Celija - Biologija Celije

Biologija ćelije

Snežana Trifunović, dipl. biolog UVODNO O ĆELIJI

1

Upoznavanje građe i funkcije ćelije predstavlja osnovu za svako dublje proučavanje u biologiji i medicini. Grana biologije koja se bavi proučavanjem ćelije naziva se citologija. Rezultati proučavanja ćelije doprinose poznavanju i normalnog i patološkog stanja organizma. Ćelija je osnovna gradivna i funkcionalana jedinica svakog živog bića, osim virusa. U prirodi postoje brojni organizmi čije se telo sastoji iz jedne ćelije, kao što su bakterije, praživotinje, neke alge i gljive. Sa druge strane višećelijski organizmi mogu imati više miliona, biliona, kvadriliona ćelija. Tako se u organizmu odraslog čoveka nalazi oko 10 14 ćelija. Iako se sve te ćelije međusobno razlikuju postoje neke osobine koje su zajedničke svim ćelijama:  rastenje do veličine koja je karakteristična za datu vrstu ćelije;  obavljanje određenih zadataka (funkcija, uloga);  primanje signala iz spoljašnje sredine na koje ćelija na određeni način odgovara;  život ćelije završava se ili deobom ili ćelijskom smrću; pri deobi ćelija daje nove ćelije;  jedinstven hemijski sastav, o čemu će nešto kasnije biti više reči;  jedinstvena građa. Zahvaljujući razvoju tehnike i instrumenata saznanja o ćeliji su postala veća i potpunija. Tehnika mikroskopiranja je danas dovedena skoro do savršenstva – pronalaskom različitih vrsta mikroskopa (elektronski, fazni i dr.).

I

HEMIJSKI SASTAV ĆELIJE

Hemijski elementi koji ulaze u sastav ćelija živih bića nazivaju se biogeni elementi. Od 92 prirodna elementa samo 6 elemenata – C, H, N, O, P i S – ulazi u sastav i čini oko 99% živog tkiva. Ovi elelmenti imaju određene povoljne osobine (kao što su mali i laki atomi, elektroni blizu nukleusa, sposobni da formiraju čvrste i stabilne veze) zbog kojih su tokom stvaranja života odabrani kao elementi koji će izgrađivati živu ćeliju. Gotovo svi se javljaju u sastavu jedinjenja. Prema količini u kojoj su prisutni u ćeliji biogeni elementi se dele na makroelelmente i mikroelelmente (grč. macro= mnogo; micro= malo,sitno). Makroelelmenti su O, H, C, N, Ca, S, P, K i među njima ima najviše onih koji se u prirodi obično nalaze u gasovitom stanju. Mikroelementi se nalaze u znatno manjim količinama od makroelemenata, ali je njihovo prisustvo u živim bićima neophodno za normalno odvijanje životnih procesa. Takvi su npr. Cu, J, Br, Mn, F i dr. Značaj svih tih po život važnih elemenatat najlakše je otkriti u slučaju kada ih u okolnoj sredini nedostaje ili se nalaze u izobilju. Tada u organizmu biljaka, životinja i čoveka nastaju promene koje se najčešće ispoljavaju u vidu deformacija ili nekih drugih nedostataka u građi tela. I

Neorganska jedinjenja i elementi

Voda Voda predstavlja najrasprostranjenije jedinjenje u organizmima i neophodan uslov za njihov opstanak. Voda je jedna od glavnih komponenti živih sistema, koja čini čak 50-95% težine ćelije. Osim u samoj ćeliji, voda se nalazi u međućelijskim prostorima i krvi životinja. Kod mladih listova, stabala i korenova voda čini 80-90% sveže mase, a kod sočnih plodova (krastavaca, lubenice, paradajza) čak preko 90%. Semena sadrže svega oko 10% vode, a ponekad samo 5% (seme kikirikija). U telu nekih nižih beskičmenjaka nalazimo preko 90% vode (kod dupljara, hidre na pr.). Oko dve trećine, odnosno, oko 60% težine odraslog čoveka čini voda (kod embriona oko 80%). Količina vode u ćelijama čoveka zavisi od starosti (sa starošću ćelija opada i količina vode u njima), vrste tkiva (krvno tkivo ima veću količinu vode od npr. masnog tkiva), metaboličke aktivnosti ćelije (aktivnije ćelije imaju više vode), pola (žene imaju manje vode od muškaraca). Da bi organizam čoveka ispravno funkcionisao potrebno mu je oko 10l vode dnevno. Dva litra dobija spolja: unese hranom i pićem, dok ostatak stvaraju sama tkiva. Voda koja nastaje u unutrašnjosti organizma pri kataboličkim procesima (procesi razgradnje složenih jedinjenja) naziva se 1

prvi put je reč ćelija upotrebio Robert Huk 1665. koji je pod mikroskopom posmatrao ćelije plute; sama reč potiče iz latinskog i označava malu sobu u kojoj žive monasi 1

1

www.bionet-skola.com

Biologija ćelije

Snežana Trifunović, dipl. biolog

endogena voda (lat. endo = unutra) ili metabolička voda. Sve životinje i biljke žive od vode koju uglavnom same stvaraju. Endogena voda se zatim razlaže u tkivima i koristi u različite svrhe. Uloge i značaj vode  Ona je univerzalni rastvarač što znači da se u njoj rastvara najveći broj materija. Materije rastvorljive u vodi nazivaju se hidrofilne ('' vole vodu''), a one koje se ne rastvaraju su hidrofobne (''boje se vode'').  Pogodna je sredina za odvijanje svih biohemijskih reakcija tj. metabolizma. Metabolizam je ukupan promet materije i energije (o njemu će kasnije biti više reči). Sve hemijske reakcije se odvijaju u uskom rasponu pH, između 6 i 8 (izuzetak je varenje u želucu čoveka i životinja, koje se odvija pri pH oko 2). Čista voda ima pH=7 (neutralna je).  Voda ima osobinu da se jonizuje – na H i OH jone. U čistoj vodi broj H+ jona je jednak broju jona OH- . Rastvor koji ima više jona H+ je kiseo, dok je rastvor sa više jona OH- bazan. Kiseli rastvor ima pH manji od 7, bazni iznad 7, dok je neutralan sa ph=7.

 





Transportna uloga vode ogleda se u lakom prenošenju materija koje se u njoj rastvaraju (aminokiseline, šećeri, proteini) kroz samu ćeliju i iz jedne ćelije u drugu. Voda ima ulogu i u termoregulaciji (održavanju stalne telesne temperature kod ptica i sisara). Znojenjem se snižava telesna temperatura. Oko 1,5 l vode za 24 časa čovek izgubi preko znoja. Kao bezbojna tečnost, voda propušta vidljivi deo Sunčevog spektra, a apsorbuje deo infracrvenog zračenja, pa je stoga dobar toplotni izolator. Voda učestvuje u osmoregulaciji (održavanje stalnog osmotskog pritiska). Kada u ćelijama čoveka, a pre svega u krvi, dođe do gubitka vode povećava se osmotski pritisak (pritisak soli rastvorenih u vodi), jer se povećala koncentracija soli. Krv zgusnuta za 1%, koja kroz kapilare pritiče u mozak, izvodi iz ravnoteže nervne ćelije centra u hipotalamusu. Sledi nekoliko nervnih reakcija i onda osetimo žeđ. Biljke iz zemljišta korenom sve materije usvajaju rastvorene u vodi. Neorganske soli

Neorganske soli su takođe veoma zastupljene u ćelijama, a njihovi katjoni i anjoni su neophodni za održavanje bioloških struktura (gradivna uloga) i biološku aktivnost jedinjenja (metabolička uloga). Najzastupljeniji katjoni su K+, Na+, Ca++, a među anjonima su to hloridi, karbonati, bikarbonati i fosfati. Na+ i K+ obezbeđuju polarizovanost membrana nervnih i mišićnih ćelija, a time i njihov normalan rad. Među anjonima najvažniji su fosfati jer predstavljaju osnovne oblike iz kojih se koristi energija (izgrađuju ATP – adenozintrifosfat). Karbonati ii bikarbonati imaju ulogu pufera, odnosno, regulišu stalnost pH vrednost vodenog rastvora. (Pri padu pH vrednosi ispod 7 čovek može da živi samo nekoliko minuta.) Mineralne materije organizam ne stvara sam , već ih unosi hranom. Radi razumevanja značaja ovih materija biće navedene uloge nekih najbitnijih:  Fe (gvožđe) je veoma važan sastojak hemoglobina; nedostatak gvožđa u organizmu ometa normalno stvaranje crvenih krvnih zrnaca, što prouzrokuje malokrvnost – anemiju (mada za ovu bolest postoje i drugi uzroci)  Ca i P grade kalcijum-fosfate koji su glavni sastojci kostiju  S ulazi u sastav nekih aminokiselina  Na, K i Cl učestvuju u osmoregulaciji  F sprečava karijes zuba; Co je sastavni deo vitamina B itd.

II

Organska jedinjenja

Organska jedinjenja obavezno sadrže ugljenik (C) i njihovim razlaganjem se oslobađa manja ili veća količina energije (razlika u odnosu na neorganske materije). Razlikuju se 4 grupe ovih jedinjenja: - ugljeni hidrati - lipidi - proteini - nukleinske kiseline UGLJENI HIDRATI (šećeri) To su najrasprostranjenija jedinjenja u živom svetu. Prema stepenu složenosti dele se na monosaharide, oligosaharide i polisaharide. 2


Biologija ćelije


Monosaharidi (prosti šećeri) se hidrolizom ne mogu razložiti na prostija jedinjenja. Prema broju ugljenikovih atoma dele se na trioze, tetroze, pentoze,heksoze,heptoze. Pentozama (sa 5C atoma) pripadaju riboza (ulazi u sastav RNK) i dezoksiriboza (izgrađuje DNK). U heksoze spadaju glukoza (glikoza) i fruktoza. Glukoza je glavni izvor energije i osnovni transportni oblik šećera u organizmu kičmenjaka. Oligosaharidi (grč.oligos = malo po broju, siromašno) su izgrađeni od 2-10 monosaharida. Najznačajniji su disaharidi (od 2 monosaharida) kojima pripadaju maltoza, laktoza i saharoza. Disaharidi, kao npr. saharoza služe kao transportni šećeri kod biljaka. Polisaharidi su makromolekuli nastali povezivanjem velikog broja monosaharida u dugačke lance (mogu da sadrže na stotine i hiljade monosaharida). Prema biološkoj funkciji se dele na rezervne i strukturne polisaharide. Rezervni polisaharidi predstavljaju molekule u kojima se čuva (skladišti) hemijska energija. Najrasprostranjeniji rezervni polisaharidi su skrob (kod biljaka) i glikogen (kod životinja). Skrob i glikogen se sastoje od većeg broja molekula glukoze. Strukturni polisaharidi učestvuju u izgradnji ćelijskih delova. Među njima su najrasprostranjeniji: celuloza (glavni je sastojak ćelijskog zida biljaka), hitin (izgrađuje skelet zglavkara) i agar (sadrže ga alge). Energetska uloga ugljenih hidrata i insulin Glikogen se kod kičmenjaka (time i kod čoveka) skladišti u jetri i mišićima. Kada se u krvotoku pojavi višak glukoze, jetra od glukoze sintetiše glikogen (to je pod kontrolom insulina). Kada nivo glukoze u krvi padne, u jetri dolazi do razgradnje glikogena u glukozu, koja zatim prelazi u krvotok. Iz krvotoka glukoza prelazi u ćelije, što je pod kontrolom hormona insulina (luči ga pankreas). U ćelijama se razlaganjem glukoze oslobađa energija neophodna za njihov normalan rad. Kada oboli pankreas pa se insulin nedovoljno izlučuje, dolazi do nagomilavanja šećera u krvi, dok istovremeno ćelije ''gladuju'', tj. nemaju dovoljno glukoze. Oboljenje nastalo usled toga je dijabetes (šećerna bolest) – smrtonosna bolest, ako se ne leči. Dijabetičari insulin ne uzimaju oralno (preko usta), pošto bi, kao protein, bio razložen u crevima. LIPIDI (masti) Lipidi su jedinjenja koja se ne rastvaraju u vodi. Sadrže mnogo više energije od ugljenih hidrata. Prema građi se mogu podeliti na proste i složene masti. Prosti lipidi se sastoje od tri molekula masnih kiselina i alkohola glicerola. Složeni lipidi pored glicerola i masnih kiselina sadrže još neku komponentu, kao što npr. fosfolipidi sadrže fosfatnu grupu. Uloge lipida: Energetska uloga lipida ogleda se u tome što se njihovima razlaganjem oslobađa velika količina energije. Skladište se u ćelijama masnog potkožnog tkiva, odakle se prema potrebi organizma mogu koristiti. Pod dejstvom hormona masne ćelije vrše hidrolizu (razlaganje) masti u slobodne masne kiseline. Masne kiseline prelaze u krv, a zatim u ćelije koje ih koriste kao izvor energije. Višak šećera u krvi se privremeno skladišti u obliku glikogena, a zatim se trajno čuva u obliku masti. Kada se energetske potrebe organizma ne mogu zadovoljiti hranom, prvo dolazi do razlaganja rezervi glikogena, a zatim se razlažu masti. Gradivna uloga odnosi se na to što se deo masti koristi za izgradnju i obnovu ćelija i njenih delova. Najpoznatiji strukturni lipidi su:  fosfolipidi koji grade ćelijske membrane;  holesterol koji pripada steroidima (derivati masti) i takođe gradi ćelijske membrane (osim kod bakterija);  voskovi koji obrazuju zaštitni sloj na koži, krznu, perju ili lišću i plodovima biljaka (najpoznatiji je pčelinji vosak od koga pčele prave saće). Regulatornu ulogu imaju hormoni koji su steroidi. Steroidni hormoni čoveka su polni hormoni i hormoni kore nadbubrežne žlezde, dok su ostali hormoni uglavnom proteini. Zaštitnu ulogu imaju masno tkivo koje okružuje bubrege i potkožni sloj masti koji predstavlja toplotni izolator. *Holesterol pripada steroidima. Proizvodi se u jetri pri čemu se višak zadržava u žuči, gde može izazvati obrazovanje žučnih kamenova. Kod starijih ljudi holesterol obrazuje masne naslage na unutrašnjim zidovima krvnih sudova, što izaziva njihovo sužavanje i začepljenje. Posledice toga mogu biti povišeni krvni pritisak, srčani i moždani udar.

