2 Metabolismo y utilización de sustratos en el ejercicio López Chicharro, J.; Fernández Vaquero, A.; Lucía Mulas, A Al final finaliza izarr el estudio estudio de este este capít capítulo, ulo, el alun aluno o de!erá de!erá ser ser capaz capaz de" de"
# Conocer qu$ nutrientes se utilizan durante el e%ercicio para la producción de ener&ía ecánica. # 'escri!ir las fuentes de la ener&$tica uscular in(olucradas en la foración del A)* # 'escri!ir un esquea &eneral de la re&ulación de las (ías ener&$ticas durante el e%ercicio. # +azonar la interacción entre la producción aeró!ica anaeró!ica de A)- durante el e%ercicio. # 'escri!ir conceptos &enerales de la utilización de las diferentes (ías ener&$ticas principios acti(os durante el e%ercicio. *l sculo sculo esquel$ti esquel$tico co satisfac satisface e sus deandas deandas ener&$ti ener&$ticas cas durante durante el e%ercici e%ercicio o a tra($s tra($s de sustratos que pro(ienen !ien de las reser(as del or&aniso !ien de la in&esta diaria de nutrientes. La ener&ía necesaria para que el sculo esquel$tico pueda desarrollar adecuadaente su función se o!tiene fundaentalente de las &rasas los hidratos de car!ono, siendo el consuo de proteí proteínas nas con fines fines ener& ener&$ti $ticos cos poco poco rele( rele(ant ante. e. Los sustra sustratos tos encio encionad nados os no se utili utilizan zan direc directa taent ente e por el scul sculo, o, sino sino que de!en de!en ceder ceder la ener&í ener&ía a que contiene contienen n en sus enlaces enlaces quíicos, para antener los ni(eles adecuados de A)- /adenosín0trifosfato1, el cual sí puede ser utilizado de fora directa por las c$lulas del or&aniso. *l sculo utiliza esta ener&ía para la rea0 lización de ca!ios conforacionales de su estructura olecular, lo que (a a posi!ilitar una (ariación en la lon&itud del sarcóero del iocito dando lu&ar a una apro2iación de sus líneas 3, es decir, produciendo produciendo un acortaiento del sarcóero dando lu&ar en consecuencia a un auento de la tensión desarrollada por el sculo. 4a que tener presente pues, que la acti(idad uscular dependerá, adeás de la propia acti(idad del sistea ner(ioso, de las características estructurales !ioquíicas del sculo, de los sisteas or&ánicos que posi!ilitan una adecuada síntesis de A)-.
SISTEMAS ENERGÉTICS *l sculo esquel$tico tiene tres tipos de fuentes ener&$ticas cua utilización (aría en función de la acti(idad física desarrollada. Así, Así, en acti(idades acti(idades de potenci potencia a /pocos se&undos se&undos de duración duración de ele(ada ele(ada intensidad intensidad11 el sculo sculo utilizará el llaado sistea de los fosfá&enos /A)- fosfocreatina1; para acti(idades de alrededor de 56 se&undos de duración a la á2ia intensidad posi!le, utilizará preferenteente las fuentes de ener&ía &lucolíticas no o2idati(as /eta!oliso anaeró!ico1, ientras que para acti(idades de ás de 786 se&undos, el sistea aeró!ico /eta!oliso aeró!ico1 será el que soporte funda0 entalente las deandas ener&$ticas. *studios recientes su&ieren que la transición entre la preponderancia de los sisteas ener&$ticos anaeró!ico láctico aeró!ico ocurre antes de los 786 se&undos, de anera que a partir de los 56 se&undos el eta!oliso anaeró!ico láctico pierde &ran parte de su prota&oniso, ientras que el sistea aeró!ico se hace realente el ás iportante. -or otra parte, parece que la &lucólisis anaeró!ica coienza desde el inicio de la contracción uscular durante el e%ercicio, ha!i$ndose encontrado concentraciones de lactato de 890:5 ol<& de sculo seco despu$s de 76 s de e%ercicio intenso en cicloer&óetro. -arece claro que será u difícil la participación nica de uno de estos sisteas ener&$ticos en una acti(idad deterinada, por lo que se de!ería ha!lar realente de preponderancia de un
sistea ener&$tico en una acti(idad física dada, de!ido al solapaiento continuo que ocurre entre estos sisteas /fi&ura 8.71. -odernos clasificar, pues, las fuentes ener&$ticas del sculo esquel$tico de otras c$lulas del or&aniso corno si&ue /en la fi&ura 8.8 se presenta un esquea del porcenta%e de participación para la foración de A)- a partir de cada una de estas fuentes a lo lar&o del tiepo1" 7. =istea anaeró!ico0aláctico o sistea de los fosfá&enos 0 A)- /adenosín0trifosfato1 0 -C /fosfocreatina1 8. =istea anaeró!ico láctico o &lucólisis anaeró!ica >. =istea aeró!ico u o2idati(o 0 4idratos de car!ono 0 ?rasas 0 -roteínas
META!"ISM #E "S $I#RATS #E CAR!N @na (ez que la &lucosa se a!sor!e a ni(el del intestino del&ado pasa a la san&re, es transportada hasta el hí&ado, donde se con(ierte en &lucosa05- al entrar en el hepatocito; posteriorente, en función de las necesidades ener&$ticas del or&aniso, la &lucosa05- puede" Fi&ura 8.9. *squea &eneral de la utilización de los nutrientes por la c$lula uscular para la o!tención de ener&ía.
