Prof. dr. Safer MI.:DEDOVIl" Mr. Esad ;\,1ASUC" Prof. dr. RiCa! HAD7.1SELIMOVI(
BIOLOGIJA ZA II RAZRED GIMNAZIJE OPCEG SMJERA
FEDBRACUA BOSNE I HERCEGOvtNE
Ministarstvoobrazovanja, nauke. kulture i sporta
I
IP "SVJETLOSY' 0.0.
Zavod ZjI udibenike i nastavna $tedstva
SARAJEVO, 1998.
UYOD U 1310llEMIJU
Fcd.:rat:ija !JellOn.... I I krt; . . ~ovint;
!zdavilci:
Mini).\M.~t\" \lI"l1"iI;t<>,";lI~;I. Ik\\I\.:...•• \':uhut\:
,
J
FIZIOLOC!.lU
i .''fIOI'ln
II' "SVJETLOST" d.t!. S:najcvt\ Z:l\"\\(l ;(;1 Ild:l.h . . nikc i \1~x!a\'n~ ~I\.'(I.-:tva I~rnf.
dr. FJlilrudin RIZ\·..\NI~Hi('VI(:
~cnk ZU!'('EVf(: Ismet
Uredllici:
K HNIt'
Mr, [SilU MASU(
Nadlja HADtIMUI?\·il:.D/\(jIt~ Ilalil KEKI(: Nadija JAnUt.... AR
Reccnze'tlli:
MESANOVIC
Leklot:
L..:jla
Koreklor.
Mersija CEHtC
Naslovna !01I'ana:
Oizajn "TRIO" Strucni konsuhanl: Salim OBRALtC
lehnic!'ki urednik:
Vlalka DIZDAREVIC
DTP:
Kenan KREPONIC Tarik GALUASEVIC
Stampa:
"Svjctlost"- Fojnica
Za !;Iampariju:
Schzija BUUINA
11ra1:
5.000 primjeraka
CIP - Ka!.lliogizacija u puhJikaciji Naciotla\na i univen:itctska hibliot~k~ Bosne i HerceJ!.odl\e.
Sarajevo UDK 5741578(075.3}
MEDEOOVIC, Safer Biologija : Z& II. tazred gili'illllzije opecg smjcral Sarer Mededovit, Esad Mas-lie, Rifat HadziseJimoviC.• Sarajevo; Svjctlost [etc.}, 1997 .. 224 sIr. : ilustr,; 24 em ISBN 99'S8-!O..ooS-S .• ISBN 9958·1\·00)·2
I. MASLIC. Esad
2. HAOtlSELlMQV1C, Rilll.l
Federalno minislat'Stvo obrazovanja. nauke, kuhure i sporta Vlade Federacije Bosnc i Hercegovine Rjeknjem braj UP-I-l)3-6S-4572-67f97 odobrilo je ovaj udfbenik za upotrebu.
Sttogo je zabranjeno svako ummttavanje i preMampavanje ovog udfbenika bez odobrenja izdava~a.
NeovlaSteno kopitanje. umnotavanje i pmtampavan:je predstavlja krivil!no djelo iz ~lana 100. Zakona 0 autorskom pravu (51. list RBiH br. 2/92. i 13194.).
~
Po!oZaj biohcmije i fiziologije UsiSfemu o~novnih biok,skih nauka • Definicija i podjela biohclnije - Definicija i podjehl fiziologije Odnos izmedu grade i funkcije zivih sistema - Zivorne aktiv[Josti i bioheillijsko-fizioloski procesi ¥
U sustini. 2.ivot je osobeno organizirnni ~ funkcionalni sustav prometa materije i cnergije. Drugim rijeeima, zivor je ~ neprekidni metabolizarn, Pl'Olnet materije i energije u organizmu. odnosno dvosmjeme matetijalne i energetske veze izmedu organizma i njegoye Zivotne sredine omoguCavaju i objedinjuju sve zivotne funkcije (lat fungi =: vcliti, djelovati), Poste zivot IUOie opstati sarno kao aktivna ~ dinamicna pojava, zivl sistemi primamo se prepoznaju po svojoj aktivnosti (radljivosti). Za razliku od nezive prirode, oni se nepr~no mijenjaju, zaddavajuei svoju organizacionu i funkcionalnu cjelovitost. Karla se mijenja, neiivi sistem prestaje biti OUO sto je ranije bio. Zivi sistem. pak, da bi bio ono ~to jeste, stalno se mijenja; kada to prestane, prelazi u svijet neiive prirode (umire), Biohemija i flziologija one su osnovne bioloske nauke koje najneposrednije ulaze u sarnu bit razlika izrnedu fivih i neiivih sistema, tj. u najfiniju strukturu five supstance, njenih promjena i nacina funkcioniranja u procesima ostVarivanja tih
poeiva]u iivotnc pojavc i proccsi. Sve do otrkicn mogucnosli vjdtacke sinteze o1'ganskih spoje\'u (u prvoj polovini XIX stoljeCa), podmcje njenog zl1unstvenog djelovanja bile, je ukljuceno II organsl.."U hemiju. Nakon toga, organska hemija primarno 5e razvija II pravcu proucavaJ~a prirodnih i umjetnih spojcv:\ ugljika, dok biohetnija izrasta u opseznu znanosl, koja prouCava ne sarno organske nego i neorgallske sastojke zivih biea, te promjene till komponenti tokom iivolnih procesa. ISlrafivanja i opis hemij~ skog sastava xive matenje obuhvata deskripth'TI3 biohcmija (lat. describere = opisati), koja je posebno obiljeZila poeetne faze razvoja biohemije. U sredistu njenog interesiranja je grada proteina, ugljikohidrata, masti i ostalih sastojaka :Dve supstance. kao i bemizam pojedinih struktura i organela five celije. bioloSkih tecnosti, izluCevina i sL Na temeljima opisne biohemije. u novije vrijeme buran razvoj dozivljava dinamicka biohcmija - koja prouCava tokove. prirodu i
temeljnih osobenosti Zivih bie.. Biohemija je "bemija Zivota" - llllUka k~a istraZuje i obj.snjava hemijsku sttukturu nve tvari i njene promjene na kojima
fivoj teliji, te njihovih moouodnosa u procesima metabolizma (grC. dynamis = sila, snaga - mijenjanje pod uticajem djelujucih sila).
bioloske posljedice hemijskih promjena u
ISBN 9958--10.008-8 3
bnajuci u vidu cinjenicli da objaSnjava temeljne procese zivotnih funkcija, ovo podrucje biohemije ponekad se oznaeava i kao fizioloska biohemija. sto na svojstven nacin ilustrira i jedan dio opCeg jedinstva ukupne naul« 0 Zivotu (bioJogije). Na osnovu izloienog. moze se uociti da je. medu prirodnim znanostima. biohemija najneposrednije vezana za hemiju (fizicku i organsku) i fIziku (biofiziku). U sistemu bioloskih nauka, u siozeno isprepletenim poljima zajednickog interesiranja, posebno se dodiruje i proiima sa odgovarajllCim podrutjirna genetike, fizioJogije i cilologije. Ran'oj dinamicke biohemije naroCho je bio potaknut otkricem i upoznavanjel.J1 hemijske prirode i bioloske funkcije biokataliL,1tora ~ honnona, enzima i vitamina, ti. tvan koje su U organizmu prisutne u veorna maiim koiitinama. a izazivaju, stimuliraju i uSl11je~ ravaj\J najbitnije hemijske reakcije u iivim siSlemima. Na temeljima rezu!tata biohemij~ skih i generickih istrazivanja u oblasti medusobnih Veza strukture i funkcije nukleinskih kiselina (DNK i RNK) i proteina, kao najkarakteristicnijib (makro) molekula
iivih biea, u novije \Tijeme, uz nesluceno ubrzanje, razvija se molekulska (molckulama) bioJogija. To je modema bioJoska znanost 0 zivotnim pojavama i procesimn na nivou molekula. koja TIe prouCava (sarno) oblike njibovog ispoljavanja nego ih i spoznaje i objasnjava sugiasno osnovilim principima hemije i fizike. Fizllogiju je nauka 0 funkcijmna organizma i njegovih organsl).ih sistema, organa, tkiva i telija. lstraiuje. opisuje i objasnjava procese svojstvene zivim organizmima i uzroCno-posljedicne veze i odnose funkcija koje omogucava.ju preiivljavanjc u mogucim uvjetima spoljne i unut311jclestlc sredine. Fiziologija, dakle. iSlrazuje tlinamicku - funkcionalnu prirodu (xki;avanja i
mijenjanja Zivih sistema, ti. l.Izroke, tokove i posljedice zivotnih proces."l koji se u njima deSavaju. Sarno ime ove znanosti potice joS iz antitkih vremcna, kada je imalo sasvim drugi smisao (fiziolozima su oznaeavani filozofi koji se bave pnrodom stvan, ti. prirodnim silama i zakonitostima u najsirem smisl\!; grC. physis = prirocia, logos == ucenje, naukll). Tek u XVI sloljeeu naziv '~fizioJogi ja" najprije se povczuje sa bioloskom prirodom funkcije Ijudskog organizma. a u XIX ::;toljeCu njena oblast konaeno se izdvaja iz anatomije i razvijll kao posebnn biolosku nauka. Otalia fizilogija ubrzano siri kmg s\'og intercsir.mja nn sva ttva bica i u potpllnosti poplima danasnje znatenje. Poial'.cci od ograniecnih ll1ogucnosti sveobuh\'3tnog j istovremenog protlcavanja iivotnih pojava i procesa, fiziologija same iz prak!icnih razloga moze se ildvojiti iz cjeline ostalih bioloskih nauka. Njenc ncposrcdnc veze najoeitije su sa biohemijom, citologijom, genelikom. histologijom, anatomijom. morfologijol11 i ekoJogijom. Izmedll ovih i ost~l!ih bioloskih nallka najeesce je ncmoguce lIoeili jasnu grnnicu, stu se ogledll i \I pojavi njihovih interdiscj~ plinnmih (mostovnih) podrutja, kao sto Sll (vee spomenuta) tizioJoska biohemija, fizioloska gcnctika, citvfiziologija, histofizioIogi. ja. anatolUska fizio!ogijn iii fimkcionalna anmomija, ekofiziologija i dr. Kadajerijeeo vezama fiziuJogijc S.I dmgim (nebioloskjm) prirOOllim nnuknmn, onda treba, posebno istaCi tin vccinu svujih 7Jlilnstvcnih problema Qna rjes.1\·a plimjcnom razlicitih cksperimenlalnih metodn jz oblasti hemije i fizike (sa kojima j..: vezu biohemijn i biofizika). Prcma rnzlicilim kriterijima, fiziologija nn vise nnCina moze podijeliti nn mnostvo uzih oblasti. Nnjccsl:iI jc njena podjela na opeu, spccij;lInu i \lporc:dnu fizioIO<,Jiju. OpC.l fiziulogiju proucava one pojavc i pro.
se
cese koji su u osnovi funkeioniranja veeine oblika zivota, bez obzira nn stupanj slo~enosti tjelesne organizacije. Budu6i da se takve funkcije primamo odvijaju na celijskoj razini, oVO podrueje flZioJogije obiono se poistovjeeuje sa citofizioJogijom. Specijalna fIZiologija bavi se fizioloSkim osobenostima pojed:nih sinn i uZih biosistematskih skupina. Na toj osnovi, y. prema "predmen.t proucavanja. uobicajeno je cia se fiziologija dijeli na fizioJogiju biljaka. fiziologiju zivotinja i fiziologiju tovjeka (unatoc savremenim . ; nauCno prihvatljivijim kJasifikacijama tivog svijeta). Unutar svake cd ovih posebnih oblasti, moguee je izdvojiti jos "specijalnije" (uzc) cjeHnet kao sto su flziologija algi, fiziologija cvjetnica i dr. (u tizioJogiji biljaka) iii fiziologija bcskicmenjaka i fiziologija kicmenjaka (u fiziologiji zivotinja). Pojedinc oblasti specijalne fizilogije definiraju se i prema dlllgim, vcoma raznovrsnim kritelijilThl (dljevima, prouCavanim funkcijama, primjeni i sl.). U tom smislu posebno su razvijene npr. medicillska i vetennarska fiziologija. neurologija, endokrinologija, fiziologija prehrane, fizjologija razvica. te fiziologija roda i
sparta. Izrazito uske i prakticno llsln.ierene su npr. podmorska. nvijaticarska i kosmicka fiziologija. Poznavanje fiziologije pojedinih vrsta i sicupina (eovjeka. damacih zi\'otinja i biljaka, riba, insekata, nlekusaca. rakova. a!gi, gljiva. mikroorganiznma j dr.). uz opec biolesko Z!laccnje. predstavljn jcdan od najhitnijih temcljnih elemena!'l Z
fiziologija iZUCaVl.l slicnosti i ffil.likc. u fl1llkcioniranju pojcdinih tki"n. organa, orgnnskih sistema i org..niztllna u ukupnom zivom :-.vijetll. Prcma poscbnilll ki·ih...'fijima.
unutar fiziologije (i opec i specijalne i uporedne), izdvajaju se patofiziaiogija (fiziologija oboljelih organizama), paJeoflZioJogija (fiziologija fivog svijeta minulih geoloskih epoha), evolucijska fiziologija (nauka 0 povijesnom razvoju fizioloskih proces.a - cd prapoeetnih do suvremenih i buducih oblika zivota) i dr. Fiziologija se pojaviIa i razvijala u kriIu 113uka koje proucavajl.l oblik, gradu i struk~ turu zivih biCa, a svoje najznacajn.ije poeetne domete dostigla je oa temeljima anatom.ije, dlologije i biohemije. Zato je po prirodi svog interesiranja savremena fiziJogija u 'prvom redu usmjereoa na proucavanje zivotnih procesa koji se oJvijaju U organizmu, dok se strukturom i gradom bay! U Qnoj mjeri koja je neophodna za razumijeva,nje odredenih cjelina i sistema. Pritom je lleophodno imati na umu da organizacija i funkcija live tvan cine jedinstvenu ejeHnu, uoblicenu U organizam, te da je odrZav~je pojedinih zivih struktura moguee sarno pri kontinuiranom odvijanju Zivotnih funkcija. One SU, opel, mogl.lce same u specijalno organizirnnim - zivim strukturama. Smrt svakc jedinke, tj. potpuni prestanak Zivotnih funkcija, oznacava poeet<1k razgradnje tib struktura i postupnog izjednacavanja nekada . iivih sistema sa svojom neiivom okoJinom - prerv3rarUa organske supstapce U Djene neorganske sastojke (ad kojih je i postaJa). U tom smislu, Zivot se moze definirati i lola jedinstvo organizacije (grade. strukture) i funkcijc. Ako su uni'lerzaine i mybitnije osobeno5ti svih oblikn iivota njiho\'a autonomnas,t,
autoregulacija i autoreprodukcija, onda $! i cjelokupna djeJatnost fiziologije U suStini moze svesti na proucnvanje zivotnib fimkcija koje omogue.'waju ejelovitost i samostaJnost ofg
.1
nO~a
s,rmOp'O'iUlvljan.i"
(~5ICccnih di,iciov:l i SllltklUr.l (rcgcncmcija i rcp
il'":I'l.rnno;i.;lvanja)
zh'ih Sisrel11:cl. lako ~~jl1-c jcJinslvcll1l mrCZll zivomih pqj:lVa i pnx::c:-;;I. one sc l1logu posmarrati i K:lO skri:cni skur usagl:lsenih. ali
jn). Kao 510 je vee iSlaknlllO. Uosnovi zi ¥Ola i iivotnih aktivnosti jc IIICtHboliz01Ill Ilredeni sklop meduzavisnih veza i odnosa u promenl malcrijc i encrgije. koji ih povezuje i objedinjujc u cjcloviti zivi sistcm - organiz..1nl. Ovnj sistcm poeiva on islovrcmenim proccsima rnzgmdnje i sinteze odgovar~.iucih tvari. uz oslobadanjc, odnosno potroSnju odredenih koliCinn cnergije. Ti proccsi rnedusobno se uvjetuju, dopunjuju i usaglasavaju putem JX'Sebnih regulatomih supstanci.
posebnih ii\'otnih nkti"llusli (nulnji). Umuoc nepreglednom mflOS{VU j mznorodno!'ti oblika ispoljavaoja, mcdl1 l~iinH1 mogu se lIociti one koje im:tju optcbioJoski znacaj i rnsprosrranjenje. ~-1ed\l lnkvc zivotnc aktivnosti naroeito spadaju is-hnUlil (prcimma), disanjc (respiracija). izlu-ci\'allj~ (ckskrecija), krc~ umje (lokomocija orgnnizma, njcgovih djjelOV3, organa i stfl.lklura), razvoj (uz rast i difereocijaciju). ohnaylj.tnje isirosenih iIi
• Upor¢di prirOOu i po:
• Koja !at glnvna "lllUnS!\i!lla podrueja biohemije? - Obja~ni poloinj i">iohcfflijc u siSIC1nU biolo~kih i os\alih prirodnih nauka! • ~ta prou0a\'3 molekulska biologija? - Sta prollcava liziologija i po kojim kriterijima se dijeli na uie oblasti? - Objasni odnos iZlTh.odu grade i funkcije fivih sistema? - Kakvc su \'C:t,~ j odnosi lizilogije sa ostatim osnovnim i primijcnjl:=nim bioloSkim
naukama';l • Na kojim iivoll'lim u!.:liY!1o!;tima sc zasnivaju najopeije osobenosti iivih biea? • Knji biohcmijsko·fizit)loski procesi omogucuju i objedinjuju sve livotne aktivnosti1
BIOHEMI.ISKI SASTAV llVlIl ORGANIZAMA
BlOELEMENTI I VODA - 13ioelcmenti i njihova podjela - Elementflmi sastav biJjnog i ljudskog organizma * Voda u zivim organizmima: osobine vocie, koloidni rastvori i njihova svojstva
U mikroelementc ubrajaju se: zeljezo (Fe),
Zivot u biti predstavlja izvanredno slozen sistem mreZasto povezanih biohemijskih pojava i procesa koji ga objedinjuju u organsku cjelinu organizma. Procesi neprekidnog preobraiaja materije, koji su svojstveni Zivom organizmu, poeivaju on radljivosti molekula i elementarnom sastavu koji izgraduje tijelo zivih bica. Detaljno poznavanje elementamog 52stava i strukture povezano je sa osnovnom funkcijom ~ivota.
cink (Zn), bakar (Cu),jod (J), mangan (Mn), molibden (Mo) i kobal' (Co), dok grupu ultramikroe!emenata cine oni elementi koje nalazimo u tragovima. a Zivom organizmu mogu i stetiti: arsen (As). ziva (Hg), olovo
(Pb), zla'o (Au), rndij (Ra) i'd.
Tab.! £fe/llell/ami $US[(/I'!.Jlldskog (ljele.wl! !II(l.\·e ad 70 kg)
Bioelementi Ekmenal
U sastav iivib organiz.1ma ulazi ogro. man broj elemenata koje je mogu6e Daci u prirodi. Medutim, saobrazno njihovo] levanritativnoj zastupljenosti, sarno neki cd njih zbog dominantne pnsutnosti i znacaja funkcija zovu se bioelementi. Bioelemente koji ueestvuju u gradi Zivih organizama, prema koncentracijskom sadria.ju, dijellmo na: m.akroelemente, mikroelemente i ultramikroelemente. Makroelementima smatramo one Cija koncentracija U organizmu iznosi 0,04% (iii viSe), mikroelementi cine manje od 0,04% biomase, dok se ultra-
rroc(!llno (%) lu..'
Prosjeena man (kg)
,jd~snOJ ma~i
Makr()CICnlcnti Kiseonik U!!ljcnik
Vodonik Azot (tlu~ik) Klllcij fosfor Kalij Sumpor Hlor Natrij
Magnezij
63 20
10
3 1,0 1.0 025 0.2 0,14 0,14 0.04
44,1 17 7 2,1 0,7 0,7 0,175 0,140 0,100 0,100 0,028
Mikroelernenti
mikroelementi naj1:eSCe javljaju u tragovima Makroelementi su: kiseonik (0), ugljenik (c), vodonik (11), azot (N), kalcij (Ca), fosfor (P), kalij (K), sumpor (S), hlor (Cl), natrij (Na) i magnezij (Mg). 6
otgullizma
0,0125
Bakar
0,0002
JOO
0,000036 0,00003 0.00003 0,000015
Mugao Molibdc.n Kobalt
7
0,05
Zeljezo Cink
0,004 0,001
0,000150 0,000025 0.000020 0.000020 0,000010
Slikovita predstava 0 UCeSCll pojcdinih bioelemenata u konstituciji organizma moze se steei na osnovu podataka 0 elementamom sastavu covjeka mase 70 kg (tab. 1), te pros~ jeenom elementamom sastavu biljnog orga-
nizma (tab. 2). Tab. 2. Elcmellful'lli $(urav biljllog orgwl/'zma " lIIusf stille IVClri f.!tmcIl31
Pr~>CClltua!1l0 uceAt~ II
l\hkroclemenli vl!'ljenik KisOOIlik Vodollik
A""
Kalij Kakij ~la!lllezij
Fosfor Sumpor
Hlor Z~lj.:zo
g"hoj
!V'ri
(%) (iii ppm)
4S 4S
6 U 1.0
0.'
0.1.
0.2 0.1 IUO PPIll
100 ppm
Mikf"flC!lementi :"1aug~1l
Cillk
Bo, Molibden
50 ppm 20 ppm 2(1 ppm
z?aeajnij.i su i najeesci: ugljikohidrati (glucidl), mast! (Iipidi) i bjelancevine (proteini).
Voda u Zivim organizmima
Voda predstavlja osnovnu i nezam. jenljivu komponennl organizama svih zivih biea. Njen sadria:i. u zavisnosti od siste-rnatske kategoqje j stupnja razviea. najeesce se We oko 70%. a u nekim iznimnim slucajevima i oko 95% mase tijela. Sa starenjem organizma, koliCina vode opada j svadi se na nivo oko 6(Y>1o. U zivim organizmima voda se nalazi u slobodnoj i vezanoj [onni. Vodu odJikuje cijeli niz specificnosti koje je cine idealnom komponentom zivota. J~na cd spccificnosti vade vezana je za nJeno teen? starJe (od 0 do IOOO'C) .5to je daleko sire ad dijapazona temperatumih ~nica iivota. U tecnom stanju voda je Izvrstan rastvarnc 7..1 brojne neorganske i organske supstancc. Elektroliti rash'oreni 11 vodi lahko se joniziraju, jer molekuli vode imajll dipolni karilkter: (SI. la).
6ppn\
0.1 ppm
Iz tabela moguce je primijetiti ro:lZlike u
clem~ntamom sastaVU biljnog i Ijudskog
orgamzma. Isto tako eviden!no je da negdje oko 97% tielesne mase covjcejeg om.anizma jz~duje prvih pet elemenata (kiseonik, uglJenik, vodonik, azot i ka!cij). Kod biljaka 96% mase cine: ugljenik. kiseonik i vodonik. . U oba organizaciona lipa five 1n3terije ml~lementi tl ukupnoj rna!>i ocestvujll S'-l . maOJe od 1%, ali time se ne umanjuje njiho.va funkcionalna aktivnost. Ueesce pojedinih elemenata u okviru zivih organizama vezano je 2:.1 prostn i s~ofen~ jedinjenja, svoj~tvenil samo iivim SIS~~~lTl1ma. Od slozenih orgnnskihjcdinjenja kOJl ulnze u sastav zivog organizl11a, n:~~
•
( ~
+
l
IIH
H+
• H+
b ()
SI. 1: DiJl()llIo.~1 (II) i u.villlt'lribfi rm:pore,I I'(Jdonikll i /.:i.\· ..·,urik,1 (h).11 m()/clwli wxle
Dipolni kllrakt~r molckula vode potiee od asimetricnog rasporeda \'odoniko\'ih i kisconikovih ntolll;:1 U njima. Ug~o izmedu dva alolTIa vodonik<1 u molekuli vode iznosi 105 (s!. Ib), 1':'1 ~..: h:;'i;ist;t po7.itivnog i nega.
tivnog naboja ne pokrivaju. vee obrnzujll jedan pozitivnn i jedan negativan pol. Zato voda teZi stvaranju agregata Vodu odlikuje i visok povriinski napon. On potiee otud. sto na povrlini vode u teCnom stanju jace djeluju kohezione sile izmedu njenih molekula nego adhezija izmedu vode i zraka. Zbog povrsinskog napona. npr. kapljica rose, ima sferiean izgled Ger su privlacne sile kohezije iz cen~ tra kapljice. snainije od adhezionih sa dodimom sredinom zraka). Ova pojav. vrlo je bitna za Icretanje "ode u kapilamim sudovima. kao i pri isparavanju. te kretartju nekih insekata po pomini vode. Vodu odlikuje visok topiotni kapacitet i moe provodenja toplote. Specific-nn toplota neke supstancc jednaka je koliCini toplote koju treba dovesti jedinici mase (1 kg) da bi se ojena temperatura podigla za jedan ste~ pen. Zahvaljujuci tome, oslobodena toplota pri biohemijskim reakcijmna uvjetuje mini~ malno povisenje temperature tijela. 5ro je vrlo bitno za odrianje tennoregulncije. Voda ima i visoku tempcratunl ispa.....",.mja. Nairne. kolitina (oplote Isparavanja neke supstance jednaka je onoj koli~ini toplote koju treba do':esti jedinici njene mage da bi se onn isparila. Zahvaljlyuci ovoj cinjenici, biljke se rashladuju tmnspiraci~ jom. a zivotinje znojenjem. dahtanjem i na druge nacine. Kod biljnih organizama voda daje cvrstinu napetosti. a zivorinjskim gipkost i ela,sticnost. Mozdano-moidinska teenost u kiemcnom stubu i -oka mczga jedan je oct osnovnih cinilaca amortizacije polre5a i za~tite ccntrnlnog nervnog sistema. U biljnon1. Zivorinjskim i Ijudskim org:mizmirna VOOI sc javija i kao transportllosrcrl$tvo. Nairne. cd eelije do cdije. ona trnnsportira prOduktc metabolizm:l. dok se stetni· produk~ ti sa vooom izlllCltiU .
Voda disocira na pozitivan (H+) i negativan (OH~) jon. Broj disociranih molekula veoma je mali, taka da na 100 miliona nedi socirnnih, dotazi jedan disociran molekul. Koncentracija jona u neutralnQj vodi je podjednaka, ali pomjeranjern pH na stranu H+ rastvor dobija kiseo. a pri pomjeranju ka OHw rastvor dobija haziC_an (luzinast) karak w ter. Voda predstavlja univerzalni rastvarac za gotovo sve -komponente zive supst,ance. Prema veIicini rnstvorenib cestica u vadj rastvori Se dijele na prave, koloidne i emul~ zije (suspenzije). Kad pr.avih rastvora velicina ~tica je oko I m/..l, koloidnih ad I do 100 IDf.l (vidljivi pod ultravioletnim mikroskopom), dok su cestice kod susp.e;n~ zija veCeod 100 mJ-l (vidljive igolimokom). Koloidna cestica (granuJa) na svojoj povclini ima sloj ads.omova_nih jona, koji Cine njeo prvi omotac. Taj sloj za sebe veie jos 1w3 sIoja jona suprolnog naboja. stvara juci tako spoljni ~ difuzni Qmotac koloidne Cestice. U takvom stanju koloidne ces.tice oznacavaju se k.10 micele. lzmedu njih je intcrmicelarna te<:'no_st, ti. rastvarac jli di$w perzna sredina Najznaeajniji biohemijsko-fiziolo.ski procesi u i:ivoj supstanci odvijaju se u hidrofilnim koJoidniJ.n sls.temima (proto.· plazmi), k~ji ispoljavaju snaZan afinitet (privlacnoSt) prema vodi. Nasuprot tome, kod hidrofobnih koJoida, taj afinitet slabo je izrafen. Hidrofilni kolo_idi zgruSav.,yu (kongulimju) veoma teSko. ali pov11)tno (revcrzibilno), dok je koaguJncija hidrofobnih koloida relativno lahka, ali nepovratnn (ireverzibilan) proces. Inace, u vodenom rastvoru hidrofiIni koloidni ~istemi (pa i protoplazmatski) mogu sc javljati u tri stanja: w
w
(I) ,,,I. (2) gel i (3) kongel. Sol je teCno sJ;l-
nje koloida. gel je zelatinozno--elastiean, a koagel je karnkteristican za fazu zgrtls."v,a.
t
I,
nja (koagulacUe). Zivbti'C nktivnosti prolOplazmc pracenc su ciklicnim smjcnam
Pored koagu!acije, koja izaziva talozcnje (u vidu pahuljica). koloidi imaju i sposobncst bubrenja, ~. upij.mja odredcnc kolicinc
I
FIZICKO·HEMI.ISKI PROCESI I POJAYE U ZIYOM SISTEMU
l
Osnovna karaktcristika zivih bic" jc nj ihO"<1 odvojenost od v:mjskc srcdinc, sa kojom intenzivno vrSc l1\zmjcnu materijn i cnergtje. Proccsi razmjene materija odvijaju se kroz membranske sistemc koji zaokruiuju individualnost i intcgrifct zivog
· ~ta su hitll!kTllcnti'?
• Koji su krilc-riji podjdc i s.kupinc bioclcmcnata? • Koje s.u osnovnc sli~noJ;!i i raz!ike u cl¢mcnlamnm sasta\'u hiljnih i iivolinjs.kih organi....ama'J • Koji su najznai:ajniji hiock:lT~nti i zaSlo? - Koje su osnovnc fizicko-hemijske specificnosti vode? • Koja so svojSlva koloidnih rastvora?
crijevnog trilkt
sistema. U osnovu svih transportnih funkci-
ja zivog organizma leie pojave fizitkih kre~ tanja: difuzije, osmoze i aktivnog transporta kroz membranu. r'
Difuzija predstavlja fizicki proces kre-
tanja lnolekula i jona ad mjesta vcCe ka mjestu manje koncentracije. Proces je karakteristican l,a gasove i teenosti. Zasniva se on termiCkoj energiji kretanja molekula. Molekuli se kretu pravolinijski, sudaraju i mijenjaju pravac. usljed eega se ravnolUjerM no rasporeduju. Kretanje se odvija do izjed~
Tamanovim ([ammon) ogledom. Do pola epruvete ulije se 10% b..'\kami sulfat Na njegovu povciinu pailjivo se dada (pipetotn) jedna kap kalij ferocijanida (K4[Fe(CN),;l. U dodirnom sloju dvije teenosti fonnirat 6e se polupropusna membrana kroz koju Ce u kapljicu gdje je veca koncentracija: K,Fe(CN)6 ulaziti voda, sIn izaziva rast kapljice. Ulaskorn tetnosti u zatvoreni prostor veCe koncentracije, razvija se tlak koji naziM varno osmotskim potencijalorn. Velicina tog dab ovisna je od broja eestica u rastvoru. brzine kretanja, ternperarure. Nairne, ~ce rastvora, ulaskom u zatvoreni prostor VISe
nacavanja koncentracija. Za razliku od sIobodnog prostora, U organizmu koji je izdijeIjen celijama ovaj proces znacHjno je usporen. Proces difuzije moZe se jednoM stavno posmatrati ako u epntvetu izlijemo rastvor 3% zelatine zagrijan na 4SOC. Nakan hladenja taj rastvor prelazi u zelatinozno stanje gela. Ako na ovaj gelsaspemo obojeni
rastvor bakar (Il) sulfata lahko se primjeeuje difundiranje plavog obojenja kroz geL Ista pojava moze se pratiti ako u eprovetu sa vodom stavimo kristal bakar-sulfata (CuS04); odmah nakon dodavanja ove supstance primijetit eeffiO sirenje njenog plavog
pririsak na zid posude (iii membranu). Rastvori istog osmotskog t1aka nazivaju se izotonicnim (imaju iste koncentracije, odnosno isti broj rastvorenih ~tica materi~ je). Veli~ina osmotskog potencijala izraZava 50 u barima (b) iii paskalima (Pa).
obojenja.
Difuzija igxa znaeajnu ulogu u zivotnim procesima ~iljaka i iivotinja. Njome se usvajaju (resorbiraju) mnoge supstance iz 10
"
lednomolarni rastvor seC,era ima osmotski potencijal cd 35,05 b. Medutim. supstance koje se u vodenoj otopini javljaju kao elek~ troliti (natrijev • NaCI iii kalcijev - CaClz
hlorid), te druge, mogu imati veee vrijed_ nosti osmotskog potencijaia. Svaki jednomolami rastvor materije koja ne disoclra pri konstantnoj temperaturi ima istu vrijednost osmotskog potencijala kao j seeet: Aktivni transport, za razliku od difuzionih i osmotskih kretanja, pri prijeno.SU, zahtjeva utroSak energije. Nairne, vecim moJekulama pa eak i odredenim jonima, pri transporru kroz celijsku membranu neophodan je nosa~. Nosaei se nalaze u meduprostotima zivih celijskih membrana i najeeSCe su prcdstavljeni membranskim bjelancevinama. Na spoljnjem dijelu membrane, aktivni prenosilac prihvata odredenu molekulu (iIi jon), prenosi je do unutrasnjosti ceJije i otpusra na unutrnsnjoj membrani. Nakon otpustanja jon, prenosilac mora se regenerirati (snabdjeti energijom).
U tu svrhu korisli se energija visokoenergetskih fosfomih jedinjenja, kao sto je (ATP) adenozin-tri~fosfat. Detaljnije objasnjenje
akrivnog transporta nalazi se u poglavlju 0 mineralnoj ishrani. Pored difuzije, osmoze i aktivnog transporta kroz membranu u citoplazmu mogu se prenositi i agregati molekula iii cijeli mikroorganizmi. a ova pojava naziva se endocitoza. Prema prirodi· nj ihovog unosenja razlikujemo pinocitozu (grc. pinein=piri) i fagocitozu (gre. phagein = jesti, gutati). U slOC
• $!lf je difuzija? • $ta jc osmoza? - $w. je aklivni transport'?
· Zil koje od spomenutih pojava i proccsaje neophoona cncrgija? · K"ko So! od\'ijaju procesi pioocitoze i fagocilozc?
ORGANSKE TVARI I NJIHOVA FUNKCIJA U ZIVOM ORGANIZMU - Organske supstance u zivim sistemima - Ugljikohidrati (gJucidi):
monosaharidi, oligosahari.di, polisaharidi - Lipidi (masti):
proste masH, voskovi, sloiene masti U gradi Zivih organizama, pored bioelemenata i vode, ucestvuju i slozena organska jedinjenJa. Oko 95% svxb organskih sastoja.
glukoza, fruktoza, galaktoza i manoza, a u pentoze • riboza i dezoksiriboza.
ka fivih bie. cine: ugljikohidrati (glucidi), rnasti (Iipidi) i bjelan~ine (proteini).
najceSce se susrece u plodovima (posebno u groZdu), hemolimfi, krvi i drugim biljnim i i.ivotinjskim organima. Ulazi u sastav oligosaharida i polisaharida biljnog i zivo~ tinjskog porijekla: saharozj, skrobu, celulozi. glikogenu i dr. Fruktoza (vocni seter) u slobodnom stanju najrasirenija je u medu i plodovima, a kod disaharida ulazi u sastav sloien.ih molekula saharoze, rafinoze i inuHna. Galaktoza kod biljaka ulazi u sastav polisaharida galaktana. a ked iivotinja i covjeka sastojak je mlijecnog seeera (1ak~ toze). Manoza se uglavnom susre¢e kod biljaka. kao monomer u molekulama sloi:enih lIgljikohidrata - polisahnrida. Pentoze su uglavnom sastojci sloienih makromolekula nukleinskih kj,selina, odnos~
UGLJIKOHIDRATI
,UgIjikohidrati su najrasprostranjenije organske supstance u prirodi. U prirodi ih ima vise nego svih ostalih organskih supstanci zajedno. U biljnom organizmu slui:e kao gradivni materijal (celuloza) iii re7..eJVna hranljiva supstanca (skrob). Manjim dijelom U organizmu tivotinja ugljikohidrati su gradivni (hitin), a veeinorn Cine energetska jediojenja (skrob i glikogen). Pored ugljika 1I gratH ugljikohidrata ucestvltie vodonik i kiseonik. Odnos pojedinih komponenti slije~ di iz njihove opee fonnule: e" (H20) II, 5to znaci da je Ilajcesci
kolicinski odnos ovih elemenata u glucidi~ rna: l(C): 2 (H) : I (0). Prema sloZenosti grade. dijclimo ih na: • monosaharide. ~ oligosaharidc i . . - polisahmide. Monosaharidi
Monosaharidi su jednostavni seceli koji se hidrolizom ne mogu mznrnti na prostijc spojeve koji bi imali ~istva ugljikohidratn. Dijelc se on heksoze (sa 6 C atoma) i rcn~ foze (sa 5 C
~Homa).
U hcksoze spadnju
Glukoza (glikoz. ill groM.oi !eCer)
no nukleoproteida.
Osim samostalnih jedinjl;nja monosahmidi mogu ucestvovati u gradi ostalih slozenih ugljikohidrata (oligosabarida i polisaharida). U ovisnosti od prisustva alde~ hidnc i keto grupe, dijele se na aldoze i ketoze. Slatkog su okusa j topivi u vodi. Od rnonosaharida. leao osnovni energent, :i.ivom svijetu nnjeesce se susreee glukoza (sa 6 C atoma), koja ulazi i u sastav: skroba,. glikogenn, celuloze i dr, jedinjenja ~ra. U stnlktun lUolekulc g!ukoze, na ugljikoYim U
, i
a'toltlil1lrt koii nose oznnl.:u f i 4, OH :;kupin:! moze biti lij~\'o i deSlll) 0(1 r;lvni polari'l.irall~
Ylxliti II CSlrc. MOOu najbitnijim cwill1:t I~! zivi sVijcl su gluko7..a-6-fosHn i gluko7.a-I. ()fosfat, preko kojih se odvija mctnbohzam scCcra.
s-..:jetlosti.
H-r:l' . "11
H - C - OH
!!()-~H-"
Oligozidi
H'(:-Ol/
I
I 1I0-C'·!!
0
I
If - { . 01'
111) - C - H II
··1- -
011
I
!l-C~
CH~OH
CH~OH
I
ct - glukoza
Spajanjem 2-10 molekula monosaharida, uz izdvajanje odgovarajuceg broj~ molekula vode. nastaju jedinjenja oligosahanda (grC. oligoi:= malo njill). Prema broju molekula monosaharida, koji ulaze u njihov sastav, dijelimo ih na: disaharide, trisaharide, t'etrasaharide itd. U oIigosaharidima monosaharidi su povezani glukozidnim vezama. Prema tome, oligosaharidi su takoder glukozidi. Za organizam Zivotinja i biljaka medu njima najvainija je skupina
0
H-C~
Dj..:-kwanjcm lnincralnih kisclina (II(
I
~ - glukoza
SI. 2. Strukmru molehill! U/fll ; beta glllko:!!'!
Kao sto SC vidi na sl.2, monosaharidi imaju piranski ili furnnski prsten sa 6 C atmna, oznaeenih u slijedu ad I do 6. Prvi
disaharldi, u koiu spadaju maltoza, laktoza, celobioza i saharoza. Maltoza je oligozid (disaharid) sacinjen iz dva ostatka alfaglikopiranoze medusobno povezanim (ozidnim vezama) preko pIVog i ~tvrtog C atoma U prirOdi nastaje kao
ugljikov atom karok1erizim viSe vezanog kiseonika ImajuCi U vidu njihovu strukturnu gradu, i'nonosaharide karakterizira niz osob"enosti: reduciraju okside metala, skreeu ravan polarizacije svjetlosti za odredeni kut. Zahvaljujuci polarizacionoj aktivnosti. razradene su metode za odredivanje koncenttacije sef:era u krvi itd. Reducirajuee osobine monosaharida vezane su za pasus.
meduprodukt u razgradnji skroba do glukoze.. Slatkog je ukusa. kristaJizira i reducira okside metala. Skre¢e ravan pola rizirane svjetlosri udesno. Nastaje djelovanjem enzima alfa-amilaze na skrob. S kvascem previre dajuei alkobol etanol i C02' Laktoza iii mlijefui seCer sastoji se od M
tvo aldehidnih i keto grupa. lz rnon~aharida se zahvaljujuei prisustvu OR grupa, mogu dobiti estri. Oksidiranjem monosaharida u alkalnoj sredini. a uz prisustvo soli bakra, bizmuta i Zlve dolazi do degradacije nji~ hovog molekula. Kao proizliod Ie razgrad-
beta-galaktoze i bda-glukoze. Ova dva
w
seCera u laktozi vezana su na 1 i.4 C atomu.
nie nastaju mliieena, tartonska i druge leiseline. Snafuije oksidacijske Ivari oksigeniraju aldehidne i krainje primame alkoholne
Reduch.. okside metala. U prirodi susreCe se u mlijeku, a enzimi kvasca je ne razl.zu. Oksidiranjem laktoze nasbje laktonska leiselina. Hidrolizom laktonske kiseline nastaje glukooska kiselina i galaktoza. Sabarozu iii trSCani !eCer izgraduju. monosaharidi: alfa-D-glukoza i beta-Dfruktoza. Javlja so kao vaZan prebrambeni
skupine, pri ~emu nastaju dikarbonske kise-
lille. Redukcijom rnonosaha:rida nastaju odgovarajuci allroholi. Tako iz glukoze nastaje sorbitol. a iz tiuktoze sorbitoll manitoL 14
su prisumi i cnzimi koji uccslvujll u njego\'OJ sinlczi i mzgraJnji_ U rczervnim organima skrobna zma ispunjn\'nju cijeli \'olumcn cdije, a skrobna zilla razlikuju se od vrslC' do vrsle. Gradivllc komponente skroba su amiloza (sa jcdnostavnolll laneastom strukR turom) i amilopeklin, Ciji je lanac razgranat (st 3.). Amiloza i1l1('\ rclativno manju molektilsku mflSU j sa jodovim reagensom (Saksova proba) dajc p!nvu boju.
proizvod. OittKOZa i fruktoZ~l u ~ilhar('IIj povczanc su kisconicnim moslom Ie jc blokimna ,lldchidna grupn, zbog ecga ova.! $~cr nc reducira okside memia. Razl.ue jc enzim saharaz.1 na giukozu i fl1iktozu. Pri 7.
traktu biljojeda. Trehaloza je disaharid sagraden od dvije molekule alfa-D~glukoze sa vezom na 1 C atomu. Nalazi se u raZi, jeemu. gljivama, morskim algama. pekarskom kvascu i hemolimfi kukaca. SI. 3. Srniktuma orgullizuciju lIIolekuJa amiloze (A)
POLISAHARIDl
j
umilopektilll.1 (B)
Amilopektin u kontaktu sa jodom daje ljubieasto obojenje. Amiloza se sastoji ad sto do trista molekula glukoze i u skrobnom zrnu locirana je centralno i C!ini 20M3001o njegove rnase. Pod djelovanjem enzima alia iii beta-amilaze razlai:e se do disaharida maltoze, koju enzim maltaza razlaie do moleku
PoJisaharidi su slozena jedinjenja izgradena ad veeeg broja jedinica monosah31ida (vise od 6 iii !O). Zastupljeni su u svim iivim organizmim~ bilo kao gradivna iti rezetvna energetska materija Kao gradivna komponeilta celuloza ulazi u sastav
stanicnih s~enki biljaka. Najzastupljeniji rezervni polisaharid kod biljaka je skrob, a kod iivotinja glikogen. Od ostalih polisaharida, posebno su zna~jni i interesantni hitin, pektin, heparin i agar. Skrob nastaje procesom fotosinteze u listovima biljaka, odakle 50 razgraduje dn monosaharida i tnmsportita do mjesta nakupljanja: sjemeuke, gomolji itd., gdje se pono-
v
l.glukoze. Amilopektin je takoder graden iz veillrog broj. molekula glukoze koj~ pored 1,4 glukozne veze. na mjestu grananja ima 1,6
vezu. Pod djelovanjem enzima aIfa amilaze amilopelctin u probavnom traktu mzlai.e se do maltoze. Medutim, kako amilaza nije specifiena DB 1,6 glukozne veze, to jedan dio arnilopektina ostaje nerazgraden, u vidu jew dinjenja dekstrina_ Ovaj dio .skroba
vo obrazuje u rezervni skrob. U citoplazmi
se nalazi u nakupinama skrobnih zma, gdje 15
iskonstavaju bakterije koje iive kao sim~ bionti u debelorn crijevu. Glikogen iIi zivotinjski skrob takoder je graden od glukoze. Sintetiz,ira se u zivotinjskern i ljudskom organizmu i deponira u jerri, u kojoj tini i do 20% rnase, le misicima, gdje mu se sadrtaj !crete do 4%. Za n1zliku od skroba. ima jace izraZenu razgran.,ost snukture (sl. 4.).
posebno prezivare, cini bit3n sastojak. hrane. Celulozu u predi;e1ucu preZivara razgraduju simbiotski mikroorganizmi, jer posjeduju eozim celulazu, koji razgraduje ceJulozu do monosaharida beta-glukoze.
Hitin je polisaharid zivotinjskog porijekla, izgracten ad N-acetilhitozamina, koji predstavlja spoj aminoseeera hifozamina i sireetne kiseline. Hitin cini osnovnu supstaocu skelefa rakova i insekata. pa (kao i celuloza) primamo ima potpomo--zastitnu ulogu. Pektini su polisabaridi koji se susreCu u plodovima jabuka, krusaka, dunja i. drugih vrsta tvrdog veea. Po hemijskom sastavu pektin je poIimer galakturonske kiseline. U kontaktll sa vodom jako bubri i daje pihtijastu mast!.
SL -1, Slmlmmw orgcmizlIciju glikogclltl
Kao i skrab, u cistom stanju glikogeo je bijeti prab, koji je netopiv u hladnoj vodi. S Lugolovim reagensom daje tamnocrvenu boju. Ima vceu molekuIsku masu o,d skroba. Ccluloza je, kao i skrob. polisaharid biljnog porijekla. sastavljen od mnostva molekula glukoze. Izgraduje staniene membrane i samim tim clni osnovnu rnehanicku potporu biljnih organizarna. Njena struktura je vlaknasta sa 1,4 vezama izmedu subjedinica (bela~glukoze). Nerastvorljiva je u "od; i blagim rastvorima baza i kiselina. Potpuno se rastvara u Svnjcerovom (Schweitzer) reagensu (amonijacni ras(vor CuS04 x 5 H20). I u koncentrovanoj sumpornoj kiselini liZ zagrijavanje razlaie se celuloza do beta-glukoze. Nema slobed. nih po!uacetalnih (OH) skupina. te Z•.lto ne rooucira okside metala. Tretiranjem ccluloze ~~om kiselinom dobije se eksplozivno ,1echnJenje nilrocelutoza. Za neke :iivoti~jc, a II,
Heparin je po!isaharid izoJiran jz jetre. Ima funkciju spr.::cavanja koaguJacije, OOnosno prevodel~a protrotnbina u trombin
i fibrinogena u fibrin. U svojoj strukturi ima glukozamin. glukurosku kiselinu i 4~5 molekula sumpome kiseline po jednom tetrasahnridu. Jedno je od najkiselijih jedi~ njenja u organizmu i ima posebal) zna~aj u medicini kod sJucajevn razbijanja tromba (koagulata krvi), uzimanja lIzoraka krvi za analiril itd.
Agarwagar je polisaharid morskih algi. Struktumo je izgl1lden od D i L~galaktoza vezanim 1,3 glukoznim vezama., Slicno skrobu ima nernzgranatu komponcntu (agarozu) i mzgranatu (agaropektin). U vreloj vodi dajc sol-stnnje koloidnog rnstvora, koji pri hladenju prelazi u· gel. Dobro bubri veZuci intennicelamu 'fOmlU vode. Zahvaljujuci tome lIpotrebljava se k.10 pod_ loga ( u koju se dodaju hrnnljivc tvan) za uzgoj bakterij:l, kldlure tkiva, tc 711 clektro. foretsko rnzdvajnnje prorcLna.
najCclCe se odlaiu potkoZno). Takav slueaj je posebno znaeajan kod prica selica i Zivorinja sa sezonskom dinamikom zimskog sna Voskovi (
MASTI (LIPID!) Masti karakterizira velika grupa ramorodnih jedinjenja sa zajedniCkom odlikom nerastvorljivosti u
voW, a rastvorljivosti u
organskim I1!StvamCima: benzolu, hloroforroll, acetonu, vrelom alkoholu. InaCe u biljnom i iivotinjskim organizmima u(!estwju kao gradivne i rezervne materije. U metabolizmu lipida znaeajnu ulogu igra aktivirana sirCetna kiselina iIi (acetil~ Koenzim.-A=aeetil-KoA). Premo struktumoj organizaciji, dijeIimo ih oa: proste i slo.iene masti. Proste masH (Hpidi)
Proste masti su estri trihidroksilnog alko-hoi. (glieerol.) i masnib leiselina (oleinske, palmitinske i stearlnske). Cvrs'e masri (loj) eini spoj glicerol. sa zasiCenom palmitinskom (C'6H3602) iii stearinskom (ClsH3602) leiselinom. Za rnzIiku od njib, u sastav teenih masti iii ulj. ulazi oleinska (C 17H)402). Proste masti sa vodom tvore nestabilne emulzije. Zagrijavanjem masti u prisustvu Iufina (N.OH iIi KOH) dolazi do saponiflkacije, eime se dobijaju jedinjenja sapun. (koja su topi'a u vodi). Procesom saponifikaeije masti se razgraduju na glicerol i masne kiseline. Uvcxtenjem u nezasicene masne kiseline vodonika (procesom bidrogenizacije), one prelaze u zasieene sa imlijenjenim miriso~ i okusom. ZahvaijujuCi primjeni ovog postupka, u induStriji se rnzvio postupak pravIjenja llllIl!ll'rina i biljnog masla. Masti leao rezervnu orga~ku tvar, ka.rakterizira velika energetSka vrijednost i ~inju ,se troSiti sarno u nedostatku glukoze. Zato se suvi~k ugljikohidrata u Otg3I1izmu pretvara u masti i ..skladiSta·· u raztititim organima .(k.od zivotinja. npr. p
Siotene masti (lipoidi)
U slotene masri ubraj.ju s.e fosfolipidi i glikolipidi. Izgradene su ad gUcerola, masnih kiselina i fosfome kis.eline. 17
.J
Od poznatijih fosfolipida trebll istati Li7.ofosfatidi izazivllju hemolizu (l
• Koje otganske Slipstance ulaze u saslav Zivih organizama?
• 8ta su ugljikohidtati? ~
I}oje monasabaride powajete i kakva je njihova uloga u Zivim organi:unima?
• Kako nast~iu oJigozidi? • Koji se oligozid najvise upotrebljava u Ijudskoj ishrani? - Koji se polisaharidi sintetiziraju kod biljaka, a koji ked i:ivotinja? - Koji su polisaharidi rezervni. a koji Slruktumi? - Kakva je razlika izmedu cvrstih mast! i ulja? -Sta su voskovi iIi ceridi? - Koje komponeote ulaze u sastav sloienib masti? - 8la su litofosfatidi, cerebrozidi, gangliozidi i sulfatidi?
18
IlJELANCEVINE (PROTEINI)
I ---.....----.. -.. -.-... -----.-- -----..--..... -.-!
• lklnij~kj
Silslnv bjdanccvina:
:-;lruknu'R i fllllkcija :'lminokiselina - Prosti proteini: struklUlll i funkcija protamina i histona I . Sloz!!ni proteini: stmklnra i funkcija fosfoprOleida, glikoprolcida, 1_~~"Omoprotcida, mlklc~protcitla, lipoprotcidn .i_1U_e_"_lo_P_,_"_'e_id_"______._____
I
Ogromna raznovrsnosl bjelancevina U~eto· vana je razlicitim kombiniranjem 20 aminokiselina. Pr~ma lome, tip j bioloska svojstva bjelance'vina odredeni su brojem, vrst011l i redosljedom aminokiselina u nji· hovim lancanim molekulima. Aminokiseline stupaju u reakciju sa citavim nizom jedinjenja, pri eemu nastaju razliciti derivari. Kao amfotema jedinjenja, aminokiseline u reakcijama sa jakim bazarna i Jakim kiselinama daju razlicite soli. Pri djelovanju baza. na Dve spojeve t reaktivna je karboksilna, a pri djelovanju kiselina reagira amino-grupa. U odredenim uvjetima aminokiseline reagiraju i sa al.koholima, pri Cernu nastaju estri. Pored peptidne veze, aminokiseline mogu biti povezane med"usobno preko sumpora (kao sto je slucaj kod. cisteina, cisrina i metionina) - tzV. disulfidnim mostovirna. Izmedu aminokiselina u proteinima takoder postoje i.labave vodoniene ve".le. Prema gradi, aminokiseline mOZerno podijeliti na: monoaminomonok"arbonske (neulI1ilne), monoaminodikrubonske (kiseIe) i diaminomonokarbonske (Iufinaste). Podjela je moguea i prema strukturi ostatka aminokiseline i to na: alifatske (gHein, alanin, valin. leucin itd.), cikliene (fenilalanin, tirozin, triptofim, bistidin). Qrganizarn Covjeka i nekih Zivotinja u metabolizmu mogu sintetizirati odredene aminokiseline, dok druge mora unositi bra· nom. Na osnovu toga, tj. prema fIZioloSkim
13jelancc"inl!' prcdstavljaju osnO\TIU i funkciomlinu komponentu protoplflsta svih iivih eelija. Ne samo da upravIjaju najbitnijim iivotnhn aktivnostima nego cine eak 60·80% suhe tvan protoplazme. Zbog toga se opravciano smatra cia je protoplast plil11amo proreinske prirode. Osno\-11a gradivna komponenta polimemih spojeva proteina su njihove osobene monomere-a01inokiseline. Aminokiseljne su organske kiseline koje u svojoj molekuli sadde najmanje jednu amino (-NH2) ijednu karooksilnu (-COOH) gmpu. U ovisnosti ad broja ovih grupa, dijete se na di-amino, j di-karbonske aminokiseline. Saglasno prisustvu amino i karboksilnih grupa, aminokiseline ispoljavaju kiseH, odnosno bazicni karakter. U zavisnosti od pH sredine disocira amino, iti karboksilna komponenta, 510 znaci da su aminokiseline amfoterna jedinjenja (tj. ponaSaju se i kao bale i leao kiseline). Prirodne aminokiseline kristalne su i bezbojne supstance. Njih 20 (koliko ih ukupno ima), osim prolina i oksiprolina, rastvorljive su u vod~ sa kojom cine prave rastvore. U gradi arninokiselina ulaze cetiri do pet elemenata (C, H, 0, N is). Jedna od temeljnih osobenosti ~vnih grope (-NH2 i ..cooH) u aminokiselinama je da one medusobno reagiIaju i vezuju ave monomere i polipeptidni (proteinslci) lanac. Veza ostvarena prek<> NH2 i COOH skupina izmedu dvije aminokiseline naziva se peptidna Vela. ~tll.lkll1nl
19
kriterijima, aminokiseline se dijele na nezamjenljive i zamjenIjive aminokiseline. Nedostatak nezamjenljivih aminokiselina kod oo>jeka i Zivotinja lDOZe uzrokovati teSka oSteeenja organizma. povezivanjem aminokiselina u polipeptidne lance nastaje prirnama struktura pmteina, koja je strogo genski kontrolirana i karakteristicna za odredenu vrstu organizarna, Redosljedom aminokiselina u proteinirna odredena je ne sarno struktura vee i funkcija proteina, Tako upr., zamjenom samo jedne aminokiseline u lancima hemoglobina., eritrociti dobivaju srpast, umjesto okrugaooblik, a bolestje n~ana anemijom srpastih eritrocita. Vama osobina proteina je cia sa vodom grade koloidne rastvore. Proteini takoder slabo difundiraju, ne dijaliziraju, te unatoC velikoj molekulskoj masi imaju mali osmotski dalc. Zbog svoje hidrofilnosti (vole vOOu'') privlaCe veda Nakoo oduzimanja vode (solima iii na neId drugi nacin), protei~ ni se taloze. SoU lahkib metala (Na, K) taloie proteine povratno (reverzibilno), dok ih soli teiikih metala (eu i Hg) taloZe nepovratno (ireverzibiIno). Kao ~ je vee istaknuto, pored peptidne, u poroteinima su prisutne i sulfidne i vodonitne veze, Zate oni, pored primarne, imaju i sekundamu. tercijemu, kvatemu i suprakvatemu strukturu.. Primamu strukturu odlikuje peptidna veza izmedu aminokiselina. Sekundamu strukturu odreduje prostomi poloZaj lanea. Texcijema struktura je okarakterizirana detaljnim rasporedom pojedinih grupa u prostoru. a kvatemu ~ini raspored veeeg broja Ianaca u prostoru i redu. Suprakvatema struktura odnosi se oa sIozenu gradu proteina., sastavljenih iz viSe manjih jedinica.
teini i slozeni (proteidi), Proste bjelan~vine predstavljaju jedinjenja gradena od aminolciselina. Slozene bjelanCevine (proteidi) cine jedinjenja koja pored proteinskog sadr:!e i oeproteinske komponente (hem, nukleotide, glucide, lipide, fosfatide i dr.). Prosti proteini
U proste proteine spadaju albumini. protamini, histoni, legumini. glutamini, gUjadiot itd, Protamini su najprostiji proteini. koji ulaze u sastav nukleoproteina. Djelovanjem toplote ne koaguliraju i luZinastog su karaktera. Bogati su argininom, a sa nukJeinskim kiselinarna grade soli. Histoni takoder. baznog su karaktera i ulaze u sastav nukleoproteina. Rastvorljivi su u vodi i razblaienim kiselinama. Na visim temperaturama koaguIiraju. Razlafu ih enzirni pepsin i tripsin. U nukleoproteidirna grade vanjsku opnu oko dvostruke spirale DNK. Od prostih proteina poznatiji su glijadini iz pSenice, zein iz kukuruza. kordein iz rail, Glijadini sadrZe dosta gtutaminske kiseline, a matno manje prolina. U Zitaricama se od prostih proteina javljaju glutelini. koji sa vodom daju ljepljivu masu, koja sa dekstrinima pravi koricu na hljebu i drugim pecivima. Kod Zivotinja u kokosijem jajetu, serumu i mlijeku javljaju se albumini. Zagrijavanjem se zgru§avaju (koagulirnju), a u njihov sastav ulazi 19 aminokise1ina. Pros tim proteinima pripadaju serumaI~ bumini, ovoglobulini, Jaktoglobulini, tireoglubilini, miozin i aktin. Ova· posljednja. sa trombosteinom (iz trombocita) i flageliw nom (iz biceva i treplji), svrstavaju se u kon~ traktilne proteine. U proste proteine pripadaju i potpomi Podjela proteina najcetCe je vezana za protcini: kolageni, elastini. retilrulini. keratinjihovu struktumu organizadju: presti pro- ni, fibrioni i dr. Kolageni se nalaze u kosti20
Kromoprotcidi su obojeni slo~i p~ teinL Specifienu boju dajernetal, ko)l ulazi u sastav nekog ad pigmenata u .U~OZI prosteticke grope. Medu kromoproteJnlma najpoznatiji je bemoglobin. U hemu hemoglobina naIazi se exveni piglnent· entroporfirin. Hemoglobin ima ulogu prenos~oca gasova (~ i u gelesnim teenostnna. Pored toga hemoglobin ima puf~u ulogu (regulacije kiselinsko-baznog stan)a u Slofern protelnl (proteldi) nizmu). Sliean hemoglobipu je mioglobll), SloZeni protein~ pored protein,kog koji je sa\!injen iz lanca globinsk.e molek.l!le dijel.; sadrfe i prostetiCko gropo (koj~ moze i prostetiCke grope - bema. biti predstavljena, hemom, nuk1~l~kom Nuldeoproteidi su je
rna, elastini u pJuCima (u alveol~), krv: rum sudovima. a retil
0v
"'!?--
~ Od kojih monomera su gradeni polimemi spojevi bjclaneevina? _ Kakva 'c hemijska struktura aminokiselina? . . _.? ~ Na natin aminokiseline odreduju biol~U speclfiblost bJclancevma . _ Kaleva je struktura i funkdja. prostih.prolema? _Sta odreduje karakter slozcruh protelna? .' _ Koji su stofeni prote'ini i kakva im je funkcJja?
kojt
21
IIORMONI. 1:i'i/IMII VITAMINI ~ Ope; zn3caj hortnonri, cnzima i vil.1.mina _ Honnoni: fitihorrnoni i zoohonnoni _ Enzimi i njihova funkcionalna podjcl:J _ Yiramini: pod.ici., i bi()lo~ki znacaj
U odIiavanju OI'ganiza.cillnc i funkciona!~ ne cjelovitosti svakog biljnog j zivotinjskog
nacin, oni odreduju pravcc difcrencijacljc ceJija i tkiva U organogene oblike i strukturc. Efekat djelovanja fitohonnona moze imati i modifikatorske micaje.jer kontroliraju i b[2inll odredenih procesa. kao sto su izduZivanje i starenje. Vel:. prva proueavanja u oblasti fiziologije biljnih honnena pokazala su da se neka aktivna materija nalazi u vrhu koleoptiI~ koja rast svog nosioca orijentira prema svjetlosti. U novije vrijeme, primjenom najsavremenijih hemijskih i fizioloskih metoda, iz biljnih tkiva izoliran je velilcl broj supstanci koje utieu na raste· nje i raZ\r1ee ·biIjaka. Sve biljne honnone (fitohonuone), prema krajnjem efektu djelovanja. moiemo podijeliti u dvije osnovne grope: «stimuIatore raila (one koji podsticu rast i razvoj) i • inbibitore (one koji koCe odredene pro-cese). Klasi stimulatora rasta pripadaju: 1\uksini. giberelini i cltokinini, a inhibitori su etilen i apsiclnska kiselina. Skladnim odnosima djelovanja stimu1acije i koCenja , uspostavlja se hatmoniean odnos u regu· ladji normalnih tokova !ivotnih procesa. Svi fitohonnoni pripadaju razlicitim
organizma, poseban znacaj imaju bioknta-
lizatori - hemijske tvan kojc u veoma malim kolicinama pokretu, stimliliraju, koce ili usmjeravaju najbitnije procese u Zivim sistemima. To su honnoni. cllzimi i vinimini.
Hormoni Hormoni su bioloski aktivne supstance kaje se sintetiziraju u iivom organizmu. a izazivaju odgova:rajuCe promjene u drugim celijama i tkivitna, usmjeravajuci njihov rast, razvoj i druge iivotne procese. U najsirem smislu rijeei (hnajuci u vidu j biline i Zivotinjske), honnoni predstavljaju fizioloSki aktivne materije koje ne sarno d.a imaju podsticajne ucinke vee mogu biti i inhibitori odredenih procesa i pojava Prema prirodi i porijeldu fizioloSki aktivne materije, mjestu sinteze i DacinU djelovanja, sve hormone moZemo podijeliti na biljne i Zivotinjske. Biljni hormo:nJ (fitohoromoni) fizio~
looki su aktivne materije koje se sintetiziraju u embrionalnim centrima (taCkarna i zona~ rna nlSta) sa niZim specifienim djelovanjem na odredenu funkciju i visoko sloZenim uticajima na procese rastenja i razviea. Njihova osnovna osobma je fizioloska aktivnost u izuzetno malim koliCinama, dok su mjesto sinteZe i djelovanja veoma razliciti. Krajnji efekt
skupinama hemijskih materija: 0 njibovqj strukturi, sintezi i fizioloskoj aktivnosti raspravlja se u jodnom od narednih poglavlja. :Uvotinjsld honnoni (zoohonnoni) su
fizioloSki aktivne materij"1'rodukti fJijezda sa unutta!njim lueenjem ill endokrinib tkiva neZljezdanog porijekla. Oni putem krvi (ge22
ksnc lccllo:;ti) dospijcvilju do svih cclija. ali naj~cS0c do odredcnog cfcklomog c~ntri\. Tako npr. VcCl broj honnona predojeg re-i-I~;l hipofizc djeluje on eclijc dmgih endokrinih iJijczdil i regulird njihov rad. Drugi honnon! djcluju 113 celije koSlanog lkiva, reguliraju koncentrnciju seCera u krvi i ostaJe najI.nacajnije metabolicke procese U organizmu, djclujuci i direklno na ¢elijsku oksidaciju. U vrlo malim kolicinama, zoohonnoni (zajed~ no sa nervnim sistemorn) povezttiu sve zivotne funkcije razlicitih organa i tkiva u jedinstvenu cjelinu. / Po hemijskom sastavu, zivotinjski hormoni mogu biti: (I) steroidi (a) kortikosteroidi. aldosteron, estrogeni i progesteron (kora nadbubrel;n
£n7jmi (fcrmcnti)
Enzimi :,u proteini ili proteidi sa kata\i~ lickom funkcijam. Skoro Sve hemijske promjenc i procesi u zivoj celiji su enzimski kontrolirani. Zato svaka eelija sadril ogro. man broj enzima. Medutim, i pored toga sve iive sistemc karakterizira izuzctno visok stupanj usagia.senosli enzimskog djelovanjfl, na osnOVU cega se moze rcei da je "!iva! uredena meousaradnja enzimskih procesa". Svi do sada otkriveni enzimi su proteini, razlititog aminokiselinskog sastava, pr6s~ tome strukture i velicine makromolekula. U zavisnosti od funkcije koju obavljaju, mogu biti jedno - iii dvokomponentni. Osnovnu komponentu enzima (apoenzim) cini bjelaneevina. dok drugu komponentu (keenzim) izgraduje neka prosteticka skupina, koja moze biti predstavljena j vitaminom. Apoenzim "prepoznaje" supstrat. vrSi "izbor" reakcionog partnera i njegovo aktiviranje, dok je koenzim zadu!en za tip hemijske reakcije (sf. 5.), ave dvije komponente cine cjelovitu strukturu enzima (holoenzim).
