. retendía paliar el vacío en el conocimiento acerca del , por ciento de nuestro ADN, cuya función no se sabía interpretar después de haber nalizado su secuenciación en . a magnitud del proyecto, que nalizó en , se reeja en los siguientes datos:

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os resultados han generado  artículos cientícos que arrojan luz sobre la función del genoma no codicante. emos ahora que las secuencias que antes se consideraban irrelevantes desempeñan un importante papel regulador. as conclusiones principales del estu" dio sobre los elementos funcionales del ADN y su proporción en el genoma se resumen aquí:

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¿Por qué silenciar copias válidas de genes importantes? La respuesta se esconde en una pugna entre la madre y el padre que se re�eja en el genoma de la progenie  Randy L. Jirtle y Jennifer R. Weidman

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EN SÍNTESIS

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LOS GENES DE IMPRONTA  —genes silenciados en uno de los dos cromosomas de un animal— aparecieron en el es cenario evolutivo con la llegada del parto vivíparo, tal vez debido a con �ictos inherentes a las estrategias reproductoras de madres y padres . Los patrones similares de impronta en los mamíferos placentarios y los marsupiales (tales como estos oposums) inducen a pens ar que algunos mecanismos de impronta han cambiado poco desde su último antepasado común hace unos 180 millones de años. Los mamíferos ovíparos (el ornitorrinco, por ejemplo) no presentan genes de impronta.

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LA IMPRONTA HACE QUE TÉRMINOS COMO DOMINANTE Y RECESIVO carezcan de signi�cado en el contexto de la herencia en los mamíferos. Para un gen de impronta, lo importante es de cuál de los progenitores procede. En es ta representación, Tina  y Tom son los progenitores de un bebé llamado Tim. Para un gen imaginario de alimentos picantes, el alelo (variante génica) que hace que a Tina no le gusten las comidas muy picantes es dominante; el alelo que hace que Tom se vuelva loco por las guindillas es recesivo. De ese modo, el bebé Tim compartirá c on su madre la preferencia por las comidas suaves. Para otros dos rasgos imaginarios, como son la predisposición al cáncer y la habilidad para resolver crucigramas, las improntas materna y paterna dictarán qué alelo se manifestará de modo propio en el niño.

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LAS IMPRONTAS deben volver a establecerse en cada nueva generación para asegurar una actividad apropiada de los genes. Las improntas especí�cas del sexo en el ADN del espermatozoide y el óvulo persisten en las células somáticas, es decir, en todas las células, salvo las germinales (gametos). En las células germinales primordiales, la copia del ADN viene seguida de la eliminación de las viejas improntas y la instauración de nuevas improntas uniformes que re �ejan el propio sexo de la descendencia.

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LA HIPÓTESIS DEL CONFLICTO  propone que la impronta surgió como conse cuencia de un tira y a �oja genético entre madres y padres acerca del uso de los recursos maternos por parte del embrión. En los mamíferos vivíparos, el éxito evolutivo del macho es máximo si su descendencia monopoliza las reservas de energía de la hembra durante la gestación. La mejor estrategia para la hembra requiere no invertir todos sus recursos en un solo des cendiente. Si el embrión fuese un coche en la autopista del crecimiento y el desar rollo, la impronta paterna trataría de ponerlo a mayor velocidad; la impronta materna, por el contrario, trataría de frenarlo.

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HACE UNOS 180 MILLONES DE AÑOS,  la impronta genómica y el viviparismo evolucionaron de consuno en los mamíferos primitivos. Los monotremas ovíparos tales como el ornitorrinco son el grupo más a ntiguo de mamíferos; carecen de genes de impronta. Los primeros ejemplos de impronta aparecieron en un antepasado común, ahora extinguido, de los marsupiales y euterios, es de cir, de los mamíferos placentarios.

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LA IMPRONTA CONLLEVA UN RIESGO GENÉTICO INHEREN � TE. A diferencia de los genes normales

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diploides, cuya segunda copia puede funcionar de forma aceptable incluso si la primera se ha perdido por culpa de una mutación heredada o adquirida, los genes de impronta se comportan como si fueran haploides. Una mutación en el único alelo activo puede acarrear la pérdida completa de la función del gen. Si el gen codi �ca un supresor de tumores, por ejemplo —y muchos genes de impronta están implicados en el crecimiento celular y el desarrollo—, el resultado es un cáncer.