71 +econ(ertirse en &lucosa salir de la c$lula hepática hacia otras c$lulas del or&aniso /sculo esquel$tico1; 81 o2idarse en el ciclo de re!s cadena de electrones para forar el A)- necesario para antener la función hepática; >1 alacenarse en fora de &lucó&eno en el hí&ado; :1 de&radarse en acetil0CoA para la con(ersión posterior en ácidos &rasos transporte a tra($s de la san&re hasta los adipocitos. 'urante el e%ercicio el &lucó&eno hepático se con(ierte en &lucosa que pasa a la san&re circulante, de anera que la &luceia auenta o peranece esta!le dependiendo de la intensidad del e%ercicio, disinuendo sólo despu$s de e%ercicios intensos de u lar&a duración. *l aporte de &lucosa al sculo esquel$tico durante el e%ercicio se realiza principalente desde el &lucó&eno hepático ta!i$n en enor edida desde el propio &lucó&eno uscular /esto ocurre fundaentalente en el e%ercicio de lar&a duración1. *l &lucó&eno está distri!uido en el or&aniso de fora que se encuentran unos :66 &raos de &lucó&eno en la usculatura esquel$tica unos 766 &raos en el hí&ado. 4a que tener en cuenta que el sculo esquel$tico puede utilizar el &lucó&eno alacenado en sus propias c$lulas usculares , despu$s de su de&radación a &lucosa, el del hí&ado. 4a ta!i$n al&unas e(idencias de &luco&enólisis en sculos inacti(os durante el e%ercicio prolon&ado. 'e los distintos principios inediatos sólo los hidratos de car!ono pueden ser de&radados sin la participación directa del o2í&eno para o!tener ener&ía ediante su transforación en lactato en el citoplasa celular /&lucólisis .anaeró!ica1. La &lucosa entra en la c$lulas donde se utiliza de fora inediata /&lucólisis1 o se alacena en fora de &lucó&eno para su utilización posterior /&luco&eno&$nesis1.
G"%C&"ISIS La priera etapa del cata!oliso de la &lucosa celular es la &lucólisis /fi&ura 8.51, que proporciona la ener&ía necesaria para antener la contracción uscular desde pocos se&undos hasta al&unos inutos de duración, es decir, in(olucra directaente al eta!oliso de las fi!ras usculares tipo BB. Las reacciones de esta etapa &lucolítica tienen lu&ar en el citosol.
*l paso de &lucosa al interior celular es por transporte facilitado /difusión facilitada1. o depende de un aporte ener&$tico es satura!le. =e su&iere la presencia de un transportador de e!rana /?L@):1. La acti(idad uscular pro(oca un auento del contenido de ?L@): en el sarcolea. -or tanto, los ni(eles de ?L@): están li&ados a la capacidad o2idati(a, se ha o!ser(ado que auenta con el entrenaiento de resistencia en huanos. Dtros factores que fa(orecen el paso de &lucosa al interior celular son" el increento de calcio, que acti(a el transportador de &lucosa; la hipo2ia, que pro(oca li!eración de calcio; la adrenalina, que fa(orece la entrada de &lucosa al interior celular; la insulina, cuos efectos durante el e%ercicio son ucho enos iportantes que en estado de reposo. 'urante el cata!oliso de &lucosa a piru(ato en el citosol, el rendiiento ener&$tico neto equi(ale a la resíntesis de 5 ol$culas de A)-, si el A'4 E 4E /dinucleótido de adenina0nicotinaida reducido1 forado durante el ciclo de *!den0Meerhof o &lucólisis, puede ser reo2idado por la lanzadera de protones de la e!rana itocondrial, aceptando 4E trasfiri$ndolos a los coenzias itocondriales. *sta anera de re&enerar A'E en el citoplasa celular antiene el estado redo2 del citosol, perite que la &lucólisis pueda continuar. -or tanto, de las 5 ol$culas de A)- foradas con la ener&ía procedente de la &lucosa hasta su descoposición en piru(ato, 8 A)se foran en el citosol /ciclo de *!den0Meerhof1 : A)- en la itocondria por la reo2idación del AD4. *l cata!oliso de la &lucosa en estas condiciones de acti(idad itocondrial anteniiento del redo2 citosólico contina en la itocondria. La foración de acetil0CoA desde piru(ato su posterior entrada al ciclo de re!s aporta un rendiiento neto de : A'4 E 4E, 7 F'48 7 ?)* .Ga que el proceso de reo2idación de cada A'4 E 4 E por la cadena de electrones de la itocondria rinde > ol$culas de A)-, el de FA'48, 8 ol$culas de A)-, el total de ol$culas de A)- &eneradas será de 79; en realidad serán >6 A)- a que por cada ol$cula de &lucosa /5 átoos de car!ono1 se foran dos ol$culas de piru(ato /> átoos de car!ono1. =i a esto le aHadios las 8 ol$culas de A)- foradas en la &lucólisis /a partir de &lucosa1 las : o!tenidas de la reo2idación del A'4 E 4E citosólicoI, la &anancia total de A)- de la o2idación copleta de una ol$cula de &lucosa será de >5 A)- /fi&ura 8.1. I La lanzadera aspartato0alato en la e!rana itocondrial consue un A)- por cada ol$cula de A'4 que introduce en la itocondria para su o2idación, por lo que el rendiiento neto es de 8 A)- por 7 A'4 producido en el citosol e introducido en la itocondria a tra($s de esta lanzadera.
Fi&ura 8.5. *squea &eneral de la utilización anaeró!ica de la &lucosa por la c$lula uscular. ?lucólisis.
=in e!ar&o, esto sólo ocurrirá si el FA' itocondrial es capaz de reo2idar la lanzadera de protones de la e!rana itocondrial; si no es así, no se podrá antener una relación A'4 E 4E A'E noral, con lo que el estado redo2 del citosol se reducirá la &lucólisis se (ería inhi!ida si no hu!iera una (ía alternati(a capaz de reo2idar el A'4 E 4 E. *sto se consi&ue en el citosol a tra($s del piru(ato, que es capaz de reo2idar el A'4 E 4 E, reduci$ndose a ácido láctico, hecho que ocurre sin la participación del o2í&eno /anaeró!ica1. A tra($s de esta &lucólisis anaeró!ica sólo se foran 8 ol$culas de A)- en lu&ar de >5 A)- que se o!tenían por o2idación; adeás de esta disinución en el rendiiento ener&$tico, la foración de 8 ol$culas de ácido láctico pro(oca una acidosis eta!ólica con consecuencias desfa(ora!les en el funcionaiento noral de la c$lula, con instauración pro&resi(a de fati&a uscular, por tanto con el cese del tra!a%o uscular. *ntonces, cuando la necesidad ener&$tica del sculo en e%ercicio no puede satisfacerse nicaente a tra($s de la o2idación, es necesario que las (ías anaeró!icas de o!tención de ener&ía &eneren ta!i$n A)-; esto se acopaHará, coo a se ha coentado, de la con(ersión en las c$lulas usculares de piru(ato en ácido láctico. 'e!ido al p del ácido láctico />,K1 $ste se disocia totalente al p4 noral de la c$lula uscular /,61 dando lu&ar a lactato 4 E; estos ltios de!en ser taponados en las c$lulas usculares por el sistea aorti&uador ás iportante, el 4CD>, coo consecuencia de ello se increentará la producción de CD 8 por la c$lula uscular durante el e%ercicio intenso, en una tasa equili!rada con el descenso siultáneo del 4CD >. *l auento del lactato %unto con el descenso del 4CD> intracelular se (a equili!rando por interca!io de estos
iones a tra($s del sarcolea , coo consecuencia, disinuirá la concentración de 4CD > auentará la de lactato san&uíneo. Fi&ura 8.. Cálculo del rendiiento ener&$tico neto que se o!tiene utilizando la &lucosa coo co!usti!le /e2presado en ol$culas de A)-1.