• K
A
o H
A=apoenzim K""'kocnzim H == holoenzim
sekretin, gastrin i dr.; (3) amini male molekulske mase (a) epinefiin i neoepinefrin (sIi ned-
SLS. Struktura enzima
bubre2ne :!lijezde). (b) katebolamini (neuroni~ (4) nezasieen. masne kiselin. prostaglandinini. FizioloSkim efektima, mjestima nastanka i drugim svojstvima zoobonnona bavi se poglavlje 0 bemijskoj regulaciji ejelovitosti zivotinjslrug organizma.
Enzimi dobijaju ime po tipu supstrail! na koji djeluju, kad se na latinski naziv stipslra· ta doda nastavak - aza (amylum = skrobenzim koji katalizira njegovu razgradnju je amylaza). Prema medunarodnoj nauenoj konvenciji (dogovoru), enzimi su na bazi prirode 23
svog djelovanja podijeljeni u 6 grupa: (1)
naprimjer: alkoholwdehidrogenaza ima oksidoreduktaze, (2) transferaze, (3) hidro- sifiu I. 1.1.1. PIT. jedinica oznaeava gropu laze, (4) liaze, (5) izomernze i (6) ligaze. oksidoreduktaze. Drug. jedinica omaCava Enzimi grope oksidoreduktaze djeluju na da djeluje na aIkoholnu grupu (CH-OH). CH-OH gropu. Medu njima n.jpozn.tiji SU: Tree. jedinica upucuje na pod.taIc da ovaj alkohol-dehidrogenaza. koja katalizira enzim ima akceptor (prijemnik) vodonika oksidaciju alkohola u aldebid; laktat- NAD (nikotinamid-adenin-dinukleotid), a -dehidrogenaza katalizira oksidaciju Cetvrta jedinica: ozna~va da je to prvi enzim mlijeene u pirogrofdanu, odnosno redukciju u spomenutoj podgropi. pirogrofdane u mIijec!nu kiselinu; aceU djelovanju enzima stvara se kompleks toacetiI-.KoA-reduktaza uCestvl!1·e u sintezi enzim-supstrat, koji je wlo nepostojan, pa masnib kiselina itd. promjena pH iIi elektriciteta moze dovesti Grupu transfernza karakterizira prijenos do re.liz.cije re.kcije (sl. 6.). Nakon rnznih bemijskib gropa.lz ove grope porn.- zavrliene reakcije. enzim se odvaja
:0:
ES);P
":~
J.
¢i1.
24
"J~.
{
.
je osobena pH vrijednost sredine, sto se
tizirati i
moZe jasno sagledati na primjeru djelovanja serije enzima varenja u digestivnom traktu, od usta do debelog crijev•. Svaki od enzima talcoder ima karakteristieni temperatumi optimum (myo temperature n. kojoj ispoljava maksirnum
njihove hemijske strukture Qrnogucila su
U
organizmima iivotinja Otkrica
masovnu (laboratorij.sku i industrijsku) vjeStacku proizvodnju veeine vitamina. U organizmu vitamini se redovno v~ za bjelaneevine, mOOu kojima i za enzime (u ulozi koenzima) cime Se i objaSnjava njihova biokataliticka funkcija. Pos.to su biljke sposohne z:a. samosta1n~ produkciju vita.mina, Zllaeaj ovih hemijslab jedinjenja i njibovu fuokciju kod njih je veoma teSko pratiti. Za razliku od biljaka, veCi nedostati vitamina kod zivotinja izazivaju razlicite poremeeaje - avitaminoze, a koje pri dufem trajanju mogu izazvati i smrt Qrganizma. Jos je u drugoj polovini pro.log vijeka eksperimentalno dokazano da bezvitaminska ishrana miSeva proteinima. mastima. seeerima, mineralnim selima i vodom izazi· va veliku smrtnost Zivotinja, hex obzira na obilnost i kvalitet spomenutih komponeoti. Na osnovu otapala, vitamine mozemo podijeliti na vitamine rastvorljive u mastima (liposolubilni) i vitamine rastvorljive u vooi (hidrosolubilni).
Vitamini Vitamini su fizioloMd aktivne supstance koje se u organimrima javljaju u veoma malim koliC!inama. ali hex kojih nije moguc nonnaJan rast i razvoj zivih bica. Njihov naziv poti~ iz druge decenije XX stoljeea, od poljskog n.uenik. Funka (Funk) (Iat amin vitae := neophodan za zivot). Najveei dio tih spojeva sintetiziraju mikroorganizmi i biljke, dok se neki od qjih mogu sinteVitaJnini rastvorljivl u mastima
Od vitamina rastvortjivih u mastima najvdniji vitamin A, D. E, KiF. Vitamin A (antikseroftalmicni) je po- hemij· skom sastaw derivat pigmenta karotena. Pripada gropi termostabilnih (otpomih na visoke tempenlture) vitamina Nedostalak ovog vitamina iSpoljava se u usporenom rastu, kokoiijem sljepilu. usporenoj diobi stanica. KokoSij~ sljcpilo naslupa usljed -nernoguen:osti :>inlctiziranja pigmentB rooopsina. koji tastwje u primanju svjetlosnih draft Ouii nedostntak ovog vitamina i.za1:iva promjene na sluznicl i koii (stdcnje) kao i ~ko oboljcnje kseronaImiju (suSenje mnjaee) i na luaju potpuno sljep-sl0. Vitamin A nalazi se u veeim koncentracijama u svom provitaminskom obliku ked mrkve (karota). noljcm ulju. maslacu. jajetu. kajmaku. masnOln siru itd. Dnevnc potrebc covjeka za ovim vilaminom $\I od (-2 mg. $\1
Sl. 7. Rultitis " lolje.w 25
Vi1:uuill l) lantil~lhili~ni) tl<..1'l1.\llIlIJ~11l .1..: ,a 1\.~' gula.;iju milh:I
Orpcija kakiju iz nijc\'nng trakll'l, a preko njega i fosfora. NcdoSla\ilk "illlmina 0 moze sc lijceiti uooSenjem u hrani iii izlaganjem organizrna suncu. Naime. dokazano je da se provitamin vilamina 0 u koZi, pod ulicaj"''111 u\.iravio!elnih Zl'dku, pretvara u vitamin 0_ Namimi~c bogat..:: vitaminom 0 5U: rihJje uljc, riha. mlijeko,jaja, gljivc itd. Dnevna POlrcba za vitaminom 0 jc 400 \J
\'il:nuini nt)iIHlrljhi u ,·"tli Mt.'lJu hidnl:-;oluhilnim vil:llninimn n;~jrw'/nali.ii .it! nil. U-ktlmpJ.... kS11 i C"~ilmnin.
Vihamin H, (Iiamin iii
n,
h
an~rin)
sinlclil.im So.:: II
l.d...'tlim orgal'lillla hiljakn. Njego\'ll uloga U!llctum1-
lizlIlu niljllka \'\l/.ana
j~ 7Ai
kocnzimski efek!!1
11
ddrurboksi!:tciji pirogmwan..:- i alfakctogl~lliln'IC kisdinc. NI."{k':-;latak ovog vitamina iza/jvd (101.1U"''Ilje ''bcd-Ix'ri'', U ovi:-;noSli oJ duJjnc avitumino/£, hok'l
drugoj fonni. usporen rad srca i slaDost srcanog misica dovodc i do smni. a treci obJik kara\cteriziraju zeludacni poremetaji u lu~enju saine kiseline. enzima pepsina i slabu kontrakciju Zcluca. Unoknjem u organizam cO\jeka i zivotinja, \·itamin 13 1 se rosforilizira, dajuci energdsko jediI\icnjc liamin-pirofosfat (Ipp). Ncdostatak ovog vilamina dovodi do nakupljanja pirogroZdanc kist:· line, te spreeavanja oksidacionih procesa. posebno u nervnom sistemu i srtanom misiCu. Il.vori vita· mina B) su kvasac. ovojnica (mekinj~) i»cnice i rii-e, mrkva. spinal, grab. ~ a od zivolinjskih namimicajetIa. bubrezi. mozal<, mi~ici te, manjim dije1om. mlij.cko_ Vitamin 8 2 (riboflavin) U organizmima hiljaka i iivodnja funkcionira kao gradivna kClmponenta koenzima flavomononukleotida (FM\I) i fia· \'inadeninukleotida (FAD). koji su bimi Z:1 Krebsov (H. A. Krebs) ciklus i proces oksidadj.:: masnih kiselina. Zalo je ovaj vitaminjako bitan za metaboliZ8ffi mash. ugljitnih hidrata i nekih aminokiselina. Nedostatak vitamins ~ manifeslira se u promjenama na oofujaCi aka, te koZi i stuzokoZi. Zbog njegovog nedostatka javlja se upaJa usn.:: duplje. jezika i desnf. Najbogatiji izvori vitamina ~ su kvasci. grn
(inlt!macionalnih jc:dinica). Vitllimin K (antihemoragicni) nalazi Se u hloroplastima zelcnih biljaka. Kod biljaka ima znaeajnu ulogu lcatatizatonl ciklusa transporta elektrona u proce5U fotosinteze. U zivotinjskim organizmimu i kod Covjeka ovaj vitamin itna mseajnu ulo£u 11 zaus13vljanju kTvarenja. NailTh!. vitamin K UCcSIVlUC U nastanku protromhina i ostlaih fakt()('a koagulacije kf\.1. Zl'iaeajni izvori vitamina K su jctra. ~pinat. relena salata. a sintetizira se i pod uticajem mikrollore u debelom crijevu. DuZim uzimanjt.'ln antibiotika u terapiji In'liStava Sd mikroflora debelog crijcva, pa so taka indirektno smanjuje sinteza vitamina K. Vitamin E (tokaferol) nazvan je i vitaminam plodnosti. Nedoslatak ovog vitamina izaziva degenerativne promjene na spolnim zlijezdama i kanalima mu~karaca. a ked !ena na materici. Mada je rijetka pojava avitaminoze vitamina E. ona je najteSci uzrok muske sterilnosti (neploonos:ti). Glavni izvori vitamins E su sojino uljc, !dice psenice i kukuruza te sjemenke sa visokim sadtfajem ulja: orab. ljd:nik. kikiriki. bademi. U Zivotinjskom organiz,'lu pored sterilnosti. nedostatak vitamina E izativa promjene i na p'opreenoprugastoj mu'skulaturi. Ie mazgu i kiemenoj moidini, ZnaCajna funkcija vitamina E je reguJacija ekonomi~og troienja energetski bogatog jedinjenja ATP (adcnozintrifosfata). Iz svega i711esenog slijedi da vitamin E ima viSestruku ulogu u metaboli-zmu iivotinja i Covjeka.
b i m~s;I. ill.h'klSl\ll sa \11,I!\1 h\da1\\:..:villil. Hoksl.it: pt'ill·..:na upahlllia k0?c \l.l.:nlt.l1iliSllm). rrolj..:vima hlij:!f..:jam"J i Ilpaol.nj..:m inldiJ!L'!k:ij~' i !!-uhilknm l'all~\.·nja i!.lcm..:ndjml1) (;j;1\'111 i/l'\lf ql.uninH \'1' :-;\1 I..va~i.j"'lm. naJh\lhr':;;_Il~·1.ij":/.lk i IlIi);i~i. \'ilamin n l2 (;Ulliall~'mjelli, t:U.mkuoalamin) II :-.\,•• joi slnlktu!'i ~\(kzi Illikn..:k'menat klmah {('-oj.
l: :'I:I.!.;mi/IllU ~ovjt!ka i ;ivtl1injOl ima rn:kl.lliko va;blil1 funk..:ija: sa C vilami l\,11l1 \;CC~(\,ll,ic u :-.intezi rmill:-.kih i pirimidin:-.kih ba/a_ U~~stvUjl' \1 pr..:qxknju ScCcrd rihnz..: u J..::znbirihl.lzu, pa s,llnim lim po.<;rjo!.~uj": i sinlc:r.u DNA . r:lIJl1JlO:I.avanjc c..:liju, Vil,unin Dl2 u&.~tvujl! u SlI/.I-ijCI'Ul\jU crilrocil
mlij:.lko Vihuuin C (an\i.~korhutlli. askorbinska kisclina) Ima veliko [izioloiiko zna..:...·njc kako 7a organizme hiUaka Ialm i iivotinja i OO\jcka. Kod biljaka najveeu kon":I.'IlIrn.:ijU ima U Zl'ltntm listovima i plodovima. Za biljkc jl! vcoma bitan u prcx,'csims fOlilliintetii:kc fosforilacijl!, odnosno sint..."?\! t.-nc:rgetskih jedinjenja bog"fl''S Slanj~ protoplazm.::, Ie ak,i.."ost! sa CH
:-;kllpinllm. 1\'1\'" 1ugn. \'111n I 1--<1 int..:"m;ilt:\ !>inlc7.": DNK iRNK. U organiZlHu e{lvj~'ka i "i.ivolinjll C vilamin ima zna~ajnu ulogu U pnlC':Silllll cn<.::fg.... \"kc prirod..: i oksid~cijc_ ()VflJ Vitamin Zl1a(;ajllo uti~c na St\'ilr
_ Ki\ka\' je opCi zna~aj biokalalizalora? _ Ktljc bioloski aklivn.: supstance imaju biokataliticke funkcijc:? _St~ su hannoni i kaka djeluju? • Koja su osnovna fizioloska svojstva litohormona? _ Kakva jc hemijska priroda zoohormona? _ Kakva jc biokalaiilicka uloga enzima?
_ U l7::emu je fiziolo~ki znacaj vitamina? • Nabroj glavne vitamine i njihova svojstva!
vodonika (NAD =nikotinamindinuldeorid i NADP = nikotinamindinukleotidfosfat). Bel 0\"..1g vitami~ na bi1Jke se ne mogu ni razvijati. ~ je c"kazano u kutturi odgovarajueih 1kiva. Kod~_ovogvitaminamanifo.
stira se pojavom bolesti pelagra Ona So!' ~eSCe jav~ lja kod Ijudi koji live u pasivnim kIaje\ima. gdje dominira ishrana kukutu:znim bmSnom.. ~ mlije26
27
CELIJSKI METABOLIZAM 1 BIOSINTEZA ORGANSKlH SUPSTANCI _Metabolizam eelije _ Biosinteza ugljikohidrata _ Biosinteza masti - Biosinteza bjelaneevina Metabolizam celije
Osnovu svih zivotnih aktivnosti - od jednoeelijskih do najslofenijih vi!eCelijskih
Osnovni energetski izvon su" organski spojevi. Oslobodena energija tokom oksida-ciono-redukcionih' procesa u- eeliji mofe se iskoristiti jedino posredstvom posebnih molekula. koje su u stanju vezati relativno mnogo energije, a zatim je trositi u odgo-varajucim sintetickim procesima. U tom pogledu, najznacajnije molekule su ade· nozin~trifosfata (ATP). Ovaj' nukleotid derivat je adenina. koji ima tri fosfatne
ohlika Zivota - Cine procesi metabolizma celije. povezani u uskladenu i dinamienu cjelinu organizma. U njima so veoma vaine redukcione i oksidacione reakcije, koje omogucavaju preobrazbu odgovarajucih molekula. Oksidacija molekula posljedica je gubitka elektrona iz nekog ad njenih atoma., dokje redukcija suprotan proces. Oksidacija j redukcija uzajamno su povezane i uvjete-
AMP + P(i energija).... ADP+ P(ienergija) ....ATP.
~kim organizmima pokazuje da njihov
/?Q \ J ~'<:J
(j
Energija (29.3 kJ/mol)
--...
I"
~t:\
~
J
~ Energija (29.3 kJ/mol) celijske
~
}.ivotnc aktivnosti
0
/7 ~~\J& SI. 8. Hctllifski i elH!tgel.d.i (){{,/(J.~i i=ruedu adcf/ozill.dijo."'./ilta (ADP) i (/dCllozitHrijos!ata (ATP)
2.
Glavni energetsld ugljikohidrat u organizmima fivotinja i Covjekaje glikogen, koji se sintetizira u jetri i misi~ima. Biosinteza glikogena u jetri moZe se
odvijati spajanjem molekula glukoze (glukogeneza) iii od nekih drogih jedinjenja, koja dovode do pove6anja sadrZaja pirogroZdane kiseline (!
izvor glukoze za glukoneo-
genezu su aminokiseline koje svojom raz~ gradnjom daju metabolite gJukoze. pa se zato i nazivaju glukogene aminQkiseline. To su: gliein. alanin, serin, treonin, valin. gluta~
Biosinteza ugljikohidrata
prema fosfomoj kiselini pa je povratna reakcija brza i djelotvoma u smjeru:
adenozin-difosfat (ADP), uz oslobadanje znaeajne kolicine energije. Adenozin-mono-fosfat (AMP) ima ma10 energije, a nastaje od ADP (gubitkomjedne fosfatne skupine). Medutim. on i ADP imaju veoma jak. afmitet
vane reakcije, jer ako jedan atom otpusta
Pored· toga, na intenzitet celijskog metabolizma posebno uti~ prostomi raspored enzima, koji polrn:Cu i usaglaSiwaju sve stupnjeve reakcije.u eeliji, te fimkcionalnOS! pojedinih eelijskih organela i struktura.
Proces fotosinteze jedan je od najtipifuijih primjern anabolizma ugljikohidmta· u Zivom svijetu. U njenoj osnovi su visokoorganizirani celijski procesi i reakcije. u kojima so, iz neorganslob soli, CO:! i H20, sunCeva svjetlosna eru:rgija pretvara u potencijaInu enetgiju hemijskih veza organskih suptanci. Pritom, nezamjenljivu posrednicku ulogu· .imaju fotosintetski pigmenti Radioaktivnim obiljeZavanjem Co, (kao jedne od ulaznih "sirovina" procesa fotosinteze) doolo sedo spoznaje da so ugljikohidrnti pM sintetski proizvodi ovog procesa.
skupine. Otpustanjem jedne oct njib. nastaje
elektrone, neld drugi ih mora primiti (posto ani ne mogu egzistirati nezavisno). Prelazak elek.trona iz jedne molekule u drugu praCen je osIobadanjem odgovarajucih kolicina energije. Stoga su oksidacija i redukcija posebno maCajne u energetskom bilansu eelije, kao svojevr.mi pokazatelji intenziteta razgradnje postojeeih supstanci (katabolizam) i izgradnje novID (anabolizam).
Prema tome. u vezama fosfatne skupine i adenina deponuje se odgovarajuca kolicina energija, koja se obrnutim slijedorn. reakcija veoma lahko oslobada i iskoristava u eelijskom metabolizmu (sl. 8.)..
minska kiselina, asparaginska kiselina, histidin, arginin. proHn i oksiprolin. Biosil1leza miSiCnog glikogeno iz lavne glukoze vrli se na isti naein kao i u jetri, g. stvaranjem
glukozo-.6-fosfata.,
odnosno
glukozo-I-fosfata. Glukoza se fosforiluje (obogaeuje energijom fosforn) u gluk0z0..6-fosfat, a ova zatim, posredstvom enzima fosfQglukomulaZa, prelazi, u glukoro-l-fosfat Glukozo.-l-fosfat reagira sa undin trifosfatom (1.ITP), pri Cernu nastaje aktivni nukleotid uridin·
Biosinteza ugljikohidrata u iivotinj-
uracil + riboza + pirofosfat + tiridin + glukoza..
anabolizam (izgradnja) nije iskljuciva osobenost biljaka. Kod zivotinja i Covjeka potrebe za ugljikohidratima, kao osnovnim energetskim izvorima. zadovotjavaju se uzi~ tnanjem odgovarajuee hrane biljnog porijekla i procesom biosinteze glukoze· iz
Enzim koji katalizira spaja,nje glukoze u lineami lanae glikogena naziva se glikogensintetaza, a fa reakcija s.e odviia, prerna slije
drugih organskih jedinjenja (masti i bjelanCevine). Ukoliko se glukoza U ovim organizmima sintetizira poretvorbom drugih ugljikohidrnta (fiuklozO, mano,;;), proces 50 naziva glukogcneta. Sinteza glukoze iz masti i bjelancevina oznacava se kao gluk~
n(glukoza) + UDP - glukoza ... fragment" glikogena ... UDP + n+ I (glukoza)
neogeneza. 29
In!<:'flJiH':! :-ink'z,,:
gJjkt)t:~'ll;1 l!
nj~J.;ih "f~'.a"iJ;,un;l llpran1
j..:
dui<"za II kT"i -} mi;'i~ni ~liJ,;'Ig,~11 -) IllIi.i~{l1;! kl;dilla -...+ gluktlw·6-fusfa! \I j~lfi --~ glu)..,l/;\ \l krvi
2,:Jij;lm;1 i_i\'\1\;·
I,,\j~;n\
"d kn!i':in..: ~'Il/:I11;i glikog...:n-;;iJl!..:!;rtl' ljlikn¢l'n:\<,:' Sillh:!izinl J1I,stupntl," k;l() m.:duproiZ\<,)djildja ....; ~Pllj millin· -Jif,l$fa1 glukt"'~1 (UnPG). knji IWl'"osi ~Illknzu n.l \·C( !)O!;;l\)jl..-ci Illa~ii fragmcnt glikl)g~nll, Uddin-dif(iSfn! (UI)I'). n(lkllO pr~'(llI.ic g.luko7.c fr-. Mi;Sicni glikogcn, ':iCflW:fI11(l_ n..: st\'ara sc glikoncgO)lCZ"m. jcr s..:: Sinatra dn jt: njett.w j.xlini it\'Of gluko7..a krviGlukw.a--t"l-fO$fal iz misie:a rat.la%<.! se na i!ita\' niz stupnje...itih mooupltldukata. na cijem kmju je
.!':lr:l Covieka sadri.i 5-6% glikob"-'n.,, dnk sc k,lO PS;l Iii kt~licinil krdc i do 15% Pri g\;'\(lm~lIliH s;ldrj.aj glikogCllll ujclri mo7.c pasli i ispod 1%.
lJ prOl.."C!i1l glikoneogl..'11CZI;, glukogcn..: amin\lkiseliTll! so.: prOCl...,,<;om dc-.wl11illacij~ (gubilko1ll aminn-grupc) mngu prevoditi II glikngf..'11, pn:ko s\\"i1r.mju duko:t.e. Proccs dezaminacije pr\'o ~Jra.kctokiselina (pirogroi.dan~. oksah;ircc1nc i alfakctoglularn:). pirogroidana kiselinll kao iz \anca nllijeCn<,kiselin.<;kog vn.>nja lahlro pre1v-.u-a sc u glikogen. OksalsirCetna kiselina se dekatboksi· lac!iom (otpuSta karboksilnu grupu) i prctvara u pirogroZdanu kiselinu. od koje potom takoder nas-tajc glikogen.I'Mvorba alfa-ketoglutame kisclim:: u gliko b'Cl1 ~() je sloZeniji proccs, Ona ulazi u
"ooi
mlijeana kiselina. U misicima se negdjc 200/0
mlijeCnu kiselinu} prede u krv i lrallsportirll u jetru. Tu se iskoriStava za sin(ezu glukoze_ odnosno gliko-gena. Ocl g!ukoze izjetre, koja putem krvi dospijc u misic, pono\'o nastaje miSieni g,likogen prema sli~ jederoj shemi:
Krehsov ciklwo i razlaie se do oksatsireCIIll! kiseline, a potOJ1l dckarboksilizira u pirogroZdanu. ad koje se zatim sintetirira glikogen (st. 9.).
Pirnpuiu;!ll
t\1,\sn<.: ~isclil\t" kaIlSlrIlVIl\;) '1:1)oin\\';"/1I l1l!~i\'nih
pq!..:v<' pl~·l\,;ll';\H.FL .~;I
hl\hH\a (blikllj!cl1<1) \...'lfish; s~' \\ slubj..:vima gl;jdll\·m~a. I": dUB\' isnl'l.iO:!l"~li ,1rg;miJ:ll);!. \."'" i k.'d i.ivlllinju tl ciji ,1<: hinril'Ull Itklju":..:n dllgi li"l~)..i Siln (hrcak,jd ild). Prclvaranjc nvill ki~dina tl
glikogl."n, Pirngro:i.daml kil'.dina pu\cm K;Hhuksi-ladj~' J;lj..: nk.l>all'.irc\:lnll, a dc1.;nnilla..:i~'m alanin. Iz ovil1 ki~din;1 II ohrnulnm :;'1lI.i~H1. prcko pimgw:idanc kisdinc, 111<1%.... sc sintclizinlli glikogell. J)elillji opisanih hC11lijskih pro(xsa mogu sc flflllili II .'ihcll);unil Kn:u<;t,vl"lg ciklu.'\3 PmcJ amin,lKisdina, kao sirovina 7;1 silllczII glikogcna milk posluzili i gli...:crin. Sinlc~.a glikogl..'1ll1 iz gliccrin~ :/.aroc:injc rcakcijom fosfori!acije u alfagliccwfosfal, a ovaj (gubcCi dva aloma vodonika) oksidira u glicc:rinaldchid (jooinjenjc iz
Janca
mlijcCn(lki~c1in.<;kog
vrenja).
11
Glukoza
II
Fotosinteticki produkti, a prije svih skrob
plazme i membrane hioroplasta. Kljuena etapa u obrazovanju masti u tamooj fazi foto~ sinteze je stvaranje fosfoenol-pirogrozdane kiseline, koja, djelimicno dekarboksilacijom, daje pirogorozdanu. Ova se u daljim reakcijama pretvara u "aktivnu sircetnu kiselinu" (acetil-CoA). iz koga se sintetiziraju masne kiseline. To jedinjenje je osnovni preulodnik u sintezi masti i u nelcim biosintetskim fazama Krebsovog ciklusa. U sU5tini, oba spomenuta procesa vezana su za transfonnadju ugljikohidrata u masti. I ne sarno masti vee se iz acetil~CoA sintetizira i cijeli niz drugih oJ:g
O1asti i bjelancevine. Sinteza masti u biljnim OIganlzmima primarno ima snukrumi znacaj j uiogu. ali Sll one ukljueene i U oksidativnu fosforilaciju. Samo neke od veoma brojnih biljnih \-l-sra deponuju masti kao rezeMle materije. posebno u sjemenk.ama i plodovirna. Pored toga, izvjesne biljke imaju masti i u stablu, kao 5to su suncokret, Ian. maslina, kokos i dr. RezeMle masti sjemena, u proce-
(karotenoidi), te porfirinski skelet strukture hloroflla (zelenih pigmenata). Detalji toka biosintetskih puteva vezanih za cikluse
odredenim fazama razgradnje organske Mlijecna kiselina
OksaIsirtetna
ldseIina Krebsov ciklus
SL 9, Poloiaj pimgroiitane kiselifte II bloiJllletsldm procesima ugljikohidrala. masti ; bjeiallcevina
30
UDP -! - glukoza + glikogcn ~ Ul)P + glikogcn Ovaj proccs odvija SI; u u\jclima Illalih ko!i~ina
Biosintcza masd
su klijanja transfonniraju se u ugljene hidrate, bjelan¢evine i gradivne lipide. Sinteza masti kod biljaka moguea je kako u ciklusu fotosintetskih reakcija • Kelvinov ciklus (Calvin, M) tako i u
Etilni alkohol
+ H4P207(pirofosfoma kisc!inn)
glikogena,
i sabaroza. osnovne su "sirovine" za obrazo\'anje ostalih organskih supstanci. kao sto su
Razni ugljikohidrati
g!ikngcn jako .Ie knmpkhno jer sc 0110.' Pf\'O IllI'TlIju (proccsom bcta-oksidacije) ra;dl)zili do "ai
Calvina i Krebsa prikazani su u poglavlju
materije - Krebsov ciklus_ Brojni intennedijeri tamne faze fotosinteze zapravo Sll polazne supstance u biosintetskim reakcijarna mnogib otganskih spojeva, pa samim tim i masti. Nedvojbeno je potvIDeoa vrlo intenzivna razmjena ovih tvari izmedu cito
0
fotosintezi_ Biosinteza masti kod iivotinja takoder
je redovna pojava, a ponekad posebno intenzivna i obilna, i ked njih proces biosinteze masti vezuje se za transfonnaciju ugljiko31
hidrata, a moguei putevi sinteze usmjereni su i na bezazotne ostatke aminokiselina. Sinteza masti iz ugljikohidrata kad iivorioja odavno je poznata. Zato prekomjema upotreba hrane bogate ovakvim supstancama poveCava ffi3Sne rezerve i u ljudskom organizmu.. Kao sto je poznato, ugljiko-
hidrati se sve CeSCe i obilnije primjenjuju i u tovu domacih Zivotinja. U nastanku masti, gJavni pravci biosinteze usmjereni su na sintezu glicerina i mas· nih kiselina - njihovih redovnih sastavnih komponenti.
Biosinteza glicerina poeiva na meduproizvodirna razlaganja ugljikohidmla - trifosfo-gliceralde_ hidi. Ovaj .spoj reducira se u glicerin-fosfat, od kog&. (odvajanjem fosfatne grope) nastaje glicerin
Biogeneza masnib kiselina uvjeloVana je 5nabdjevenoS6J celija pogodnim metabolitima (uglje-nim hidratima i aminokiselinama). Glavni izvor ugljenika za sintezu masnih kisetina su glukoza i (glikoli:za). neke aminokiseline. Biosinteza masnih kiselina Biosinteza masnih /ciselina u Zivotinjskim orga-- pretez.no se odvija u mikrosomima i to iz Jimunske nizmima uglavnom polazi od acetil-CoA. pa one u kiseline. U nonnaTnim okolnostima, svi ovi putevi vode do stvaranja potrebnib spojeva (oksalsirCetna, priTO
glukou _ _ --acelll-CoA -+ malonil-CoA--.. IIminokiscuna ./' -+ ma<:ne ki~e!ine
nemaju enzim za katalizu "dvogube" veze, neke masne kiseline (Iioolnu i linolensku. npr.) mogu dob!ti samo urimanjem putem odgovarajuee hrane. Biosintetske i moguee raZlagajuce procese u melabolizmu ugljikohidrata i masri. uz njiihove
medusobne veze, pojednostavljen-o i1ustrira slijedeca shema (sl. 10.).
MAST! ~
UGUIKOHIDRATI
{l)Il ~ gl;""t::\~" (~,{i
. trio:zafosfat
masne kis.eline octen,
kiseH"'~
(2)/' ,>
(S)r :
Pl;r~~,::~:n~'~o,
i
(!;V'cct;l. CoA __~-,(,-J):.---
acot;)"ije
(6)
H(9)
acetoctena kiselina
(ff'
a-olcsimosl~na kiselina
•
CO,
~CO, accton
(7)
oksal - octcna
'~~~'1;;;~ kistlin.
limun!~ka
Iciselina
COl CO,
SI. 10. Pl/le1'i III('/ct/.olizm(l IIImri i ugljikohidruta
Biosinteza bjeJancevina
Bjelancevine se neprelcidno smtetiziraju, tokom cijeIog wot!, u mnogim organima i tkivima zivih organizama. U metabolizmu rasrenja i metabolizmu odrZavanja organizrna posebno je znacajna biosinteza bjelancevina. TaJ proces veoma je sloZen i raznovrstan. Razlicitim kombiniranjem rasporeda i broja relativno malog izbora (20)
Vezivanje aktivlranih :!!milJOkisellna specifieni enzirni, pri Eemu se po jedna aminokiselina vcle :?;a svaki njen aktivni IIlQlekul. Svaki ll)aie:kul t-RNK irna posebno aktivno mjesto. koje tacno prepoznaje ~'svoju" ~ uvijek istu aminokiselinu. Odredenu aminokis_elinu prenosi sarno jedan iii nekoliko, ali redovno istih, tipova molekula t~RNK..
za
t~RNK omogufuju
aminokiselina, sintetizira se pmkticno
neizmjeran broj gradivnih i regu lativnih proteina. Pored toga, bjelancevine se magaciniraju i u cvrstom obliku Gaja i ,I.). U procesu sinteze proteina posebno su znaeajne slijedeee ·pojave i faze:
(I) aktiviranje citoplazmatskih aminokiseJina, (2) vezivanje aktiviranih aminokiselina za transportne supstance (transportna RNK: t·RNK), (3) prenosenje aktiviranih aminokiselina do mjesta sinteze bjelancevina (ribosomi), (4) 'tvaranje peptidnih veza (medu susjednim aminokiseiinama). (5) uspostavljanje specificnog redo,lije. da i broja aminokiselina u molekuli bjelaneevine (izduzivanje molekule), (6) fonniranje osobene primame i sekundame prostome organizacije proteinskih molekula i (7) vezivanje proteinske komponente za prosteticku grupu (kod sloienih bjelancevina). Aktiviranje aminokiselina odvija se pcxf uticajem specificnih enzima (svaku . aminokiselinu "prepoznajc" i aktivira poschni - "njen" enzim). Uz uCeSCe ATP-a. u tom procesu nast~je osobeni kompleks enzim-aminoacil-ndeniIat, pri eemu se oslobada ; molekula pirofosfome kiseiine.
Prenosenje a.ktiviramh aminokis.e:iina do ribosoma (koji Sll Zari.sta sinteze bjelancevina) obavlja, d'lkle, ',R.!'-'K (,1. 11.). Ona ih transp<>rtuje i odla~ za ugradnju u odgovarajuCu kariku aminokiselinskog lanca buduee proteinske molek-ule. Ta pozicija svake aminokiselin¢: precizno je geneticki odredena. Geneticka poruka 0 tome stiZe IZ jedame DNK. putem njenog vjemog "prepisa" - infonnacione RNK (;·RNK). Obrazovanje p_eptidnih veza iZUledu
susjednih aminokiselinllje osnovna reakcija u biosintezi proteina, Dje!ovanjem edgovarajueeg enzima, u_z prisusxvo iIi p.otroSnju ATP-a. molekula aminokiseline spaja se sa ATP-om i prelazi u e.nergerski bogat spoj • aminoaclJadelat. On ima posebno izrazen afinitet:za vezivanje sa (na isti nacin nastalim) spojevi~a drugih akriviranih aminokiselina, pri Cemu nastaje peptidna V
se kompletiranjem polipcptidnog la_nc.a, 33
proleinskih molcku!a u sekundamc i tcrci· jClTlc ublikc.
odnasrro obrazQvanjen'l pcPlitlllOg ni7.u k(lji . je karakteristican za svaku ~ic!ance\'inu.
ficne prostome I'eorganit'.
I . jedro
VC7.i"anjc protcinskc komponcnfc za prostcticku grupu imn izuzetan znaeaj 7.3
bioloSku prirodu i fimkciju sloZenih proto.::ina, 0 ccmu jc bilo rijeci u jednom od prcthodnih poglavlja.
3 - tnolekula DNK
2 . dtopl~7.ma 4 - kopirani dio "gc:neticke poruke" jz DNK (gen)
5· informaciona RNK (i-RNK)
6·rib~om
7 • slobodna all)inokiselina 8 - aktivirana aminokisdina
9 - molekule transportne RNK (t-RNK) 10 - peptidna veza. II • formirani dio ptoteinske molckulc l2 - izdu1ivanje proteinske molekule (ugradnja novih aminokiselina) ak, ~ ak7 - sedam razlicitih aminokiselina (obratiti paZnju na aktivno tnjesto koje je prepoznatljivo sarno za odgovarajucu t~RNK) . A, G. C. U • mad "geneticke poruke" (sifre)
UVOD • Fiziologija biljaka i njen poloZaj u sistemu prirodnih nauka • Metodi fizioJogije biljaka - Biljke kao samorcgulativni otvoren! sistemi Fiziologija biljaka jc bioloska nauka kOja prouCava iivotne procese i funkcije biljnih organizama. Kao samostalna nauka, u savremenom smislu ovog pojrna. definirana je kr.ljem XVlIl vijeka. kada je Francuz Zan Senebije (Jean Senebier) objavio obimna djela 1Z ove oblasti, istovremeno pred.lafuC1 nazive Physiologie des plantes, odnosno Physiologie vegerale, (u slobodnom prijevodu: fiziologija biljaka, oclnosno biljna fiziologija) u savremenom nauenom kornu· niciranju te odrednice sve ceste saZimaju se U lennin fitofiziologija. Ogroman znacaj poznavanja funkcija biljnog organizma posebno ilustrira Cinjeni ca da opstanak. cjelokupnog zivog svijeta na Zemlji ovisi od OI-ganske produkcije biljaka. ledino one sposobne su da kineticku energi~ ju Sunca pretvore u potencijalnu energiju
odvijaju tokom njihovog i.ivota. Njen osnovni zadatak je da otkriva i objasnjava zakonitosti dinamickih funkcija i sisteme uzroeno--posljedicnih procesa koji oSlguravaju odrf.anje koncinuiteta energije. rasta i razviea, te stvaranje reproduktivnih e!eme~ nata za forrniranje novih generacija. U lom cilju fiziologija biljaka oslanja se na cijeli niz osnovnih bioloskih nauk.a: citotogija, biohemija.. genetika, anatbmija, lTIorfologUa, ekologija, evolucija. MOOu tim znanostima, fiziologija je povezana citavom mrefom interdisciplinamib podrucja, kao sto su citofiziologija (fiziologija biljne stanice), fizioloska anaromija biljaka, ekofiziologija biljaka i dr. U prouCavanju najbitnijih detalja organizac~je i funkcije zivomih procesa na biohemijskom i subrnikroskopskom nivou fiziologija biljaka posebno se konsti dostignucima molekulame biologije. bio" hemije, biofizike, opee fiziologije, genetike. te primjenljivim otkri6irna fizike i hemije na kojima su bazirani rnetodi elektronske, polarizacione, ultravioletne i faznokontrastne
M
organskih spojeva. te je na taj Dalio ueio. dostupnom za odrZanje Zivota i ostalih heterotrofnih organizama - nefotosintetickih biljnih i svih zivotinjskih VISta (ukIjueujuci i eovjeka). Zato je sasvim opravdana tvrdnja da su biljke "genijalni inZenjeri prirod." i da b
- Koje osnovne procese obuhvata eeJijski metabolizam?
- Objasm energetsku OSIiovu eelijskog mewbolizma! - Kakvaje razlika izmedu biosinteze ugljikohidrata u biljnim i fivotinjskim organizmima? * Koji 50 O$novni putevi sinteze ugljilcohidrata ked Zivotinja1 . • U ~u se ogIedaju razlike u biosintezi masti u bjljaka i tivotinja? ~ Koje su osnovne kornponente i karike u procesima biosinteze maslUO kiseJina? • Koje su osnovne faze biosinteze proteina? ~ Opiii glavne faze biosirlleze bjelaneevina! 34
FIZIOLOGIJA BIL.lAKA
mikroskopije. U savremenim fitofizioloSkim istraZivanjim. znaeajni su i mnogi drugi fizicki. fizicko--hemijski i opCebioloski metodi razlicite prirode i namjene. Tako npr.,
ih je u tom smislu neopbodno briZljivo
euvati i proueavati. Svijet biljaka obuhvata 95% ukopne mase svih nvih biCa na planeri Zemlji. One su temelj piramide Zivota, nezamjenljiv izvor hrane i obitavaUSte mnogih Zivih blCa. Fiziologija biljaka proueava, u najsirem smislu. nvotne procese koji se u biljkama
pomoCu ultramikrotoma (ultrarnikrotomije) prave 50 (sub)mikroskopski tanki presjeci. U izolaciji i prepoznavanju sastava i aktivnosti odredenih supstanci kombiniraju se specijal35
·Ii metodi koji potivaju na njihovoj osobenoj
:'IOkretljivosti U elektrienOtn polju (elektroforeza) Hi rasporedu i broju monomera u polimemim molekulama (sekvenciranje vdredjvanje redoslijeda i broja aminokiselioa u bjelaneevinama, odnosno nukleotida u nukleinskim kiselinama is!.) Kao komplemcntami iIi posebni metodi u takvim istraiivanjima cesto se primjenjuju i stan· jardni postupci odredivanja sposobnosti upijanja Hi razlaganja odredenih dijelova svjetlosnog spektra (spektrofotometrija). opticke gustine (denzitometrija), ultrazvucni testovi i imunoloSke analize na nivou celij~ skih fiziolo~kih procesa (imunocitohemija) itd.
Posebno buran razvoj ova nauka ostvarila je tokom posljednjih
skih osobenosti biljaka. Covjek pokuSavn upravljati biljnom produkcijom i usmjernvati je u zeljenim prnvcima: prod.ukcij~l ugljenib hidrata. masti, ulja. pmteina, cduloze, vitamina, alkaloida, kao i cijclog ni7_a ijekovitih sups.unci.
U cilju usmjeravanja painje na posebne probleme funkcioniranja biljnog organizma, fiziologija biljaka moze se podijeliti u vj~e uzih naucnih podrucja. Medu njima najtesce se izdv2jaju (1) fiziologija izmjene (prometa) materija, (2) fiziologija razviea, (3) fiziologija gibanja i kretanja. Fiziologija izmjene tvan proucava biohemijski sastav biljnog organizma, naciD usvajanja i prometa vode, primanje anorganskib (i organskih) supstanc~ fotosintezu i druge oblike autotroftie. disanje i vrenje. metabo!izam lvan, ishranll heterotrofuih hiljaka, simbiozu itd. Fiziologija razviea istrnZuje i objasnjava rasl celija. organa- i organizma. razvoj biljnog organizma. unutraSnje i vanj· ske cinioce tih procesa, starenje' i smrt. Fiziologija gibanja i kretanja' proucava gibanje organa pricvrScenih (za podlogu) pod UltCajem vanjskih pOdrafaja i ullUtrnsnjih funkcionalnih stanja jedinke, te slobodne pokre!e (lokomociju) cijelih orga· nizuma (pod uticajem spoJjnih cinilaca). Biljke su samoregulativni _otvoreni sis-tcmi koji se energijom vlastitog inetaboliz~ ma (opeeg prometa materije i energije) suprotstavljaju okolnom prostoru.- Sa svo.10m sredinom one su zivotno -vezane neprekidnoJ1l razmjenom materija i energije • po principu povratne sprege. Prema op6oj definiciji. syaki sistem je kompleks eleme· nata n.'ljmzticitijih interakcija, medusobno povezunih u jcdinstvcnu i funkdonaino zaokruzenu cjelinu. Sistem u kome se neprekidno \'rSi primanje i oda,vanje materi~ ja i energijc oznacenje kao otvoreni sistem. Zivi sistemi biljaka skow nikada se ne na laze u tennodinamickoj ravnotezi sa okolnim prostorom. To znaCi da je ZIl odrfanje vlastitog Jinamickogstanja (bioloSkog reda) biljkama ncophodan stalan dotok materija i encrgijc. Smr~'u biijnog organizma nastupa stanjc -tcnnoJil\amicke ravnoleZe. u kome se
r, I
on u tom pogledu izjednacava sa svojom neZivom sredinom. Zivi biljni organizrni tako se nalaze u sta1noj neravnotezi sa okol~ nim prostorom, pri cemu, na racun slobodne energije svog metabolizma, ureduju stanje vtastitog sistema. Zato je opstanak zivih sistema mogue sarno u uvjetima njihove stalne aktivnosti. ' BilJka kao fivi sistem predstavlja integriranu cjelinu sastavljenu od cijelog niza podsistema. Njihova struktumo--organizacijska i geneticka postojanost odrlaia se u dugom eVolutivnom putu bas zahvaljujuei procesirna samoregulacije i.prilngodavanja, adnosno temeljnim svojstvima five supstance autonomnosti, samopodesavanju i sposobnosti autoreprodukcije (razmonoZavaqja} U sustini. uspjeli Stl se odd:Rti sarno oni sistemi biljne organizacije koji su po principu "probe i greSke" U ,!,jecno promjenljivim uvjetima sredine: uspjeli oCuvati svoj geneticki kontinuitet. Vnutrasnji podsistemi samoregulacije, prilagodljivosti i kontrole razvijeni su od submikroskopskih. struktura. preko celijskog. tkivnog, organskog nivoa. do organizacije cjelokupnog organizma, populacije i biljne zajednice. Struktuma i funkcionalna cjelovitost biljnog organizmn i kontroln mehanizama njenog odd.·mja. ostvaruju se putem tzv. "p:tvratne sprege". Sislem povratne sprege obuhvata povrotni tok infonnacija izmedu biljke i oko!nog prostora. Ona se moi;e ispoljnvati kao (I) negativna iIi (2) pozitiv11a. Primjcr negativnc spregc je pojava nenonnalnog porasla nekog od mctabolila (produkat.'1 metabolizma). Takvi slucajcvi poznati su ked enzimskih rcakcija gdje kolicinski odnos po
kada postoje svi preduvjeti 1.3 maksimalno odavanje vode (transpiraciju), taj proces zastaje ukoliko u podlozi biljaka ne moze doei do novln koIicina vode. Radi lakSeg razumijevanja odnosa povratne sprege u svim sis~ temima moZe se slikovito objasniti na primjeru negativne povratne sprege "regulaciji rada" tennostata (regulatora stalne temperature odred:enog prostora). Nairne, izmedl.l releja gdje je "zadana" (fiksirana) odredena temperatura i grijaca postoji medU$Obna povrntna sprega. Ona se odnpsi na grijac koji je ukljueen za sve temperature koje su nize cd zadane. Kada temperatura postigne zadanu vrijednost, grijac se (preko releja iskljucuje), a ukljucuje se rashl.adni uredaj. Za razliku od ncgativne, pozitivna povratna sprega ne otldanja mogm~a odstu. panja od odredenih (nonnaInih) stanja bioloskih sistema, nego ih povecava. Tako su poznate brojne patoloSke pojave kod bi~ ljaka (primjcr tumorskih celija) u kojima Se procesi uOUlOZavanja i rnsta eelija (kao u tumorskom tkiw. npr.) iskljucuju iz sistema kontrole i samoregulacije i pozitivno utieu na vlastito bujanje. Postoji cijeli niz primjcl'a nekontroliranog nagomilavanja odredcnih metabolita u razlicitim biljnim tkivima. Povratna sprega Cini osnovni put saOloregulacije za brojne fiziaioske reakcije unutar iivog sistema biljaka. U tom smislu bioloski sistemi ponaSaju se kao kibernetski sistemi. Kibemetika je nauka koja se bavi sistemima upravljanja u komunikacijl:lma. Sarna rijee kibemctika vodi porijeklo ad greke rijeei kibcmetis ("'" konni1ar). O!>llivai: ove naucne discipline je Norbert Viner (NOIbertWiener, 1894-1964). Za rnzliku od zivotinjskih, veeina biJjnih organizama ne krcte sc:. Medlltim. i pored tako statickog - fiksiranog stanja. biljke su sposobnc u vcoma t'llWorodnim spoijnjim uvjetimtt odri:avati homeostatsko stanjo!.
HOIn'COSla71t
(gre.
hotnc-jo'S • i!>ti; ~tHSjS -
Ian fi7.ioloski ciklus fotosintelc prcclstavljao svojcvnmu "cmu kutiju". Takvih nepoznH!liea imn jos u slozcnim organizmima biljaka. llusuativni primjeri rezuhata trctiranja biljaka raznim aktivnim materijama koje izazivaju ubrzan rast, gdje su po2'llati odgovarajuci podaci 0 "ulaznim" ciniocima (hormon rnstn) i krnjnji efckat (odrasla biljka). Medulim, nacini i mehanizmi djelovanja honnona jos uvijek su nepoznati u mnogim bitnim pojedinostima.
uvjeti, stanje) (lsobillajc zivill biea da uvijek tde odriati optimalno (nonnillno) stanjc fivotnih fimkcija, bez obzira na promjene uvjeta okolnog prostora. To je osobenost svih zivih sistema, koja se ispoljava 1I njihovoj sposobnosti da odri.avaju dinamicku utlUtrasnju ravnoteill, koju podeSavaju i obnavljaju djelovanjcm vlastitih rcgulatornih mehanizama. Nivo horneostaze razlicit je za razliCite ekoloSke skupine, ali je uvijek iztaien odredenim nivoom metaoo.. liZma i razmjenom marerija sa okolinom (odnanje pH, etektritnog potencijala, sa:d.tZaja vode iii nekog rnetabolita itd.)." Biljke iz spoljnje sredine primaju vodu, minemlne materije. CO2 i dr. da bi u specifrcnom i izuzetno sloZenort'l ptocesu fotosinteze sintetizirale organske materije (i oslobodile kiseonik). U periodu prvih saznanja 0 ptoce5u fotosinteze znali SU se sarno njeni ulazni i krajnji pokazatelji. Zato je komple-
".----.,---.- ..
. Fizioloski 7Jlac(~ \'0dl! - Plazmoli:t.u, dephl7Jl1oliz;1 j snaga ll::.is;l\-;ll~a "ode ~Apsorpcija. transport i distribucija vode II bilJci - T rnn..<;.p!rac!~no-koh('zion
- Tmnspmlc.:IJa Znaeaj vode Zil
- Sta I'rouCava fiziologija biljaka? _Kako se razvijala fiziologija biJjaka u posebnu nautt\u disciplinu? - Koji su osnovni metodi fiziologije biljaka? _Sta O2:l"/aCava pojam • samoregulativni olvoreni sistem? _ Koji flZiol~ki procesi mogu biti primjer otvorenusli i samoNgUlacije hitjnog organizma?
38
-~-
I
liziolo.~kc prm:e.'iC
Stanjc zasicenosli bi!jaka odrzn\'
sa listovima, gdje vod davaJac clektrona i protona u fotosinvode, sto cini odgovarajuci vodni rci.im iii tetickim reakcijama fotosinteze. U procesu pl'Omet vode u biljkal1ln. Voda jc o~no\'J1a j disanja voda je njegov krajnji produkt. nezamjenljiv
U odrianju funkcionalnog sistema, biljke iskoristavaju Suncevu energiju, koja je posljedica nuklearnih reakcija tipa fisije ('razbijal~a" atoma). Taj proces je neprekidan, sto maci da je za odrZavanje biljnog organizma potreban trajni (pennanentni) influks (ulaz energije). Metabolicke reakcije unutar sistema biljke odvijaju se uz potrosnju energije. Zato kai:emo da je Zivot. ustvari, metabolizam.
I
FIZIOLOSK I 7.NA(AII I'HOMET VODE U BILlel
proces~l primm~a
i oduvanja
39
r
rnornentu izjednacavanja OP i TP. zaustavlja se usisavanje vode. NajveCu snagu usisaw vanja razvijaju drvenaste vrste visokih kruna, gdje snaga usisavanja ide i preko 35 barn. Isto take visoke vrijednosti snage usi,savanja razvijaju i sjemena. u fazi bubrenja.
Navedena realacija upucuje na c!injenicu da je snaga usisavanja promjenljiva veliCina, koja zavisi od velicine osrnotskog potencijala i potencijala turgora (sJ. 14.). Pri maksimalnom osmotskom potencijalu bi1jka razvija maksimalnu silu snage usisavanja. U 20
Razne forme plazmolize: A ~ turgescentna eelija; B • ceJija sa plazmolizom na uglovima; C • kon-vekStla plaunoliza; D - konkavna plazmoliza; E - kontraktivna plazmoliza; h- filamenti
•
.~
r
lllll IlllllllU n)
~
"
~
.~
'5, SI. 12.lluSlracija POfroJltjfJ vode kod kllkUl'lIta
SI. 13. Ru:::!iCit; ablici p/a:moli:e
Plazmoliza, deplaznlUliz.a i smlg~ usisavanja vode
tisak celulozne membrane ne izjednaci sa potencijalorn turgora. Sila pod kojom se razvija unutrasnji napon, odnosno koja opredjeljuje ulazak vode u celiju naziva se snagom usisavanja. Kako se eelija ponasa kao samoregulacioni osmotski mehanizam (koji poeiva na zakonitostima osmotskog potencijala, tllrgora i koncenttacije rastvora u vakuoli), 5mjer kretanja vo4e opredijeljen je spomenutim faktorima. Nairne, po zako-nima osmoze veda bi ulazila u eeliju sve dode dok se De izjednace koncentracije eelijskog soka i okolnog rastvora. Medutim, pnr cesu ulaska vode. nakon postitanja maksimalnog volumena suprotsmvlja se pritisak celuiozne membrane (turgoroV, pritisak). Iz tog razloga snags usisavanja,vodejednaka je razlici osmotskog potencijala,i potencijaJa
Pojava odvajanja plazmatske membrane od evrstog celuloznog zida nasttlpa u situaciji pada hidrostatskog potencijala i naziva se plazmoliza (sl. 13.). Pojava se moze ~dtal!kim putem izazvati kad se celije pokorienih listova cmog luka iii epiw dennskog sloja potope u rastvor eija je koncentrncija (osmotski potencijal) veei od koncentracije celijskog soka vakuolc. Pod uticajem osmoze, a zahvaljujuci seJektivnoj propustljivosti plazma membrane voda ce iz celijske vakuole izlaziti U okolni (koncentrovaoiji) rastvor. U tom slueaju dolazi do pada unutraSnjeg napen" vode, sn1
turgora:
1.0
1,2
S=OP-lP.
1,4
relativni volumen celija
51. J·t Zm';sllo:>I sHe f/sisawmju od osmofskQg (OP) i tllrgQromg (TP) pritblku
Apsorpcija, transport i distribucija vode u biJjci
Procesi usvajanja (apsorpcije) prijenosa (transporta) i raspodjele (distribucije) vo4e spadaju medu najbitnije uvjete funkcioniranja biljnog organizma. Biljka usvaja vo4u iz razlicitih sredina: vodene, Zl'Rene (ki~nica, snjeinica, magla) i zemljista. Talofite usva~ jaju vadu citavom povclinom tijela. Medu njima mahovine to cine pretdno preko listova (koji su zato posebno prilagoderu), a manje rizoidima. Suhozemne biljke (paprati i sjemenarice) usvajaju vodu uglavnom povrSinskirn eelija rna korijena, posebno onim dijelom gdje su rnzvijene korijcnske dlake, a !jede pomoeu listova i izdanaka. Korijenskc dlake nemaju razvijcnu vnkuotu. pa vodu usvajaju bubrenjem. Proces bubrerija zasniva se na privlaw
gdje je: S ... sila llsisavanja (snaga usisavaw njn vode) OP = osmotski potencijal TP "" potencijal turgora. 4[)
%
~
41
cenju molekula vode i to c.ine Cestice iii micele hidrofilnih koloida protoplazme. CjeIokupna koliCina vode koja je u odredenom tIenutku prisutna u zemljistu. nije podjednako prislUpacna za biljku. Ova pojava je posljedica jacine veze za Cestice zemlje.l!Jom srruslu rnzlikujemo viSe formi vade u zemljistu: (1) gravitaciona (slobod~ na iii lahlro pristtlpacna voda za biljku), (2) kapilarna (lahko pnstupacna). (3) higro-
skopska vlaga (nepristupacna voda 7..
krctilllja vod!.! kmz bil,iku 1ll0ZC hili prcd.;tavljcn llj..:loval~cl1l dvomolonlOg mdwnizm
041 06 00 0000 00
SBoo .qp
ogromna povrSina (rub) bilctll Iloem
!. Hcmijski \,CZllilil voda: 1. lIigmskopski v.::"~ma voda; 3. Opn.ma \'OtIa; 4. Kapilama voda; 5. GraviI;u.;ona voda. Svijclli kntzi6·ecstice zemljista $1. ! S. RuzIilile/OITlle wme 1/ zemljiJtu
51. 16. Pm mdc od cesficu zemlje, pn:Jco kc,jCIIOI·tJ c/Jake. do oogollUrajm;ih provodllih SUdOl'll
Od periferije kOrijena prema ceo.tn.I, sila
Pritisak korijcna moie se pratiti i kod nepovrijedene-bl1jke, kada seana drii ujako vlaZrioj sredini, ispod stakIenog zvona. Tako ked jagode, cvijeta dragoljuba i jos nekih rna krune iIi s12bla. Snaga kotjenovog pri- . cvjeearskih vrsta dolazi do iztueivanja vode tisb -ked nekih lijana i drvenastih vrsta putem vodenih stoma iIi hidatoda (gre. moze potisnuti vodu i do ]2 metara visine. hydatis vodena kesica). Ova pojava naziva Snaga korjenovag pritiska moie se lwo se gutacija (lat. gutta - kapljica). Najveei dio demonstrirati u proljeee, karla se u podlozi dostupnih i neophodnih koticina vode hiljka nalazi veea kolicina vode, a listovi jos nisu usvaja putem korijena. Sam mehanizam razvijeni. Presjekom stabla vinove loze ili usvajanja dosta je slozen i zavisi od viSe fakneke druge lijane moze se pratiti kako voda tora: difuzije, osmoze. apsorpcione povrline izlazi pod uticajem korjenovog pritiska. korijena itd. POvrSina korijenskih dlacica. Pritisak korijena moZe se izmjeriti ako se oa razvijenih u apsorpciooom sioju (kojih ima presjeeeno stablo sa jedne strane stavi na stotine hiljada), sa ostalom povrninom rilanometarska cijev i pUtem gumenog prste- korijena znatno prevazilaze povrSinu na spoji sa presjeeenim stablom (s1. 17.). n.dzemnih dijelova biljke. Iz korijenskih
usisavanja raste j uvfaci vodu u provodne sudove. Korijen na taj naCin razvija pritisak koji i'spumpava vadu prema visim regioni~
.r
w
dl.eica voda se kreCe urizodernme eelije, • zatim u korteks, endodermis. pericild do
ksilemskih s"dova (sL 16.). Od korijenskih dlacica do elemenata centralnog cilindra korijena i stabljike voda se kreCe zahvaljujuCi progresivnoj sili usisavanja. U daljem ~etanju voda prolazi kroz brojne kspilame elemente ksilema, gdje njeno dalje kretanje osigurava vuQla sila transpiracije. pri OOnu se ne smiju zanema~ riti ni kohezione. athezione sile, povdinski n.pon i kapilamost sudova. Opisani proces
S1. 17. Demonstraeya korijeltClvogpriliska i suzenja kod biljalw
42
•
~I{)minih
prukuilanom v"dum i na kraju
\lrOl~ena II
kilJU ~a zivoln_ l'utroscna vod
jom i?danka nadoknadiv
,I
01\'011\
koji. odavajuti vorlu, lit7..vijaju negativni prilisak iIi vakuum, cime sc slvara usi:.;ni sistem povlacenja '-"ode kroz provodne e!cmcnte ksilema. SJikovito glcdano, maze se reci da snaga transpiracije i koheziona sila omogueuju da stub vode visi od listova prema stablu, dok snaga potiskfl konjcna
podd.ava vodene niti u provodnim elcmenti-
rna ksilema, Transpiraciono-kuhezioR1t tL'Olija proces transporta (prenosenja) vode u biljnom organizmu objaSnjava cisto fizickim zakonitostima kohezione sile vode u uskim ksilemskim sudovima, eime se odriava kontinuitet vodenog sruba od korijena do 11sta. S druge strane. ogroman broj stominih otvora oa listu djeluju kao mnoStvo pumpica koje odaju vodu. Gubitak vode prenosi se kao negativan pritisak (vakuum) koji popun}ava ispraiojene povrSinske dijelova cijevi oovim kolicinama vode, Dikson
A - Diksonov ekspcrimenl, B - Diksonov eksperi. ment izveden sa biljkom
SI. 18, Demollslrucij
koheziolle leorlj'e
Dvije SU osnovne sHe koje osiguravaju podizanje vodenog stuba u ksilemskim de-
(RH.Dixon) je 1895. godine proveo eksperiment sa gipsanom gIjivorn oa cijem donjem sredistu uklap. staklenu cijev (s1. 18.), koju ispunjava vodom i spaja sa sudom u kome se nalazila ziva Procesom odavanja vode sa gipsanog modela (evaporacijom)
mentima biljaks: deficit difuzionog pritisks (manjak vode) i kohezione sile vode sa povrSinskim naponom. Odavanjem vode sa rubnih dijelova stominog aparata, izaziva deficit pritiska koji se prenosi na ostale eelije (koje se naslanjaju) na mezofillista i u kontinuitetu prenosi do provodnih elemenata ksilema. U svemu tome mali preenik
negativni pritisak prenosio se na vodeni stub cjevcice, a sve to imalo je za posljedicu pcnjanje five u kapilari. Po istom pciocipu izveden je eksperiment transpiracije sa olistalim izdankom, eije je stablo provueeno kroz gumeni eep.. lzdanak aa repom zaptiven
provodnib elemen.ta ksilema (nivo kspi!are). te mnootvo takvih sudova osiguravaju
je u proSrenu cijev (sL 18-b) na eijem donjem dijelu se naJazil. kspilara ispunjena
malu ukupnu masu vodenog stuba, cime je oIakSan transport i podizanje vode. 43
Trsnspiradja
ph 7
skrob fosforilaza glukoza-I-fosfat • ph 5
Biljka kao i svako vlaZrio tijdo emitira vodu u vidu vodene pare sa povrSinskih dijeiova tkiva. Izgubljene koliCine vade biljke nadoknaduju primanjem novih. U osnovi ovog procesa leit zakon evaporacije uz odredene specifienosti zivih sistema. Iz tog razloga transpiracija je kontrolirani fizioloski proces, koji samoregulacijom omogueava da biljka ekonomiSe raspolozivim kolicinama vode iz zetnljiSta.
Koji ce od spomenutih procesa biti favoriziran. zavisi od toga koji procesi pre~ ovladuju. odnosno od dne\l1o-noene ritmike. Tako preko noei, kada dominiraju procesi disanja, zbog prisust\"3 C~ kiselost protoplazme je veea (PH oko 5). Tada dolazi do biosintezc skroba, pada osmotskog potencijala i zatvaranja stoma. Tokom dana, C~ se trosi u fotosintezi. smanjuje se
U zavisnosti cd toga kojim putem se odaje voda sa povrline biljnih tkiva, tronspiracija moze biti: (I) stomablma (putem stomal, (2) kutikularna (preko kutikule i zelenih izdanaka - epidenne) i (3) Icnticelama (preko lenticela - otvora oa stablu). Medu izlo:ienim oblicima najvecu kolicinu vode biljke odaju preko stom:!'
kiselost i dolazi do hidrolize skroba u osmot~ ski aktivne seeere. Zbog podizanja koncen-
vrio racionalno troSe raspoloZjve kolicine vode, iz podloge. Na proces transpiracije utiee i cijeli niz flZickih faktora okoli.ne.: svjetlost, temperatura, vlainost ~ vlamost i temperatura zemljista, vjetar itd.. Fored z;naeaja transpiracije za kretanje i prijenos organskih i neorganskih rastvorenih tvari. ovim procescm oslobada se znaeajna kolie-ina energije i biljka zaStieuje od previlikog zagrijavanja. Transpiracija se kod biljs.tka odvija ne samo u periodu intenzivne veg~cij~ vee i u zimskorn periodu.
tracije redukovanih 5etera i osmotskog potencijala voda ulazi u celije zatvamcice i izaziva njihovu napetost, 5to dovodi do otvaranja stoma. Kroz otvorene storne oovija se proces transpiracije koji je samoregula~ tivan, putem opisanog sistema povratne sprege. Na taj nalin biljka, bez obzira na lirok upseg promjenljivosti spoljalnjih uvje. ta. pokuSava odrZavati homeostatsko stanje. Nairne, "zahvaljujuCi opisanim procesima vodenog rei:ima. u svim slubljevima biljke
_ U kojim se pojavama i procesima po$ebno oglcda fizio!oSki znacaj \'ode? • Kako nastajcplazmoliza? - Koji procesi u najznatajnijoj mjeri ooreduju silu usisavanja vode? _ Koje su rorme \'Ode u zemljistu prislUpacoe za biljku? _ Kojc fizicke poja....e ~iguravaju transport i krelanje "IIod~ kroz hiljni organi7.;l..m? - Staje deficit difuzionog pritiska vode? ~ Kaku transpiracija uCcstvuje u procesu tennoregulacije?