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LA IMPRONTA TRAE CONSIGO UN MAYOR RIESGO GENÉTICO debido, también, al potencial de generar cambios genéticos o epigenéticos que resultan en una pérdida de aquella. Si el estado �siológico normal se  basa en dejar solo una copia funcional de algún gen que promueve el crecimiento, la pérdida de la impronta puede excitar una segunda copia funcional; con ello, causa un c recimiento irrestricto que desemboca en cáncer.

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EN SÍNTESIS

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5' %7.,6( /*,6/08#,%( odra elicar or u alunas enfermedades ereditarias saltan a travs de eneraciones o afectan solo a uno de dos emelos Los errores eienticos no seran ajenos al cáncer

5' 6/0(2- (*/"- como una máuina con elementos diversos y comlejos en interacción l comonente eientico debera resultar más fácil de modicar or medios farmacolóicos de lo ue a sido la secuencia de 

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LOS GEMELOS IDÉNTICOS

poseen idénticas secuencias de ADN. No obstante, en la mayoría de los casos en que uno de ellos adquiere una enfermedad de origen —esquizofrenia, trastorno bipolar o diabetes infantil—, su hermano se halla exento de la misma. Aunque podrían in �uir los factores ambientales, la investigación comienza a descubrir rasgos importantes que se transmiten por vía epigenética, a través de los cromosomas pero fuera del ADN.

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LAS ANCAS ROBUSTAS  distinguen a una oveja callipyge (ex-

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tremo izquierda) y un carnero callipyge (centro derecha) de sus hermanos normales. El patrón hereditario del ra sgo callipyge se debe a la interacción entre tres capas distintas de información que yacen en el genoma.

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HERENCIA EPIGENÉTICA

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l rimer mutante con ancas robustas fue ro Macizo, ue se cruzó con ove 8  jas normales

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La eneración  desarrolló un raso aarentemente dominante todos los descendientes ue eredaban la muta8 ción resentaban ancas rollizas , ero solo los carne8 ros asaban el raso a la eneración  uando se transmite a una oveja, el raso salta una eneración "+*,'$ '.#",$ uando lo transmite un carnero ue orta la mutación en ambas coias del cromosoma , el raso aarece en cada uno de los descendientes "+*,'$ *'&'*/'$

 y ya en la eneración  el atrón ereditario resultó desconcertante

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EN SÍNTESIS

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COMO RESULTADO DE PROCESOS INTRÍNSECOS  y la in�uencia del entorno, durante el desarrollo se establecen patrones de metilación y otras modi �caciones epigenéticas heredables, dando lugar al epigenotipo que determina los patrones de expresión génica y en conse cuencia el fenotipo. Factores ambientales  y nutricionales pueden intervenir en el mantenimiento de estos patrones epigenéticos alterando el epigenotipo y por tanto in �u yendo en el fenotipo.

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EN LA LUBINA  ( Dicentrar-

chus labrax ), la determinación del sexo es poligénica pero con influencia de la temperatura durante la fase larvaria. Las superiores a 17 oC tienen un efecto masculinizante. La tortuga escurridiza (Trachemys scripta) posee determinación del sexo dependiente de la temperatura. Durante la fase de incubación, los valores alrededor de 26 oC dan lugar a machos; los de 31 oC, a hembras. En ambas especies, las temperaturas masculinizantes inhiben la expresión del gen cyp19a1 que codi�ca la aromatasa, la enzima catalizadora de la síntesis de estrógenos.  ,