PROTEINI (belančevine)

3


Biologija ćelije


Proteini predstavljaju za žive sisteme najznačajnije organske molekule, o čemu, uostalom, govori i sam njihov naziv – grč. proteus, što znači prvi, najvažniji. Teško je izdvojiti neku funkciju u organizmu ili ćeliji, a da se ona odvija bez pomoći proteina. Izgrađeni su od, najčešće, velikog broja aminokiselina koje se povezuju peptidnim vezama. Aminokiselina sadrži tri grupe: amino grupu (NH -), karboksilnu (COOH -) i bočnu grupu (radikal ili Rgrupa). Amino i karboksilna grupa su iste za sve aminokiseline, dok se bočne grupe razlikuju kod različitih aminokiselina (specifične su). Peptidna veza se obrazuje između dve aminokiseline tako što se amino grupa jedne aminokiseline i karboksilna grupa druge aminokiseline povežu uz izdvajanje molekula vode (vidi šemu).

1. aminokis

2. aminokis.

Aminokiseline povezane peptidnim vezama grade dugačke polipeptidne lance (poly=veći broj), koji predstavljaju polimere, dok su aminokiseline monomeri. Broj, vrsta i redosled aminokiselina u polipeptidnom lancu predstavlja primarnu strukturu proteina. Ova struktura je određena genima. Svi proteini se grade kombinacijama 20 različitih aminokiselina (20 aminokiselina može se kombinovati na neograničen broj načina). Biljke su jedini organizmi sposobni da stvaraju sve neophodne aminokiseline. Životinje i čovek mogu da sintetišu samo neke aminokiseline, dok ostale moraju da unose hranom. Te aminokiseline se nazivaju esencijalne (bitne). (*Za čoveka esencijalne aminokiseline su npr. arginin, valin, leucin idr.) Svaki polipeptidni lanac dobija dalje određenu strukturu (vidi šemu). Prema obliku se mogu razlikovati dve osnovne vrste proteina: fibrilarni i globularni. Fibrilarni proteini su izduženog oblika, dok su globularni loptastog oblika (kao zamršeno klupko). Većina enzima, hormona i antitela je

primarna struktura

struktura proteina

sekundarna struktura

tercijarna struktura

kvaternerna struktura globularne građe. Proteini se, osim po obliku, mogu podeliti i prema sastavu na proste i složene. Prosti proteini se sastoje samo od aminokiselina, dok složeni pored proteinskog imaju i neki drugi deo (naziva se prostetična grupa). Tako je prostetična grupa u glikoproteinu šećer, a u lipoproteinu lipid. Uloge proteina 4


Biologija ćelije


Osim što izgrađuju ćeliju i njene delove, proteini obavljaju i sve osnovne funkcije u organizmu. Pobrojaćemo samo one najpoznatije:  gradivni (strukturni) proteini daju ćeliji veličinu, oblik i učestvnuju u ćelijskim pokretima i međusobnom povezivanju ćelija; najpoznatiji su keratin (u koži), elastin (u ligamentima)i kolagen (u tetivama)  hormoni (grč. hormon = pokrenuti) imaju ulogu regulatora metabolizma; skoro da nema procesa u organizmu čoveka koji nije neposredno ili posredno pod uticajem jednog ili više hormona; izlučuju ih endokrine žlezde u krv, kojom dospevaju do organa na koji deluju;*hormoni po hemijskom sastavu mogu biti proteini, derivati aminokiselina ili steroidi  antitela su zaštitni (odbrambeni) proteini; ona stupaju u reakciju sa velikim molekulima koji su strani organizmu (antigeni) i sprečavaju njihovo delovanje; antigen može da bude neka bakterija, virus ili otrov;  enzimi su biološki katalizatori; svi enzimi su proteini (o njima će biti više govora u okviru metabolizma)  transportni proteini su sposobni da vežu određene molekule i da ih prenose kroz ćelijske membrane ili krv; tako hemoglobin prenosi kiseonik od pluća do svih tkiva, a u suprotnom pravcu prenosi ugljen-dioksid; albumin iz krvne plazme prenosi masne kiseline;  kontraktilni proteini su osnovni elementi u mišićnim ćelijama kojima se postiže kontrakcija (skraćivanje), kao što su aktin i miozin  rezervni proteini se nagomilavanju u semenima i jajima i imaju ulogu skladišta aminokiselina koje se koriste za rast i razvoj embriona. NUKLEINSKE KISELINE Nukleinske kiseline su nosioci naslednog materijala (gena). Naziv su dobile prema jedru (lat. nucleus) u kome su najviše zastupljene, mada ih ima i u citoplazmi. Postoje dve vrste ovih kiselina - DNK i RNK. Dezoksiribonukleinska kiselina (DNK) DNK je osnovni genetički materijal koji određuje strukturu proteina, i na taj način i osobine jedinke. Osnovna jedinica građe DNK je nukleotid, koji se sastoji od po jednog molekula dezoksiriboze, fosforne kiseline i azotne baze. Dezoksiriboza (šećer pentoza) i fosforna kiselina su isti u svim nukleotidima. Nukleotidi se međusobno razlikuju po azotnoj bazi koju sadrže. Razlikuju se dve vrste azotnih baza – purinske (veće baze) i pirimidinske (manje baze). U purinske baze spadaju adenin (A) i guanin, a u pirimidinske – citozin (C) i timin (T) – vidi šemu.

S – dezoksiriboza; P – fosforna kis.

vodonične v.

5


Biologija ćelije


Nukleotidi se međusobno povezuju gradeći polinukleotidni lanac. DNK se sastoji od dva polinukleotidna lanca koji su postavljeni paralelno jedan drugom. Lanci se povezuju vodoničnim vezama preko naspramnih baza koje su međusobno komplementarne (podudarne). Uvek se vežu jedna purinska (manja) i jedna pirimidinska (veća) baza i to uvek - adenin jednog lanca za timin drugog lanca (i obrnuto), odnosno, citozin jednog za guanin drugog lanca (i obrnuto). Oba polinukleotidna lanca su uvijena u vidu dvostruke spirale (vidi šemu). Ovaj model građe DNK su 1953. g. dali Votson i Krik i za to dobili Nobelovu nagradu.

dezoksiriboze i fosfatne

nukleotid RNK azotne baze fosforna kiselina

vodonična veza

Votson-Krikov model građe DNK Linearni delovi DNK su geni i oni sadrže uputstvo za sintezu proteina. Uputstvo je niz nukleotida koji određuje koje će se aminokiseline i po kom redosledu povezivati u polipeptidne lance. Sve ćelije jednog organizma sadrže istu DNK, odnosno iste gene. DNK ima sposobnost samodupliranja ili replikacije (lat.replika = kopija). Replikacija je proces pri kome od jednog molekula DNK nastaju dva potpuno ista molekula DNK.* Lanci DNK se prvo razdvoje tako što se pokidaju vodonične veze između njih. Zatim, svaki od roditeljskih lanaca služi kao kalup prema kome se stvara novi lanac DNK. Novi lanci se sintetišu po principu komplementarnosti – naspram adenina roditeljskog lanca postavlja se timin novog lanca, a naspram replikacij a

DNK i-RNK

guanina – citozin (i obrnuto: naspam T=A i CΞG) – vidi šemu. Ribonukleinska kiselina (RNK) 6

www.bionet-skola.com aminokiseli t-RNK ne

Biologija ćelije


RNK se, kao i DNK, sastoji od međusobno povezanih nukleotida. Za razliku od DNK, RNK je izgrađena samo od jednog polinukleotidnog lanca. Nukleotid RNK se sastoji od šećera riboze, fosforne kiseline i azotne baze. Purinske baze u RNK su iste kao u DNK, dakle, adenin i guanin, a pirimidinske su citozin i uracil (umesto timina). Postoje tri vrste RNK: informaciona RNK (i-RNK), ribozomska RNK (r-RNK) i transportna RNK (t-RNK). Informaciona RNK sadrži uputstvo (informaciju) o sintezi proteina. Transportna RNK prenosi aminokiseline do ribozoma (organele u kojima se vrši sinteza proteina). Ribozomska RNK izgrađuje ribozome. U svim ćelijama jednog organizma su r-rNK iste, dok se i-RNK i t-RNK razlikuju. Sve vrste RNK nastaju prepisivanjem sa gena u DNK. Taj proces se naziva transkripcija (lat. transkriptio= prepisivanje). *Lanci DNK se razdvoje pa jedan od njih služi kao kalup prema kome se ređaju komplementarni nukleotidi RNK (prema adeninu iz DNK postavlja se uracil RNK, a prema guaninu DNK – citozin u RNK i obrnuto). Kada se prepiše ceo gen, novostvoreni lanac RNK se odvoji, a lanci DNK se spoje u dvostruku spiralu. Biosinteza proteina naziva se translacija (lat. translatio= prevođenje) jer se redosled nukleotida DNK (gena) preko i-RNK i t-RNK prevodi u redosled aminokiselina u proteinu. Uputstvo za sintezu proteina je zapisano u genima (DNK), pa se to uputstvo prvo prepiše na i-RNK, a zatim t-RNK to uputstvo sa i-RNK prevede u redosled aminokiselina u polipeptidnom lancu (proteinu).- vidi šemu na prethodnoj strani.