Mehanizarn otvaranja i zarvaranja stoma cini veoma slozen proces. Prije s\'ega, treba imati u vidu specificnost grade stominog aparata (51. 19.). U nizl! teorija koje pokuSavaju objasniti mehanizam otvarnnja j zatvaranja, najvecu vjerovatnoeu ima osmotska. Naime, esencij"lnJ cinjenicaje da meduepidermskom tkinl jedino celije stominog aparata sadrZc pigmente hlof
Sl. \<). Grlltt" 44
.~I(llfIill(1g "{1I1ra:.:
45
USVAJAN.lE I PROMET MINERALNIH MATERIJA U BIUCI
~ Metabolizarll minerainih soli Aktivno usvajallje jooa Fiksacija azoia (nitrogena) • Kruicnjc azota 11 prirodi w
r
w
Miheralnu hranu biljaka cine rami hemijski elementi i jedinjenja koji se usvajaju iz
ka manjoj, pa se odvija bez ut.rOska energije biljnog organizma. U tom procesu ~ivnog usvajanja mineralnih tvan glavnu ulogu
spoljnje sredine. Iz traka hiljka usvaja kiseoni~ uglien-dioksid te neznatan dio vade. Sve ostale hranljive materije usvajaju se u vidu fosfomih. kalijevih, az01nih i drugihjedinjenj. iz zetnljiSta. G.jenj= biljaka u strogo kontroliranirn uvj-etima vodenih iIi zetnIjiSnih kulntra doslo se do spoznaje da je biljci za normalan rast i razvoj neophodno 10 biogenih elemenata (C, H, 0, N, p, K, Ca, S, Mg i Fe), koji su omaeeni kao makroelementi. Kasnije je
imaju difuzija j osmoza. Difuzija je proces
slobodnog kretanja rastvorenib Cestica kroz dodimi sloj dva raslVora razl~itih konoentracija. Kretanja rastvorenih testica u proce- .
su difuzije uvijek je, usmjeren iz pravca veCe koncet].tracije- ka niroj. Po zakonima flZike kretanja, difuzija se odvija do izjed-
Fiksacija (us\'ajanje) azota '(nitrogena,
naeenja 'k.oncentracija. Ukoliko se radi
duiika)
0
Zivim sistemima eelije iii je, pale. rastvor u uvjetima ogranieenog prostora polupropusne membrane, pojava mijclanja t~sti razliCitih koncentracija naziva se osmozom. Aktivno. usvajanje joua, za razliku od pasivnog, proces je koji podrazumijeva utrosak eDe!j!ije. Tako je kod nekih morskih algi nitela i valonija (NiteUa i Vallonia) zap.zeDO cIa je koncentracija K jona mnogo vee. u Celijskom soku nego u tnOISkuj sredini. Tako je dnkazano cIa prisuslVo kiseooi-
ustanovljeno da su pored ovih elemenata. koje uzima u veeim koticinama. u procesi-
rna rasta i razviea neophodni i B, Cl, Cu, Mn, Mo i Zn, koje biljka koristi u manjim
dozama. Ova grupa elemenata nazvana je _ementi Ukoliko nelei od spomenu1l: dvije skupine clemenata, a posehno tnakroelemenata. oedostaje, ana "g1aduje", a eJl:kti nodosta1ka osobito se ispoljavaju" u gmdnji i funkeiji ~Cdinih 0IgllIla, rnstu i
razvoju. Elementama hentijska analiza sasuSenih i sagDljelih biljaka pokazala je da, pored rn:opbodnih, biljnih dijelova sadI7.e joi i brojne ostale elemente. a medn kojimaje posebno znaca-jna grupa korisnib. koju cine natrij. silicij i blor. Usvajanje mineralnih materija putem Ironjena (manje preko Iista) u jonskom obliko VIii se pasivnim i aklivnim putem. Pasivni put usvajanja oduosi se na kretanje mineraInih materija od veCe koncenttacije
81. 20. Aktivni transport kroz membrQllu 46
ka slimulira, a inhibitori disanja ll.<;poravaju o\'aj proccs. Sam proccs disanja pojatava sc Uprisustvu anjona, po cemu jc oznacen kao "sono" iIi anjonsko disanjc. Pretpostavlja sc da se anjoni usvajaju aktivno. a kaljoni pasivnim putem. Glavnu ulogu u usvajMju anjona vclc odredeni "llosaci" iii prenosioci. Takoder pretpostavija se da u{ogu prenosio~ ca anjona ima citohrom. Prenosilac sc kreee u medupro5toru spoljaSnje i unutr
Najva2niji nosioci organskih jedinjenja azota u zernljiStu su" bumusne materije. pa su otuda i glavni izvorovog elementa za biljke. Sadriaj azota u suhom biijnom organtzmu kre¢e se od 1-4% rnase, ali njegova raspodjela po organima izuzetno je bitna. Kao nezamjenljivi element, azot ulazi u sastav aminokiselina, peptida, nukieinskih kiselin., moleimle hlorofiia, vitamina itd. U molekulskoj funni (Nz) azot je prisutan u atmosferi sa 78%. Medutim, sarno mala slrupin. biljaka maZe koristiti atmosferski azot. U osnovi, postoje dva giavna tipa fiksacije azota; nebiololiki i biololki.
B.inloska fik."adja molckulskog a7.ota svojstvena je same odrcdenim sojevima
bukterija gljiva. Takav siucaj poznat je kod bakt.erija Rhizobium radicola, koja je sim~ biotski nastanjena na korijenu leptimjaea.
Ove saprofilske bakterije iz zemlji~ta prodiru kroz kotjenove dlake u eelije korijena. Tu se umnozavaju i rastu na raCUIl branjiva domaCina. Celije korijena za.raZene bakterijama uVeCavaju se i srvaraju kvriice. Nakon prve faze, do stvaranja kvrZice (koja je parazitska) uspostavlja se odnos simbioze, leao obostrano koristan oblik. medudjelovanja dva organizma. Dodi"rom sa eetijama konjena bakrerije postaju sposobne da vezuju atznosferski azot Dok bakterija koristi ugijikov. jedinjenja, zautvrat hilici mye aminokiseline ili proteinske materije. U kvrticama leguminoza naden je specijalni pigmenl, koji. ustvari. predstavlja bromoprotein crvene boje (leghetnoglobin). SJiroo hemoglobinu sisara on moze vezivati kiseonik. leghemoglobin + 0;, = legilemoglobin 0;,
Ovim postupkom udaljava se kiseonik u blizini posebnog enzima (nitrogenaze) koji vrSi fiksaciju molekulskog N2 u anaerobnim uvjetitna (bez kiseonika). Ovaj katalizator omogueava redukeiju molekulskog N2 dn prihvarljive funne za biljku-NH3• U zemljiltu se nalaze razne fonne azota (nitrama, nitrima, organske soli, amonijevi joni itd.), tnedutim, za biljke je najpristupacnija nitratna forma. U takvom obliku azot se nalazi u vjes1:atkim dubrivima (cilska Salitra - NaN~). NakoD usvajanja, nitratne fonne podlijei;u redukeiji u prisustvu odgov3I1ljueeg enzima (nitrat-redUktaze). Rednkeija se odvija do amnoijaka (NIl:.), koji se vezuje za organske kiseIine, stvarajuci aminoldseline. Vezivanjem amonijaka za organskc ldseline pored slVaranja aminokiselina, ujednn biljka se
Nebiol.ska fiksacija sastoji se u pretvaranju molekulskog azota u neke za biljke prihvatljive organske fonne. U industriji pozoatje Haber-Bo!ov (EHaber, K. Bosch) poslllpakdobij3Iliaamonijaka (NIl3), dokse u prirodi pod uticajeln eleklIi~ pramjeoja (munja) stvanijll'8zotni"oksidi, koji sa kiSom padaju i obogaCuju zemJjiSte azotom. 41
\,
• oslobada amonijaka (NH3), koji je za nju
FOTOSINTETSKA AUTOTROFIJA I OSTALI OBLIel
ottovan. Natin vezivanja amonijaka za
ORGANSKE ISHRANE BILJAKA
ketokiseline i nastajanje aminQkiselina hili bi slijedeei: alfaketoglutama kiseIina + NH3 -? glutaminska kiselina. oksal-acetat + NH3 ~ asparaginska kiselina, fumama kiselina + NH3 -? asparaginska kiselina. pirogrofdana kiselina + NH3 ~ alanin. Krufenje 820ta u prirodl je neprekidan proces, u kojem se njegova jedinjenja (i elementamo stanje) posebno transfonniraju iz
- Osnovni oblici ishrnne biljaka orgallslcim materijama - Autotrofija i fotosinteza - Heterotrofija - Miksotrofija - Parazitizam i simbioza - Energetski odnosi modu oblicima iShnme
Osim miner.lnim, biljke so ishranjnju i
jedne u drugu fennu. U tom ciklusu znat3jnu kariku predsravijaju ostaci i otpaci
svih tivih organizama, te anorganska priro.d&. Zivotinjske izluCevine, kao i ostaci uginulili organizama vrac.,ju azot zemijistu (sl. 21.). U ovom procesu znacajnu ulogu imaju saprofitske gIjive, koje ol'ganske otpatke i tijela uginulih iivotinja i biljaka. preka niza
sve jednostavnijih spojeva dovode do nivoa amonijaka, Amonijak u prisustvu nitro-
SOIOOnasa transfQnnira se u nitrite, a pod uticajem nitrobakterija u nitrate. Ovaj proces definlra se kao nitrifikacija: 2NHJ + 302 + Nitrosomonas -t 2N02 + +2H20 + energija, odnosno Nitrosomonas Nitrobacter NHl
• NO~
.. NO)
SI. 21. Shema blohemijskog elk/usu (t:tofu (N)
Nastalu funnu NO:, biljke usvajaju i podvrgavaju u procesu redukcije do amonijaka. U biljci se amonijak procesima detoksikacije (otklanjanja otrovnosti) vezuje za organske kiseline, pri Cemu nastaju aminokiseline i proteini. Pored potrollnje od strane biljaka, azot iz zemljista gubi se i relativno lahkim ispiranjem. U procesima denitrifikacije uz pomoe posebnih bakterija (npr. Pseudomonas denitrificans) znaatjne kolitine azotnih spoje-
va bivaju vracene u molekulski
g. u aunosfern (sl. 21.).
- Sta su biogeni elemenli1 • Kaleva je uloga prenosil.a~a u aktivnom usvajanju jona? - U temu je razlika izrn<..'du ncbiolnike j hiuloskc fiksacije 32Ota? - Kako biljke tiksiraju molckulami azol? - Koji su osnovni izvori azota za bilikc? - Koji so moguei ptalevi krWl,."nja u;ota u prirodi?
(Nv oblik,
organskim materijama: ugljenim hidratima,
vlastiti opstanak. Osnova avog oblika isbrane je fotosinteza, lJ kojoj nastaju primami
mastima, bjelanl!evinama, keje skupa sa mineralima grade biljni organizam. U biljnom svijetu postoje dva osnovna naaina iii tipa snabdijevanja (ishrane) organskim tvarima: autotrofija (samoluanjenje) i heterotrofija (isbrana gotovim organskim supstancama), dok je miksotrofija (oba glavna naeina ishrane) relativno rijetka pojava Pretpostavlja se da je heterotrofuLnacin ishrane evolutivno stariji, te da se "samohranost" (autotrofija) rnzvila. iz nekeg od nje-
organski prodnkti - ugljeni hidrati. Sirovine za njihovu sintezu su atmosferski CO:! (izvor ugljika) ivoda(izvorvodika i kisika). U fizjo.. loSkim procesima odgovarajuCih biohemijskih pretvorbi - nastaju masri, a ugradnjom azota i drugib mineralnih soli (iz Ua) u ugljikohidrate sintetiziraju se i slozene molekule bjelancevina. Uglji)
govih praoblika Nairne, po svernu sudeei, prva Ziva bie. bila su anaerohi (u sredini bez
njihovim spajanjima i preobrazbama u sloZenim procesima metabolizma Osim autotrofije na bazi fotosinteze. u biljnom svijetu Z3paieni su i rijetki primjeri takve "samohranidbe" u kojima se energija sinteze organskih spojeva dobija ok.sidaci-
kisika) i hetelOtrofi. Uzimala su organaka materije iz spo1jne sredine, koje su ~~ja1e abiogenim putem, tj. iz netivih elemen~ta i sistema. ledan od pmvaca evolutivnedivergeneije heterotrofa bioj. usmjerenka razvajn autotrofije. AulotroJija (gro. antos = sam.trofes = hrana) karakteristiena je za biljke·:koje samostalno sintetizil3ju branu i iskorislavaju je kao gradivne iii., ~gulacijske' supsta~ce u odrZavanju tjelesrie O!J!lUlizacije iZii(otnjh funkcija. Najrasprostranjeniji i,gledijuCi·· fivi svijet u cje1ini~ najzna~jniji oblik'ovog
res = brana) bioJoSkaje pojava koja odlikuje one organizme kojima su ~ ishranu. odnosno odrZavanje geIesne grade i funkcije, neophodne gotove organske supstance.
To je jedini oblik organske isluane svib gljiva i fivotinja (ukljucujuei i covjeka), ali se javlja i kod nekih bakterija, saprofitskih i parazitskih viseeelijskih hiljaka.
ripa ishrane imajn ..Iene. biljke. O(Lneorgnnskih materija, iskoristavajuei energiju suneevog zracenj~ one samostalno stvamju , sve neophodne oiianske komponente za 48
jom nekib .neorganskih materija, g. u procesu hemosinteze. Ovaj oblik autotrQfne ishrane karakteristiean je (npr.) za neke sumpome i nitrificirajlJCe bakterije. Heterotrofija (gre. heteros = drugi, tID-
49
Miksotrofija (engl, mix =: mijeSati. gre. trofes = hrana) veoma je rijetka pojava. a uotena je i kod autotrofuih i heterotrofuih biljaka. Takav tip ishrnne naden je kod tzv. kamivomih (mesOidemih) biljaka (Iat. caro = meso, vorare = Zderati). Ovakve biljke, liZ autotorfiju. kao dopunski izvor hrane. uzi· maju ('love') i insekte iIi druge sitnije wo-tinje. U ovoj skupini, zavisno od oblika i stupnja specijalizacije, kao posebne rijetkosti u biljnom svijelU, postoje speci-
moguenost fotosintezc. Znlo oig.1.nsku hranu crpe iz svog domacina i iznuruju g,l, Poluparazitizam je, ustvan, blaii oblik parazitizma. Poluparazit. nairne, od domacina uzima sarno vodu i mineralne materije, ali ima sposobnost samostalne fotosinteze. Primjer ovog natina ishrane megu hiti predstavnici imela: bijela (Viscum) i futa (Loranthus). Zive na granama i stabljma domacih voeaka i sumskog drveea, a sima (Arceutobium) - na =iin v"tam. pri-
jaille zlijezde za varenje i oQl1Uli za lijepljenje, adnosno bvmanje insekala (kao kod vrste I'illguicula leptoceras). MesoZ.deme biljke, dakle, autl>ltofue su za ugljikova, a
morskih kleka. Na korijenu nekih livadskih biljaka taStU takoder poluparnzitske fotosintetske biljke, kao sto suo iu§kavac (Aleetorolophus), vidac (Euphrasia), krvoSniea (pedieulatis) i vidoka (Odondtes). Simbioza (grt. syn - sa, bios ~ Zivot) je
heterotrome za azotnajedinjenja.
rosebnl obllcl organske iSbrane
tijesan suZivot dvaju organizama razlicitih VISta, od kojeg oba partnent imaju koristi. U
Speeijalni oblici OIg\1llSke iSlmme biljaka predstavijaju veoma interesan1ne prinYere autolrofije i heterolrofije mnjihovih kombi-
biljnom svlietu ovo biolosko zajedni§tvo (uldjufujuCi i oQl1UlSkll islmmu) ispoljava se u tri osnovna oblika: (I) li§aji, (2) mikeriza i (3) siinbioza bakterija i korijena viSih biljaka. liSajl predstavljaju tak:vU skupinu simbiotskih organizama koja je nastala uspjemiin suZivotom a!ge i gljive. Od algi, naj~ su modrozelene i zelene, dok su gljive predstavljene mje§inaIkarna (askllmimicet.e),a vrlo rijetko i stapCarama (bazidiomicete). Alge su autolrofue i sintetizi!llju ugljene hichate,pri Cernu iz gljive uzimaju vodu i mineralne materije. Hife gljiva, svojim haustorijama (sisuljama) iz algi C!p< sintetizirane oQl1UlSke supstance. Pored toga,
nacija. koji su primamo odredeni ekoloSkim me<1uo"dnosima dviju vrsta organizama. Medu njima, naj~i su razliciti vidovi i nivoi parazitimla i siInbioze.
PaniZitizamje oblik bioloSkog meduodnasa organizama, u klljem jedan od njib (oznaren kao parnzit) iina koristi,lmmeei se na reCun svog doinaCina. U takviin slueajevirna dO!lla& trpi §telU, a maZe i uginuti. Ov.j oblik islmme za parazita jedini je moguei naCill pnoZivljavanja. ParnzitWi stalno iii povremeno na dotnaCinu ill u njem\L lnaOO odoosi doinaCin - parnzit veoma su sloZerti i raznovmli, a Dlij~ se ispoljavaju kao fakulWtivni (neebavemi), obligatni (obavezru) i periCldiall parazitizam. . Medu biljniin parnzitima interesanlni su prilnjeri viline k6sice (Cus<:uta), vodoja(;e (Orobanche) i potajnice (LaIraea), od kojih pM parazitira na stablu, a druge dvije na korijenu svojib dotnaliilla. Sv. ovakve biljke izgubile su hlolll1i~ po time
one p~ju ova sunbiontsku Zivotnu
formu za podlogu i !tite je od prejake insolacije.
. Milroriza (grt. mykes = gljiva, thiza = korijen) podrazumijeva zajedni~ki Zivoi gljive i kllrijena vi!ib biljaka Na krajnjiin ograncima korijena (posebno sumskog drveea) naIazi se gust spiel hifa, koji ib obuhvata (u vidu navlake). On je u vezi sa
so
micelijcma gijiva u zemljislu. Kod biljnka sa mikorizol11 ne postoje kOlijcnske dlacice pa illl ona nadok;;aduje laj nedostiiluk. uVeCavajuei apsOIpCionu povrSinu korijena. Gljive iz zemljisla upijaju vodu i u njoj rastvorene mioeralne m~terijc (posebno azot i fosfor). Gtjiva iz biljke uzima gotovc ugljikohidrate. Prema tome, ovaj oblik ishranc je korlstan za oba ucesnika (simbionta) u takvoj i:ajednici. Simhlozo' izmedu btlkterija i korijclI(J visih biljakajavlja se u porodici mahunarki Oeguminoza).N. kllrijenu djeteline, grah. (itd.), Zivi aerobna kvci'n. bakterij. rizobijum (Rhizobium). Kroz kodenove dlatice, ona prodire u eelije korijena, gdje se umIlOZava i raste na raton hranljivih materija domacina. Inficirane eelije domacina uve6avaju se i fonniraju kmicc. U prvoj fazi nakOn obrazovanja kvrZjce bakterije parazitiraju na korijenu domaeina, a zatim se medu njima uspostavlja simbiontski odnos. Bakterije postaju sposobne za uzimanje atmosfersko$ azota. Korijen bakterijama daje ugljikova. organska jedinjenja. a one intenzivno vezuju atmosferski azot, koji
matcrija\no povczani. Sunecva svjetlost je praizvol' !'vih oblika energije. koju usvajaju, preobliklUu. lrose i oslobadaju svi Zlvi sistemi. UkljuCi\'anjc sunceve energije u bioloske cnergctske tokove vrSe autotrofui organizmi, tj. ona fiva biea koja imaju sposobnost od jednostavnih neorganskih tvan, uz. UlroSak energije, stvarati slozena organska hcmijska jedinjenja. Fotosinteza (u zelenim biljkama) najznacajniji je i najraSireniji proces stvaranja organsldh supstanci iz neorganskih sirovina, u kome se energija slineeve svjetlosti pretvara u hemij. sku energiju novonastalih organskih spoje. va. Heterotrofni organizmi nemaju takve. sposobnosti i opstaju zahvaIjujuei unesenoj energiji putem hrane. koja direktno iIi posredstvom razliCitih Ianaca islmme poti(;e iz autotrofuih iivih biCa. Dok materija u ekosistemu kruZi u neprekidnoj vezi izmedu :live i nei:ive prirode, kroz njih i Ziva biea, energija vjeeno pratiCe i nepovratno se gubi. U zivomim procesima, akumulirana hemijska energija slozenih supstanci. njihovom oksidacijom i r.rzlaganjem do poeetnih sas~ tojaka. pretvara se u toplotnu, koja se rasijava i nepovratno odlazi u vasionu. Transfonnirana svjetlosna energija u zivim OIganizmiina obavlja (I) hemijske, (2) transponne i (3) mehaniCke aktivnosti.
same leguminoze (kao i druge vi§< biljke) ne mogu
samo~talno
usvajati. Bakterije se
uveeavaju i. ra¢vaju (fonna bakterioida). Celije korijena iz njih izvlaee aroinokiseline i druge proteinske tvari. Prema tome, ova simbioza korisna je u ishrani oba saucesni· ka; u njoj Sll bakterije autotrofue za azot, a heterotrofue za ugljik.
Hemijske su uldjui:ene u razlifite procese biosinteze, a transportne omogueavaju medu6elijsku razmjenu odgovarajucih molekula MehaniCke aktivnosti obavljaju se direktnim pretvaranjem hemijske energije u polaetacku snagu odredenih 1jelesnih strukturn. Svi ti oblici aktivnosti ukljuteni su u
Energetske veze i odnosi medu obliclma organske Ishrane
Svi ob1i~i.. i nivoi ishrane u tivotnim metabnlizam - zajedniCku osnovu svih Zivotzajednicama medusobno su energetski i nih aktivnosti. • Koji su osnovni oblici ishrane biljaka organslcim materijama? - Za ix>ju skupinu 0
• FOTOSINTEZA I FOTOSINTETSKI PIGMENTI - Fotosinteza . Osobine i funkeije fotosintetskih pigmenata Kretanje svjetlosti u prostolU je diskontinuirano u. vidu kvanta. Energija jednog kvanta (saglasno kvantnqj teoriji) mote se predstaviti relacijom E = bV; gdje je E= energija (kvanta), b '" Plankova konstanta (= 6,625 . 10-34 J/s), v (ni) = frekvencija. Molekuli hlorofila apsorbiIaju ,pojedinaCno jedan foton.
Fotosinteza (gr". photos - svjetlost, synthesis - spajanje) je slofeni fotohemijski proces u kame zelene biljke i neke bakterije iz neorganskih materija, CO2 i H20. a uz pomoC energije sunceve svjedosti siDtetiziraju slozena organska jedinjenja tipa leeera, masti i bjelancevina i dr. BuduCi da u okviru epeeg prometa materija i energije metabolizam predstavlja proces izgradnje sinteze jednostavnih supstanci u sloiene spojeve (uz utrolak energije), onaje njegov temeljni anabolilli die, odnosno u prirodi najmaCajnija fonna anabolizma. To je jedinstveni anaboliI!ki proces na planeti Zemlji, koji cini osnov ishrane svih kategorija iivib biea. U sumamoj koliCini proizvedene organske materije ogromna glavnina je, pro-dulct fotosinteze. dok prakticno neznatne ko1icine proizvode rnalobrojne skupine hemosintet:;kih bakterija. Zbimi pojednostavljeni pnkaz osnovnih faza i produkata procesa fotosinteze mogao bi se obuhvatiti slijedeeim komponentama:
roten.
Fotosinteticld pigmenti i njibove rlZicke i beroijske osobine Nau~no
je neusmnjiva finjenica da
savremena bogatstvo i raznOvmlOst fivog svijeta, u prvom redu. poeivaju na pojavi
niz pigmentnih sustava. Medu njima, kencentracljom i fotobiolo~kom aktivnoSCu, naraito 50 istifu: Hlorofil- a, b, c i d, baleteriohlorofil i bakterioviridin. Kod biljaka vile organizacije, glavnu masu h10r0filacine hlorofil - a i blorofil - b,· dok osobenOsu kembinacija ostalih pigmenatazaviseod sistematske pripadnosti.bUjnih Vfl;ta (sl.:zz).. Kako sma veeistak\i, kod hiljaka Vise organizacije glavnu bIori>Iila cin. hIorofil-a (Cs5Hn0sN.Mg) i hlorofil-li· (Css H700 6N.Mg). On! 50 naIa:ze u tilakuidima bloroplasta raznih· tkiva bUjaka i sireko su rasprostranjeni. u biljnom organizmlL N.jveei je sadrZaj blorofil. obi
Hlorofil- • i b estri su dikarlxmske kiooline hlorofilina, gdje je jedan vodonik na jednoj karboksilnoj grupi zantijenjen ostatkom alkohola fitola, a drugi ostatkurn metilalkohola Osnovna gradivna jedinica hlorofila su eetiri petoClana pirolova prstena koji su medusobno povezani metinskim SJ1l'" pama (-CH=) cineei n. taj na
m..u
Ciklieni tetrapirol predstavlja osnovni porfirinski skelet i za druga znaeajna biolo!ka jedinjenja (cilDhrome i dr.). U sredi!tu porlirinskog prstena nalazi se magnezij (Mg) koji je v
autotrofnib organizama, odnosno pojavi pigrnenata fotosinteze - hlorofila. Ovaj pigment prisutan je kod svih fotosintet:;kih organizarna, osim kod nekih bakterija koje sadrZe posebni bakteriohlorofiL Po svojoj gradi i fimkuiji hloroplasti predstavliaju prave male laboratOrije u kojirna je zelenom bojom hlorofila skriven cijeli
svjetlost 6 COl + 6 H20·iliorofir C6H120f> + 6 O2 ,
""0----1
~~~\ENEAlOF,
....:s\?-..,..=~_ =~"
Za odvijanje ovog procesa energija potia iz nukl~mih fuzija Sunca. U kojima se spajanjem 4 vodikova atoma fonnira jezgro helija. Nastajanjem helija oslobada se vi!ak mase koji se po zakonu ekvivalencije enetgije i mase pretvara u elektromagnetno zra~je. U elektromagnetnom spektru (koji se kreCe od najkracih x-zraka do najduiihradiovalova) za proces fotosinteze najvainiji je vidljivi dio SUl1eevog spektra (390-8l0
ULO«oflL
----'~,....;""
.
VASKUt..,.\fINEDILJKE
~~~
51. 23. Fornlll/" MOl'qfi'tl
MRKJ;.ALOE
II
i
b
___':>"-".cI '. CRVENtALGE _ _ _ _-'''''. zu,TNh2.1.Jll'.AWI'
Za proces fotosinteze naroeito, je znaeajan hlorofil- a koji pod uticajem svjetlosti odrcdene valne duZine maze tnijenjati
IIAI(TERlt)VllIlPtH _ _ _ _ _ zrU!NE IIAkTEIUJF.
reverzibilno apsorpciju. Ov.a osabina I1loroSI. 22. Zastllpljenost pojetiilfri"h lipoveJ Morojilll kod !otosintetickih orgtmiztlllltl
om). 52
fib - a veoma je znaeajna za fotohemijski transport e1ektrona. 53
Po hernijskoj sltuktIJrl h!orotil - b razlikl!ic se po sadtiaju na tl"eecm ugljikovom alOi11U. drugog pirolovog prstell3. Naime., na spomcmitoj poziciji hlowfil- a sadri:i metilflU (CH 3 ). a hlomfil - b aldchid"" grupu (COH). Ova, naizgled. Inala mzlika u strukruri dovotjna je da se ohi tdzlikuju po apsorpcionotn spektrU i boji. Hlorofll - a ima maksiml.1ln apsoipcije u crvenoln dijelu spektra (662 nanoinetra) pri nesto visim val-
U fotosintetickom apamtll zc1cnih biljaka i fotosintetickih baktcrija. pon.~ hlorofila. nalaze se j narandZasti pigmenti, kal'otcnoi~ di. Ooi SU jako raspro5tranjeni u biljnom svijetu i manje--vise nalaze se U s\'im biijnim organima. Do danas je kod biljaka rcgistrira00 viSe od 100 razlicitih jedinjenja karotenoida. Karotenoidi su produkti izoprcna (51.
25.).'Njihov ugljikov I.nac izgrndcn jc od osam izoprenskih jediruca. Karotenoidi mogu biti acikliau, monociklieni i biciklicn~ y. bel, sa jednim ili dva SestoC!ana prstena. Zbog velikeg broja konjugovanih dvostrukih veza oili SO obojeni. a zbog dugog lanca ugljiknvodnika rastvorljivi u mastima, pa se zato nazivaju "Upohromima". ObieM se dijele na karotene i ksantofile. Prvi su
him duzin.m. nego hlorofil - b (644 oa"ometllr). (sl. 24.). dok u plavom dyelu spektrn, hlomfil- b ilna maksimum u oblasti veeih valrtih duZina. u pore:denju filom - a.
~.
hloro-
< 180
ugljovodonici narandZastocrvene boje, a· drugi sadde kiseonik u hidroksi. keto iIi metoksi grupi j rute SO boj..
~160
u ~
140 "0
",100
o
,-
'0
~60 ~40
< 20 0 380
ZastupUenost karotenoida u pojedinim vrstama i organima biljaka je razlicita. Korijen
460
540
620
700
Sl. 24. Apsorpcioni spekrar !lfo/'Ofila a j b
I"
Cb1
orginalna
orbita SL 26. Fotoekscitacija nmiekufe hlorojifa
Kada molekula hlorofila apsorbira energiju k.vanta svjetlosti, dolazi do ekscitacije, (Jat. excitatio - pObudenje) Hi
plav). Saobrazno svom hemijskom sastavu,
hlorofili me selektivnu apsolJlCiju svjetlosti. Njihovi maksimumi apsorpcije nalaze se u plavom i crvenom dijelu spektra, gdJe je i najintenzivniji proces fotosinteze. Karo-tenoidi sposobnost apsorpcije zadrnvaju sarno u plavom dijelu spektra. a po prijenosu upijene energije na hlorofil gube i do 60% upijene energije.
pobudenog slallj. (sl. 26.). Pri vraeanju iz elcscitiranog Uosnovno stanje elektron odaje energiju u vidu toplote Hi fluorescencije. Ekscitirani elektron primljenu energiju moi:e predari i akceptoriln. (prijemnicima) u svjetlo50oj fazi, pri Cernu se ana pretvara u energiju hemijskih veza.
mrk.ve. naprimjer. sadrZl znatajnu
koliCinu beta-karotena (C40HS,;l. koji je ujedno i provitamin vitamina A. Likopin je osnovna boja paradajza, paprike i mnogih drugih plodova. Najzastupljeniji ksantofd u listovima je lutein (C40H5602)' Nakoo luteina slijede neoksantin, violaksantin i
) \.
Knroteni i ksnntofili. pored akceptorske ulogc u hvntanju kvanUl svjcllosti i njego'10m prijenosu na hlorofil, igmju l.nacnjnu ulogu U7;1Stiti hlorofila cd raspada po jakoj svjetlosti. Pored toga. ovi pigmenti imaju znacajnu ulogu i leao provitamini vitamina A, kao i u procesima oprnsivanja. FikobHini (grC. phycos - alge) prisutni su kod crvenih i modrozelenih algi. Prema osnovnoj boji, dijele se na: fikoeritrine (grC. erytros - crven) i fikocianine (grC. kianeos - zatvoreno-
- Sla je fotosinteza'?
~ Kako se pojednostavljeno mof.e predstaviti proces fotosinteze?
_ U kojima Celijskim orgll\Clama se odvija proces fotosintez.e? - Koje su osobenosti strukturc hlorofila? _ Kqa su osnovna svojstva karotena i ksanlofila? - U Wnu je zna~j eksci.tacijc molekute hlorotila?
zeakSantin.
SI. 25. Fomuda alia i beta kmotena S4
55
OS!'10VNE FAZE PROCESA FOTOSlNTEZE . Svjetiosna faza f(, ~osinteze Fotosmtetit;ka fos,;orilacija Cikli~
fotofosforilacija Neciklien3 fotofo-:.foriIacija Sinteza ATP u fotusintetickoj fosforiJaciji
- Tamna faza fotosi:'lteze
Karboksilacija, rcdukcija, regenerecija i produkcija Prema uvjetima li-:jetlOSti i poziciji gdje se odvija. proces fotr.>sinteze dijeli se na: svjetlosnu i tamou faz'J. Svjetlosna faza ft}tosinteze odvija se u tilak.oidima hloropl8sm na svjetlost.i, a tarrma faza u stromi i De zav;si direktno od s\jetlosti. U reakcijama svjetlosne faze fotosinteze ucestvuju dva pigmentna sistema (l i II) sa razlicitim maksimumima apsorpcije reak~ cionog centra i ostalim sadriajima. Fotosistem I sadri.i specijalni hlorofil P7000 cUi je maksimum apsorpcije po 700 nm. Osim njega, ovaj ccntar cine i "antenskiU pigmenti (sakupljaci iii kolektori futona), te karoteni. hIorofil b i vi::c drugih hlorofila ciji su maksimumi apsorpcije razIiciti. Fotosistem II cini htorofil P680. te ksaantofili, hlorofil b. s
mati), a medu njima su najpoznatiji fere.-
doksin (Fd), citohrom b6 (Cit b6l, citohrom f (Cit f), plastobinon (PQ), plastocijanin (PC). Spomenuti akceptori (prihvataci i pri_ maoci) vei:u i otpustaju elektrone Uz procese oksido-redukcije:
+ e- (cl..hfoft) feredoksin
- Fe l _
..
feredokSin _ Fe2.
_ e-(cI..kltOn)
Feredoksin je bjelaneevina koja sadrZi zeljezo, a prenosi eieklrone, uz promjenu valentnosti. Citohmm (b6 i f) pripadaju hem-proteinirna i takoder podlijeiu oksidoredukeiji: + e- C..lektron} citohrom - Fe 3
•
..
citohrom _ Fe ~
_ e-(deklfo.l
Plastohinon (PQ) se oksidoreducira dajuci iIi primajuei protone i elektrone: PQ + 2e-(clekh'OfIIIJ+ 2H + (prmona).. • PQH • 1
Plastocijan je protein sa ba.krOm i on takoder lahko prima i otpu.sta elektrone u procesu .oksidoredukcije: . '" ')+ e· pIastocIJanm-Cu- ! e-- plastocijanin·Cu~
Pobudeni elektron teZi cia', :!e' Vrati u oso.ovno stanje uz otpuStanje' energije u obhku toplote ili fluorescencije (sl. 23.). Kada je energija ekscitacije jaka. elektron moze napustiri molekuJu hlorofila sto dovl}o di do jonizacije. Na raj nlein h1O~fil P700 iii
P680 postaju donori (davaoci) elektrona. OtpuStene elektrone prihvataju akceptorl. Prilikorn primanj> elektrona akceplor se reducira, a prijenosorn ~ otpu.!tanjem on 50 oksidira. Take akceptirani elektron kaskadno prelazi od akceptora do akceplolll, mijenjajuCi Djihov oksido-redukcijski potencijaL Prelaskom elektrona od akceptora do akeeplora SvjOtIosna energija kvanta pretvara 50 u hemijSKu enetgiju veza adenozin-tri-fosmta (ATP). !naee, ATP je enO!)JCtski poznata varijanta adenozin-fosfome (iIi adenilne) kiseline, koja (!
konverzijom
(pretvaranjem)
energije kvanta sxjetlosti u energiju ATP'O; u reakciji vezivanja molekule adenozin~ difosfutB (AD?), fosfutne skopine (P): ADP+Pi + E(energijasxjetl05ti)....AIP+H20. Necikliena rotofosrorilaclja, za razliku od cikliene ne odlikuje 50 vtaeanjem ekscitiranog elektrona Da isti molekul hlorofila, vee 50 taj elektron nadopunjuje iz vode.· Takode, u ovom tipu fosforilacije ueestvl!iu oba pigmentna sistema (pS liPS II). Ekscitirnni hlorofil P700 iz PS I daje elektrort koji prelazi oa primami akceptor, ~eljezno-sumpomi protein (MeS). Prijenos
I A(FcS) I
ADP+P;
0
.r-
ATP~
I CYTb6 I
;-
~ADP+P; ~ATP CYTf I
\~~ ",. FS I
SI. 27. Ciklicna jotosilltetii!kl) jos/DriJacija
se zatim vcli na ferodoksin (Fd) i na kraju na reduciranu ful111u jednog 'pecijalnog fosfuta (nikotinaminaadenininukleotid..fosfata NADPH + W). Izlaskom elektrona sa P700 (PS l)ostavlja p!1lminu ('l1,Ipu') koju popunjava elektron iz vode (51. 28.). U PS II pod uticajem hlorofila P680> Mnjona i kvanta svjetlosti vrSi se razgrndnja iii , fotoliza vode (gr<. futos " svj.etlos~ lisis rnzgradqia). Voda se rnzlafe na protone (H'") i 02' Da bi 50 stvorio molekul 2, po!rebne su dvije molekule vade. koje daju 4 elektrona (e-) i 4 protona (H+). 2H20 4e" + 4W + 02'
57
°
ATP
2e-
k. FSI
2e~
dnlgc slnll1C: membrane stvara se clcktrogc~ ott plltnpa koja tezi da izbaci (promotomom, g. pokrctackom sHorn) protone prema stro~ mi. Kako membrana tilakaida ne propusta protane, ani se mogu izbaciti samo specijal~ nim protonskim kanalima (koji imaju pecurkasti izgled). U promotorskim kanaHm3 natazi se faktor spajanja (kuplovanja, engL coupling- faktor) gdje se od ADP-a stvara ATP. Faktor kuplovanja je, izgleda, protein enzimskog tipa ATP-aza, koja dovodi do sinteze ATP-a., korisreei eneJ:giju razlike potencijala. Proces se odrZava sve dotle dok se elektroni ekscitiranog h10r0fila transportiraju preko Ianca akeeptora. Na taj naCin
PraCcl\jc tlgradnjc 14C u pojedinim jedi~ njcnjimD i orgnnimn b.1.zira na efektu jonizirajuccg zrnccnji'l na filrnu ili fotograf. skoj ploei. Ovaj metod naziva se r.t.dioautografija. U naucnoj spoznaji tamne faze fotosintezc koristena je i kombinacija metoda radiogmflje i hromatografije, ~. radioautohromatografije (gfC. hroma ~ boja, grafein - pis.1.ti).
Primjenom spccijalnih istTaiivackih tehnika Kelvin i saradnici dooli su do spoz· naje 0 pnmarnirnjedinjenjima koja nastaju u tamnoj fazi fotosintezc, od CO2 i H20. Dokazali su cia, nakon 5 sekundi osvjetlja~ vanja, ad c~ i H20 nastaje pnmami produkt 3-fosfoglicerinska kiselina (PGA). od koje u daljem toku sinteze nastaju Seeer1 i drugi produkti tamne faze. Vezivanje CO2 u tamnoj fazi vtSi posebni petougljieni seCer koji sc naziva ribulazadifosfat Reakcije tamne faze cine cjelinu koja je nazvana Kelvinov eiklus, a uvjetno moze se podijeli~ ti u cetiri podfaze: ~ karooksilacija. - redukcija, - regeneracija i - produkcija. Do Ke1villovih eksperimenata proces fotosinteze oznaeavan je bo "cma kutija". pri eemu su bile poznate sarno ulazne i izlazne komponente, dok je sam proces koji se u njoj odvijao bio nepomat Ovi epohalni eksperimenti izvedeni so na zelenim algama (hlorela i scenedesmus). uzgajanim u vodi sa radioaktivnim He.
energija kvanta svjetlosti pretvara se u hemij~ sku eneIgiju ATP..: svjetlost
~~~f!S
ADP+P; FS 11
HlO Mn+2
S1. 28. NeciklicnajolosillleliCkojosjorilacija
Pobudeni elektron iz vode prelazi 51ijedeee akceptore, UZ oksidoredukciju: hinon (Q). nepoznati akceptor (B). plastohinon (PQ). citohrom f (cit fl. plastocijanin (PC). da bi na kraju do§ao na h1orofil P700' odalde je ekcitiran. Rezultat necildicne fotofosforilacije je: ATP; NADPH2 i slobodni O:! . ATP i NADPH2 kao produkti svjedosne fuze neoplasdni su Zlt odVija.ye tmme fuze totosinteze, dok direktna svjetlost mje potrebna. Mehanizam sinti.'!Ze ATP-a u fotosin"'tickoj ro.fartladj! objd'java tzv. "hemiosmotska teorija". Ovaj mehanjzam rasvijetlio je DallI>Iik Fiter Mi<5e1 (peter Mitchell) i Zltto je (1978. godine) dobio Nobelovu nagradIL Njegovo objaSnjenje ovog procesa detinitano je u tzv. hemi...
motskoj teortj~ koja polazi od pretpostavke o fotosintetrokOm transferu (prijelazu) elektrona u tilakoidnoj mernbrani hloroplasta, posredstvom oba fotosinteti~ka (pigmentna) sistema. Akcepror plaslX>hinon (PQ) u ovom procesu. pored elak.trorui. (e") vrli prijeno5 i· p _ (If'" jona), uzoksidoredukoiju: PQ + 2 e-+ 2H+ • PQH2. Prijenosom protona kroz membranu tilakoida iz strome. dovodi do poveeanja koncentraclje protona. unutar membrane tilakoida, a samim tim i kiselosti koja se kre6c oko pH. S. U stromi se zaddava
baziala sICdina ~ pH 8. Pov.canje kiselosti, sa Ill1I1Immje membrane tiIakoida stimulira fotoJizu vode, oslobadanje elak.trorui. i ~ dok se pmtoni i dalje akumulirajlL Usljed razdvajanja elek!riCnih naboja sa jedne i 58
-----t.~
fJP+ H20.
ATP-oza Tamna faza fotosinteze odvija se u stromi hloroplasta. U ovoj fazi fatosinteze vdi se vezivanje l redukcija CO2 pomoeu asi~ milacionih cinilaca NADPH + H+ i ATP~a koji su dobiveni u svjetlosnoj fazi. Iz tog razloga, za odvijanje ove faze nije potrebna direktna svjetlost, vee sarno produkti svjet~ losne faze. Reakcije tamne faze odvijaju se p3ralelno sa svjetlosnirn reakcijama, dok u tami brzo prestaju zbog nedostatka asimila~ cionih cinilaca NADPH+ff+ i ATP. Put ugljeDika u fotosintezi otkrili su Kelvin (M.Calvin) i satadnici 1948.-1953. godine. Za ovo otrldCe Kelvinje 1961. godine dohio Nobelovu nagradu za hemiju. U meduvremenu otkriven.i su i drugi putevi fiksacije C~. Biljke koje vezuju i reduciraju CO:! prema reakcijskom nizu Kelvins, pri eemu se sintetiziraju primarni produkti .. 3 C atoms, nazivaju se C:l biljkama. Kelvin i saradnici bazirali su eksperiment na primjeru izotopa ugljika 1"<:. Ie njegovorn praeenju metndom hromotografije.
U fazi karboksiladje, ribuloza-l,5-difosfatvrii flksaciju CO2 uz pomoC specijalanog enzima karboksilaze i Mgjona. Prtxiuktove reakcije je nestahilna haksoza (lestougljiroi !eCer) koja se odmah raspada na dvije
molekule 3.fosfoglicerinske kiseline, koja Cini prvi stabilni produkt: S9
OSTALI (ALTERNATlVNI) PUTEVI FIKSAClJE CO2
Fazu regeneracije karakterizim pollmerizacija jedoe od Sest nastalih molekula 1Iifosfoglicerinskog aIdebida, pri Cernu nastaju U fuzi mlukcije fosfoglicerinske leise- ugljeni hidrati iii neka druga jedinjenja. line~ uz pomoe specijaInog enzima i ener Ostalih 5 molekula trifosfoglicerinskog genata svjetlosne faze, nastaje 3-fos- aldebida uCestvujn u regenernciji ribulozofoglicerinski aldehid koji uz pomoe trio- ·5-<1if05fata koji slufi za ponovno fbnniranje zoizomernze daje dihidroacetonfosfat: C~ i kruZni ciklus reakuije u 'ami 3-fosfoglicerinska +energenti 3-fosfogli--=== dihidroksiacetonfosfat kiselina enzim' cerinski '~1l1'il1J rrjozo-Jusfat- aldehid triozoribuloza-I,S·difosfat + "co, + H,O--<> ~3-fosfoglicerinska kiselina.
., Fiksacija i redukcija C~ kod biljaka C. ciklusa - Fetosinteza kod sukulentnih biljaka - Cinioci koji urieu na fotosintezu i prinos
w
dehidrogenaza
Fiksacija i mlukcija CO2 kod btljaka C. ciklusa
Kod brojnib skupina biljaka koje vade porijelde iz tropa i suptropa, medu kojima so i pripadnici familija: Poaeeae (lrave, kuku-
izomeraza
ruz,
Nastale trioze U kasnijim procesima daju rnzIiCite ripove 'eCera: fruktoZlJ, sahalOw, skrob.
seuma
mka),
celija obavija jedan iIi vise sIojeva zrakasto (redijalno) povezacih Celija mezofila, u kojirna je prisutan grnnulami tip hloroplasta. Primjenom l"co, primijeeeno je da je fotosinteza intenzivnija u celijama koje obavijaju provodni Snopic. Na osnovu toga. ustanovljeno je da eelije mezofila snabdije. vaju sa CO2 hloroptaste cetija koje obavijaju provodne snopiee i na taj natin oddavaju visoku koncentraciju ~ na mjestu usva.. janja.
Amaranthaceae
(Stirnvi), Chenopodiaceae (Iobode), ~ reducira se pomoeu C4 puta. Po nau~icima
U posljednjoj podfilzi dolazi do sinteze, ~, produkcije ugljenih hidralio, masri, masnih kiselina, te drugih proizvoda organske sinteze biljaka.
koji SU opisali, ovaj tip mlukcije nazvan je Hee-Slek-put (Hatch-Slack-put). ),/aime, eve biljke ne sarno da se razlikuju po hemizmu mlukcije C~, i drugim fiziolookim procesima vee i po kamkteristi~noj anatomiji lista (sara pIO\'odnih snopica), Provodni snopiCi u listu C. biljaka, za ,rnzliku od C3, obavijeni so (u obliku vijenca)
• Gdje se odvija svje!losna faza fotosinleze'J - Staje fotosintcticka fosforilacija? - Koji $U akceptori elekttona u cilditnoj fotofosforilaciji? -Staje fototiza vode i gdje seonaoovija? -.Kako se sinletizira ATP prema hemiosmotskoj teoriji? • Koje su podfa:ze Kelvinovog ciklusa? ~ Koji tipovi ktera su primami pmduI;.ti fOiosinlele:? · U kojoj podfazi fotosint~e se sintetlziraju masne kiseline i masti?
velikim parenhimskim celijama. u kojima s.e nalaze agranulami hloropla,sti. sa vetikim skrobnim zmima. Vijenac parenhimskih
CEUlA OMOTACA
CELJJA MEZOFILA L1STA
PROVODNOG SNOPICA
Maat
ATP (svjetlo)
NADPH,
~(;'_(RbuDP)
(s'ijctlo)
Oksalaectat
co~\f£IPiNV~
KALVINOV CIKLUS
. . >i~.;·0
Piruvat
ATP
(svjetlo) 51. 29. Fihucija CO2 li.od C4 bi/jakd 61
60
l
NADPH:
Fiksacij'l CO2 II C4 biljllka odigrava sc 1I citoplazmi ccJijll me-mfila uz POOlOC piruva~ In (fosfoenolpirogrozoanc kiseline, sL 29.). U tom procesu nllstajc oksalsireetna kise1i~ na. OksalsirCelna kisclina. uz pnsllstvo en~
SUl\'lja priJagodavanje metabolil:m,'\ ck:-;tl\."In~ no suhim stanistilUB sa visokim dncvnim i niskim ooenlm temperaturama. Koksilacije dn hi se danju koristio u Kelvinovoro ciklusu. Fiksaciju.~ kod ovih biljaka vrli fos-
zima (malatdchidrogenaze-NAPH), daje mal.a (iii jabucnu kiselinu). Kako oksal-
sireetnn i jabllcna kiseliml imaju po 4 C~atoma. ovaj ciklu$ nnziva se C4• za razliku od C3. gdje se j:lVlja 3-fosfoglicerinska kiselina sa In C aloma. Nastali malat iz eelija mezofila prelazi u hloroplaste omotaca provodnog snopic'(\ gdje se dekarboksilizira (sa njega se odvoji CO2), Oslobodeni CO2 sada vefe ribulozo--l,5-difosfat i dalje reakcije ukljucuju se u didos Kelvina.
foenolpirogroZdana kiselina (PEP), koja preko oksalsirCetne kiseline prelazi u malat Gabuenu kiselinu, sl. 30.). Malat se lokom noei akumulira u vakuoli. smanjujuei pH sa 6 na pH-4. Slijedeeeg dana malal izlazi iz vakuole u bloroplaste, gdje se dekarboksilizira (izdvoji COV, a odvojeni C~ fiksira nbulozadifoslilt (RuDP). Dalji proces fotosinteze odvija SO kao kod biljaka C3 tipa.
Skulenme biljke (Crassulaceae), mnoge lialophytae (biljke zaslanjenib lerena), Ie Euphorbia.,...e (mljeeike) odlikuju spedfican tip vezivanja C02 koji se naziva CAM~ -put (eng!. skrnCenica cd: CrassulaceaeAcld Metabolism). Ovaj tip fotosinteze pred-
Kod vccinc biljaka sa CAM-fotosintezom vczivanje CO2 slicno je kao kod biljaka C4 lipa, s tom razlikom sto jc kod C4 biljaka vezivanje CO2 prostorna razliCito (celije omolaea provodnih snopica). Kod sukulentnih biljaka CAM-fotosinteza je vremenski razdvojena na faze koje se odvijaju danju i noell. Spccifienost zatvaranja stoma danju, a otvaranja noeu vezana je za noCno nakup-
Medu spoljai'injim faktonma fotosintczc
poscban znaeaj imaju svjctlosl, koncentraci. ja CO2 i 02. kao i voda i mineralne materi~ je. Ipak. moterna reCi da imenzitet fOlosintetickih reakcija odrcduje onaj faktor koji je u dalom trenulkl.l najblifi svom fizioloskom minimumu. Tako, npr., ako sc poveea\'a intenzitel svj-ctlosti po konstantnoj koncenlracije CO2 u zraku 0,03%, intenzitet
!janje jabuene i dtugih kiselina (PH 3,8), odnosno za dekaroboksilaciju danju, kada kiselost raste na vrijednost oko pH~.
CINIOCI KOJI UTICU NA FOTOSINTEZU Intenzitet fotosinteze i njena produktivnost zavise od velikog broja W1utraSnjih i spoljaSnjih ¢inilaca: koncentrncije hlorofila, asimilacione pomine,. aktivnosti enzima, sadrZaja vode, prisustva ~ i 02. intenziteta svjetlosti, temperature, te mineralne isbrane.
- Kod kojih biljaka je nadena fotosintez& C4 tipa? - Kakva je utoga agranulamib hlorop1asta provodnih snopica? - Kakva je razlilca izmedu blljaka C4 fotosinteze i CAM fotosinteze? ~ Kako uticu unutraSnji, a kako spoljamji faktori na inten2hnost fOiosintetskih reakcija? produkli
....". pH4-+6 " ',,_ DAN ."
. -+
SI. 30. Fiksacya CO:! /0d ,.""I..Wh bilftUo 62
fOto~
sinteze ce sc povccavati do odredenih granica. Medutim, za daljc poveCavanje intenzite1a fotosintezc, neophodno je paraleino poveeanje i koncentracija CO2- Ukoliko pri ostalim povoljnim uvjetima nedostaje voda iii neki mineralni element, proces fotosinteze Ce biti ogranittn kolicinom nedostajuce supstance. Na osnovu toga, mozemo zakljuciti da intenzitet i uCinak fotosintetickih reakcija u sustini opredjeljuje faktor minimu~ rna neke od neophodnih odrednica tog procesa. Otklanjanjem nedostataka ograniea....a· jueeg faktora u posmatranom peri~ kao nevi ogranieavajuCi cinitac moie se ja\iti minimum bilo kog drugog bitnog u\-jeta procesa fotosinteze.
63
RESPlRAClJA (DISANJE)
• Anaerobno disanje (glikoliza) • Alkobolna fermentacija • M1ijeenokiselinsko vrenje
Anaerobno disanJe (glikoUza)
Da bi Cellja iii kompletan organizam mogao opstati u Zivotu. mora raspoJagati odredenim
koli~inama
RQ =.4,00). U zavisnosti od toga da Ii se supstrat razlaie u pri50stvu Ot iii bel, raz. 'likujemo aerobno i anaerobno disanje.
hemijski vezane
energije. Oksidacijom oIganSkih jedinjenja oslobocta se potrebna kolicina energjje za "biolo!ki rad", 9. odvijanje zivotnih aktivnosti, a leao sporedni produkti respiracije javlja se COt i H20. Taj proces razgradnje sloZenih supstanci oa jednostavnija jedinjenja. uz oslobadanje energije, oznacava se kao disanje iIi respiracija. Kao dio ukupne rnref:e iivotnih procesa - metabolizam disanje je najvainiji vid katabolizma (grC. kata = dolje, ispod). Pojednostavljeno gledajuei, u procesu disanja dolazi do sjedinjavanja vodonika j kiseonika u molekule vode, uz oslobadanje energije i CO2_ Na taj na~in sumama jednatina disanja odgovara fotosintezi. sarno sto se odvija u suprotnom smjeru: C6H I20 6 +602 _6CO,+6H,O+ + oslobodena energija. Medutim, U OVom jednostavnorn prikazu De moze se primijetiti cije!i niz njegovih
meduprodukata i ukupna sloi~nost procesa respiracije.. Uporedujuci. procese fotosinteze i respiracije. moze se zapaziti da se radi 0 dva potpuno suprotna (antagonisticka) procesa. Na jedinstw suprotnosti ovih procesa, u sustin~ pXiva kompletan fivot. Fotosin~ t~ricke reakcije neprestano proizvode
V1sokomolekulska jedinjenja ATp·a, u koji. rna se enetgija paralelno troSi za tekuce
zivotne. aktivnosti, a njen visak akumulirn za kasnije potrebe biljke. Tako disanje i sago64
rijevanje, u biti, poCivaju na istom henrijskom procesu (oksidacije), medutim disa. nje je fiziolo§ki kontroliran i postupan proces u kome se sve odvija po matrici Zivota. Umjesto bomog oslobadanja energije u jednom mahu (sagorijevanje), tfprocesu elisa. nja (toplotna) energija osIobada se stupnjevito, u "porcijama" koje .ne. sarno da ne ugro.zavaju :i:ivot orgaruzma nego i predstavljaju hitan uvjet za odvijanje osnovnih zivotnih funkcija. Oslobodena energija (hemijska) u procesu disanja djelomieno se pretvara u toplotnu, a ostatak. se iskoristava za ponovnu sintezu ATP. Prema tome ovaj organski fosfor je svojevrsno skladiste energije koju biljka iskoriStava i popunjav8. suglasno energetskom bilansu (razliei u proizvodnji i potroSnji energije). j fIzioioskif!1 potrebama u odvijanju 'ukupnih Zivotnih aktivnosti. Proces bioJoSke oksidacijc odvija se u tri varijante: pripajanjem kiseonika nekom jedinjenju, odvajanjem vodonika od supstrata iii transferom elektrona. Od organskih supsranci proizvedenih'u fotosintezi, izvorne materije. disanja su: seeeri. masti, proteini i organske kiseJine. Aerobna oksidacija najteOCe je vezana za potrosnju ugljenih hidrata, uz oslobad.nje COt, H20 i energije. KarakteristiCni odnos utroska O2 prema izdvojenom CO2 naziva se respirntorni kvocijent' (RQ): RQ = COto,. Vrijednost ovog pokazatelja je najniia za masti (RQ ~ 0,70); za ugljene hidrate je negdj. oko jedinice (RQ = 1,00), a najvee3 je kod organskih kiselina (oksalna
Kao polazni materijal u procesu disanja, polisaharidi mogu s. koristiti tek nakon pretbodne razgradnje na prostije !eCere. Tako se skrob u tkivima za nagomilavanje ("magaciniranje" energetskih rezervi) n.jprije razlaie do prostih seCera u prisustvu vode i enzima amilaze: skrob + n . H20 amilaza. n· g1ukoza. U drugim tkivima, gdje se skrob nalazi sarno privremeno; njegova hidroliza odvija se pomoeu enzima fosforilaze: skrob + n . H3P04 fosforilap n· glukoza • -1- fosfat Toplotna energija koja se oslobada u razgradnji skroba pntem fosfurilacije ostaje vezana u fosf.t-estarskoj vezi g1ukoza-l-fos. fata. Da bi se glukoza-I-fosfat mogao ukljuciti u glikoliru, mora se prethodno pomo
Na prilozenoj shemi (sl. 31.) moZe 50 uoeiti da kao rezultat glikolize nastaju dvije molekule piruvata. dvije molekuJe ATP..a. 65
Nastala pirogroZdana kiselina u anaerobnim uvjetima, pri fennentaciji podvrgava se aIkobolnom ili mlijeenom vre.ju, a u aorobnim uvjetima nakon aktivacije ulazi u tzv. Krebsov ciklus (0 Cernu Ce biti rijeei u narednom izl.ganju). U m1adim tkiviI)Ja bi· Ijaka g1ukoza se preteino rnzgraduje u proce· su glik.olize. Sa starenjeJ.ll tkiva postepeno se poveeava razgradnja gJukoze putem njene direktne oksidacije. U zarafenUn biljnim tkivima preovladava direktna oksidacija glukoze. !to ukazuje na njibovo prijevremeno starenje. Alkoholna fennentac:ija (alkoholno vrenje) poeinje karboksilacijom uz porno< enzima karboksilaze, pri Cernu nastaje acetaldehid. Nastavlja se de:hidrogenacijom koju katalizira alkoholna dehidrogenaza (NADH2), kada nastaje .Ikohol etanol. Proces tih reakcija moze se predstaviti Da slijede6i nacin:
pirogroMana -? acetaldehid!; etano1 kiselina entlm enzim karboksilaza alkoholna dehidrogenaza.
t
U zbimom i pojednostavljenom obliku alkoholna fermentacija iroa slijedeei tok: C6H t20 6 • 2 C2HSOH + 2 COz. Energetska dobit procesa fennentacije iznosi 2 mola ATP·. po melu g1ukoze, sto je veorna malo. Proizvodnj. i akumulacija a1kohola pri fermentaciji odvija 50 Uanaerobnim u-:ielima. Obieno se ovaj proces odvija kod mikroorganizama kod kqjih 50 energija osiS"· mva nil raCun oks,idacije i mzgradnje 0®m'" skih jedinjenja drugih bie. Qvakvi mikraor· ganizmi jako 50 osjadjivi I)a kiseonik, te u njegovom prisustvu odmah "ginu. Nasuprot prethodnim, postoje mikroor· ganizmi koji mogu egzisti.ta,ti i u prisustvu i u odsustvu kiseoniiq).. Takav je slu~j sa kvascima.
Mlijeeno-kiscUnsko vrcnje odvija se u prisustvu enzima mlijeena deWdrogcnaza: pirogroidana • mlijeena kiselina kiselina enzim mlijeena dehidrogenza. Proces vrenja uoCen je i u tkivima visih biljaka. Anaerobno disanje kod viSih biljaka naj~ se odvija u eelijama parenhima krompira. te plodovima i korijenu. Krajnji produkti anaerobnog disanja u viilim biljkarna obieno su: mlijeena, oksalna, vinska, jabuena i lirnunska kiseIina. Prema ..dtZaju
GLUKOZA
«(A} hd:snkinCl:3)
GLUKOZO~FO"5FAT
klijancima) alkohol se javlja kao krajnji produkt. ali sarno u malim kolitinama. Sa stanovista energije, vrenje je mnogo nepovoljniji naein razgradnje organskih materija od aerobnog disanja. Pri vrenju od jednog lnolekula glukoze dohijaju se svega dva, a po potpunoj mzgradnji g1ukoze u Krebsovom ciklusu 38 molekula ATP-a, Od ukupne kolitine energije koja se nalazi u nekom supstratu, po vrenju 90"10 ostaje u produktima razglaganja, ti. u oblicima koji orga-
nizmu ne mogu direktno koristiti. Zato anaerobni oxganizmi, da bi zadovoijili svoje poIrebe U ATP-u, veoma intenzivno razlaZu supst:rat
eozima aIkoholne dehidrogenaze (u nekim FRUKTOz0.6..F05FAT
(1Ct fosfofruktOkinna)
~ Sta nasrajc oksidacijom organskogsupstrata1 - Koji su sporcdni produkti respitaeije? - Koji je krajnji rczultat glikolize? - Kakav znaQij imaalkohotna fennentacija? • Sta je mlijomokiselinsko vrenje?
FRUK1t>zo..l.6>DlFOSf'AT
(C}aWoIIl:VI 3..fOSfOGUCER1NSJ(JALDEHlO (1ijevo)
(El triozo:{osfatizome'tua DlHlOROKSIACETONfOSFAT (desno)
(F) f'otfoglic~ldc:l1id" -dehidmgenaza
l.l·DtFOSFO. -GLiCERINSKA KISl:.1.INA
3..fOSfOOUCE'RINSKA KlS. (H) fos(ogIicemrmItIIza 2.fOSFOOUCERINSKA KlS.
(l}cnolaza
FOSFOENOLPlROORO"ZaANA IClNAZA
,.t.
PIROGR()2l)ANI\ KJ.'iELIN'A
66
67
, ,.1'
AEROBNO D1SANJE • Aerobno disanje. Krebsov cikJus • Cik!us glioksilne kise!ine • Faktori disanja
Proces aerobnog disanja odvija se u mitohondrijama, koje preds_tavljaju uener_ getske transfonnatore" biljne eelije. Ciklus je prvi pul (1937. gOOine) otkriven kod goluba, 00 strane engleskog naucnika Krebsa, koji je 1953. za ovo otkrice dobio Nobelevu nagradn. Nakon toga, u Am.erici i Engleskoj (1950. gOOine) ovaj ciklus dokazan je i kOO biljaka. Miotobondrije sadIie Sve neophodne enzime za potpuno razlaganje karbonskih kiselina do CO2 i H20. Redukcioni ekvivalenti koji se pn IaZlaganju supstrata oslobadaju transportiraju se u jedinstven sistem prijenosa elektrona koji je vezan u membrani mitohondrija, u cilju dobijanja ATP-a. Polazna supstanca u Krebsovom ciklusu je pirogrolrlana kiselina, nastala glikolizom. Prooes poeinje oksidativnom dekatboksi· ladjom. pri ternu nastaje acetat koji, uz pomoe koenzima A. prelazi u acetil koenzima·A (aoetil-CoA). Acetil-CoA sa oksal. sirtetnom kiselinom u procesu kondenzacije daje limunsku meliou. Na ovom mjestu oslobada se koenzbn.A(Co·A). Procesom
jabuene nastaje oksal·sirCetna kiselina, &ne so eikJus zatv"", (,I. 32.). U Krebsovom ciklusu izmedu pujedinih karika lanea transfonnacije spomenutihjedi. njenja oslobadaju se protoni (H+) i elektroni (e-), koje prihvata terminalni lanae akeeptora (vidi unutraSnji dio crtefa s1. 32.) NAD, FAD i citohromi (b. c, a, a3)' pri cernu iz vodoniks i ki,eonika (i. zraka) nastaje vada. Izmedu pojedinih akceptora oslobada se energija ATP·a. potrebna za oddavanje stanja uredenosti Zivog sistema. Krajnji ishod Krebsovog ciklusa u energetskom balansu je 36 molekula ATP·a, te tri molekule CO2, dok 50 na Celin mjesta redukcij,ki ekvi· valenti prenose na NAD+ i mijednom mjestuna FAD.
