Universidad de Guadalajara- CUCBA Paleobiologia. Doctora Edith Xio Mara García García “Braquiópodos” José Carlos Salamanca Delgadillo Zapopan, Jalisco, México. A 10 de Septiembre del 2011.
Phylum Brachyopoda (Duméril, 1806) Caracteres generales y modo de vida
· Aparecen desde el Cámbrico Inferior a la Actualidad. · Se trata de animales marinos, bentónicos, celomados y lofoforados. · Son solitarios, filtradores y suspensívoros. · Existe separación de sexos. · Son buenos fósiles guía. El hecho de ser bentónicos los hace buenos indicadores paleoecológicos. · Se preservan bien. · Se conocen cerca de 3420 géneros, de los cuales 100 son de ambiente marino. · Existe gran diversidad en el Paleozoico y se ven afectados por la crisis del Pérmico. · Su tamaño oscila desde los 1-2 mm. hasta los 18 cms. (formas fósiles). Por ejemplo, Aerothyris Aerothyris venosa, venosa, que es una forma actual, alcanza los 9 cms. · Las formas actuales, se localizan geográficamente en el Atlántico Atlántico (área sur) y en Australia. Australia. · Son estenohalinos, aunque existen algunas formas eurihalinas (17 0/00 - 450/00). Habitan en la zona intertidal. · Como se ha indicado, son bentónicos, siempre adaptados a la vida cercana al sustrato. Presentan las siguientes adaptaciones con relación al sustrato: - Sésiles (fijos al fondo). - Epifaunales (tantos organismos vivos como muertos). - Endobentónicos (enterrados en el sustrato). Por ejemplo, los lingúlidos. - Libres. Son "alados". Presentan la dimensión transversal muy grnade. Otros grupos desarrollan grandes espinas que se utilizan para anclarse al sustrato. · Viven Viven en batimetrías que oscilan entre los 100 y los 200mts. Algunas formas viven a 2000 mts. o incluso profundidades cercanas a los 6700 mts. (se encontraron encontraron a 6759 mts.). · Se encuentran protegidos por dos valvas: - Valva Valva peduncular o ventral. Sostiene el pedúndulo adherido a la valva peduncular. Es la valva de mayor tamaño. En vista lateral, se observa una prominencia, el umbo. - Valva Valva braquial o dorsal. Su naturaleza es calcárea y en ella está el braquidio -elemento que caracteriza al grupo-, la estructura que sostiene el lofóforo. Esta valva, también posee umbo de tamaño muy inferior al de la ventral.
· La apertura valvar es muy pequeña.
· Los músculos que se encargan de la apertura y cierre de las valvas no son tan importantes, como los abductores en el caso de los bivalvos. · La cubierta externa se denomina periostraco, segregada por el manto, y es de naturaleza orgánica. No se conserva en los restos fósiles. · El plano de simetría en los braquiópodos en sagital. Para el caso de los pelecípodos, pasa entre las valvas. · La orientación de las valvas: la valva ventral es la izquierda, la dorsal es la derecha. · El organismo se fija al sustrato por un pedúnculo largo, lo que le permite vivir en zonas de alta energía. · La alimentación se realiza a través del lofóforo, que también cumple funciones respiratorias. · Las zonas son las siguientes: - La región posterior corresponde al área donde se encuentra el umbo. - La anterior, el borde opuesto de la valva. - Están las zonas laterales. - El eje de articulación que es el cardinal.
Clasificación
· Se dividen en dos clases principales: - Inarticulata. Son de composición quitino-fosfática y corresponden al Cámbrico. - Articulata. Su composición es carbonática (calcítica). . En los Articulados, la articulación se verifica por las los dientes y las fosetas. Poseen pedúnculo. · Los Inarticulados, pueden poseer pedúnculo o adherirse cementando la valva peduncular. · Los Articulados, poseen sistema nervioso central, "cerebral". · Los Inarticulados, no lo poseen. · Los Articulados presentan ciego, mientras los Inarticulados, ano. · En las formas de ambas clases que presentan pedúnculo, tenemos que: - En los Inarticulados, corresponde a una evaginación: la pared del epitelio (proyectan una pared flexible). - En los Articulados, durante las primeras etapas larvares, se produce un pedúnculo por segmentación. · Ambos grupos aparecen al mismo tiempo:
- En el Cámbrico, dominan los Inarticulados. - En el Ordovícico, los Articulados se diversifican. · Los Articulados, presentan un mecanismo complejo para la absoción del CaCO 3, mientras este mecanismo es mucho más simple para los Inarticulados, en la absorción del fostato.