II

METABOLIZAM ĆELIJE

U živoj ćeliji se neprekidno odvija ogroman broj hemijskih reakcija. Celina svih hemijskih procesa, odnosno, ukupan promet materije i energije naziva se metabolizam. Metabolizam karakterišu dva osnovna procesa: anabolizam i katabolizam. Anabolizam predstavlja sintezu složenih jedinjenja iz prostih, uz potrošnju energije (fotosinteza, sinteza proteina itd.). Energija je sposobnost vršenja rada. Potrebno je uložiti rad da bi se dva prosta molekula spojila u jedan složen, drugim rečima reakcije sinteze zahtevaju energiju. Katabolizam su reakcije razgradnje složenih jedinjenja na prosta, uz oslobađanje energije (disanje, varenje). Pošto se anabolizam neprekidno odvija (ćelija neprekidno sintetiše proteine, šećere, masti idr.) ćelija ima stalnu potrebu za energijom. Živa ćelija, bez obzira na vrstu organizma, energiju dobija oksidacijom organskih jedinjenja, tj. njihovim sagorevanjem (što pripada kataboličkim procesima). Organska jedinjenja se polako i postupno oksidišu tako da se energija iz njih otpušta sporo, delimično u vidu toplote, a delom i kao hemijska energija (ATP) koju ćelija može da koristi u anabolizmu. Po načinu dobijanja organskih molekula, koji služe kao izvor energije živa bića se dele u dve velike grupe: autotrofe i heterotrofe. Autotrofi su sposobni da vrše fotosintezu, da sunčevu energiju iskoriste za sintezu organskih materija koje će im služiti za dobijanje energije. Heterotrofi uzimaju gotove organske materije hranom i sagorevanjem tih materija obezbeđuju potrebnu energiju. Hrana heterotrofa direktno ili indirektno potiče iz organskih materija nastalih fotosintezom. Adenozin trifosfat (ATP) Najznačajnije jedinjenje bogato energijom u ćeliji je adenozin trifosfat, koji po svojoj hemijskoj građi spada u nukleotide. Molekul ATP-a se sastoji od adenina, riboze i tri fosfatne grupe

(vidi šemu). Dve krajnje 7


Biologija ćelije


fosfatne grupe vezane su kovalentnim vezama koje su bogate energijom (označene su na šemi znakom ). Kada se te veze razgrade oslobađa se relativno velika količina energije. Kada se iz ATP-a oslobodi jedna krajnja fosfatna grupa nastaje adenozin difosfat (ADP), izdvajanjem još jedne krajnje fosfatne grupe iz ADP nastaje adenozin monofosfat (AMP). Fosfatna grupa koja se oslobodila iz ATP-a ili ADP-a, je bogata energijom i vezujući se za neko jedinjenje ona i njega obogaćuje energijom (proces se naziva fosorilacija). Na taj način se energija iz ATP-a koristi u procesima anabolizma. Obnavljanje (sinteza) ATP-a vrši se vezivanjem fosfatnih grupa prvo za AMP, pri čemu nastaje ADP, a zatim od njega ATP (vidi šemu). Ovo je omogućeno parnim reakcijama u kojima su reakcije koje troše energiju (anaboličke), vezane za reakcije koje oslobađaju energiju (kataboličke). Energija koja se oslobađa u katabolizmu koristi se za ponovnu sintezu ATP-a iz ADP-a. Stoga sistem ATP/ADP služi kao univerzalan način za razmenu enrgije, koji se kreće između reakcija u kojima se oslobađa energija i reakcija u kojima se ona troši. -Pi

- Pi

A – R – Pi  Pi  Pi  A – R – Pi  Pi  A – R – Pi ATP

 +Pi

Pi – fosfatna grupa

 AMP +Pi

ADP

ATP nastaje kao glavni energetski proizvod procesa razgradnje sastojaka hrane procesom oksidacije.. Jedan deo energije koji se otpušta u ovim procesima se sačuva u vidu ATP-a, a ostatak se gubi u vidu toplote. Ovako dobijeni ATP se koristi za vršenje svih oblika rada u ćeliji. Svega oko 1/3 aTP-a troši se za reakcije anabolizma. Ostala količina energije se troši na kretanje, mišićne kontrakcije, transport materija kroz membranu ćelije itd. ENZIMI (fermenti) Reakcije u ćeliji odigravaju se velikom brzinom, što je omogućeno prisustvom prirodnih (bioloških) katalizatora – enzima. Odlika katalizatora je da ubrzava hemijsku reakciju i usmerava njen tok, ali se tokom te reakcije ne troši. Enzimi ubrzavaju biohemijske reakcije tako što snižavaju energiju aktivacije koja je potrebna da bi otpočela određena reakcija. Bez enzima je nemoguća razmena materije i energije u ćeliji. Enzimi su veliki i složeni globularni proteini koji imaju jedan ili više polipeptidnih lanaca.Deo enzima odgovoran za njegovo dejstvo je aktivni centar (mesto). Aktivni centar je udubljenje čiji je oblik veoma precizno podešen prema supstratu, slično kao ključ prema bravi. Supstrat (materija na koju enzim deluje) ulazi u aktivni centar i vezuje se za njega pri čemu se nagradi kompleks enzim – supstrat (po principu ''ključ-brava''). Supstrat se razloži na određene proizvode, a enzim iz reakcije izlazi nepromenjen (vidi šemu).

aktivni centar

Na šemi je predstavljeno dejstvo enzima na supstrat (disaharid maltoza); br.2 nagrađen je kompleks enzim-supstrat; br.3 - maltoza je razložena na dva molekula glukoze, a enzim je iz reakcije izašao nepromenjen

8


Biologija ćelije


Zahvaljujući prisustvu aktivnog centra enzimi pokazuju osobinu specifičnosti, što znači da svaki enzim deluje samo na jedno jedinjenje ili grupu sličnih jedinjenja (pr. ure aza razlaže ureu, a proteinaze proteine). Enzimi obično dobijaju naziv prema supstratu na koji deluju, tako što se na naziv supstrata doda nastavak –aza. Na aktivnost enzima utiče temperatura, pH, količina supstrata i količina samog enzima. Kada su ovi uslovi optimalni (najpovoljniji), aktivnost enzima je najveća. Podela enzima Prema građi se dele na proste i složene. Prosti enzimi se sastoje samo od proteina, dok složeni pored proteinskog imaju i neproteinski deo. Složeni enzimi (holoenzimi) , dakle, se sastoje od apoenzima (proteinski deo) i neproteinskog dela koji može da bude koenzim ili prostetična grupa. Najvažniji koenzimi su oni koji učestvuju u procesima oksidacije, kao što je npr. NAD (nikotinamidadenin-dinukleotid), NADP (nikotinamid-adenin-dinukleotid-fosfat). Mnogi koenzimi su vitamini (bitini sastojci, koji se moraju unositi hranom). Prema mestu gde se stvaraju, a gde deluju dele se na endoenzime i egzoenzime. Endoenzimi deluju u samoj ćeliji u kojoj se stvaraju, a egzoenzimi deluju van ćelije u kojoj se stvaraju. Neki enzimi se sintetišu kao neaktivni – proenzimi i aktiviraju se samo kada su potrebni, obično pomoću drugog enzima. Takvi su, npr. enzimi pankreasa koji učestvuju u varenju hrane i izlučuju se u neaktivnom obliku (da ne bi razložili ćelije koje ih sintetišu), a aktiviraju se tek kad dospeju u tanko crevo gde vare hranu. Enzimske bolesti (enzimopatije) Urođene greške u metabolizmu predstavljaju potpuni ili delimičan gubitak dejstva nekog enzima. Usled greške u nekom genu ne dolazi do stvaranja enzima, što prouzrokuje oboljenja zajednički nazvana enzimopatije. Jedna od enzimskih bolesti je albinizam. Usled nedostataka jednog enzima, kod albino osoba ne dolazi do stvaranja pigmenta melanina. Zbog toga su koža, kosa (obrve, trpavice) i mrežnjača oka potpuno bezbojni.

III

EVOLUCIJA ĆELIJE – PROKARIOTE I EUKARIOTE

Veruje se da su svi organizmi i ćelije koje ih čine nastali od zajedničkog pretka. Iako su evolutivni procesi nedovoljno poznati i objašnjeni, ipak se na osnovu podataka koje pružaju fosili i uporedno izučavanje današnjih ogranizama može pretpostaviti kako je evolucija tekla. Izračunato je da je Sunčev sistem nastao pre oko 4,6 milijardi godina i poznato da od 9 planeta tog sistema život postoji samo na Zemlji (nije isključeno da na drugim planetama u galaksiji postoji život). Smatra se da je pojavi života na Zemlji prethodio dug period hemijske evolucije. Prva ćelija nastala je pre, otprilike, 3,5 ili 4 milijarde godina. Najstariji do sada otkriveni fosili nađeni su u stenama starim 3,4 milijarde godina u Južnoj Africi. Ovi fosili, vidljivi samo pomoću elektronskog mikroskopa, slični su današnjim prokariotama (bakterije i modrozelene alge). Na osnovu toga možemo pretpostaviti da je život počeo veoma rano, u prvoj milijardi Zemljine istorije. Nalazi fosila, takođe, ukazuju da je pre oko 1,6 milijardi godina došlo do prelaska prokariota ka znatno složenijim eukariotskim ćelijama. Danas je najprihvatljivija simbiotska teorija koja objašnjava nastanak eukariotskih ćelija. Po toj teoriji se smatra da su prokariote ''ušle'' u ćeliju eukariota i postale njene organele (mitohondrije i hloroplasti). Tako je nastala simbioza u kojoj je eukariotska ćelija obezbeđivala hranu, a prokariotska energiju. Ova teorija se potvrđuje građom mitohondrija i hloroplasta koja je slična građi prokariotske ćelije, ali ima i nedostataka ( ne objašnjava npr. pojavu unutrašnjeg ćelijskog skeleta u eukariotskoj ćeliji). Pored simbiotske postoje i druge teorije koje pokušavaju da objasne evoluciju prokariotske u eukariotsku ćeliju. U svakom slučaju, dogod to ne bude moglo da se u eksperimentu dokaže, biće moguće samo pretpostavljati kako je ovaj proces tekao. Evolucija ćelija je trajala od 3-4 milijarde godina, dok su se ostali oblici života, kao i najsavršeniji, razvili u periodu od ''samo'' 600 miliona godina. Izgleda da se evolucija života dugo odvijala u ćeliji, ''usavršavajući'' njenu građu i funkcije, da bi posle toga došlo do stvaranja različitih organizama za relativno kratko vreme. Prokariotska i eukariotska ćelija Sve žive sisteme, prema složenosti građe, možemo podeliti na acelularne (nećelijske; jer je lat. a= ne, bez; celulla = ćelija) i celularne (ćelijske). Pod acelularnim se podrazumevaju oni organizmi koji nisu dostigli nivo ćelijske građe, kakvi su virusi, dok su ostali organizmi ćelijske građe. Prema složenosti građe ćelije svi celularni organizmi se dele na prokariote i eukariote. Prokariotama www.bionet-skola.com 9

Biologija ćelije


pripadaju bakterije i cijanobakterije (modrozelelne alge), dok su eukariote svi ostali jednoćelijski i višećelijski organizmi. Prokariotska ćelija (grč. pro = pre; karyon = jedro; ''pre jedra'') Prokariotske ćelije su male, jednostavne građe, opkoljene ćelijskim zidom i membranom, a nemaju jedro niti ćelijske organele, osim ribozoma. Njihov genetički materijal (DNK) se nalazi slobodan, u delu citoplazme koji se naziva nukleoid (''sličan jedru'', zato što nije odvojen membranom od ostalog dela citoplazme). DNK je u obliku prstena (kružna DNK), i najčešće jedna prokariotska ćelija ima jedan molekul DNK (jedan hromozom). Molekul DNK je vezan za proteine , ali ta veza nije tako čvrsta i stabilna kao kod eukariota. Nukleoid je veoma dinamična struktura, što je verovatno povezano sa time da se prokariotske ćelije dele na svakih 15-20 minuta. Razmnožavaju se prostom ćelijskom deobom. Mitoza i mejoza kod njih ne postoje. Pored toga što nema pravo, diferencirano jedro, prokariotska ćelija ne sadrži ni ćelijske organele, osim ribozoma u kojima se sintetišu proteini. Ribozomi prokariota su sitniji od eukariotskih i označavaju se kao 70S (S je koeficijent sedimentacije, tj. taloženja, koji određuje veličinu i oblik nekog molekula; naziva se još i Svedbergova konstanta). Iako je bez ćelijaskih organela ova ćelija obavlja slične funkcije kao i eukariotska i to u određenim delovima ćelije. Ćelijsko disanje obavlja se pomoću niza enzima (respiratorni lanac enzima) koji su vezani za ćelijsku membranu. Osim toga za membranu je, najmanje na jednom mestu, vezana DNK,a vezani su i enzimi koji učestvuju u replikaciji i deobi. Da bi se ukupna površina membrane povećala, a time i intezitet procesa vezanih za nju, dolazi do obrazovanja uvrata membrane nazvanih mezozomi. Kod cijanobakterija, koje mogu da obavljaju fotosintezu, za uvrate membrane su vezani pigmenti i enzimi koji učestvuju u fotosintezi. Ćelijski zid je jedinstven po sastavu jer sadrži muramijsku kiselinu. Za razliku od biljaka eukariota, prokariotski ćelijski zid nikada ne sadrži celulozu.