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EN SÍNTESIS

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MISMO CÓDIGO, DIFERENTE LECTURA #4 OPP^1 /<.96)>*5 =*4 /5+*5 =*4*=939/4+*51 $)4/2 #5+/22 /,1 >/2 Y/4+,* N)=9*4)2 >/ [40/5+9;)=9*4/5 _4=*2K;9=)5 >/ $)>,9>1 C 5.5 =*2/;)5 /J)394),*4 ) 'P ;/3/2*5 .4909+/294*5 >/ /4+,/ Q C `a )E*58 % +,)0A5 >/ /4+,/095+)51 2*5 940/5+9;)>*,/5 6,/;.4+),*4 6*, 2)5 =*5+.3:,/5 >/ 5.5 6,*:)4>*5b cYK3* 5/ )293/4+):)4d cB,)=+9=):)4 )2;D4 >/6*,+/d ce.3):)4 * :/:L)4 >/ 7*,3) ,/@ ;.2),d F./;*1 >/+/,394),*4 /2 ;,)>* >/ 3/+92)=9K4 C )=/+92)=9K4 >/ 2*5 ;/4/5 >/ 2*5 6),+9=96)4+/5 /4 2*5 /5+.>9*58 #2 ,/5.2+)>* 2/5 5*,6,/4>9K8 %5L =*3* 2)5 6),/?)5 >/ ;/3/2*5 3W5 ?K0/4/5 5/;.L)4 )5/3/?W4>*5/ /4 5.5 )=+909>)>/5 ;A49=)51

VIDAS PARALELAS:  Con el envejecimiento se modi �ca la actividad génica de la dotación hereditaria de los gemelos univitelinos. El patrón de metilación del cromo soma 1 es prácticamente idéntico a los 3 años ( izquierda). Sin embargo, el de una pareja de 50 años presenta claras diferencias (derecha).

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MECANISMO MOLECULAR

Epigenética de la transcripción !" $%&"'( &'")"*+ &($,-'$' '$ .). &+(/(.(/*. "* -$0(+/*&-1$ nas, como los grupos acetilo, aojan las bras de cromatina y 2'+'3-,*+-* 3' "* &4")"*5 6* /("4&)"* 3' "* 2'+'$ &-*7 '" "-:'+*$ "(. K'$'. ;"?5 B-$ '/:*+K(7 -$&").( )$ K'$  c leo celu l ar      ú  N 8&-3( 3'.(9-++-:($)&"'-&( ;<=>?7 $'&'.-,* '$+(@ *.C "-:'+*3( A)'3' :"(L)'*+.'5 6(. K+)A(. ""*+.' * /(3( 3' &(+31$ 3' A'+"*. A*+* '$&($@ /',-"( A)'3'$ *32'+-+.' 3' 0(+/* 3-+'&,* *" ,+*+ *&(/(3(5 ;B- .' '.,-+*+* ,(3( '" <=> <=>7 -/A-3-'$3( &($ '""( "* *:'+,)+* 3' )$* &4")"* 2)/*$*7 /'3-+C* &*.- 3(. '$I-/8,-&* 3' "* 3(:"' 2':+* 3'" <=> Cromatina /',+(.5? D*3* EA'+"*F7 ( $)&"'(.(/*7 ;#?5 !$ &*/:-(7 "(. 0*&,(+'. 3' ,+*$.@ .' &(/A($' 3'" 0-"*/'$,( 3' <=>7 &+-A&-1$ 0(/'$,*$ "* "'&,)+* 3'" K'$7 '$G)'",( '$ )$ &(/A"'H( A+(,'C$-&( 3' '. 3'&-+7 .) ,+*$.&+-A&-1$5 <.C7 "* (&2( 2-.,($*. ;!?5 6* E&*3'$* 3' A'+@ '$I-/* @A("-/'+*.* ,+*$.&+-:' "*.F .' &(/A+-/'7 * .) G'I7 3'$,+( 3' "* -$0(+/*&-1$ 3'" <=> 2*&-* (,+( las bras de cromatina. No es posible 8&-3( $)&"'-&(7 '" /'$.*H'+( ;$?5 "''+ '" <=> 3'$,+( 3' '.,' '$G(",(+-( Este sale del núcleo celular y actúa ,*$ &(/A*&,(J "(. K'$'. L)' *2C .' como plantilla para las enzimas y otras '$&)'$,+*$ A'+/*$'&'$ -$*&,-G(.5 6(. A+(,'C$*. L)' .' .-$,',-I*$ '$ "* 08:+-&* +'.-3)(. L)C/-&(. L)' &)'"K*$ 3' "*. 2-.,(@ 3' A+(,'C$*. 3' "* &4")"*5