Krebsov ciklus nema sarno kataboliCku ulogu konacne razgradnje vee ~. oolikuju i biosintetski procesi. Neke '. amhlokiseline nastaju iz meduprodukata limunske kiseline. Tako procesom transaininacije iz oksalsirCetne nastaje asparaginska kiselina. a iz :alfaketoglutame . glutamins~' kiselina. Dekarboksilacijom oksal.sirCetne nastaje pirogroroana, koja trnnsaminacijom daje alanin. Dekatboksilacija pirogrofdane lei.... line u acetil-CoA (aktivnu sl~u kiseHou) Jdjuena je karika za sintenl nuisti iz ugljenih hidrata. Acetil·CoA je vafan materijal za sintezu steroida, karotenoida i terpena (smola). Iz sukcinil-CoA nastaje prelrursor (prethOOna karika u lancu) izgrndnje por· firinskogjczgra hlorofila.
izomerizacije limunska kiselina prelazi u izolimunsku, koja nakon oksidacije sa NAD+ (nikotinamindinukleotidom) i dekar· boksilacije daje alfuketoglutamu. Alfake.. toglutama uz pomoC NAD+ i 0JA oksida. tivnom dekarboksilacijom prelazi u sukcinil • 0JA, koji daje cilibamu kiselinu. U. pomoe f1avinadenindinukleotida (FAD) i dehi· drogenacijom cilibarne nastaje fumarna kiselina. Od fumame kiseline adiranjern vode nastaje jabOOta kiselina. Dehidrogenacijom 68
0=C-yHr<;H1
CDASH coo coo 6 2-o~soJlutral
...•
CO 2
s.!Ulllmat
SI. 32. Krebsov cik/lls (cik/lls limunske kiselillc)
nastaje iz pirogroMane kiseline. a u glioksil. nom ciklusu - iz masnih kiselina beta..oksidacijom. U lancu transfonnacija na mjestu kada se izolimunska (uz enzim izociqatliJazul razlafe na glioksilnu i cilibamu, gdje ova posljednja preko fumame, jabuene. oksalsireetne i povrntne sprege sa glikoli. zorn daje !eeere. Proces je vrlo bitan pri kli· janju sjemena koja su bogat;:J ~etVTlim materijama - uljima
Oklu. glioksilne Idseline U ciklusu glioksilne kiseline kOO biljaka (,jemena) koje 51.1 bogate uljimadolazido naknadne sinteze §eCera iz ulja. Ovaj cikl~s naziva se i skmeeni Krebsov cikl~ (sL 33.). Ciklus glioksilne kiseline rnzlikuje 50 00 Krebsovog ciklusa po nacinu sinteze . osnovnog gonva ciklusa . acetil·CoA. Nairne, u Krebsovom ciklusu acetit·CoA 69
Sctcr
proces disanja. a oplimalna temperatura za ovaj proccs krcee se oko 350C. Datji pomst temperature moie dovesti do inhibicije ovog
t t Fosfcnol-pinlvat Ht!k!'Ozo.ro~fat
Prdw p(wralnc
glikozc
procesa.
COl ........t.~ADP 'L.ATP
Veda nije sarno Icrajnji produkt disanja vee veorna znaeajna komponenta svake zive celije.. Sjemenke su u tom pogledu manje osjetljive. te im gubilak vode ne intenzivira proces disanja. lnaeu regulacioni odnos disanja prema sadIfaju vode prvenstveno je posljedica geneticke i ekoloske prirode, Jpak, kod veeine biljaka gubitak vode usp<>rava proces disanja. Uvehle biljke, nakon
Oksalsirectna kis. CoASH
/
COOH I
ponovnog kontakta sa vodom, poveCavaju inlenziLCt disanja. Sastav atmosfere takO<1er jc bilan za di~ sanje:.. Srnanjenje koncentracije 02 ispod 3.5% potpuno zaustavlja aerobno disanje. Na smanjenje kolicine 02 u zraku posebno su osjetljivi klijanci kultumih btljaka. u plodovima kultumih biljaka, nakon 4~5 mjeseci cuvanja dolazi do anaerobnog disanja u aerobnim uvjetima. Razgradnja ugljenih hidrata puna je intenzivnija u anaerobnim nego u aerobnim uvjetima.
HOTH CH,
I -
COOH L~Jabu~na
kiselina
H,O
~
\\
TOOH
,
_..... C,0 H
, '.i&.
_ lzolimunska _ _",,, kiselina
~
Glioksilna kisclina
Fumama kiselina
'" ........ _
--+,yH,
_Gdje se odvija K.rd:lsov ciklus? • Koji su laajnji produkti KtWoovog ciklusa? - Kakw ulogu imaju meduprodukti Krebsovog c:ik:lusa u biosintetskim procesima? ~ Kakve se ttansfonnacije organske malerije deSavaju u ciklusu glioksilne kiseline? _ Koje je osnovno - pogonsko gorivo Krebsovog ciklusa? _Kakvu utogu imajujoni metala M,g2+. Fe2+ i Mn2+ u procesu disanja?
COOH 4" ......
..
/
/
". "
yH2
COOH Cilibama kiselina S1. 33: CUe/us glioksilnc Idseline
Faktori disanja (respiracije)
neki tnelali (Fe, Cu, Zn) koji ulaze u sastav enzinia za disanje. Joni metaIa: Mg2+ Fe2+ i
Pod intenzite10m disanja podrazunlijeva se koliCina usvojenog 0, Hi izbroenog CO,
w+ so aktivatorl enzinia za disanje. Soli ldkih me(ala i neki tnelali (Cu,Ag, Hg i Pb) u suvOOcu mogu inbibiIati proces disanja. Temperatum ~. na intenzitet disanja. Minjmalna femp
u jedinici """"en' po jedinici biljne biomase ill povrSine. Poted unu_jib, na int
.mno
70
•
71
FIZIOLOGlJA RASTA I RAZVICA BILJNIH ORGANIZAMA
rasta mogu se jasno uoeiti, Da osnovu
Zavdetkom diferencijacije eelije sma-
povecanja razmaka medu naznatenim
njuju iii potpuno gube sposobnost za nove regeneracije iako, teorijski gledano. svaku biljnu eeliju odlikuje osobina totipotentnosti
popreaum Iinijama. - Rastenje biljaka Zone rastenja Rastenje eellja Diferencijacija - Osnovne faze razvita vileeelijskih biljaka MOOu najuoCljivijim i univerzalnim osobinama Zivih biea nesumnjivo su njihov rast i razvoj. koji su praeeni procesima diferencijacije i morfogeneze. Individualno razvite iii ontogeneza predstavlja morfoloSke i fizioloSke promjene u vremenu i prostoro aje se sekvence odvijaju po tacrto odredenoj matrici Zivota, odnosno po slijedu i "programu" koji je oso.b.en za svaku vrstu i:ivih biea. Rastenje je ireverzibilno
odredenib zona rasta. Nalron zavtSenog rnsta eelija dobij. odredenu dimenziju i struktume osobine, lime je "osppsobljena" za svoju funkcionalnu ulogu· u sastavu odredenih tkiva, organa i organizma.. U rastu celije jasno su izra:iene tri faze: embrlonalna (plazmatski rast), izduZivanje i prolirivanje i
diferencijacija. Zone rastenja
(nepovratno) pove6anje zapremine i volu-
Rastenje je vezano za pojavu i funkciju
mena, dok razviee ukljueuje proces rastenja i diferencijacije. Diferencijacija je proces poveeanja sloteoosti i ramolikosti individualne grade i
odredenih zona na organima korijena i stabI•. Te zone su smje!tene 2-3 mm ispod apikalnib (vriinih) meristema (tvomib tkiva gdje se odvija dijeljenje Cellja). Vrlo Iahko ih je prepoznati ako ib obiljeZimo ttffiem u vidu poprci5nih pruga sa jednakim razmjerom (sl. 34.). Vee narednog dana mjesta (i brzina)
funkcije Cpostajanje sve razliCitijim), prneen organizacionim promjenama organizma u pravcu fonniranja osobenog ustrojstva odrasle jedinke. Morfogeneza obuhvata razvoj individualnog oblikovanja, (karakteristit!nog za svaku vrstu organizama), u koju je ukljuCen proces fonniranja pojedinih organa, (organo-geneza). Rastenje j razvice usko su povezani procesi. jer je razviee rezultat rastenja i diferencijacijc.
Rastenje biljaka
iiva biea karakt~rizjraju odredene osobenosti rasta po kojima se razlikuju od nei:ivih. Kao lto je vee nagiaSeno. rnstenje je proces mijenjanja valumcna i mase uz promjenu fanne. Usmjerenost rasta biljaka zasnovana je na rastenju Celija i organa.. te njihovaj polamosti, korelaciji 1specifilnosti
SI. 34. Zona mSIl!IIja korijena
72
Za raziiku od apikaInog (vrioog) rasta, koji je karakteristi~ za vrll stabla i korijena, neke trave rastu Interkal.mo (u zoni iznad koljenca). Listove trava kamkterizira bazalni (u OSDovi fiske) rnst, dok Iistovi dikutila rastu eijelom svojom povdinom. Brzina rastll kod pojedinih biljnih vr.;ta zavisi od sistematske pripadnosti (geneti6 t i svojstava) i ekoloSkih uvjeta. Zapdeno je da vrlo b= rastu izdanei bambusa (24 mmIh), dok koleoptili trav. rastu oko 0,3 mmIh, a praSnicka nit 1,8 mmIh.
(totalis - sve, potentia - moe). Poj.va totipotentnosti je OSDovni Cinilac xegenerativne sposobnosti i usmjeravanja rasta u odredenom pravcu kod In vitro biljnih koltura. Diferendjadj"
Zametal< diferencijacije predstavlja zavriini stadij u rastu eelije, u kome eelij. dobije strukturnu i funkcionalnu specifiCnost Proces diferencijacije zapoeinje primanjem impulsa polariteta, koji so pojavljuje od najjednostavnijih do najsloZenljih fonni biljnih organizarna. Tsku spore nekih papratnjaea dobijaju polaritet odmah nalcon osvjetljavanja. ObiCno se na osvijetljenoj strani razvija vegetativni, a na suprotnoj gennina~ tivni spot Na pojave polariteta, pored svjet~ losti, mOgu uljecati i pH, CO2, Oz i neki drugi faktori. Kod biljaka vile organizacije, polaritet je nasljedna osobina koja je usmjerena poJa-
Rastenje celija
Ptva faza u rastenju eelija je embrionalni ill meristemski rut. Embrionalna faza nije nilla drugo do proces nastajanja nove eelije diobom eelija meristemskog (tvomog) tkiva. Celije ovih tki'"a male su sa izrnZenimjedrum i gustim protoplazmatienim sadtiajem. U ovoj fazi ZTlaeajnu stimulativnu ulogu i regu!aciju imaju biljni hormoni (fitohonnoni). Nakon viSe provedenih dioba. eelije se udaljavaju od meristema i ulaze u drugu fa2u (rasta: izduZivanje i poveCanje volumena). U njima se pojavljuje velika centralna vakuola, koja podskuje protoplazmu uz eelijski zid. Ulaskom vode u vakuolu i pOveCanjem turgma, dolazi do istezanja zidova i ugradoje (umetanja) oovih celuloznih elemenata. I ovu fa2u eelijskog rasta regulna poseban honnon. Celija 7lltim dobija impuls polamosti i trajno se diferencilll u specijalni tip (mehaniCku, sekretomu, provodnu itd.). Proces difereneijocije bOzirn na poIrehama pripadaju
ritetom roditelja. Tipican oblik indukcije (usmjerenosti) polariteta nedvojbeno je dokazan na grancicama vrbe. Reznic.e
SL 35. Po/arttet i7:(J,.mka 'Irbe:a norn.IO.1an polou,): b-i,werzutl poloiaj M
uvjeta Zivotne sredine.
n
grancica. bez obzir'a kako ih postavili, \lvijek cc iz bazalnih dijclova razviti korijen, a iz onih koji su bili blize apikalnom meristemu stabl. - redovno 50 razvija stabJo (sL 35. ~
Osnovne faze ontogeneze viSih biljaka ilustrativno se ispoljavaju mt primjeru cvjet~ nica. To su: mirovanje, klijanje, vegetacija i reprodukcija. Faza hlirovanja odlikuje se smanjenim Ramee biljaka intenzitetom metabolizma u sjemenu, a u Rastenje je sarno jedna od sloZenih kvan- prirodi je naroCito povezana sa ritmikom titativnih pojava tokorn iivotnog cik1usa. godiSnjih deba. odnosno individualnog razvi6a. Pojedine Faza kIIj.nJ. poeinje U osobenoj komratvojne faze nisu obavezno pra&me i ras- binaciji spoljnih faktora, pri /!emu su poschtom o~ i obmlilo. Talco nelce biljke no vami vtaga,. temperatura, svjetlost, konmogu imati i natptosjeean rast a da pritom centracija kisika i dr. ne dosugnu potpuni mzvoj - od embtionalne VegetaUvna fau trnje od IOnnirarga faze do plodon'*nja. Individualni rnzvoj glavnih vegetativnih organa do pojave (onlogeneza), naime, obubvata Zivotni 10k organa za razmnoiavanje (reprodukciju). od slvanmja zigata do smrti, g. procese Reproduktivna (gener.tivna) faza kod fonniranja svih bitnih katakterlstika vegeta- evjetnica poei'lie poj.vom reproduktivnih tivnih i generativnili o~. koje su osobene organa (evjetov. i plodova), a prestaje za svaku hiljnu vruu. gubitkom sposobnosti razmnoiavanja. .Staje~e? ~ Koje su osnovrre zone rastenja vilih biljaka? • Koje su osoovnc faze u rastenju Ce1ije? ~ Sta je diferencijacija? - Koje su osnovne faze razvjea viSeCelijskih biljaka.?
FIZIOLOGIJA CVJETANJA, FOTOPERIODIZAM, DORMANClJA I VERNALlZAClJA - Fiziologija cvjetanja i fotoperiodizam - Donnancija - Vemalizacija
Cvijet biljaka predstavlja metamorfozi· tani izdanak, u kame su pojedini cvjetni dijelovi, ustvari, preobrafeoi listovi. OVQ je dokazanC> kod odredenih patoloskih stanja u kojima se na mjestu cvijeta pojavljuju lis~ tovi. Ova pojava istovremeno dokazuje i Iotipotentnost biljne eelijc, ~a u odredenim uvjetirna (npt U s,tanju infekcije) maZe US~ ~eriti razvoj i diferencijaciju u razliCitim smjerovima. Proces cvjetanja ~nje diferencijacijom meristemskih eelija pod kontrolom vrlo sloZenih uticaja (eodogenih) unutraSnjih i (egzogenih) spoljaSnjih Cinilaca.lpak, moze se reei da su u OVOm procesu najznacajniji bonnoni, svjetlost i temperatunl. Flzio\ogija evjetanj. i fotoperiodizam
Pod fotoperindizmom podra2llmijevaju se sve strukturoe i fiziolo!ke reakcije izazvane ritmikom promjene duZine dnevnog osvjetljenja, koje imaju za posljedicu prelazak iz vegetativne u generativnu fazu razviCa. Sarna oznaka te pojave je kovanica gnlkih rije¢i: lOtos (=svjetlost) i periodos (= vrijeme tmjanja~ Specifiene potrebe biljaka za du&om dana iIi odredeni fotoperiod je geneti&i detenniniIan i, ak.o one nisu zadovoljene, mnoge hiljke nemaju nonnalno mzviee. Osnovni biolo!ki znal!aj fOloperiodizma je u pri1agodavanju ontogeneze uvjetima spoljaSl!ie =line. IMina dana, odnoooo noCi, utiee na brojDe procese U ontogenezi: aktivnost kambija, duZina nodija; .otpornost premo mrazu, 74
saddaj pigmenala, dugovjeCnost lisea. itt!. Osnovni kriteriji fotoperiodizma Sll najveCa i najll1anja duzina dana. Prema reakciji na duzinu dana, razlikujemo tri kategorije: biljke dugog dana, biljke laaikeg dana i dnevno neutralne biljke. Taka, npr., spanac pripada biljkama dugog dana, to aka je dan kraCi 00 13 sari. on neCe cvjetati. Biljka laatkog dana je, upr. hrizantema, koj. cvjeta sarno u uvjetima ako je dnevno OS\>jetljenje kraCe od 15 sati. Aka biljke dugog dana uzgajamo u uvjetima kratkog dana. one neee evjetati i donositi plod, i obmwo (sL 36.). Eksperimentalno je dokazano da biljke kratkog iii dugog dana De moraju neprekidno biti izloZene svjetlosti da bi cvjetale. Tokom fotoperioda biljke jednog i drugog tipa trebaju primiti odredeni broj eiklusa osvjetljenja, naken eega daljnja duZina osvjetljenja nije bitna. Ova pojava prijema . potrebnih foloperiodskih ciklusa poznata je kao rotoperiodska indukdj.. Tako bunika cvjeta naken tri povoljna dnevna ciklusa. a hrizantemf je zaevjetanje neopbodno 30 takvih dana. 1,10 taka dokazano je da je za cvjetanje dovoljno da samo jedan din biljke (npr., list) primi odgovarajuCu IOloperiodsko indukciju. U lislovima, kao odgovarajuCim i osobe· nim futoperiodskim monilorima, pod uticaj em svjetlosti do1azi do sinteze odredenih hemijskih jedinjenja (bonnona), koj. pokreOu i kontrolitaju proces cvjetanja. Jedno od joS neidentificiIanih bemijskihjedi.jenja koj. indocimju cvjelaJ1je nazvano je 7S
KRATAKDAN
DUOIDAN
BlUKA
Dormancija (mlrovanje biljaka)
DUOOG DANA
SlUKA
KRATKOG DANA
SI. 36. Ulicaj dtli{ne dana
donnancije ulaze i podzemna stabla ~ gomolji (!afran), podanci (perunika) i de Znaeaj donnancije nije sarno u preZivlja~ vanju nepovoljnih uslova vee i u stvaranju sirokih moguenosti za disperziju (1"llZl1OOenje i rasprostranjenje) biljaka. MOguCnost prekida dormancije jedan je od osnovnih preduvjeta da u cvjeCanrtvu i hortikulturi (!at hortus - baS~ vrt) u svim sezooskim periodima moiemo imati dekurativne vrste u cvijetu. Ta pojava iskoriStava se za kalendarsko tempirnnje fuze cvjetanja za posebne prigoda (kao Sio je ''Dan Zenon i sL). Nairne, prekid donnancije moZe se izazvati visokom temperaturom, a u modemijim proizvodnim posnlpcima sjemena i lukovice tretiraju se i honnonima {a,uksinom i giberetinom), 0 kojima Ce biti rijeei u narednom izlaganju. Prekid dOlTIlancije viSPkom temperaturom jedan je ad najstarijih metoda (izlaganjem ~emena temperaturi vade ad 30-35 OC). koji se i danas primjenjuje za neke drve~ naste VISte. Na ovaj naein. sjeme se oslobada inhibitora Idijanja (Iat inhibere - zadr!avati, koeiti). kuji su smje!teni u sjemenj~. Jedan od poZtlatih hemijskih spojeva (mlubitora) koji omogucuje donna,nciju j(: apscisinska kiselin. (ABA).
tanja). Monitor svjetlosne indukcije u Iistu je fitohrom (fito-bi~"ka. hroma=boja)' koj~ "razaznaje" valne duZine svjetlosti. Ptetpostavlja se da je to osobeni oblik Juo.. moproteida. Modu biljkama·postoje i one koje tokom rasta i razvita ne reagiraju na duu dana. Ova skupina biljaka nazvanaje duevno-neuttalnim biljkama.
flU
cJvetanJ~ !oloperioJskih osjetljivih sorli dtih~ntJ
kratkog dana, a grancica sa: induciranom podsticajnom supstancom cd biljke dugog dana. Na osnovu tOga, tnOZe sc izvesti zakljuhl da indukciju.cvjetanja u oba
florigen (faktor koji "stvara cvijet"). Stvoreni podsticaj (stimulus) u listu kreCe se prema mnim pupOvima. gdje dolazi do obraz(}o vanja cvijeta. Jednom stvoreni fotosintetski stimulus moze se prenositi i na drugu bi\jku (kalemljenjem graneice. gdje izaziva cvjetanje i tnmsplantata i podloge).
slua,ja lzaziva isti ho~, .. U istraziv~Ji~.;"", ~t~c?aja svjetlosti razlicitih valnih: ::dufina.:·;:na.,ovu pojavu. dokazano je da najveCu fotoperiodsku aktivnost ima valna duZina od 660 ~ (svijetlocrveno podru~je). Medutim. vain. duZin. od 730 ~ (tamnocrveno podrueje) dovodi do ponistenja indukcije (efekta cvje-
Dokazano je da prenoSenje grancice
biljke kratkog dana (kalemljenjem) na biljku dugog dana takoder. izaziva cvjetanje. Ovo je potvrdeno i u primjerima obrnutog kalemljenja, gdje je podloga bila biljka 76
U prooesu rastenja·javYl!iu 50 karakteristiene pauze u kujima dolazi do zauslaVljanja zapOOetlh procesa eeIijslcih dioba i diferencijacije. Ta pojava oma&va se kao dormancija Oat. "donnire = spavati, mirovatl). Kod jeduogodiSrliih biljaka sa dono!enjem sjemena zavmva se Zivotni eiklus i sjeme ulazi u fazu donnancije. Sjeme na taj ~in prefivljava fazu nepovoljnih vremenskih uvjeta (rima), da bi naken toga Idijalo i razvilo se u novu biljku. Na osnovu toga da Ii nastaje usljed privre. menog djelovaoja, neophodm'h uvjeta sredine ili predstavlja nonnaInu primduu pojavu, rnzlikujemo prinudnu i potpunu iii duboku dunnanciju. Dok prinudna dormancija maZe bili posljedica djelovanja ekStremnih intenzileta nekug ad ograttiaIvaju@> ekolOOkih fitktora (suSa, previsoke temperature), duboka dunnancija nastupa kao posljedica unutraSnje bioloSke ritmike. Prinudua dunnancija prekida se prevazilafenjem ill prestankom djelovanja ogranienvajueeg faktom. Duboka durmancija, medutim,presraje tek nakan promjene odredenih fiziolookih uvjeta i biolo!ki "programiranogn'perioda . djelovanja ·odredenih cinilaii'(dO:zrljevanja sjemena. duk neka sjemena zahtijevaju i mehani&e povrede, da bisjeme ostvarilo povoljne uvjele za Idijanje). . . Ulazak u fam donnancije pupava, kod drveCilje vezano sa staro!Cu i opadanjem listova. Pored pupova isjemena, u fazu duboke
Vemalizacija
Proucavajuci zitarice, joS davne 19l9. godine istraiivac Gasner (Gassner) je ukazao Da uticaj niskih tempe:ratura lUi cvjetanje nekih biljaka. Prima.nje poeetnQg nadrafaja za cvjetanje odvija se u mnoj fazi razvi~ a odgovor na taj podsticaj javlja se tek naken vise mjeseci razvitka. lndukcija (inductio - uvadenje) cvjetanja vezana je za stvaranje odredene materije koja ce u lwnijim fazama razviea podstaci fonniranje cvijeta. Da bi se sintetizirala induktivna materija. potrebne su niske temperature. Tako kod zita postoje ozime StOrk (koj!: se siju U 77
jcst.:n) i jarc !«)l'te koj"e za proces cvjctanja zahtijev~ill
znalno vise temperature. IndukciJa cvJetanja djelovanjem niskih temperatura naziva se vernalizacija (tat. vernalis = prolieenji) iii jarovi1Jlcija. Vemalizacija kod veeine biljnih vrsta odvija se u dijapazonu od 0° - lsOC. Za :lit31icc vemalizacija postiZe se duZim izlagnnjem hiljaka tempern.turi izmedu 1°C i 2° C, ali se isti efekatpostiZe i sa temperaturama od -I"c do + 9"C. Za razliku od ozimih sort~ kod jarih tim vemalizacija se postite na temperaturama od 5_120C, kud SeCeme repe od - 0,5 - 10°C, kukuruza na 2rf'C itd. Interesantno je istaCi da ukoliko' biljke ne produ kroz period temperatume vemalizacije, one ne kompletiraju :!ivotni ciklus, odnosno. ne dovrsavaju ga cvjetanjem. plodonosenjem i fontri:ranjem sjemena. • Koji faletari UtiCIi na cvjetanje? · Sla OZoaeaVll pojaril- rotoperiodizam? • Oefiniraj biljke kratkog i dugog dana! ~ Sta je "prinudoo mirovanje" (donnanc:ija)? · Staje vemalizacija i kako se odvija1
78
Stimulus vemali7..acije moi.e biti prim~ ljen vee na stupnju embriona (sjemena), S dana nakOD oplodnjc. Kod stalijih biljaka nadraiaj vemalizacije primaju vrSnl meriste_
'lUi izdanka. a u·nekim slucajevima moie i mJadi list Na osnovu rezultata brojnih istraiivanja, dokazano je cia niske temperature induciraju
stvanmje honnona cvjetanja koji je nazvan vernalin. Medutim, bioloSki aktivna mat~ rija joS uvijek nije hemijski izolirana. lpak, dokazano je da nakon kalemljenja vemalizi!81log izdallka na biljku koja nije pro.la vemalizaciju dolazi do cVjetanja podloge. Ovo je oeit dokaz da ipak postoji odredena hemijska materija koja je fonnirana pod uti. cajem niskih temperatura, a stimulii'll cvjetanje podloge i kalema.
FIZIOLOGIJA SJEMENA I PLODA
[- Fiziologija sjemena _Fiziologija ploda
FlZiologija sjemena
Sjeme se razvija iz sjemenog zametka gljive), koje razgraduju sjemenjaeu. Vje(zigota) nakan oplodnje. Ono cini poeetnu i stackim putem - pOvrcdama sjemenjaee (skaZ3mou fazu razviea biljaka viSe organizaci. riftkacija = lat scarificatic = pominsko zasi· je. Njegov· oblik.·j veliCina primamo su jecanje) takoder se moZe skIatiti period darodredeni karalcteristiQ10m . genetickom rnancije. Koct nekih vrsta. u sjetnenjati se infurmacijom za sve pripadeike odredene nalaze inhibitori klijanja. te je U til svrhu biljne vrste, koja kontrolira sadri:aj potrebno sjeme isptati vodom ill zagrijavati (u neophodnog bioloskog minimuma za vodi) do 35 Oc. Sjemena _akih biljaka mogu ktijati tel< nakon odgovarajuCeg procesa strarazyiee nove generacije. Da bi se zaSritilo ad kvarenja i negativnih efekata spoljne sre- tifikacije (lat. stratifieatio - tretirenje), 9. stupdine, u njemu su minimalne relativne njevitog izlaganja niskim tempe:taturuna. Za klijanje sjemena veeine biljnih VISta koliCine vode. Glavninu sadrZaja sjemenki obieno cine rezervne materije koje se neophodna je odredena kolicina svjetlosti. najCeSte nalaze u branljivom endospermu, Takve sU UP" salata, duhan, mrl
komIX'nente, koje su neophodne za procese polen.. Posljedica togaje obmzovanje ploda rasta i razvlea klice i koleoptila. Skrob se sa manjim brojem sjemenki, koje su matno transfonnim putem enzima alfa-amilaze, sitnije. Poznati su slueajevi vjd~kog izazibeta-amilaze, maltaze i fosforilaze do vanja oplodnje bel fonniraoja sjemena. Ovo glukoze. Masti se hidroliziraju pomoeu en- se pnstiZe prskanjem cvijela pod uticajem zima lipaze do masrub kiselina i glicerina, a auksina. Pojava foIlt!ira'li. ploda bel sjeproteini posredstvom enzima peptidaza i menki naziva 50 partenoka'1'IJL U prirod_ proteinaza do aminokisetina itd. nim uvjetima pomat je 'takoder razvoj Fazu aktivnog metabolizma karakterizira partenokarpskih plodova i to posebno kod poveC.nje RNK i DNK. Kod sjemenki sa biljaka koje u plodu razvijaju veei broj sjerezervnim materijama U obliku rnasti i ulja menih z.ametaka (paradajz, smnkva, dinja, (nakon njihovog razlaganja) dolan do ananas itd.). Kod kruSke. aka se cvjetovi naknadne sinteze ugljenib hidrata (u kastriraju, g. ako im 50 otldone premici prije opisanorn ciklusu gIioksiine kiseline). oprnSivanja, stimulira 50 razvoj partenokarpskih plodova (bez sjeinena) giberelinskoln Flziologij. ploda kiselinom. Ova pojava ima veliku prakti~nu Nakon oplodnje, sjemeni zalnetak se vrijednost. jer su partennkarpaki ploduvi diferencira u sjeme, dok tkivo plodnice daje krnpniji i boHeg ukusa. U prirodnim uvjetiplod. labuCasto voCe pICK! obrazuje jz cvi- ma spreeavanje fonniranja ploda naj~eSCe je jetne loze, Odavno je uoeena uska korelaci- vez.ano za pojave nenonnalnog opraSivanja, ja izmedu nastajanja i razvoja embriona sje- nedostatka hrnnljivih materija. uticaja preomena i ploda. Po pravilu. plodnik se ne bilnih iii kiselih kila, niskih tempemtura, Ie razvija dalje bez uspjesne oplodnje. prijevremeno opadal]je cvijela iii plodovib
Honnonskim putem (pomoeu auksina i zametaka. U pneetnoj fuzi obrazovani plodovi brie gibereIina) ernbrion stimulira razvaj sjemenih zametaka i ploda, U plodu sa veeim rnstu da bi nakon jzvjesnog'vremena, njihov brojem sjemenki, svaka od njih (Iakoder rast bio usporen. Sjeme ima pasebnu ulogu honnonskom regulacijom) osigurava u rastu ploda. Tako kod nekih bobicastih odredeni dio ploda. Prema tome, auksini i vrsla ploda, nalcon uklanjanja sjemena, plod giberelini u razvoju sjemena i ploda djeluju preslaje rasti. kao glavni honnonski faktori njibove inteU fazi' sazrijevanja plodova dolazi do gracije (cje:lovitosti). U zametanju ploda ukIanjanja neukusnih- i' oporih materija. te naroCito je macajan auksin koji prelazi iz promjene boje j okusa. Kod osteeenih potena bogatog vita1ninima. seeerima. plodova dolazi do btteg sairijevanja. sto je nekim bojama. jonima itd. Obilnije posljedica izlueivanja etilena. Priroda utica-
oprasivanje pogoduje brfem zametanju
ja etilena na brzinu saZrijevanja ploda posebno je izueena.l
plodova i fonniranju veeeg broja sjemenki. Sposobnost cvijela (g. tuCka) da primi polen mofe biti ogranicena samo na neko100, sati (biljke mangn) do viSe nedjelj. (pamd'Jz). U staklenicima, pusebno !cod niZih temperatura,. zbog slabog strujanja ZIaka, na tuCak ne dospije dovoljna kolicina
njega izlueeni etilenj mo~ za 12 - 24 sata dovesti do sazrijevanja velilcog broja olcolnih ploduva. PISkanjern plodova paradajzn vjeS~kim preparatom etilena (etrel) dolazi do brzog "sazrijeVanja". Medutim. crve80
njenje nije praCeno odgnvaIl!iueom brzinom transformacije karakteristicnog alkaloida solanina (unutraSnjost ploda zelena - posebno nko sjemena) pa 50 takvi plodovi otrovnI. U nezrelim plodovima prisutne 'su organske kiseline, tanini, zeleni pigmenti, .. njihova tvrdueavezana je' za prisustvo . nerastvorljivihpektin.. 'SazrijeVanje plOda praie pojave razli~itih1ranSfonnacija - razgradnje odredenihsupstanci,' to promjene boje, tvrdoee i ukusa. BIZina sazrijevanja lOwi od prirode poo.mogjedinjenja koje se lransronni", i s\oZenosti tog poseesa. Talco kod banane hldroliza slciOOa i!eCera ide vrlo
- Kako nastaje sjeme'1 - Koji faktori su najbilniji :za Idijanje sjemena? ~ Opi~i transf()(1J13ciju materija u procesu klijanja7
brzo (do 24 sata), dok kod limuna proces sazrijevanja traje i vise mjeseci. Tokom sazrijevanja plod nakuplja v~i sadrfaj karakteristienog jedinjenja (Iim.un = limWlska ij.buena ki5Olina,jagOda = askoIbinsku kiselinu itd.). Sazrijevanje plo.da prate pojave at'Oe matskih materija koje su (po hernijskom sasIaVII) n.jeeSCe u obliku aldehida, ketQna, alkohola t terpena, eterienib ulja, te nezasieenih i zasicenih ugJjovodonika. Proces sazrijevanje ploda pracen je pojaeanim disanjem koje je oznaceno b.Q specificno klituaktericno dis,anje.
,---------
FAhlORI RAS'IA I RAZVICA l3lLJAKA '--.'--~---
I - FaklOli ra:-;ta i I'az,"ica
I
! - Filohon1lOni: :lllksini, gibcre-lini j CitHkinini
I - inhlbilOri (rclardnnli)
L _ _ _ ._ _ _ _ _ _ _ _ _ __
Na rrocc~ raslcnjn i l
cit~i~i. nnJvl~c
In.cd\! k.ojima 5U najznac.yniji (i su lzucem) filohonnoni.
k~ic uticu ml ra5t i razviec biljaka. Mnoge od ojih slckle su iZ\.lZCUlO znatajnu upotrebll\l \.1ijednost u tchnologijama biljnih kulturn in vitro, tc u brojllim osnovnim naucnim ekspelimentima i u neposrcdnoj proizvodnoj praksi. Do sada izolorani biljni bonnoni svrstavaju se u dvije glavne klase: stinmlatori (podsticajni) i inhibitori (ani koji koec odredene procese). U klasu slimulatorn rasta spadaju auksini, gibereIini j dtokinini. a u inhibitore ~ etiten i apsci5inska kiselina. lnhibitori imaju. zilaCajnu ulogu uspost.wljanja hannonicnog odnosa sa stitnulalorima u regulaciji normalnih tokova i:.ivotnih procesa. Biljni hormoni su posebno znacajni, ne sarno u nauci nego i u savremenoj poljo-
lInuu·,tsnjih - najznlJc;~niji SU biUni hOmlOni (fitohormoni) i vllilillini,
saradnici (tri\losetih gOOina) hipoteticko jedinjet!ie izolirali su iz ljudske moklaee (iz
drugo fizioloSke pojave i procesi u tiicsnoj
.. p.rva proueavanja u oblasti fiziologije b'!Jruh honnona zapoeeta su joS u p(05lom stolje~u, ekspe.wentom Darvina (Cb. Darwm), na )ednO) vrsti tr.lve (phaIaris canariensis). TacIa je dokazano cIa se neka SadrZaj vode, minenlinib materija, rendaktivna materija nalazi u Vlbu koleoptila genlS\rog i jonizirnjuCeg mrenja tako.Ier su koJ~ rast s~~.ioca orijeruirn prema S\jetbillli fuktori !lIStlI i razviCa biljaica. losh. U novye vnjeme, prinyenom najsavreNa procese rttsta i razvica po::.eban. ~enijih ~"",!jsk!h i fizioloSkih metoda, iz ZDaeaj i uticaj itnaju endogeni (unutra$nji) bi!Jmn !kiva lZOliIan je vtliki broj supstmci
150 litaza urina izolirano je 40 mg krista-toeg
su i neposrednoj vezi sa ra:zlicitim k\'aHtativtlim i kvantitativnim odrednicama dje1ovanja temperature.
auksina). Jme .$in potie. od greke rijeei: auksein = rasU. Pored auksina, iz biljnih !kiva izo!iran je cijeJi niz ra:mih jedinjenja auksinskog tips tj. lakvih supstlllci koje podstifu rasl To su prirodoi auksini: indn~ siIt.etna kiselina, indolpirogroidana Idselina i indolpropionSka kiselina. Pored njib, sintetizinm je odrec!eni broj itoyihjedinjenja koja ispoljavaju slioou fiziolo!ku aktivnost, kao
82
sto jc 2,4.1) (:';,4-dihlorfcnok-.;i.sircetna kisclina) kojajc lipic.m hcrbicid (prepilr.l\ za ~ll ....bijanjc Ilnista"3nje odredenih korov~kih
biljilka)
(J-
C "'./
ClliW '1l
,
N II
Honnon 3uksin (beta - indolsireetna kiselina, 51. 37.) f.intetizira se u tki\'ima vegelacijskih kupa. a njegovo djelovanje odra:i.ava se ns diobu celija.. foaniranje kori~ jena, rastenje plodova, partenokarpiju, itd. Auksin odreduje rast u visinu. sp~ava opadanje iistova i plodova, te razvoj boCnih grana. Njegovo stimulativno djelovanje poeiva na intenziviranju sinteze proteina i Ilukleinskih kiselin..1.
privrednoj i sUllllln;koj proizvodnji. Bez njih bila hi nemoguea primjena biotehnoiogije u proizvodnji bezviIUsnih klonova iz kuttura in vitro, eovanju plodova, tr.lnsportu sadnica, proizvOOnji plodnva bez sjemena, proizvodnji sadnica iz reznica, uniStavanju korova itd.
Auksinl
GibcrcUni
PlVi znacajan rez.ultat u istrai:.ivanju biljnih honnona predstavlja otkrice auksina. Tome su doprinijeli joS Darvinovi ogledi (1880), a samo otkriee pripisuje 50 naueniku Ventu (Went) (1928. gOOine). Kegl (KOgl) i
Gibereline (1926. gOOine) otkrio je japanski i5trativac Kurosava. koji je iz ekstrakla jedne gljive (Fusarium n1onili~ fonne) izolirao aktivni honnon. Naime, on je dokazao da jedna osobina bolesti me Chakane bio'), koja se manifestira u diinovskom ras,u (1ude sadnice'), nastaje kao posljedica djelovanja giberelina kojeg proizvodi spomenuta gljiva Aktivni boonon giberelinska kiselina (sl. 38.) izolirana je iz ekstrakta te gljive (1954. godine). Do danas je kOO biljaka otkriveno i identifikovano preko 50 spojeva koji izazivaju sliene efekte kao i giberelinska kiselina. DjeloV1!11je giberelina na fizioloSko procose je kompleksno. Oni utiW na duZinsko rastenje. obrazovanje cvjeroV8, mirovanje 83
.
sjemena i pupoljaka, apikalnu dominadju, pojavu partenokarpije, te aktiviranje odredenih gena. Najupadljivija uloga giberelina ispoljava se u uticaju oa duiinski rast, sto se najlakSe mote uoeiti nakon primw jene giberelina na prirodno patuljaste biljke, koje nakon toga razvijaju nonnalan rast Medutim, iz sjemena ovm hiljaka ponovo nieu patuljaste fonne, 5tO upucuje na cinjenicu da one nernaju aktivnog gena koji regulira biosintezu giberelina. Smatra se da duZinsko rastenje giberelin podstice inteow ziviranjem dioba i izduzivanjem cciija. Kod biljaka dugog dana, kao i kod onih knje zahtijevaju niske temperature, za indukciju cvjetanja, giberelin moie zamij(!niti odgovarajuCe podsticaje rih cinilaca. Zoaeajan uticaj giberelin irna na mirovanje sjemena i razvoj pupoljaka, Tako u prelcidu donnanci je on moze zamijeniti uricaj aktivnog (crvenog) dijela svjetlosnog spektra. U brojw nim ogledima dokazan je i uticaj gibereHna na apikalnu dominaciju, a kod plodova izaziva partenokarpiju.
-------_.-......-----------_ _
prisustvo citokinina potvrdeno jc i u biUnim tkivima, kada je Letrnan (Lethman) (iz 2ma kukuruza) izolirao citokinin nazvan zeatin. Do danas je izolirano ukupno oko 10 supstanci tipa citokinma, koje ispoljavaju sti~ mulirnjuCe efekte na ';elijsku diobu citokinezu. Naroeito su od biljnih materijala, ovom aktivnom supstancom hogati nezreli plodovi i sjemenke.
odrZavanju organa u juvenilnom (podmladenom) stanju. Spt
B
w
w
HO SI. 39, Fomlllfc kinetill" (II) i U!"#/IU (b)
H
FizioloSki efekti citokiniria veoma su raznovrsni, a medu njima sU najtipicniji uti~ caji na diobu. celije, sintezil·· proteina i ribonukleinskih kisclina. proces slarenja, transport materija. apik.alnu dominacijll. mirovanje sjemena, itd. Poseban znacaj citokinini imaju 0 gajenju kultura in vitro. gdje u povoljnom odnas.u ,~sa auksinima dovode do kompJ~ne 'diferencijacije, y. rnzvoja cjelovitog org.\niZi~a· i2: pruteta new diferenciranog tkiva. Niie konccntracije citokinina u kompleksu sa auksinom usmjc-ravaju mst stab la, a viSe stimulirnju rnst korijena. Citokinini imaju znaeajnu uJogu u
SI. 38. Giberelillsk" kiselilUl
Otokinini
Citokinini predstavljaju poseOOu grupu fitohormona.. Oni podsticu diobu cetija iii citokinezu. odakle hn i poti~ ovaj naziv. Otkrio ih je Skug (Skoog), 1955. godine u preparatima kvasca i spenne haringe. Prvoizolinm3 supstanca nazvana je kinetin (6-furfurilamino-purin). Deceniju kasnije 84
--.-'.-~------ ...
...
CH,
COOH
C
CH,
SI. 40. Apscis;IIsku kise./;',a (ABA)
Etilen FizioloSko djelov<.mje etilena otkriveno je poeetknm ovog v[ieka. Neljubov je (1901.) primijetio da etiten izaziva poremeeaje U ra5 tenju i razvieu etiotiranih biljaka graSka. Kasnije je (1932. godine) }X'tvrdeno d.a etilen podstice sazrijevanje plodova. Ova pojava po5ebno je uoeena ked banana, gdje je sarno jedan zreli, medu nezrelim plodovima, ubrzavao sazrijevanje svih ostalih. Primijeeeno je da se etilen redovno sintetizim u zarazenim iIi oSteeenim plodovima, u Cijem prisustvu brte sazrijevaju i zdravi plodovi.Takoderjeuoeenodaetilenuticena brojne fizioloske procese:. inhibira izdu zivRnje izdanaka i korijena, stimulira ktimaktcricno disanje, spIjeeava kretanje 3uksina, podstice opadanje listova i plodova, stimuiira obrazovanje korijenskih dlacica, inducirn' 'obrazovanje cvijeta, utiee na sintezu antocijana i karotenoida. te podstiee kli· janjc sjel11~na nekih biljaka. U zaraZenim. kao i ostccenim plodovir:na•. etilen (CH2 = CH2) sintetizira Se jz metlontna w
w
r"dzvic;1 hiljaka?
~ Na koje pOjaVc:.faSta i razviea djet~j~:.t1~ksini'! ~ Kakw ulegu i~ju gibarclini u cyjetanju bilji.lkif.' ~ Kakvaje ul. ci~okinina u procesima rasla i r't/.\'tC:a'?
_Kuko sc postit.c apikalna dominacija rnstn? Ku!c.vajeulogaAflE U pl\lCt..'lIima ta.<;UI i r-.-I7.vi~a·? _ Kakw ulOgo irrili"'BA u pt\'«Sima tronsrimcij..: i i..1p.-w:.tnj."lli$ltlViI i ploduva'! ~ Knko IJt~ d.if~ ita S3"",:"jcwnjc ploda?
~
---,
-
..
vitro uvjetima. U biljnim tkivima naden je jos cijeli niz mateoja sa inhibitomim dje1ovanjem oa rast i razvite, b.o 5tO so f~.noli, kumarin i dr.
w
w
. --'-- ..
..
KUI.TURA BILJNIH CEl.lJA I TKIVA ~ Kultura cctUa i tkiva in vitro - Somatsk:1 hibridizaciia - Plimjena kuitllre biUnih celija i tkiva u _biotchnologiji
-------------~----~ ~tale mogucnosti "pritajene", tj. supresirane (prigusene) spedficnim sastavom novonastale uoutareelijske sredine. To daje magucnosti svakoj Celiji biljaka cia nakon i diferencijacije. u povoljnitn uvjetima balansa hranljivih materlja i honnona, ~ti (H.berlandt 1902. gOOine~ IstraZivac Vajt meristemski karakter. te svoje razviCe us(White), 1934. godine pojasoio"ie hraoid· mjeri u pravcu kompletiranja citavog novog bene potrebe biljaka U lI\jetima sterilnog organizma. Pojava vf3eanja eelije iz dlferen~ medija Prvi kompletan hranidbeni medij ciranog stanja oa meristemski nivo (koji je sadrZavao sve potrebne makroele· (mogllCnost ponovnog dijeljenja) naziva se meilte, mikroelemertte. secere, vitamine i dediferencijacija. Osobina totipotenmosti biljne hormone) napravili su MUraSige i ('svemogucnosti''J posehno so intenzivno Skug (Murashige i Skoog) (1962. godine). primijenjuje u razvoju telmologije kultuta in Oni su na spomenutoj podlozi uspjeli dobiti vitro Celija, tkiva i organ•. Celije koje se u kompletne biljke duhana iz tkiva sreike. cjelini biljnog sistema nalaze pod strogom Poslj'ednjih 35 gadina metod kultura in vitro kontrolom integralnih funkcija organizma, neprikosnoveno se uevrstio u repertoar nakon izdvajanja iz funkcionalne cjeline, do bioloSkih metoda koji, pored fundamen· poneg izrafaja koriste vlastitu totipotent. talnog, sve vise imaju i aplikativni (primi- nost. jenjeni) karakter. Metodi in vitro kulturn danas su jako Kaostojepoznato, sveeelye biljaka viSe razvijeni i usameni, do (nekada) nesluCenih organizacije naslajo iz zigota (putem moguenosti. Tako u somalSkoj embrjomitotiCkih diooo)_ Zigot nastaje u spolnom genezi iz somatskih (soma - tijelo) Cellj. kootaktu dvije haploidne celije koje se same mogu¢e je debit; embrioide (erobriOlle) koji po sebi u uvjetitna in vivo ("uZivo'') De hi u kasnijim fazama pogodnim manipullia· mogle dalje llIZVij~ti. Spajanjem spolnih njem podloga daju kompletne biljke (sl.4I.~ c-elija u zigOt nastavlja se kontinuitet i prenosi genetiCka. infonnacija 0 svim 80malska hibridizacija n.sljednim odlikama v",te. Sv.k. novonastal. diploidn. eelijo, naken Mogucnosti hibridizacije protoplasta mifOti
86
poprecni p~iC'k krozmrkvu
51. 41.
SO/lll1t.~r..,(
c:whl'i,Jgowz'l 1/(/ {,rimjel''' mr/",,\-'t.'
(celulozna) membrana. Otklicelll i i7.o lacijom posebnih ellzima (cclui.11.
hemicelulaza i 'pektinaza) koji mzla;!"u pojc~ dine strukture eeHjskog zida i opne, prcvazidenje i problem CVfStc celijske hmijcrc. Goli protoplasti mogu se 8'l:iiti na !'pcciji\lnim podlogama, miti njihova fuzionisanjc (spajanje), naken I!ega ~1ijski zid tnoie biti nadograden (cak za 24 sata). U prisustvU odgovarajucih supslanci (natrij-nitrata, polietiIen-glikola i dr.) ogoljeli protoplasti mogu se medusobno spojiti (fuzionisati). Prva somatska fuzija protoplasta izvrkna je kod dvije srodne vrstc dohan. (1972, godine), kojom je dobijen
varajucih postupaka, dobijeni su (1978. godine) npr. hibridi izmedu krompira i pnrctdajza. Cilj je bio da se dobije biljka koja ce istovremeno davati plodove paradajza i gOillolje krompira (sl. 42.). U eksperimentu je dobijeno 9 biljaka koje su bile sterilne (sterilis =- neplodan).
plodni '(femlru) hibrid. Moguono'ti hibridizacije protoplasta rastu sa -poveeanjcm njihove geneticke srodnosti. Medutim. eksperimenti se razvijaju i u pravcu dobi-
vanja somatskih hibrida filogenetski uda· ljenih kategorija. Do krajnjeg cilja ovi eksperimenu moraju uspjeSno proti veei broj specijalnih faza· od izoiacije protoplas· ta iz tkiva razli~itih biljnih vrsl3, do ioduk9i· je organogeneze fuzioniranih cjelina.i razvoj. odrasle bibridne biljke. Primjenom odgo-
S1. 42. Hipot4tiCki ngled ieljenog Jdbl'ida krompira j parada}%u 87
iJ<~",~
'.
;.;: • ""1:
Primjena kulture celija i tkiva u prijenm1l "bfbridne" (rekombinantne) DNK
DosadaSnja saznanja i uspjcllna manipu. lacija sa kulturom celija i tkiva daje solidnu osnow za prijenos nekih poziti'llnih osobina iz eelije u celiju putem rekombinantne DN!<. Putem specijalnih metoda geneti~kog ini;enjer.;tva, u genericki materjjal (molekule DNK) "primaoca" moguCe je unijeri nas!jedne jedinice (gene) stnll10g porijekla, koji omogucuju da takav organizam stekne sposobn05ti koje rnnije nije posjedovao (kao oi vrsta kojoj pripada). U prirodnim u"etim..'l uspjeSno preoo!enje svojih gena vriii bakterija Agrobacterium tumifaciens, koja kod paradajza izaziva tumor, Dokazano je da je ova bakterija preko posebnih posrednika (plazmida) sposobna da II jedro Celija paradajza ugradi gen koji dovodi do promjena kojije odgovoran za pojavu tumora. Bakterijski geni u biljnoj ce!iji kontroliraju sintezlI nekih posebnih derivata aminokiseliu3 (opina) i izazivaju promjene u metabolizmu hormona domaeina. Po ugledu I1l\ prethodne pojave, danas se u svijetu intenzivno radi na geneti&oj modifikaciji privredno znacajnih biljaka, koja bi doprinijeJa njihovem eplemenjivanju, Dosta paznje pri'lliaci idcja da se gen. koji je odgo\'oran za flksaciju i redukci~ ju azota. izolira iz nekog organizma sa takvom sposobnolCu Cazotofiksatorn') i prenese u Celije visih biljaka, koje inace nemaju to svojstvo. Time bi se ostvarilc ogromne mtede u potroSnji relarivno skupih azotnih dubriva i sprijeeilo zagadivanje iivotne sredine njihovim vjcltackim prcparatima. Nauenicima je poSto za rukom da unesu gen svica koji je odgovoran za sinte7.U enzi-
,_ :
_",,~~
.,-,,;;s:;~ ...
rna luciferaze u biljke duhana. Pojavu svjetlucanja kod svica noeu,izaziva kontakt bjelancevinaste materije luciferina (koja
nastaje u prisustw enzima luciferaze) i slo-bodnog oksigena. U reakciji se luciferin oksidira, ito ima za posljedicu oslobadanje svjetlosti. Da bi provjerili uCinkovitost ovog postupka, poslije tnmsfera gena za sintezu lucifernze u biljke dobana, nauenici so nol:u politi biljku vodom koja je sadrZavala luciferin. nakon rega se pojavio ruckastozeleni sjaj (sl43.). Jz prethodno imellenog sa sigumoiCu je moguee pretpostaviti da Ce mnogi problemi u oplemenjivanju biljaka, tc maksimalnom koriscenju njihovih pozitivnih ekspreisjvnih mogucnosti bin u skoroj buduenosti rije!eni tehnologijom generi~kog ini;eujerstva. U tom pogledu kultura ~lija i tkiva u uvjetima in vitro daje takve mogucnosti koje su nekada granicile sa naufuom fantastikom. Da bismo potkrijepili prethodno. dovoljno se podsjetiti da je metod kultura in vitro danas vodeei postupak u proizvodnji cvijeea i dobivanju bezvirusnih sorti krompira. Spomenuti metodi umnogome su doprinijeli razvoju ldonskog sumarstva, hOrtikulturi, te poveeatj sansu hibridizacijske selekcije i dobivanja novih klonova. otpornih na novonastale poremeCaje u atmosferi.
S1. 43. Biljku dllfwlIIl (aNk" /I tami) If kojll je Iflle· sen gell s"ic!I ."
zu sinfc:w ll/ci~ jerilftl
~ Sta je kultura biljnih cdij
PORRET! KOD BILJAKA - Slobodni j otgallOlllOtomi pokreti • Inducirani pokreti: tropizmi i nastije. - AutonO!lUli pokreti .
Za vile bijjke (koje so· prievdCene za podlogu) nije svojstyenoslobodno Jaetanje u prostoru. Medutim, na uticaj spolja!njih ~inilaCa one mogu reagirati promjenom polo~ja pojedinih ·otgana·j otganela. Orijentacija Olgana u prostoru ima veliki adaptivni znaCaj i odgovara fimkciji pojedinih o'll"lla u zivo.. biljaka. U biljnom svije.. mogu se rnzlikovati slobOOna lokomotorna Jaetanja i pokreti organa - organomotorni pokreti. SIobodna lOkomotorna kretanja susreCu se kod modrozelenih algi, bakterija, a karakteristicni su i za pojedine stadije rnzvica kod nekih viAih hiljaka: zoospore gljiva, algi, muSkih polnih
INDUCIRmrPO!
mum da dode do promjene u protoplazmi (do njenog pobOOivanja) i. na mjll, da dode do reakcije, pri Cernu IllIStlIje pokret Inducinmi pokreri dijele se na: tropizme i n,.tije. Tropizml
Pokreti biljaka koje izaziva jednostnmi (usmjeren) nadraZaj naziva s.e tropizam. Ukoliko je pokret usmjeren u praveu draii, govorimo 0 pozitivnom, a u suprotnom, 0 negativnom tropizmu. U z;lvisnosti cd vrste drafi, tropizme dijelimo na: fototropizme. hemotropizme i hidrotropizme. Fototropizam se i$poJjava u savijanju biljke ili njenih organa u toku rasta, koje je izazvano jednostranim osvjetljavanjem. Savijanje iii rest u praveu s\jetlosti priIagodba je koja omogueava belje iskoristavanje svjetlosne energije (primjer cvijeee na prozorima). Listovi filadendrona, lipe. bukve sa pravcem osvjetljavanja zat~ vamju ugao od 900, a karakteristieni pokret nazvan je transferzalni (poprecni) fototrop~m. Pokret se osigurava savijanjem lisne drSke. odnosno neravnomjemim rastorn. Neravnomjerni rast vtzan je za razliCiti saddaj (distnbuciju) auksina. cja jc koncentracija uvijek vcCa na tamnoj strani, Geotropizam je pojava prilagodavanja pravca rastenja hiljnog organa pod uticajem site zemljine teZe (naziv poliCe od grcke rijeei: gea - Zemlja, tropos - obrt, kretanje). Glavni (osovinski) korijen dikotila (pozitivno geotropno) raste u pravcu Zemlje. dok vrSni izdanci ogromne veeine biljaka ispoljavaju negativni geotropizam (~l. 44.).
Ra-st 1I pmvt'll djelo\,llnju sile zcmUinc lcze osrgurnva nakilPUnnjc iluksinn II kOl;-
jenu. Medutim. prcma nckim istnrzivanjima nadrnzaj sile leZe primaju tclke cC!>ticc (SI.1loliti) u citoplazmi. Oni se obicno nalazc u celijama korijcnove kape (kaliptrc),jer odsijec.,njem kalipLrc kOlije:n gubi geotrepno kretan.ie (rast).
aktivnosti zg\oba 11:"\ bazi Iistica iii peteljke. Pokret osigurava izlazak vode iz zgloba u inlc.n.:c\uiamc pros{ore, pad potencijala tur· gord i skiapanjc listova. Ponovnil11 vraeanjem u cclijc zg!oba i rdstom turgora (sl. 48.) listovi sc: sire. Sejzmonaslicki pokreti prisut. ni su i kod nekih biljaka koje Iwataju insek.tc (Pinguicula), kao i kod filamenata prdsnika nekih biljaka (Bcrbeds).
Naslije
I'okrcli bilj:lka j njcnih organa, koji su nezavisni ad pr.wca drazi. nazivaju sc nasti_ je. Njihov smjer odrcdltie fiziotosko stanje organa. odnosno grnda tkiva koja nastijsld reagira. Nastijc. ne sluZe prostomoj ori~ jClllaciji hiljkc, odnosno njcnih organa. Ovakvi pokreti zasnivaju se na reverzibilnoj promjcni potcncijala lurgora iii (ljede) na ncjcc:lnakom rastu suprotnih stroma
SI. 46. Fotollostijc lislow.! zccije soce (Oxalis Ilcetosela)
Niktinastijc su specijatni vid fotonastija
_pokreti izazvani dnevno--noenom svjetlos--
SI. 45. Termolloslije kod Me
SL 44. Geotropski pokrefi ko,.!jellu i slab/a
Hemotropizam je dinamicka reak.cija Tennonastije su pokreti izazvani prom~ biljnih organa, odredena djelovanjem jenom ternpereture (s!. 45.).Cvjetovi !ale, odredenih hemijskih dmi. Ovaj tip pokreta safiana i joS. nekih biljaka, _ j u 50 vezan je za kretanje (ras! korijena) u pravcu nakon izlaganja temperaturi od 9 do 10<>C, hranidhenih sastojaka. Pooebno je izraZen SIo je posljedica bdeg rasta spoljnje silane kod hifa gljiva. Takcder rast polenove cijevi latice. Ojetovanjem" viSih temperatura, (pri ldijanju polena) predstavlja pozitivnu unutraSnja sttana haze latice bne raste i heinotropnu reakciju. dovodi do otvaIanja cvjcta. . Kretanje korijena u pravcu belje aerisanogzemljiSta sa v.com koncenttacijom Fotonastlje su pokreti ked biljaka izaz-· vode ispoljava 50 kao poseban vid hema- vani razliCitim intenzitetom svjeUosti. Taka';: tropizma, oznaCen kao hidmtropska reakcija. . kod tulipana, bijele rade i niza dmgih cvje- . Pored spomenutih po2llati su i tropizmi koji tova (nakon veeih ptomjena jaCine osvjet. predstavljaju reakciju na djelovanje elek- ljenja) doJazi dootvaranja iii zatvaranj. cvitriene struje (galvanotropizam iii elek- jeta, a ito je posljedicaI3ZliCitog rasti trotropizam), tempetlltUre (IemlOtropizam), unutra!njih i spolj.snjihzidova haze Jatice•. dodira (tigmotropizam), povreda (tran- Jati slufaj zapmnje ked Iistova nekih bilja- . motropizam) illl. ka sa slotenom gradom (sL 46.). 90
nomribnikom (sl. 47.), a naziv im petie. ad grC. rijeei: nik10$ "" Doe. Ovi pokreti ostVaru~ ju se preko zglol;>a u bazi lista i posljedica su promjene turgorovog poten~ijala.
~
dan II
SI. 48. Seizmollasutka reakcija kOO mimoze (Mirnosll pudica)
AUTONOMNl POKRETl
S1. 47. Niktillostien; Pokretllistiea sloiellog Usta bagrema
Za razliku cd tropizma, nastija i takaija, koje lzazivaju spoljaSnji nadra'blji, kod bilja· ka pos~e i pekreti neovisni od speljnih cini1aca. Ovi pekreti zbog toga nazivaju se autonomni pokreti. Kod cvjetow, !dica i mladih dijelova izdanaka, ~ se uoCavaju pokreti
Sejzmonaslije (gtt. 5Oizmos = potres) pokreti su izazvani mehanickim nadrniajem. Tipicni primjer ove pojave je mirnaza (MImoza pudlca), koja kod mehaniCkog potresa sklapa IistQve. I ovaj pokret vezan je za promjenu pritiska turgora i 91
prouzrokovani nejednakim rastenjem, a omaCavaju se kao nutadje. Kod povijuSa (paviti. buranije itd.) Cesti su k:ruZni pokreti ~ cirkumnutacije (s1. 49.). Kod veeine povi~ jwa pokret (rast mnog izdanka) ide suprolno kazaljki na satu i kada se izdanak. posma1m odozgo, vide se koncentricni krogovi pokrela rula.
SI. 49. Cir/wnllUlltlcijsko gihi.lllje kod leplinyclC!l
Autonomni pokreti mogu biti izazvani i promjenom turgora, kao sto je slucaj kod crvene djeteline, gdje se listovi tokom no6i svaka 24 sala kreCu dolje~gore. Kod leptir~ njaea. Hstovi se tokom dana podizu, a u noel spuStaju nadolje. Kod nekih gljivo., spore iz
askusa izbacuju se rurgorovirn pritiskom (kada dostigou punu zrelost). OV3j mehanizam "rasijavanja~' prisutan je joS kod eije~ log niza biljaka, a tiikvetilrgorske "pumpe" nazvane su tilrgomkim !tI<:a~brna. Higroskopsld j>okreti karakteristia,i su po tome Sto u njima ne sUdjeluju live hiljne ';elije. Higroskopske pokrete. uzrokuju fizicki procesi bubrenja, Odnosno isuSivanja mrtvih eelijskih stjenki, ~ .se iz tog razloga mogu neogranieeno pula ponavljati. Pokret nastaje kao posljedica ·-anizotropije (razlicitosti) bubrenja dvosloja eelija u kojirna su mikrofibrile okomite· u smjeru pruianja. Tako da prilikom primanja vode uvijek jedan sloj se istefe, • drugi proia otpor. Kao posljedica takvih pojava dolazi do zakretanja iii spimlnog uvijanja organa, odnosno do pucanja i otvaranja unutraSnjeg sadtiaja. Takva higroskopska gibanja slul:e rasprostiranju spora, polena, sjemena i plodova. Vrlo impresivni su primjeri kod mahunarki (graha, te cijelog Diu Ieguminola, sL 50. i sL 51. ~
FUNKCIONALNI SISTEMI ZIVOTINJA I COVJEKA
UVOD - Nivoi organizacije i limkcioninmje livotinjskog i Jjudskog organizma - Hijerarhijsko ustrojstvo biololkog red. - terneljni uvjet odvijaoja fivolnih fuokcija na razliCitim nivoima organizacije fivib sistema • Definicija funkoionalnih sistema . - Usaglalavanje medudjelovanjafunkcionaloih sistema - osnov i uvjet odtiavanja cjelovitosti organizma ~ Dinamilko odrZavanje ho~ u promjenljivim uvjetima Zivatne sredine
Zivotinjski i tjudskl organimti veoma su slozeni Zivi sistemi sa viSe nivoa organizaci~ je. od atoms i molekula, preko Celija i tkiva
uspostavlja na svim vi5im organizacionim nivoirna. Kao sto je vee istaknuto, kod visokoor- do organa i organskih sistema Kod ganiziranih viseeelijskih zivotinja, sIozenije jednoeelijskih biea, ulogu organa imaju zivotne aktivnosti obavlj?-ju po5J!bno ustro~ specijalne strukture • organele, a organskih . jene skupine organa - organski sistemi. sistema ~ njihove funkcioila1no povezane Ovakve sisteme cine., dakle, organi koje ejeline. Za svaki organizacioru nNo tivog povezuje zajednicka fuokcija u ukupnoj sistema svojstveni su i njemu primjereni aktivnosti organimta i odriavanju homeprocesi. Radljivost· eeJije poeiVcl -_oa ostaze. Prema tome, u fizioloSkom smislu. biolo!koj aktivnosti njenih moJ.ekola. (;elij- pojedinaa,e limkcije organa i. takvih grupa ska aktivnost. medutim, nije prosti zbir ukljueene SU u karaktensricne cjeline posebme
nvi
SI.
so. Higro.fkop.~ki polm.!f
SI. 51. Higroskopsld pokret pri i:zbacivunJII sjemeJltI kmi "edirki! (Impatiens nolitangere) A~Ireli plocfovl: B-popreClli pn:sjckploda; C.Uzt!lIZII; presjek plod,,: {).~t.mfl PlOdlli" listOl'tJ I rrnlNlCiwmje sjeme;,iJ b;ljke net/irke . . ,.,
tlltlllllll(ll{j
,
- Kako se kni:u biljkc? - Koji faklori izwvaju pokrcll! hiljnih organa?
- Kakvaje uloga protoplazmc u prij..-:mu mdukovane drafi? - ~tasu tl'Opizmi i kako sc klasilidmju? - Kakav je to nastitni pokret i sf" ga izaziva?
~ Sta su cinwmnutacijc?
- Kakvi su pokrdi moguci kod nt...zivih bigniheeuja?