-or tanto, el lactato se acuulará en san&re durante el e%ercicio si" 71 el desarrollo de la &lucólisis es ás rápido que la utilización del piru(ato por la itocondria; 81 si el A'4 E 4 E no puede ser reo2idado rápidaente por la lanzadera de protones de la e!rana itocondrial /fi&ura 8.1. La intensidad de tra!a%o a la que coienzan a ele(arse los ni(eles de lactato san&uíneo por encia de los ni(eles de reposo es diferente para cada persona, denoinándose conceptualente a este fenóeno eta!ólico u!ral anaeró!ico. *ste e(ento fisioló&ico es de &ran iportancia en fisiolo&ía, del e%ercicio por su utilización en la prescripción indi(idualizada de car&as de tra!a%o. 4a que de%ar claro en este punto que la participación eta!ólica de la &lucólisis anaeró!ica no iplica necesariaente el cese del eta!oliso aeró!ico, sino que e2iste un solapaiento de a!os sisteas con predoinio de uno u otro se&n la acti(idad física desarrollada. -or otra parte, el auento de la concentración de lactato en san&re no iplica necesariaente condiciones anaeró!icas, a que la falta o ausencia de o2í&eno sólo es una de las razones que pro(ocan el auento del lactato.
CIC" #E 'RE!S La función principal de este ciclo de reacciones es la de &enerar electrones /hidro&eniones1, que posteriorente pasarán por la cadena respiratoria de las itocondrias produciendo &ran cantidad de ener&ía. *l piru(ato producido durante la &lucólisis penetra en la e!rana itocondrial por un ecaniso transportador localizado en la e!rana e2terna del or&anela, transforándose en acetil0CoA por edio de la enzia piru(ato0deshidro&enasa. Fi&ura 8.. Acción de la lanzadera de protones de la e!rana itocondrial en la o2idación del A'.
*n la fi&ura 8.K se uestran los pasos del eta!oliso del piru(ato en el ciclo de re!s, o ciclo de los ácidos tricar!o2ílicos, o ciclo del ácido cítrico. 'urante los sucesi(os pasos del ciclo se producen decar!o2ilaciones /foración de CD81 producción de A)-, al iso tiepo que se &enera A'4 FA'4; e2isten cuatro pasos durante el ciclo donde el A' es reducido a A'4, un paso donde el F' se reduce a F'4. 'e!eos recordar que la o2idación posterior de cada A'4 FA'4, aportan > 8 A)-, respecti(aente. -or tanto, el ciclo de re!s cuple con la función de posi!ilitar la continuidad del eta!oliso del piru(ato producido desde la &lucosa, así coo de productos interediarios de lípidos proteínas, ediante la foración de acetil0CoA. *n esta etapa eta!ólica del ciclo de re!s, así coo en otras anteriorente descritas, la principal función ha sido li!erar el hidró&eno de las ol$culas de &lucosa / ta!i$n de lípidos proteínas1 para su o2idación. *sta ocurre ediante una serie de reacciones catalizadas por di(ersas enzias que" /a1 transforan los átoos de hidró&eno en iones hidró&eno electrones, /!1 utilizan los electrones producidos para transforar el o2í&eno disuelto en los líquidos tisulares en iones hidro2ilo /fosforilación o2idati(a1, sintetizando &ran cantidad de A)-
TRANS(RTE #E E"ECTRNES) *S*RI"ACI&N +I#ATI,A *l transporte de electrones se realiza en la e!rana interna de la itocondria. La fosforilación o2idati(a es un concepto !ioquíico que se refiere a dos procesos que acontecen con%untaente en el interior de la c$lula"
a1 la o2idación, que es un proceso espontáneo /e2er&ónico1 que se acopla a la fosforilación en el cual el o2í&eno es el aceptor final de los electrones que se li!eran de los átoos de hidró&eno o!tenidos del cata!oliso de los nutrientes, Fi&ura 8.K. Ciclo de re!s. !1 la fosforilación, que es el proceso por el cual se une un &rupo -, /fosfato inor&ánico1 al A'para (ol(er a forar el A)-. La fosforilación es un proceso ender&ónico; consue ener&ía procedente de la o2idación. c1 Al&unas circunstancias, coo la ele(ación e2a&erada de la teperatura intrauscular, pueden desacoplar estos dos sisteas. 'e fora u siplificada, durante el cata!oliso de los diferentes principios inediatos, se li!eran átoos de hidró&eno. *2isten en la c$lula /tanto en el citoplasa coo en la itocondria1 aceptores de estos átoos de hidró&eno, entre los que ca!e destacar el A' E el FA'. Los copuestos o!tenidos entonces, coo a heos (isto en las rutas eta!ólicas, serán A'4 FA'4. *stos átoos de hidró&eno se li!eran en el interior de la atriz itocondrial, pero li!erando un electrón, de fora que el hidró&eno queda en fora iónica /hidro&enión 4E1. *ste electrón (a pasando de un copuesto a otro entre los copuestos que foran la cadena respiratoria o de transporte de electrones. Cada (ez que el electrón se li!era de uno de estos copuestos, se li!era a su (ez &ran cantidad de ener&ía que se utilizará a su (ez para la fosforilación del A'- de esta fora antener adecuados los ni(eles de A)- en la c$lula. *l ltio copuesto de la cadena es el citocroo A>, el cual cederá los electrones al o2í&eno, que se encuentra en su fora eleental para forar o2í&eno iónico. *sta fora del o2í&eno se unirá finalente a los hidro&eniones para forar a&ua /fi&ura 8.761.
CNTR" #E "A G"%C&"ISIS #%RANTE E" E-ERCICI a1 *nzias liitantes. -ro!a!leente es el ni(el de acti(idad de la fosfofructoquinasa /-FM lo que liita la &lucólisis durante el e%ercicio. La -F cataliza el paso de fructosa 5- a fructosa7,5 difosfato /ta!la 8.81. Fi&ura 8.76. Acoplaiento de los procesos de o2idación0fosforilación en la itocondria uscular.