1

2

1

2

5

3 3

4

A – prokariotska ćelija 1 – nukleotid; 2 – ribozomi; 3 – ćelijska membrana; 4 – ćelijski zid; 5 – kapsula;

6

4

5

B – eukariotska ćelija: 1 - jedro 3, 4, 5 – ćelijske organele 6 – ćelijska membrana

U samoj prokariotskoj ćeliji nema ćelijskog skeleta niti kretanja citoplazme (ciklozisa) kao što je to slučaj sa eukariotima. Razlike između prokariotske i eukariotske ćelije date su u narednoj tabeli: osobine 1. diferencirano omotačem 2. DNK

jedro

3. ćelijske organele 4. respiratorni lanac enzima i fotosintetički enzimi 5. veličina ćelije 6. citoplazma

sa

prokariotska ćelija nemaju

eukariotska ćelija imaju

jedan prstenasti molekul smešten u citoplazmi (nukleoid) imaju samo ribozome (70S) vezani za ćelijsku membranu

dva i više linearnih molekula organizovanih u hromozome i smeštenih u jedru imaju smešteni u mitohondrijama i hloroplastima 10-100m ima ciklozisa, ćelijskog skeleta, endocitoze i

1-10m nema ciklozisa skeleta 10

ni

ćelijskog


Biologija ćelije


7. ćelijska deoba 8. ćelijski zid 9. ćelijska organizacija

nema endocitoze, egzocitoze prosta deoba sadrži muramijsku kiselinu ne sadrži celulozu jednoćelijski organizmi

egzocitoze mitoza i mejoza ne sadrži muramijsku kiselinu sadrži celulozu jednoćelijski ili višećelijski organizmi

ORGANIZACIJA ĆELIJE EUKARIOTA IV

ĆELIJSKA MEMBRANA (plazma membrana)

Membrana je u eukariotskoj ćeliji prisutna na površini ćelije i u njenoj unutrašnjosti gde ograničava pojedine organele. Ove membrane obezbeđuje uslove za odvijanje svih životnih procesa i održava razlike između unutarćelijske i vanćelijske sredine. Istovremeno plazma membrana uspostavlja kontakte sa drugim ćelijama i vanćelijskom sredinom i razmenjuje materije sa njima. Ćelijska membrana izgrađena je od lipida i proteina, kojima su pridruženi polisaharidi. Lipidi i proteini su osnovne gradivne materije membrane i u proseku je količina lipida jednaka količini proteina. Prisustvo polisaharida u membrani otkriveno je kasnije u odnosu na lipide i proteine. Lipidi i proteini su međusobno u takvom odnosu da grade tzv. tečni mozaik (tečno-mozaični model građe membrane prvi su dali 1972.g. Singer i Nikolson). Lipidi grade dvosloj u koji su uronjeni molekuli proteina, pri čemu se i lipidi i proteini neprekidno pomeraju, klize. Raspored proteina, lipida i polisaharida je takav da membranu čini nesimetričnom. Neki proteini su potpuno uronjeni u dvosloj lipida i izviruju i na spoljašnjoj i na unutrašnjoj strani membrane, dok se drugi nalaze ili na spoljašnjoj ili na unutrašnjoj strani membrane (vidi sliku). Osim toga, nesimetričnosti membrane doprinose i polisaharidi koji se vezuju za lipide i proteine ali samo na spoljašnjoj strani ćelijske membrane. Proteini koji prolaze kroz membranu i izviruju i sa jedne i sa druge njene strane, sadrže kanale kroz koje materije malog molekula mogu da prolaze (ulaze u ćeliju ili iz nje izlaze). Lipidi u membrani eukariotskih ćelija mogu biti fosfolipidi, glikolipidi i holesterol, dok se kod prokariota holesterol ne nalazi. Lipidi membrane su polarizovani (razlikuju se dva kraja – pola) – jedan kraj je hidrofilan i naziva se glava, a drugi je hidrofoban i nazvan je rep. Zahvaljujući tome oni formiraju dva sloja u membrani tako što se repovi grupišu u sredini, a glave se okreću prema spolja (vidi sliku na str.13). *Lipidi imaju osobinu da se van ćelije u vodenoj sredini spontano grupišu tako da se glave okreću ka spolja, a repovi ka unutra, što dovodi do obrazovanja vezikula (mehurića) nazvanih lipozomi. Njihov zid čini lipidni dvosloj, dok je u unutrašnjosti zarobljen deo vodene sredine u kojoj nastaju. U njihovu unutrašnjost mogu da se unesu neki lekovi. Lipozomi lako ulaze u ćelije u kojima se ti lekovi oslobađaju. Pomoću njih se doprinosi uspešnosti lečenja nekih oblika kancera (vidi sliku).

ćelijska membrana

organizacija lipida u vodenoj sredini (lipozom)

polisaharid i

vanćelijska sredina

11

proteini citoplazma www.bionet-skola.com

Biologija ćelije


Kod životinjskih ćelija se za proteine spoljašnje površine membrane vezuju polisaharidi (šećeri), gradeći glikoproteine i glikolipide. Oni grade omotač nazvan glikokaliks (''slatki'' omotač). Uloge glikokaliksa su da štiti membranu od oštećenja, prima signale iz okolne sredine, uspostavlja komunikacije između ćelija i dr. Pod elektronskim mikroskopom se vidi kao somotast, maljav omotač priljubljen uz površinu ćelije (vidi sliku).

glikokaliks na površini eritrocita

Razmena materija sa okolinom Ćelijska membrana je selektivno propustljiva što ćeliji omogućava da kontroliše razmenu materija čime štiti stalnost sastava unutrašnje sredine. Postoje dva osnovna načina kojima ćelija obavlja razmenu materija sa okolnom sredinom: 1. transport malih molekula kroz membranu (kroz kanale u proteinima ili pomoću proteina nosača, koji se ne može uočiti pod mikroskopom; 2. unošenje i izbacivanje krupnih molekula u čemu sama membrana aktivno učestvuje, što se može uočiti pod mikroskopom; procesi se nazivaju endocitoza i egzocitoza. Transport materija kroz membranu Transport materija kroz membranu može biti aktivan i pasivan. Pri pasivnom transportu materije se kreću kroz membranu zahvaljujući razlici u koncentraciji sa jedne i druge strane membrane, odnosno iz sredine sa većom u sredinu sa manjom koncentracijom (niz hemijski gradijent), pri čemu se energija ne troši. Oblici pasivnog transporta su osmoza, difuzija i olakšana difuzija.

12


Biologija ćelije


Difuzija je transport materija kroz membranu iz sredine sa većom u sredinu sa manjom koncentracijom sve dok se koncentracije ne izjednače. Materije rastvorljive u lipidima i malog molekula prolaze brzo kroz membranu slobodnom (prostom) difuzijom (tako se prenose gasovi O2 i CO2 u plućima i tkivima). Materije koje nisu rastvorljive u lipidima prolaze procesom olakšane difuzije. Olakšana difuzija je transport materija, koje se ne rastvaraju u lipidima, niz hemijski gradijent, ali pomoću molekula nosača . Molekul nosač je protein koji u središtu ima hidrofilan kanalić kroz koji se materije transportuju. Olakšanom difuzijom se transportuje glukoza. Ovaj način transporta olakšana difuzija glukoze

spolja

vanćelijski prostor

protein nosač

aktivan transport jona Na () iz ćelije u vanćelijski prostor

regulišu hormoni pa tako olakšanu difuziju glukoza reguliše insulin (vidi sliku). Osmoza je difuzija vode kroz membranu. Molekuli vode se kreću iz sredine sa manjom koncentracijom (tu je više vode) u sredinu sa većom koncentracijom rastvorenih materija (tu je vode manje). Pritisak koji je potreban da bi se sprečila osmoza je osmotski pritisak. Osmotski pritisak je veći što je koncentracija rastvora veća i obrnuto. Ako se ćelije nalaze u rastvoru, voda će težiti da prođe kroz ćelijsku membranu u cilju da se izjednače količine vode sa obe strane membrane. Tako, ako ćeliju stavimo u hipotoničan rastvor (rastvor koji je manje koncentracije u odnos na samu ćeliju) doći će do ulaženja vode u ćeliju, do njenog bubrenja i prskanja. U hipertoničnom rastvoru (koncentrovaniji od rastvora u samoj ćeliji), voda će izlaziti iz ćelije i ona će se smežurati. Zbog toga + ATP

protei n nosač

Na, K - pumpa unutra

je veoma važno da se održava stalan osmotski pritisak, odnosno količina vode u organizmu što se naziva osmoregulacija. Kod sisara se osmoregulacija vrši preko bubrega – višak vode iz krvi prelazi u mokraću. Aktivan transport se vrši nasuprot hemijskom gradijentu – materije se transportuju iz sredine sa manjom u sredinu sa većom koncentracijom, pomoću proteina nosača i uz utrošak 13


Biologija ćelije


energije. Energija za odvijanje aktivnog transporta dobija se hidrolizom ATP-a u ADP. Proteini nosači rade kao pumpe i kao enzimi ATP-aze (adenozin trifosfataze) jer katalizuju razlaganje ATP -a. Najbolje proučena je Na - K pumpa koja nasuprot hemijskom gradijentu, aktivno ispumpava Na+ iz ćelije, a upumpava K+ u ćeliju. (Na+ je vanćelijski jon – ima ga više van, nego u ćeliji; K+ je obrnuto – unutarćelijski jon).- vidi gornju šemu. Natrijum-kalijum pumpa ima glavnu ulogu u stvaranju membranskog potencijala životinjskih ćelija. ( *Membranski potencijal ili potencijal mirovanja je električni napon koji postoji između unutrašnje (negativno naelektrisana) i spoljašnje stane (pozitivno naelektrisana) membrane nervne i mišićne ćelije u stanju mirovanja, odnosno pre njihovog nadraživanja. Kada se ove ćelije nadraže, onda potencijal mirovanja postaje akcioni potencijal – nervi impuls, pri kome se obrće polarizovanost membrane tako da unutrašnja strana postaje pozitivno, a spoljašnja negativno naelektrisana.)