92
Cinienicu na primjenl mcduodnosa i objcdinJavanja opeebioloskih funkcija ishr.mc. kretanja, disanja, ekskrCl:ijc, individui:llnog razvoja. obnavljanja j raztllnoZavanja kod visetelijskih zivotinja i co\'jeka. Svako lijclo. pa i zivolinjski. organi7Jtm, ima neku vrstu polpomih cicmenat.avaju oblik i polozaj. To se odnosi cak i l1a rclativoo lijetka bien iZu7-Ctno promjCl)ljive fOOlle, a i ona 5:1. cVrScom konstrukcijom grdden3 SU od fleksibiloo spojenih dijelova. Takva grada i posebni lokomotorni organi i organele otnogueavaju krctanje cijetog organizma, ~elesnih regiona, organa iIi ceJijskih strukturno Svi ovi obl~9i kretanja (u najsirem smislu) predstavljaju jednu od teineljnih i.ivotnih aktivnosri. za koje je. kao i za svaki rad, rreophadn. pogonska energija. Dna _se dobija djelovanjem funkcionalnog sistema ishrane (probavc iii varenja brace), tj. grope organa i struktura koje branu razlaiu do takvih sastojaka koje organizam moZe apsorbitati i iskoristiti za i.ivot i rad. Autotrofui organizmi transfonniraju svjetlosnu energiju u hemijsku. koja zatim obavIja hemijski (biosintetski), transportni (meduCelijski) i mehanicki rad (odredenih struktura i organa). Da bi mogli iskoristiti energiju koja je »zambljena" u hrani, beterotrofuim organizmima (ziv~tinjama i covjeku) neophodan je kiseonik (Ov. Unosertje zraka sa ovim pHnom u tijelo obuhvata funkcionalni sistem disanja. Istovremeno, organi za disanje izdvajaju i izbacuju iz tijela C~ i dlllge stetne gasove. EnergetSke izvore (sup,lance) koje iz brane izdvaja funkcionaIni sistem probave, i 02. koji sc doprema funkcijom disanja, neophodno je sto bti:e i potpunije raznijeti po citavom tij_Ill. Taj skup funkcija obavljaju funkcionalni sisteIili tjelesnih teenosH i njihove cirkulacije. IskoriStavanje prispjelih "sirovinau odvija se u procesima metaboliz94
ma. a neupotreb~jivc i slctnc tvmi iz ol'gan~ Illa odstranjuje sistcll'l orgal18 za illuCivanje (ekskreciju). Odr\:dcni dio nmtcrijc i encrgi~ je pritom lrOsi sc nu odr"l.'lvanje iivih struk_ lura i njihovih iivotnih aktivnosti, rast i navoj. Dok tijelo obavlja- rad, kojim se odr:iayaju njegova olganizncija i funkcija., Celije i tkiva se trose, ali i s13lno ohllavljaju. To je mogucc zahvaljujuCi sposobnosti ra.zmnoiavanja celija - i· njihovih struktura. Pored toga. ziva biea sPosobna su da se rep~ciraju, 'j.d. stvaraju potpuno nova, sebi sliena stvorenja. dioboin vlastitog tijela iii spajanjem__ spolnih celija. Ta osobita skupina funkcija. koje omogueavaju ostvarivanje jedne od temeljnih posebnosti Zivota, povezana je u funkcionalni sistem za razmnoZavanje. koji ostvaruje ovu najsloZeniju
i najosobeniju Zivotnu radnju. Aktivnost svih spomenutih sistema Ieguliraju, uskladuju i objedinjuju funkcionalni sistemi informirauja i integracije organizrna, koji obuhvataju funkcije culnih, nelVDih i endokrinih organa. iiv¢ani, zajedno sa endokrinim sislemom. osigurava uravnotei:enost djelovanja svih funkcija organizma (ukljueujuei i vlastiti), a skopa sa u noI'tll3lnim okolnostima unutraSnje sre-
dinc on Ce nonnalno i funkcionirati. I)rclllu tOme ~vaki funkcionalni sistcm i sVilkn cclija olganizma opstaju zalwaljujuci homcoslazi. istovremcno dajuci svoj doplinos odr}..wanjll takvog stanja. Ovako podescn trajni automatizam funkcija organizma odri..nvCl sc sve dade dok jedan iii vise funkcionalnih sus13va ne jzgubi sposobnost oSI\'llrivanja svoje specificne uloge u odrlavanju homcosta7..C. Neotklonjivi tezi poremeeaji bilo kog dijela ovog sistema uzrokuju smrt. Putem funkcionalnog sistema infonnaci~ je, organizam dobija odgovarajucc obnvijesti 0 okolnim· uvjetima i svojim unutrasnjim stanjima, na osnovu cega podesava najs~ishodnije funkcionalne odgovore na prispjeie impulse. Svaka fizialoska aktivnost organizma u biti je usmjerena na tjesavanje odredenog problema prezivljavanja. Cjelokupni iivot svakog
organizma obiljczcn je neprckidnim procescm prilagodaval1ja (adaptacije) trajno promjenljivim llvjclim;:1 zivotne sredine, Adaptacije (lat ad = ka. prcma; aptatio = uredenosl. podcSeno:>t) stanja SU i procesi podcl:avanja organizma koji ga osposobIjavaju da bude padoban svojoj okolini, da odgovara njcnim uvjetima tl smislu nOfmalnog ocIvijanja zivotnih procesa. Putem prilagodavanja odrZava sc dinamicka rnvnOleza grade i funkcije samog ;livog sislema, ali i ravnOtdB njegovih odnosa sa ukupnom ZivOtnolll srtdinom. Adaptacijski procesi i pojave na nivoll organizama oznaeavaju se kao fiZioloska adaptacija (somatska, aktivna iIi ontogenetska). dok su dugoroeni hislorijski procesi prilagodavanja njihovih grupa (populacija, vrsta itd.) poznati kao evoludjska (pasivna. filogenetska) adaptacija.
• Koji SU osnovni nivoi organi:zacije i funkcioniranja iivotinjsldh i Ijudskih organizam'a i kakve su njihove funkcionalne ve:ze? • Slaje osnovni uvjet normalnog funh:ioniranja pojedinih nivQa i cjdovitosti organizacije iivih
sistema? Sta su funkc:ionaIni sistemi i kakva jc priroda njihovih meduodnosa u odri.avanju cjdovilosti "iSeCclijskih ZivOlinja? _Koji su osobeni doprinosi i kako ~ ostvaruje medudjejslvo funkcionalnih sist~ma u oddavanju ~
ool'neostaze1 _ U eemu je dka izmedu fizioloskc i evoiucijskc:: adaptadjc?
95
FUNKClONALNI SISTEMI INFORMlRANJA I INTEGRACIJE ZIVOTINJSKOG I LJUDSKOG ORGANIZMA ~peE USTROJSTVO SISTEMA OBAVJESTAVANJA I ODRZAVANJA
CJELOVITOSTI ORGANIZMA
..
- OpCi plan ustrojstva sistema obavjdtavanja i oddavanja cjelovitosti organizin~ - Receptori. provodni sistem j efektori - Jedinstvo sistema nervne i hernijske regulacije inrlivirluaJne cjelovitosti - NadraZljivost i proces prijema infonnacija - Kodiranje u neuronima - Prijem drafi kod protozoa i viseeelijskih iivotinja - Cula i priroda njibove 'pecificno,ti . , Prilagodljivost i.ivotinjskcig i Ijudskog organizma na trajno promjenljive uvjete zivotne sredine i odri.avanje njihove funkcionalne cjelovitosti poc-ivaju na sposobnosti prijema, provodenja i prerade primljenih obavijesti 0 okQlini i vlastitim unutraSnjim stanjima. Zato i sarno prezivljavanje i opstanak svake j edinke neposredno zavise od djelotvomosti prijema iii recepcije (percepcije) vanjskih i unutraSnjih infonnacija i podeSa\'anja vlastitih aktivnsoti na uspostavljanju homeostalskih odnosa u novonastalim okolnostima. Sloieni sislem obavjcltavanjn (infonnac:ije) i odriavanja
cjelovitosti (integriteta) organizma obuhvata njegove receptore, provodne puteve i efektore (,L 52.), Reeeptori (lat recipere = primiti) specijalizirane su eelijske strukture, eelije. tkiva i organi koji imaju posebno ~ sposobnost nadrailjivosti. odnosno prijema odgovacijucib infonnacija 0 okolinSkim i unutar· tjelesnim stanjima organizma. Kod viSeCelij,kih organizama takva sposobnost naroeito je karakteristiCna za eulne i nexvne eelije. Provodni sistem, odnosno sistem prenosenja i rasprostiranja infonnacija omogucuje da se primljena oba:vijest u orga-
(ulna Vrelina
i!dija nervno
(o1'£l1n)
........
vlakno
Mi~ic
-
Sl. 52. Vlljbimiji .{ilkfol"i lok"'·ije i p''()(.e.~j " rl!jlek.Hwj rmblji: primjer jcclltos/m·,tog ;'~/Q/"Ifwcijskog
skloptl
/I
ol'gwlizlIJlI
nizmu preradi u pokretaCki podsticaj
(impul,) i prenese do telijskib struktura, telija i tkiva - efeletora, koji te na DjU nepoSTedno reagirati. U njega su ukIjuC uvjetima Zivotne i unutaI\ielesne srediDe. Ovo ulogu kod pr1liivotinja imaju posebne telijske stiukture i olllanele (treplje, biCevi i ,L) i organizam u cjelini. Kod vi!etelijskih Zivotirtja i eovjeka najCeSCi efektori su mi§iCi i zlijezde, odno,no bi\o koji dio telije iii organizma cija aktivnost predstavlja svrsishodnu reakciju na ulazni podatak koji je zabiljefen u podratenom receptoru i prenesen njemu neposrednom i:zvcliocu odgovora. Flzioloika kontrola i regulacija cjelovitosti organizma, odnosno hannonirnog~ je10vanja pojedinih funkcionalnih sistema jedinke ima paseban zna~j u procesu odriavanja homeostaze. Funkcionalno obj.. dinjavanje iivotnih aktivnosti i njihovo uskJadeno reagiranje na uticaje vanjskih i unutraSnjih cini\aca, kod qgromne veeine vi!etelij,kih zivotinja i eo'ljeka ostvaruje SO potnoeu dva komplementama sustava: nervne i hemijske (honnonske) regulacije (,I. 53.~ . Nervni sistem primarno kontrolira btze ljelesne aktivnosri: mBiene kontrakcije, brze promjene funkcije unutraSnjih organa pa i int
Sistem hemjjske regulacye cjelovitosti organizma djeluje putem hormona izlutevina specijalnih celija i zlijezda. Kontrolirn i podes.tva brzinu i intenzitet
osobenih hemijskih reakcija u svim iii odredenim tjelesnim celijama. Neki hormoni djeluju vrlo kratko (na sekunde), dok dl1lgi poeinju djelovati tok za nekoliko dana . nakon lueenja. ali zatim ostaju aktivni vise sedmica, mjeseci pa eak i godina
IklRMfINS\lA
HUltVNlI.
1t\,(lIJt.ACIJA
!I.\t('UI.A(.."UA
0
IthCErTOk
, , ,, , ,
I
(
,' ,' Hult,",!)"'1
~ t::E:m L ___
i,,
I
'....
I
'' , ,' :
:,,
-t-----_::
SI. 53. Uporealli plika=..~is(e.llw hemijske i lIen·lle l-egll/(/cije
Izmedu sj;>tema hemijske i nervne regulacije integriteta organimta postoje broju.e medusobne veze, koje ih spa~ju u jedinstvenu cjelinu i omogucavaju usaglaSenu reakciju u redovnim (nonnalnim) i vanred". nim (porem~enim) okolnostima. Tako npr. najmanje'dvije endokrine Zlijezde eovjeka (sti nadbubrcine zlijezde i zadnji reianj hipofize) izlueuju svoj~ honnQne sarno oa ziveane impulse. dok u kontroli sekrecije svih ostalih, direktno iii indirekmo. u~estvu je i nep. ni sistem. S druge strane, prenoSenje £ICIVnih impulsa sa jedne na drugu nervnu
~diju ostvall.ljc sc iskljucivo posredstvam poscbnih hcmijskih 5upslilnci kraklolmjnog djctovanja, kojc nose zajcdnicki naziv ncurntransmitcri iii ncurmncdijatori.
NADRAZLJIYOST I PROCES PRIJEMA (RECEPCIJE) INFORMACllA
Nadratljivost je jedna ad temeljnih osobenosti Z1vih sistema, a ispoljava se kao njihova sp6SOboost da na odredene uticaje iIi draZi reagiraju odgovaraju60m radljivosCu. DraZi su Sva ODa fizicka i bemijska djetovanja spoljilje ili unutraSnje sredine koja u Zivom sistemu izaziyaju posebnu promjenu - nadraiaj (podrauj). Prema tome. na osnovu toga da Ii dolaze iz Zivotne sredine ill se javljaju u medudje10vanjima dijelova organizma, drtlZi mogu bin spoljne i unutraSnje. Njihova a}cti\·nost poeiva na dodavanju iii oduzimanju izvjesnih kolicina energije. u obimu koji maze poremetiti postojeeu energetsku stabilnost iIi ravnotei:u i dovesti eeliju rece:ptora u smnje nadrai:~no sri. Pritom drat ne doprema vlastitu energiju, nego pobuduju i pokreCu energetski sistem nadraZljivih strUktura. Da hi neki cinilac iii utieaj uopCe mogao imati svojstvo draZi, mora dostiCi odredenu minimalnu velicinu koja je u slanju izazvati nadraiaj, a koja se oZlUli!ava kao pragovna iii praina vrijednost
il11a negalivni, :1 spoljasnost - pozitimi clek~ {nOli naboj. Potcncijal l1lifO\'anja jc razlika izmedu elektropotenci.iala spoljne i
o~obene c:ncrgclskc promjl!llc n;.\dmzenog. reCCpllll7I, pri ccmu encrgijll dmzi $,uno 1"0<1stice pokrcnuti proccs. '11i se sam
unutrasnje povrsinc ceJijskc opne, koja se javlja k-ao posycdica njene selektivne propustljivosti, tj. odr:i:3vanja sta!nosti razlike u elektropotcncijalu. Ve(icina potcncijala mirovanja uveliko vatira. kako medu individuama taka i med:u ce1ijama istog organizma i obieno se kre¢e od 30-90 milivolti (mV). Kod kicmenjaka ovaj potenclial za_ visi od tzv. "kalij~natrij pumpe". koja funkcionira na bazi aktivnog lransporta natrijevih jona iz Celije i zadrZavanja jona k.alija. unatoe razlikama u koncentraciji unutarcetijske i vancelijske sredine. Membrana ostaje polarizirana sve datle dok postoji razlilc.a u potencijalu njene unutraSnjosti i spoljaSnosti. Medutirn, kada pod uticajem spoljne eneIJlije dode do promjena u propustljivosti membrane. raspored jona se mijenja, tj. javlja se njena depolarizacija. Ta pojava u celiji pokreCe enzimske i druge laneane reakcije kc:ri"e izazivaju promjene opisane zajednickim nazivom nadraiaj. Polarizacija jona i membranski potencijaljavljaju se u svim Zivim eelijama, ali Sll posebno izrilZeni i znacajni u funkcioniranju receptorskog i nervnog sis-
ukljuCtUc. R(.."I.....'Phll"Ski potc"Ildjatjc., 11SI\"clli, ncposredna i specificna posticdica tmnsformacije energije drazi.ciji je imenzitet \I din~k tnoj sraztnjcli sa vcliCinom podstic;ti.t Akdoni potcncijal ncrvne 6clijc koja prihvata bioelektrieni impuls iz pobudenog receptora jednak je razlici c1ektropoten.:ija ILl nadra2:enog i nenadraienog mjcst3 na pri-
tema. Bezobzixa na stupanj sIofenosti oIgaDizrna, funkcija svih reoeptoxa obuhvata: (I)
apsori>iranje specifiene enetgije, (2) njenu transfonnaciju, (3) stvOl1!l!ie recq>torskog elektropotencijala i (4) pokretanje akoionog . potencijala pripedajuCe nervne Cellje. - Apsotpcija (upijanje) enetgije ima svoj pun! fiziololli ZlUli!aj vrijednosti njenog drtlZi koje su u stanju reoeptora. Tnmsfi>rmac:ija primljene drtlZi podrazinnijeva proces preoblikovanja iii· pretvaranja podsticaja ulazne enetgije u
(pxagnadraZaja). PojedinaCne i zdIuZeae promjene u'-ieta spoljne i unutttinje sredine organizma djelqiu preko cetijsldh membrana, koje su u neposrednom kontaktu sa specifibtom enetgijom adekvatnih drtlZi. yet je poznato da se putdD aklivnog ttansporta jona, u stanju mirovanja uspostavlja specifiCnost njibovog rasporeda sa unutraSnje i spoljne povtSine membrane. Pritom unutIa§njost 98
nClvnim cclij;lIl)" U $vakom cd njih, nervoi impuisi lHog1.l "c. rasclaniti i komblnirati na novi nacin, Ij, \I wakoj fazi prcnosenja ani se preoblikuju (tr,msfonniraju) i panova kodi·
rajll (rckodiraju). Sistcm kodiranja u neu. rontl i reAlizaci.ia koda obuhv3laju: (I) ulami signal iii infonnaciju, (2) transfonnaciju podraiaja (infonnacije) iii proces kodiranja, (J) trnnsmisiju iii prenosenje sifiiranog signa!a i (4) interpretaciju iii tumacenje (izdvedbu) plispjeJag signata u efektoru. Ovakav proces kodiranja uspostavlja se oa vise niv08. k
padajucem nervnom vlaknll. Kod \·isih fivotinja. intenZitet drazi pl'ocjenjuje se u nervnim centrima, a oa osnovu breja impul· sa koji u jedinici vremena pristizll iz podrarenog receptora. Akc izrnzito visok imenzitet drazi potraje duze, ucest
99
J funkl¥mira samo bo jcdnostavni ptijenosnik il'.'Iomogpodrrlaja (infonnacije), nego i kbo I,jegov modifikator. integrator, reprograOr..r i tumal!. U njemu set i bez vanjskih uli(;llla, mogujaviti i posebni nadrai:aji j izaz· v:lli 'lIltomatske akrivnosti. U nervnom sistemil visih zivotinja i covjeka ostaju i tragovi ('''p,·.i iIi engrami) pro,hodnih podraZaja, g. p~lIn(enja, koji UZ tre1lutne draii utic.u na PCIll;I F"lnje organizama. ukljueujuci i osobeP nc p:.ihicke pojave.
(0,,10 (osjet) je "'ojslvo organizma da pod odgovarajilL\" :.tanje nadratenosti. Sposobnosl prijel~a CIlClp,cskih dr.ili kod viseeelijskih zivotinJa im:I,PI culne (osjetilnc) cclije, koje J~gu biti prillqrne. sekundame i, turno-nenne{sL 54.). (I) I'';mame eulne cclije na svom zavrSctku ilnalll nervni nasl:wak za provodenjc nad';I:l.aja. (2) Sekundame cutne cclije MI ht.~/ takvog nasta\,ka. a naslale podr~~~c
funkcionalnost osjetilnih celija poboljSavaju razlicite pomocne strukture. pa culoi organi postaju sloiene tvorevine - organski aparati (oko, uho j sl.)7
At: .
jedan vid nadra.zaja, koji se. moZe razlikovati po jacini, ti. svaka culna eelija ima svoju specifienu energiju koja u njoj podstice pojavu nadraiaja Frema obliku specificne energije sto ih dovodi u stanje na~osti. prijemnici draii SVIStavaju se u razliCite kate,. gorije. a najceMi i najznaeajniji u zivotinjskorn svijetu su: fotoreceptori (sxjetlosn_a CuIa), mehanore<:epton (mebanicka CuIa), hemoreceptori (hemij$ka cula), ternu,re-ceplon (Ioplotna cuIa) i dr. (Tab. 3.).
Tab. 3, G10l'n[ receptor; IjJulskog olgtlllizma i IfjihQve add-vallie draB
ulic;llt.'I11 odredene energije dode u
pr"·llose plltem nef'\Tlih ogranaka, kO)1 Ih 11t."llsredno opkolja\'3ju. Celijsko tijelo priIll;Itnih i sekundm:nih c~llnih celija oble-no se nal.v:i u povrSinskom epitelu, izloi.enol11 tijdt)vanju draii Primarne euloe celije lIl\l~U bili i ispod epitela, kad su sa I~'\f~inom vezane preko svog receplomog 1i;t~lavka. (3) tulno-nervne celije sa I"'''rsinom prijema dmZi povezane Sll preko tlu~ih receptomih ncrvnih vlakana. ciji sc "1.li ....""i oznaCa\'aju kao "slobodni nervni :;1\ 1'Seci". Njihovo celijsko tijelo moie biti \-"~'ma udaljeno cd prijemne povr5inc, bo 1.., ,t kil!menjaktt _ ked kojih se nalazi u ~I 'In.,Inim ganglijanl.,\. uz kicmeou moid-iou. Culne celije i $lobodoi nervni L1.vrScci 1.lsl'oredeni su poj ...-dinacoo, kao kod dup1\.1:-;\, glista i nekih drugih beskicmenjaka i 1.1~\menjaka iti Sll (X\vezane u sloienc tlllile n'~ane. U naiioonl..l:'t;tvnijimoblicim.l, to Sli ",.\1~e skupine eutnih celija - culne kvrlicc Ih ~\llni epitel \sl. 55.). Kod visih iivotinja,
Spccificnost eula je njihova osnovna osobenost, koja poeiva na iskJjul!ivoj, osjetljivosti odredenih eulnih Celija sarno na odgovarajuCe iii adekvatne draZi. Ako su izioZene djelovanju drugib - neadekwitnih draZi - one neee reagirati iIi Ce d06i u stanje nadrni:enosti koje izaziva adekvatna draZ. Tako snaian mehanicki pritisak na oCnu jahucicu izaziva utisak intenzivne svjetIosti (bljeska, iskrenja) ill, pal<, mraka. Prema tome. cuine eelije· sposobne su sarno za
Energclski tip reccplora
Adekvatna drai. (spe.cificni receptori) Dodir i pritisak Pokreti zglobova i promjenc polofaja tijcla (lcincstcti~ki ft.-teprori) Istezanje misicn
Mehanoreceptori
Zvui:!nc vlbracijc (audiorcccptOri) SI. 54. Receptori visecetijskil, iiw)Jinju: d • pn'mame tllille c.:lije. b - selculldame bIllIe Ceti}e
c. cIII,liJ--lIen"te l.:cI~je (s!obod,1i lIen'll;
Promjene ubrzanja i TcrmoreceplOri
Hladenjc (receptori za hladno_cu)
ZllVriCCI)
Okus hemijskih Ivati (u hrani i picu)
Hcmort:CCptori .
.
Miris hemijskih t\'ari (u zraku)
.
Elektromagnet..ki rcccplori (elektroreceptori) ..
•
Svjetiosno zracellje (t010 rcccptori)
.
- Kakvaje uloga ~ptor.a, provOdnog ·sistema i cfektora i koji organi oba...·\j~ju Ie funkcije? - Kakav jc odnos izn:ledu dijelova sislema nervne i hemijske regulacije cjclovitosti organimla? - Dcrmirnj nadrailjivosl i prirodti nadrafaja? • Sia opuhvata proces na. rtnnka i 5ircnja nadndaja'! - Sin ~ ukljueeno u pmccs kodiranja u neuRlnil1la? ··K(~ su spCcifib\m;ti "pri.i'--·madmii kodjcdnocdijskih zivotinja? • Kojc- su osobcnOsti nadrailjivosli vi~ij;;kih 7ivOlinja? -. Kojc b:lijc ill'!3P:t. r~nb:iju .~:cplom·kod vik\.\;lijskih zivotinja? -: Objasni prirodu sPecCficnosti lola! .'.
b
SI. 55. Cui,,; epitel «(/) i culm! hriicc (h) 100
ravnote~e
Zagrijavanjc (reccpto.ri za. toplinu)
tol
, (
RECEPTORI I SISTEM INFORMIRANJA ORGANIZMA _ Fotorecepton i stupnjcvi ~loZellosti funkcije vida FiDologija fotorecepcijc kod covjcka _ Hemorecepton ~ Culo okusa i cu10 mirisa _ Mebanoreceptori: prijemnici Cilia 51uha, ra\"l1oteze i rotacijc. reccptori za priti~k i dodir, recep[on eulnih org<'lna duboke osjetljivosti . ~
- Tennoreceptori Fotoreceptoti
Fotoreceptori su culne 6elije iii praZivotinjske organele koje u stanje nadraZenosti dolaze pod utitajem energije svjetlosoog zraeenja elektromagnetnih valovi·· Fotore~
celija grupisano je u "oCne jame" oblote~ razliCitim brojem pigmentnih eelija (it
56c.). Svaka vidna eelija pritom raspoznaje odredeni svjetlosni pravac.
SI. 57. Gnlt1u o1w 211 rClzlikoVtmje slje,losllilt sfiku: siozello (kompleksl/Q) 01.0 insekuta (tl) j jedllo ,1jf.'go\l
ceptori iii vidne Celije viseeelijskih Zivotinja pripadl>ju skupini primamih Culnih eelija, osjetljivih na dio Svjetlosllogspektra od 200800 om. Ako su u procesu prijema adekvatnih draZi, pored 'liih. ukljueeni i dodatni optitki "parati (Ieee is!.), takav Culni aparat oznaeava se kao eko. U iivotinjskom" svijetu postojc_ hi osnovna stupnja slozenosti
a
,.
'. b
~lllL
Svaka ta njegova funkcionalna jedinica
prikuplja svjetlosne infonnacijc sarno 0 ogranieenom dijelu posmatranog predmeta, pa se ukupna slika dobija 'pajanjem dijelova tog mozaika u jedinstvenu cjelinu. Po tome je ovaj oblik fotorecepcije poznat i kao mozaieni vid. Oti tipa komore imaju neke mnogoeekinjaste clankovite gliste. glavow nolcl i kicmenjaci (sl. 58.). Ova poj.va pred· stavlja jedan od najzanimljivijih primjera konvergencije. tj. evolutivnog razvitka
funkcije vida. (I) RazUkovanje jacine - svjetlosti (svjetlosti i tame) najprostijije stupanj vida.
Takvu sposobnost imaju jednostavne fotoreceptorske eelije - bez ikakvih pomoenih struktura (\:ao npr. kod malatekinjastih clankovitih gii't» (sl. 56..). (2) RazUkovanje pravaca svJellosli u najjednostavnijemobliku omogutava sarno jedna futoreceptorska eelija oblofena peharastom pigmentnom eelijom (\:ao kod mnogih gIi,ta i kopljaee npr.) (sl. 56b.). Do
b
istovjetnih iii slicnih funkcionalnih struktura razlicitog embrionalnog porijelda, kod ,rodstveno
veoma
udaljenih
optiCki. wtitrti i pomoeui dio. Optitki dio oka cine roinjata. teenost prednje oene
c St. 56. FOloreceptol'; ztJ ruzlikovallJejacitul (un pravca (b. c) sI'Jerlostf
vidne 6elije mogu dospjeti sarno svjetlosni zraci koji prolaze kroz otvorpeharasteeelije. P~to su o,,'Ori mnogubrojnih pebarastih celija razlitito usmjeren~ Zivotinja ima mogutnost prijema iIlfonnacije 0 poloZaju won svjetlosti u svim dijelovima neposredne okolin.. U slol
(3) RazUkovanje svjetlosnlh slika je najmi razvojni slUpaIlj funkeije vida. Takvu . sposobnost imaju slo&oe ill !
karakteristieue su za insekte i mkove, a sastavliene su od veeeg broja prostih otiju. 102
iivotinjskih
skupina. Osnovne principe i osobenosti funclcija cula vida evog tipa razinotrit Cerno na primjeru pamih atiju kicmenjaka, odnosno Covjeka (,I. 59.). Ljudsko oko je slozeni organski aparat koji. pored fotoreceptorskog. sadrii i
51. 58. Uporedni prikaz grade oka glavonoiaca j !dcmenjalaz \03
51. 59. 0;:-;, :,: u:likoVllllje sliculoSllih sliku: tip kO/JIorr! ~ grudu oka lovjelia 1. Obrva, 2. trepurice, 3. ~·'Jmji kupuJ:, 4. biolljUC(I, 5. nuzieu (sunmicCl). 6. zjenicu. 7. miiicpodizuc gornj~ kupku, 8. l·e:II'/u,· ,; ~. lojna ilijezdll. iO. 015110 sociva. II. ligamel¥l oenag socivu. 12. roinjuco, 13. t,.epljasli 1I1:.i:":C A, lIIiiic dOlljeg k!lpku. 15. muli kosi miiici. 16. OehU "odic". 17, $lIdol'~ njucCl, 18. dOllji df!!,:r" 111.:/, 19. vidni iil'UC. 20. gomii oesni lIIi;;r!::1. intUItO ,I..,·vo ocne duplfe. ::. 'Jcmf la/111m. 23. mreilljllCtf. 24. stclkf(fsta Ol'"a
komore. soeivo i 51ak1::.~to tijelo. Zastitni i pornoeni dijelovi aka ~'': oblVe, oeni kapci, trepavice, vemjaca. sUZ::c i lojne ilijezde, te O
kao stapiCi i cepici (cunic\). Nonnalno IJudsko oko obicno ima Cak: do 125 miliona §tapica i oko 7 miliona eepiea ~0n:'j:r. 18:1), pri cernu gtlstina stapica po Jedmlcl povliine rnste ka periferiji. a cepiea - ka sredisnjem dijelu tnreZnjaee. NnjuZe centrablO polje mreinj.ce (oko I mm2) malo Je udubljeno i s3drZi sarno euniee ~ to
je rota rnrlja, Nekoliko mm dalje od nje, na mjesru gdje viakna OCnog Zivca ulaze u ako, nalazi se slijepa mrIja. u kojoj uopee nema fotoreceptora. Mreinjaca sadrii cetiri tipa molekula bjelaneevine opsina, koji ulazi u sastav svjetlosno-osjetljivih pigmenata: rodopsina (vidni purpur) i tri varijante jodopsina (crveni, zeleni i plavi ~. koji omogut3vaju videnje odgovarajucih boja). Rodopsin se nalazi u stapicima. a jodopsini u eepicima. Kada svjetlost, kroz rOZojaeu, soeivo i stak~ lasto tijelo, dospije na fotoreceptore, ovi pig~ menti se mijenjaju i railaZu .na sastavne komponente. Tom prilikom nastaje nadrn;;.aj koji se u obliku bioelektriene struje. putem oenog nerva. prenosi u odgovarnjuCi mozdani centar za "obradu" prispjclih podataka. Pritom ,stapiCi reagirnju na svjet~ lost slabijeg intentiteta.· a' tepicl na jace os~ vj~tljenje. U tami. odnosno u odsustvu svjct~ losnih drazi, stmktura vidnih pigmcnam ponovo se obna\'lja, a za slnteZ\! vidnog purpura neophodna je dovoljna kolicina vittl~ mioa A. Ljudsko oko raspoznaje sarno usko 104
podrucje elektromagnetskog spektra (vidljivi dio spektra sunCeve svjetIosti), valne duZine od 400 - 760 -fulL Razliciti \!epici osjetljivi su na svjetlost njima,prep<>znatljivtll vaInih· duzina, 5to predstavlja osnovu za .tvaranje utiska 0 boji posmatninog predm..a Sve moguCe nijanse spektra mogu se dobiti "nnjdanjeril" osnovnih boja - crvene, zelene i plave. GIaVno funkcionalno svojstvo Stapiea je uoCavanje predmeta, uz nejasno videtije njihovih obrisa, dok \!epici "izoStravaju" sliku i prepoznaju boje. Cepici omogu6uju precizniji vid pri dnevt10m ·svjetlu, ali su u sumraku veoma s!abo aktivni. Primljene svjetlosne infonn3cije fotore~ ceptori (nervnim putevima) prosljeduju do odgovarajuceg centra u potiljaenom regionu kore velikog mozga. Nadrrlaji iz desne strane vidnog polja svakog oka putuju ka Jijevoj rno~danoI het.nisferi j·obratno, sto je omoguceno djetimienim ukrStanjem vlakana ocnih iiVaca, neposredna iza ociju. Tako se u desnoj hemisferi stien infonnacije iz desne strane .svakog aka, !to odgovara lijevoj strani vidnog polja, tj. lijeva herni· sfera prima impulse s lijeve strane Dba oka i vidi desnu stran~ vidnog polja. Vid. dakie,. nastaje stimulacijom nervnih celija mreznjuCe. koje u mom ·salju podatke 0 intenzitetu, boji i drugim svojstvirna primljenih svjetlosnih draZi. Qve infor~ n macije mozak ,zatim "cita , "sreduje", u "'tumaei" j "vidi kao detalje slike u vidnom polju. Zato se mo2e reei da, ustvari. ako saI1)O gleda, a mozak konaeno vidi i 'doziv~ ijaVa promatrane·objekte i pojave.. Hemon."Ceptori lako i prazivotinje reagirnju na odredern: hemijske draii, u svom ptmom Zll3eenju hemoreceptori j.vljaju se kao pojedinaene celije iii osnovni funkcionalni dijelovi odgoIllS
varajucih eulnih aparnta sloienijih Zivotinjskih organizama. Kod suhozemnih Zivotinja najrazvijeniji s.u hemQreceptori cula mirisa, koji reagJraju na draZi g3SQvite prirode, i Cula ukusa, n. koje djeJuju adekvatne draZi. teCnih materija. CuIo mirisa najeesce obavjeStava organizam 0 okolinskim opasnostima i izvorima hrane, pomate u komuniciranju j.edinki suprotnog spola i uredenju ponaSanja u zajednicama druStvenih zivotinja i sl Culo olrusa uglavnom konrrolira kva1itet hrane koja je vee unije.ta u usta. lako se kod vodenih zivorinja ova dva cula ne razUkuju po agregatnom stanju nadraiujueih tvan, i kod njih su eesto veoma osjetljiva 000 spomenuta tip. hemoreceplora. Gladne nbc i rakovi, npr., veoma brzo i svrsishodno reagiraju na draii koje poticu iz hrane i difuzijom se sire kroz vodu. Mada ponekad nisu morfoloski i anatomski prepoznatljivi eulni organi koji ih sadne, dokazano je prisustvo osjetljivih hemore~ ceptora i kod dupljara, glista, mekuS.aca, bodljokoiaca i drogih beslQcmenjaka, bez obzirn na sredinu II kojoj tive. Medutim, pouzdani znanstveni podaci 0 hemoreceptorsklm organima i njihovim adekvamim drai:ima do sada su poznati sa.roo za kicmenjake i clankonosce (artrop.ode). UOpC~no gledajuci, hemorec.eptori tula mirisa i okusa funkciona.I.no su organ.izirani tako da primaju razliclte drazi. Kod ve.cine zivotinja obieno se nalaze uz l,lSni otvor iIi na naro~ citim izrastajima. Kod sisara, pa tako i covjeka, hemore· ceptori cula okusa nalaze se u eulnim kmicama razlicite velicine. koje su rasporedene po odredenim dijelovima jezika i nepca. (sl. 60.), dok su receptori cula minsa 1I nosnoj sluzokozi. Covjek posjedujc osobene skupine hemoreceptora za prepoznavanje c,ellri osnovna kvaliteta hemijskih draii: sla.tko,
:>h.1110. kisc!o i gorke. Odgov3rujuce okusne
kvr1icc rnspol'edcnc Sli t.,ko da je vrh jczika n
slrane ~ 113 kiselo, 3 baza - na gorko (51. 61.). U ovim receptorima izazivaju adekvatne skupine z:nzlicitih hemijskih draZi karakteristicnih supstanci, kao sto su, npr., kuhinjska so (siano), SeCer saharoza (slatko), vodonicni joni (kiselo) iii kinin (gorko): Cu1ne kVrZice za okus sadde po vise valjkastih hemoreceptorskih eelija, koje na svom slobodnom kraju imaju prijemni¢ke trepljc. Na suprotnom krajll, . one su povezane sa osjeCajnim vlaknima !lerva, koji stvorene impulse prenosi u produzenu moZdinu, odakle se nadl1iZaj prosljeduje u velila mozak. . Prcma tome, nadra2C'1j
i mi slobodnom kl1lju takoc.1cr nose trep'> tjaslc nastavkc. Orogi kmj ovih ecli.ia n.1."~ wvljn sc 1I ilcrvno \"l:Ikno kojc naslalc impulse provodi 1I mirisni rC:i_anj, a on jc plJ[cm mirisnog zi\"ca pove7.1'1n ::;n korom velikog mozga. Kada sa zrakom - kroz nos
bili moe osjct.,nja min!>:l. Inko covjek i
covjckoliki majmuni spadaju II skupinu sisara sa $I
iii idrijelo ~ dospiju lID vlaiou nO!'I1U ~Iu zokozu. cestice isparljivih mitisnih materija rastvarnju sc i Ill\dmi;uju l'pecificnc recep-
tore, koji pliOlljenc infonmlcijc prosljedtuu u odgovarajuCi maidani ccntar.
Sa/bu." o?(aclol"ill,'i
R~-gio
(l1{tlc/<)ria
Mehanoreceptori
81. 61. Rtupored I~moreceptora za osnollne kvalilete okusa Iaxl'Colljeka: (0) s/atktJ. (b) siano, (e) /ci,e/oi (d)gorl
Hemoreceptori cub •
S1. 60. erdo okusa i raspom! cultlih levrficQ kod anjeka
kod 1X>vj0ka nalaze se u sluzo1rofi gomjeg elijeh nosne duplje i nome pregrade (4 62.). Taj dio slu-· zok<>ze je neSto deblji od ostalog, tamno!;ute je !>oj. i ima ukupnu povIiinuod ok<> 5 cm2... Receptorl ovog ¢u\a su itapiCasto-vrereoasti 106
SL 62. Hemoreceplori ~flla mMsa kod covje/w
Svoj najviii stupanj osjeUjivosti culo
miri.. dostw kod sisara. a po njegovoj "ostrini'· posebno· se isti~u kopitari i z0erovi, dok su
kitov~
npr., potpuno izgu-
Mehanoreceptori su sekundame wine eelije i slobodni neMli zavciecl, u kojima nadraiaj izaziva mehanicka energija spoljnjeg iii unutrasnjeg porijekJa. PoSta su tlZ to za prijem ovih draii posebno znacajni i odred:eni pomoCni dijelovi i aparati, ni u jednoj drugoj oblasti informiranja Zivotinjskih organizama ne susreCu se tako specijalno podeSene konstrukcije kao one u prijemnici~ rna mehanickih drafi. U ovu skupinu spadaju IlIktib,e draZl (dodira, pritiska, istelOnja), drafi dubinske (unutraSaje) osjetljivosti unutraSnjih organa~ misiea, tetiva, zglobova, krvnih sodov.. iJijezda i dr., te adekvatne draii cula ravnotde i rotacije, te drafi zvucnih treperen).. koje podrafuju mehanoreceptore ¢u\a sluha. Prirodu i fiziolosku ulogu mehanoreceptora u sistemu oba\(je§tavanja fivotinjskih i Ijudskih organizama. mo:Zemo upoznati na odabranim primjerima kod oo-jeka. Organ CuI. sinha kod Covjek.a, kao i kod ostalih sisara, je uho. Na osnovu poloZaj.. grnd. i funkeije njegovih dijelova, 107
razlikujem0 spoljasnje. srednje i unutraSnje
treperenja pov"""va za vise od 20 puta. Sa uzengije, ove vibracije (preko "ovalnog naJaze se u unutramjem ubu (s1. 63.), a cen~ okna') dospijevaju do ptda. To je 2,5 pUla tar cwa sluha je u syepooenoj oblasti kore spiralno savijena cijev., aja je unutrunjost. velikog mozga. bazalnom membranoID, uzdu2no podije~ ljena Da dVije supljine.lspunjena je sluSnom teenoseu kroz koju se zvu~ni treptaji prenose na bazalnu membranu, a sa nje na culne celije Kortijevog ogana. Bazalna membrana uZa je na osnovi nego pri vr\"m puZa,. sto omogutuje da se visoId tonovi euju na poeetku, a duOOki na kraju pUleve djevi. Time se ostvaruje prcitoma analiza zvuka po visini. Melmnoreceptori Kortijevog organa obuhvataju tri spoUna i jed,n unutrasnji red trepljastih eelija. Krajnje spoljne celije registriraju najti~e zvukove, sa granice eujnosti. Prema unptrasnjosti raspo1J1aju se sve snainiji tonovi. Sto omoguCava raztikovanje zvuka po ja~ini. Stvoreni SI. 63. MdlU/II'JIT!Ceptori llilu s11111(/ ,. n.JVlloleze bioelektricni impulsi osjetnih celija, putem k,xll<'I'jeA"u.· gNu'" umllrusrrjeg IIb(/ I. SulULnmi. 2.ce)(ic. 3. }mbIlt.IOpIlCl. 4.11Zel1sluSnog zivca, dospijevaju do sljepooenog Wj"u. S. <*nlglo 0010, 6. EI/5w/!(jel'u 1/1/00. dijela kore velikog mozga, gdje se vrli ne 7. pui, K. elldolimjili k"lIl.1i, 9. polllla'"fni sarno izostravanje zvuka. nego i psi· kullUIi, 10. ulrikllillS, II. sClkuhl$ hoakustiCka analiza, posebno kada je rijee 0 govomim elementima. ubo. Meht.noreceptori zvuenih vibracija
Cu!o sluha veoma je osjelljiv receptor spoljnjih drai;~ koji ima visoko razvijenu sposobnost da mehaniCku energiju zvucnih valova prctvarn u bioclektricne impulse i UP1.1Cujc ih odgovarajucim moZdanim centri~ rna. Mchanoreceptori ovog cula smjeStcni su u tzv. Ktlrtijcvom organu unumnjeg UM _ gla"""", fimkcionalnom dijelu puz. (sl. 64.). Do njega 7.VUk dopire preko vanjskog i srednJeg uha. Zvueni valovi izazivnju trepcrenje bubnc opne, kOje se prenosi na slusne ko~ice ~ cekic., nakovanj i uzengiju. Bu~ci da su medusobno povezane liga~ menb~a, one imaju stalan poloZaj. ali i na~lto znacajnu sposobnost cia djeluju leao svoJemna opruga, koja ja¢inu primljenih 10.
SI. 64. On/ito P"ZII j pntl'tic rClsproslirunja ZVllcllil! vufo~·1.1
fiJelavi tijelu knj; $II ifp'mjeni leCllo.;,:1l (1) pl'ellose zVI,cne vulo\'e (2) koji lelm 1I1f: b(lzlIe Hlt.Y/lbnllle (3) Ilflltln.d//ju cull/l' ee/iie (4) Kortiievog OIgtilkl (5)
Intenzitet (jacina) i frekvencija (UCestaJ05t) zvuQUh vibracija osnovna SU svojstva zvuenih valova. od kojih zavise koli~in. i kvalitet zvuenih informacija. Zvuk je zraeno treperenje odredene amplirude (valne duZine) i frekveneije (broja treptaja u sekumdi). Odnosno pO ftekvencijama zvuka oke 4.000 Hz. • poveeava se optereCenje Kortijevog organa i bazalne membrane, gdje se obieno i javljaju prva Otgallska ooteeenja unutTamjeg uha. Culo ravnotefe kod oovjeka smje!teno je U pet !upljina unutTasnjeg uha, ispunjenih posebnom teCnOOCu - endolimfom. To su tri polukrulOla kanala, duguljasta (utrikulus) i obla (sakulus)vreeica. Ovaj aparat djeluje potpuno nezavisno od funkcije sluha i u~tvuje u odrZavanju ravnote!e i polozaja tijela. Polukruhti ~anali medusobno su postavljeni pod pravim kutom. pa mogu osjetiti svaki poloZaj glave. ZavrSavaju prosirenjirna (ampulama)u kojimase nalaze treplje sa nervnim vlaknima. Svaki pokret glave izaziva kretanje teCoosti i stvaranje vrtloga u jednom mvisepolukrtdnih kanala, koji pokreeu treplje i tako nadraZuju nerve. Stvoreni nervni impulsi prenose poruku 0 poloZaju tijela i dostavljaju je u koru velikog mOZga. Duguljasta i obia vreeica otkrivaju promjene u poloiaju tijela u odnosu na silu Zetriljine teZe. Ona takOder sadlZe treplje sa nervnim vlaknirna:?· uronjene u ielatinoznu materiju. koja sadrZi kristale kaleij karbona· ta (kamenCici~ od 1-10 il) - otoUte. Pokreti ovih .zrnaca koji nastaju pod uticajem : l.erriljine .tm,: ;nadratuju culne tn!plje, a styoreni .nervrti::impulsi· prenose ,se do , mozga. Ovdje, skUpa sa obavjeStenjima tula vida j dubok6g senzibiliteta (osjeeajnosti) ucestvttiu u fonniranju ukupnog osjeeaja 0 polofaju tijcla u prostoru. Za uspjdilo • odt7avanje ravnotcleneophOdno je noonal. no .funkcioniranjc najmanje dvn (od tri
spomenuta) tinioca. U mraku (iii kod slijepih osoba) to se postiie zahvaljujuei Culu ravnoteze i dubokom senzibilitetu, tj. osjetljivosti na potoZa.j koja je svojstvena unutI"aSnjim organima, misicima i tetivama. Gluhi Ijudi, sa oSteeenim futoro ravnoteie, ali nonnalnog vida i dubokog senzibiliteta, danju bez potcil
organa i polozaju pbjedinih dijelova ti.iehl U prestoN. Nn osnovu nadrni.
Specijellizirani su 7.a prij~ jedne od dVij'e ndckvatne ~op'otne drati: za toplo iii za hladno. Receptori za toplo su najuCcstaliji na usnama i obrazima, dok se oni za hladno najfe!Ce javijaju oa ·ledima. Ovi recepmr; posebno su ZIlUeajni za sistem regulacije stalnosti tjelesrie temperature ~·udskog orga..:~ nizma i ostalih toplolavnih (hol1leotennnih" iivotinja~
Receptori za tel'tiperatulU rasporedeni su po citavoj povi'Sini Ijudskog tijela.
• Koja je funkcija fdloreccplora?. • Koji su osnovni siupnjevi siorenosti funkcije "ida? - Na kojim principima funkcionimju tipovi oeiju koje l3z1ikuju svjetlosrw' slike1 • Objasni fiziologiju funkcije vida kod Covjeka! -Sta su hemoreceprori i kakve su njioo\'e adehatne dra2i? - Na koji natin sc prepo:znaju kvalitcli ukusa? - K.ako funkcioniraju rn..'1noreceptori cula mirisa: Sta su mehanoreceptori i koje su njihove adek\'atne dnIi.i? - Objasni fiziologiju c:ula sluha kod Covjeka! - Kako wfikcioniraju receptori cula ravnote:le1 Kako fi.tnkcioniraju £cceptori za pritisak i dodir? - Kak\'aje fizioloSka uloga receptora culnih Organa duboke osjetljivosti'! - Sta su lerthorecer>lOri i gdje se nalaze u ljudskom organinnu? w
w
~"
NERvi'll SISTEM ODRZAVANJA INTEGRITETA ORGANIZMA ~----------
-Ncr\'11
U procesima infonniranja organizm3 i odrlav8nja njcgovc funkcionalnc cjelovitosti u razlicitim uvjetima spoljne i unutartielesne sredine, nervni sislem ima ulogu provooenja. obrade i analize primljenih obavijesli, izbora adekvatnih odgovora. i njihovog prosljedivanja do efektora. Osnovna organizaciona i funkcionalna jedinica ~ivCanog sistema neMUl je eeIija ill neuron (s1. 65. i 66.). Sastoji 50 od zvjezdastog tijela sajedrom i netvnih nastavaka. To su (I) kraOO - drvoliko razgranati
I1Q
III
, lato se izmedu njih stvarasttl!ino koio pa se receptorski impuls siIi kao val depolarizacija, koji brzo napreduje d.n nerva. JedDO od osnovnih svojstava nervnih celija je da reagiraju po princlpu "sve ili nista", ti. svoju punu funkciju ostvaruju vee oa samom pragu nadraZaja. Za oonnalno funkcioninmje nervnog,sis-tema posebno je zna~jna· sPoSobnost medusobne primopnedaje bloelektricnih impulsa nervnib .:elij.. Stvorene podslicaje draieni neuron lalje u oblikn sJabib ali brzih vibracija elektricnog napona ka sinapsama, koje ga vetu sa ostaUm dijelovima nervnog· sistema. Medutim, primljeni. nadrataj DC prenosi se u- prispjelom bIoelektri~om obliku. nego posre
PreooSenje nervnih impulsa dUl neurona ostvaruje se proticanjem naelektI1ziranih
eestica • jona kroz membranu neurita (s1. 67.). Nepobudena nervna telija je elektricno polarizirana jer unutra~nju i spoljnu stnulU njene opne odlikuju razli~iti • pozitivni i negativni nabojL To je posljedica razlika u koncentraciji natrijevih i kalijevih jona oa suprotnim stranama opne. Visoka unutraSnja koncentracija kalija. a nish namja, praeena je obmutim omjerom ojihovih yanjskih kon~ centracija. U momentu podrai.aja, mijeoja se raspored molekula u membrani pa ona postaje propustJjiva za izlazece kalijeve i ulazeee natrijeve jone. Membrana gubi polarizaciju. ~. depolariziia se, a nastali elektrieni naboj • akcloni potendjal dovodi do promjene odnosa koncentracija ovih jona u nienom susjednom dijelu, koji se takoder depolarizira. Depolarizirnni dio membrane je elektronegativan u odnosu na polarizirani.
Na . samim krajevima finih ogranaka presinaptickog nenrita nalaze se mala proSirenja·. tenninaJni dugmiCi. promjera oko 1 mikmmetar. U njima je veliki broj sinaptiCkih mjeSaka, ispunjenib jednim od neurome
(GABA) npr. Time je kompletiran sistem provodenja, ubrzavanja i usporavanja toka nervnih impulsa _ Poseboa osobenost aksona kicrnenjaka j. da, pored vlastitih membrana, imaju i posehne ovojnice, Bijela iIi mijeJinska nenna vlakna imaju omotac ed lipidne materije mijelina, knji im daje katakterisMnu sedefastu hoj.. UJaze u sastav veCine peaifemib moZdano-moZdinskih nerava. Na njihovom mijelinskom omotaeu u dosta pravilnim razmacima javljaju se nemijelinizirana • ttY, Ranvijeova (Renvier) s.n.nja, bez te ovojnice. koju nemaju ni razgra,pati zavrSeci akaon.. U mijelinskim nervnim vlaImima depuhmzacija zahvata sarno neizolinme dijelove (Ranvijeova suzeJ1ja) sto znatno ubrzava tok impulsa. Siva ill amijelinska nervna v~luta nemaju mijel~ omQtac, a naJaze se u
.... +. ,.
+ - - - + ....... +- -+ ...... -+ +- + +- ... +
+
4-
+
+ + + ... +- + + -+ +- .... + + + _-
+
'+-+
=.: : : : : : ;: : :: : : : : =- --
4
:: - @ - : : : : ': : : : : : .: :: + .... _- -+ -+ + + -I- +- .......... +- + + + + -+ ... + + +- +- + ... + + + ++- + + T + +-+ + ...
+
Podraza}
+ ••
-
- +4o+-++ +- +-+- .......... +..;. ...... + ++ ++.+ ... ++++ +- ... ++- ++
:::::::::::==::::.:::::-::::~:: . .
+&1.+ -
_ + __ + + + + + ...... + ... + +- ... + ;- + + + + + + +
T
_+
+
_+ ...
+- +
Vracanje u prija~je stanje
++ + -+ - -_
1ivl!ani imrut~
+. + + ..- - - - +- 4- + +- -+
+ -,--~-:.:.:
+ +'-+
.:::t::;:..:.:::. =. =:::.:=.: ==:::.==:':: _:_ ...
+++----++~-+++++++~++"'-++.+++
+
+
+- + ... '" +' + ... + -+ ... +- +. -+ ... - --+
-
++
SI. 66. TipOl; IIcrmih cc-lijtl~ \. 8i,XJlunm. 2. IIl1iplJ/ullW, 3. lJIullipo/lIflkl. 4. be-..aksonsku
SI. 67. Proces SfYdI·(m)u ukcionog potellciju/u i pmvoJel/ju iireunog impulsa
112
113
nervima unutraSn.iih organa. Sez obzira nn spomenute razljke, sva nervna vJakna imaju i vlnstitu tanku spoljnu opnu celUske grade, koja se oznaeava kao Svanova (Schwannova) ovojnica. U centratnom ncrmom sistemu nalaze se i glije - posebne Celije koje Sll znaeajne za njegov mellibolizam, rasprostiranje nadrdaja i podeSavanje stupnja nadrafljivosti.
TIPOVI NERVNOG SISTEMA SIrup svih nervnih Celija organizma cini njegov nervni sistem. Organizacija nervnog sist
se jednosmjemim provodenjcm impulsa. Aferentita iii ushodna "Iakna provode podrazaje centripetalno. tj. oct periferije organizma ka odgovarajucim nervnim centrima, a eferenma iIi nishodna - <:en. trifugalno, odnosno od nervnih centara ka perifemim organima. Buduci da ushodna
vlakna, ustVari, provode impulse od recepto. ra do nervnih centara. ce§ce se DZnaeavaju kao osjceajna ili senzoma. Nishodna vlak_ na prosljeduju nervni impuls 1Z nervnih <::entara ka efekrorima pa se zovu pokreta~ka iii motoma. Na osnovu plana grade, rnofemo razlikovati tri tipa centraliziranog nervnog si'tema: vrpeasti, ganglijski i cjevasri.
•
b
nervni sistem sastavljen je ad
mreZasto povezanih ne!V1lih eelija, medu kojlm~ se i:zvo:mi nadrauj ravnomjerno rasprostire U 8vim pravcima. U procesu koncentrienog ~irenja, intenzitet nadrrlaja postepeno opada i na izvjesnoj udaljenosti cd podrafenog mjesta - potpuno se gubi. Nervni spletovi jedini su tip nervnog sistema dupljara. ali se, skupa sa centraliziranhn 5istemom, susreCu i kod svih ¥ism zivotinjskih skupina, k..od kojih fi.tnkcioniraju nezavisno od osnovnog sistema. Kod kiemenjaka, npr., nalaze se u srcu i crijevnom zidu. Centralizirani nervni sistemi obuhvataju nervne eelije koje su mjestimieno gn,tpisane u nervne centre, obi~no udaljene od receptomib i efektomih eelija i organa. Sa ~elesnom periferijom povezani su venma dugim ne!V1lim vlaknima (aksonima} U njima prvodenje nervnih impulsa nije neprekidan (kontinuiran), nego povremen ritmiCki proces. Za razliku od difuznog sistema, ovdje se nadIal'aj ill akcionl potencijal prenosi bez opadanja intenziteta. Po samoj svojoj gradi, svako nervnovlak:no moglo bi provoditi nadrafaj U oba smjeta. Medutim, perifema nervna vtalma odlikuju
Vrpeasti ncrvni sistcm naiicdnostavniji je i evolucUski najprirnitivniji tip centraliziranog nervnog sistema, a javlja se kod pljosnatih gUsta, kao sto su mctilji i vimjaci (planarije). npr., i nizih mekusaca. U njemll su nervne eelije grupirane u uzdurne trake, ... koje su u prednjem. a tjeae i na zadnjem kraju spojene popreenim vezama. Ganglijski nervni si~1cm u najrazvijenijem stupnju susrecemo u Ijcstvieastom obliku kod clankovitih glista i zglavkara. U svakom njihovom clanku (segtT.lentu) nalazi se po par nervnih evorova: ganglija. One su medusobno povezane popretnim nervnim vlaknima, a ponekad i djelimicno iii potpuno spojene. Skupa sa culnim eetijama i misicima svog segmenta cine potpunu i vrlo
samostalnu rcakcionu cjclinu. Medulim, uzduina nervna vlakna, koja sve parove ganglija povezuju u jedinstvenu Ijeslvicu, omogueuju koordinirane pokrete susjednih clanaka i cijelog organizma. Kod visih obJi~ ka ustrojstva ovakvog nervn.og sistema, ganglije u clancima su funkcionalno podredene "moZdanim" ganglijama, iako jos uvijek imaju samostalne funkcije, koje "mozak" same pokrete jli koei. Cjevasti nervni sistem, i u svom najjednostavnijem obliku, znatno je funkcionalno slozeniji cd prethodnih. Imaju ga hordati (svitkovcO, u ob1iku duge i zadebljale nervne cijevi, na lednoj st.rani ~ijela. Njen predoji dio izdiferenciran je u petodjelni mozak (sl. 69.), a ost;lta);: Cini kicmenu
\, --c-::::>
, 3
51. 68. TrprwI """""Il sis,,",a: 0) difoznl ne"'" sis"'" tlvpljam,M) """"'_nerV.i$isremi. b) "'f'&mi ".",.; sisI
S1. 69. SpoljaInji izgled mozga kiemtmjoka: a. Iljkule, b. koi!joribe. c. fabe, d. gu.itera, c. ptice. £. zeca, i g. psa; J. prednji mozak. lao mirisni produfeci, 2. meiJumozak. 3. sminji mouz}:. 4. za4nji mozak, S. produiena trteIdina 115
114
;..:;.,
moZdinu. Stupanj njihove razvijenosti u direktnoj vezi je sa stupanjem evolucijskog razvoja j funkcionalnim osobenostima receptorskih i efektorskih organa. U najraZ\'ijenijem obliku javlja se kod covjeka (sL 70.).
opnu, vodozemci, gmizavci i price po dvije, a sisan - trio Spolja je tvrda opna (dura
").,-:1<'::::::::-:;::;:+ Zjenice
mater), a na moZdano-moidinsku povrlinu, ukJjueujuci i moZdane vijuge i naboie, nepo-
)~1l~~~~~ ~:
sredne nalijeie meka opna (pia mater).
Izmedu njib je paucinasta opna. Sav prostor izmedu opni, moZdane !upljine (4 moidane
+
Cilijami
miliCi (aka)
+ PJjuvacne - tlijczde
'-1::::;:;«:;::; Krvni sudovi t
:; Srce
11~::ti:~::;::::;:a: ~ s,..,,; krvni sudovi
komore) i kanal kicmene moZdine ispunjava mOZdano-moZdinska iIi cerebrospinalna teOnest
"~dd=~:::3.:; II !
Bronhije
teludac
Jz mozga polazi 10-12 pari snaZnib mozdanih zivaca, koji po prirodi svoje funkcije mogu biti senzorni, motomi i mjeSoviti. Iz kiemene moZdine polaze pami moidinski nervi, koji su redovno mjeSoviti.
Njihov broj vanra po klasama ki6menjaka, da bi kod rovjeka iznosio 31 par. Ovaj tip nervnog sistema obuhvata brojne pojedinacne. jednostavne i najsloienije,
ali medusobno hijerarhijski povezane cjeline, koje nakon prijema nadraZaja iz receplora, uskladuju odgovarajuee funkcije i aktivnosti organizma (sL 71. i 72~ Dijeli se na moZdano-mozdinski (cerebrospimlni) i autonomni (vegetativni) dio. U okviI1l ITIOidano-mezdinskog su centralni nervni sistem (CNS) i periferui nervni sistem
(PNS). CNS cine mozak i kicmena moidina, a PNS • svi tivci koji iz1aze iz mozga (mozdani iii cerebralni) i kiemene SL 70. Ope; plun otgUilizucije 1l1/1"VIlOg .fisielfl(/ covjekll: I. II/OItlf. 2. kit:/J/f!lllllJloidillll. 3. peri/emi jivci. 4 . .timpllriiJka lIen'1lt/ vrpcu (!>JubJo)
Moidano-moidinska nervna cijev zaSti6ena je hrskavieavim iii joS rrioenijim kostanim skeletom. Njenu neposrednu unutraSnju ~itu od nepovoljnih spoljnih uricaja osiguravaju posebne opne. Putem bogato razgranate mreZe krvnih sudova One istovremeno ueestvuju i u ishrani i disanju nervnog tkiva. Ribe imaju sarno jednu takvu
moZdine (moidinski. iii spinalni). Oni reguliraju voljne aktivnosti misiea glave i udova, te kretanje u prostoru, zbog cega se ovaj dio nervnog sistema OZIlacava i kao sornatski (tjelesni). Autonomni dio nervnog sisterna. iake je u vezi sa CNS. djeluje samostalno - bez ~ volje iii svi-jesti. Buduci da kontrolira' rad unutraSnjih organa, koji odrZavaju najbitnije tivotne. tj. vcgetativnc funkcije, poznal je i pod nazivom vegetativni (tat 'vegetus ;::: Ziv, zdrnv). Njegova v1akna dopiru i u koi:u. Prcma medllsobnim razlikama u ustrojstvu i 11(,
SI. 71. FUllkdollullw ffSflvjst\,O Ifelvilog siskma eovjeka.: CNS· Celllm/,,; Ilervni SWelI1. PNS· Perifonli /len'll; sislem. 1. Senzont; (6I/11i).2 Moton,i. 3. SimputiCki. 4. ParrJSitll
SI. 72. Oanos bneiJlI simpuliCke (s;WJ) i purasitn· p(JIi&e (cmo). inerwx:ije orgulfa. + stimu· laa)" (podsIiCt.lfUe). i"hibiaja thXenje) ¥
w
patiCki
funkciji, autonomni dio nervnog sistema dijeli se na simpaticki (simpatikusni) i parasimpatiCki (parasimpatikusni~ Osnovu simapaticirog nervnog sistelna ~ini simpatiCko stablo - dva povezan. lanca pamib ganglij. du:! bokov. kiemene moMine i 'ganglije medu utrobnim organi~ rna. U pa~simpaticki' sistem ukljueeni su
nih aktiVQOSti. Centri autonomnog dijela nervnog sistema nalaze se u kiemenej i produzenoj mozdin~ a oni glavni • u medumozgu. To omogueava da se njegove djelovanja uskladuje i nadopunjuje sa
funkcijama CNS. SISTEM PROVODENIA J OBRADE INFORMACIJA U PERIFERNOM I CENTRALNOM NERVNOM SISTEMU
10: moZdani Zivac C'lutalac" iii vagus) i
kumpleks .lastaeno-moZdinskih .erava, • zyegove ganglije su u unutrosnjim otganima
Meduneuronske veze u centralnom nervnom sistemu najCeS6e nisu jednostavne. Na ulazu u kiemenu moZdinu ushodna netvna vlakna grnnaju se tako da s\'aka grana moze obrazovati vlastitu sinapticku vezu preku koje se dolazeCi nadra:!aji prenose do odgov.rajueih centara. U ki6menoj i prado-
koje oZiveuju (inerviraju). Djelovanj~ simpatikusa i pamsimpatikusa medusobno je antagonisricko - iSle funkcije jedan podstice ('simpa,i'e'), a drugi koei. Zato je stupanj usagiaSenosti njihovog djelovanja izuzetno znaCajan za nonnalno odvijanje svib Zivot\\7
Tab. 4. Sel/::orni. ItIOIDrtI; j mjdol'ifi mo=dani IIe,."j ctn-jekll Funkcijll
SellZOmi
Ncrvni par
inclVirana oblast (organ)
(I) Mirisni
toto l'nirisa (cpitcl nosllc dupljc)
(II) Vidni
(;ulo vida (mretnj3~)
(VIII) Slusni
Cul0 sluha haV1lotc~
(III) Nervi (IV) oenih
Motorni
<>Cui misici
(VI) miSica (XI) Dopunski (XU) Podjezicni
Neki miMCi vrata i trupa Jezitni mi~iC (I) Dio oonih. (2) gomjovHicni i. (3) donjoviliCni mi'ici Mi~ici )ica, dio cula okusa .fez:jk i fdrije 10. dio l!ula okusa Svi t11l1.ltrdnji organi i Cull. dio· wla okusa
(V) Trograni
MjeJoviti
SI. 73. Raspored mofomih i .~c!l:rol·'li" projekcioflih oblasri /I kori velikog mozga eo.ljeka
(VII) litni (IX) Jezitnotdrijelni (X) Lutaoci
zenoj moZdini tlIkoder postoje i mnogobrojni posrednicki neuroni, koji pomajo nadralaje od perifemih nervnih celija i prosljedujo ih centralnim neuronima. Iste takve pojave prisutne su i u nishodnom putu preno,enja nervnib impulsa. Takva razudenost sinapsi i odnosi medu neuronima omogutuju da jedna nervna celija moze uspostaviti vezu sa mno!tvom dtugih, iz razlicitih dijelova centralnog nervnog sistema iii sa receprorima raznib dijelava tijela. Osje
izlaze iz prednjib. Celijsko tijeto motornib neurona nalazi se u sivoj masi, a serizornih u dva niza ganglija simpatickog stabla. lza ganglije, u smjeru re<:eplora i efeklora, obje vrste vlakana svakog Zivca ujedinjuju se u mje!oviti nerv, koji se zatim dijeli na dvije lakoder mje!ovile grane. Jedna. od njib inervira l
mas!