Morfología y Esqueleto interno
· Presentan una pared visceral que se prolonga hacia la parte anterior de la concha por el manto. Se diferencian dos cavidades: - Cavidad celómica. - Cavidad del manto. En la concha, la boca abre a la cavidad del manto, que se sitúa en la parte central del lofóforo y convergen a la boca, esófago, estómago, intestino y ano. Los productos de deshecho se secretan por el nefridio, que tiene forma de "trompetilla" (las células encargadas del transporte son los celomocitos, que transportan el N y otras sustancias de deshecho). En esta cavidad, se encuentran también los gonaductos, a través de los cuales se expulsa hacia el exterior los óvulos las gónadas. La reproducción es externa. La primera fase de la vida del organismo consiste en una larva libre planctónica. No existe dimorfismo sexual, aunque los sexos, como se ha indicado, están separados. Solo una especie es hermafrodita. El lofóforo
El lofóforo, presenta una serie de cilios muy largos encargados de producir una corriente de agua que conduce las partículas hacia la boca. Básicamente, el lofófo. Las corrientes de agua inhalantes recorren el lofóforo por el borde y salen por la zona frontal de la concha. En algunos individuos, se ha observado la presencia de un fluido en la cavidad celómica de color rosado, que ha sido interpretado como un pigmento respiratorio: Clase Inarticulata Permanecen en suspensión alrededor de 6 semanas, tras las cuales se adhiere al sustrato y comienza a desarrollarse. En la primera fase del desarrollo larvaria presentan gran vulnerabilidad a los deprededadores, principalemente moluscos pelágicos. La primera concha que se desarrolla (concha embrionaria), recibe el nombre de protégulo, que normalmente suele ser reabsorbida. Esta concha embrionaria, se localiza en el umbo y carece de ornamentación. Desarrollo ontogenético: · Se desconoce la vida media de los braquiópodos y su velocidad de desarrollo. · En las poblaciones fósiles, suelen faltar los jóvenes y se supone que viven más de dos años. · Como se ha comentado, presentan líneas de crecimiento que en la zona posterior son más espaciadas, mientras en la zona anterior es más estrecho el espaciado entre ellas. Este hecho, lleva a suponer que el crecimiento es más lento en los estadios más avanzados que en los iniciales. Microestructura: · En los Inarticulados se compone de quitina y proteínas (17% a 90% de materia orgánica): - No laminada. La pared completa es quitinosa y proteica o casi toda.
- No laminada. Quitina y fosfato de calcio de forma irregular. - Laminado. Alternancia de quitina-fosfato. · En los Articulados: · Tenemos la capa más externa, el periostraco, que es segregada por el manto del organismo y es de naturaleza orgánica, como ya se ha comentado. · Primaria. Está formada por calcita y presenta una estructura fibrosa, con el eje c perpendicular a la superficie. · Secundaria. Está formada por f ibras más largas cuya disposición es oblicua (aproximadamente 10 ° con respecto a la capa primaria). · En los Spiriféridos, existe una tercera capa muy gruesa que es perpendicular a la superficie valvar. · Existen una serie de puntos que corresponden a perforaciones cilíndricas las cuales afectan a la capa primaria y secundaria. Reciben el nombre de puntuadas. Dependiendo de que afectan a una u a otra capa reciben los siguientes nombres: - Endopuntuadas. Si solamente afecta a la capa secundaria. - Si carecen de perforaciones, son impuntuadas. - Pseduopuntuadas. La estructura se encuentra recorrida por cilindros o prismas de calcita granular que reciben el nombre de teleolos. Estas estructuras se disuelven antes que la concha, pero los puntos no llegan al periostraco. La función de estas estructuras, es servir como depósito de lípidos y proteínas. También son el punto de regeneración valvar. Los braquiópodos puntuados, son menos atacados por los depredadores. Dimensiones
· La longitud se mide sobre el plano de simetría entre los puntos más alejados. · El ancho, se mide según la perpendicular al plano de simetría. · El espesor, es perpendicular a los dos anteriores y une los puntos más extremos de las valvas.
· El plano de comisura, viene determinado por la unión de las dos valvas. · La morfología de las conchas es variable: - circulares - rectangulares - subcuadrancular - subtriangular ... · La curvatura, en sección transversal: - Primero braquial. - Segunda peduncular.
Las denominaciones según la curvaturas son las siguientes: - Biconvexa. - Convexo-plana. - Cóncavo-convexa. - Convexo-cóncava. - Cóncavo-convexa. - Convexo-cóncavo. - Resupinada. Es el resultado de una variación durante la ontogenia. - Plano-convexa. - Geniculada. El borde se encuentra formando un ángulo m uy grande con la superficie valvar. Todas estas variaciones, son consecuencia de una adaptación al medio. La velocidad de acreación de material carbonático en la ontogenia es variable, quedando reflejado en la presencia de pliegues y surcos. Cuando es lisa, la comisura ess recta. Existen distintos tipos de comisura:
Rectimarginada Surcada - Plegamiento opuesto: rectimarginada.