ENDOCITOZA I EGZOCITOZA Makromolekuli kao što su proteini, polisaharidi, polinukleotidi ili čak čitave ćelije (npr. bakterije) ne mogu prolaziti kroz membranu ni jednim od navedenih tipova transporta. Unošenje i izlučivanje velikuh molekula obavlja se aktivnim učešćem membrane pri čemu ona obrazuje vezikule, a procesi se nazivaju endocitoza i egzocitoza. Proces unošenja makromolekula i rastvora naziva se endocitoza, dok se izbacivanje specifičnih proizvoda ćelije ili nekih drugih materija u vanćelijsku sredinu naziva egzocitoza. Pri endocitozi dolazi prvo do udubljenja na membrani, u koje ulazi materija koja treba da se unese u ćeliju. Udubljenje se sve više spušta u unutrašnjost ćelije, a zatim se ivice membrane spoje i oko unete materije se obrazuje vezikula (kasnije u okviru organela biće govora šta se dešava sa tom vezikulom). Endocitoza obuhvata dva procesa: fagocitozu i pinocitozu. Unošenje krupnih čestica je fagocitoza (grč.phagein = jesti), a rastvorenih materija je pinocitoza (grč. pino = piti). Dok skoro sve vrste ćelija neprekidno unose tečnosti i rastvorene molekule pinocitozom, fagocitozu mogu da vrše samo posebne ćelije – fagocite (npr. leukociti vrše fagocitozu bakterija).

endocitoza – elektronska mikrografija Procesom egzocitoze u vanćelijsku sredinu dospevaju materije koje ćelija treba da odstrani (suprotno endocitozi). Takvi su hormoni i enzimi čija se funkcija ispoljava izvan ćelije koja ih je sintetisala, kao što npr. ćelije pankreasa izlučuju insulin. Oko materije, koja treba da se izbaci iz ćelije, se obrazuje vezikula. Vezikula se kreće ka površini ćelije, njena membrana se ujedinjuje sa ćelijskom membranom, a sadržaj vezikule biva izbačen. Smatra se da su mnogim vrstama ćelija endocitoza i egzocitoza međusobno povezani procesi i da na taj način ugrađivanje membrane vezikule ne dovodi do povećanja površine ćelijske membrane. Vezikule predstavljaju transportni sistem i u samoj ćeliji tako što se prenose između različitih organela.

IV

ĆELIJSKE ORGANELE - UNUTRAŠNJE MEMBRANE 14


Biologija ćelije


U odnosu na zapreminu eukariotske ćelije, plazma membrana na površini ćelije je suviše male površine za smeštaj enzima neophodnih za obavljanje svih životnih funkcija. Usled toga se u unutrašnjosti ćelije obrazuje čitav sistem membrana koje dele ćeliju na odeljke za obavljanje različitih funkcija. Ti odeljci su ćelijske organele. Ćelijske organele mogu biti obavijene jednostrukom ili dvostrukom membranom, mada ima i organela i struktura u ćeliji koje nemaju membranu. Citoplazmine organele se mogu grupisati prema srodnosti njihovih funkcija u ćeliji na:  organele koje učestvuju u procesima sinteze; pripadaju im ribozomi, endoplazmatični retikulum, Goldžijev kompleks  organele u kojima se odvijaju procesi razgradnje (razlaganja); to su: lizozomi, peroksizomi i vakuole biljne ćelije  organele u kojima se sintetiše ATP: mitohondrije i hloroplasti Citosol i citoplazma Citoplazma predstavlja unutrašnji sadržaj ćelije, odvojen od jedra, u kome se nalaze ćelijske organele. Citoplazmu, dakle, čine citosol i ćelijske organele. Citosol je deo citoplazme van ćelijskih organela koji zauzima oko 55% ukupne ćelijske zapremine. U citosolu se nalaze:  na hiljade enzima koji učestvuju u ćelijskom metabolizmu;  niz različitih proteinskih vlakana koja grade citoskelet (ćelijski skelet;  granule (zrnca) ispunjene rezervnim materijama, kao što su granule glikogena u ćelijama jetre i mišića ili velike kapljice masti u masnim ćelijama;  veliki broj ribozoma na kojima se sintetišu proteini citosola i enzimi koji učestvuju u ćelijskom metabolizmu. RIBOZOMI Ribozomi su ćelijske organele bez membrane u kojima se vrši sinteza proteina. To su jedine organele prisutne i u prokariotskoj i u eukariotskoj ćeliji. Osim u citosolu, nalaze se i na membranama endoplazmatičnog retikuluma, u mitohondrijama i hloroplastima. Izgrađeni su od dve podjedinice (subjedinice) – velika i mala. Prokariotski ribozomi su 70S, a njihove subjedinice su 50S (velika) i 30S (mala). Ribozomi eukariota su 80S, sa subjedinicama 60S i 40S. Subjedinice ribozoma mastaju u jedarcetu. Ribozomi se sastoje od r-RNK i proteina. Da bi ribozomi obavljali sintezu proteina neophodno je da se velika i mala subjedinica udruže i, istovremeno, povežu sa i-RNK. Veći broj ribozoma povezanih molekulom i-RNK obrazuje poliribozome (polizome). Prema uputstvu koje je sadržano u i-RNK, transportna RNK donosi aminokiseline do ribozoma gde se one povezuju u polipeptidni lanac.

velika subjedinic a

2

4

1

i-RNK

3

mala subjedinic a

poliribozom 1 – i-RNK; 2 – velika subjedinica 3 – mala subjedinica; 4 – polipeptidni lanac

ribozom

15


Biologija ćelije

Snežana Trifunović, dipl. biolog ENDOPLAZMINA MREŽA ( RETIKULUM)

Sastoji se od membrana koje ograničavaju unutrašnje prostore (cisterne) i pružaju se kroz čitavu ćeliju (poput mreže pa otuda i naziv lat. reticulum = mreža). Polovinu od ukupnih membrana u ćeliji čine membrane endoplazmatičnog retikuluma. Pruža se od jedra, od njegove spoljašnje membrane, pa kroz ćeliju do spoljašnje ćelijske membrane. Osnovna uloga ove organele (dalje u tekstu biće označena kao ER) je sinteza različitih materija i njihov transport kroz ćeliju. Prema građi i ulozi razlikuju se dva oblika ER-a : rapavi (granularni - GER) i glatki (agranularni – aGER) ER. Rapavi endoplazmin retikulum odlikuje prisustvo poliribozoma na površini membrane koja je okrenuta ka citosolu (otuda naziv rapavi ili granularni, jer lat. granulum = zrno). Njegove membrane obrazuju ploče koje su najčešće postavljene paralelno (vidi sliku). Ovaj oblik ER-a gradi 1 3

spoljašnju membranu jedra. Na membranama rapavog ER-a odvija se sinteza proteina u polizomima. Proteini koji se sintetišu u rapavom ER-u mogu da se: 1. koriste za izgradnju ćelijskih membrana; 2. transportuju do drugih organela (Goldžijevog aparata, lizozoma) 3. izbacuju u vanćelijsku sredinu procesom egzocitoze (sekretorni proteini). Glatki endoplazmin retikulum ne sadrži ribozome i u obliku je cevčica i vezikula. Uloge ove organele su mnogobrojne:  sinteza lipida, holesterola i fosfolipida (izgrađuju ćelijske membrane)  sinteza steroidnih hormona iz holesterola  detoksikacija mnogih štetnih supstanci (pesticidi, konzervansi, lekovi, kancerogene materije i dr.) koju vrše ćelije jetre, pluća, bubrega, creva (detoksikacija je pretvaranje otrovnih 2 materija – toksina, u manje štetne i rastvorljive u vodi tako da se mogu izbaciti iz organizma putem rapavi endoplazmatični retikulum 1 – ribozomi i poliribozomi; 2 – membrane ER-a 3 - cisterne

gladak endoplazmatični retikulum

mokraće)  u mišićnim ćelijama ima posebnu ulogu u magacioniranju jona Ca koji je neophodan za mišićne kontrakcije; u ovim ćelijama se glatki ER naziva sarkoplazmatični retikulum. 16


Biologija ćelije


*Lekovi, kao što je npr. fenobarbitol (sredstvo za umirenje), koje majka uzima tokom trudnoće mogu da oštete organe embriona. U ćelijama jetre embriona se nalazi mala količina glatkog ER-a pa ćelije embriona nemaju sposobnost da ovaj lek razgrade. Kod odraslog čoveka fenobarbitol utiče na povećanje količine glatkog ER-a u ćelijama jetre, čime se povećava količina enzima koji razgrađuje ovaj lek.

Materije koje su stvorene u ER-u (lipidi, proteini i dr.) pakuju se u male vezikule, nazvane prenosne (transportne) vezikule, i one se odvajaju od ER-a i kreću do svog cilja: do drugih organela ili ćelijske membrane, gde se, ili u nju ugrađuju ili izbacuju u vanćelijsku sredinu. GOLDŽIJEV APARAT (KOMPLEKS ili oblast) Obrazovanje proteina i lipida počinje u ER-u, ali se u njemu ne odigrava do kraja. Proteini svoju konačnu strukturu (kvaternernu) stiču u Goldžijevom aparatu, što važi i za lipide. Sastoji se od niza spljoštenih, diskoidalnih kesica (lat. sakula=''kesica''), koje su međusobno skoro paralelno postavljene (kao naslagani tanjiri) i na krajevima su proširene. Nekoliko sakula naslaganih jedna na drugu čine diktiozom (gradivna jedinica Goldžijevog aparata). Uz njih se nalaze manje ili veće vezikule (mehurići) u kojima se nalaze proizvodi sinteze Goldžijevog aparata (vidi sliku).

sakula proširenje na kraju sakule vezikule

Materije sintetisane u ER-u dopremaju se prenosnim (transportnim) vezikulama do Goldžijevog aparata gde se vrši njihovo sazrevanje, obeležavanje i sortiranje da bi se usmerili ka tačnom odredištu u ćeliji. Goldžijev aparat, dakle, upravlja kretanjem molekula u ćeliji. Iz ER-a u Goldžijev aparat dospevaju:  sekretorni proteini (oni koje će ćelija egzocitozom izbaciti u međućelijski prostor; npr. insulin u ćelijama pankreasa); to je sekretorna uloga  proteini i lipidi koji će biti poslati u ćelijsku membranu;  proteini (enzimi) koji će obrazovati lizozome.

 u biljnim ćelijama u Goldžijevom aparatu se obavlja sinteza proizvoda koji su namenjeni vakuoli, ćelijskom zidu i plazma membrani. LIZOZOMI

17


Biologija ćelije


Lizozomi (lisa = razlaganje; soma = telo; ''organele za varenje'') su organele kesastog oblika, obavijene jednostrukom membranom (vidi sliku). Ispunjene su enzimima za unutarćelijsko varenje makromolekula. Poznato je oko 40 različitih hidrolitičkih enzima koje lizozomi mogu da sadrže (proteaze, lipaze, nukleaze, fosfataze i dr.). Svi ovi enzimi su optimalno aktivni pri pH oko 5 pa se zbog toga nazivaju kisele hidrolaze. Kombinacija enzima koju sadrže određeni lizozomi zavisi od tipa ćelije i tkiva u kojima se nalaze.

jednostruka membrana

kompleks enzima Lizozomi se dele na dve osnovne vrste: primarni i sekundarni lizozom. Primarni lizozomi su tek formirane kesice (vakuole) ispunjene enzimima. U primarnim lizozomima nema supstrata na koje enzimi deluju pa su oni neaktivni. Oko supstrata, koji treba da bude svaren, obrazuje se vezikula nazvana fagozom (ima supstrat koji treba da se svari, ali nema enzime za njegovo varenje). Kada se primarni lizozom spoji sa fagozomom, nastaje sekundarni lizozom u kome enzimi deluju na supstrat i razgrađuju ga. Kada endocitozom u ćeliju uđe neki strani krupan molekul ili čitava ćelija (npr. bakterija), oko nje se učešćem ćelijske membrane obrazuje vezikula (fagozom). Fagozom se spaja sa primarnim lizozomom i nastaje sekundarni lizozom u kome se strani materijal razgrađuje. Uloge lizozoma su:  odbrana ćelija od mikroorganizama (virusi u ćeliju ulaze pinocitozom, a bakterije fagocitozom) koji se u lizozomima vare; zbog toga lizozoma ima puno u leukocitima koji imaju sposobnost fagocitoze; proces je heterofagija; *Granularni leukociti imaju veliku moć fagocitoze bakterija i njihovog varenja u lizozomima (lizozomi se u ovim leukocitima vide kao zrnca – granule). Kada dođe do povrede na nekom tkivu, ovi leukociti bivaju privučeni materijama koje se nalaze na povređenom mestu. Oni napuštaju krvni sud, provlačeći se između ćelija krvnog suda zahvaljujući sposobnosti da menjaju oblik (ameboidno kretanje) i dolaze do mesta povrede. Leukociti, zatim, obuhvataju jednu po jednu bakteriju, a kada je fagocitoza intenzivna jedan leukocit može da zahvati i do dvadesetak bakterija. Obično posle ovako jake fagocitoze sam leukocit ugine, a ostaci povređenih ćelija, bakterija i samih leukocita označeni su kao gnoj. U nekim slučajevima leukociti ne mogu da ostvare svoju odbrambenu ulogu jer nemaju odgovarajuće enzime za razlaganje zida nekih bakterija (npr. bacila lepre i tuberkuloze). Oni izvrše fagocitozu, ali ne mogu da razlože bakteriju.