SI. 74. flustracija omjera veliCinu moidanih polja kojrJ kontroli,.uju akril"nosr odgovorajucfh dijehJvu. tijelo
Kako ~ njegovoJoblasti precimo odgevara projekdja senzomih i motornih funkcija odredenib dijelova tijela, ova podruCj a oznaeavaju se kao projekcione oblasti. Na osnovu toga da Ii se u njima zavrSavaju senzorni iii iz njih polaze motorni putevi impulsa, dijele se na senzome i motorne. Sve motorne projekcione oblasti smjeM.ene su sa pre
ran"
naglava~ke.
Pritom svaka hemisfera
kontrolira funkcije suprotne strane tijela.
[[8
U prihvatanju i analizi prispjelih senzomih infoonocija, pored kore velikog mozga, najvainiju ulogu ima talamus (vidni brefuljak). Taj dio medumoz,ga izuzetno je znacaj~ senzitivni cent3r. koji je povezan sa putevima za duboku ili nesvjesnu i povrSi.nsku iii svjesnu osje
119
.
:~
Integrativne (objedinjujuce) nervne ukljueuju sarno po jedan senzomi i motomi funkdje poeivaju na sposobnosti odredenih _ neuron, a kod polisinaptiCkih izm
S1. 75. Rejlcbni Iu/c. _ nujjedllosttJvlliju ;Hlt'grofivIIU /u"kciju nervnog Siflr!l1Iu' 1.lJJonositWptiCid Il!j1cksllIluk. 2. rcJldulli
t"".w IInUMfulim neuronol» (illlerlleUiO/fO/II), 3. u.tgovurcyuCi dio IOcmellt! mt:J£dim!, 4.,IIulnji (motomi) korijet, heme/le fH(~t!itl<, 5. moJOmi ,/ftlllW" 6. s/1il/tlJfltI gaJlJ...fija. 7, zodn)i (sClltitiwri) KOrijetl
IciCnlcnemotdine. S.SctWti,,," lfelm:m.
9, /;"ia, 10. mwc
SI. 76, Asacijalivlli IIerv"i plltev; u kori velikog mozg" 120
sumi putevtI povezuju odgovarajuCe centre dviju bemisfera. i odi"edene centre. unqtar svake od njilL Jedan od veCihsnopova takvih nervnih vIakana nalazi se u "moZdanoj gredi", koja spaja lijevu i ~. bemisfem velikog mozga ~ centrale svih voljnib. autononinih i najviSih psihiaih funkcija n~g sistema' . CENTRALNI NERVNI SISTEM COVJEKA
cenm za kihanje, kaSljanje, zvakanje, lueenje pljuvaCke i gutanje i dr. Ovaj dio mozga takoder ucestvuje u regulaciji odrtavanja ravnotde tijela. Srednji mozak (mesencephalon) je mali sredisnji dio CNS, koji Una posebnu ulogu kilo centarza regulaciju refleksnih motomih aktivnosti u odrtavanju poloZaja tijela. U njemu so i centri regulacije slofenih automatskih pokreta i onih koji prate voljne pokrete lijel.. Mali mozak (cerebellum) dio je zadnjeg mozga. a njegova osnovna :funkcija je u koordiniranju voljnib pokreta koje kootrolira odgovarajuei dio motome projekcione oblasti kore velikog mozga.
Kiemeua moZdina (medulla spinalis) gradena je od shr. i bijele mas.. Siw masu cine tijela ncurona i manji'dio amijeUnskih nervnih vlake... Bijelu masu obrazuju vlak~ na sa mijelinskom ovojnicotn. koja su, ust· van. nastavci neuronskih tijela sive rnase, Poste srediSnja siva masa ima oblik slova H, u qjoj se razlikuju ttbuSni (prednji) i ledni (zadnji) rogovi i centralni dio. Kroz posebne otvore, u svakom kiernenom ptSljenu izlazi po jedari par lednih i ttbuSnih nervnih knrijena, koji so spajaju·u mjeSovili moUlinski (spitialni) .:zivac. Na lednim korijenima naIaze se spinalne ganglije, u kojima su tijela dvopolarnih neurona. Njihovi aksoni provode irnpulseod receptora ka kiemenoj moZdini, "zbog eega se ledni korijeni SI. 77. Po/aiuj 1"lulllusa gOO centra inlegralivnilJ fwll(cija ilervnog sistema ozoaavajq i kao osjeeajni iii senzomi. a (U buell/om SfWI)u UmoZLJic I/eprekidllO pristiiu . trbuSni supokretaCki iii motomi. Ki~rnena sen:r.omi j/Upulsi. koji gfawwn pulevillla podru-moZdina ima dvojaku funkciju - refleksnu i byu MmreiuSfIlJOrflluciju ", SIIrjdlctlU dttboJa; jl provodnu, Ona je centar mnogih somatskib i moidunom stub/u. /z ovog regtllatoru uktivllosti vegetativnih refleksa. kao i prijenosnik sen· mozgu te& ml/lZ UNpulsa do tallumuu. ocIukle zornih impulsa ka mozgu i motomih ka Sf! grmwju kif OOgol'fUUjuCim dijelovin/tl Kore eli:ktorina . veJikog mozsuJ Produfena moZelina (medulla oblongaMedumozak (diencephalon) je ispred ta) dio"je' mozga koji ga pove.wj.~ .~~ srednjeg. mozga. a sastoji se iz tatamusa kiCmenom llloZdinom. U njoj su centri niza (vidnih brefuljaka ili kvliica), hipotalamusa Vegetativnih (autonomnih) funkcija otganiz- (dna) i epifize. Talarnus je ceotar obrade senIl1a, kao ito su regtdalori disanja, rada srca, zomih infonnacija i njihovog prosljedivanja PI'OSirivanje i suZavanje ktvnih sudov", kori velikog mozga (s1. 77.~ U njemu su i promet materiia i plakanje (beb.)_ Tu su i cenm koji iJCestvuju u kontroli koordinacije 121
pokrcta. Epifiza jc organ koji loci posebne honnone i znncajno uti~c na pril~godavanje funkcija orgnnizma klimatskim pmmjena.. rna. Naroeito jc znacnjno njcno reagirnnje na duzinu dnevnog osvjctljcnja. Hipotatamus je glavni centar reguladje vegcI.livnih jilnkcij. organizma. On pode.l.1Va i rad odgovnrnjocih nifih nervnih centa,... U ovom dijelu mozga nntnze sc i centri 7...'1 reguJaciju disa~ nja, s.tanog ritma, \iclcsne tempernltlre i osmolSkog pritiska (promet. vode), uno..~cnjn hranc i dr. Svojom nClVtlom j sekrecijskim funkcijom, hipotal.mus regulira rod hipofize - sredisnj. zlijezde e:ndokrinog sistema. Uz vis_c nervne centre, hipotalamus lakoder djeluje i na seksualno i emotivno ponasanje. Prednjl (vclikt) mozak (telencephalon) najsloZeniji je ked sisara, a njegovn relativna veli~ina, grada i funkcija sireko variraju i unutar pojedinih klas. ki~menjaka. Kod oovjeka hemisfere su mu tolike da prekrivaju sve ostaIe dijelove mo~ga. Najvi§i stupa.nj anatomskog i funk.ionalnog uslomjavanja pos.cbno je karaktcris.ti~n za njegcvu tzv. "novu koru", koja sadrZi ogroman broj neu· rona specijalne grade i uloge. U kerl velikog m~ga tri su glavne funkcionalne zone: sen-
to
ENDOKRINI SISTEM I HEMI.ISKA REGULACIJA INTEGRITETA ORGANIZMA .. Hom1oni i osnovni principi hemijskc rcgulncijc individunlnc cjclovi!o~!i • Nervna i honnonska regulacija - komplcmcntnrni dijelovi jcdinstvenog sistema OdrZ.1vanj(l individunlnog intcgritcla _Fizioloska uloga"hOrinona hipofizc. stilnjncc, pnr:1stilnih itijezda, gl1stcrncc, ll:1dbllbrcZnih i spolnih ~Iijci.da
SI. 78. RdlV." 1 hmtrollla p.""'ija!
Ruka I!vt
Lk<
F.kzik G
S' C' D' E' F'
Go""r
_Opi§ gradu i objasni funkciju nervne ~Iije! _ Kako nastaje i kako ~ ~
122
.
. Trup
Kao sto jc vee nnllla~eno, hemijska kontroia i rcglllncija cjclovitosti Ijudskog org~ n1zma ostvaruje se putem hormana. To su bioto§ki aktivne supStance, veoma hetero.. gene hemijske ptirode - bjelaneevine i njihovi derivati, aminokiseline, steroidi i sl. Izlocuju ih samostalne fljezdane celije iii njihove tkivne i organske tvorevine flijezde sa unutra~njim lu~enjem iIi endokrinc lIijezdc (sl. 79.). Imaju sposobnost fizioloskog djelovanja na druge celije, tkiva i organizam u cjeJini, koja primarno potiva na oslobadanju iIi usrnjeravanju biokatalitj~kog djelova'1io odredenih enzimskih sistema. Za rnzliku od egzokrinih, koje svoje produkte izlu~ju preko posebnih odvodnih kanala, endokrine ~Iijezde nemaju posebne odvode i svoje izlucevine (hor~ monel unose direktno u krvotok i Iimfu. Neki od njih djeluju u ncposrednoj blizini svog nastanka pa se zovu lokolnl hormoni, dok se drugi izlucuju u vancelijsku te~ost i djeluju na udaljena tkiva i organ•. To su opci hormoni koji djeluju na gotovo sve ~1ije organizma, dok su "cilJanJ hormoni" aktivni samo u odredenitn celijama. Lu~enje hor-
nu obavijest kojn Ilktivirn. llC!VI1C i hcmijskc I'eglll,ltore smanjcnjll .. do petpune obustave da1jeg lu~nja. U obmutom slueaju, U. izluci Ii se premalo honnona, njcgovi fizioloski ucinci nisu dovoljni. pll mebanizam povrntne veze podstlee luccnje poveeanih
kolicina harmona. Ovaj l1ojednost8vljeni primjcr funkcionalnog samopoddavanja
osnova je op6eg sistema odriavanja homeostaze, odnosno integriteta organizma.
,,,,,01--- Hipofiza 'Q~=\== Paralircoidcje Stitnjilt:f!
f?'++-
Nadhubrdl1a
ftijczd a Gu!te...t,a
o-%+-> Jajnik
:
.
mona regulirnno je negativnom povratnorn
spregom. Nairne, funkeionalnost svake endokrine flijezde "podesena" je na poja~u sekreciju. M:tdutim, ~im kolicina izlu~og hormon. u krvi dostigne svoju
DonnaInu razinu, odnosno oeekivani fizi<>loSki ocinak, flijezda 0 tome dobije povrat-
SI. 79. Endokrille Ilijetde covjekq 123
Hormoni mogu biti veoma krcHkog iIi dugotrajnog djelovanja, a .posobni .u da aktivnost odredenih efekromih organa reguliraju pn veoma maloj vlastitoj koncentraciji ,u krvL Neki od njih reguliraju opee metaboli~ke procese iii promet odredenih supstanci. rast i razvoj organizma iIi. puk. kontrotiraju funkcioniranje nekih cndokrinih flijczda. Mcdutim, lako prakitcno dopiru do svake Zive celije u organizmu. fizioloska aktivnost honn'ona je veoma specificna. uvijek djeluje na odredene efek· tore. Prema tome, najuoelji:vija opCa svojstva hromona su: (1) lueenje i aktivnosti u veoma malim kolicinama. (2) najcesce djelovanje van mjesta postanka (sintcze) i (3) .pecifi~no djelovanje - na odredene procese, u odredenhn tkivima, organima iii cijelom organizmu. U medusobnom sud· jelovanju. a zajedno sa netvnom, hemijska (hormonska) komponenta reguladje najznaeajnijih zivotnih procesa, objedinjuje sve funkcionalne sisteme u jedinstvenu cjelinu organiznm (jedinku. individuu).
Ncrvni ulicaji
Honnonl hipofrze HipofIza je centralna tlije:zda endokrinog sistema i njegov naj:znabljniji objedinjujuci cinilac sa nervnim sistemom odrZavanja individualnog integriteta. Pored veze sa vegetativnim dijelom neNtlog sistema. ona je neposredno vezana i za CNS, putem nervnih vlakana koja ulaze u medumozak, ~. hipotalamus. Krvorok ove Z1ijezde takeder direktno je povezan sa krvnim sudovima hipotalamusa. Prema tome, hipofiza moZe biti direktno stimulirana neJVllim impulsima iz ovog dijela mozga, a putem krvotoka u njen prednji rcianj do.pijevaju ncuro.ckreti kojije stimuliraju na luCenje. Produkti zadnjeg reZnja hipofIze nastaju u hipotalamusu, odakIe preko aksona prelaze u 1lijezdu. odakie se po polrebi izlu~uju u eirkulaeiju- Tako hipotalamus neposredno utiCe na aktivnost prednjeg i zadnjeg reZnja hipoflze. a preko nje i na radljivost ostalog dijela endokrinog sistema (sl. 80.).
Hormonski ulicaji
Hr-----------------------------Stilna tlijcwa
I I I
1ircohlni hormoni ------1
I I
Hip"liza (prct.1nji lc:ianj)
Kortiko~tcroidi .... _:. ........ 1
NIIUbubrc1.lla zlijcn!a
• ---+
pc::.,;-'::---I'-_--"--"'c:.:::--l -
. . . _____ • ______I1 A"_ ... rogCRI I
Andnu;cni ____________II cstrogini .. ___ .. _.... ____ wi Progel>lI:tOIl
_________ .(
Hon11on r;lsla _________ ..I
Prednj~ srednji i zadIYi rei.anj hipofize I~ niz zna~jnih honnooa, od onih sa rela-
tiroksln i nekoiiko njemu stodnibjodiranih
tivno jednostavnim do onih sa osobito sloZenim djeloV8l1iem- Njihove najistaknutlje funkeije su regulacija aklivnosti veeine ostalih endnkrinih ZUjezda, rasta i razvoja organizma, te prometa vode i soli. Prednji reianj ove ZUjezde luCi honnon m,ta (somatatropin) I niz drugih podstieajnib hormona - stimuJina ill II'Opnih honnona, kao I prolaktln - stimulator I",",nja mlij~ illiezd. nakon porodaj,,- Honnon rasta podsti~ izdUZivanje dugih kostiju, a posljedica 'liegevog nedostatka u djednjstvu je zaostajanje ill potpuni prestanak rastL Prekomjemo lueenje . ovog honnon. u mIadosti i:znziva dZinovski ills!, a u zrelom dObu - akromegaIiju. Kod pogodenih osoba naglo 50 pro&nyu male koso uduva, lohanje i denjih villca. Nos postaje dvos!nlku veei. prsti zadeblj,yu, a i stopala i lake takeder prekotl1iemo tjlSlU- Jezik i usne zadebljaju, a ki~ se iskrivi. Cd stimulina, pl'ednji reianj l~i tIreotropne, kortikotropne i gonadutropnehormone, kojl podstiru aktivnost Stitnjaee, nadbubre:!nih i spolnih tlijezda. Srednji reianj hipoflZO lu~i melanoll'Opni honnon koji stimulira funkcije tnelanocita (pigmentnih ~lija). ti; produkciju tielesnog pigmenta. Zadnji reZanj hipofize l~i nekoliko hormona, rnedu kojima su najpoznatiji vazo.. pr~sin (adiurctin) i oksitocill. Prvi je zlla~jan u regulaciji prometa vode u organizmu: nedostatak ovog hormona podsti~e poja~no Illokrenje, ti .. gubitak vode. Oksitocin jc veoma znacqian za nonnalno fUllkcioniranje matemice prilikomporedaja; lzmdva ritmicko snaZno gi'Ccnjc njcnih zidova i olakSava dolazak bebe na svijet
Djelovaqje tiroksina i'OOiva na stimulaciji oksidacije organakih spojeVlL Zato njegOY nedostatak sniZava osnovni metabo1izam i do 30%-40%. a poveeana sakrecija ovog honnona mote ga i udvostru~iti. Buduci da uz to tiroksin podsti6e i smtezu proteina, on neposredno utice i na cast organizma. Djeluje na mentaJne procese i funkeiju ostalih endokrinih flijezda, a njegova sekrecija je pod kontrolom tireotropnog bonnona hipofize. Pored toga, na intenzitet lueenja tiroksina utiru i spoljni ':inioci pa je u IOku !jeta znaeajno niZi nego.zimi. Nedovoljno lucenje tiroksina (hipotireoza) obieno sejavlja usijed nedostatkajoda. poschno u krajevima gdj. su zemljiste i voda siromaSni ovim elementom. Dokazano jet naime. da u sastav honnona stitne flijezde obavezno ulazi i jed i da se u njegovom nedostalku tkivo stitne Zlijezde uvoUva. sro izaziva gubvosl Hipotireoza takeder izaziva i zaostajanje u rastu, bezvoljnost i natecenos~ bao zamaranje i smeaue u mentalnom razvoju. Prekomjerna sekrecij' tiroksina (hipertireoza) i:znziva niz medusobno povezanih posljediea koje 50 skupa oznaeavaju kao Bazedovljeva (K-ABasedow) bolest. Uz poveCarUe osnovnog metabolizma. ovaj poreme6aj i.poijava se i u porastu potrosnje 02. mrS.vosti. iibuljenim (i.kolaeenim) oenim jabu~icama. ubrzanom puIsu, stalnom znojenju i osj~1ju vrucine. a i samn stitna zlijezda je ponckad uveeana.
honnona(trijodtin»rinidr.~
Hormoui pal'uSfi"tnib iIijczdu Glavni hormon parastitnih zlijezda (kojc se kod covjeka nalaz. u ~eliri ugla stirne ~Iijezde) je par.UlOrlllon. Regulira promet kalcija i fosfora ti organizmu.le vitamina 0 u kostimu i zubima. Nedovoijno lucclljc
fiormonl stitaste Z1ijczde 51. 80. Pojecillos{£II.fjclli pdJwz /IIcc!uQdllosU }wrIllOlukib; lIen'llj" fuklol"(l 1~lSt" ; razW1)u t24
Stitasta iii stitn. ilijezda (tircoidca) lu~i Ilekoliko honnona. ed kojih su najpozn.tiji 125
ovog honnonn uzrokujc nagli pad koncentntcijc k.'dcija u krvi. zbog cega rastc nervna razdrazljivost iza kojc slijedc greevi skeletM nih misica Zato je uklm~ianje ovih zlijezda kod eksperitnentnlnih zivntinja smrtonosno, usljed. greenja misicn koji u~stvujll u disajnim pokretima. Poveeano lueenje evog hermona izaziva pad koncentracije fosfora. a . porast koncentracije kalcija u krvi. Aktivirani kaleij potiCe iz kostiju, zbog eega one omek.~ju i defonniraju se. U regulaciju prometa kalcija u organizmu ukljucen je i vitamin D,
Honn.ni nadbubreinih Zlijezda
.Honnoni kore nadbubreinih zlijezda ili korhlcostcroidi neophodni su za ~vot. Veti broj OVID honnona obiCno se svrstava u
dvije skupine. (l) Mincralokortikoidi regu. liraju koncentraciju elektrolita (posebno natrija i kalija) u vancelijskoj te6nosti. Prema tome, uz parathonnon, '-nni cine osnovu bemijske regulacije prome1a mineral_ nib materija. U organizmu. (2) GUkoko-rtikoidi izazivaju porast ~ntracije g1ukoze u krvi, intenziviraju metaholi!am i sinanjuju koncentraciju mineralokortikoida U organi:anu.' . Pored toga, kOla nadbubreZnih Zlijezda IuCi i ir1esne koli~ine andJugenib (lDUSkih) . hormoruL Oboljenje kote nadbubteZfiih zlijezda i nedovoljno lucenje njenih hbrmona poznati su kao Adlsonova holm Ona je poSljedica poremeeenog odnosa koncentracije kalija i natrlja u mi, §to se spolja pranoj hoji koZe holesnika.
Po izgledu i gradi, a posebno po funkciji u parnim nadbubrefnim flijezdama jasno se razlikuju sri i kora. Honnoni sdi nadbubreZnih zlijezda su adrenalin i noradrenaUn. Adrenalin uCestvuje u regulaciji koliCine Setern u krvi, djelujuei suprotno od insulina: insulin smanjuje, a adrenalin' poveeaV3 njegovu koncentraciju. Hormoni gusterace Djelovanje adrenalina temelji se na aktiviranju ugljenih hidrata iz njihovih rezervi, koje se u Ou!tera/ja (Pankreas) zlijezda je sa dvojobliku glikogena nalaze u jetri i misi¢ima. nom ulogom. Egzokrina je po tome .to luCi Zate ovaj hotmon poveeava osnovni metabo- probavne sokove (u dvanaestopaieCao erijelizam i proizvodnju toplote, sto je naroCito vol, a njena endokrina funkcija ispoljava 50 zna/jajno 2l! tennorelgulaciju kod toplokrvnih u Iueenju hormona Insulina i g1ukagona Zivotinja, na nisl
funkcionnlnih porcmcbtia U orgnnizll1\l, 'koji. udruzeni sa drugim, l1logu imati i smrtne posljedice. Dnevn~ potrche 7.01 insuli. .nom iznose eka 40 tzv. "intenucion
jedinica" (U). Povocana kOl1ccntracija ovog . honnona u klvi oznaeava se kao hiperinsll~ linemija, a smanjena hirx>insul1nemija. Nenonnalno povceanjc gllikozc u kIVi je hiperglikemija, a siri?hjenjc " hipoglikemija. M
Gtukagon lnee alfa..celije endokrinog dijela gusteraee. On djeluje suprotno od insulina: aktivira raztagaoje glikogena (iz jetre i m~si¢a) i time poveeava koncentraciju glukoze u krvi
ml:ldalackog doba (adolcsccncijc). Pliroda 4iclovlmja spolnih honnon3 dokal..ana je i u mnostvH cksperiment(l\nih situacija, Med\! njim
poseb~
nom tlcivu izmoou sjemenih kanalica, a
Spolni honnoni
medu njimaje najpoznatiji testosteron. Kao
Uz osnovnu • reproduktivnu funkciju, tj. proizvodnju gameta, spolne flijezde imaju i endokrinu utogu. koja je ukgucena U op6i 51stem nervno-hemijske regulacije cjeloviM tosti organizma. Njihovi honnoni ugla\>11om reguliraju naJbitnije funkcije sistema spolnih organa, odnosno utiru na fonniranje primamih i sekundarnih spotnih obiljeija. Primarne spolne oznake odredene su geneticlcim filktorima i ogledaju se u pojavi karakteristiQrih spolnih organa. Kod envjeka su to testisi, sjemenovod, penis i odgo-:varajuCe dodatne flijezde, odnosno jajnici, jajovodi, matemica, rodnica i vagina. Sekundame spolne oznake obuhvataju sva ostala spolno prepoznatljiva unutmSnja i vanjska svojstva organizma. U zivotinJskom svijetu one se ispoljavaju u veorns raznoM likim i eesto fivopisnim vidovima, poseboo kod mfa sa izraZenijim spolnim dvooblicjem (dirnorfizmom). Iako su uoCljive juS od ranog djetinjstva, jasno prepoznatljive ,ekundame 'polne oznake kod envjeka posebno intenzivno fonniraju se tokom 127
slo je vee spomenuto, i korn nadbubrcinih
zlijezda lu':i nekoliko musl\ih spolnih hormona ~ akJosteron i dr. Honnoni jajnika intenzivno se poeinju luciti u periodu sazrijevanja prvih jajnih celija. To su estrogeni honnoni: estron i estradiol, koji utieu oa pripremu matemice za prihvatanje opIodene jajne celije (zigota). Odmah oakon ovulacije ujajniku oa mjesOJ oslobodene jajne celije formira se tzV. "luto tijelo" u kome se sintetizira honnon progesteron. On priprema maternicu za plodonosenje i lnei se cije1im tokom trucl~ note, te koei sazrijevanje novih jajnih ¢elija. Po tome je poznat i kao "hormon trudnoee". M
M
Ukoliko u spolnom ciklusu iene jajna eelija astane neoplodena, futo tijelo presll\je luciti progesteron i ne razvija s.e. lato se prekida i proces funkcionalnih priprema maternice za ugnjeZdenje i ~oj ploda; njen razrasli epitel olp.ada, izazivajuCi krvarenje (menstruaciju).
S~ $U bonnoni? ~ Kojisu osnQvni principi
v
bemijske (honnooske) regu1acije individualne cjelovitosri7 • Koja ~ glaVna opCa svojStva djelovanja honnona7 • Koje honnone lufi prednji rei.anj hipofize i kojaje njihovalizioloSka uloga? • Koje hormone l~ srednji i zadnji l"eZanj bipofae i kakva im je fizioloSka uloga? • Objasni sp«:ifiawsl uloge hipofize u ukupnom sistemu ne.rvne i bemijske regulacije individualnog integriteta! .. • Koje bonnone lull stitna ilijezda i koje su pos_ljedice poremeeaja njene funkcije? • Koji je glavni honnon pardtitnih Zlijczda i ita regulira u organizmu? ~ Kojc hOrmone luei srf nadbubremih Zlijezda i kakva je nJihova funkcija? ~ Kojc hormone lOCi kora nadbubremih fJijezda i koja im je funkcija? ~ Defiriiiaj prlmame i sekundame spolne oznakc! • Koji su glavni mu!ki spalni honnoni i koje flijezde ih luCe? • Kakw je fizioloSka uloga Zenskih spolnib 1\onnOna?
T9.b.' 5. G/avlle enaokrine ilijezde eovjeka j njihovi honnollI
tJ..,...
Osslovna C1lIIkcija
Honnon
Dircklna stimutacija I rcgulinlnjc rasla 80tovo svib lkiva Slimulacija i regliliranje rada
Rom\onmta
Pn:dnji rdanj
T'lfeotropin
ilitnjatc:
Stimulacija i reguliranje rada nadbubretnih t1ijezda -,' Stiplulacija rnda spoJnih t1ijuda Stimu lacija sintc:zc pigmenbi (melanina) Anfidiurcti~ko djdovanje: razrjedivanje tjdcsnih 1dMsti, suiavanje luvnih ludova (povdavanje krvnog tlal::a) luzivanjc konfnlkcije lTIItcmice i nekih drugih glatkih mi§ib ~a4mivanje simpati~kih nerava. IlbaanjC srfanog nuna i prOlOka kIVi; II ()slalim dijelovima lijela: stc:7anjc krvnih sudova i povcta~ vanjc koncentracijc kCcra '" lavi !za:zivanje slczanja ~~ (povetltvanjc krYnog tlaka)
Konik:otropin Gonadotropini (J)
Hipofiza(l) Srednji rebnj
Melanostimulini Vnoprcsin
Zadnji reunj
Oksilocin
Adrenalin
NadbubfeZnc ilijC%dc(2)
Srt Noradrenalin
Kon
Slilnjata (I)
KortikoS!croidi
Rcguial:ija kono:ntnlcijcclcktrolila ' u tjcle£njm t«nostima. pojafavanjc mel3boliztna protein&, i ugijc:nih hidrala (poveeava,l\.ie konccniracije glllkOlC II !trvi)
Tirokllin Ii n¢koliko sroifnih jodiranih hOrmonal
lntmziviranje melal,aolielcihoksicfa... c~nih proccsa ( i do 6()..1OO% II OOtlOSU na ba2alni mccabolizam). flO$J'Ijdivllnjc iikori~YlRja hJane II cncrgClskc svrbc. inlCnzivinmjc rasta, mentalnih pro«sa i IUnkeije osIaIih cndokrinih tlijezda
masu
Insulin
Hipoglihemijd;o djelovA#jc ~ smanjiVllflje i regulacija koliOne IeCenI u krvi, regulacija prometa ~ i tJrugib mttaboti&ih procesa
Glukagon
Hipa£libemijuo djelovanje ~ povebvanjc kolilint ~eCc", IIlnvi. aktiviranjc rezervi ugljalih hKlrata (glikogcna) iJjcln:. Ii. njihovo razlaganjc II glukozu
Gulltrab ( I)
Testis; (2)
.'
Konnola rasl3 i razvoja muIkarcu svo~vc:nib primamih i JtkUndamih spolnih OWlika i rllnkclja . Rcsllillcija rnsla i fliXYojla bmskih primamih i sckumiamih spoInih oznili i funkcija Ncpo!'I'edftlJ Jlri~lI", nwtemic:c za tl'l.ldn«u i dojki:La Ja\l:taciju
TcslOSldt)l'l
Spolne tlijwkl2l Mtr01;Ctii
J;Jjri;';; t2-)
ProgcSIe-ron
.
Rcgulac.ija mecabolizma kalcija j (o:>fON, funkcije vitamin 0 i stvaraRja kostiju i ZUb.1
I
"> :.'. _ _ :,_,
f>"mdlimc tlijC1~ (4)
12~
,
.:",
.
129
ISHRANA ORGANIZMA I VARENJE HRANE
Tipovi varenja hr..Ule
Procesi varenj
~
lshrana i hrana - Tipm.-i varenja hrane - Varenje hrane u jednostanicnih organizama - Varenje hrane u visestanienih organizama - Varenje hrane u Covjeka Resorpcija hranljivih sastojaka - Regulacija 'vareoja hrane
mi kod kojih su zaSlupljena oba spomenuta
Ishrana i hrana
Za odrZavanje osnovnih zivotnih funkcija i odvijanje svih zivotnih aktivnosti potreboa je energija. Energiju organizam koristi iz slozenih molekula organskih materija keje
moraju se odvijati u skladu sa potrebama svakog otganizma. Hrana mora sadt7.avati neophodne kolicine odredenih neorganskih i organskih materija koje su izvor energije i sastojaka za izgradnju i obnavtiaty"e stanica i tkiva, odnosno organizama u cjeUni. Cd neorganskih materija neophodni su v~ scli fosfora, kalcija, natrija, kalija, magnezi~ ja. sumpora. gvoZda. joda i dr. Veda je rastvara¢ i medij za obavljanje biohemijskih procesa te gradivni' sastojak organizma, ucestvuje u pren~enju materija U organizmu, regulaciju ~elesne temperature i dr. Soli spomenutih elemenata U obliku Worlda, fostala, karbonata, bikarbonata i dr. uCestvuju u
unosi U organe za varenje. Istovremeno tak.ve i. druge materije koriste se za obnav~ ljanje stanica i tkiva, odnosno za izgradnju
organizma u doba rastetlja i razvica. Sve materije razliCitog oblika i porijekla koje se U orgrmizam unase putem organa za varenje i konste se za izgradnju i obnavljanje tijela te kao izvor energije za odvijanje zivotnih procesa j aktimosti nazivaju se - brana.
Proces unasenja brane U organizam, podra2:umijevajuei i sloZene promjene pojedinih sastojaka brane koji se deSavaju u organizmu, oznaavaju se kaO' ishrana. Procesi koji se odvijaju neposredno u organirna za varenje i koji vode razlaganju slozenih sastojaka mane u jednostavnije oblike nazivaju se varenje hrane. Varenje
hIane predstavlja sarno pripremu za dalje koriSCenje na nivou stanice. U stanicama odvijaju se procesi raziaganja (kataboli~ki procesi). pri Cemu se oslobada energija i procesi sinteze (anaboli~ki procesi) sloienijih jedinjenja od prostib. Zna~ hrnne i procesa ishIane organizrna oeigledno je velik, ishrana je uvjet odrfavanje iivotnih funkcija. Ovi procesi
odrZavanju stalnog osmotskog pritiska
tipa, sto se oznaeava posebnim prijelaznim ripom varenja hrane. Varenje hrane u jednostanienih organizama
Jednostanicru organi2mi gradeni su od jedne jedine eelije pa se i cjelokupno varenje
11 ,. 3
€ir-I
"@.'
j
~
.~'
fd\;:.;. 3it'" 2
,.
)1.
'.1 j
•q,
. ,.
11
. ,
hr:mc odvij(l unutar cclije ~ organizma. Zaoo se o\'akav tip l1I7..laganja hrnnc naziv3 unutarst:micno \'»renjc. Kod jcdnost,.1nicnih organizama hranijive Cesticc llvlaee se u protoplazmu, oko njih se formira hranljiva yltb.-nola u kojoj djeluju fennenti za vare:'1ic hrane. Pod uticajem felTl1cnnta hrana se razlaic te konsni S!'I!'tojci prelaze II protoplazmu. a ostaci se izbacuju iz stanice aganizma !Zoe! nekih 510fcnijih je
~
•
,.
~
.
.:............ : . 4
8
. ,.
'"
~
7
tie-
lesnih telinosti, nonnalnoj aktivnosti nervnog sistema. ftmkcionininju- misiea,
procesu oko!tavanja, odvijanja biohemijskih procesa na nivou stanice, ~,dr. Od organskih materija neophodni sri karlJo. hidrati,- ma$ti, bjelanCevine i posebno vitamini. Karbohidrati su izvor enefgij~ U otga· . nizmu, kao i masri, dok su bje1anCevine osnovni gradivni element tijela, Dufne za obnavljanje stanica i rastenjc.; Vitamini imaju znallajnu ulogu u VIlo sloienim fizjo-
15
51. 81. lslll"lltlo amebe (I). hid/"e (ll). kiIfJe gUste (Ill) j insektct (IV): I. blew: 2.jedro omebe. 3. hranljiva vokuola. 4.jenlll!lIti. 5. h,wfa llidre. 6. orpacio 7.fel7nemi izillceni II tfjelu Iridr:e. 8. opsorpcija hrtme. 9. hrana gliste,
10. usnloool; 11. ieluda~. 12. c.riievo. 13. apwrpdJa krane. 14. lUCelfje fermenota, IS. analni otvor. 17. crije1'1Ji konal. 18. plju~ vaCne 11fJeZde. 19. criievn,e ilijei!k. 20. analn; otw>r
Io!kim procesirna u stanicLVrlo·yafna osobina brane je njena et1eq:etska vrijednost 130
131
-
.•. " .
------------------,.-'--_
.....
Varenje brane u viiestaniCnih
organizama Kod veeine Zivotinjskih organizama varwje brane odvija se u iupljini posebnog sistema za varenje, dakle, izv~ stanica pa atuda nmv vanstanieno varenje. Organi za varenje su. ustvari, sustav kanala u koji se luee sokovi za varenje sa fennentima. Kanal
za varenje, u zavisnosti oct slozenosti organizma, podijeljen je u nekoliko dijelova koji su razlicite gtade i funkcije. No, bez obzira na sloZenosot probavnog sustava i razlike medu pojedinim organizmima. principi
fimkcioniranja su slicni. Hrana, kr'eeucl se kroz supljinu ovog sistema. postepeno se ra:z1aZe do sastojaka koji se mogu resorbirati iz, npr. crijeva u tjelesnu leCnOSt, np!: hemolimfu iii klv. U najjednostavnijem obliku kod prosto gradenih beskiemenjaka sistem za varenje sastoji se od crijeva, dui kojeg se ne uoeavaju posebne diferencijacije. Kod nesta sloienijih organizama poeinje diferencijaci~ ja grade i fimkcija probavnog sustava pa se javlja prednje, srednje i zadllje ctijevo. Kod sloienijih beskicmenjaka vee se fonni~ raju usni otvor, zdrijelo, zeludac i crijevo, a ovim organima pridrui:uju se u razlicitom obliku i probavne zlijezde (51. 8\.). Kod kiCmenjaka, posebno sisara, probavni sustav je najslo!eniji i sastoji se oct usta, zdrijela, jednjaka, :ieluca, diferenciranog tankog crijeva i debeJog crijeva, te zlijezda za varetlJe i to pljuvacOII; Zeludacne i crijcvne rujezde, jet... i pankn!2s. Jasno je da medu kiemenjacima postoje razlike u g-radi i funkciji probavnog sustavu. Razlike nastaju kao rezultat priJagooenosti naeinu ishrane. Kao poseban oblik prilagodenosti razvio se zeludac ked preiil'ara. Oni imaju sloieni :ieludac, koji se sastoji iz predZeluca i pravog ieluca. U pred.Zelucu. koji se sastoji od buraga, kapure i Ustavca, oellla fer-
me-nata za varenje, ali zato u njemu Zivi ogroman broj mikromganizama koji svojim fermentima Yare celulozu. Ovakav zeludac, dakle, omogueava razlaganje teSko svarljive celuloz. koja cini glavni sastojak brane preiivara. U ostalim dijelovima probavnog sustava prezivara hrana ~e van slieno drugim sisarima. Kod ptica javlja se tak.oder, posebna pri. lagodenost zmastoj hnmi. Plice koje se hmne zmevljem imaju proSi",nja jednjaka voljku. koja sluZi kao rezervoar hrane. OVdje se hrana natapa sokom voljke, koji producirnju sluzne zlijezde. Oalju prilagodenost nacinu ishrane predstavljaju dva dijela zeluca: Zljezdani i roiSieoi. U 1ljezdanom ielucu hrana se nata~ pa sokovima sa fenncntima a zatim prelazi u misicni zeludac. SnaZnim pokretima mislcnog feluca uz pomoe kamencica koje ptien proguta zmasta luana. sitni se i taka dalj. lakie van djelovanjem feluda¢nog soka. Iz misicnog zeluca mana prelazi u tanko crijevo, gdje se nastavlja varenje ua DaciD koji je sliean varenju u ovom dijelu probavnog sustava kod drugih organizama. Pored dva navedena primjera pritagedenosti naeinu ishrane (preZivari i ptice) postoji citav niz drugih ohlika varenja sa specificnostima u obavljanj~ ave fizioloSke' funkcije. Iako postoje malne razlike, kod veeine organizama, posebno onih na viScm stupnju razvoja. varenje hnme obavlja se na slican nacID. U osnovit skoro kod svih oJga~ nizama varenje u poCe~ dijelu probav~ nog sustava (usta, Zdrijelo;jednjak) vrSi se' mehaniCka obrada hrane. riatapanje probav. nim sokovima (pljuvacka) i potiskivanje ka sredisnjem dijelu, a to je zeludac. U sred~ njem dijelu probavnog $USlava ieludaCni .ok je kisele renkcije i saddi fermente koji .. : " . razlafu bjelancevine. U zadnjem dijelu'! .' digestivnog trakta vlada alkalna reakcija; 132
_--------,---_
gdje djeluju fermenti koji razlaZu masti i karbohidrate: Resorpcija svarenih sastojaka hrane poeinje u felucu, ali najveei diD ovog procesa odvija se u tankom crijevu. Prijelazni tip varenja hrane
Kod nekih organizama varenje hrane odvija se najveCim dijelom u Supljini organa za varenje, dok se samo neke materije razlafu unutarstanicnim varenjem. Ked
..
zubi (del/tes) i izvodni kanali tri para glavnih pljuwlnih Zlijezda (glandulae solivatorioe) i veliki broj zlijezda u sluznici usne duplje. Zubi su koStani organi ugradeni u vilice. Zub se sastoji od knme, koja je vidljiva, i kotijena, koji je llsaden u vilicu. Graden je od rubn. giedi, koja pokriva krunu zuba, i cementa. koji oblaZe korijen zuba OsnOVIiU masu zuba cini dentin. dok 5e u sredihi nalazi zuboa pulpa, u kojoj se nalaze krvni
vinogradllISkog poZa karoobidrati, masti i d}elimicno bjeiancevine razlaZu se vanstanieno, tj. U organima za varenje. Samo u srednjem dijelu probavnog sustava djeluju posebne stanice ~ fagocite zahvataju polipeptide i dipeptide (meduprodukte pri razlaganju hjelancevina) i unutarstanicno yare ih do aminokiselina koje se mogu resorb irati u tjelesnu teenost hemolimfu, Hi se prenositi izravno do drugih stanica gdje se koriste. Varenjc hl1Ule u covjcka
. .-tir-- 3
Probavni sustav u Covjeka cine: usia, zdrijelo, jodnjak, feludac, tanko i debelo crijevo. Duf probavnog sustava nalaze se pljuvacn~ Zeludacne i crijevne Zlijezde, te jetr. i pankreas (sL 82.). .
II
Varenic brane u ustima
Usta (cclVum oris) poeetni su dio probavnog sustava. To je Supljina koju omeduju gomja i donja usna (/(lbillm .WllJeriU.' eI ill/enus). obrazi (buccael. tvrdo i mebko oepce(palalUtn durum eI. mol/e). sa koga se spusta nepeanR resica, od koje se sa obje s\r.lne spu~taju nepeani lukovi izmedu. kojih se nalazi nepe.oi krajnik (tonsilla' polalina), po jedan lijevo i dcsno. Donji zid usne!upljineCinijezik (lingl/a) i ispod njega smjesteni· milici. koji cine tzv. usnu dijarragmu. Pored je-Lika u ustima naiaz.e se
12-+_
St.82. P,oba",,; susl"" &)\j~ku: I. pljm',xJl(: :lij4.'U/<; 2.jet.lIljuk, 3. zcludac. 4.jelru. S. itlclli mjc1l11r. 6. ()(/wx/lfi kUllul illci. 1. fX",krruf. 8. dmna.:stopfJ/llbro crijevo. 9. hmko ClYtnYl. 10. tlchclo crijclfO. II. Cc/WIII. 12. cn·,,/juk. 13.pmva CJijcvo
133
'suoovi i lubni ncr". Dentin
d.uc cVl'stinu
nflcin progula se zalogi!i hrnnc. koji kroz i.drijelo preko cpiglotisa sktiznc u .iednjak i dnlje u zeludac.
zubil1l;:l, pro?:cl jc mincralnim malcrijnma (soli kakijal. U objc "ilice covjek im3 po 16 zub
$1. 83. GUfctlye twane: I ::mC:lli pllt; I, Muo "epee, 2. meftko .tepee, 3. epigfotis, 4. d"it,ik, 5.jczik. 6.jedl!;ak; II "lObell'''; put
objeda. U feludacn~ soku djeluju fcnncnti pepsin, labfennent i manja koliCinll . ieludacne tipuy-c. Pepisn (kqii nnstajc akliviranje111 pepsinoget1~) razlnzc bje1anccvinc da bi se njihova dalja razgradnjn do aminokiselina odvijala u slijedecill1 dijelovirna digestivnog trakta,. Labfelmenl gnlsa mlijeko i tako omogueava njegovu dlliju sugradnju pOd uticijem "pepsina i dnlgih fennenata. Lipaza u ze!udacnom soku poti~ jz dvanaestopalacnog crijeva, gdje povretneno dospijeva zahvaljujuei o1Varnnju mi~l6nog-zatvaraCa"(pilorusa) izmedu ova dva organa Varenje masti u zelucu je vrlo slabo, one se razlafU u daljem dijelu organa za varenje. Hlorovodonicna kiselina, koja daje kiselu reakciju feludacnom soku, omogutava djetovanje fennenata, a ima i ~titnu utogu jer neutralizira aktivnost nekih bakterija koje sa hrnnom mogu dos~ pjeli u zelodac.
.ill svarcnc hmne (sl. 84.). U tankom cnjevu ubavtia sc nnjvaZniji dio ...arenja Irrane,
U
kome IlCC5lvllju pankrcasni sok, crijevni s()k i luc.
1--7,=
Varenje hrane u tankom crijevu Gutanje hrsne
Hrana u ustima priprema se za gutanje i dalje varenje. pretvorena je u jednoliatu sluzavu masu koja lahko k1izi kroz Zelrijel. (pharylt\·) ijednjak(oesophagu<).1'robavni sustav ukrSta se sa disajnim sustavom upravo u zOOjelu. Gomji dio zOOjel. preko otvafa u vezi je sa nosnom supljinom. a donji dio nasta\'lja se u grldjan, s prednje strane, i jednjak. koji se nalazi iza grkljana. Ispred ulaza u grklj~. uz osnovu jezika, nalazi se hrskavicavi grleni poklopac. Urijelo i srednje uho povezuje Eustahije\'a. truba. Pri disanju grkljanski poIdopac (epiglottis) pod~e so i ZIa.k slobodno struji iz nosne !upljine u dulnik ill obmuto. PriliIcom glllanja, jezik ia
Varenje hrane u zerueu
Zeludac ("entricu/us, gaster) kesasti je fnisitni organ, koji se nalazi u gomjem dijelu trbU§ne duplje, ispod dijafragme (preeage). Zidovi ieluca gradeni su od glatkih m~iCnih vlakana i iznutra obloZeni sluzokozom koja je bogata '- zlijezdama. Muskulatura jednjaka reguUra ulaz hrnne u . i:eludac, a na njegovom izlazu u dvanestopalaeno crijevo nalaze se kruini misi6, koji kontrolira protok hrane kroz ovaj organ. Zeludac vrli povremene pokrele, Ito pospje!nje mijeSanje brane i lalcle djelovanje fermenata, leao i prainjenje sadtfaja Zeluca u dvanaestopalaCno crijevo. Hrana u Zelucu van se pod uticajem feludaenGg SOD, koji, osim vode i mine-ralnlh soB, saddi blorovodonl&lu IdseUnn i fenilente. Ze!udaeni sok je kisele reakcije. U najve6im kolicinama mei se za vrijeme
Tanko crijevo (intesrinum tel1lle) najduZi je dio probavnog trakta, njegova d~ina imosi 5 do 7 metara. ZOOg duzine tanko crijevo je izuvijano u veliki broj vijnga naslaganih jedna na drugu, sto omoguCava smjeStaj ovog organa u trbusnC!i duplji. U tankom crijevu, u alkalnoj sredini, . odvija se iii dovrSava kOtnpletna probava svih sastojaka hran~ S obzirom na karakteristike grade i funkcije, na tankom crijevu razlikuju se tri dijela: pocetni dio dvanestopalamo -crijevo (duodenu.m), sredi!nji dio jejunum (prazno crijevo) i zavmn dio ileum (usukano crijevo). U poCetni dio - doodenum ulijevaju se odvodni kanalijetre i pankteasa. SluzokoZa tankog crijeva naborana je i bogata zlijezdama koje \uCe crijevni sok u kame se nalaze fennenti. U tankom crijevu riaIazi se veliki broj eriJevnih nsica, koje su znaeajne za resoqx:i135
134
...
SI. 84. Grual1 crijevlle resice: 1. slQllice epite1a, 2. velie, 3. ol1erije, 4. htpJ1ari, 5.limfni sud
Pankre;:!,sni sok luce posebne st3:nice pankreasa ili ~teraCe. Ova Zlijezda sa dvostrukom ulogom (spoljaSnje i unutra!nje luCeJjje) nalazi se u tIbulinoj duplj~ ispod zeluca, vise sa lijeve strane, u petlji duodenuma. Pored panIcreasnog soka, u posebnim stanicama [uci se i bonnon insulin. Pankreaski sok je teenost alkJdne reakcije, koja, osim vode i mineralnih soli, sadI2i fennente. Pankreasni sok luei se u dvanestopa1a&lo
crijevo.
· Pankreasni sbk saddi proteoliticke fcrmente (razgraduju bjelancevine), amilazu, maltazu i lipazu, Postoje i neaktivni profer-
menti (tripsinogen i himotripsinogen) koji se pod uticajem aktivatora crij~\'ne enterokinaze aktiviraju i djeluju kao rripsin i bimotripsin tek u preos'talom dijelu crijeva. Proteoliticki fennenti razlafu bjelaneevine do polipeptida. a sarno manjim dijelom do aminokiselina. Polipeptidaze, kojih takoder irna u pankreasnom soku, rnzlaiu polipeptide do aminokiselina. Amilaza razlafe skrob do maltoze., a makaza razlate ma1tozu do glikoze. Upaza pankreasnog soka razlaie masti na glicerin i masne kiseline, Zuc je proizvod funkcije celija jetre. To je najve6l ilijezda U organizmu (oko 2 kg mase), nalazi se u gomjem dijelu trbusne Supljine, s desne strane, ispod dijafragme
(preCage), Naziva se cesto centra In-om laboratorijom organizma jer ima znacajne uloge u p1'Ometu llUllc:rija, ishrani, ptoizvodnji toplate, skJadistcnju hrnnljivih materija i vitamina. sintezi bjelanceviM. stvaranju crvenih krvnih zmaca (u toku cmbrionalnog iivota, skladistenju krvi, odbrani organiztna (nell· traliziranje otrovn), razgradnji crvenih krvnih Zrnaca, prometu hemoglobina i gvoida i stvamnju iucnih baja. Zoe, koja nastaje u eelijama jetre, skuplja se u tuCnorn mjehuIU i IZ njega se izlutuje u dvannes· topalaeno crijevo, najccsce U lTlomentu prelaska hrane iz 7.elut.:a u crijevo. Zue omogueujc varehje masti, slvarajtiCi ernulziju masti, olaksavajuci djclovanje lipaze. Crijevni sok proizvod je Itlcenja iJijezda u sva tri dijela t3nkog crijcva. BaZile je reakcije, a osim vode i mincrnlnih soli, sadrii fennente: polipcptidazc, dipcptidaze (erepsin). I'luklcazt; s.-har.lzu., maltazu i Iaktazu. Polipeptidaze i dipeptidaze mzlaZu polipeptide i dipeptide do aminokiselina sto 136
je sarno nastavak varenja bjelaneevina
zapoCetog u z.lucu. Nukleazti-razIaZu nukleinsku kiselinu, saharaza • saharozu, maItaza - maltozu i laktaza - Iaktozu. Nakan zavrieDog varenja u tankom crijevu hranljive materije organskog .porijelda lllZIoiene su do oblika koji je pogodan za prolazak kroz crijevni zid (CriJevne resice) u Iav i Iimfu. n oblici su gIlkoza, fruktoza, galaktoza i drugi PfQsti Seceri, zatim
Resorpclja hranJjivih sastojaka
Pod resorpcijom podrazumijeya se prelazak svarenih sastojaka heane, vode i drugih materijala iz supljine probavnog SUStava u tielesne teCnosti Iav i limfu (sL 8S.).
neprekidnog kontakta epitela resica crijeva
sahimusom. Sastojci hrane svarene u digestivnom SaInO u anom obliku koji je topiv u vodi. Proces resarpcije sloUfi je i odvija se na osnovu biofiziCkih i biohemijsklb zakonitosti, najvecim dijelom zahvaljujuci osmozi, uz aktivno uceS6e stanica epitela j specifienih feunenata. Resotpcija masti pretpostavlja njihovu razgradnju na glicerin i masne kiseline. Teie topive masne kiseline rastvaraju se u fuCnim kiselinama. Neposredno nakon prelaska iz digestivnog trakta i dolaska do stani.ca organizma glicerin i masne kiseline ponovo se vefu stvarajuci masti i ispunjavajuci Iitnfne prostore oko crijeva i krvi. . Resorpcija bjclancevina vrSi s'e u obliku aminokiselina koje su rastvorljive u vodi. Aminokiseline dospijevaju u krv, a preko krvi do stanica. U stanicama jetre stvaraju se bjelantevine citoplazme, kao i bjelancevine krvi. Dio bjelaneevina dolazi do organa, gdje dolazi do biosinteze bjelancev'ina karakteristicnih za taj organ, dok se u nekim Zlijezdama vrSi biosinteza honnona iii fermenata. Ugljikohidrati se resorbiraju u obliku rnonosaharida. koji iz crijeva vecim dijelom dospijevaju II jctro. U jetri' se pretva~ju u glikogen koji slufi kao rezerva ovih materija U organizmu. Prcma potrebi glikogen se razlafe do glikoze i putcm krvi prenosi do
tIaktu mogu se resorbirati
aminokiseline. te glicerin, masne kiseline i
dr. Varenje hrane u debelom crijevu
Postije varenja i resorpcije najveeeg dijela hranljivih materija u tankom crijevu, crijevni sadriaj potiskuje, se peristalticnim
pokretima u debelo crijevo. Debelo crijevo d¥go je oko 1,6 m i smjeSteno je u tlbulnoj duplji oko tankog crijeva. Sastoji se iz tri dijela: sUjepo crije\"o (intestmum caecum), okvirno debeJo crijevo (inleslilfuln colon) i pravo iii cmarno crijevo (i"testmum ree· Ilun).
Cetiri do pet sati nakon uzimanja obroka crijevni saddaj dolazi do debelog crijeva. U
ovom crijevnom sadrZaju uglavnom nema viSe sastojaka hrane koje hi trebalo probaviti ili resorbirati posto je to obavljeno u
tankom crijevu. Jedino se hrana biljnog porijekla nastavlja variti i u debelom crijevu, Oalje varenje obavlja se pod uticajem fermenata tankog crijeva buduci da debeJo crijeYO ne lzluCtye vlastite ,probavne fenncnte.
Sl. 85. Putevi IESolpcije iuane: 1.1atlko crijeVo, 2.jetro.3. vellll jelre. 4. donja fliP/fa vena. s. SI'CC, 6. \'e#ki limftli sud. 7. odvotlnu vena jl!Jl"e, 8. /(mjiJi suckA'" cnj"ffI'U
Promjene sadr*tja debelog crijeva deSavaju se pod uticajcm bakterija koje izIlzivaju procese vrenja i gnjiljeoja crijevnog sadriaja. U debelom crijevu vrii se resorpcija vode, Cime se zguSnjava crijevni saddaj u izmel (f=).
tankom crijevu. U zelucu se ~o_ u vrio malim koliCinama reso",ita vodlii a!koho, a u deholom crijevu uglavnom vOda. Tanka crijevo svojom duflnom i nUloStvom resica i naborn, koji mu UVeCavaju pominu za oke 20 putn. dolazl u prisan kontakt sa kaSastoln masom (himus), cime jeomoguCen prelazak
Sadriaj u debelom crijevu zadriava se osam do dvanaest sad, nakon Cega so izbacuje kroZ reklwn, dolnzi do defekl1<:ije.
kIwi i limfni sustav. Crijevne resice cine ritmime pokrete, skraeuju se i vracaju u prvobitan poloZaj, Ito pospjeSuje resOIpCiju. Sinisao pokreta resica jeste u odI7avanju
Najveei dio resotpcije· odvija se u
pojedinih organa. Regulacija \'arellja hralie Probavni sustav snstoji se cd vcJikog hroja organ". koji su morfoloski i funkcionalna povczani u jedinsivenu
sastojaka. hronc kroz crijevnu sluzokoZu u Il7
cjelil1u. Cjciovil0:-ot proba"nog stlstava plllcm. Naj\''''J1iji motomi nel"\ 7..1 gUtan' odri.ava sc znhvaljt~iuci slozcnim procesima hf3nc je X motdrmi ncr" vaglls. koji, ina: regu1inuli:t ".lei'l ro.it:'dinih org.-ma i &ustaV:l. ill1u znaeajnu ulogu 1I prOt.:csima rcgulacj'~ U osno\'i. rad probavllog sustava regulirn ":Ircnja. P.roI~~ hranc ~n.~z ztlrijelo i j~_ IIcrvna i humondn3 kornponenta, k~ie. uJak posbedlC8 Je gutanJ3 1 fimkcije misk~a inacc, odrz..-waju inlcglitet organskih stlstava ovih mgana ~ijj rod reg1.IJir~ju ogrrmci IX i X j orgnnizmnn u cjclosti. Nervn.1 komponenta lTIoidanog nerva i simpatikusa. regulacijc prubavnog sustava funkcionira na Sekrecija p~~avnog sokn u icluctl \'rSi se razlicitim n!voima, putem centrnlnog iii peri_ pod uticajeiri hemijskih i nervnih nadraiaja. femog ncrvnog SUStav3, te preko, 5to je U prvoj fuzi sekrecije hmna nndraittic rccepovdje ad posebnog zna~ja, autonomnog Hi tore. u ustima i na jeziku. Nadrozaj se rrenosi vegetativnog susta'·a. nervnim putem do centra u produzenoj Hwnornlna komponenta regulira rad ovog moidini, a odade dn Zeludaenih zlijezda. U sustava putem specificnih izlueevina ende- drugoj hemijskoj fazi Zeludaeni sok luCi se krinog SusL.1Va - honnona k~i uplivisu na md pod uticajem sastojak.1 hranc na sIuzokoZu pojedinih Ol:gana i cjelokupnog sustava . i:eluC3. I U ovoj ~eJudacnoj fazi \"arenja hrane Podrazumijcva se da ove dvije kompo- vainu u(ogu igra vagus. nente regulacije probave djeluju skladno i Regulacija lueenja pankreasnog soka, dopunjujuci ~e, 5to sve zavisi od 0Ig3t13 U odnosno regulacija varenja u tallkom crije\'U sustavlI. (u sva tri njegova dijela) odvija se, slieno Uzimanje i mehanicka obrada hrane u ielucu, u dvije faze. Prva faza je nervna j mi ustima voljni su pokreti i regulira ih central- se pod uticajem hrane na eula ukusa i mirisa. ni nervni sistem. Lucenje pljuvacke odvija Druga taza je hurnornlna i poeinje djelovaso pod uticajem mehaniokib, hemijskih i njem hrane na stanice dvanae~1opalacnog cripsihickih nadraiaja, .to znaeida je to slozen jeva koje lU
vareu
,
138
T.lELESNE TECNOSTI
----------------------------_Tielcsne tceoosti, pojam _ Uporcdni prcglcd tjelesnih tccnosti beskicmenjaka i kicmclljaka _ Sastav, kolicina i fimkcije ~e1esnih tecnosti _Stanice tjelesnih tecnosti: - eritrocili, leukociti, trombociti
Kod jednostani?:nin '.1' jednostavnijc gradenih visestanicnih organizama koji zive o vodi transport materija obavlja tecna spoIjasnja,sredina. Kod sloZenije gradenih iivotinj~. poseboo onih koje five oa kopnu. funkciju transporta obavlja teenost koja
cirkulirajuCi po organizmu dospijeva do svake stanke. Prema tome, tecnost koja okrufuje i obliva stanice viSe6elijskih organi1.3ma, te obavlja funkciju razmjene naziva se tjdesna tcenost. Putem tjelesne teenosti ostvaruje se razmjena izmedu stanica organizma i spoljsmje sredine, bo i izmedu samih stanics: Hrantjive materije. respiratomi pUnovi (~ 1 CQV, te produkti metabolizma lransporliraju seunutar organizma iii se iz1u~ju i~ orga~ nizma .putem tjelesne teenostt. TJelesna t~nost organizroa jeste, ustvari, sva teenost organizma koja se ne nalan u s:anicama. T? ma~i da u westanicnom organrznlu poStOJ1 unutarstanicna (intraceJulama) telnost (nalazi seu stanicama) i ~elesna (ekstra,:lulama} ill izvanstaniena t~Cnost (na1azl s~ van stanica, g. u medustamCnom prostotu 1 tjelesnim Supljinama)_ ,Kod velikog broja organizatna elcstIace1ulama teenost eirkuln u posebno rliferenciranim sudnvima pokeetana pulzatomim organima.
ta ntzmjenc materija svojc potrebe za oksigenom zadovoljavaju preko povrSine tije\a. To zm\Ci da sunden. npf., nemaju posebno razvijen cirkulatomi sustav, a Ijelesna tccnosl je teenost koja ih oknd:uje. Med:utim kod visih beskicmenjaka i kod svih kicmenjaka razvijen je pas,eban sustav za "transpol1 hranljivih tvan i oksigena, koji sadrzi sustav kanala i posebne teCnosti koje cirkuliroju u njemu.
U zivotinjskom svijetu. 5 obzirom na sloZenQSl sastava tielesoe te¢nosti i nacin njenog cirk-uliranja organizmom, mogu se razlikovati hidrotimfa, he,moU:m(l.J, krv i lbofa.
Hidrolimfa
Hidrolimfa je teenost sp<>ljasnje sredine u kojoj organizam furi. U sundera i dupljara voda u kojoj oni zive ulazi kroz posebne otvore i struji sustavom kanala i duplji, a zatim izlazi iz organizma. Kretanje vode kroz ovaj sustav ostvaruje se pokretima bieeva, koji se nalaze na posehnim stanicarna hoanocitama, a koje oblam unutramjost kanaliea i duptji. Vodom koja struji u organizam unose se hrana i rastvoreni plinovi, a, iz organizma odstranjuju produkti razmjene. Uzimanje hrane iz vade mi se aktivnoSCu odredenih stlmica, dok se razmjena gasova (J~red;;; preg1ed tjelesnlh tocnosti odvija na zakonitostima difuzije. Hidrolimfu .' beskl~enJaka ikl~enj.ka sadrZi iste tvari kao i spoljaS~a sredina, tako , ,Najjednostavniji £votinjski organizmi da se u tom pogledu ova ~eles.na teCnost ne usljed siCuSnih dimenzija i slabog intenzite- razlikuje od teenosti spoljaSnje sredlne. 139
Hemolimfa
Sastav tjelesnih teenosti
U veeine beskicrnenjaka tjelesna tocnost cirkulira kroz, manje ili viSe, diferenciran cirkulatomi sustav, koji se sastoji cd sudova i ljelesnih supljilla. Tjelesna teonost cirkulira sudovirna, zatim medutkivnim prostorima koji mogu imati prosirenje (1akune) da bi se panovo \Tatiia u sudove. Kod slozenijih beskiemenjaka tjelesna teenost cirkulira pocpuno zatvorenim sus~ tavom sudova. No, bez obzira kojim sistemom cirkulira, otvorenim (sudovi tjelesne supljine) iii zatvorenim (iskljucivo sudovima), ova 1jelesna teenost razlikuje se cd hidroJimfe jer ne dolazi u ii:ruyan kontakt sa spoljasnjom sredinom. Osim toga, sloZenijeg je sastava jer sadrii posebna tielaSca leukocitc, kao i pigmente Z(\ disanje i bjelancevine. ZahvaljujuCi o\'akvom sastavu ovaj tip tjelesne teenosti ima ulogu krvi i limfe kicrnenjaka, po cemll je dobila naziv hemolimfa. Hemolimfu imaju gHste (crvi), zglavkari, mekusci, glavonoSci, bodljokolci. w
Krv i linoa
U ki~menjaka moguce je razlikovati dvije vrste tjelesnih teenosti: k1"\' i limfu. Mada se krv i linlfa razlikuju po sastavu,
na6inu cirkulitanja i funkc~ii. oni cine jedin~tven sustav tjelesnih teenosti. K.rv je teeno lkivo stalnog organskog i neorganskog sastava, koje o'eprekidno kruzi kroz s\'e dijelove org,anizma kiCmenjaka Limfa se fonnira od tkivne teenosti i cirkulira kroz limfOlok koji prima onaj dio tkivne leenosti koji nije prcSao li venske kapilare. Ustv3ri na ovom nivou ogleda se j«iinstvenost krvi i limfe jer filtracijom krvi iz arterijskih krvnih kapilara izlnzi inte~licijalna teenosl koja se u venski sistem 1m nih sudova vraca dijelom kroz kapilamu mrei:u. a dijelom limfilim sudovima. 140
Tjelesne teCnost~. ako se isldjuci hidrolimfa, mada rnzlicitog sastava, imaju dosta zajednickih osobina. To su viskozni vodeni rastvon neorgaosldh soli, hranljivih organskih rna terija, aktivnih organsldh materija i olpadoib produkata metaboUzma. Kod mnogih Zivotinj.kio grupa tjelesne tecnosti sadIie funkcionalno razlicite proteine, te, posebno, hromoproteine na cijim se osobinama bazira transport plinova. Hemolimfa mnogih beskicmenjaka i krv i limfa kicmenjaka sadde posebno uobllccne stanke koje su nosioci pigmena~ ta za disanje iIi 'predstavljaju osnovu odbrambenih (imunih) reakcija organizma. Tkiva svih zivotinja trebaju oksigen za obavljanje nonnalnih fivotnih funkcija. Razmjena plinova izmedu spogaSuje sredine (vodene iii zracne) obavlja se preko citave tjelesne pomine iii posredstvom specijaliziranih organa. Kod veeine beskiemenjaka i svih kiemenjaka postoje orgaoi za dismYe (skrge iii pluea). U lak\'ih organizama plinovi se do organa za disanje prenose tjew lesnom {eenoseu, sto se odraZ3va na sastav iste. U ovih organizama oksigen se u hemo-limfi iii krvi prenosi vezan za respiratorne pigmente. Prisustvo pigmenata poveCava kapacitet gelesne teenosti za vezivanje oksi~ gena za nekoliko deSetina do stotina puta. Pigmenti za disanje nalaze se kod veCine beski~menjaku rastvoreni 1I hemolimfi, dok se samo u nekih grupa nalaze unutar poseb~ nih stanica. U kiful~jaka uvijek se nalaze unutar stanica. ' Sastav tielesnih ~nosti stoji u vezi sa drugim funkcijama, kao sto su transport hmnljivih materija, odbrambene funkcije, reguliranjc \jelesnc temperature i dr. Sastav hidroUmre, kao 5tO je moije reCeDo, bitno se De razlikuje od teCnosti spoljaSnje sredinc u kojoj organizam iivi.