Cuando coienza el e%ercicio, los ca!ios que se producen en los oduladores de la acti(idad de la -F /A)-, -C, citrato1, odifican precisaente la acti(idad de la -F *sto ocurre, so!re todo con los ca!ios producidos en la concentración de A)- principal odulador. Así, la disinución del A)constitue $l ecaniso priario para que la -F responda con el fin de auentar la producción ener&$tica al inicio de la contracción uscular. -or el contrario, si los ni(eles de A)- son ele(ados se inhi!e la acti(idad de la -F, la &lucólisis se enlentece. Adeás, ni(eles ele(ados de ácidos &rasos li!res o de citrato /producido (ía ciclo de re!s1 ta!i$n inhi!en la acti(idad de la -F Adeás de la -F ha otras enzias liitantes de la &lucólisis. La enzia lactato0deshidro&enara /L'41, enzia terinal de la &lucólisis, está presente en concentraciones ele(adas en las fi!ras usculares tipo 77. )ALA 8.8 *3BMA= N@* CD)+DLA LA ?L@COLB=B= *nzia
Acti.adores In/ibidores
Fosfofructoquinasa A)-, -C, citrato -ina(ato quinasa A'-, -i, AM-, A)-, C4e2oquinasa p4, /4:1 ?lucosa 50fosfato Lactato A)deshidro&enasa
La L'4 odula la foración de ácido láctico desde el ácido pir(ico. *2isten dos isoforas de L'4" uscular /M1 cardíaca /41. *l tipo M tiene &ran afinidad por el piru(ato, por tanto tiene aor afinidad !ioló&ica que el tipo 4. Cada ol$cula de L'4 tiene cuatro su!unidades. *n función de dichas su!unidades podeos enuerar las si&uientes isoforas" M :, M>4i, M848, M,4> 4:. La proporción de estas isoenzias (aría en los distintos tejidos, de anera que la M: es u alta en el sculo esquel$tico u !a%a en el sculo cardíaco. La acti(idad !ioló&ica de la L'4 dependerá pues de su concentración del tipo de isoenzia. Piruvato deshidrogenasa (PDH). Aunque es una enzia itocondrial, su acti(idad puede afectar a la tasa de producción de lactato. Cuando la -'4 está acti(a, el piru(ato puede ser des(iado a las itocondrias para su o2idación. *n copetencia con la L'4 por el piru(ato, la -'4 afecta indirectaente a la relación A'4A' E, , por tanto, a la tasa de la &lucólisis. La enzia fosforilasa, que se acti(a por el auento de la concentración de Ca EE sarcoplásico, acta descoponiendo el &lucó&eno en &lucosa para que $sta sea de&radada en el proceso de la &lucólisis. )a!i$n se estiula la fosforilasa a tra($s de la adrenalina, por edio del AM- cíclico estiulado por la horona. !1 'isponi!ilidad de sustratos. )a!i$n se realiza un control de la &lucólisis por edio de la disponi!ilidad de sustratos. La c$lula de!e tener &lucosa o &lucó&eno alacenado para que la &lucólisis pueda desarrollarse. La entrada de &lucosa en las c$lulas depende de la concentración de insulina san&uínea. 'urante el e%ercicio prolon&ado, la concentración circulante de insulina disinue, pero el sculo acti(o contina siendo capaz de captar &lucosa. -or liitación del consuo de &lucosa por otros te%idos, el descenso en el ni(el de insulina puede ser(ir indirectaente para increentar su consuo por los sculos acti(os durante el e%ercicio de lar&a duración. =in e!ar&o, si la &luceia disinue durante el e%ercicio, la &lucólisis uscular se detendrá por falta de sustrato.
E*ECTS #E" ENTRENAMIENT S!RE "A G"%C&"ISIS *l entrenaiento de resistencia, el ás e2tendido en la po!lación, no parece tener efectos si&0 nificati(os so!re las enzias &lucolíticas; así, no parece tener efectos so!re la acti(idad de la fos0 fofructoquinasa. =in e!ar&o, la acti(idad de la he2oquinasa auenta de fora si&nificati(a lo que facilita la entrada de azcares desde la san&re a la c$lula uscular. *ste tipo de entrenaiento disinue la acti(idad de la L'4 en las fi!ras usculares tipo BB, produci$ndose adeás una transforación a la isofora cardíaca, lo que disinuirá la producción de lactato por unidad de car!ono &lucolítico durante el e%ercicio. Las enores concentraciones de lactato que se o!tienen despu$s de un pro&raa de entrenaiento se de!en, so!re todo a un auento en la tasa de aclaraiento de esta ol$cula. *ste auento en la tasa de aclaraiento del lactato es el resultado de una aor tasa de o2idación de este sustrato, no de aor tasa de con(ersión del iso en &lucosa. *l entrenaiento de potencia pro(oca un auento de la acti(idad catalítica del sculo esquel$tico.
CNTR" #E" CIC" #E 'RE!S 0 #E "A CA#ENA RES(IRATRIA #E "A MITCN#RIA #%RANTE E" E-ERCICI La enzia liitante del ciclo de re!s es la isocitrato0deshidro&enasa, que es inhi!ida por el A)- estiulada por el A'-. -or otra parte, tanto el '- coo el A)- sir(en para estiular o inhi!ir respecti(aente el transporte de la cadena de electrones. Al producirse la contracción uscular el A)- pasa a A'-, $ste estiula el funcionaiento de la cadena de electrones. Cuando el e%ercicio cesa, se resta!lecen las concentraciones de A)- la acti(idad itocondrial de la cadena respiratoria disinue nota!leente.
E*ECTS #E" ENTRENAMIENT S!RE "A *%NCI&N MITCN#RIA" *n respuesta al entrenaiento de resistencia (arias enzias del ciclo de re!s de la cadena respiratoria pueden do!lar su acti(idad /ta!la 8.>1. *2iste, por otra parte, un auento del nero de itocondrias de su (oluen con lo que auentarán ta!i$n la aoría de los constituentes itocondriales; este increento de la asa itocondrial puede estar relacionado con la aor capacidad de utilización de &rasas coo fuente ener&$tica en el sculo esquel$tico entrenado. -uede que el entrenaiento de resistencia ten&a un aor efecto so!re la po!lación de itocondrias su!sarcol$icas auentando, por tanto, la capacidad de antener la inte&ridad de la e!rana celular. @no de los ecanisos que parece iplicado en las adaptaciones eta!ólicas inducidas por el e%ercicio /síntesis de enzias o2idati(as1 es la estiulación !eta0adren$r&ica. Fi&ura 8.77. *squea &eneral de la &luco&enólisis en la c$lula uscular.