a

b

Grupo acetilo

Nucleosoma

ADN

Histona

c

d 

Factores de transcripción

ARN polimerasa

Grupo metilo ARN mensajero

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-96*=)36* >/ (O )>.2+*5 <./ -):L)4 59>* *:@  ?/+* >/ ):.5*5 5/J.)2/5 * >/ 3)2*5 +,)+*5 /4 BUENAS EXPERIENCIAS:  Los ratones que han disfrutado del cobijo de la ma2) 947)4=9)8 dre durante su infancia son más resis tentes al estrés a lo largo de su vida.         @ +93)5 +,).3)+9X)>)5 =*4+/4L) 3/4*5 %ZN 3/4@ 5)?/,* G+,)45=,9+*5 >/2 ;/4I <./ /2 >/ 2*5 +/5+9;*51 6,*:)4>*5 <./ >/2 4)=939/4+*8 #2 /<.96* >/ F),,C e/9;1 >/ 2) V490/,59>)> ".7+5 5/ -):L)4 5.9=9>)>* 6/,* <./ 4* -):L)4 5.7,9>* +)2 3),+9,9* /4 >/ U*5+*41 2*;,K /4 OPPi )=+90), 2) 3/3*,9) >/ .4*5 ,)+*4/5 2) 947)4=9)8 F*5 /5+.>9*5 6*5+/,9*,/5 ,/0/2),*4 <./ /5+/ :2*<./* )2 /409),2*5 ) .4) /56/=9/ >/ 6),<./ >/ )+,)==9*4/58 %22L -)@ ;A49=* +)3:9A4 6./>/ >/:/,5/ ) 2*5 ;,.6*5 3/+92* )>-/,9>*58  :L) +*>* )<./22* 6*, 2* <./ 6./>/ 5.569,), .4 ,*/>*,b ? .;./@ +/51 695+)5 6),) =*,,/,1 *+,*5 =*36)E/,*5 >/ ?./;*8 F)5 3/>9@         @ HERENCIA BLANDA F)5 /J6/,9/4=9)5 5*=9)2/51 c5/ 6./>/4 R-/,/>),T +)3:9A4 >/ .4) +*,4* /5+93.2)4+/ ,/7*,X):) 2) 6*+/4=9)=9K4 ) 2),;* 62)X*b /5+/          3/=)4953* 7)=929+) 2) +,)453959K4 >/ 2) 5/E)2 /4+,/ 2)5 594)6@ ;/4/+95+)5 %4+-*4C [52/5 C F)k,/4=/ l92m945*41 >/ 2) V490/,59@ 5951 -/=-* 7.4>)3/4+)2 6),) /2 )6,/4>9X)?/8 #2 /7/=+* /5+93.@            2)4+/ 5/ 3)4+.0* .4*5 >*5 3/5/51 2./;* 5/ /J+94;.9K >/ 3)@ >/ ,/0959K48 Y*4=2.C/,*4 <./ 2) )+/4=9K4 >/ 2)5 ,)+)5 3)>,/ 4* 4/,) 6).2)+94)8 F) 0/,>)>/,) 5*,6,/5) *=.,,9K =.)4>* 2*5 ,*/>*,/5 +,)?/,*4             =.9>)>*51 =*3* +)2/51 5/ +,)4539+L)4 ) 2) >/5=/4>/4=9)8 =,L)5 )2 3.4>*8 % 6/5), >/ <./ 2) >/5=/4>/4=9) 6)5):) 2*5 6,9@  %5L1 /2 =/,/:,* >/ 2)5 =,L)5 >/ ,)+) <./ 7./,*4 )=),9=9)>)5 3/,*5 >L)5 >/ 09>) /4 .4 /4+*,4* +*+)23/4+/ -):9+.)21 2) 6*+/4@ 6*, 2) 3)>,/ 6,*>.=L)4 3)C*, 4D3/,* >/ ,/=/6+*,/5 >/ /5@ =9)=9K4 ) 2),;* 62)X* +)3:9A4 -):L) 3/?*,)>*8 %2 6),/=/,1 2*5 6)@ +,K;/4*5 /4 /2 -96*+W2)3*1 .4) ,/;9K4 =/,/:,)2 <./ +)3:9A4 >,/5 -):L)4 +,)4539+9>* 5.5 :./4)5 /J6/,9/4=9)5 >/ 2) 947)4=9)           ) 2) >/5=/4>/4=9)1 C) /4 /2 09/4+,/ 3)+/,4*8 M/ -/=-*1 94=2.5* -/,/4=9)1 6./5 2)5 3)>,/5 5*2* +,)4539+/4 5. =*36*,+)39/4+* 2)5 =,L)5 <./ 7./,*4 =*:9?)>)5 6*, 3)>,/5 )>*6+90)51 <./ 4* -)@            @  :L)4 >957,.