 varenje dotrajalih, oštećenih ili nepotrebnih molekula ili delova ćelije u kojoj se lizozom nalazi procesom autofagije; tada se oko materijala koji treba da bude svaren obrazuje autofagozom, koji se zatim spaja sa primarnim lizozomom; delove koji su nastali ovim varenjem ćelija upotrebljava za nove sinteze u slučaju gladovanja ćelija je prinuđena da lizozomima razloži sopstvene delove koji nisu dotrajali; *Već je pomenuto (vidi str. 20) da pri uzimanju fenobarbitola se povećava količina glatkog ER-a kod odrasle osobe. Ukoliko se prestane sa uzimanjem ovog leka, onda lizozomi razgrade u ćelijama jetre sada taj višak glatkog ER-a. Čitav proces traje oko 5 dana i za to vreme se količina enzima u lizozomima poveća oko 800%.

 autoliza sopstvene ćelije vrši se onda kada se membrana lizozoma razori ili postane propustljiva za enzime, koji dospevaju u citoplazmu i razlažu sopstvenu ćeliju; promena propustljivosti membrane lizozoma i izlazak enzima u citoplazmu može da bude posledica raznih patoloških stanja (bolesti) ili normalnih uslova (kao što je npr. prilikom propadanja mlečnih žlezda sisara posle odbijanja mladunčadi) *Bolesti lizozoma 18


Biologija ćelije


Postoji čitav niz bolesti koje su neposredno ili posredno vezane sa lizozomima. Usled nedostatka nekog enzima u lizozomima, materije koje taj enzim razlaže se nagomilavaju što dovodi od poremećaja rada ćelije. Ukoliko nedostaje enzim koji razgrađuje lipide, oni će se nagomilati u nervnim ćelijama i dovesti do Tej-Saksove bolesti. Bolest se javlja kod šestomesečnih beba, dovodi do mentalne retardacije i smrti oko pete godine života. Ova bolest je nasledna i pripada enzimopatijama (vidi str. 10). PEROKSIZOMI Peroksizomi su male, jednostrukom membranom okružene vezikule (vidi sliku). Sadrže enzime za oksidaciju masnih kiselina i aminokiselina, pri čemu se kao sporedan proizvod javlja vodonikperoksid (po tome su dobili ime). Otrovan vodonik-peroksid se u njima razlaže na vodu i kiseonik.

enzimi matriksa peroksizoma

Pretpostavlja se da je jedna od uloga peroksizoma oslobađanje toplote kao proizvoda razgradnje masnih kiselina koje su bogate energijom (ne stvara se ATP, već se oslobađa toplota). Peroksizomima, koji su svojstveni životinjskim ćelijama, odgovaraju glioksizomi u biljnim ćelijama, mada ih dosta citologa smatra jednom te istom organelom. Oksizomi se nalaze u semenima koja su bogata uljima i omogućavaju rast klice tako što joj obezbeđuju energiju razgradnjom masnih kiselina. MITOHONDRIJE Mitohondrije su organele sa najvećom količinom membrana. Njihov sadržaj je obavijen dvema membranama – spoljašnjom i unutrašnjom, između kojih se nalazi međuprostor. Spoljašnja membrana je glatka i u kontaktu je sa citoplazmom. Unutrašnja membrana gradi mnoge uvrate označene kao kriste (pregrade), usled čega je njena površina oko pet puta veća od površine spoljašnje membrane (vidi sliku). Na njoj se nalaze enzimi

19


Biologija ćelije


unutrašnja membrana spoljašnja membrana

krista

membran a respiratornog lanca koji omogućuju stvaranje ATP-a u procesu ćelijskog disanja. Zbog toga se mitohondrije popularno nazivaju ''električne centrale''. Unutrašnji sadržaj mitohondrija naziva se matriks. U njemu se nalaze: 1. ribozomi, koji su sitniji od onih u citoplazmi – 70S (slični su prokariotskim ribozomima, čime se potvrđuje simbiotska teorija evolucije ćelije, o kojoj je ranije bilo reči); nazivaju se mitoribozomi 2. mitohondrijska DNK (m-DNK) koja je prstenasta (slična prokariotskoj) i ima sposobnost da se replikuje nezavisno od replikacije DNK u jedru; time i mitohondrije mogu da se udvajaju (samoduplikacija) nezavisno od deobe same ćelije; 3. enzimi koji učestvuju u ćelijskom disanju. *Ćelijsko disanje (respiracija) Ćelijsko disanje je proces u kome se organske materije oksiduju, pri čemu kao krajnji proizvodi te oksidacije nastaju ugljen-dioksid, voda i energija u obliku molekula ATP-a. Zbirno jednačina ćelijskog disanja je: C6H12O6 + 6 O2 6CO2 + 6H2O + ATP ( energija) PLASTIDI Plastidi su organele isključivo prisutne u biljnim ćelijama. U biljnim ćelijama se razlikuje tri vrste ovih organela: 1. hloroplasti (chloros = zelen); 2. hromoplasti (chromos = boja) sadrže pigmente karotenoide (žuto do crveni pigmenti) koji daju boju plodovima i cvetovima pa je njihova uloga ekološka (privlačenje insekata, raznošenje plodova); 3. leukoplasti (leucos = bezbojan) nemaju pigmente; njihova uloga je magacioniranje hranljivih materija (skroba, ulja, proteina). HLOROPLASTI Hloroplasti sadrže zeleni pigment, hlorofil, pomoću koga obavljaju fotosintezu. Fotosinteza je proces u kome se pomoću hlorofila Sunčeva energija pretvara u hemijsku da bi se ta hemijska energija (ATP) upotrebila za sintezu organskih materija iz neorganskih (CO2 i H2O). Hloroplasti su i po građi i po funkciji slični mitohondrijama. U njima se , kao i u mitohondrijama, proizvodi ATP samo što se, kao izvor energije, koristi Sunčeva energija (u mitohondrijama se ATP dobija oksidacijom organskih materija - glukoze). 20


Biologija ćelije


Građa hloroplasta Hloroplasti su obavijeni dvojnom membranom, spoljašnjom i unutrašnjom, između kojih se nalazi međuprostor. Spoljašnja membrana odvaja unutrašnji sadržaj hloroplasta (stromu) od ostatka citoplazme. Unutrašnja membrana gradi spljoštene, paralelno postavljene kesice nazvane tilakoidi (thylakos = kesica) – vidi sliku. Na tilakoidima se nalaze pigmenti i enzimi koji učestvuju u svetloj fazi fotosinteze. spoljašnja membrana unutrašnja membrana

U stromi hloroplasta nalaze se: 1. ribozomi (70S), slični prokariotskim; 2. hloroplasna DNK (h-DNK) koja ima sposobnost udvajanja nezavisno od udvajanja jedarne DNK, pa i hloroplasti mogu da se dele nezavisno od deobe jedra (ćelije); 3. granule skroba u kojima se magacionira glukoza stvorena u fotosintezi; 4. mnogobrojni enzimi koji učestvuju u tamnoj fazi fotosinteze. Fotosinteza

Fotosinteza je osnovni proces u prirodi zato što obezbeđuje organske materije za sve žive organizme. Sve ostale sinteze u živim bićima nastavljaju se na fotosintezu. Odvija se kroz dve faze – svetlu, za koju je neophodna svetlost, i tamnu, za čije odvijanje svetlost nije neophodna. Zbirna jednačina fotosinteze je: Sunčeva svetlost CO2 + H2O

C6H12O6 + O2 hlorofil U svetloj fazi hlorofil apsorbuje (upija) Sunčevu svetlost da bi se ona zatim pretvorila u hemijsku energiju (molekule ATP-a). U ovoj fazi dolazi i do proizvodnje kiseonika koji se oslobađa u atmosferu (još jedan značaj fotosinteze). Život na našoj planeti zasniva se na pretvaranju sunčeve u hemijsku energiju. U tamnoj fazi se pomoću ATP, stvorenog u svetloj fazi, od neorganskih (CO2 i H2O) sintetišu organske materije. VAKUOLE

21


Biologija ćelije


Pored plastida, vakuole su organele karakteristične isključivo za biljnu ćeliju. Obavijene su jednostukom membranom nazvanom tonoplast. Ćelija može imati 1-2 veće vakuole ili veći broj sitnih vakuola, što zavisi od starosti ćelije. Mlade ćelije sadrže veći broj sitnih , dok zrele ćelije imaju jednu krupnu, centralno postavljenu vakuolu koja potiskuje citoplazmu uz ćelijski zid. Vakuole su biljni lizozomi jer sadrže hidrolitičke enzime. Osim toga, uloga im je u skladištenju hranljivih materija i davanju čvrstine ćeliji (sok u vakuoli održava ćelijski turgor – napetost).

mitohondrije

hloroplas

vakuola GER jedro

Goldžijev aparat

ĆELIJSKI SKELET (CITOSKELET) Citoskelet je izgrađen od preko 20 vrsta citoplazmatičnih proteina koji omogućavaju promenu oblika ćelije, kretanje organela i same ćelije kao i međusobno povezivanje ćelija. Osnovni strukturni delovi citoskeleta su: 1. mikrofilamenti (lat. filamentum = konac, nit) čiji je osnovni sastojak protein aktin; molekuli aktina se udružuju u dva lanca spiralno uvijena jedan oko drugog i grade aktinski filament (vidi sliku); u mišićnim ćelijama se nalaze i miozinski filamenti izgrađeni od molekula proteina miozina; miozinski filamenti zajedno sa drugim faktorima (joni Ca++, ATP idr.) omogućavaju klizanje aktinskih filamenata što dovodi do kontrakcije mišićnih ćelija.

22


Biologija ćelije


dva spiralno uvijena lanca aktinskog filamenta

molekul aktina

molekuli tubulina

mikrotubul a

2. mikrotubule (mikrocevčice) su u obliku šupljeg cilindra (vidi sliku na prethodnoj strani); u ćeliji se mogu nalaziti kao pojedinačne ili grupisane u snopove; izgrađene su od proteina tubulina; Proteini citoskeleta su raspoređeni tako da grade rešetku (mikrotrabekularna rešetka). Ona obavija sve organele i prostire se oko njih prožimajući čitavu ćeliju. Rešetka ujedinjuje organele i citoskelet u jedinstven sistem (vidi sliku). plazma membrana

ER mitohondrij e

CENTROZOM – CENTRIOLE

mikrotrabekularna rešetka

23


Biologija ćelije


Deo citoplazme blizu jedra koji sadrži par centriola, postavljenih međusobno pod pravim uglom, naziva se centrozom. Centrozom je organela koja nema membranu i nije prisutan u ćelijama biljaka (osim nekuh algi i rastavića) i jajnim ćelijama sisara (čoveka). Centriole imaju oblik cilindra čiji je zid izgrađen od 9 grupa po 3 mikrotubule (mikroskopski sitne cevčice) – vidi sliku. Uloga centriola je u organizaciji deobnog vretena koje građa centriole

mikrotubul

grupa od 3 mikrotubule

par centriola

omogućava kretanje hromozoma za vreme ćelijske deobe. Građu sličnu centriolama imaju cilije (treplje) i flagele (bičevi) – dugačke, tanke strukture koje polaze sa površine mnogih eukariotskih ćelija i pokrivene su ćelijskom membranom. Građa im je ista, a razlikuju se samo u dužini – flagele su duže. (Prokarioti takođe imaju flagele ali drugačije strukture.) Pomoću njih se kreću jednoćelijski organizmi (bičari i trepljari među prozoama) kao i spermatozoidi mnogih životinja pa i čoveka. U osnovi svake cilije i flagele je bazalno telašce koje ima isti prečnik kao i cilija ili flagela. Treplje i bičevi izrastaju iz bazalnog telašca tako što se mikrotubule slažu jedna na poprečan presek kroz bič spermatozoida (mikrografija) cilija par mikrotubul a

drugu, ali se po jedna mikrotubula u svakoj grupi gubi. Tako se cilije i flagele sastoje od 9 grupa po 2 mikrotubule koje formiraju cilindar, a u njegovom centru se nalazi još dodatni par mikrotubula (vidi sliku).