Monoplegada
- Plegamiento alterno: función de las estrías y líneas de crecimiento. Tienen valor taxonómico. La ornamentación
· Concéntrica: - Líneas de crecimiento. - Estrías de crecimiento. - Arrugas (pueden ser el reflejo de paradas en el crecimiento). En algunas ocasiones las costillas pueden presentar bifurcación y trifurcación o incluso alternancia de las costillas. · Surcos. Se denomina surco en caso de ser estrecho, y seno si el espacio entre costillas en ancho. · Espinas huecas. Como ya se señalado, la ornamentación que consiste en espinas es abundante entre los grupos del Paleozoico. · Tubérculos o gránulos sobre elementos mayores. Tipos de conchas
· Se distinguen dos tipos fundamentales:
- Estróficas. El eje de articulación, coincide con la línea de articulación. - No estróficas. El eje de articulación no coincide. - Intercepta. Corta a la línea de articulación en dos puntos. Es el caso de los Terebratuloides. Tipos de crecimiento
· Holoperiférico. El crecimiento se verifica en todo el contorno del protégulo, siendo este diferencial. Son conchas cónicas. Típico de los Inarticulados. · Hemiperiférica. Se produce en los bordes laterales y anteriores, incrementándose la zona posterior del protégulo. Un ejemplo lo tenemos en Língula. · Mixoperiférica. Es una variación del crecimiento holoperiférico. Se produce también en todas las direcciones. La parte posterior crece hacia abajo, recibiendo esta inversión el nombre de palíntropo. · En el caso de las formas estróficas, se desarrollada sobre cada valva unas áreas triangulares que reciben el nombre de áreas cardinales o interáreas, las cuales tienen como vértices los ápices de las valvas y como base la línea de artículación, estándo delimitadas por las aristas laterales del umbo. Para el caso de las no estróficas, no existen interáreas realmente definidas. En función de la curvatura, existe una terminología concreta. Las más comunes son las siguientes: - Anaclina - Apsaclina Los componentes del crecimiento: x, y, z y con R = radial resultante de x e y Con estos elementos se pueden representar todas las morfologías posibles, manteniendo constantes unos parametros. Las formas actuales son lisas, porque podría decirse que han agotado todas las posibles combinaciones. El crecimiento sigue la ecuación de una espiral logarítmica como en el caso de de algunos grupos de moluscos. En el área cardinal, existe una zona que posibilita el paso del pedúnculo, para el caso de la valva ventral, esta zona se conoce como deltirio, que en la valva dorsal se denomina nototirio. Cubriendo la parte no funcional del deltirio, se encuentra las placas deltidiales, si estás placas ´se encuentran unidas reciben el nombre de sinfitidio. Sus homólogas en la valva dorsal serían el chilidio y las placas chilidiales.
Desde la línea de articulación, penden dos dientes que se alojan en las fosetas de la valva braquial. Estos dientes, se apoyan sobre placas dentales. Cuando convergen, se apoyan en un punto medio o tabique llamado espóndilo. El forámen puede migrar a lo largo de la ontogenia. En función de la posición del foramen con relación a las aristas laterales: Hipotírido
No afecta al umbo.
Mesotírido El forámen está delimitado por las placas deltiriales y el umbo.
Submesotírido
La inclinación umbonal es menor.
Permesotírido
Aparece sobre el umbo.
Epitírido Se localiza en el umbo. Es común en los braquiópodos del Mesozoico y Cenozoico.
Otro elemento a tener en cuenta a la hora de realizar la clasificación es el grado de curvatura del umbo. Se distinguen los siguientes tipo: Casi erecto
Suberecto
Ligeramente incurvado
Erecto
Fuertemente incurvado
Musculatura
En la valva braquial está la cardinalia, formada por un proceso cardinal donde se insertan los músculos aductores. La disposición de estos músculos, no permite la apertura de las valvas tras la muerte del organismo. Articulados: · Los músculos aductores u oclusores que cierran las valvas. · Los diductores que abren las valvas. · Los diductores pueden ser principales o accesorios. Cuando los músculos diductores están relajados y los aductores activos, la valva está cerrada e inversamente, si los aductores están inactivos y los diductores activos, las valvas se abren.
Inarticulados: Los braquiópodos inarticulados presentan presentan este tipo de forma mayoritaria: · Protactores: Se encargan de mover la valva hacia adelante. · Retractores: Mueven la valva hacia atrás. · Rotores: Les confieren mayor movilidad a la valva. Este tipo de músculos presentan una desventaja con respecto al resto, requieren un consumo de energía superior. Estos tres músculos, más el grupo anterior se agrupan bajo el nombre de Mioglifos. Además de los músculos, otros órganos dejan impresiones en el interior de las valvas: las impresiones vasculares y las impresiones de las gónadas. El braquidio, es el aparato sostenedor del lofóforo, el cual queda perfectamente preservado. Se presentan en la valva braquial y está forma por dos brazos calcáreos o cruras.
La forma más primitiva y simple es el trocolofo, presente en los Rhynchonellidae. Este órgano funciona en los elementos de pequeña talla, en los mayores que precisan mayor cantidad de oxígeno, existe un braquidio espirolofo (en los Spiripheridae) que logra un aprovechamiento mayor. Uniendo las dos espiras del espirolofo, se encuentra el yugo.
En los Terabratulidos, por ejemplo, está el plectolofo, que son a modo de cintas que se encuentran sosteniendo el lofofóro hacia la boca.