Gluco1enólisis La &luco&enólisis es el proceso eta!ólico por el cual el políero &lucó&eno /fora de alacenar la &lucosa en el interior de la c$lula uscular hepática1 (a li!erando ol$culas de &lucosa para ponerlas a disposición de la c$lula de fora que puedan ser cata!olizadas. La ruptura del &lucó&eno es dependiente de la acti(idad de la enzia fosforilasa, la cual a su (ez está re&ulada por (arios ecanisos; uno horonal por la concentración san&uínea de adrenalina la acción intracelular del AM- cíclico /AM-c1, de respuesta lenta que por tanto no %ustifica la rápida acti(idad &lucolítica al inicio del e%ercicio; el otro ecaniso está ediado por la li!eración de calcio desde el retículo sarcoplásico /fi&ura. 8.771. =e ha su&erido que la adrenalina, en realidad, afecta poco. a los procesos de &luco&enólisis uscular durante el e%ercicio, siendo su efec0 to ucho ás iportante so!re la &luco&enólisis hepática. La enzia fosforilasa se inacti(a en presencia de concentraciones ele(adas de A)- de &lucosa 5* @na de las adaptaciones ás características del entrenaiento de resistencia consiste en una disinución de la o2idación de los hidratos de car!ono durante el e%ercicio, de!ido a un descenso en la &luco&enólisis. -or otra parte, uchos estudios han o!ser(ado que la tasa de &luco&enólisis uscular está directaente relacionada con la concentración de &lucó&eno uscular que e2istía antes de iniciar, de anera que a aor concentración de &lucó&eno en el sculo esquel$tico, aor será la utilización de &lucó&eno para la o!tención de A)*.
G"%CGÉNESIS) G"%CNEGENESIS) A la síntesis de hidratos de car!ono a partir de ainoácidos lactato se le denoina &luconeo&$nesis, a la síntesis a partir de piru(ato, &luco&$nesis. a. ?luco&$nesis. La &luco&$nesis es la ruta central de foración de hidratos de car!ono si&ue el sentido in(erso de la ruta eta!ólica de la &lucólisis, e2cepto en tres etapas irre(ersi!les que se superan con reac0 ciones alternati(as" 7. -iru(ato
Fosfoenolpiru(ato (Pimvato-carboxilasa)
*n las reacciones necesarias para este paso se consuen 8 A)* /-iru(a D2alacetato 000P Malato 000P D2alar Fosfoenolpiru(ato1 8. Fructosa 7,5 dl
Fructuosa 5-
(Fructuosa difosfatasa)
*sta enzia es inhi!ida por oduladores ne&ati(os coo AM- o A'- con la fosfofructoquinasa tiene un papel fundaental en el control de la &lucólisis durante el e%ercicio. >. Fructosa 5?lucosa 5/Fosfohe2oisoerasa1 La &lucosa 5- pasa a &lucosa ediante la acción de la &lucosa050fosfatasa, presente en hí&ado, riHón e intestino del&ado, pero no en el sculo esquel$tico. La síntesis de &lucó&eno /&luco&eno&$nesis1 se realiza a partir de la fosforilación de la &lucosa para forar &lucosa 5-, o !ien desde esta ltia" ?lucosa 5
?lucosa 7-
@ridindifosfato de &lucosa
?lucó&eno
/Fosfo&lucoutasa1 /?lucó&eno sintetasa1 *l hí&ado contiene unos 766 &raos de &lucó&eno, en la usculatura esquel$tica ha entre >96 :66 &raos; estos (alores pueden auentar en su%etos entrenados hasta los 566 &raos. La resíntesis de &lucó&eno es !astante rápida, así despu$s de acti(idades anaeró!icas con depleción copleta de sus reser(as, a las : horas de reposo se ha recuperado el 96Q, e2istiendo recuperación copleta a las 76078 horas. *sta recuperación es por tanto u rápida en las prieras horas, siendo uchos los factores que influen en este proceso /tipo d$ e%ercicio, tipo de descanso, dieta, estado de entrenaiento...1.
-arece que la resíntesis de &lucó&eno uscular, en el coienzo de la recuperación es aor en las fi!ras tipo B con respecto a las fi!ras tipo BB, cua tasa de resíntesis sería en ca!io aor des pu$s de unas tres horas despu$s de ha!er finalizado el e%ercicio. *ste coportaiento puede atri!uirse a diferencias en la captación uscular de &lucosa entre unas fi!ras otras /el nero de transportadores de e!rana de &lucosa la sensi!ilidad a la acción de la insulina sería aor en las fi!ras tipo B1. *n ca!io, a partir de las > horas de recuperación, la concentración de &lucó&eno e2istente en la fi!ra uscular e%ercería un efecto de retroalientación ne&ati(a so!re la tasa de resíntesis de &lucó&eno. !. ?luconeo&$nesis 'urante el esfuerzo físico la &luconeo&$nesis puede lle&ar a representar un :9Q de la producción hepática de &lucosa. *l hí&ado puede sintetizar &lucosa a partir de &licerol, ainoácidos o lactato. La neo&luco&$nesis es iportante para las c$lulas del sistea ner(ioso los heatíes, incapaces de eta!olizar las &rasas. Cori Cori fueron los prieros en o!ser(ar que el lactato el piru(ato producidos en el sculo esquel$tico podían lle&ar al hí&ado, aquí ser recon(ertidos en &lucosa la cual podría ser utilizada posteriorente en el sculo esquel$tico /ciclo de Cori1 /fi&ura 8.781. =e ha su&erido en este sentido que la resíntesis de &lucó&eno despu$s del e%ercicio es e%or si la recuperación es pasi(a que si es acti(a. *ste hecho puede atri!uirse a un aor aclaraiento del lactato durante la recuperación acti(a, iplicando ello un descenso del sustrato RlactatoS para la &luconeo&$nesis a partir del iso. *n definiti(a esta (ía reutiliza los productos de la &lucólisis cola!orando en el anteniiento de la &luceia prolon&a la &lucólisis uscular. +epresenta entre el 79 el 86Q de la producción total de &lucosa, pudi$ndose &enerar hasta 96 &raos de &lucosa al día. Fi&ura 8.78. *squea &eneral del ciclo de Cori. @tilización hepática del lactato producido en el sculo para transfor0 arlo en &lucosa.