HemoUmfa je sioienijeg sastava jer sadrZi rastvorene pigmente za disanje i uoblicene stanice leukocita. Krv ima stalan organski i neorganski saslav. Sastoji 50 od krvne teCnosti (krvna plazma) i uoblicenih elernenata (eritrociti, leukociti i trombociti) (s1 86.). KJV sadrZi najviSe vode (77-82%1 zatim organskih (17-22%) i neorganskih (oku J%)materija. KJV ima stalan osmotski pritisak jer sadrZi materije koje ga u\jetuju U retativno stalnim gnmicama. Pored toga, u organizInu postoje regulatori osmotskog pritiska (npr., bubrezi). Osmotski pritisak zavis~ u. najveCoj mjeri. od rastovrenih neorganskib soli (Nael).
, -' :
0-
--
--
zivotinja koje imaju otvoren citkulatorni sustav sa sporim kretanjem i malim pri~ tiskom, dok je znatno manja u zivotinja sa zatvorenim sistemom cirkulif3I!ia i veeim pritiskom tjelesne teenosti. Postoje iZllzeci od ove uop6ene slike. a oni stoje u vezi sa osnovnim organizacionim planom grade konkretnog organizma. Na primjer clankovite giiste imaju zatvoren dikulatorni sustav, a koliclna (volumen) tielesne teCnosti iznosi 30 do 50% mase tijela. Sto stoji u veli sa nekim dodamim funkcijama tjel~sne teenosti (hidraulicni skelet i krelanje). Kod rakova, koji imaju otvoren sistem cirk1.llacije, kolicina hemolimfe kreCe se od 8 do 37% tjelesne rnase, ,kod insekata (ot\'Oren sistem) 20 do 40%, glavonobca (zan'oren sustav) 6 do 9% liele.ne mase, itd. Kod kicmenjaka, koji imaju zatvoren cirlrulatomi sustav. kolicina tjelesne teenosti \'arira u nckoliko procenata, sto se vidi iz slijedeeeg pregleda: Vrsta
Kolicina kr\'i
(% tjelesne mase)
SI. 86. Odvajunje lIoblicelli/! elelllelw/d i p/c1zme , c~/llrifilgitUnjem: 1- epllll'eluu IuvIju p/'ije cemrijugirullju; 11- paslije C((lIIrijugim/ljd; picr:nla (I).. l{obliiem' elelllel.lh (.2)
Umfa Una sliean saslav kao krvna plazrna. uz stanovite razlike koje su u veZl sa funkcijom ove tjelesne teCnosti.
.Petromizon
Morski pas Saran Krokodil Golub Kakos
8,5 8,5 3.0
15.' 9,2 9,0
Pas
8,6
Covjek
6,5
- muskarac - :lena
7.1 - 7.8 6,5 - 7,1
Ukupna mas.1 ~e1eSllc teenosti je relativno konstantna i odrfava se zahvaljujuei nizu fizioloskih procesa (ekskrecija, disanje). VSIVan, masa \jelesne teenosti predstavlj a dinamicku ravnotezu izmedu kolicine [etnosti (i dl\lgih materija) koja ulazi U organizam i tccnosti koja izlazi jz organizma.
KoliOna Ij olesniil t<'<':nosti KoliCina tjelesnih teenosli ::"~isi od tipa cirkulatomog sustava, vrste IjeloSne teCnosti, njenih funkcija, stupnja razvoja na kojem se nalazi neki organizam, sto podrnzumijeva njeno dosta Siroku vnriranje. Opeeriilo posmalrano. kolicina ~clcsne leenosti veCa je u 141
prema. najceSCc, periferiji tijcla (znaeajno za FlIllkcije ticJcsnih lcenosti z,1Vise, prije tcrmoreglilaciju homeolclmnih organizama); ~ osiguravanje "'ullutraiinjc srcdiue" svega, od njihove slozcnosti, a 7..atim i od §to podrazumijeva odri..:lVanje sastava slozenosti cirkl.llatomog SlIslava kojim lesnih teenosti u nonllalnim granicama van_ proticu. Buduci d" postoje razliciti tipovi ~e~ ranja Gon~ pH, hranljive materije); lesnih leenosti (hidrolimf.1. hcmolim£" krv. - preDOOefije pritlslot, kao npr. hidrosta_ limfa) i rnzlicili sudovni slistavi (otvoren i ticki skelet.{Skoljke), kretanje (neke gliste, 7..atvoren)t podmzumijcva sc da su njihove presvlaCenje IjlBlUre (mkovi), u!trafillracija fimkcije razli~itc. sto, u najveCoj mjeri, zavisi od stupnja razvo.ia nekog organizma i1i u kapilamoj mrezi i sl. glUpe organizama. Ipak, pored velilre razno. Stanice tjelesnih teenosti likosti. mogliCe je naci jednu zajedniCku funkciju kojom sc sazimaju ostale uloge Tjelesne teenosti. kako je ranije f'eCeno, iesnih tecnosti: tram:port. g. prijenos. Sve pored fluidne komponenle plazme, sadcte i vrste tietesnih tecnosti prenose respiratome uoblicenc clemente, tj. razlicite stanice. plinove (02 i CO2) i hranljive saslojke. HidroUmfa, kao najjednostavniji tip tjeRaznolikosl i brojnost funkcija ;jelesnih lesne teCnosti ne sadrZi stanice tielesne teeoos.ti 1,l saZelom obliku maZe se pIed- teenosti u bilo kojem obliku. Kod mnogih VISta beskiemenjaka u hemolimfi nalaze se staviti na slijedeei nacio: - prijenos resorbiranib brantjivih leukoeiti, dok u svih kicmenjaka u krvi pes. materija iz probavnog sustava u tkiva. toji vemd broj kn'llih stanico.. One su odnosno prijenos hranljivih materija iz jed- razlicite po izgledu i funkcijama kojc obavnih tkiva u druga (misicna tkiva - jetra i ljaju. lzmedu krvne plazme i lavnih stanica (uobliceni elementi) postoji relativno stalan obtalno); - plijenos metaboliCkih produkata (npr. zapreminski odnos. U krvi zdravog Covjeka odnos izmedu ktvne plazme i krvnih staDica mlijecna kiselina); - pIijenos ekskretornih produkata, g. je oko 55:45%. Promjena tog odnosa, koji se prijenos krajnjih produkata metaholizma iz izrahva pomo6u hematokrita, dovodi do tkiva u kojem nastaju u eksk.retome organe: promjena osobina, funkcija, pa i izgleda krvi. Umfa saddi sarno leukocite, bijele ~ prijenos respiratornih plinova (02 i CO2 od respiratornih organa do stanica i stanice, koje joj daju izgled i hoju. U krvi postoje tri vl'Ste krvnih stanica: obratno); - prijenos hormona i drugih aktivnth erltrociti, leukociti i trombociti (sl. 87.). materlja od mjesta tvoroe do mjesta djelovanja (humoralna regulacija); Erltroci1i - odbrambene funkeije stanica tjelesnib Erltrociti jesu oajbrejniji uobliOO1i elerecnosti (kao dio imunoloSkog sustava otga.. menti koji svojom masom i izgledom daju nizma); - koagulacija, lj. ZgruSavanje tjelesne . hoju lavi Broj eritrocita, opr. !rod eo'(jeklt, leenosti i spreeavanje njenog isticanja pri iznosi od 4' 4,Sx1Ql2/1 (Une) do 4,5·5 x 1012/1 (muSkarci). Brej eIitrocita m.ze 50 povredi organizma; • prijenos toplote od mjesta zagrijavanja, mijenjati pod uticajem razlicitib faktora (tad, . klima, nadmorska visi~ starost i sl.). ~. mjesta intenzivnih metaholickib procesa Funkci,il:t tjclcsnih tt.-cnosfi
tie:
"e-
142
~I fI ~ Ij ~. III
•
,4' d
• ..
.~ -".;, i :
~.;;;;
C~~,
.... :.... It~
St 87. Uob/icenl eleme"t; tn·;: t - elitlOciti; II ·/ellkociri: JJ/ " (mOllociti • I, Jim/oeit; . 2, erdllofiflli grtJllu'oc;ti - 3, buzoji'''; gro""loctti • 4. 11('IINn/iflli :.:rtllllliociti • 5)
Eritrociti irnaju izgled diska, a velicine su 6,1 do 7,7 mikrometam(1 mikrometar je hiIjaditi "dio milimetra} Eritrociti skoro svih kicmenjaka (izuzev sisaf3 i Covjeka) sadrie i stani15no jedro. Sastoje se iz vode (62 • 64%), hemoglobin. (31 • 33%), Ie mosti i bjelaneevina koje cine tzv. stromu (3 . 7%). Eritrociti posjeduju opn" koj. je propustlji· va za vodu, glikuzt~ oksigen, karbondioksid, nitrogen i neke anjone. Stvaranje eritrocita (erittopoeza) obavlja se u koStanoj si2i, a duiina njihova iivota iznosi do 120 dana Hemoglobin, koji se nalazi u edtrocitirna, nosilac je naj"ainije njihove funkcije rnzmjene respiratomih plinova. Po svom hemijskum sasfllvu, hemoglobin je sloZona bje~na koja se sastoji iz proste hjelanCevine globulin. i tzv. hem grupe, koja u sebi sadrfi' gvofde. Prosjeena kolicina hemoglobina u krvi zdravih osoba ilnosi 145 !if!. Hemoglobin svOju glavnu funkciju, prenoSenje oksigena, obavlja labavim vezi· Vl!!1jem izmedu gvoida u hem grupi i oksi· gena•. Nastaje oksihemoglobin (prenosi oksigen iz pluea u !kiva). Oksihemoglobin je nestabilnojedinjenje i lahko se razlafe. l!emogIobin prenosi i karboodioksid, sarno U obmtnom prnvcu. 143
Lc.ukodti
Lcukodti, iIi bijele krvne stanice, jesu bezbojna ~ieleSca sa jedrom manje-vise oknlglog ob1ika (s\. 88.). Normalan broj
leukocita u krvi zdravog Covjeka je izmedu 4-8x 100/\. Leukociti, prema izgledu protoplazme, meg\.! se po.dije!iti na granulocite (imaju specific-ne granule ~ zmca) i ~granulocite (nemaju granule). Prema nacinu bojenja granulociti se dijde na neutrofilne, eonnofilnc j ha,wfilne granulocite. Osim toga granulociti imaju jedro podijeljenQ na seg~ mente (segmentirani), dok ostali leukociti imaju jedinstveno (nesegmentiranQ) jedro. U grupu nesegmentiranih leukocita spadaju limfociti i monociti. IZlD.edu pojedinih vrsta leul
lenkocila
(u%nal): ncutrotilni g!1IIlulociti eozinolUni g!1IIlulociti bazofilni gra,nulociti Iimfociti monociti
0,60-0,70 0,02.0,04 0,005 0,20·0,30 0.D4 • 0,0.6.
broj ovih lavnih clemenata je 250 - 300 x 109/l. Broj trombocita mijenja se i zavisi od fiziolOskog otanja organizma (UZIaS~ fizicki napor, menstruacija) i patoloSkog stanja (krvareoje, teSke trnume i sL~ U oba $pomenuta olucaja n>di se 0 poveCaoom bIOju,
0.60-0,70
krvi.
0,02-0,04
2
SI. 89. Pr%tak uobJicem'j, dell/ellata klVz zid
kopi/ato
• S.. j. \iclesna teCnosl? • Kakav je sastav hidrolimfe? K.akvaje ntZlika izmedu hidrolimfe i hemolimfe? - U kakvoj su vezi bY i limfa? • Kakav je sastav krvi? _ Da Ii koliCina tjelesne teenosti zavisi od tipa cirkulatomog sustava? - Koje su osnovm: funkcije \ie1esnlh leCnosti? ~ Koje vrsle uobliCenih e1emenata POSLOjc u qelesnim teenostima? ~ Kakve funkcije imaju krvne stanice? ~ Kakva je uloga leukocita i trombocifa u odbmnb,mim mchani7.mima o'l.ranizrna? w
Fagocitoza je uzimanje mikrootganizma u stinicu, nakon e.g. dolazi do njegovog razlaganja u stanicnim organelama koje
0.005
3
funkcionalno odgo~ju vakuolama za
0.04-0.06
4
0.2"- 0,30
probavu jednostanicnih oxganizama (sL 90.). Ovu funkciju obavljaju neutrofilni granulociti i monociti.
~ '~??-';'" lj:.., ~"~.'" , ..
~ ~.-~j
?:
2
"
I
51. 88. Lellkocili: plililor[ollllklel.ll"lli JC/lkoci/i (I), cozillojilni (2), buZOjiJlli (3),
51. 90. FClgocifOZU: Jeukocit (I). b"kterija (2)
mOJl{)/:il (4), /illlfocit (5)
Leukociti imaju i sposobnost lueenja aktlvnih trulteriJa koje omog;lCuju
Svi leukociti nastajl..l u hernaropoerskom tkivu. 1i ve od dva do tri dana (neuttofilni granulocili) iii vise godina (limfociti pamCenja). Limfociti i monociti zadriavaju mitotiCku aktivnast i nakon dospijevanja u krv. Leukociti posjeduju sposobnost akti\'nog kretanja. sto je vtlo vaino za obavljanje njibove funkcije (sl. 89.). Sve vrste leukocita ucestvuju u odbrani organizrna tako sto eliminimju mikroorganiZine i stetne materije fagocitozom i lueenjem akti"nih materija.
1
trombocita, dok se smanjenje broja javlja kod, npr., oboljenja koStane sm iIi slezine. Najvainija uloga trombocita je u hemostazi, tj. u procesu zaustavljanja krvarenja poslije povrede. tj. u procesu zgruSavanja
e1iroi-
naciju strane materije ~ antigena, kojaje p~ drla u ktv. Aktivne -materije koje stvaR:lu leukociti, a koje imlYu sposobnost neutralizacije i eliminiranja antigena. nazivaju se antitijela. Svi leukociti dio su jednog citavog sustava koji osigurava integritet organizln,a·
Trombociti Trombociti iii krvne ploeice najsitniji ~ uobliceni elementi krvi. Nastaju u koS~~ srii, five 4 do 8 dana, a razaraju se u slezUll retikuloendotijelnom sistemu. NorrnalaIl 144
145
ODBRAMBENE I TRANSPORTNE FUNKCIJE TJELESNIH TECNOSTI .. Odbrambene funkcije tjelesnih tecnosti - Imunoloski sistem i imu.nitet organizma - Krvne grupe - Koagulacija tielesne teenosti - Transportne funkcije tjelesnih teCnosti - Transpor1 gasova i respiratomi pigmenti (hemoglobin) - Transport ~talih materija
- Uloga tjele:snih teenosti u homeostazi
.Funkcije tjelesnih teCnosti su, kako je ranlje reC.~nof vrlo brojne i rnznovrsne. lpak, medu uJtma svakako su najznacajnije odbrambene i transportne funkcije.
Odb....mbene funkcije tjelesnih te
zraka, kroz koZu, preko razliCitih povreda i s1. Takvi uticaji. po praviIu. izazivaju razlicite poremeeaje i oholjenja Najeesci izazivaei ta1CVIb pojava su bakterije, virusi i protozoe, koji svojim prisustvom i aktivnoscu u otganizmu (razmnoZava'liem, lueenjem otrova i sL), mogu dovesti do tclkih poremeeaja, pa i smrti otganizma. OlEanizmi se od stetnih uticaja razliCitih agensa brane sposobnoSCu ~elesnih teCnosti ~ unistavaju strane Cestice i tnikrooIga_ mzme. Ova odbrambena uloga ostvaruje se pomoeu uoblicenih elemenata - leukocita ali i drugih mehanizama bazinsnih na ~ janju tzv. antitijel~. Imunolos1d 'usfav Svaki organizam posjeduje niz odbrambepih barijera pomoeu kojih se brnnl cd uticaja stIanih materija i mikroorganizama.
KoZai sustav, g. koZa je jedua od najefikas_ nyih i najmaeajuijih f'mckih barijera u odbrani Otganizma. Po pravilu, na poCetku svakog Otganskog sustava koji dolazi u dodir Sa spoljamjom sredinom nalaze se razliciti odbrambeni mehanizmi. Tako dlac!ce .u nosu znatno sma'liuju prodor praSlDe I drugih eestica u disajne PUteve. Trepijaste epiteljjalne stanice koje oblaiu disajne puteve svojim pokretima spreCaVaju ulazak tih eestica dublie u otgane za dis.nje. Pored fizickih, postoje i hemljske barijere, kao ~to je hlorovodiena kiselina (ReD u Zelucu Ova kiselina unistava, praktieno sve mikroorganizme unijete sa hranom ~ ovaj dio digestivnog trakta. Medutim, efikasnost fiziCkih i hemijskib odbrambenih barijera je ogranieena, dio' stranih eestica i mikroorganizama ipak prodire u Otganizam. U takvim sIueajevima aktivira se mehanizam unutraSnje odbrane otganizma ill tzv. imunolo!ld .ustav. Od ranije pomato jeda su leukociti dio tog suslava, k~i proZima cijeIi Otganizam i .astoji se od nl2a Otgana, medusobno funkeionalno povezanib. Th spadaju aktivna kootana stZ, grudna Zlije:zda (timus), slezina, krajnic~ velika mreZa limlhih Cvorova smjeStenih duZ 1imfuiIi sUdova i dio jetre. BuduCi da se leukociti, npr. u Co\:iekovom organizmu, slohodno kreCu Iaoz zidove krvnih sudoVa,
to ."U !'vc ~iclc~me teenosti (klV, limf.'l i Imerslic.;jjaln~ tccnost) dio imunoloskog Slistava . Z<1hvaljUjllCi imul1oloskom sllstavu svaka organi7.mu stoma materija iii stanica identi-
ficira se ('prepoznaje" se) od strane celija avog SlistaVa. nakon Cega se pokreee. niz slozcnih i medllsobno uvjetovanih reakcija. Rezultat je eliminacija _sy,o stranih materija i stanica koje ugroiavaju cjelovitost i funkcionalnost otganizma. Strane materije Hi stanice koje dospijevSi u organizam izazi· vaju njegovu imunoloSku reakciju nazivaju se antigen! (s1. 91.).
tnladc ~t:'lIlice sa izmzilim mitOlickim (diob· n;m) $\·ojstvim'L Njihovoll1 ubn::anom diobom u odgovarajueim limfoidnim organima $lvarnju se uvjeti Zit n
- \
-
'-
I .... I 'I \/ I I \ /--
I
I
/ /---
-- I
1,!."' '" " \\,~\
govori 0 p_asivnom imunitetu, 810 ima znaeaja u medicini. U vezi sa naainom.
postanka razlikuju se dvije grope antitijela: imunQantitijela i nonnoantitijela. Imunoantitijela sintetiziraju se u otganizmu kao reakcija na un~enje stranih tijela ~ antigena. Normoantit;ijela utaze u stalni sastav tje-lesne teenosti, tj. stalno se nalaze u orwuri2:~ 141
"'.
-,
imunitet. Imunitet organinna mofe se posti6i unoSenjem gotovih antitijela, onda se
146
..
~,;-,,'"
"prepomaju", Talevi limfociti nazivaju se "stan ice pamcenja". One omogucavaju organizmu da stekne otpornost prema nekim antigenima, odnosno da odm.ab efikasno reagira na njihova ponovno pojavljivanje u tijelu. Na taj na~in organizam izgrad'uje otpomost, sto se naziva ak-tivni iii steCenl.
Odbrarnbena svojstva leukocila baziraju se na njihovoj sposobnosti fagodtoze. Nairne, kada antigen -prodre u organizam prvi pot sa njim stupaju u kontakt prvo fagocitame staniee. To su neutrofilni grnnuteem i monociti, koji unutarstaniroo (imracelulamo) razlaZu antigene, Cineei ih neiikodljivim. Tako se tieutralizira svaki an~ gen pa se zato ovaj vid imunoloSkog odgevera naziva nespecifienom imunoloSkom reakdJom. U daljem toku imunolooke reakcije tltgoeitamim stanicama pridruZuju se Iimfoeiti, koji srupaju u kontakt sa dijelovimatltgoeitamog antigena LuCeojem niza aktivnih materiia (kina) tltguciti i limfociti stupaju u interakciju, pri Cernu dolazi do blastne transformacije limfocita. Blasti su
-.',
""'.
~'?/~
SI. 92. Pokretni bacili (J) i Slmrtllfje grupa slijepljellHI baci/a pod djelovunjem ltlltirije/a (11)
SI. 91. Shemalski prikaz odnosa antigellu i unlilije.la
.
1/
""
mu (npT. alfa i beta aglutinini u krvnoj plazmi). hmmitet koji nastaje na principu reakcije antigen - antitijelo moZe se definirati kno sposobnost OJga-nizma prema nekoj infekci~ jl. OIganizam imun prema nekom oboljenju posjeduje antitijela koja eliminiraju odredeni antigen - itazivac infektivnog oboljenja. Pored stefulog, postoji ptirodni imunitet koji se, ustvari, stiCe stvaranj'em antitijela bilo u toku embrionalnog iii fanim fazama postembrionainog iivota iIi kasnijim fazama rasta i razvoja organizma. Posteji i imunitet vrste, time se oznaeava otpornost neke bioloske vtSte prema nekim oboljenji~ rna Npr. Covjek ne obolijeva od nekih bolesti od kojih boluju tivotinje_ Krvnegrupt!
ImunoloSki sustav aktivira se, odnosno antitijela se stvaraju ne sarno kada mikroorganizmi napadnu organizam vee i kada se pomijeSa lav jedne vrste sa krvlju druge vrste. K.rv jedne vrste unesena u krvotok druge vrste ponaSa se kao strano tijelo (antigen) i izaziva stvaranje antitijcla, ona, dakle, aktivira imunoloski sustav i odbrambenu reakciju organizma vrste koja prima kJv. Ovaj fenomen utvrtten je prilikom prvih pokuSaja transfuzije krvi, sto je u to vrijeme pred;stavJjalo veliku opasnost po pnrnaoca. Utvrdeno je, nairne, da krv covjeka sadri! antitijela (aglutininO, a eritrociti sadri:e antigene (aglutinogeni). Ustvari, ustanovljeno je da krvna plazma Covjeka sadd:i dvije vrste aglutiniua (alfa i
beta), a eritrociti dvije vrste aglutinogena. (A i B). U krvi istog Covjeka ne mogu postojati aglutinin alfa i aglutinogen A zajedno ili beta i B zajedno, Ako pri transfuziji ipak dade do toga, dogada se agJutinacija, tj. sljepljivanje eritrocita davaoca u lavi pri~ maoca, gromuljice eritrocita mogu zaeepiti manje krvne sudove i izazvati teske poremeeaje u organizmu ptimaoca. Eritroeiti mogu imati aglutinogen A iii aglutinogen B, iIi obje vrste aglutinogena, a mogu biti i bez njih. Ako nemaju aglutino-gena, onda se to oz;n8Cava sa "0". Na osnovu toga, ti. sad~ja aglutinogena u eritrocitima, utvrdeno je ·postojanje u ukupnoj J20Pulaciji Ijudi eetiri karakteristicne grupe, 5tO se oznaeava kn'niDl gruplmla. U pr\'u grupu spadaju Jjudi liji eritroci~ ti nemaju aglutinogena, njihova krvna pJaz~ rna sadrii agJutinine aJfa i beta. Ova krvna grupa oznaeaYa se "0" jer nema aglulino-gena. U drugu grupu ubrnjaju se ljudi ciji entrociti sadrie agJutinogen A, a u plazmi aglulinin beta. Ova grupa oznaca\'a se prema aglutinogenu koji 'posjeduje sa "A". Tr":oj krmoj grupi pripadaju svi ljudi sa g!utinogenom B u eritrocitima i aglutininom alfa u krvnoj plazmi. Po aglutinogenu oznaeava se slovom "B". Cetvrtu grupu cine ljudi sa agiUlinogenom AB u cititrocitirna i bez aglutinina ,.plazme. Ona se oznaeaYa kao grupa "AD':'. Kako se vidi iz tabele, jlrvu iIi "0" grupu tine univerzalni davaoci jer" nemaju aglutinogena. a mogu primati kIV samo od
K",IU! grupc i mogllCtIOJ/i Inlll:ffu:djc --------~~~--
iste grupe. "AB" iIi cetvrtu grupu cine uni~ verzalni primaoci jer u plazmi nemaju aglutinine. kJv daju samo svojoj grupi jer imaju oba aglutinogena, Ljudi koji imaju drugu iIi "A" krvnu gropu mogu primati krv od iste iIi pIVe grope. a mogu davali svojoj i cetvrtoj krvnoj grope I najzad, osobe koje pripadaju tteCoj iii ''s'' gropi mogu primati krv sarno od svoje i prve grope, dok krv mogu davati svojoj i cetvrtoj krvnoj gropi. Osim antigena (Aglutinogena) A.i B eritrocili Covjeka mogu posjedovati i antigene oznacene kao Rh faktor, Rh sistem krvnih gropa. Krv koja ih saruzi nazi.. 50 Rh pozitivnom, a ona koja ih nema Rh negativnom. Veeina ljudije Rh pozitivna, dokje broj Rh negativnih oko 15o/~ 0 Rh faktoru mora se voditi racuna zbog mogucih posljedica prilikom druge tJansfuzije (hemoliticka rozgradnja eritricita). Nairne u krvi Rh negativne osobe pri PIVoj transfuziji Rh pozitivne krvi stvaraju se odgovarajuca anti~ tijel. koja pri svakoj sIjedeeoj tJansfuziji izazivaju hemoliticku reakciju na principu Rh antigen - Rh antitijelo. Ovo je posebno znacajnu kod trodnoce kad je iona Rh negativna, a mut Rh pozidvan. PIVi pcrodaj jc nOimalan, dok kasnije tI~udrioCe~ zbog
ali
I II III IV V VI
VII \ VIII
Aglulinini
grupa
erilrocita
plllzmc
dajc
l>rima
IX
"0" '"I\"
o (nema)
allid1Cta
O. A. H. All
0
hela
A, All
,,!fa o (nema,
O •..\,
IJ. AU AU
O,H O. A. H.AH
Xl XII
"S" "AB"
A B A.B
14:-:
Osim eritrocita i leukocita, u krvi kiemenjaka nalazi se jos jedan tip uobliCenih krvnih elemenata - trombociti. Kod svih kiemcnjaka, izuzev sisara, to su prave sta~ nice, dok su to kod sisara sarno fragmenti stanica • krvne ploeice. Tmmbociti, kao i ostale krvne stanice, nastaju u bematopoet.. skim (krvotvomim) organima, da bi zatim dospjeJe u lav kao zrele, diferencirane staniceo Njihova osnovna funkcija je u spreeavanju isticanja krvi iz organizma. Prilikom malih povreda krvnih sudova zacepljavaju takva mjesta agrega:ti sIijepljenih trombocita, pri eelTIU sam krvni sud ostaje prohodan za krv. Medutim, kada dode do vecih oSteeenja krvnog suda u proces zaceplj.vanj. povredenog mjesta ukljueuje se velo slozen mehanizam zgruSavarYa iIi koagulacije krvi (sL 93.). U su.tini koagulacija krvi je SIOZeD proces u kojem sudjeluje veliki broj tzv. faktor. kuaguladje (vidjoti tabelu 6.),_ aodvija se u vise faza(vidjeti tabelu 7.). U osnoviovog
Faktor:....-_ _.:N:.:..::Z:.:.iV:..-._-,--'-_________ N...:.l:.-c_esc_·_i_,i_n_on_i_ffi_i_ _ _ _-i
Agiutinogcni
lral1:irUlijc
KoaguJacija tjelesne teenosti
Tabcla 6. Faklori koagulacije 1/ /u:l'j..
KlVna
MuguC~;},
stvaranja antitijela u lovi majke, dovode do aglutinaeije i hemolize eritrocita djeteta i pojave mrtvorodenosti.
X
Xltl
Fibrinogen Protrombin
Trombokinaza
Tromboplastin Kalcij
Labilni faktor
Proakcelerin Akcelerin Prokonvcrtin Antihcmofilni globulin 1\ Antihcmofilni globulin B' S~u,.rt~Paucrov faktor Antihcmofilni globulin C Hagemanov faktor Cinilac koji sr.lbilizim fibrin
Stabilni fuklor Antihemofilni I!inilac Kristmasov faktor Stiuartoy faktor Pretete plazminog tromboplastina Fibrinaza 149
molckulsktl tnasu, 7Jwi:mo od vrste organizma (300 000 do 9 000 0(0). Irna ga u hemo· limfi mnogih mekuSaca (npr. glavonoiaca. puzeva plucas,a), te nekih zglavkara.
Tahcht 7. OSIIOWle lou i regula/ori koagllluC{je: (a) delaljlliii (b) PIJjt:'dlloslflI'!jetf prika;:
U KRVI (unutra~nji mehanizam)
(.)
I FAZA: STVARANJE AKTIVNOG TROMBOPLASTINA AKTIVIRAN ANTIIlE· MOFILNI GLOBULIN C • TROMBOCITNI TROMBOPLASTIN
(XII) IlAGEMANOV FAKTOR - POVRIJEDENI KRVNI
(Aktivan)
..
(XI) ANTIHEMOFllNI GLOBULINC U TKTVU (Spoljasnji mehanizam) TKIVNI TROMBOPLASTIN (NE. AKTlVAN) AKTIVIRA SE UZ SADJELOVANJE V FAKTORA X Ca++, STJUARTOVOG FAKTORA I VII (PROKONVERTIN) FAKTORA / / KOJI. INAtE, NilE POTREBAN ZA AKTIVACIlU PLAZMICNOG / TROMBOPLASTINA. ,
(V1Il) ANTIHEMOFILNI
GLOBULlNA (IX) ANTIHEMOFILNI GLOBULIN B '" , Ca++ (X) STJU.ARTOV FAKTOR"""" (V) PROAKCELERlN
'\ ,
~,/
AKTlVNI TROMBOPLASTIN
i-
II FAZA: PRETVARANJE PROTROMBlNA U CA" TROMBIN P R O T R O M B I N - - - - - - - - - - - - - - - - - + , TROMBlN III FAZA: PRETVARANJE PROTROMBINA U
FIBRIN FlB1UNOGEN
(b)
I I
TROMBIN
.j.
------------------+.
I
Regulatori
PROTROMBlN
TROMBIN
J]..
j,:flBRlNSKI MONOMBRI
J].. FlBRINSKE NIT!
ISO
procesa lezi'· pretvaranje neaktivne forme enzima protromblna. u aktivnu formu, troinbin t koji anda katalizira preiazak u plazmi rastvorenog proteina fibrinogena u nerastvorljivi kon61sti fibrin. Niti fibrina tvore mreZu u koju se zaplieu krvne stanice, tako nastaje nepropustljiv ugruSak· koagulum, koji zatvara o~tecenje i spreeava isticanjekrvi. Transportne funkcije tjelesnih
'Ihmsport gasova i respiratomi pigmend.
I....·__FlB_RIN-;::OGE __ N_-,
"Stabilizator" fibrina +Ca
2. uobJiceni etemellti sa vlakllima jibrillu
Cd brojnih funkcija tjelesnih teenosti svakako je jedna od najznaeajnijih transport razli6itih materija, prije svega, respiratomih gasova Oz i COz·
I
>
FIBRIN
51. 93. Zgrusavanje krv;: 1. eritrociti;
teeMsd
Faze
~n~ I
Hemoritrin sadrZi zeljezo, ima malu molekusku tnasu (oko 108 000). Uvijek se
(Ncaktivan)
SUD =AKTIVIRAN HAGEMANOV FAKTOR
I
. Funkcionalna 'poscbno't tjelesnih teCnosti traDspOt1inmja gasova koji ucestvu· ju u disanju bazira se nB prisustvu tzv. respiraromih pigmenata. Najvainiji respiratorni pigmenti su hemocijanin, hemeritrin, hlorokruorin i hemoglobin. Hemocljantn je respiratomi pigment
kojiu svojoj strukturi sadtZi bakar i nalazi se uvijek rastvoren u hemolimfi. !ma veliku 151
nalazi unutar stanica. Susrece s_e sarno kod nekih grupa beskicmenjaka. Hlorokruorin kao i drugi pigmenti ima proteinsku strukturno sadrii feljczo, a molekulska masa je oko 2 750 000. Uvijek je rastvoren u hemolimfi. a posjeduju ga neke grupe poliheta. Hemoglobin-je najraSireniji cd svih res-. piratomih pigmenata. Po hemij$koj prirodi to je protein koji sadrii uljezo unutar porfirinske struktl,lre. Molekulska masa hemo-globina varira, a kod kicmenjaka iznosi oko 68 000. Nalazi se bile rastvoren u uelesnoj teenosti iIi unutar posebnih stanjca. Susreee se kod svih Idemenjaka izuzev nekih antarktickih riba, koje uopee nemaju pigment za disanje. zatim kod trpova, nekih mekusaca, glista. artropoda, po eak i kod nekih proto· ZOa. U kicmenjaka hemoglobin se nalazi unutar eritrocita. Najvainija fu,nkdja eritrocita vezana je upravo za ovaj crveni pigment. Po svom hemijskQm sastavu hemoglobin je slozena bjelaneevlna sastavljena iz proste bjelanCevine globulins. i hem grupe, koja je jedinjenje gvoZda i protopor· firina. Prosjecna koHcina hemoglobina u krvi covjeka je 145 giL Najvainija funkcija * prencienje respiratomih gasova obavlja se labavim vezivanjem izI,nedu gvoida u hemoglobinu i oksigena, pri Cernu nastl!.je oksib.. moglobin. To je nestabilno jedinjenje, bhIro se razlafe na hemoglobin i oksigen. Het119globin u~je, manjim dijelom, i u preno!enju Jaubondioksida Oosovi se rastvaraju u recnostima, pri Cernu koli~ina rastvorenog gasa zavisi od prirode gaga i teCnosti. parcijainog pritiska
gasa, temperature i dr. Ako se pede saino od lib zakonitosti, onda hi se u krVi Covjeka pn prolasku kroz pluene kapilare rastvorilo svega 3 ml oksigena u jedoom litru krvi (parcijalni pritisak oksigerta u pluenim alveolama je 13,3 kPq. To zna~i da hi Covjeku bilo potrebno oko 200 I krvi za zadovoljavanje potreba za oksigenom. Medutim, prisustvo hemoglobina omogueava da lav pre-
nese cak 200 mill oksigena. Oksigen, koji u k.tv doJazi nakon razmjene gasova izmedu alveola i ~elesne teehosti, veze se za hemoglobin u vidu oksihemoglobina. U toj formi ovaj gas se transportira do tkiva arterijskim krvotokom. U kapiianma koje snabdijevaju tkiva krvlju deSava se obmu[ proc.es, dolazi do disocijacije oksihemoglobin'a i di-fun· doV'anja 02 iz eritrocila u plazmu. a zatim u lkivnu tecnost i stanice tkiva. Istovremeno dolazi do ulaska CO., u plazmu i eritrocite, jednim dijelotn veze -se za aminogrupu globinske molekule hemoglobina. pri cemu nastaje karaminolil'moglobin. Ipak. veei dio karbondioksida prelazi u ugljenu kiselinu (ona disocira na bikarbonatni i vodonicni jod). Karbondioksid venskim krvotokom dovodi se do pluea i izbacuje putem pluene ventilaeije. cemu prerhodi njegovo oslobadanje iz karaminohemoglobina i drugih oblika vezivanja za krv.
Tr.mspor't ostali'h materija
Prenosenje rcspiratornih gasova od Organ.l Z.1 disanjc do stanica i obratno sarno je jedna od transportnih funkcija tidesne leCnosti. Slijcdcea, ne manje zna~jna uloga krvi jeste doprcmanje hranljhih matcrija do svih stanica organizma. Krvlju se hranljive materije rransportiraju u pogodnomobliku od organa za varenje, nakon resorpcije, do svih stmic'a organizma. Na taj nacin ostvarujc se i nutritivna uloga krvi.
Kao proizvod metabolickih procesa, u
rna koji se odvijaju u skladu s poznatim
Specifiean kompleks metabolickih procesa
organizmu nastaju razlicite materije koje se putem krvi prenose od mjesta nastanka do
bioloskim zakonitostima. Homeostatska reakcija uvijek se ostvaruje uz potroSnju
organa putetn kojih se takve materije eJi.. miniraju iz organizma. Na taj naCin lav sudjeluje i u procesima izlucivanja, ti. obav.
energije; za odrZavanje staln~ti, kontinuite· ta i stabilnosti Zivih sistema mora se trositi energija koja se pribavlja u vidu hictI).e.
omogueava preradu i iskoriscav3l1ie sas~aka hrane. U tim procesima tjelesne teenosti, kako je mnije reCeno, imaju nezaubilamu ulogu. Na taj nacin sustav tielesnih teenosti ulazi u temeljnu strukturu homeostaze.
lja i ekskretomu ulogo. Putem krvi transportiraju se i materije
Tabela 8. &uponi normalnog variraly·a neki" bi%ikihpokazaielja (wvjek)
koje ucestvuju u regulatomim funkcijama organizma. To se. prije svega, odnosi na hormone koji nastaju u zlijezdama Sa
unutraSnjim lueenjem, koji se krvlju prenose do'mjesta djelovanja, ali i na druge aktivne materije koje ucestvuju bilo u zaStitnim. metabolickim iii drugim procesima. Uloga tjcJcsnih tecnosti u homeostazi
Homeostaza odlikuje sve bioloSke sustave koji imaju sposobnost da se odupiru razlicitim uticajirna koji hi mogli dovesti do manjih ili veeih promjena u uravnoteZenosti tih sustava. Kada je sustav izlozen nekorn,
npr. vanjskom djelovanju koje teZi da ga izhaci iz njegovog redovnog stanja, tada dijelovi sllstava reagiraju u smislu umanjenja i ispravijanja poremeeaja. Tipicna homeostatska kantktcristika jeste sposobnost bioioskog sustava, npr.• ljudskog organizma. da do izvjesne mjere brani svoje "redovno stanjc", da odr2ava tjelesnu temperattiru u granicama nonnale. U tom procesu termoreguia,ije, ali i u svim drugim procesima. posebno mctabolickim, uloga tjeJesnih teenosti je od tcmeIjnog ZIlaeaja. Romeo-Staz..1 najbolje se o¢ituje, pored ostalog, U
Granice normalne promjenljivosti
Pokazatelj Tjelesna temperatura (mjerena na vanjskoj pOvdini djela) . Koloidno-osmotski pritisak krvi
36-37'C 3,3 - 4,0 Kilopaskala (KPa)
pH krvi Broj eritrocita u I mm3krvi Ukupna koliCina bjeJancevina u 1 Iitru bvnog seruma Kot~ina gUkoze u I Htru krvi Kolifina katjona u looml krvne plazme
IMu.~karci
i Zene
7,35 -7,45 4.2 - 5.3 miliona 3,6 - 4,8 miliona 62- 82 8 0,8 1,2 g 305 -335 mg 18 21 mg 4-5mg
Nalri·
KaJij Kalcii
- Na Cernu se temeljc odbrambene runkcije tjelesnih !cenosti? - Kako se odvija imunorcakcija antigen ~ antitijelo? • Koje VlSle aglutinina i aglutinogena sadrii krv Covjeka? - Koji su 10 faktori koaguia<:ije krvi? - Na 6..'mU se bazira sposollnosl tjelesne leenosti da transportirdju rospiralome ga.~ve? - Koje se aktivne materije transportiraju putcm tjdesne tecnosti? - Koji su najbolji indikatori homcostaze?
stalnosti bioloskih pokazatelja, koja karakterizira nonnalno stanje organizma. Talevi
pokazatelji mogu se mijenjati sarno u uskim granicarna nonnalnog variranja To najbolje
pokawjll rasponi nonnalnog variranja nekih bioloskih parametara kod covjeka, a odnose se, izravno iIi neizravno, na gelesnu teenost (tab. 8). Homeostaza se zasniva na procesi152
153 ,.'
Za(vorcni
CIRKULACIJA T.lELESNIH TECNOSTI
SlIsfa\'
za cirkulaciju
Zatvorcni cirkuJ<1tomi - Sistem organa za krvotok - Tipovi sistema cirkulacije u beskicmcnjaka i kicmenjaka - Otvoren sistcm cirkulacije - Z,tvoren sistem cirkuladje - Sistem organa za krvotok oovjeka: pulzatomi orgnn - srCe i ktvni sudovi - Reguladja rada srca - RcgllJacija cirkul~cije - Krvni pritisak - Cirkutacija limfe
Cirkulacija gelesnih tocnosti odvija se kroz posebno izdiferenciran sustav OI~ana koji cine pulzatomi organ - srce i krvni sudo\'i. Centralno mjesto u cirkulatornom sustavu zauzima sree. kaje svojim neprekid.
nim radom omogucuje kretanje tielesne teQ!osti kroz slozen sudovni sustav. Tjelesna teenost ovim sustavom cirkuUra, dakle, kola od pUlzatornog organa ka tkivima, i preko sudova ona se ponovo Vf3ea u srce. Ova neprekinuto cirkuliranje omogueava obavljanje vainih funkcija kaje ima tjelesna tocnost llpovi sistemalsustava cirkulacije
U Zivotinjskom svijelll, u osnovi, postOje dva tipa sus.tava za cirkulaciju gelesnih teenosti. To su otvoreni i zatvoreni sustav za cirlcnlaciju.
Tjelesna teenost u ovom sustavu dijelOlll cirkulira laoz posebne sudove. a dijeIom izlazi iz rih sudow, cirkulira kroz posebne tjelesnc !upljine -lakune, dolazi u kontakt sa stanica~ zatim' opet ulazi u sudove i tako kola kroz organizam. Kod ovih organj.. 20ma gelesna ~t je hemolimfa, koja obavlja iste funkcije kao krv i limfa kod kicrnenjaka. U ovorn cirkulatornorn sustavu postoji jedan, najee5Ce looni, sud koji irna sposobnost kontrakcije i dekontrakcije (grCenja i opo!lru1ja). T.j sud iii njegOy jedan dio preuzima u10gu potiskivarij. Ije. lesne teenosti i oznaeava se kao pu!satomi . mg.n iii "sree". Medutim, njegova grnda, funkcija i regulacij. rada nisu ni pnbliZno sloZcni kao u kiancnjaka
mnoouovadwti~cirlcnmromogsustaw
postoje maeajne razlike u grnd~ vrsti gelesne b:Cnosti koja njime cirkuJira i funkcioniIanju cjelokupnog sustava. Otvorenlsustav za clrkulaclju
Otvoreni sustav za cirkulaciju gelesne
re
I
Si. 94. Otvormi sustav za drkulacJju tjel~ne teCnorti Iaxl rije6rog raka: 1. i/crge, 2. srt:e, 3. knmi sud
SU$1ilV
karaktc·
rizira krcumjc tjelesnc tccnosti kroz zatvon'f1i . sustav kamIla - sudova od srca do tkiva i obrntno, cd tkiv~ do srca. Sastoji sc ad
vi~oko
difcrcnciranog pulzatornog
organa srca i sloicnog sistemlt stldova. Ovaj tip cirkulacijc ~icJcsne teenosti z.1stupljen je kod nekih visih erva i svih hordata. Poseban nivo slo!enosti i funkcionalnosti sreee se kod ptica i sisavtlcn, znaci. i rovjeka. Kroz ovaj tipsUStav3 cirkl.1liraju ktv i limfa. Grade i funkcioniranje ovakvog tipa zatvorene cirkulacije moze se pratiti kod oovjeka. Krvotok kod covjeka Sustav- organa za cirkulaciju iii krvotok kod covjeka cine srce i krvni sudovi (sl.
95.). Srce je centralni organ krvotoka, koji svojim pulsiranjem potiskuje krv u ktvne sudove. Krvni sudovi su cjevasti organi kroz koje se krv potiskuje od srca do tki,·a (arterije) i vrai:a u srce (vene), dok kapilari, najsitniji krvni sudovi. povezuju u tkivima arterije s venama.
Srce
Srce (cor) je su~Jj popreenoprugasti misi6-0rgan, koji se nalazi u grudnoj duplji izmedu lijevog i desnog pluCnog krila. Na uzdumom presjeku srca vide se eetiri
SI. 95. Sfufllw kntOtoku Co~jelw: !. kllpilari gomjeg dfje/u rfje/a. 2. kupilmi desllog(a) i lijelYJg (b)plflctlog hila, 3. dcslUl pretkomorct, 4. des"" IwmorcJ, S.lij(!J,>u pretkomonJ, 6.1ijevu komora, 7. gomja Slfpljll vena. 8. dOltja fllplja vena, 9. veliki limfili Slid,
10. plttClIl1 arleriju, 11. pllle"a vella, 12. aorta, 13. kapilari dQlfjeg difela tijela, 14. kapilari Cfijevu, 15. kapHari jetlf!
supljine (sl. 96.). To su dvije komore (CeDtrioolus) i dvije pretkomore (atrium). Pretkornora i kornora na lijevoj i jednom pravcu. U desnoj poiovini srca pretkomora i komora na desnoj slrani u vezi . nalaze se tri, a u lijevoj dw zaliska. Zidovi preti-komomih (atriovenkamora. Najrazvijeniji su zidovi Ujeve trikularnib) otvora. Tako SO razlikuje fijeva i komore, sto je u vezi sa fimkcijQI11 ovih desna strana srca, izmecfu kojib noma otvora. Na otvorima izmedu pretkomora i dijelova srca. U desnu pretkQ([lOJU srca ullkomora na1aze se elastiroe opne ~ zalisci, koji osiguravaju proticanje krvi kroz srce u
jevaju se gomja i donja supJja v~ma, a iz desne komore polni pl~cIla artenja. koj~ se
ISS
154
,.. ... :w '.
\_
)II,
ZR?
grana na dva agran'aka za Jijevo i de'soo plueno krilo. U Iijevu pretkomoru ulijevaju se pluene vene, koje dovode krv iz pluCa. Iz Iijeve komore srca polazi najveCa arterija aorta, Otvori izmedu desne komore i pluene arterije, kao i izmedu lijeve komare i aorte, imaju zaliske koji omogucujukretanje krvi u praveu u kojem je potiskuju obje komore.
6
se llalazi uzan prostor nazvan supljina sreane kese. Srcana kesa obavija srce u cjelosti i osigurava prostor potreban za kon~ trakeiju i dekontrakciju, tj. rod ovog organa Krvni sudovi
Preko dvije suplje vene krv iz tijeJa dolazi u desnu pretkomoru, a zatim u desnu komoru. 1z desne komore krv pluenim artelijama dolazi u pluCa. U plueima \ TSi ,e razmjena gasova. a krv obogacena oksigenom plucnirn venama dolazi u lijevu pretkomoru. O\·aj tok krvi naziva se mali krvotok (sl. 97.).
8
9 12
arteriole preko kojih krv dolazi u kontakt sa tkivima. U tkivima u gustoj mreZi kapilara obavlja se razmjena materija izmedu tkiva i krvi. U daljem toku kapilari se spajaju u venule i sve \'eCe vene koje vode do donje i gomje "'plje veoe da hi pomoeu njib krv dospjela do desne pretkomore. Tok krvi ad lijeve komore srca kroz krvotok do desne pretkomore nazivase velDd krvotok (st 97.). KIvni sudovi, ti, arterije i vene omoguCuju cirkulaciju krvi zahvaljujuci posebnoj gradi. Arterije imaju elasticne zidove koji su deblji ad venskih. Zidovi arterija sastoje se od misicnih i elasticnih vlakana., Venski sudovi su tanlci i sa manje misicnih i elasticnih vlakana Neki veei venski sudovi imaju venske zaliske k.esastog oblika koji olakSavaju transport krvi ka 5rCU.
Na osnovu impulsa koji dolaze iz ce'ntara automatije srca kontrakcija ovog organa uvijek pocinje ad venoznog sinusa koji se nalazi na rnjestu ulijevanja supijih vena u pretkomoru. Kontrakcija se zatim siri na cijelo srce. Dok su pretkomore zgrCene,
b
3
II
;:;r..;--
10
Rad srca
6
-++-7 SI. .96, Gram, SIUI: 1. gonYli slIp/jtJ 1'eI1lI. 2. donja
8
~uplju ,'CII(I,
3. deslUl prelkolllortJ, 4, des/Ill iwmora, 5. Iu/isd, 6. pillaw IJI'It.lIiju. 7.polu· mjese6.lsli zu/isci, 8. pluCtUJ wmu. 9. Ii/cltl prorkomora, 10, lifeva kOll/ora. II. zuJisci tI jedlloj polo)'illi SrtX1. l2.poIlUlljesltct./sti talisci //f,/ II/utlt II uortu, 13. WI',.,
SeCano tkivo cine tri sloja: perikard, miokard i endob.rd. Perikard i endokard su spoljasnja i unutra.snja sreana opna. dok miokard 6ni najveCu masu srca. Miokard se sastoji od poprocno-prugastih misiea posebne grade. Na 5vojstvima miokarda baziraju se funkcidnalne osobine srca. Srce jc smjciteno u srianoj kesi (pericardium). To je dvostruka opna izmedu koje
10
S!. 97, Pmme loku kn1 koJ~'i:idI'lIC(t: I. pll/(,tt.
2. plt/cm' tlI1en'ju, 3.pll/CJm l'elIa,4. dcslliI pI'clkomo/'ll, 5. dC3lW komom, 6.lij<'Wl p~tkolllom. 7 .lijl!Vtl kC!lllOm, 8.;lIpljo l'elIU. 9, lIorlCJ. JO. (ie/e.ftla (I.im
Iz lijeve komore, preko aortc, krv se putem arterija razvodi po Cilavom lijclll U tijelu se arterije granaju II manje arterije i
Rad _srca karakteriziraju automatija i pravilna periadicnoSt. sto Sf: ogl<$ u grCenju (sistola) . pretkomora. poslije eega slijedi grC,enje komora. da hi za to vrijeme pretkomore do!!e u fazu opustanja (dijaslola). Kontrakcije iIi greenja srca ostvaruju se u jednakim vremenskim inter/alima. lmpulsi ~ kontrakcije nastaju' U odredenim regiollima srca. Ustanovijeno je da postoje dva centra u kojima nastaju srcani impulsi i oni se nazivaju centri automatije rada srca. To su sinusni i atrioventrikulami eenfar automatije srca (sl. 98.). Sinusni centar automatije Src3 je vodeCi~jer u njemu nastao impuls prenosi se Da drugi. odnosno na provodni sustav srca. Kada impulsi Prestanu
nastajati u vode60j tueci automat~~,,
SI. 98. Spmvodlli CJjXlrol (cellt"; aufOlllable) srea: J. alriovellllilwiami 6'01', 2. Jijevi krak, 3. sinuslto-prefkolllomi 6'Or. 4, deslti krak
komore miruju, zatim se komore gree, a pretkomore miruju. Nakan kIatke pauze u radu cijelog ,rca prethodne radnje se ponavljaju. Ove faze rada srca medusobno se smjenjuju uvijek istim redoslijedom. sto se naziva srean3 revolucija. Dakle, srCana revolucija protice tako sto se prvo gree obje pretkomore, zatim obje komore. iza eega sli~ jedi pauza. Za vrijeme pauze zatvoreni su zalisci izmedu desne komore i pluene arte~ £lje, te lijeve komore i aorte. U pJuenim arterijama i aorti veCi je pritisak nego u komorama. Za to vrijeme krv ulice u pretko-more i odmah produfaYa u komore, jer su dvolisni i trolisni zalisci izmedu pretkotnorn i komora otvoreni (.1. 99.). Za vrijeme grCetUa (sistola) pretkomora. sva krv iz njih istiskuje se u komofC. Sada slijedi sistola komora. pei Cernu sc zalVamju z,,1lisci prema pretkomorama. a karla pritisak u komorama
157
mtdtn
Poseban oblik regelacye rnda
{Ukll i sl. BioelektriCnR aktivno..<:;t Sf"Ca pr.-l.ti se po111oeu aparala e1cktrokardiografa, a registrirane promjene ciektrokaridogrami (lll
Srca • •.
autor kuja so nih vlakana ubrzavaju tad srca, dok ani koji mofe registrirnti pomoeu osjetljivog apanI_ stirn preko p-arasimpatikusnih vlakana tao Prnmjene eleldrlenog potencijala do uspnmvaju sa- Vagus, doseti moMani nor:. kojeg dolazi u toku sreane revolucije otkriuspnmva rad srca. U razliiStim fizioloSkim vaJu se pomoeu ele!aroda postavljenih, Dpt stanjima dolazi do prevage simaptikusnog ili na desnu ruku i lijevu noge iii lijevu i desnu IS8
f
Vcnal11i1 krv sc lr:m~portit., od penferijc prema srcu. Krv 1I VCOamn krccc sc ~poro,
cirkulacije krvi
Regulacija cirkulacije krvi, s[icno regu~ laciji tada srca, mo.ze biti u vidu autoregulacije, nervne i humoralne regulacije. Autoregulacija cirkula~ije odvija se nn nivou tkiva. Glavni faktor koji Jokalno regulira proticanje krvi je koncentracija oksigena u tkiv1..t Karla oksigena ima dovoljno, krvni S1. 100. Elektrokardiogl"Ufifct (1) i elek,rokllrdio- sudovi se kontrahiraju, p.a se protok krvi gram (EKG) cg sustava b!Zina kretanj. razli~;ta u toku srCanog cil<- ima vazomotorni centar (VMC), koji so lusa. Ovakvo kretanje .odt'l;ava se sve do nalazi u produZenoi moZdini. arteriola. Poslije arteriola, u kapilarima na Humoralnu komponentu reglllacije ravnomjeran protok krvi ne uti~e sroan; cik- cirkulacije c!it)e adrenalin, noI!ldrenalin i Ius, barem ne u maeajnoj mjen. angiotenzin. Adrenalin djel\lje kao i sim159
patikus, ali u nekim slueajevitna djeluje i vazodilatatomo. Noradrenalin djeluje kao medijator na zavrSecima silnpatikusnih
Ziveanih vlakana, dakJe vazokoilstriktivno, a sIieoo djeluje i angiotenzin.
Krvni ptitisak Pritisak koji nastaje usljed kretanje krvi u krvnim sudovima, a manifestira se na zidovirna krvnih sudova naziva se kvrni
pritisak. Vnjednost krvnog pritiska razlikuje se za vrijeme sis'tole i dijastole. Za vrijeme sistole veCije i iznosi 16 ~ 17,3 kPa. U dijastoli wni priusak. je 8 - 10,6 kPa. Prvi se naziva sistolni iIi maksimalni. a drugi dijas~ tolni ili minimalni. Krvni pritisakje nnjveCi u aorti i opada preina periferiji krvotoka. U kapilarama krv kre&. se ravnomjemo, ne osjeeaju se oscilacije za vrijeme sistole i dijastoJe, a srednja vrijednost pritiska je 2,2 kPa. U venskom sustavu iduei ka srcu priti~ sak. opada, tako da se na uscu u srce plibliiava nuli.
80
50
20 90
SI. 10\. Plvmjcl/c kn"llog prili.fka i puistl pri mall: l.vi.~/QJlli /;''''11Ii pl"irimk.11 jreJ,;vcllcijd pilisa.
n! dij"slolni kl1"lu' p,"itis(/k, I. mitoVl.llljc. 2. 1'O!Jtjtl bicikl(l hc:t 'crekl, 3. 1'Oillja bicjk/a .fU t~ll:tnm od 600 kg. 4. sa IcretOlIl od 840 kg
Krvni pritisak najviSe zavisi od cada srca. stanja krvnih sudova, ali i od kolicine krvi u cirkulaciji,.njene viskoznosti i dr. (51. 101.). Uticaj rada srca ·na krvni pritisak najbolje indiciraju sistolni i minutoi volumen. Sistolni volumen je kolicina krvi koja se iz srca istisne u krvne sudove za vrijeme jedne sistole. Minutni volumcn je zapremina krvi koja se ispumpa iz srca za 1 minut Ako 50 veCe vrijednosti sistolnog i posebno minutnog volumena, veei je i krvni pritisak.
Znaeajno poyi",ne vrijednosti krvnog pritiska oznaeavaju se hipertenzijom, a sniZene hipotenzijom. Mjerenje krvnog pri-
tiska kod Covjeka (indirektna metoda) VIii se pomoCll posebne gumene narukvice koja je gumenom cijevi vezana za manometar. Naruk vica se stegne oko miske, ispuni zrakom i tako mi pritisak Da arterije. Palpacijom se vrSi mjerenje pulsa i kada se osjeti njegov izostanak, ZIlaei cia se pritisak u narukvici izjednaCio sa pritiskom u arteriji. U tom trenutku registrira se pritisak na manometlu, a zatim se lagabno zrak ispuSla iz narukvice sve dok se ne pojavi pu~ kada '·se opet vrsi oeitavanje pritiska na manometnL Prvo oeitavanje predstavlja sistoJni iii "gotojC', a drugo dijastolnl iii "donji" krvlu-pritisak. Visina krvnog pritiska indikativna je 1.3 stanje kardiovaskularnog sustava i vrlo je kOrlstan parametat u medicini. Rad srca i proticanje krvi kroz krvni sus~ lav moze se pratiti i mjerenjem puJsa ill bila. Ako 50 napip. (palpira) periferna arterija, iznad rucnog zgloba,ili na vratu, osjetit Ce se ritam rnda srca. Naime. svaka sistola lijeve komore poliskuje nO~i val krvi u arterijama, sto se osjeea kao taJasasto kretanje i oscili"mje artcrijskih zidova. To je bilo ili pub; POmoCu puis. mogu se izbrojati otkucaJI Src.:1 u jedinici vremena. Kod oovjeka braJ otkucajn iznosi 60-80 u minuti. 16{)
Cirkulacija timfe Limfa je, kao sto je poznato, .posrednik izmedu tkiva i krvi. Ona cirkulira.zasebnim sistemom sodava koji se Ill!2ivaju limfuim sudovima (sL 102.). Limfui sudovi paCinju u
.'•
tkivima sustavom kapilam koji prikupljaju tkivnu limfu, odvode je iz manjih sudova u veCe, da bi se cjelokupna koliCina limfe u cidiula<;iji kroz dya velika limfna suda ulila u gomju i donju ruplju venu. Limfui sudovi proIaze kroz limfue Cvoroye u predjelu vrata, prepona, paznha; u plueima, jetri, bubrezima, ciijevima i dJ: BuduCi da su med\lS9bno povezani. podrazumijeva se da promjene krvnog pritiska uti~ na cirkulal;ijU limfe.
Sf. 102. Limj;,; b-orol'i i sudQl" (prikuzana jednCl p%villu cOljecjeg lije/a)
- Koji organi cine suslav za krvotok?
-Sta su Jakune?
.. Koji organizmi (iii grope) posjeduju zalvoreni cirkulatomi sustav? ~ Sta eini desnu. a ~ta
lijevu slranu srca? • Koji je smjer kretanja krvi u velikom i malom krvotoku?
• Sta je srCana revo!ucija?
.
_ Koji faktor podsliee aUiorehrulaciju rada SR:8? • Kako se ~e krv u anerijama,. a k.akO IJ venama? - Sta: m:a vazokonstrikcija i vazodilaiacija? • Sta je krvni pritisak i zaSto se ~eri? ~ PO$toji Ii veza izmedu cirkulacije krvi i limfe1
161
DlSANJE ~
Disanje - razmjena gasova
- DD!san~e U Vod i i n~ kopnu; nacin razmjene gasova izmedu oJEBnizma i spoljaSnie Sredin - IsanJc prek0 koze '.I e ~
Disanje preko skrga Disanje prcko traheja - Disanje prcko plue.; organ~ za disanje kod eovjeka ~ Razl11Jena gasova lzmedU tjelesne teenosti i tkiva ~ Regulacija disanja
,0, 0,
Za ogromnu vetinu Zivih biea oksigen je neophodan za odtia""'1ie 2ivota kao i organska ruana. Energija potrebna za obavljanje
osnovnih ali i drugih procesa U organizmu oslobada se' u 10ku slorenih biohemijskih rcakeija u stanicama i tkivima. U tim procesima trosi se ldseonik., a nastaje ugljendioksid (kao jadan od produkata). Unclenje kiseonika U organizam i izbacivanje karbon~ dioksida iz organizma naziva se razmjena gasova iii disanje (respirncija).
co)~~
o,~ /,~~
Su razliciti nooini rnzmjene gasova izmedu • orga.n~a .i s~~asnje sredine (sl. 103.).• NaCin dlSan)a kO)1 50 razvio kod pojedinih grupa organizama uvjetovan je mogucnoSeu uzimanja oksigena iz sredine u kojoj zive. Sasvim je razumljivo da su gasovi za disa~ nje pristupaeni organizmu na jedan nacin u vod,,?oj sredini, a na drugi nacin u kopnenoj. odnosno 2l'3.cnoj sredini. U skIadu s
takvim uvjetima razvili su se razlwiti na~ini
u
dis~ja, al~ osnovi, moZe se govoriti 0 dj. sanJu U vodenoj i disanju U zracnoj sredini.
Najjednostavniji visestanieni i svi jed-
NaCin razmjene gasova Izmedu organizma i spoljdnje sredine Tokom razvoja Zivog svijeta, od najjodnostavnijih do najslo2enijih oblika, nastali
CO.
. '~'~co,)lj'
~
Dis~nje-razmjcna gasova
vidu posebno prilagodenog tielcsnog pokrivaCO\ ~ ko:r..c. zatim skrga, trahl'ja i pluca (sl. 104.).
nosta~cni organizmi, zbog proste grade i male ~elesne mase, disu preko citave ge-
lesne povrliine. Kod sloZenih organizama razvio 50 specijalizirnni sustav za disanje u
.
4
~(
i~@:\\ @@@rfi@
SI. 104. Celiri lipo. disanja: prrtem koie (1). skrga,!,o. (2), piucima (3). rmhejumo (4)
Razvoj rnzliCitih organa za disaoJe uvjetovaoje dalje ntzVoj razlicitih vrsta tjelesnih teCnosti i sustava za njihovu cirkulaciju preko kojih 50 ~ i CO2 (i druge materije) transportiraju po citavom organizmu. Medutim, bez obzira na tip organa za disanje, kod svih organizama razmjena gasova vcSi se u dvije povezane faze. Razmjena gasova izmedu gelesne tel!nosti i spoljaSnje sredine posredstvom organa za disanje nazi~ va se spoljamje disanje, a razmjena gasova izmedu tjelesne teCnosti i tkiva oznacava se kao unutra§nje dlsanje. Ono Sto organizme bilnije &i rnzIicitim jeste spolja!nje disanj.. dok se unulra!nje disanje odvija na, manje ill vi~. sliean nacin.
ra5tom nadmorskc visinc zOOg manjcg parcij:linog rli!i~k'l II ;mnosfcri, posebno na visim nadmorskim tacknma, U osnovi, fX>stojc celiri tipa Qisa~ja: kroz kOZlI, skrga0l3, trahejaroa i plucima . Skoro po pravilu. disanje se ne obavlja iskljuCivo 0(1 jedao nacio. Najeesce dio ovog p:oces(I obavlja se, npr, prcko koze., a drugi dlo preko skrga. i 51. Or:ganizmi koji zive u voden~j srcdini, z.tvisno od prilagodenosti pojedinc vrstc. disu najceSce preko koze iii skrga. madn ih ima koji disu trahejama ili pluCima.
Disanjc pntem koie Samo najprostije gradeni organizmi razmjenjuju gasove isklJucivo putem kofe (naprimjcr, kilna glista). Madutim, i kod najsloi.,enijih organizama ~ kicmenjaka. kod kojih postoje posehni organi za disanje, razmj~ gasova kroz kofu ima dopunsku ulogu, Ked vodozemaca disanje preko kofe moze, u izvJesnoj mjeri. zamijeniti pluCno disanje. Kod nizih kicmenjaka preko kote VrSl se uglavnom izbacivanje CO2• a daleko manje iii niknko unoSenje 02' Kod visih kicmenjaka disanje putem kOle: je neznatno. kod eovjeka na owj tip disanja OIpada sarno' oko 1% cd ukupne razmjene gasova. Znaeajka komog disanja kod vijih organizarna jeste da se preko koZe mi eliminirnnje CO2, a najveei dio razmjene gasova obavlja se preko spe<;ijaliziranih organa za disanje.