Método de estudio
Para esudiar la estrcutura interna, se comienza seriando y puliendo desde el ápice umbonal, dibujando en planta cada una de las secciones. Después se tiñe con azul de metileno. El estudio de la morfología, sirve para diferenciar géneros que pueden presentar formas semejantes por convergencia evolutiva, sin embargo, temporalmente se encuentran muy distantes. Puede presentarse polimorfismo dentro de una misma especie, es decir, morfotipos diferentes, como es el caso de Zeineria quadricornea (sustratos margosos). Las causas del polimorfismo pueden ser varias: · En el genoma están presentes todos los caracteres hereditarios, sin embargo, en este caso no se trabaja con el genotipo, sino con el fenotipo, es decir, el reflejo de la interacción con el medio a lo largo del desarrollo del organismo. Desarrollo ontogénico: Como sabemos, son las etapas que el organismo atraviesa a lo largo de su crecimiento. Los factores que pueden influir son: temporal, velocidad de desarrollo (forma y el tamaño, siendo la forma el proceso de complejización a lo largo del desarrollo. Es reflejo del crecimiento). Los procesos de heterocronía, son cambios evolutivos en la secuencia de desarrollo de los órganos. Si partimos del principio de Häeckel, es decir, "la ontogenia recapitula la filogenia", se pueden variar dos parámetros: la madurez sexual, y velocidad en alcanzar el estadio juvenil o adulto, y los combinamos, solo serán válidas aquellos combinaciones que cumplan el principio de Häeckel. Así, tenemos la paedamorfosis, donde existe una retención de los caracteres ancestrales, como ocurre con Rhynconeloideha manini. Estudiando la relación:
T a) ----- donde T = espesor y L = longitud L se observan diferentes morfologías, porque entre las dos fases no es constante esta relación, concretamente en el momento de la aparición de la costulación. Este hecho se ha interpretado como un indicador de la migración hacia zonas más someras. Enanismo: revelado en un trabajo realizado con dos especies enanas:
cynocephala / / Homeorynchia \ \ meridinialis El proceso de este enanismo se conoce como miniaturización. Las causas que condujeron a la hetrocronía fueron: t -> por líneas de crecimiento. T -> Desde el umbo al extremo de la valva frontal. Forma -> Se tomaron 11 parámetros. El elemento que diferenciaba a estas dos especies era el ángulo del pliegue frontal, siendo la heterocronía la
causa responsable. En la secuencia:
tiempo ^ | a -------> b -------> c -------> standar en el pliegue frontal se produce una aceleración: a -> b -> c, siendo la causa la presencia de una cantidad mayor de arcilla en el medio.
a -------> b -------> c -------> d a -------> b ------------> c -------> d En este caso, se produce una desaceleración, se produce una recapitulación. Filogenia
· Sus orígenes son inciertos. El hecho de que en el Cámbrico Inferior ya presenten una diversificación amplia, indica que ya existían. Inicialmente, se les supone inarticulados con anatomía más simple. · En el Cámbrico están presentes ya los cuatro órdenes principales, y uno de los inarticulados, Orthida. Resultando difícil establecer sus relaciones filogenéticas, junto con su escasa preservación. · En el Ordovícico Inferior, se registra la segunda gran radiación de este grupo: - Strophomenida. - Pentamerida. - Orthida. · En el Silúrico, Orthida sufre una disminución en la diversidad, al igual que Strophomenida (Productida) que se mantienen en el Devónico y Carbonífero. Spiriferida experimenta una diversificación en este período, aunque su apogeo se registra en el Devónico. En el intervalo Silúrico - Devónico, también son más diversos los Terebratullida. · En el Devónico, la diversificación se observa en Rhynconellida, mientras Pentamerida se extingue. · En el Pérmico, la crisis que afecta a numerosos grupos también a Orthida y Spiriferida que disminuyen, extinguiénse el último grupo en el Jurásico Inferior. · Strophomenida y Terebratullida, se mantienen hasta la actualidad. · En el Triásico y Jurásico Inferior, Rhynchonellida es predominante sobre Terebratullida, para invertirse posteriormente, perdurando ambos grupos hasta la actualidad. · Lingulida y Acrotetida, también permanecen hasta la Actualidad. La crisis del Pérmico les afecta por su modo de vida, ya que vivían en zonas someras de aguas cálidas, a ello se suma el agotamiento genético y la desaparición de los mares epicontinentales. Otros apuntan la hipótesis de la compentencia con los bivalvos, cuya estructura más simple les hace más adaptables al medio.
Distribución actual
Su distribución es muy restringida, si bien, en los puntos donde se localizan son muy abundantes: - Nueva Zelanda. - Mediterráneo. - Costa Oeste de Irlanda.
- Costa Oeste de Francia. - Indico Sur. - Antártida. Viven unos sobre otros, son gregarios. Esto se explica porque las larvas, en su etapa de metamorfosis necesitan estabilidad, la cual proporcionan los adultos. Llegan a forma nidos y en ocasiones pueden matar al adulto, como consecuencia de su perforación hasta elmanto. Dado que viven unos sobre otros, la forma de la concha va a venir determinada por el hacinamiento.