-or otra parte, cuando las necesidades ener&$ticas son u &randes las proteínas pueden entrar en el proceso de fuente ener&$tica /ciclo alanina0&lucosa1. Así, se ha relacionado el auento en la
li!eración del ainoácido alanina con la intensidad del e%ercicio, auentando su li!eración confore se increenta la se(eridad del esfuerzo físico. La alanina li!erada desde el sculo esquel$tico es transportada al hí&ado donde es desainada, forándose &lucosa que se li!era a la san&re es apro(echada por el sculo esquel$tico e%er0 citante /fi&ura 8.7>1. 'espu$s de : horas de e%ercicio continuo, la &lucosa deri(ada de la alanina puede alcanzar el :9Q de la &lucosa total li!erada por el hí&ado, correspondiendo la ener&ía li!erada hasta un 76079Q del requeriiento total del e%ercicio. 4a que resaltar que este proceso es especialente iportante cuando las reser(as de hidratos de car!ono son !a%as, lo cual lle(a a pensar en la iportancia de una adecuada in&esta de hidratos de car!ono para e(itar disinuir el RpoolS de proteínas del or&aniso. +esaltar por ltio, que el entrenaiento físico pro(oca coo adaptación una e%ora en la capacidad &luconeo&$nica.
REG%"ACI&N E-ERCICI
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META!"ISM
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Adeás de los controles eta!ólicos del funcionaiento ener&$tico de las c$lulas anteriorente enuerados, e2iste un control e2trínseco del eta!oliso cuo ($rtice de actuación es la hipófisis anterior, cuas secreciones horonales durante el e%ercicio re&ulan el eta!oliso ener&$tico de las c$lulas a tra($s de las horonas adrenalina, &luca&ón e insulina, respecti(aente. Adeás de $stas, otras horonas de la econoía que son enos iportantes en la re&ulación del eta!oliso durante el e%ercicio son la horona del creciiento /?41, que estiula la síntesis de proteínas el eta!oliso de las &rasas; el cortisol, que re&ula la li!eración de ainoácidos o(iliza los ácidos &rasos durante el e%ercicio de lar&a duración; las horonas tiroideas que ta!i$n estiulan el eta!oliso durante el esfuerzo físico. Fi&ura 8.7>. *squea &eneral del ciclo de la alanina0&lucosa. ?luconeo&$nesis hepática a partir de la alanina procedente de la c$lula uscular.
META!"ISM #E "S $I#RATS #E CAR!N E IM("ICACINES #IETÉTICAS EN E" E-ERCICI Aunque el sculo esquel$tico utiliza durante sus acti(idades aeró!icas una ezcla de hidratos de car!ono &rasas coo co!usti!les, está deostrado que las reser(as usculares de &lucó&eno son esenciales para poder realizar adecuadaente una acti(idad física retrasar la aparición de fati&a uscular. 4a que tener en cuenta que, ientras que la depleción de &lucó&eno uscular se puede producir en sólo dos horas de e%ercicio intenso, su reposición puede lle(ar >50: horas, dependiendo del tipo de e%ercicio del estado de entrenaiento del su%eto. =in e!ar&o, ha que tener presente que la in&estión de azcares siples /&lucosa o fructosa1 en los ltios >60:9 inutos pre(ios al e%ercicio puede causar hipo&luceia reacti(a /al auentar las concentraciones de insulina1 a&otaiento preaturo. Los estudios coinciden en que la ltia in&esta de hidratos de car!ono />660966 cal.1 de!erá realizarse unas > horas antes del inicio del e%ercicio. @na (ez que la acti(idad física se ha iniciado, se pueden in&erir hidratos de car!ono sin ries&o de hipo&luceia, este hecho parece que puede auentar el rendiiento durante esfuerzos de lar&a duración, si !ien el consuo de hidratos de car!ono durante el e%ercicio podría estar liitado al estar enlentecido el (aciaiento &ástrico; por ello, no se recoiendan concentraciones de &lucosa aores de 8,9 &raos por 766 l de líquido in&erido. )a!i$n ha que tener en cuenta que despu$s de un e%ercicio a&otador, la reposición del &lucó&eno es proporcional a la cantidad de hidratos de car!ono consuidos durante las prieras 7608: horas /fi&ura 8.7:1, recoendándose contenidos de hidratos de car!ono del orden de K076 &raos por
META!"ISM #E "AS GRASAS Los lípidos alacenados en el or&aniso representan la despensa ener&$tica principal del or&aniso constituen una fuente casi ina&ota!le de ener&ía durante el e%ercicio físico, &anando en prota&oniso en cuanto a su utilización para &enerar ener&ía confore el e%ercicio realizado auenta su duración /fi&ura 8.791. 4a que tener en cuenta que la utilización de los lípidos coo fuente ener&$tica tiene consecuencias eta!ólicas deterinantes, coo el ahorro de &lucó&eno uscular hepático, que inciden en la capacidad de resistencia del or&aniso. Los ácidos &rasos que se utilizan durante el eta!oliso uscular pueden deri(arse de (arias fuentes, corno el te%ido adiposo, las lipoproteínas circulantes o los tri&lic$ridos alacenados en la c$lula uscular. 'urante el e%ercicio, la lipólisis está estiulada constanteente, con auentos ás arcados en el coienzo del esfuerzo físico. *l increento de la acti(idad sipático0adrenal el descenso de las concentraciones de insulina son los principales estíulos de la lipólisis durante el e%ercicio. Las catecolainas, %unto con la horona del creciiento, son las principales responsa!les en el inicio de la lipólisis que ocurre al coienzo del e%ercicio, pro(ocando una estiulación de la lipasa horono0sensi!le, que a su (ez estiula la descoposición de las &rasas /fi&ura 8.751. 'e las catecolainas, la adrenalina e%erce sus efectos so!re el te%ido adiposo a tra($s de su concentración san&uínea, ientras que la noradrenalina efecta su acción so!re el te%ido adiposo de fora directa a tra($s de las terinaciones del sistea sipático en las propias c$lulas adiposas. *n el te%ido adiposo las catecolainas tienen acciones tanto inhi!itorias alfa08 adren$r&icas coo efectos estiuladores !eta07 adren$r&icos, controlando a!os la tasa de lipólisis por odificaciones en la acti(idad de la adenilato ciclasa en la producción intracelular de cAM-arece que lo ecanisos inhi!idores alfa08 adren$r&icos odulan la lipólisis en reposo, ientras que los ecanisos estiuladores !eta07 adren$r&icos son los predoinantes durante el e%ercicio. Fi&ura 8.7:. +eposición del &lucó&eno uscular despu$s de la realización de un e%ercicio a&otador con diferentes tipos de dieta. Fi&ura 8.79. -articipación de los hidratos de car!ono las &rasas en el aporte ener&$tico durante la realización de e%er 0 cicio físico. Fi&ura 8.75. *squea de la acti(ación de la lipólisis iniciada por la acción de la TTpasa horono0sensi!le.