JEDRO (NUCLEUS) uzdužni presek

poprečan presek 24


Biologija ćelije


Najupadljivija, velika organela eukariotskih ćelija je jedro. Sam latinski naziv – nucleus (jezgro), govori o značaju jedra za ćeliju. U njemu se nalazi DNK (geni) u kojoj je zapisano sve ono što ćelija treba da uradi da bi se održala u životu i prilagodila na promene u okolini. Jedro reguliše (upravlja) sve procese u ćeliji, u njemu se obavlja i sinteza DNK(replikacija) i svih vrsta RNK (transkripcija). Ćelija najčešće ima jedno jedro, mada ima i onih sa više jedara (polinuklearne ćelije), a i veoma retko ćelija bez jedra (takvi su npr. eritrociti svih sisara pa i čoveka). Jedro se sastoji od jedrove opne (nuklearnog ovoja) i jedrovog soka (nukleoplazme) – vidi sliku.

nuklearn i nuklea rne pore

hromatin

hromozomi

Nuklearni ovoj je izgrađen od dve membrane: spoljašnje i unutrašnje između kojih se nalazi perinuklearni prostor. Spoljašnja membrana se nastavlja na membrane rapavog endoplazmatičnog retikuluma i za nju su još vezani i ribozomi. Unutrašnja membrana obavija nukleoplazmu i za nju su vezani proteini koji učestvuju u replikaciji. Nuklearni omotač sadrži otvore ( nuklearne pore) preko kojih se obavlja razmena materija između nukleoplazme i citoplazme ćelije. Preko njih u jedro ulaze različiti joni i proteini koji su neophodni za procese replikacije i transkripcije, a kroz pore izlaze u citoplazmu t-rNK, i-RNK kao i subjedinice ribozoma. Broj pora je promenljiv i zavisi od aktivnosti ćelije – ćelije aktivne u procesima sinteze imaju veći broj pora. Smatra se da se njihov broj po jednom jedru u ćelijama sisara kreće između 3 000 i 5 000. Nukleoplazma je unutrašnjost jedra odvojena od citoplazme unutrašnjom jedrovom membranom. U nukleoplazmi se nalaze hromozomi – hromatin i jedarce (nukleolus). Hromatin Hromatin se uočava u interfaznom jedru (to je jedro ćelije koja nije u deobi, već se nalazi u tzv. interfazi o čemu će biti više reči u ćelijskom ciklusu). On je u obliku hromatinskih vlakana koja se,

hromatin perlaste strukture

kada se obrade određenim enzimima, vide kao niska perli (vidi sliku na str.35). Tokom ćelijske deobe dolazi do kondezovanja hromatinskih vlakana tako da ona postaju samostalna telašca – hromozomi. Naziv hromatina (hromozoma) potiče od grč. chromos što znači boja, odnosno, lepo se boji određenim baznim bojama. 25


Biologija ćelije


Prema jačini bojenja razlikuju se dve vrste hromatina: heterohromatin i euhromatin. Heterohromatin je kondenzovan (spiralni navoji DNK su zbijeni) pa je zbog toga tamnije obojen i lako se uočava u jedru. Euhromatin je difuzan (rasplinut – manje su zbijeni navoji DNK) pa je usled toga svetlije obojen. Ćelije koje intenzivno sintetišu neki protein imaju malo heterohromatina, a dosta euhromatina – njihova jedra su svetlija. Sastav hromatina (hromozoma) Hromatin se sastoji od DNK, male količine RNK i dve vrste proteina: histona i nehistonskih proteiona. Histoni su bazni proteini zbog prisustva veće količine baznih aminokiselina (najviše lizina i arginina). Razlikuju se 5 klasa (frakcija) histona koji se obeležavaju kao H1, H2A, H2B, H3 i H4. Ovi proteini su veoma slični kod različitih eukariotskih organizama, što znači da se tokom evolucije živog sveta nisu mnogo menjali pa se za takve proteine kaže da su konzervativni (očuvani). Oni su gradivni proteini hromatina jer učestvuju u ''pakovanju'' DNK, koja se oko njih namotava (kao konac oko kalema) da bi se ogromna dužina DNK mogla da smesti u sićušno jedro. Zato se hromatin vidi kao perlasta struktura, gde su ''perle'', ustvari, DNK namotana oko histona (vidi sliku). *Telesna ljudska ćelija ima 46 hromozoma. Ako se izmeri ukupna dužina DNK u svim hromozoma , dobija se vrednost od oko 2m. Treba imati u vidu da je prečnik jedra 5-10m. Možda će još jedan primer to bolje da ilustruje: ukupna dužina DNK u svim ćelijama ljudskog tela iznosi 2 10¹¹ km, što je mnogo puta veće od obima Zemlje ili rastojanja između Zemlje i Sunca. Zbog toga DNK mora da se namotava i na različite načine pakuje.

histoni

DNK

''perla''

Nehistonski proteini su kiseli proteini hromatina i ima ih mnogo veći broj vrsta nego histonskih (40 – 80 različitih vrsta). U njih spadaju mnogobrojni enzimi koji u jedru učestvuju u procesima replikacije i transkripcije. Ako smo za histone rekli da su gradivni, onda bi za nehistonske moglo da se kaže da su funkcionalni proteini hromatina. Hromozomi Hromozomi su telašca karakterističnog oblika koja se u jedru mogu uočiti za vreme deobe.Između dve deobe,tj. u interfazi, je hromatin rasprostranjen po celom jedru kao difuzna masa, da bi se u toku pripreme za deobu kondezovao i nagradio hromozome (vidi sliku).

DNK ''perle'' kondezacija hromatina hromozom Zahvaljujući tome što se lepo boje, hromozomi se mogu u određenoj fazi deobe posmatrati pod svetlosnim mikroskopom. Najbolje se uočavaju za vreme metafaze mitoze pa se nazivaju metafazni hromozomi. Broj hromozoma je stalan i karakterističan za svaku biološku vrstu i naziva se kariotip. Telesne (somatske ) ćelije imaju diploidan (grč. diploos = dvostruk)broj hromotzoma (obeležava se kao 2n). (Telesne ćelije su sve one koje nisu polne.) Dipoloidan broj predstavlja dve garnitura hromozoma, pri čemu jedna garnitura potiče od majke, a druga od oca. Hromozomi koji su međusobno slični, a potiču iz različitih garnitura (jedan iz majčine, a drugi iz očeve), se međusobno sparuju gradeći parove homologih hromozoma. Osim u telesnim ćelijama dipoloidan broj hromozoma se nalazi i u oplođenoj jajnoj ćeliji (zigotu). Telesna ćelija čoveka ima 46 hromozoma ili www.bionet-skola.com 26

Biologija ćelije


dve garniture po 23 hromozoma, pri čemu jedna garnitura potiče od majke, a druga od oca – obrazuje se 23 para homologih hromozoma. Polne ćelije ili gameti (kod čoveka su to spermatozoidi i jajna ćelija) sadrže upola manji broj hromozoma u odnosu na telesne ćelije, nazvan haploidan (grč. haploos = jednostruk) – obeležen kao n. Ako telesna ćelija ima dve, onda će polna ćelija imati jednu garnituru hromozoma. Broj hromozoma u polnim ćelijama čoveka je 23. Građa metafaznog hromozoma Svaki metafazni hromozom se sastoji od dve sestrinske hromatide i centromere (primarnog suženja). Ove delove sadrže svi hromozomi, dok se samo kod nekih javlja i sekundarno suženje. Sestrinske hromatide se obrazuju replikacijom DNK tako da su potpune jednake (otuda naziv sestrinske). Svaka hromatida je uzdužna polovina hromozoma i ima jedan molekul DNK, a ceo hromozom ima dva jednaka molekula DNK. Centomera se vidi kao suženje hromozoma i ona povezuje hromatide (vidi sliku). Centromera usmerava kretanje hromozoma za vreme deobe.U oblasti centromere nalazi se parna proteinska struktura nazvana kinetohor (grč. kinetikos = pokretno) za koju se vezuju vlakna deobnog vretena 4). U paru homologih hromozoma se pored sestrinskih razlikuju i nesestrinske hromatide. Hromatide dva homologa hromozoma su međusobno nesestrinske – nisu jednake po genima koje sadrže (vidi sliku).

sestrinske hromatide

par homologih hromozoma DNK

centromer

nesestrinske hromatide Jedarce (nukleolus) Jeadrce se nalazi u nukleoplazmi od koje nije odvojeno membranom. Vidljivo je u interfaznom jedru, dok prividno nestaje za vreme deobe. Obrazuje se u predelu sekundarnog suženja hromozoma, pa se taj deo naziva organizatro jedarceta. U jedarcetu se sintetišu delovi ribozoma, pa je stoga ono krupno u jedru ćelija koje vrše intenzivnu sintezu proteina. Jedro može da sadrži jedno ili veći broj jedaraca.

VI

ĆELIJSKI CIKLUS

Ćelijski ciklus je život ćelije između dve deobe, pri čemu je jedna deoba uključena u ciklus. Prema tome ćelijski ciklus se sastoji od dve faze – faze deobe (D-faza) i interfaze. Interfaza obuhvata period u toku koga se ćelija priprema za deobu. Pre deobe ćelija mora da udvostruči svoju masu, da bi sve svoje delove podjednako podelila između kćerki-ćelija. Faza deobe kod eukariotskih ćelija obuhvata podelu jedra (kariokineza) i podelu citoplazme i njenih organela (citokineza). Ćelijski ciklus 27


Biologija ćelije


ima različito vreme trajanja kod različitih ćelija (kod bakterija najčešće traje 20 min, a različitih ljudskih i životinjskih ćelija od 16 – 25 sati).

INTERFAZA Interfaza (lat. inter = između) je period ćelijskog ciklusa između dve deobe. Ona je najduža faza u životu ćelije zato što se za vreme te faze obavljaju obimne pripreme za deobu.(Kao što je već rečeno, ceo ćelijski ciklus ljudskih ćelija traje 16-25 sati, od čega deoba traje oko 1 sat, a sve ostalo vreme je interfaza.) Deli se na tri faze – presintetička (G1), sintetička (S) i postintetička (G2) – vidi sliku. Iz naziva ovih faza se uočava da je ključna S-faza prema kojoj i ostale faze dobijaju naziv. U svim ovim fazama se odvija transkripcija RNK, neophodnih za sintezu proteina.