Temperatura
· Sobre la influencia de la temperatura se sabe poco. No existe una relación talla - temperatura. Sin embargo en lo relativo a su distribución: - Los de carácter calcáreo, corresponden a masas de agua templadas. - Los fosfáticos, son de áreas tropicales y subtropicales.
Batimetría
· No se encuentran restrinigidos a un margen estrecho. Aparecen desde aguas someras a abisales: - Aguas someras: 3% - Aguas continentales: 27% - Entre 200 y 1200 mts.: 40% - Mayor de 1200 mts.: 20% - Indeterminado: 10% En cuanto a la distribución por períodos tenemos que: 0-10 mts. 10 - 200 mts. 200 - 2000 mts. > 2000 mts. Paleozoicos 23 16 0 0 Mesozoicos 23 25 21 10 Cenozoicos 69 74 73 90 Ninguna de las formas actuales se origina en zonas someras, solo en zonas profundas.
Turbidez
· Se pueden realizar extrapolaciones al pasado, soportan la turbidez. · Poseen unas setas o cerdas que mantienen limpia la entrada de la concha. Al desarrollar una comisura en zigzag, permite que solo el paso de partículas de un tamaño muy reducido (condiciones de turbidez media). · Posteriormente, este carácter se pierde, ya que el manto desarrolla una estructura que pasa a cumplir esta función. Ya en el Pérmico, la disposición en zig-zag de la comisura se ve muy acusada. · El pedúnculo presenta apéndices radiciformes. · Si necesita una mayor fijación al sustrato, el manto puede aumentar la secreción de carbonato cálcico en la zona de los umbos. · Para el caso de fondos lodosos, desarrollan espinas huecas para su fijación. El interárea es muy grande, colocando la abertura valvar hacia arriba. · La parte de la valva peduncular se ancla al sustrato y desarrollan en otras zonas espinas para mantener elevada
la zona de entrada de nutrientes. Estas adaptaciones permiten a estos organismos poblar zonas con alta energía, incluso la zona intermareal.
Alimentación
· Su alimentación consiste en diatomeas y dinoflagelados. También materia orgánica disuelta en el agua. · Las formas del Paleozoico y Mesozoico, se alimentan de pequeños gasterópodos y foraminíferos. · Sus principales predadores son las estrellas, peces y gasterópodos carnívoros. Su metabolismo es tan bajo que apenas necesitan nutrientes. Cuando existe escasez de alimento, no se reproducen. La respiración y la alimentación se realiza por el movimiento opercular.
Relaciones biológicas y paleoecológicas
Se suelen encontrar asociados a briozoos y esponjas tanto calcáreas como silíceas, moluscos poliquetos, cirrópodos y corales ahermatípicos. En el Paleozoico forman biostromos de algas calcáreas. El grupo de los braquiópodos presenta utilidad en bioestratigrafía ya que permiten establecer biozonas, si bien, es menor que para el caso de los ammonoideos. Su utilidad radica sobre todo en el Paleozoico. Para el estudios paleogeográficos, son útiles principalmente en el Devónico, registrándose en el Devónico Inferior, provincialismo: - Apalachiana. - Viejo Mundo (Eurasia, Sureste de Australia, y Nevada). · En el Devónico Inferior y Alto: - Provincia Cordillera (una combinación de las dos anteriores). - Malvino-káfrica (Sur Suroeste de América, Suroeste de Africa y Antártida) Sistemática
· Phylum Brachyopoda (Duméril, 1806) = Clase Inarticulata (Huxley, 1869) - Orden Paterinida. Se extiende desde el Cámbrico Inferior al Ordovícico Inferior (10 géneros). - Orden Lingulida. Desde Cámbrico a la Actualidad (85 géneros). - Orden Acrotretida. Desde el Cámbrico a la Actualidad (120 géneros). · Superfamilia Craniacea. Desde el Ordovícico a la Actualidad. · Superfamilia Discinacea. Desde el Ordovícico a la Actualidad. - Orden Obolellida. Desde el Cámbrico Inferior al Medio (10 géneros). - Orden Kutorginida. Desde el Cámbrico Inferior al Medio. = Clase Articulata (Huxley, 1869) - Orden Orthida. Cámbrico Inferior al Pérmico Superior (340 géneros). - Orden Pentamerida. Cámbrico Inferior al Devónico (160 géneros).
- Orden Strophomenida. Ordovícico a la Actualidad (865 géneros). - Orden Rynchonellida. Ordovícico Medio a las Actualidad (520 géneros). - Orden Spiriferida. Ordovícico Medio al Jurásico (720 géneros). · Superfamilia Athyridacea. Cámbrico Inferior al Jurásico Inferior. · Superfamilia Spiriferidacea. Cámbrico Inferior al Jurásico Inferior. - Orden Terebratulida. Devónico a la Actualidad. · Suborden Terebratulidina. · Suborden Terebratellidina. - Superfamilia Zeilleracea. Devónico Inferior a Cretácico Inferior. - Superfamilia Terebratellacea. Triásico Superior a la Actualidad. La base de esta clasificación la estableció Muir-Wood en 1955; W. Williams & Rowell en 1965 y Rudnick en 1970.