-or otra parte, el efecto de la horona del creciiento es ás lento al estar retrasado su auento en san&re en coparación con las catecolainas. Asiiso, la lipasa horono0sensi!le está controlada por el cAM-, el cual a su (ez está re&ulado por el sistea de la adenilato0ciclasa; por tanto, la acti(ación de la descoposición de las &rasas está li&ado de al&una anera al cata!oliso de la &lucosa, lo que auda a antener la lipólisis durante el e%ercicio prolon&ado. La cantidad de ácidos &rasos li!res o(ilizados desde los adipocitos depende de la tasa lipolítica de la copetición entre la capacidad transportadora de ácidos &rasos de la san&re circulante por un lado, de los procesos de reesterificación en los adipocitos por otro. La capacidad de transporte de ácidos &rasos por la al!ina es un proceso satura!le; por tanto un auento de la relación ácidos &rasosal!ina pro(ocará un auento de ácidos &rasos li!res no
asociados a al!ina, que fa(orecerá la reesterificación en detriento de la li!eración /sólo un 6,7Q de los ácidos &rasos li!res circulan disueltos en el a&ua del plasa1. *l e%ercicio prolon&ado se asocia con un aor aporte san&uíneo al tejido adiposo, lo que facilitará la o(ilización de ácidos &rasos desde dicho te%ido, que e2cede a su posi!le utilización, con lo que se producirá un auento de ácidos &rasos en san&re. Confore la relación ácidos &rasosal!ina auenta, e2isten ecanisos /auento de reesterificación disinución del flu%o san&uíneo al tejido adiposo1 que se oponen a una e2cesi(a o(ilización; coo resultado, la o(ilización de ácidos &rasos se adaptará a su utilización, lo que pro(ocará el anteniiento relati(aente constante de las concentraciones de ácidos &rasos durante las ltias fases de los e%ercicios de resistencia. 'urante el e%ercicio de intensidad oderada, la concentración de ácidos &rasos li!res auenta pro&resi(aente hasta 708 M, si !ien la o2idación total de las &rasas no lo hace de fora proporcional, lo que su&iere que la o2idación de las &rasas no está liitada por la cantidad de ácidos &rasos li!res disponi!le en plasa, sino ás !ien por la capacidad o2idati(a del sculo o capacidad de transporte de ácidos &rasos li!res a tra($s de la e!rana celular. *n aores intensidades de tra!a%o, la o2idación de las &rasas disinue, de!ido fundaentalente a un descenso de la o(ilización de las &rasas se&n auenta la intensidad de tra!a%o. -or tanto, parece que las !a%as concentraciones de ácidos &rasos li!res son las que liitan la o2idación de los lípidos cuando la intensidad del e%ercicio es ele(ada. *l entrenaiento de resistencia se asocia con un auento de la sensi!ilidad !eta0adren$r&ica en el te%ido adiposo, lo que pro(ocará un aor consuo de ácidos &rasos corno fuente ener&$tica; este fenóeno adaptati(o será á2io a los cuatro eses de ha!er iniciado un pro&raa de entrenaiento de resistencia, no e2istiendo datos referentes a los efectos del entrenaiento so!re la capacidad transportadora de la al!ina, el proceso de reesterificación o el flu%o de san&re al te%ido adiposo. *l &licerol li!erado en la lipólisis no acta prácticaente coo sustrato eta!ólico durante el e%ercicio, sino que representa un precursor &luconeo&$nico durante el esfuerzo, representando su ele(ación en plasa un índice &rosero de la tasa de lipólisis durante el esfuerzo. *l e%ercicio realizado a intensidades superiores al u!ral anaeró!ico conlle(a un auento de la concentración de lactato san&uíneo que facilita la reco!inación de ácidos &rasos li!res &licerol para forar tri&lic$ridos, lo que disinuirá la disponi!ilidad de los ácidos &rasos li!res coo sustrato. *ste hecho condicionará el eta!oliso de los hidratos de car!ono coo sost$n principal del e%ercicio a ele(adas intensidades de tra!a%o. *2iste adeás una interacción entre el eta!oliso de la &lucosa el eta!oliso de las &rasas; así, el a&otaiento de hidratos de car!ono lle(a consi&o una reducción de la tasa de la &lucólisis lo que dará lu&ar a una reducción de los ni(eles de ácido pir(ico. *l hecho de que el ácido pir(ico est$ en equili!rio con el ácido o2alac$tico, fa(orece que este ltio se con(ierta en pir(ico a tra($s de la acción de la enzia piru(ato0car!o2ilasa. Con esto, diinue la acti(idad del ciclo de re!s por liitación de ácido o2alac$tico, con lo que disinuirá la producción ener&$tica por la (ía del eta!oliso de las &rasas. -or tanto, cuando las reser(as de hidratos de car!ono están a&otadas en sculo, la tasa en que las &rasas son eta!olizadas se reduce. -or otra parte, la contri!ución de los ácidos &rasos li!res coo fuente de ener&ía durante el e%ercicio e2cede con ucho a la contri!ución de otros lípidos, coo por e%eplo, los tri&lic$ridos o las lipoproteínas circulantes. Así, el papel de los tri&lic$ridos circulantes coo fuente ener&$tica durante el e%ercicio parece escaso, corno lo deuestra el hecho de que car&as oderadas de tra!a%o físico no alteran la concentración plasática de tri&lic$ridos, ientras que en car&as intensas de e%ercicio prolon&ado disinue su concentración. *l entrenaiento de resistencia disinue las concentraciones plasáticas de tri&lic$ridos. *n cuanto a los tri&lic$ridos intrausculares, se sa!e que el 96Q de los ácidos &rasos li!res que son o2idados durante el e%ercicio prolon&ado proceden de los tri&lic$ridos usculares, cua concentración disinue en el e%ercicio de lar&a duración entre un 89 un 96Q. Los sculos entrenados en resistencia o2idan ás ácidos &rasos no plasáticos, presu0 i!leente de fuentes intrausculares. La utilización intrauscular de tri&lic$ridos durante el