MITOZA

G2 G1 S

Presintetička (G1 - od engl. the growth = rast) je period koji obuhvata, s jedne strane, rast ćelije do veličine koja odgovara datoj vrsti ćelija i, sa druge strane, procese koji pripremaju jedro da uđe u S-fazu. Zbog rasta ćelije sinteza proteina u citoplazmi je u ovoj fazi vrlo intezivna. U ovoj fazi svaki hromozom se sastoji od jedne hromatide, odnosno jednog molekula DNK. Kod sisarskih ćelija ova faza traje 6-12 h u zavisnosti od tipa ćelije. Tokom S-faze u jedru se odvija udvajanje (REPLIKACIJA) DNK. Svaki hromozom, koji je u prethodnoj G1 fazi imao 1 molekul DNK, na kraju S-faze izgrađen je od dva molekula DNK (dve hromatide). U ovoj fazi se odvija i sinteza histona i dupliranje centriola (od jednog nastaju dva para centriola koji se u deobi raspoređuju na polove ćelije). Sintetička faza traje 6-8 h. Postsintetička faza je period u kome se ćelija priprema da uđe u deobu. Pošto se odvija posle replikacije, u ovoj fazi je količina DNK u ćeliji duplo veća nego u G1 fazi. Posle G2 faze ćelija ulazi u deobu. Ključni procesi u interfazi su:  rast ćelije do veličine karakteristične za njenu vrstu; ćelija koja ne dostigne određenu veličinu neće moći da se podeli;  replikacija DNK koja omogućava da u deobi kćerke ćelije dobiju međusobno istu količinu DNK, odnosno iste gene; sestrinske hromatide su, ustvari, budući hromozomi kćerki-ćelija koje će nastati deobom. Ćelijski ciklus se odvija od momenta nastanka neke ćelije (deobom majke-ćelije) pa sve do momenta kada se ta ćelija deli na dve nove ćelije (sada su one unuke-ćelije one početne). Smene ćelijskih ciklusa (majka  kćerke  unuke) omogućavaju rast i obnavljanje tkiva kod višećelijskih organizama, dok kod jednoćelijskih dovode do uvećanja broja jedinki. 28


Biologija ćelije


*Ćelije koje nemaju sposobnost deljenja, kao što su poprečno-prugaste mišićne ćelije, nervne ćelije ili, recimo, eritrociti ulaskom u G1 fazu u njoj trajno ostaju. Pošto G1 faza istovremeno predstavlja čitav ćelijski ciklus ovih ćelija, ona se u tom slučaju označava kao G  faza. Ćelije koje se tokom celog svog života nalaze u G fazi nazivaju se neciklične ćelije. One svoj životni vek okončavaju ćelijskim umiranjem, a ćelije koje imaju sposobnost deobe završavaju deobom na nove ćelije.

Faza deobe Ćelija koja je završila interfazu i pripremila se za podelu na dve nove ćelije, ulazi u deobu. Prokariotske ćelije se dele amitozom (direktnom ili prostom deobom), dok se eukariotske dele mitozom ili mejozom. Promene, koje se u ćeliji deševaju za vreme deobe, mogu se uočiti mikroskopom što sa promenama tokom interfaze nije slučaj.

MITOZA Mitozom se dele somatske ćelije sa diploidnim brojem hromozoma, pri čemu se količina DNK pravilno rasporedi novonastalim ćelijama. Kćerke ćelije dobijaju međusobno jednak broj hromozoma (obe su diploidne) i količinu DNK, a istovremeno imaju i jednak broj hromozoma kao majka-ćelija (2n) od koje su nastale. Mitoza se deli na 4 faze: profazu, metafazu, anafazu i telofazu (poređane su po redosledu dešavanja), među kojima profaza traje najduže, a metafaza najkraće. Na samom početku mitoze hromozomi se uočavaju kao dugački konci, po čemu je i sama deoba dobila ime (grč. mitos = konac).Vidi sliku (A), gde su hromozomi označeni sa 1a i 1b. Profaza

A

B

ćelija na kraju G2 faze

 

5

profaza

Profaza, prva faza mitoze, odlikuje se sledećim dešavanjima: hromozomi su prvo končasti, a zatim se kondezuju tako da se mogu lepo uočiti njihovi delovi: sestrinske hromatide (na slici B obeležene sa 1a i 1b) spojene centromerom; parovi centriola su raspoređeni na polovima ćelije: na svakom polu je po jedan par centriola (obeleženi su na sl. B sa 2a i 2b); 29


Biologija ćelije    


na polovima ćelije, oko parova centriola, mikrotubule se zračno raspoređuju gradeći strukture nazvane asteri (na sl. B obeleženi sa 5); počinje obrazovanje deobnog vretena koga grade mikrotubule nanizane jedna na drugu od centriola ka ekvatoru ćelije (sl. B, označene sa 3); nestaje jedrova opna čime se sadržaj jedra meša sa citoplazmom; nestaje jedarce. Metafaza

U metafazi se hromozomi najbolje uočavaju jer su maksimalno kondezovani. Dešavanja u ovoj fazi su:  završava se obrazovanje deobnog vretena; konci deobnog vretena se pružaju od centriola na polovima ćelije do hromozoma na ekvatoru ćelije;  hromozomi se nalaze na ekvaturu ćelije gde obrazuju ekvatorijalnu ravan (ploču); svaki hromozom je, preko kinetohora, povezan koncima deobnog vretena i sa jednim i sa drugim polom ćelije; (pošto je kinetohor paran; jedan se vezuje za jedan, a drugi za suprotni pol ćelije) Anafaza

Anafaza počinje uzdužnom podelom centromere čime se sestrinske hromatide razdvajaju – hromozom se podelio na dva nova hromozoma. Hromatide, koje su sada novi hromozomi, se kreću ka polovima skraćivanjem mikrotubula deobnog vretena. (Za kretanje hromatida ka polovima potroši se nekoliko molekula ATP-a.) Od svakog hromozoma jedna hromatida odlazi na jedan, a druga na drugi pol ćelije – time se na polovima nalazi podjednak broj hromatida. U ljudskoj ćeliji, čijih se 46 hromozoma podelilo na 92 hromatide, po 46 hromatida (novih hromozoma) se nalazi na svakom polu ćelije.

Telofaza

30


Biologija ćelije

Snežana Trifunović, dipl. biolog Telofaza, završna faza mitoze (grč. thelos = kraj), obuhvata:  hromozomi se dekondezuju (despiralizuju);  iščezavaju konci deobnog vretena;  oko hromozoma na polovima ćelije obrazuje se jedrova opna;  obrazuje se jedarce;  na ekvatoru ćelije se obrazuje deobna brazda kojom se ravnomerno podeli citoplazma na dve kćerke-ćelije (citokineza)  kćerke-ćelije imaju upola manju količinu citoplazme od majke-ćelije; kada uđu u interfazu tokom perioda rasta one će dostići veličinu majke ćelije

MEJOZA (redukciona deoba) Deoba kojom se obrazuju polne ćelije naziva se mejoza. Pri tome se jedna diploidna ćelija dva puta deli i nastaju četiri haploidne ćelije. S obzirom da se broj hromozoma u kćerkama ćelijama u odnosu na majku ćeliju smanjuje na pola, ova deoba se naziva i redukciona (lat. reductio = smanjenje). Redukcija broja hromozoma obavlja se u prvoj deobi, označenoj kao mejoza I, kada se majka-ćelija (2n broj hromozoma) podeli na dve kćerke-ćelije (n broj hromozoma). U drugoj deobi, mejozi II, se obe kćerke-ćelije (sa n brojem hromozoma) podele tako da nastaje ukupno 4 ćelije. Pošto je mejoza II ustvari mitoza (naziva se ekvaciona mitoza) te 4 ćelije imaju haploidan broj hromozoma (vidi sliku).

Mejoza (ćelija sa 2n= 2 hromozoma deli se na 4 ćelije sa n= 1 hromozom)

homologi hromozo mi

krosingover

razdvajanje homologih hromozoma (mejoza I

mejoza II gameti

MEJOZA I Mejozi I prethodi interfaza u kojoj je, između ostalog, izvršena replikacija DNK. Svaki hromozom čelije koja ulazi u mejozu I se sastoji od 2 molekula DNK (dve hromatide). Mejoza I se sastoji od 4 faze: profaze, metafaze, anafaze i telofaze. Profaza I U njoj počinje kondezovanje hromatina pa se hromozomi uočavaju kao končaste tvorevine vezane svojim ktajevima za jedrovu membranu. Hromozom se sastoji od 2 hromatide, ali su one priljubljene jedna uz drugu pa se ne uočavaju. Dolazi do sparivanja homologih hromozoma tj. sinapsi. Par homologih hromozoma naziva se bivalent ili tetrada (grč. tetra = četiri, zato što svaki bivalent ima 4 hromatide). U njima se vrši krosing-overa (engl. crossing-over) koji predstavlja razmenu 31


Biologija ćelije


genetičkog materijala između nesestrinskih hromatida homologih hromozoma. Posle izvršenog krosing-overa hromozom iz majčine garniture sadrži deo očevog homologog hromozoma i obrnuto (vidi sliku na str. 47)).

1 – ''beli'' majčin, a ''crni'' je očev hromozom 2 – bivalent (tetrada) 3 – krosing-over 4- par homologih hromozoma posle izvršenog krosing-overa

Metafaza I Obuhvata obrazovanje deobnog vretena i smeštanje parova homologih hromozoma na ekvator ćelije, gde orbazuju ekvatorijalnu ploču. Za razliku od mitoze, gde su na ekvatoru ćelije bili pojedinačni, u metafazi mejoze I nalaze se parovi homologih hromozoma. Centromere hromozoma su koncima deobnog vretena vezane za polove ćelije i to tako što je jedan hromozom iz para vezan za centriole

jedan, a drugi hromozom za drugi pol ćelije (vidi sliku). Anafaza I Anafaza je ključna faza u mejozi I jer se u njoj redukuje broj hromozoma. Kidaju se spojevi na hijazmama, homologi hromozomi se razdvajaju i celi hromozomi odlaze na suprotne polove ćelije (vidi sliku gore). (Da se podsetimo i uočimo razliku u odnosu na mitozu – u anafazi mitoze dolazi do podele hromozoma tako da njihove uzdužne polovine, tj. hromatide, se razdvajaju i odlaze na suprotne polove ćelije.) Koji će hromozom otići na koji pol ćelije čista je slučajnost. Tako se na svakom polu ćelije sada nalazi polovina od ukupnog broja hromozoma – broj hromozoma se redukovao sa diploidnog na haploidan. Ako se radi o ćelijama čoveka onda po 23 hromozoma odlazi na polove ćelije, što predstavlja jednu garnituru hromozoma. Treba naglasiti da to nije bilo kojih 23 hromozoma, već iz svakog od 23 para po jedan hromozom. Telofaza I metafaza I – 2 para hromozoma na ekvatoru

anafaza I – razdvajanje hromozoma (na svakom polu po dva

32

telofaza I – dve ćelije sa upola manjim brojem hromozoma (svaka ćelija sa po dva hromozoma)


Biologija ćelije


Ova faza obuhvata obrazovanje jedrove opne oko hromozoma na polovima, obrazovanje jedarceta i podelu citoplazme. Završenom telofazom nastale su dve ćelije sa upola manjim, haploidnim brojem hromozoma. Mejoza II Posle kratke interfaze , obe ćelije nastale mejozom I ulaze u mejozu II , koja je ustvari mitoza . Ova deoba se vrši po već opisanom redosledu dešavanja u mitozi i obuhvata profazu II, metafazu II, anafazu II i telofazu II. U mejozi II se hromozomi dele na hromatide (u anafazi II) i nastaju 4 ćelije sa haploidnim brojem hromozoma a svaki hromozom ima jednu hromatidu (1 molekul DNK). Značaj mejoze Mejozom se održava stalan broj hromozoma iz generacije u generaciju (roditelji, njihova deca, unuci itd.). Kada se broj hromozoma u polnim ćelijama ne bi redukovao, došlo bi do njegovog dupliranja u svakoj narednoj generaciji. Izračunato je da bi kod čoveka, u tom slučaju, na kraju desete generacije broj hromozoma iznosio 23552. Slučajan raspored majčinih i očevih hromozoma (samo što oni nisu čisto majčini ili očevi jer se izvršio krosing-over) u polnim ćelijama dovodi do ogromne genetičke raznovrsnosti potomstva. Tako broj mogućih kombinacija 23 hromozoma u gametima čoveka iznosi 2²³ ≈ 8 000 000, što znači da čovek može, prema kombinacijama hromozoma, da obrazuje 8 000 000 različitih polnih ćelija. *Gametogeneza Obrazovanje polnih ćelija (gameta) čoveka naziva se gametogeneza (genezis = postanak). Razlikuju se dva tipa gametogeneze: spermatogeneza (obrazovanje spermatozoida) i ovogeneza (obrazovanje jajne ćelije, ovum= jajna ćelija). Pri spermatogenezi od jedne ćelije mejozom postaju 4 spermatozoida i svi su funkcionalni (imaju sposobnost da oplode jajnu ćeliju). U ženskom polu od jedne ćelije takođe nastaju 4 ćelije, ali je samo jedna od njih funkcionalna – jajna ćelija, dok ostale tri propadaju. mejoza – šematski

33


Biologija ćelije


34


Celija - Biologija Celije

Recommend Documents