+)>* >/ .4 /4+*,4* /5+93.2)4+/1 3*5+,),*4 /2 395@ 2/=.2), 6,*:):2/3/4+/ 4* ,/5.2+)4 -/,/>9+),9)5T1 5*56/=-)4 [5@ 3* ,/5.2+)>*b 2*5 6/<./E*5 3D,9>*5 >956*4L)4 >/ .4) =)6)=9@ 2/5 C l92m945*48 R#2 =*36*,+)39/4+* >/ 2) 3)>,/ 7)=929+) 1 3W5 >)> 5*:,/5)29/4+/ >/ ,/=./,>*8  :9/41 =)3:9*5 3*2/=.2),/ 5 >/=9590*5 <./ 22/;)4 -) 5+) 2) / >)> #22* )6.4+) ) <./ 5/ 6*>,L)4 -/,/>), 2)5 =.)29>)>/5 )><.9,9@ >)51 =*3* 6,*6.5* /4 5. +9/36* h/)4@        @ =9*4/5 =/,/:,)2/58T M/ =.)2<.9/, 3)@ U)6+95+/ >/ F)3),=m G(`aa@('OiI8 ])=/ A C O N T E C I M I E N TO D E C I S I V O 4/,)1 5/ +,)+),L) >/ .4) R7*,3) :2)4@ 3.=-* +9/36* <./ 2*5 :9K2*;*5 3*>/,@ 6(. /'&*$-./(. 'A-K'$4,-&(. *&,%*$7 *" >)T >/ -/,/4=9)8 4*5 ,/=-)X),*4 /5) 9>/)8 &94 /3:),@ A*+'&'+7 '$ '" /-./( /(/'$,( 3'" A*+,(5 !" #2 ;/4/+95+) Y2).5 U),+,)31 >/2 [45@ ;*1 ) >97/,/4=9) >/ 2* <./ 6.>* 93);9@ K+)A( '$&*:'I*3( A(+ N-O*'" >(+/*$7 3'" +9+.+* >/ \/4A+9=) ].3)4) >/ ]/9>/2@ 4), F)3),=m1 6),/=/ <./ >/+/,394)>)5 P$.,-,),( Q*+("-$.O* 3' !.,(&("/(7 (:.'+G1  :/,;1 +9/ 4/ .4) 0959K4 6), /=9>)b RF )5 3),=)5 ;/4A+9=)5 5/ =*45/,0)4 >.,)4+/ )$* ,*.* 3' /',-"*&-1$ /8. *",* '$ "(. "')&(@ 3),=)5 /69;/4A+9=)51 =*3* 2)5 >/ 2)5 /2 >/5),,*22* /3:,9*4),9* C 5/ +,)4539@ &-,(. 3' RS $-T(. L)' $*&-'+($ A(+ &'.8+'* -95+*4)51 5/ 6,/5/,0)4 94=2.5* >.,)4@ +/4 ) 2) >/5=/4>/4=9)8 L)' 3' "(. UR L)' "( 2-&-'+($ A(+ "* GC* $*,)@ +/ 2) >90959K4 =/2.2), C 5/ +,)4539+/4 +*"5 <" &*:( 3' )$(. 3C*.7 '" A*,+1$ 3' /',-@ EL PODER DE LA >/ .4) =A2.2) 3)>,/ ) 5.5 -9?)58 %D4 "*&-1$ 3' "(. $-T(. $*&-3(. A(+ &'.8+'* IMPREGNACIÓN PARENTAL >/5=*4*=/3*5 59 /5+)5 947*,3)=9*4/5 +',(+$1 *" -$,'+G*"( $(+/*"5 5/ 6./>/4 +,)4539+9,1 ) +,)0A5 >/ 2)5 F) 94+/,)==9K4 /4+,/ ;/4A+9=) C )3@ V)'$,'W E!A-K'$',-& /(3)"*,-($ *, :-+,2W =A2.2)5 ;/,394)2/51 ) 2) 59;.9/4+/ ;/@  :9/4+/ /4 /2 *,9;/4 > / 2*5 + ,)5+*,4 *5 Altered DNAmethylation in hite blood 4/,)=9K4T8 65L<.9=*5 5/ 6./>/ 947/,9, =*36),)4@ &'"". *0,'+ &*'.*+'*$ .'&,-($F7 &94 /3:),;*1 2) 940/5+9;)=9K4 )6*,@ >* ) 6),/?)5 .49 C :909+/294)5 >/ ;/@ A(+ X5 B&2"-$I-K ', *"5 '$ 7  !"#$ &$'()$#*)" $ +) )2;.4*5 =)5*5 /4 2*5 <./1 )2 6),/=/,1 3/2*58 &9 .4 ;/3/2* .4909+/294* 5.7,/ G("5 YZ7 $5( [7 A8K.5 R\YS@R\YY7 U\\Y5 2*5 6,*;/49+*,/5 +,)4539+9/,*4 5.5 /J@ .4 +,)5+*,4* :96*2 ),1 /4 /2 <./ 2*5 /5@ 6/,9/4=9)5 ) 2) >/5=/4>/4=9) C) )4+/5 +)>*5 3)4L)=*5 )2+/,4)4 =*4 2*5 >/@ �

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¿IGUALES? Los gemelos univitelinos son casi idénticos en su aspecto. Mas, las diferencias en las actividades génicas re�ejan su disparidad psíquica.

LOS FÁRMACOS MODIFICAN EL ADN 6,/590*51 /2 ,9/5;* >/ 2) /47/,@ 2)5 =).5)5 >/ 2) /5<.9X*7,/49) /5 3/>)> 6),) /2 *+,* ;/3/2* /5 .4 94=,/3/4+* /4 /2 4D3/,* >/ 6(. ,+*.,(+$(. :-A("*+'. .' A)'3'$ ,+*,*+ &($ /'3-&*/'$@ 3)C*, <./ /2 >/ 2)5 6),/?)5 :909@ +)2/5 ,/=/6+*,/58 ,(. &(/( '" G*"A+(*,(7 L)' *&,%*$ .(:+' "* /',-"*&-1$ 3'" +/294)58 #4 2) /5<.9X*7,/49)1 =)@ #2 ,/5.2+)>* /5 <./ 2*5 ;/3/@ <=>5 !.,' 3*,( ,*/:-4$ .)A($' )$ *+K)/'$,( * 0*G(+ 3' ,)=+/,9X)>) 6*, 9>/)5 >/29,)4+/5 2*5 =*4 R>/59;.)2>)>T 65L<.9@ que los elementos epigenéticos modican los trastornos  C +,)5 +*,4 *5 >/ 2) 6/, =/6= 9K41 =) 3*5+,):)4 3)C*,/5 >97/,/4@ A.CL)-&(.5 5.=/>/ )2;* 6),/=9>*b 59 .4 ;/@ =9)5 /69;/4A+9=)58 #4 =)3:9*1 3/2* :909+/294* =*4 .4) 6),/@ 2*5 6,*:)4>*5 /47/,3*5 +/4L)4  ?) /5<.9X*7,A49 =) +9/4/ 5*2* .4) .4 ;,)>* :)?* >/ 3/+92)=9K4 >/2 6,* :):929>)> >/ /47 /,3), >/2 (P 6*, =9/ 4+*1 /2 ,9/5;* 6 ),) /2 ;/4  -)-. 59392),8 #2 ;/3/2* /5<.9X*7,A49=* >/ 2) 6),/?) >/5@ .4909+/294* 5/ /2/0) -)5+) /2 ^P 6*, =9/4+*8 #2 )3:9/4+/1 =*4 9;.)2 <./ 6)>/=L) 2) /47/,3/>)> 5/ -)22):) /69;/4A+9=)3/4+/          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          :,* >/ 2) 09>) >/ .4) 6/,5*4)1 594* +)3:9A4 >/ =.W4>* C =K3* /5<.9X*7,/49) * /2 ).+953*8 /5 2/L>* /5/ 29:,* /4 /2 =.,5* >/ 2*5 )E*58 cB./>/ )=)5*1 /4 D2+93) 945+)4=9)1 /2 ;,)>* >/ 3/+92)=9K4 >/2