e%ercicio depende, al enos en parte, de la intensidad duración del e%ercicio. 'e anera que en e%ercicios de intensidad oderada no se ha o!ser(ado un descenso de los tri&lic$ridos usculares, pero sí en acti(idades a&otadoras de lar&a duración e intensidad ele(ada. -arece que la re&ulación de la utilización intrauscular de tri&lic$ridos está a car&o de la enzia lipoproteín0lipasa /fracción intracelular1. )a!i$n parece que el sistea adren$r&ico, la insulina otros factores locales no adren$r&icos pueden influir en el eta!oliso de los tri&lic$ridos usculares. -or otra parte, no se han deostrado auentos de la acti(idad de la enzia lipoproteín0lipasa en el sculo esquel$tico asociados al entrenaiento físico, pero sí de la lipoproteín0lipasa del te%ido adiposo, encontrando una acti(idad de la enzia un 6Q superior en su%etos entrenados en coparación con sedentarios. *l consuo de ácidos &rasos li!res por el sculo depende en prier lu&ar de su concentración en san&re arterial, en se&undo t$rino estará condicionado por el flu%o san&uíneo que lle&a a los sculos e%ercitantes; así pues, cuanto aor sea el flu%o de san&re hacia el sculo acti(o, e2istirá un aor consuo utilización de ácidos &rasos li!res; $stos de!en ser transportados al interior celular pre(ia interacción con receptores específicos e2istentes en el sarcolea. 'el iso odo, la utilización de los ácidos &rasos durante el e%ercicio depende ta!i$n de la intensidad del iso, del estado de entrenaiento de la dieta. @na (ez en el interior del iocito se de!e producir la acti(ación de los ácidos &rasos /fi&ura 8.71; así, el ácido &raso se unirá en el citoplasa al coenzia A /CoA1, forando acil0CoA. *ste copuesto de!e entrar en la itocondria donde se producirá su o2idación; para ello, de!ido al carácter seiperea!le de la e!rana itocondrial, se hace necesario el concurso de un transportador para posi!ilitar esta entrada; la carnitina su enzia la carnitín0translocasa. *l cople%o acil0CoA ta!i$n puede transforarse en tri&lic$ridos, coo fora de depósito de &rasas en la c$lula uscular. @na (ez que el transportador carnitina acta, se produce la li!eración de CoA que retorna al citoplasa de la c$lula, ientras que el ácido &raso li!re atra(iesa la e!rana itocondrial siendo aceptado por la carnitina forando acil0carnitina. Lle&ado a este punto los ácidos &rasos de!en entrar en el interior de la atriz itocondrial atra(esando la e!rana itocondrial interna, esto se consi&ue por edio de la enzia carnitín0traslocasa; de anera que aquí se produce la separación entre el ácido &raso la carnitina, forándose nue(aente acil0CoA que será posteriorente o2idado en el interior de la itocondria en el proceso de la 0o2idación. Aunque el o2í&eno no está directaente in(olucrado, la translocación es un proceso aeró!ico, por depender del nero de itocondrias presentes. *l coponente &en$tico de las fi!ras usculares tipo 7 con alto contenido en itocondrias, o el entrenaiento de resistencia que auenta la asa itocondrial, auenta la cantidad de carnitín0traslocasa que está presente en la itocondria. Los ácidos &rasos son o2idados preferenteente en las fi!ras usculares o2idati(as /tipo 71, las cuales son reclutadas acti(adas principalente durante e%ercicios de intensidad oderada. Así pues, la contri!ución de los lípidos coo fuente ener&$tica dependerá de la intensidad del tra!a%o desarrollado. 4a que tener en cuenta i&ualente, que no sólo es la disponi!ilidad de ácidos &rasos frente a &lucosa lo que deterina la selección de co!usti!les durante el e%ercicio, sino que ta!i$n es iportante el a!iente t$rico en el que se desarrolla el tra!a%o. Así en a!ientes fríos la o2idación de los lípidos auenta en coparación con a!ientes t$ricos ás teplados. Fi&ura 8.7. @tilización de los ácidos &rasos por la c$lula uscular. -apel de la carnitina en el eta!oliso lipídico.
@na (ez en el interior de la itocondria tiene lu&ar la 0o2idación /fi&ura 8.71, cuo prier paso es la de&radación del acil0CoA hacia acetil0CoA para que $ste pueda entrar a continuación en el ciclo de re!s, con un rendiiento ener&$tico neto asociado de 78 A)- por cada acetil0CoA..
*l escalón liitante en el ciclo de la 0M0o2idación es el catalizado por la enzia 7>0
META!"ISM #E "S C%ER(S CET&NICS #%RANTE E" E-ERCICI Los cuerpos cetónicos /aceto0acetato !etahidro2i!utirato1 se foran en el hí&ado coo resultado de la de&radación de los ácidos &rasos li!res, son (ertidos a la circulación san&uínea /fi&ura 8.7K1. 'urante e%ercicios de corta duración los cuerpos cetónicos contri!uen u poco al eta!oliso de los sculos e%ercitantes incluso con altas concentraciones en san&re, no superando su contri!ución el Q de la producción total de ener&ía. -or otra parte, se ha copro!ado que el eta!oliso de los cuerpos cetónicos es dependiente del ni(el de cetoneia durante e%ercicios prolon&ados de oderada intensidad. *l entrenaiento de resistencia increenta el contenido de enzias de la utilización de las cetonas. *n su%etos entrenados que realizan e%ercicios de resistencia, el auento de las cetonas san&uíneas no es tan arcado coo en desentrenados, esto es de!ido al consuo utilización de las isas por el sculo esquel$tico e%ercitante. 4a que tener presente que las concentraciones ele(adas de cuerpos cetónicos durante el e%ercicio pueden ser utilizadas coo fuente ener&$tica por otros te%idos no usculares /e%. cere!ro1, en condiciones en las que la disponi!ilidad de la &lucosa es escasa.