Clase Inarticulata
Las características principales que presentan los braquiópodos inarticulados son las siguientes: · Las conchas son de composición quino-fosfática, raramente calcáreas. · El crecimiento es holo o hemiperiférico. · No presentan braquidio. · El mioglifo es complejo. · Algunos grupos presentan estructuras pedunculares, aunque suelen estar ausentes en la mayor parte.
Orden Paterinida
· Su talla es inferior a 5 mm. · Son convexas. · La zona ventral es de menor tamaño. · La parte posterior es recta. · Presentan pseudointeráreas. · El deltirio y nototirio se encuentran tapados por el homeodeltidio y homeochiridio, respectivamente. · Las formas más antigüas corresponde al Cámbrico Inferior de Siberia. · Presentan caracteres compartidos con algunos de los grupos que integran los articulados. · Presencia de pedúnculo entre ambas valvas.
Orden Lingulida
· El crecimiento es de tipo hemiperiférico. · No existe foramen penduncular.
· Las conchas son elípticas o subelípticas, ligeramente convexas.
Género Lingula
· El género lingula, aparece desde el Ordovícico a la Actualidad. · El tamaño de la concha es pequeño y ligeramente biconvexa. · El contorno de la concha es alargado con los bordes laterales de las valvas subparalelos. · Los umbos se encuentran en una posición terminal en las valvas y el ventral, presenta una depresión triangular, continuando el pedúnculo. · Como ornamentación solo se aprecian estrías de crecimiento.
Orden Acrotretida
· Las conchas, normalmente son circulares. · La estructura de la concha es fosfática o calcárea puntuada. · Las valvas son desiguales, algunas más convexas ventralmente. · El pedúnculo aparece por el foramen de la valva ventral.
Superfamilia Craniacea
· Concha calcárea. · Carecen de pedúnculo. · Se da cementación de la valva ventral o la braquial.
Superfamilia Obolellida
· Conchas biconvexas, pequeñas como las lingulas. · Son subcirculares. · Presentan el umbo en posición submarginal. · Pueden presentar o no pedúnculo. Cuando existe se observa emergiendo entre las valvas.
Orden "Incertae sedis"
· Presentan caracteres de los articulados e inarticulados. · Integra 5 familias vivientes actuales y 3 superfamilias.
Clase Articulata
· Presentan conchas calcáreas con charnela.
· Mioglifo simplicado. · Comprende grupos tanto puntuados como impuntuados.
Orden Orthida
· Se restringen al Paleozoico, siendo abundantes en el Ordovícico. · Son conchas estróficas. · Las conchas son subcirculares, biconvexas. La valva peduncular es mayor que la braquial. · Tienen interáreas braquiales y ventrales. · Cardinalia de complejidad variable. · La ornamentación es radial y consiste en costillas. · El proceso cardinal es biblobulado y con dos extensiones, los braquióforos (sostén del lofofóro) son homólogos a las cruras.
Orden Pentamerida
· Comprende formas tanto estróficas como no estróficas. · No presentan ornamentación importante. · Son fuertemente biconvexas. · Los umbos son muy incurbados. · El deltirio es abierto. · Presencia de espóndilo. · Los braquióforos (sostén del lofofóro) varían: - Las formas primitivas son más cortas. - Las más evolucionadas son más largas. · Son impuntuados.
Orden Strophomenida
· Muestran una mayor variedad morfológica. · Contornos diversos que no forman el patrón común. · Son formas estróficas. · La mayor parte son puntuadas aunque existen algunas impuntuadas. · Biconvexas, con convexidad geniculada o resupinada. · Ornamentación variables. Con espinas huecas o no. · Foramen cerrado. · Suelen estar cementadas por una valva, o bien se fijan al sustrato por las espinas, las formas más grandes y más gruesas.
Suborden Thecideidina
· Son formas muy pequeñas con conchas gruesas. · Presentan contornos irregulares. · La superficie es lisa. · La pared interior se encuentra tapizada por tubérculos. · Presenta pedúnculo. · Según las clasificaciones se asigna a un grupo o otro: terebratúlidos o espiriféridos.
Suborden Strophomenidina
· Biconvexas, resupinadas y cóncavo-convexas. · Las interáreas se encuentran bien desarrolladas. · Presentan una ornamentación característica: arrugas, costillas y entre las costillas tubérculos.
Suborden Choretidina
· Pedúnculo funcional en estado juvenil o en todo el estadio de desarrollo. · Presencia de espinas en el margen de la valva ventral. La longitud es variable. · El foramen se encuentra fuera del deltidio. · Las conchas son cóncavo-convexas
Suborden Productidina
· Se trata de formas muy especializadas. · La valva ventral es muy convexa. La braquial es plana o cóncava. · Pedúnculo. · Conchas geniculadas. · Se fijan al sustrato por espinas situadas en la longitud mayor de la concha.