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EN SÍNTESIS

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7(3 /3#&.,(3 %(0 "-#(0/3  38D78:C tran el ael de las modicaciones 8<1G82H?145: 38 95=G5 37=541E2 82 9>: ?=5:?>=2>: 4>D> 95 531441E2 A 95 38<=8:1E2I

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RASTROS EN EL ADN:

Ensayos en múridos revelan que existe una conexión entre las respuestas al estrés  y alteraciones moleculares; entre estas, diferencias en la metilación del ADN. EN SÍNTESIS

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INTERRUPTOR PARA LA RESILIENCIA:  Los ratones pue-

den volverse tímidos en presencia de otros roedores tras ser expuestos de forma repetida a compañeros agresivos. La imitación de modi�caciones epigenéticas concretas aumenta su audacia.

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!" $%&'(!")%*"* *+ ,"*" ,+)+-). ¿Cómo es posible que los gemelos idénticos desarrollen personalidades distintas? En el interior de las neuronas, algunos genes se desplazan de un sitio a otro y alteran la función de estas  Fred H. Gage y Alysson R. Muotri 

EN SÍNTESIS

1(2 3/0/2 4&/ 5/"/.-6(2 y los factores ambientales inuyen en el comortamiento umano n tiemo reciente, se a descubierto ue tambin intervienen otros rocesos 1(2 #"-02*(2(0/27  sementos de  ue se coian a s mismos y se insertan en nuevos luares del enoma, ueden alterar la función de enes enteros n ocasiones activan enes

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adyacentes a esas osiciones ste fenómeno, ue se roduce con mayor frecuencia en el cerebro ue en otras artes del cuero, da luar a rasos y comortamientos distintos, incluso entre individuos estrecamente em% arentados

1(2 /'/6/0#(2 #"-02*(0,+'/2 ueden determinar tam% bin la redisosición de las ersonas a los trastornos siuiátricos 80 '- -%#&-',.-. se está emezando a investiar si los transosones nos ayudan a adatarnos a condiciones ambientales ue cambian con raidez

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TRANSPOSICIÓN DE UN GEN:

En una neurona, el desplazamiento de ADN y su inserción en otra ubicación en el núcleo celular da lugar a una nueva proteína que se identi�ca por su color verde brillante.

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PORTADA: Thinktock/Cosmin4000

INVESTIGACIÓN Y CIENCIA DIRECTORA GENERAL Pilar Bronchal Garfella DIRECTORA EDITORIAL Laia Torres Casas EDICIONES Anna Ferran Cabeza, Ernesto Lozano Tellechea, Yvonne Buchholz, Carlo Ferri PRODUCCIÓN M.a Cruz Iglesias Capón, Albert Marín Garau SECRETARÍA Puri�cación Mayoral Martínez ADMINISTRACIÓN Victoria Andrés Laiglesia SUSCRIPCIONES Concepción Orenes Delgado, Olga Blanco Romero

EDITA Prensa Cientí�ca, S.A. Muntaner, 339 pral. 1.a 08021 Barcelona (España) Teléfono 934 143 344 Fax 934 145 413 e-mail [email protected] www.investigacionyciencia.es

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Copyright © 2015 Scienti�c American Inc., 75 Varick Street, New York, NY 10013-1917. Copyright © 2015 Prensa Cientí�ca S.A. Muntaner, 339 pral. 1.a 08021 Barcelona (España) Reservados todos los derechos. Prohibida la reproducción en todo o en parte por ningún medio mecánico, fotográ�co o electrónico, así como cualquier clase de copia, reproducción, registro o transmisión para uso público o privado, sin la previa autorización escrita del editor de la revista. El nombre y la marca comercial SCIENTIFIC AMERICAN, así como el logotipo correspondiente, son propiedad exclusiva de Scienti�c American, Inc., con cuya licencia se utilizan aquí. ISSN edición impresa: 1135-5662 Dep. legal: B-32.350-1995

ISSN edición digital: 2385-5673

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