Suborden Oldhaminidina
· Presentan conchas irregulares. · Impuntuadas. · Generalmente carecen de ornamentación. · Son se vida fija y semienterrados. · Presentan estructuras que consisten en canales fuertemente calcificados.
Género Productus o Linoproductus
· El género Productus o Linoproductus aparece en el registro fósil desde el Tournaisiense hasta el Westfaliense. · El tamaño de la concha es variable. · Cóncavo - convexa normalmente. · Estrófica. · Es rectimarginada, simétrica. · Posee un umbo pequeño e incurbado. · La ornamentación se compone de costillas finas y sinuosas, con algunas espinas dispersas. La valva peduncular se encuentra atravesada por un surco.
© Barry Marsh, SOES (School of Ocean and Earth Science - University of Southampton )
Género Leptaena
· El género Leptaena aparece en el registro fósil desde el Ordovícico a la Actualidad. · La concha es de tamaño mediano, biconvexa. · La charnela es recta y larga. · La valva ventral es suavemente convexa con un reborde muy arqueado en dirección dorsal, formando casi un ángulo rectocon el resto de la valva. · El foramen es pequeño y se encuentra ocupando una posición apical, siendo el pseudodeltidio pequeño. · La valva braquial también termina en un reborde arqueado en la misma dirección que el de la valva opuesta y separado del resto de la concha por un surco submarginal. · La ornamentación se compone de costillas finas redondeadas de igual tamaño, y arrugas concéntricas, que cerca de los umbos son muy estrechas, aumentando hacia el margen anterior.
Courtesy of drydredgers.org (© Dry Dredgers, Inc)
Orden Rhynchonellida
· Los grupos que componen este orden aparecen desde Ordovícico a la Actualidad. · Presentan pedúnculo funcional. · El delitidio está parcialmente cerrado por las placas deltidiales. · Son impuntuados. · Conchas no estróficas. · Carecen de charnela. · El borde es ondulado. Presenta pliegues y surcos, incluso setas que impiden la entrada de árena al interior del organismo. · Las familias y géneros del Paleozoico se clasifican en base a las siguientes características: - Forma de la concha. - Tipo de ornamentación. - Características del área cardinal. - La posición del umbo. - La forma de la comisura. - Impresiones musculares. - Espirolofo. · Los que corresponden al Mesozoico y Cenozoico: - La morfología de las cruras.
Género Rhynchonella
· La concha es de aspecto subtriangular y biconvexa. · La comisura frontal es intraplegada complementaria. · No estrófica. · El foramen es mediano, hipotírido. · El umbo penduncular es suberecto. · La ornamentación consiste básicamente en costillas muy marcadas.
Género Uncinulus
· Uncinulus aparece en el Devónico. · Se caracteriza por presentar una concha pequeña, redondeada y truncada en los lados de las valvas. Es biconvexa. · La comisura es monoplegada complementaria. · No estrófica. · El umbo es corto y erecto. · El foramen es muy pequeño y permesotirio. · La ornamentación consiste en costillas redondeadas.
Orden Spiriferida
· Conchas estróficas o no.
· Conchas binconvexas. · Braquidios en espiral. · Pueden ser puntuados o no. · El deltirio puede ser abierto o no. · El foramen es circular, pudiendo estar presente o ausente.
Superfamilia Athyridacea
· Las conchas son lisas o ligeras. En este último caso es variable. · La línea de articulación es corta. · En la valva penduncular la interárea es obsoleta. · El foramen es circular y se encuentra en el espacio del umbo.
Superfamilia Spiriferidacea
· Presentan conchas biconvexas. · Un área de articulación amplia. · Interáreas bien desarrolladas. · La ornamentación es variable. · Son puntuados. · El género representante del grupo es Spiriferina: - Concha estrófica. - La concha es triangula, con la anchura mucho mayor que la longitud. - Hipotírido. - Las costillas están muy marcadas y se obseran líneas de crecimiento. - Parasurcada. - El umbo es suberecto.
Género Acrospirifer
· El género Acrospirifer se registra en el Devónico Inferior. · La concha es de tamaño grande, siendo el contorno subtriangular. La concha es biconvexa. · La comisura frontal es intraplegada complementaria. · Es estrófica. · Hipotirial, con el umbo muy incurvado. · Su ornamentación consiste en costillas bien marcadas y poco numerosas.
Género Liospiriferina
· El género Liospiriferina aparece en el Jurásico Inferior. · La concha es grande, subcircular, biconvexa. · La comisura frontal es parasurcada complementaria. · Es estrófica. · El umbo es pequeño, circular y situado en el deltidio, hipodeltidio. El umbo peduncular es poco incurvado. · No se distingue ornamentación.
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Género Atrypa
· El género Atrypa, aparece en el registro fósil desde el Silúrico al Devónico. · Conchas de tamaño grande y contorno subcirclar, biconvexa, siendo la valva ventral menos convexa. · La comisura frontal varía de monoplegada a rectimarginada, que para el caso de la comisura monoplegada es complementaria. · Es no estrófica. · Impunctuada (no se ve el foramen). · Poco incurvada. · La ornamentación consiste en costillas bien marcadas y estrías de crecimiento.
© Barry Marsh, SOES (School of Ocean and Earth Science - University of Southampton )
Género Anathyris
· El género anathyris se registra en el Devónico. · La concha es de tamaño mediano, biconvexa, de contorno digitado y anguloso. · La comisura frontal es monoplegada simétrica. · El foramen es grande y circular, epitirio. · El umbo es suberecto. · La ornamentación se compone exclusivamente de estrías de crecimiento muy marcadas.
Orden Terebratulida
· Conchas biconvexas. · Conchas no estróficas. · Charnela corta. · Pedúnculo funcional. · El deltidio está cerrado por las placas deltidiales. · Son puntuadas. · El braquidio tiene forma de lazo, plectolofo.
Suborden Centronellinida
· Braquidio poco desarrollado.
Suborden Terebratellidina Género Terebratula
· Concha de tamaño grande, biconvexa, de contorno ovalado con el eje b mayor que a (yendo b desde el foramen al extremo opuesto = longitud).
· La comisura frontal es monoplegada complementaria. · No estrófica. · El foramen es grande, circular, permesotírido. · El umbo peduncular es erecto. · La ornamentación consiste exclusivamente en estrías de crecimiento.
Género Pygope
· Dentro de este suborden se encuentra el género Pygope. Está presente desde el Jurásico Superior (Kimmeridgiense) al Neocomiense. En estadio juvenil, desarrolla dos lóbulos que a medida que va desarrollándose, deja un orificio en posición media. El lóbulo, permite que la corriente exhalante salga por el orificio. La concha es grande, de aspecto triangular con los bordes redondeados y biconvexa. La comisura frontal es rectimarginada simétrica. No es estrófica. El foramen es pequeño y circular, en posición epitírido. El umbo es suberecto. La concha es lisa, solamente aparecen estrías de crecimiento. Existe un braquidio en forma de lazo, muy largo y un septo mediano.
El género más representativo es Terebrátula: - Aparece desde el Mioceno hasta el Plioceno. - La concha es grande, biconvexa, con un contorno ovalado con el b mayor que a (yendo b desde el foramen al extremo opuesto, es decir, la longitud). - La comisura frontal es monoplegada complementaria. - No estrófica. - El foramen es grande, circular, permesotírido. - El umbo peduncular es erecto. - La ornamentación consiste exclusivamente en estrías de crecimiento.
Género Lobothyris
· El género Lobothyris presenta conchas con contorno subelipsoidal y f orma plano-convexa. · No estrófica. · La comisura es restimarginada. · El umbo es de incurbado a erecto. · Epitirido. Foramen grande. · La concha es lisa, carece de ornamentación.
Superfamilia Zeilleracea
· Los grupos que incluye presentan conchas biconvexas, bilobuladas o cuadrilobuladas. · La comisura anterior es recta ya que el plegamiento es opuesto.
Género Zeilleria
· El género Zeilleria, está presente desde el Triásico Medio al Jurásico Medio. · La concha es de tamaño mediano, biconvexa y con un contorno más o menos pentagonal. · La comisura frontal es monoplegada complementaria. · Es no estrófica. · El foramen es circular, de tamaño muy pequeño, es permesotirio. · El umbo peduncular es suberecto. · La ornamentación consiste en estrías de crecimiento.
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Género Aulacothyris
· El género Aulacothyris, aparece desde el Triásico Medio al Jurásico Medio. · La concha es grande, cóncavo-convexa, con un contorno polimorfo. · La comisura frontales monoplegada complementaria. · No estrófica. · El foramen es pequeño, hipotirio (se encuentra en el deltirio). · El umbo de la valva peduncular es poco incurvado.
· La ornamentación consiste únicamente en estrías de crecimiento.
Género Sphaerothyris
· El género Sphaerothyris, está presente desde el Jurásico Inferior al Jurásico Medio. · La concha es de tamaño mediano, de contorno circular y biconvexa. · La comisura frontal es monoplegada complementaria. · No estrófica. · El foramen es pequeño y circular, de epitirio a permesotirio. · El umbo peduncular es poco incurvado. · La concha es lisa, por lo que no se aprecia ornamentación.
Género Torquirhynchia
· El género Torquirhynchia, está presente en el Jurásico Superior. · Concha de tamaño grande de contorno circular, biconvexa. · La valvas convexas, no presentan ni surco ni pliegue medio. Están divididas en dos mitades, una de las cuales está levantada respecto de la otra, dando una comisura frontal asimétrica. · El foramen es pequeño y submesotirido. · El umbo es agudo y recurvado con aristas laterales claras. · La ornamentación consiste en costillas simples y abundantes.
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