Dim]e u vodenoj sredlni
S1. 103. Tipovi otgamJ za disanie: 1. trahe:. 2 -krge•• 3 pur.:a I' :I ~' • • s
Za disanje u vodi zn~na osobina gasova, posebno O2 i CO2, njihova je mstvodjivost u vodenoj Zivotnoj srcdini Kolllina gasa rastvorenog u vodi zavisi . najme od atmosferskog pritiska i temperaIure,' ali i od koliane s8mog gas., nadmorske visine i dr. Rastvorljivost oksigena u ~ opada sa porastom temperature. ali i sa
162 163
Dtsanje preko ~a
Disanje preko !krga kalllkteristieno je za veliki bnj beskiemCl!iaka koji Dve u vodi (ervi, rakovi, mekuSci, bodljokoSci), bo i niie hardate. ribe i latve vodozemaca. Skrge tokom razvoja besldemenjaka nastale su od kme na istakoutim mjestima tijela, cime se osigurava bolji kontakt sa
vodom j sto olaksava razmjenu gasova. Kod hordata razyiJe su se od dijeJa predqjeg crijeva, postepeno postajuci poseban aparat sa potpornim i zastitnim dijeIovima. Razmjena gasOV3, kod riba, npr.? vcii se tako s10 se veda iz usta propuSta kroz skrge, a zatim izbacuje preko Skrinih otvora u vodenu sredinu. Skrge se sastoje iz veteg broja listastih tvorevina sa gustom kapilamom mreZom. sto omogueuje primanje O2 i izbacivanjeC~.Zanimljivojedakodnekihribaza
disanje koriste dijelove crijeva. Ked riba dopunsku ulogu u snalxlijeVanju oksigenom ima hidrostatieni oxgall riblji mjehur. Disanje preko traheja
Traheje. kao organ! za disanje. 2aStupljeili
su kod kukaca (insekata). Ustvari, za razmjenu gasova ked ovih organizama sluZe traheje - cjevcice koje proiimaju citavo tijelo kukca gradeei prilicrto sloien disajni sustav. Zahvaljujuei svojoj gracli traheje su uvijek otvorene, Cime je OttlOgueeoo staJno strujanje zraka. Ra:tmjena gasova izmedu organizama i spoljaSnje sredine mi se prostom
difu1.ijom. Pokretac slrujanja jerazlika daka u zraku i trahej i, Cemu pridonosi i razIika u parcijalnom pritisku 02, odnosno CO2 , Trahejno disanje karakteristika je organizama koji naseljavaju kopnenu sredinu. Medutim, neki kukci koji jedan dio iivota provode u vodi u stanju su zadmti mjehuriCc zraka u posebnim "mjehovima" i taka provesti pod vodom izvjesno vrijcme dok JX>novo ne isplivaju na pominu i UZmu zrak. Naprimjer. gnjurac (kozak) u disajnom sistemu i ispud cvrstih krila sakuplja z.rak. koji mu sluii za disanje dok boravi pod vodom. DiS41llje preko pluca Organizmi koji Zive nil kopnu, odnosno u zracnoj Zivotnoj sredilu rnzmjenu gasova
me uglavnom putem plues. Sarno mali dio disanja ovi organizmi obavljaju na drug] nacin, np!:, putem k&e. Plueno disaq;e karakteristieno,je za kopnene kicmenjake, ali se srece i ked nekihjednostavnijih orga~ nizama. Zrak kao Zivotna sredina smjeSa je gasova, medu kojima najvise iroa nitrogena
Osobenost pluCa sisavaca je njihova velika
(79,02%), oksigena (20,95%), katbondiok-
gasova u sisa-vaca. U tipienom obliku disajni sustav moZe se prouCiti na primjeru grade i funkcije organa za di,anje kod eovjeka.
sida (0,03%) i dr. Kolitinski odnos ovih elemenata u zraku relativno je stalan. Grada pluea, nacin disanja i odnos plucndg i dopunskog disanja kod kicmenja. ka nisu jednaki. Kod vodozemaca pluta su primirivne grade i relativno male ukupne poVl"Sine. Odnos itmedu povrSine tijela j plueaje 1:3, 5to uvjetuje veeu zastupljenost disanja putem kou. Plu6a gmizavaca su sloienija. imaju veCu pominu i mnogo veCu ulogu u razmjeni gasova buduei da ovi orga-
povriina (100 - 150 m2), koja je bazirana na velikom broju alveda gradenib odjedooslojnog epitela bogato opskrbljenog krvnim sudovima ~ kapilarima. I ostali dijelovi disajnog tIakta (disajni putevi, gzudni kos, dijafragma i dr.) upotpunjuju sliku 0 visokom nivou funkcionaInosti - razmjene
Organl za disanje kod Covjeka Sustav.oIgana za clisanje kod eovjeka ,astoji se od dlsajnih pulev. i pluea. Disajni potevi su: nosna duplja, zdrijelo, grldjan, dUSnik (ttaheja), dusnice (bronhije) i njihovi ogranci u plucima (s1. 105.).
grldjana oblaiena je sluzokoiom. Nabori
grleni pokJopac (epiglotis). Pri gutanju epiglotis spuSta se i zatvara u1az u grkljan, a
pri disanju kapak se podiZe navise, pa zrak slobodno stnlji u duSnik. DuSnik (trachea) polazi od grldjana i
(alveo!a) postoji razgranat sustav sitnib U
vidu zracnih keso u grudnoj i tmu!noj duplji
grada uvjcluje jzostanak: dijafiagme (pre-eage), sto znati da grudna itmuSna supljina nisu medusobno pregradene.
Funkcionolno najsloieniji oblik organ. za disanje razvijen je kod sisavata.
visini VII vratnog p.sljena prolazi u dUSnikGrkljan je izduien, cjevast organ ciju osnovu grade hrskavice. Najveea je stitasta
sluzokoze grade na boCnim stranama grk. IjaDa' glasne Zice. a pukotina izmedu glasnih zica je, ustvari, mjesto stvaranja glasa Iznad i ispred gonlieg otvora grkljana na!azi se
zraenih kapilara preko koga se vcli =jena
gom kod ptica letacica i plovuSa. O.akva
disajnih puteva, nalazi se u predjelu vrata. U
vrata (Adamova jabucica). Unutrasnjost
tom materija) i oddav2l\iem staIne gelesne temperahlre (homeotennija). . Grad. pluta kod plica ima posebne karaktelistike. Umjesto pluenih mjeburiea
a kojc omogueavaju venti.laciju pluCa. To sU JX>Sebni rezervoari zrnka sa posebnom ulo-
Zdrijelo (pharynx) je raskr.mica respiratomih i digestivnih poteva. Zrak iz nosne duplje dolazi u gomji dio :!drijela, koji se nalazi iza nosne j usne duplje. U donjem dijelu zdrijela otvaraju se dva cjevasta organa: gridjan, sa prednje, ijednjak, sa zadnje strane. Grkljan (larynx) je poeetni dio donjih
hrskavica, ciji dio stcli u prednjem dijelu
nizrni imaju roznate tvorevine, sto komo disanje kod njih skaro potpuno onemogucava. Kod ptica i sisavaca povrSina disa} nih organa i obim razmjene gasova mnogo su veei nego u- ostalih kicmenjaka. sto je u izravnoj vezi sa njihovom slozenijom aktivnosCu, velikim metabolizmom (prome-
gasova. Zrncni putevi postoje i van pluCa
Preko nozdrva povezana je sa spoljaSnjom sredinom, a preko zadnjih otvora nosne Supljine • hoona u vezi je sa fdrijelom. U unutrasnjosti nozdrva nalaze se dlaeice. koje stite disajne puteve od pruine i rnikroorga~ nizama. UnutraStija pruina nosne duplje JX>krivena je sluzokofom, koja je vl:dna i topla, ona zagrijava udalmuti zrak.
SI. 105. GruJu'OrgillU' UI di.fUllje: J. dijtllnlgll~~, 2. proslOI' izmeiJu plucJlih muramictl, 3. duilyuCke eye."i, 4, duSllik, 5, grkljulI~ 6. ttMjcJo, 7 .1l/JS1lt1 dllplja .
spusta se u grudnu duplju. U zidovima duSnika nalaze se hrskavieavi prstenovi koji ga drie stalno otvorenim za prolaz ;zrak,a. UnutraSnjost je obloieoa sluzokozom. 'Dusnik se meva u duSnjacke cijevi, kaje
; ulaze u pluCa, gdje se granaju. Na po6>tku , .dusnik se grana na dva gJavna brnnba: lijevi i
Nosna duplja (cavum nasi), kao dio
desni. Po ulasku u pluCa bronhije se viSestruko granaju u sve sitnije grane bronhiole. Pluc-d su sastavijena od desnog i Jijevog
nos. (nasus), poeetni je dio disajnog puta.
pluCnog krila koJa zauzimaju baCne dijelove 165
r
grudne duplje. Stili ih grudni koS saslavljcn od rebara i medl1rebamih mi~iCa. Sa donje strane grudna supljina prcgrndena je od trbuSne supljine pl'eCagol1l iii dijafmgmom. Svako plucno krilo obavijcno jc plucnom maramicom (pleura) gradcnom od spoljasnjeg i ullutl1lsl\icg lista. lzmcdu listova nalazi sc t~lI1_ki sloj plcuralnc teenosti. Najvatniji, 1I funkciollalnom smislu. dijdovi pillea SlI pinelli tujchuriCi iIi alveole (sL lOG.). Ustvari. najsitnije dusnjacke cjevcice bronhiole zavrsavaju se alveolama ~ mjehuncima gradenim od jednoslojnog respiratornog epitela koji je snabdjeven
naprijed. time se povecava ?..apremina grudnog k~a. Si",,~e grudnog kosa povla~i za scbom pluCa jer su elaslicna. Tako se pritisak u plueima smanjttie i zrak kroz disajne poleve slobodno slruji de alvcela. Izdisanje je pasiva.n proces jer prestankolTI kontrakci_ je misi6a grudni kos se vmca, kao j dijafrag_ rna u prvobitan poloZaj. Bmj disajnih pokre. fa
se u zavisnosti oct aktivnosti. zdravstvenog stanja, i dr. Za vrijeme normalnog disanja Covjek udahne oko 0,5 I zraka, a pri napornom disanju ta kolicina moze biti i 3,5 l. KoliCina zraka u plueirna. dakle. nije uvijek isfa. Za procjenu funkcionalne spose!>. nosti respiratornog sustava postoji vise para.
mrezom kapilarn.
2---
Covjeka iznosi 16 - 18 u minuti. Mijenja
-1----5
pll1cnim alveolama (spoljasnje disanj.) i s, dmge stnme, izmedu krvi i tkiva (unutrasnje disanje). Razmjena gasova izmedu krvi i spolja!nje ,redine Razmjena gasova .iimedu tjelesne teenosti j zraka u alveotama vrs.i se po zakonima difuzije (sl. 108.): Faklor koji
pokreCe difundinmje plinova je rnzlika parcijalnog pritiska respi!acionih plinova u krvi i alveoli koja je uvijek prisutna. Parcijalni pritisak kiseonika veti je u alveolama nego u krvi ion prelazi iz mjehurie. plue. u krv. Nasuprot lOme karbondioksida ima viSe u venskoj krvi koja dolazi kapilarima do alveola nego u njima. pa ovaj gas iz krvi prelazi u pluene mjehuriee.
Oksigen koji jc presao u krv gradi oksihemoglohin, koji se Z(ltim transportira krvnim sustaVOI11 po Citavom tijclu. Karbondioksid koji je iz krvi preSao u alveo.ie izdisanjem izbacuje se iz pit,lCa, da hi sa slijedeeim udisanjem alveole bile snabdjevene svjeiim zrakom sa veeirn kolicinama oksig~. Razmjclla g1:lsova, izmcdu krvi i tkiva
Oksigen sc putem krvi transportira. d~ tkiva vr1.o malim dije10m leao flZlCkl rastvoren gas u krvi (svega oko 3%) i najvecim dijelom kao oksihemoglobin. S druge stnme, U tkivima oksigen se troSi U oksidativnim procesima stanienog rnetabo~ lizma, Na taj nacin postoji sredina bogata okaigenom (krv sa oksihemoglobinom) i sredina sa poveeanom kolicinorp lqirbon-
6
{---i----\"
81. 106. Grac1.a p/uCtli1J mjehltriea:. 1. plucni mjehwlc, 2. ut1.l!fiole, 3. vellule. 4. kapilari,
81. 107. Shematski p,ikaz. disajm'" pamla eovjeka: 1. plUM, 2. dijaJl'agmu (ispre/ridanu linija- Itdisaj. pit/fa Ilnija - izdisa;)
5. bl'(mhiola
Funkcioniranje pluCa bazira se na disajnint pokretima. Oni se sastoje od udi-
sanja i lzdisanja. Pri udisanju (inspirium) zrak uJazi u plue., a pri izdisanju (expirium) istiskuje se iz njih (SL 107.). U disajuim pokretima sudjeluju: dijafragma, medurebami i drugi misici grudnog!roSa. Pri udisaju dijafulgma se kontrnhira i spuSta prema dolje, medurebami mi~ici podiZu rebra navi~e. a· grudnu kost prema
metara za odredivanje volumena i kapacite~ fa ovog organa. U prakai se najCeSCe mjeri vitalni kapacitet pluc,.. To je kolicina zraka koja se izdahne pri maksimalnoj ekspiraeiji. kojoj je prethodila maksimalna inspiracija. Prosj~ vitalni kapacitel plue. je 4 600 mI.
o S1. 108. Razmjena garom upluCima (T) i tfdvima. (It): I. edtroeit, 2. oksigclI, 3. kapi1~r. 4. limfa, 5. alveole, 6. stanice
Tabela 9. Parcljatnipritisak gosova u zraku, alveolama i /avllim "ap.i/arima pluca (kPa)
gasova
U
oqganU7nu obavlja.
se, s jedne strane, izmedu krvi i zrnka u . 166
A ferski !mos
mk
zrak
po,
21,00
pCO, pN
79,00
16,00 5.00 79.00
~
Razmjena .gasova u plueima I tkivlma ~jena
~__
J
.-~
Alveolami -
0,03
167
KapiJ.ami (krvni)
t1ak
5,,0 6,00 2,00
dioksida (!kivo) (sL 108.). Na ovom nivou razmjena gasova vcli se na istom principu kao u alveolama, ali smjer gasova je obrnut. BuduCi da je labava veza U oksihemoglobinu, ovaj se razlaie da hi oslobodeni oksigen difuzijom prelaZio iz krvi u tkivo na
osnovu razlike u parcijalnom. pritisku avog gasa. Smjer kretanja je iz sredine sa veCom koncentracijom (krv) u sredinu sa manjom koncentraeijom (!kiva). Karlxmdioksid iz tkiva (veta koncentracija) prelazi u lav (manja koncentracija), a potottl se transportira u pluca. Ovaj gas se krviju transportira kao fIzicki rastvoren u ktvi, u obliku
karbamino i bikarbonatnih JOOinjenja.
,
,
I,
"I, ,\,' . . ,
'"
,• ,•• )~ ..-...
,,
•
(h.
centra za disanje koji se nalazi u
produZenoj moMin; (sl. 109.). Centar za disanje je pod uticajem trojakih impuJsa: iz kiemene moZdine) preko vagusa iz plu6a j iz kare velikog mozga Impulsi iz kiemene moidine pojaCavaju disanje. lmpul'i se javljaju pod utic.jern draZi (toplo, hladno. udarei i ,I.). Impul,i koji dolaze preko vagusa reguliraju pravilno odvijaqje udisaja i izdisaja. Prilikom inspiracije sirenjem pJuCa nadraZe se nervni zavrSeci osjetljivi na rastezanje. Taj nadraiaj prenosi se preko vagusa do centra za disanje i izaziva ~restanak inspiracije U toku ekspiracije deSava se obrnut proces taka da se naizmjenicno smjenjuju udisanje i izdisanje. Impulsi iz ko_re velikog mozga stimuliraju centar za disanje. Zabvaljujuci ovim impul-
- Koji organizmi diSu putem koie i. u kojoj mjeri? - Kako dilu ribe? - Kako sC odvija disanje putem traheja? - Kako se-odvijaju disajni pokreli kod eovjeka? - Kako se vrSi razmjena gasova iZmoou alveole i krvi? • Kako eentar za disanje pokreCe grudni koS? - Kako koIil!:ina ~ u k:rvi uliCe na disanje?
Humoralna regulacija disanja vrSi se zabvaljujuci promjenama knncentracije karbondioksida i jana hidrogena, te promjena koncentracije oksigena u krvi. Porast Ironcentradje CO2 i jon~ H stimuliraju centar za disanje, i obratno. Koncentracija Co, najsnaZriije stimulira centar za disanje. Ako se kolicin. Co, poveCa za 50%, broj disajnih pokreta se ud"'!;.lostruci. Smanjenje koncentracije okSigena- :poveCava disanje. Ovakvo djeJovanje omogueavaju hemijski receptori koji se nataze. npr., u aortnOm
I'" ~........ I ~ , "
2
/
51. 109. ["<'r'I>dCij() pIlla, i disajnih miiieu: I. cefllt/r ta disullje II produienoj moidini. 2. diju/w/:,'mel (PU/lil !if/ija - utica) IItt celllar ZJI distJ.. life. ispl'e16dullu liiliiu - Juuiraiuj dijl.(ruglile
luku. Cd receptora nadraZaj se prenosi
odgovarajucim nervnim putevima do centra
i medllrebtrmih mBiea) 168
tiska, npr. pO penjanju na vee. nadmorske visine, u uvjetirna smanjene koncentracije oksigena.
• Sta je disanje? Nervna regulacija disanja vrSi se preko
sajnih pokreta moze se poveCati za dvadeset puta
..~.'"',
I I
Disajni pokreti i procesi odvijaju se pod kontrolom dvije komponente: nervne i humoralne.
za disanje prekn kojeg se poveeava broj disajnih pokreta. Ova VISta regulacije dolazi do izraZaja pO SIlIlUlienju atmosfer.;kog pri-
sima i onim iz k,icmene mozdine brej di-
, •
.
Regulacije dlsanja
169
IZLUCIVANJE - EKSKRECIJA ~
5
Open fizioloskn ckskrccija
~
Prcglcd tipova ckskrccijc: - ekskrccijn jcdnostanicnih organizama ~ ckskrcc.ij~ viseSI~~.icnih organi~~a (protonefiidije, melanefiidije, MaJpigijevi (M;ll.phlgJ) kanahcl. anlenainc zllJezde, bubrezi ~ neftoni) - Ncfron I bubrcg ~ ekskrccija u Covjeka ~
Stvaranje mokraec: primama i definitivna mokraea
- Reguladja ekskrecije mokra&: - Uloga koze u ekskreciji
Brojni i vrlo slozeni metabolicki procesi koji se ncprekidno odvijaju u mganizmu
tivotinja rezultiraju nastankom korisnih sas~ tojaka kao izvora energije, ali j niza suviSnih i stetnih materija koje moraju bid uklonjene iz tijela. lzbacivanje takivh t113terija iz organlzma naziva se ekskrecija ili izlutivanje. S obzirom na prirodu melllbolickih procesa i nastalih suviS:nih i stetnih produkata metabolizma jasno je da postoje razliciti oblici ekskrecije. U organima za varenje ill u res-
piratornim organima, kao posljedica varenja, odnosno disanja, nastaju nesvarljive i nefeo. sorpljive materije, odnosno nastaje C0:2. sve ove materije odstranjuju se putem rih funkcionalnih sustava iz njela. Medutim, z;.. voti'1iski organizmi i Coviek rnspolafu i spec;' jalizirnnim organlm. za ekskredJu, CSj. je osnovna uloga • izlueivanje suviSnih, neupotrebljivib i Stetnih produkata metabolizma. Krajnji produkti metabolizma (procesi leatabolizma) nastaju n. kraju procesa razIa.. ganja organskih materija na nivou stanice. Kao krajqji produkti razlaganj. karbohidrata i masti nastaju C~ i veda. Razlaganje bjelanCevina razli~ito je i zavisi od stupnja razvoja no kojem se nalazi neki Zivotinjski organizatn. Kod veeine beskiemenjaka, Ie riba kao krajnji produkt metaboli2m. bjelatKevin. nastaje a_mQnijak. koji se izlueuje
iz tijeIa Kod sloZenijih organizama amoni~ jak se transfonnira pa nastaju urea i mokracna kiselina sa njenim solima, Kod prica u mokraCi izlucuje se najvise me-kraen8 kiselina, a u mokraci sisara (i OOvje~ lea) nolazi se uglavnom urea leao glavni proizvod raziaganja bjelancevina. Prema tome. iz organizma izlueujuse: karbondioksid. amonijak. urea, mokraena kiselina i njene soli. a sa njima i materije koje nastaju rnzgradnjom starih i dotrajalih stanica, te one koje se unose hranom. ali se ne mogu korisnti. Osim navedenih, izlucuju se i druge organske i neorganske materije koje ulaze u sastav olBanizma. Zmicajno je da se sve ove materije, osim C02~ izlueuju u vodenom rastvoru, Izlueivanje. krajnjib produkata metaboli2ma vIlo je zna~jno za odrZavanje postojanosti unutraSnje sredine organizma (gelesne te
razvoja na kojem se nalazi neki organizam.
4
51. 110. Gntiltt parw1lfWij",no: 1. \'efiko jet/IV, 2. ",alo jedl'O, 3. .tt(miClw "wita ", 4. sIt/nicl/o "fdrijelo ", 5. lmmljivrJ vakuolu, 6. $flll/icni "emur", 7. kOlllntktilllu \'akHOlu, 8. dfije
Kod nekih visestanicnih organizama. npr. sundera, jav\jaju se posebne stanice sa
Sasvimje razumljivo da seovaj prcoes odvi~ ja razli~ito kod, npr. jednostani¢nih organizama, eM, mekuSaca. nba iIi sisavaca.
kontraktilnim vakuolama kao ekskretomirn "organim_a".
Ekskrecija u jednostanicnih organizama Izlu~ivanje kod jednostanienih organizarna odvija se putem ~itave staniene povrSine, hranljive vakuole i specijalizirane staniene organele - leantraktilne vakuole. Kod najjednostavnijih jednostaniCnib organizama, koji nemaju difereneirane organele, izlucivanje se obavlja putem stani&le membrane il~ nakon zavrlletka varenja,pulem stanieue hranljive vakuole. Kod sloZenijih jednostaniCuih organizama. npt paramecija, pos- .. loje kontrakdlnevalruole (sl. IlO.). Ova stanicna organela se _sastoji od kroZno postavljenih kanaliea sa centralno postavljenom dupljiCOllL Kontraktilna vakuola j neprekidno pulM, njem kanalici odredenim "ritmom pune se:. i, prame" suvisnom i vodom i produktima stanieuog melllboliz-
razli~itihl
·Eksk=ija se VIii putem SllmiCuih tvorevina i putem specijalizirnnih organa za ekskreciju, sto zavisi ad stupnja
170
,
J'
" mao Pri kontmbiranju kanaliea sadrZaji se potislruju iz staniee u spolj.snju sredinu.
171
Eksmcija u "iSestanicnih organizama
IzluCivanje u visestanicnih organizama odvija se putem. viSe iii manje_. slozenih ekskretornih sustava (s1. Ill.) Turbel.rije, npr., posjeduju jednostavno gradene ekskretome kanalice pro.tonefridije. Polazni dio tih leanaliea predstavljaju !rep!jaste stanice koje prikup!jaju ekskrete iz tijela. Kanatici se zavrSavaju porama na povrllini tijela preko kojih se izlueevine izbacuju iz tijela, CIankovite gliste imaju neSto sloZenije ekskretorne ka_nali6e - metanefridije. U svakom clanku nolaze se po dvije. PoCetni dio metanefridije nolazi se u gelesnoj !upljini (celom) i u vidu je lijevka sa vijencom!replji. Izvodni dio kanala zavdava se na boenim stra.ru;tma tijela. TeC1}.ost k9j~ ulazi iz
I Nefron i bubreg - ekskrecija u rovjeka Organi za ekslcreciju u eovjeka suo bubrezi, mokraCovodi. mokraCna beSika i izvodni mokraeni kanal (sL 112.). Bubrezi eovjeka su pami organi koji se nalaze ispod dijafragme, sa obje stnme kierne. lmaju oblik zma graba, sa izdublj<>nim stranama okrenutim kiQni. Bubrezi Covjeka veJi6ine su llx6x2,5 em. i mase oko 150 g. Krvlju su snabdjeveni preko bubreme arterije, a venska krv odvodi se bubreZnom venom.
SL III. Olgolli w iziuCivanje: I piUiWriju, II Jaslla glista, III iJIS(.JO. I. ~·k.'iJm:lOl1I(I para, 2. odvodni "dlwl. 3. ekskrtrorfw Sl(Jllica, 4. eksrekw/1Ii /amul. S. Ofl'(J"; 1111 tijc:lu./" MfJlpigijeve ejeveicc, 7. crijevo
kicmcnjab. l\1<.-kusd irnaju slo~ene ekskretome ~rgnnl.!' bubrcge. Princip njihovog fimkcioninmja sliean je onom u bubregu lcicmcnjaka.
celolna u metanefridije djelimice filtrira se
radom treplji oa ljevkastom pocetku kanaliea, zatim se k.reee kroz izuvijani kanal,
pn cernu se mi reapsorpcija. To je proces vraeanja raznih korisnih materija iz kanalica ponovo u celom. Kroz spolja.snje otvore izlutuju se samo voda i ek:skreti. g. suvisne,
KicmC'lIjad kao ckskretorne organe pes-jeduju huhn.. ~c. lako su bubrezi _kod rnzlicilih kla . . ;1 kicmenjaka neSto dnlkcije morfoloske gl~ldc. ovi organi kod svih imaju istu osnovnu gradivnu i. funkcionalnu jedinicu ~ ncufi·,m.
nepotrebne i stetne materije. Insekti posjeduju ekskretome organe, tzY. MalpigiJeve kanalice. Ovi organi poeinju slijepo u \jelesnoj duplji, a izlijevaju
se u digestivtli trakt. Specifienost ovih ekskrelornih organa je aktivno lueenje kalija
Kod siS:\\,;)!'::l i covjeka opCa fizioloska
u lumen (supljinu) Malpigijevih kanaliea zajedno sa vodom, a zatim i pasivno lueenje zbog nastale razlike u osmotskdm pritisku. Reapsorpcija se vrSi u digestivi10m traktu, sto se, inaee kod dmgih iivotinjskih grupa,
ekskrccija jadjn se u nnjslozenijem obliku.
obavlja u samim ekskretomim organima. Kod tako\'a ckskretomi organ je antenalna ilijezda, koja, iako monoloski SUS linski drukcija. funkcionira slieno bubregu
lucenjcm zru~i:1 i loja putem kOZnog sustava. Najveei dio pl\\I,.Iukata metabolizma. i n~kih drugih n'lo.1!erij:l. irJucuje se preko bubrega. u mokrnci.
Karbondiok:oid :>c izbacuje disanjem preko pluCa. Ncsv;lr"'ni i nesvarljivi dijelovi Inane izbacuju sc prck~, _ crijeva. Manji dio metabofickih
172
prodUkata
izbacuje
se
SI. 112. Orgalli ZQ eJ:skn!cijll a)ljek,,: I. poloiaj blllmtga i moJuucne beiike; 2.1lI1eriftt, 3. vella. 4. heSika. S.lItulhllbl"eilleJ ilijezda. 6. hl/breg
Bubreg (ren) na uzduinom presjeku pokazuje tri zone: spolja je omotae (capsula) od vezivnog i masnog 'kiva, ispod njega je bubrefua kora (cortex renis) u kojoj se nalaze Malpigijeva tieleSca i poeetni dijeJovl bubreZnih kanalica. i u centru bubrei;na sri (medulla tenis) u ciju se centralnu Sypljinu.-. bub"""u karticu (pelvis renalisFulijevaj'; svi bubre:!ni kanaliei. Osnovna morfoloSka i funkcionalna jedinica bubrega je nerron (51. 113.~ Ustvari Iroru i slf bubrega "ini oko milion nefrona. I7J
SI. 113. Gmda lIe!fOIla: I. g!OiIlCI1II. 2. Hell/eova pctYa. 3. sahimi Slid
Poeetni dio nefrona Cini Cahura sa dvostrukim zidovima. Naziva se Buomauova (Bowman) aflura. U unul:I'$njosri Buomanove Cahw-e smjetten je glomerul, to je splet a-rterijskih kapilara koje prisno nalijeiu na unutrasnji zid cahure. Boumanova cahura i glomerul grade jedinstveno Malpigijevo tjeleke (sl. 114.).lzmedu unuttaSnjeg i spoljasnjeg zida cahure postoji rneduprostor. koji se nastavlja u slijedeCi dio nefrona - bub......; leanan" (tubul). Ovaj kanalie krivudavo se provlaci kroz koru bubrega. zatim silazi u sa. pono-
\'0 prelazi t1 kuru gdjc \'~i~~g:.l. PrCTT~
eagen, a ove u hubrallU karlicu.
SI. 114. Mnlpigijel'o !jete.iCC: 1. dDI'(K1I~~ IeT"'I; slid. 2.. odvodlli kn'll; "md,3.MalfiGilevoklupko, 4. epilelijalm! s((fIlice, 5. bl/bl'cinu cje\acu
Od bubrdne karliee polazi izvodni moknaeni kanal - mokraCovod (ureter). Ureter je u vidu cijevi kojom se provodi moknaea od bubrdne karlice do moknaene beSike. Mokracna beiika (vesica urinaria) je Supalj kruSkolik organ. Sa dna rnoknaCne beSike palazi mokratna cijev. MolcraCna
beS.ika ima ulogu rezervoara mokra~ . Mokr.cna cij.,· (urethrn) OilllZl od moknaene beiike naniie i njen Izvodni otvor nalazi se, kod fena ispred otvora vagine, a kod muSkaraca na vrhu penisa. Uretra kod zena duga~ka je sarno 4-5 em, a kod IIUl!karaca 16-18 em.
Stvanmje mokrucc, prim.. rtU1 i sekundarnM tnokn..b
U stvarnnju mokrace ucesMVu svi dijelovi nefrona. Proces poeinjc 1I MnlpigijevOlll tjeleicu gdje so, pod djelovanjem krvnog poliska, VIii 6Uracija krvne plazme kroz "ejedi10" sa~injeno Od zida kapilara, unutra§njeg zida BoomcnoVc tahure i bazalne membrane. Kroz ovaj filter lahko pl'Olaze sve molekule
cija je masa ispod 10 000, dok one sa molekulskom masom iznad 200 000 uopCe ne prolaze. Tako nastaje u poeetnom 4ijelu nefrona ultrafiltrat krvi, koji sadr£ Sve prave rastvore i neznatne kolicine proteina. Od krvi razlikuje se po odSUSIVU uoblicenih elemenata i bjelan~vina. Ova teenost u
poeetnom dijelu .efrona tako sliena krvnoj plazmi naziva se primarna mokraea. U toku 24 sata u bubrezima
dui nefronskog kanalica - tubula. U poeetnom izuvijanom dijelu tubula mi se aklivna roapsorpclja glukaze, aminoldselina, proteina, vitamina, neorganskih soli i ~. Po osmotskim monitostima, zajedno sa tim materijama dolazi i do prelaska vode iz tubula u krv, TakO se vee u ovom dijelti tubule koli~ina primame mokraCe znatno smanjuje, ali sei njena koncentracija joS.ne
mijenja u bitnijem obimu. Sve reapsorblIane materije vrataju se u kapilare koje oblaZu 174
tubul. Supromo ovim procesima, U ovom dijclu tubula i dalje se vrSi izluCivanjc nckih krajnjih produkata metabolizma.. U
II organizam, opeeg promew malc1ij
u kome
Sf.':
nniazc svi dijduvi ckskrct0mog
susta\'i.1.
Hcnlejevoj petlji, slijedeecm dijelu nefronskog kanafic;1, dolazi dO stvaran~a hi.potoniene mokrace putem aktivnog IzluClvanjn natrija u uzlaznom dijelu petlje .. U Z3vrinom izuvijanom dijelu tubula dolazl do di.llje reapsorpcije nekih matetija i vode, ali i do sekrecijc nekih jona u lumen tubuJa. Nn taj nacin nerron zaddava potrebne, .a izlu~uje suviSne i stetne materije. StvaranJe hipertonicne mokrace deSava se u toku ~:o
Rt."guladja pH i osmofskog pritiska k.rvi
Relativno urnvnotezen sastav krvi osigu* rava stanicmn<). organizma manjc-vise stalnu tlnlltrasnju srcdinu_ Jedan
o:t
raspadanja hem grope
hemoglob~na.
veee kolieine ~jedene rnokna"", i obrat-
KarakteristiCan mitis na amonijak. kOJI se no, aka se gubitak vode poveC.a (intenzivno javlja duZim stajanjem mo~ parlee ~ : znojenje), kolicina izlueene mokraee v~ma uree, krajnjeg prod-ukta razlaganJa o~anskih se smanji, a mokraca je vrlo koncentnrana. jedinjenjakoja sadcte ~trogen. Na,:"e, sta: Regulacija kolieine izlueene IllQknaee. pa janjem u mokraci do13Z1 do razlaganJa ure~ 1 .' prema tome i kolicme vade i visine. osm~t~ oslobadanja amonijaka. Od neorgansldh skog pritiska krvi odvija se aktlvnoSCu materija u mokraci oo~e~ 'zastu~IJenl ~u: nefronskih tubula. b1urid~ fosfati, karbonati 1 sulfan nattlJa, kalija, kaleija i magnezij~. Od 0rs:"'skih Regulacija stvaranja i materija mokraCa saddi ureu, ~pu:nu izlucivanja mokrace , kiselinu, kreatin, soli rnoknaCne kiselme, Regulaeija rada bubrega ostvaruje se fuQle bqje i dr. Cmjek dnevno izIuei I 200 preko nervnog i humoralnog sust.ava. do I 500 em' rnoknaCe. Sastav mokraee zavisi od hrane i kolicme teenosti koja se unosi Nervni sustav neroa znatan u,ticaj na samo
J
175
stvaranje mokrnce, ali preko netava regulira se kolitina mokrace tako sto oni djeluju na protok ktvi kroz buhrege (vazoditatacijom i vazokonstrikcijom). NajjaCi humoralni uticaj na stvaranje mokraee ima ADH (antidiuretictli hormon hipofize). Pojaeano stvaranje ovog hOr'inona izai:iva smanjeno izlucivanje mokra-ce, jer ovaj hormon poveCava sposobnost reapsorpcije u tubularna, pa se prirrtama mokraea viSe reapsorbira. Srnanje'no djelovanje ov6g honnona uzrokuje pojacano izlucivanje mokrac:e jer je reapsorpcija tubula manja. Kada se u mokracnoj beSici nakupi 250 do 300 cern mokraee, nastaju konrrakcije odredenog rnisiCa (detrusor). Ove kontrakcije odvijaju se refleksno i uzrokuju mokre-
nje. Mokrenje je sioten retleksni akt pri kojem se opustaju istovremeno sfinkteti besike i urette, a rezultat je istislcivanje mokrace jz besike i akt mokrenja. Regulacija ovog akta je preko vegeiativnog nervnog sustava: impulsi simpatikusa omogucava.ju punjenje mome-ne besike,
impuisi parasimpatikusa njeno prafnj..ye. Centar za inervaciju beSike naIazi se u slabinskom dijelu kianene moZdine, a pod uticajem je kore velikog mozga, tako da se
kod odraslih osoba ostvamje voljna konlfo. la mokrenja.
Vloga kate u izlucivanju Komi sustav, pored ostalog, u&!stvuje i u izluCivanju. Ova uloga koze ostvaruje se lucenjem znoja i loja. .:loaj je po sastavu sliean mokraCi. Sadrl:i
vodu, natrij-hlorid. oreu, soli molaaCne!
FIZIOLOGUA KRETANJA - Fizlologija kretaqja - uvod - Kretanje u Zivotinjskom svijetu: ~idno kretanje. cilijamo kretanje.
miSieno kretanje
- Grada i tiziologija sustava koji u
Pod kretanjem Zivotinjskih oxganizama podrazwnijeva se aktivno pomjemnje tijela i dijelova tijela u prostoru. Ovu osobinu ima ogromna veeina Zivotinjskih grupa; Sarno manji broj Zivotinja vodi sjedeti ili sesilni naein Ziv~ uz mogueDost cIa se pomjera
specijalizirani oIgiUli i organ-ski sustavi koji su U obavljanju svojih funkcija povezani sa drugim sustavima, npr. misici i kosti. J pored velike raznovrsnosti Zivotinjskih organizarna postoje samo tri osnovna tipa kretanja: ameboidno, ciIijarno i miSieno kremnje.
dio tijela, ili da se u odredenoj fazi Zivota, opr. prilikom razmnoiavanja, pomjeraju sa
jednog mjesta na drugo. Neki organizmi kreeu se pasivno nOSeni strujama vade. zraka iIi na drugim organizmima.
-Sta je ckskrccija? - Koji su krajnji produkli metabotitma? • Koji su osnovni tipevi organa za ekskredju? • Kako je graden nefron? - Kakvaje razlika izmedu primarne i defjhitivile mokrace? - Cd cega zavisi sastav mokraee? - Koji faktori uricu na oddavanje odredene pH i osmotskog pritiska krvi? - Kakvaje u!oga nervnc: regulacije stvaranja mokrate? · Kako djeluje ADH i gdje? - Kako sc odvija rcgulacija mokmija? • Kakav je sa:5tav znoja?
SI. 115. Principi luetanja n.~ iiWJunja: I. giQ}I()noiac, 2. inse1cJ. 3. plica, 4. sJijepi mil 176
117
\
Amcboidnu kn'hmjc
Neki jcdnostanicni organizmi \Tse krc~ ispustanjem dijela stanice u odredcnom pravcu. Na.kon toga kompletan sadu.Aj stan ice prclijev3 sc u tom sntielU, pa se organi7:mn na taj na6n \.:rete. U tipicnom obliku uu~e
kretanje na ovaj nacin karakteristieno je za amebe, o!uda pot:cc naziv. Sposobnost arneboidnog kretanja z~snovan je oa stanicnoj strukturi. U citoplazmi amebe jasno se caz-
likuju ektoptazma i endoplazm3. Ektoplazrna je cvrSee konzistencije i iroa osobine kontraktilnosti koju omoguCavaju kontrnktilni proteini. Endoplazmaje vile teena jer se nalazi u sol stanju. Kretanje se odvija tako da se ispusti laina noga (pseudopodija) jer se na tom dijelu stanice istanji ektoplazma. Na supro.tnQm dijelu stan ice ektoplazma zadeblja i kootrahira se, Sto uvjeruje prelijevanje endoplazme i pokret ~itave stanice u smjeru iSpruZene pseudopodije. Na mjestu ispuStanja pseudo-padija na stanienoj membrani zapaiene su i elektric.ne pojave. sHene ooiro u misicima i nervima. Za odvijanje ovakvog kretanja potrebno je prisustvo izvo.. fa energije (ATP). Ca++ i Mg++ jona. Zanimljivo je da se na ovakav naCin kreCu i neke stanice U organizmu viSih zivotinja i covjeka (leukociti).
Cili]arno kretan]e
Kod jednostani¢nih organimna, pored arneboidnog. postoji i cilijamo kretanje, kretanje pomoeu treplji iIi cilija. Cilije su
pomoClI cilija vr'Si $C nng:im zavcsJajima prelna smjem ktctanja kroz vudu. tc naglim pregihanjcm na mjcstu izlaska cilija 12 stanice, nakon ecga se one lagahno vraeaju uz tijelo. Pokreti cilija takoder su uvjetovaru prisustyom izvora energijc i Ca++ i Mg# jona. Pokretanje cilija i njihov skladan rad
MiSicno krebmje Najveei broj zivotinjskih organizama
pokreCe tijeJo iii dijelove tijela mi§icima. Misieno kretanje omogucuju stanice posehne grade i svojslava U obavljanju pokreta misi6i sudjeluju sa drugim organskim sustavima, prije svega sa organima za potporu kosrirna. Mi!iCi i kosti cine funkcionalnu cjeHnu pa se nazivaju sustavima za potporu i kretanje. MiliCi u funkciji pokretanja organizama javljaju 50 vee kod jednostavnih beskiCnlenjaka kao Sto su gliste. Kod kilne glisre posloji 5Og,nentirana rnuskulatura, koja samostalno Otnogueuje pokrete tijela jer ovi organizmi nemaju skelela. Kod beskianenjaka sa spoljRSnjim skeletom (egzoskelet) mi!iCi su priCvr!Ceni sa unutramje straM 2ll dijelove skelela. To je slueaj sa zgtavlaltima koji imaju ~ prugaste miSiee. Zahvaljujuei osobini ovib. miliea da vrne bml kootrakcije, 2glavkari 50 mogu brzokrelllti, pri retnU se dijelovi skeleIa koriste kao oslonci i suslav poluga. MeJOOcl' bOOIjokoicl irnaju spoljaSnji sekelet (kre&lja~) (sL 116.). Neke grope ovih organizama imaju mi§iCni organ
(stopalo ili poseban sustav kanaliea), pomoeu kojih se kreCu. Pokreti ovih organizama su spori. NajsloZeniji suslav za kretanje imaju kicmenjaci (s1. 116.). Oni posjeduju unutraSnji skelet (endoskelet) za koji su priCvclCeni popr.cnoprugasti miliCi. Veza
izdanak stani(!ne strukture. Grada cilije
isto*tna je oooj kod bi~ kod flagelala (biCari), ali i bi~vima muSkih spolnih stanica nekih sisavaca. Cilije poeinju neposredno ispod staniene membrane bazalnim tijelom koje je u veri sa citoplazmom. Na presjeku se zapaZ:> tubulama struktuta cilije. Kretanje 178
2
prate odgovarajuci elektroimpulsi.
SI. 116. Primjel'i dvo QSIIOVIIU Lipa suteru: t. egzoskelet puia, 2. egzoskelet rnku, 3. etuJoskelef ribe
miliea sa skeletom je lvrsta. Zahvaljujuei tome, misienim grfenjem i opruZanjem mogu se pok.retati dijelOvi skeleta iIi citav skelet, odnosno organizam. Dakle kretanje ovih organizama odvija se zahvaljujuci funkcionalnoj povezanosti misiCnog i skeIetnog sustava.
Unutrasnji slojevi pokosnice sas.toje se od rnitoticki vrlo aktivnih stanica koje stvaraju nova koStana tkiva. Tako pokosnica ima ulogu nastajanja. rastenja. obnavljanja i zarastanja kosti (sl. t 17.). Sarno po'vTS:ina pokosnice daje evrstinu i stiti kost
Skeletnl sustav
j 1
I
Skelet je graden od b~kavicastog i kostanog tIdva. To su posebne vrste vezivnogtIdva. . Stanice hrskavieastog lkiva grupirane su (dvije do tri zajedno), a izmedu njih je medustanicna rnasa, koja je nosilac evrstine i elastienosti. Stanice kostanog ddv. zvjezdastog su oblika i medusobno su povezane u gustu mreZu. Izmedu stanica nalazi se kompaktna koltana masa. Cvrstina koltane mase pojaliava se lalo1enjem kalcija i fosfura. Na presjeku kosti uooavaju se Haverzovi kanalici koji su snahdjeveni krvnim sudovima i ograncima Na POvrSini kosti nekoliko slojeva gradi pokosnicu.
n.mva.
179
SI. II1. Presjek cjevaste kosti: 1. po.\'asnica.
2.lwmpqlrJnc IwStano tkivo.
~. sunderasto
tX;i'VO, 4. s.t!
Po oblikn i veliCini kosti se dijele n. duge, kratke i pljosnate. Duge kosfi ulazo u sastav skcleta udova. a Jrratke §.~.ke i
.
------2
3 SI. 118. Veze iuneau wlijll: t. zglob, 2, .suv, 3. iJ&uCl/je zgloha
stopala. Pljosnate kosti grade lubanju, grudni ko, i karlieni pojas. U ovim posIjed. njim hematopoeza odvija se cijelog Zivota. Kosti su medusobno povezane nepokretno, pokretno i elasticno. Nepokretno su povezane kosti lubanje (sl. 118.). Na nji· hovim ivicama nalaze se udubljenja i
njegov .oblik. Skelet lovjeka cine kosti giave, trupa i udova (ekstremiteta) (si. 119.).
ispujXenja koja zalaze jedno u drugo. Take se obrazuju Savovi koji su jaka i nepokretna veza kostiju. Pokretno su povezane kosti
udova. One su zglobno vezane (sl. li8.). ZgIob cine zadebljali kraievi kostiju. Na jed· noj s!rani je udnbljenje • c.slca, a na drugoj ispupeenje • glava zgIoba. Spoj izmedu caSice i gIa:ve zgloba. odnosno kostiju je takav da sp~ava trenje, te olakSava i us-
Rameni pojas cine Iopatica i kljucna kost Pokretni dio gomjih udova sacinjavaju kosti ruke: rnmena kost (rameni dio), !akat· na kost i tQica (lakatni dio) i kosti. Sake:
Skelet <.vjeka
SI. 119 Skefer covjelw tRO
U skelet trupa ubrajaju sekiemenica, rebrn i grudna kost Kicrna je osnovni dio skeleta, na koji 50 nadovezuju svi ostali dijelovL Sastoji se ad 33·34 prSljena (7 vrnt· nih, 12 grudnib, 5 slabinskih, 5 krstaloih i 45 r
mjerava pokrete. Za zglobove pricvtSCeni su misici, koji svojitn grecnjem i ispiUianjem pokreeu kostane poluge. Elas'ticno su kosti povezane hrskavicom. Takc su spojeni kicmeni pclljenovi izmedu sebe i rebra sa grudnom kosti.
Tijelo lovjeka, kao i ostalih kicmenjaka, ima u svom sastavu ~ porpomi SUStav - skelet (kostur) koji mu daje cvrstinu i odreduje
Kosti glave sastoje se ad kostiju lubanje i lica. Lubanju wade eeoDa kOSI, paina lie. mena kosI, potiljaloa kost (sa otvorom za prolaz kiemene moZdine), pama slj~ kosi, sitasta i klinasta kost U IUbanJSkoJ cahurl nalazi se rnozak, a a sljepooenoj supljini auo sluba i rnvnot.ze. Kosti licasu pama jagodiloo, pam. gomjovilieoa, parna DOSna, pama' nepeana, pama :suzoa., 00njovili~na,podjeziCna kost i rnlo· pregradna kosi DOSDe Suj>ljine. Zubi su srnjeSteni u gomjovilii!nim i donjovililooj kosti~ Sve ove kosti povezane su Savovima. ~im podw jeziene i donjovililoe.
KarJicni pojas cine tri pan'i~l. ~sti: . bedrenjaea, preponjaea i sjednjaca. Kosti nogu povezane su u kukovin:a sa karl~Cnim pojasom preko butne kostl ~ kOJ.u s~ nadovezuju dvije parnlelnc kosb golenJaCa 1 liSnjaea. One sa butnom kosti wade koljen181
ski zgJob sa CaSicom sprijeda. Stopalo cine korijen i grana stopala i pet prstiju. Miiicni sustav Mi~ici
su snopovi misicnih celija misiCnih vlakana sa zajednickom apnom. Prema gradi u tijola lovjeka postoje tri vrste miSiea: popreenoprugasti, glatki i Sttani misic.
Poprea.oprugasti miSiCi Popreenoprugasti misici vezani s'u za kosti i daju obloc tijeJu. Sastoje se iz dugih Celij. - miSicnih vlakana u cijoj plaZmi se smjenjuju tamna i svijetla poljo, Sto odaje utisak popreenih pruga (sl. 120.). Ove misi6ne stanice imaju viSe jedara U Pi'Ol().. plazmi nalaze se vlakanca • miofibrili. Oni su paralelno postavljeni du.z stanice. Misitna vlakoa posjeduju veliki broj molekula bje· lancevina aktina i miozin3. Aktinska i miozinska vlakna duga su 0,1 x 10-2• preenika 10 do 100 II. Aktinska i mioiinska vlakna igraju osnovnu ulogu u misi6nim kontrakcijama. Protoplazmu, jedra i miofib· rile misicnih stanica obavija tanka membrana sarkoJema. Misicna vlakna - stanice grupirani su u snopiee i veCe snopove koji su udruZeni i povezani zajednickom opnom grade6i tako rniSic. Vezivni omotae koji obavija miSic zavrSava se na nJegovirn krajevima tetivama. Tetive spajaju misiee sa kostima Popreenoprugasti misiti su misici voljnih pokreta.
Glatki misici Glatki rnisici cine zidove unutraSnjih organa: zeluca. crijeva, krvnih sudova. mokracne beSike i dr. Nalaze se i u kozi uz dlake koje pokreCu. Ovi misi6i sastoje se iz veCeg broja vretenastih stanica koje obieno
I
misici zatvaraju otvore nckih unnlr
,--+\B\l
, ';
Elastienost je osobina misj(~a da se pod uticajem neke sile izduzi i da se po presi:anku njenog djelovanja vrati u prvobit~ no stanje. Nadrafljivost je osobina da na razticite draii (mehanicke, hemijske, elasticne) reagira gn)enjem. Kontraktilnost je osobina misiea da na nadrazaj reagira uvijek na isti nac:.ID greenjem. Na ovoj osobini misitnih stanica bazira 50 kremnje.
nost nije usmjerena kao kod POpreCnopru~ gastih, vee u svim smjerovima. Glatki miSici dijele se na vBejedinaene i utrobne (visce~ ralne), U vis.ejedinacnim svako vlakno funkcionint zasebno i pod kontrolom je iskljucivo nervnih impulsa. Nalaze se u
Sarenici i cilijarnom misieu oka. Visceralni misi6i su kornpaktni, pa se teSko uoeavaju misicne stanke. Nalaze se u brojnim OI:ganima (probavni, cirkulatorni, iuCni kanaIi i drugi). Reagiraju tako 50 draienjem jednog vlakn. podraiavaju druga vlakna. Ovi miSi"i izvode spore pokrete i IDsU pod voljnom kontrolom. Sro,ru milic, iako pripada popretnoprugastim, ima posebnu gradu. Sastoji se od veCeg broja stanica koje su spojene citoplaz~ matickim produUcim. i grade mreZastu strukturu sa veeim brojem jedara avo je jedini popreenoprugasti mi§i'; ciji rad nije pod voljnom kontrolom. Osnovna svojstva miSiCnih stanico je elastiCnos~ nadraZljivost i konfIllktilnost
L-
MiSlci oovjeka Misici cine skoro polovinu gelesne mase oo-1eka. Veliki broj mi,iea vezanje za kosti i uCestvuje u izvodenju pokreta pojedinih dijelova tijela i citavog organizma u prostoru.
Zidovi unutra~njih organa: crijeva, uluea, krvnih sudova su miSiene grade. U udovima su snaZni izdufeni misici vretena.. stog oblika. Onisu najbrojniji. Pljosnati i trakasti n.1aze 50 U vratu, ploeasti na trbuhu, a lepezasti no sljepooenicama. Prntenasti 182
Biohemija i fiziologij~ rrUsicne kontnlkcijc
Dn bi doslo do kontrakcije misica. potrcbna je promjena membranskog potencijala n3 samoj misienoj stanici. U toku ... ... akcionog biopotencijaia (biostruja) oslo-badaju se oko miofibrila Ca++ jen1, koji pobuchuu sile OR privlacenje molekula aktina i mio7.ina. Pobudivanje same membrane vezano je za akcioni potencijal iz nerava iIi direktnim draZenjem. PodraZaj iz zivaca prenosi se na misic preko nervno-misiene veze. Ustvari, na zavrSetku nerva oslobada se acetitholin, koji je medijator: Impuls dovodi do prskanja rnjehuriea u zavcietku nerva _ aksonu, acerilliolin kao medijator dospijeva u pukotinu izmedu zavrSetka nerva i sarkoplazme u sinapticki prostor. Acetilholin povisuje penneabilnost za. jonc. Na+ i K"'", 5to mjetuje razliku potencijala i kontrakciju samog misiea. Ovo izaziva skracivanje miofibrila, odnosno dolazi do SI. 121. M"diel covjeka medusobnog privlaeenja molekula aktina i miozina. To su bjelantevinske niti koje, MiSICI g1ave' su: povrSinski i duboki. preko posebno aktivnih mjesta, imaju Povrllinski su smjeSteni u potkofuom sloju;· sposobnost medusobnog privlacertia. i U duboke mi,ien glave spadaju mi,i"i otpuStanja (rnziiaZenj.), Prilikom grCen)' misiea, nm aktina klize u uzdufne medupro-Zvakaci. Milia vrats mogu se podijeliti na store miozinskih niti, a pri opruianju izvla&! povrSinske i dubok., odnosno prednje i zad- se i izduiuju. Proces nabiranja i optUZanja
--. _. -
.-
SI. 120. Gruafl miJicnih stumcu: 1. grctifa poprecllopruguslih miiieu (spoljllji i:gled i presjek), 2. ille/''tlciju popreenopl1lgllste stanke ~ /IIatoma ploCica. 3. cfarka miiic'JI(l S((lIIicu (a.ft!dro. h. ci/op/uultlt. c. stuu;c"a optra)
imaju jedDO jedro u sredini citoplazme (s1. 120_)_ 0,; mi,i"i t.koder imaju aktinske i miozinskc niti. sarno sto njihova organizira~
~bocllog zida trbu$ne duplje. misiCi z
nj., alllljvallliji:;m preduji i zadnji misi'; vrata. .. :
,,
j
;.: :'"- .
.
MiSlCI trupo su:misi"i ledo, misi';i grud~ medurebami mi§i';~ unuttaSnji misi"i gruduog knSs_ dijafragma, mi,iCi prednje-
aktina aktivno pmte i miozinske niti. Kontrakcija miSiea moZ<: se najbolje prntiti kroz tzv. proslU mHlenu kontrakdju. To se postife tako !to Se prepariran rniSic (npr_ butni misi" Zabe) direktno (induk-
183
donim aparatbin) nadtaZuje. Njegovo reagiranje, tj. kontrakcij. registrira se na posebnom aparatu (kirnogtilt) kao krivulj. na
kojoj se rnzlikuje uzlazn. i silazn. faza (sl. 122.). Ako se n. takav mi!ic djeluje sa vise uzastopnih nadtaZaja u kratkom vtemenskom razmaku (prije zavrSetka kontrakcije), javlja se slozena miSi-cna kontrakcija iIi tetanus.
ATP), a nove rnolekule kreatin-fosfata dobijoju se oksidacijom glukoze, masti i proteina Zahvaljujuci tim procesima osigurava se stalan i neposredan izvor energije za misicni rad. UtroSak energije proporcionalan je miSienom radu. Kontrakcija popreenoprugastib
miSiea
I
Osobenosti kontrakcije popreCnopru~ gastih mi,iea mogu se zapaziti, kako je ranije opisano, kroz pojedinacne i slozene misicne kontrakcije. Pop~oprugasti misic ne ,eagira odmah po prijernu draZi, odnosno nadraiaja. Potrebno je izvjesno vIijeme da se rni!ic poCne kontrahirati (Ialentni period). Kada impulsi po intenzitetu i ueestalosti dostiguu odredeni nivo (prag), nastup. konIIakcija, • potom period relaksacije (opuStanje). Zahv.ljujuei radu ovih miSiea ostvaruju se pokreti i kretanje organizma (sl. 123.). U organizmima skeletne organizira· nosti postoje dvije grope ovakvih misiea f1ekaori (savij.oi) i ekstenzori (istezaci). Koordinacija misicnih pokreta i njihova uskladenost ostvaruje se - preko Ziveanog sustava
r\C\ 2
3
SI. 122. Krivulje illiSicllih kollirokcija; 1. prostu miSielll.l kolllrakciju, 2. Ilepolpulli le(anus, 3. U!IUlIUS
Ako impu!si stii:u u duZem ratinaku, npr. neposredno nakon sto je pOCela dekontrakcija, nastupa nepotpuni tetanus. Za tetanus misica eovjeka nuino je prispjeee od 40 nadrataja u sekundi. Gttenje miSica pri radu SUI ustvari, tetanusi. Tetanus moze biti potpuni, a obuhvata refraktomu, aktivnu i
Kontrakcija glatltih miiiea
Kontrakcija g1.tkih misica odvija se sporije (duZi je latentni period) u odoosu na popreenoprugaste mi'iCe. Glatki misici sporije se i relakairaju (opuStaju). Osobenost OVID misiCa je i dugo zaddavanje u kontrahiranorn stanju, ,to se oznaeava kao plasticni tonus glatkih misi6a. U stanju plastiawg tonusa glatki misici ne
za obavljanje funkcija ove rnuskulature. Pokreti glatke muskulature spori Sll i
ritrnicki (crijeva, ieludac). Dugo zadrZav,-' nje u rastegnutom stanju znaeajno je za obavljanje funkcija Zeluca, tmltemice iIi mokracne beSike. Glatki miMei imaju vegetativnu inervaciju. Nadrafaji preko parasimpatikusa izazivaju (uglavnom) greenje, a simpatikusa smanjenje grtenja glatkih misiCa. Neki honnoni takoder utiCu na aktivnost glatke muskulature.
• Koji obr1Ci krelanja postoje u Zivotinjskom svijetu? . .. _ . _ Kakvaje zasrupljenost miSiCnog ktelanja kod razlicitih grupa beskiemenJaka I klCn1en)aka? • Kaleva je woga skeietnog sustava u kretanju? _ Kako su gradeni popreenoprugastl. a bko gladd mi'ici? • Koja su osnovna svojstva mlsiCnih starnes? _Kako dolazi do konUakcije milila? • Kojim procesima se osigurava energija za kontrakciju miSica? _Kakw: ulogu imaju aktin i miozin u kontmkciji m~ica? • Kojaje razlika kontrakcije glatkib i pop~rugastih miiiea? . 'w"? • Kakav je znacaj piastienog tonusa glatkih t tetanusa popreenopruga..tth mlslca.
pasivnu fam.
Za rad mi~ca potrebna je enetgija koja se dablja iz adenoZintrifosfata, koji je glavni neposredni izvor energije u svim stanicama organizma. Za ptoces oslobadanja onetgije iz
.denozintrifosf.ta (ATP) i poCetak kontrak. cije potrebno je i prisustvo kalcijevih jona, koji aktiviraju tnolekule miozina j aktina. Energija iz AT? dovoljna je za korttrahiranje misiCa kratko vrijeme. Razgradeni ATP obnavlja se iz kteatin·fosf.ta (AIP - ADP -
SI. 123. Rad ulllagonisla u m£Siei oovjeka: I.Iopalieu, 2. troglavi miiic. 3. dllOglavi mille 184
185
,._---
PROMET MATERIJA I ENERGIJE
, - - - - - - - - _.•_----_._------~
Promel materija Melabolizam glucida Melabotizam masti Metabolizam pruteina Promet vode
Promet mineralnih materija
ENF.RGENTSKI BILANS
- Promct cncrgije Promct 1oplote i tennorcgulacija
PRERADA
Poikilotcnnija j homeotennija Hemijska i fizicka tennoregulacija Plinski, osnovni i opCi metabotizam Komi susmv j rtiegova uloga u tennoregu_
POTROSNJA: TOPI.OT!' SlNTEZE
IlIciji
ORNOV" TKIV....
rROMET
TVARI I ENERGU£
(METABOI.IZAM)
KRETANJc
Ukupnost svih aktivnosti u stanicama,
tkivima i organizmu kao funkcionalnoj cjelini, koja se ogleda u brojnim i slozenim biofizi¢kim i biohemijskim procesima, nastalim usljed prisustva karbohidrata, bjelance\'ina, t'nasti, vitamina, mineralnih materija i vode oznaeava se leao promet materija i energije. U tim procesjma sve materije i energija trpe promjene, pa se zato promet materija i energije 02113eaVa jednostavno kao metaboUzam. Metabolizam (grC. metabole = izmjena, promjena) obuhvata izuzemo slozenu mreZu biohemijsko-fizioloskih procesa, koji se odvijaju od ulaska oclredenih tvan u oIgllIlizam, preko njihove trnnsionnacije, do obra* zovanja konaenih - iskoristljivih i otpadnih produkata. Supstance koje su ukljucene u metabolizam oznafuvaju se kao metaboliti (za razliku od onih koje nepromijenjene prolaze kroz organizam). Metabolicki tokovi pojedinih "ulaznih sirovina" imaju niz osobenosti ali i srodnih i :zajednickih etapa sinreze ill razgradnje. Prema prirodi, promjena ukljuCenih supstanc~ metabolicki pro~i imaju dva smjera: mogu bitt anaholi&i i katabolicki_ A1t.bollzam obuhvata proceseizgradnje (sinreze), ukQiimaodjednostavnijih tvan nast1)ju sloienije, • katabo-
noslavnije s.stojke. U anabolickim procesirna energija se tro!i, dok se u katabolickim oslobada. Anabolizam i katabolizam reka paralelno i medusobno se u~etuju i dopu_ njuju (,I. 124_). Rozgradnja ,loZenih materija ne moZe se obavljati bez biokataIizatora (enzima). eija sinteza, pak, nije ostvariva bez utroska energije. Pritom su posebno znafujne povratno promjenijive supstance, koje se lahko i naizmjenieno transfurmiraju u energelski bogalije i siromaSnije oblike _ svojevrsne prijernnike, skladi~ta i izvore energije. PROSTIII SPOJEVI
/t~~~"1 ~DD .
S~ENI SPOJEVl
KATABOuCKA REAKCUA
~GUA
-J
51. 124. Anabo/iZDm i la'abo/ham Pretvara!1ie organskih spojeva u jednos-
_ . _ ........... n . ., :......... - - '"
ell~/'gef.~k;
ISHRANi\
{lIlimcntacij:t1
N E
(chkrccijaJ
A RAZVOJ
T
,
POKRETANJE (klkul)locijll)
V N
RAZMN01AVANJt
,
Ifqml!.lukcij:t) OON.'\VU.<\NJE (repantcija, regcneracijil )
Sl, 126. MetabolizulII i zil'OflJe akl;Yllos!i
energije potrebne za odvijanje i:ivotnih procesa i odredenih aktivnosti. Izvori energije U organizmu su karbohidrati (glucidi), masti i bjelancevine. Ove materije resorpcijom iz digestivnog trakta dospijeva~ ju u krv, a zatim do svih stanica razliCitih tklva organizma. Ukupnl promet energije u organizmu moie se izraziti kroz -pojam energet~kog metabolizma, sto je odnos izmedu energije unesene u tijelo u vidu hrane i energije. potrosene u akrivnostlma organizma (sl. 125.). Energetska ravnoleZa je stanje u kojem otganizam trosi pribliino onoliko energije koliko je dobija hranom, odclavaJuCi pri tome sve svoje funkcije na nonnalnom nivou (sl. 126.). Ukupni promet materija i energije u najveeoj mjen zavisi od prometa glucida, masti, bjelaneevina, vode i mineralnih tvari.
Glavni izvor energije U organizmu su karbohidrati (glucidi). U brani se nalaze u vidu ,kroba, glikogena i disabarida. Iz digestivnog tnIkta resoxbiraju se u vidu glikoze, galaktoze i fruktoze, • od njih naj211afujniju ulogu u melabolizmu glOOda im. glikoza. Glikoza so krvlju pnenosi do jelre iIi dO skelemih misiea, gdje se pretvara u gliko-
IZI.UCrVANJE
K
,
bi/lItls
Metabolizam karbohidrata
ANABOUCKA @+$+SNERGUA--+0 REAKClJA
V
T
S1. 125. Is/mulCt i
mS.'\NJE (tc~ritaci.i:'l
0 T
0
RAST(NJE BOMOE~AZ" ....... REZERVE
MetaborlZllm - promet matelija I energije
,
l
gen. Ovaj proces se najveCim dijelom odvija ujetri. Jetraje organ koji direktno mice na koncentraciju gli.koze u krvi. Kada se u jetri nalazi velika kolit'Sina glikogena, a mala kolicina glikoze u kxvi, dolazi do razgradnje glikogena i prelaska glikoze u krv. Obrntno stanje, mala kolicina glikogena ujetri, a velika koncentracija glikoze u krvi izaziva sintezu glikogena u jetri. PO\'eCanje koncen~ tracije glikoze u krvi naziva se hiperglikemija, a smanjenje koncentracije hipoglikemija. Proces sinteze glikogena iz glikoze naziva se glikoneogeneza, dok se proces razgradnje gJikoze, sto se oovija oa nivou stanice, Qznocava intermedijarnim metabolizmom glikoze (glikoFz.a), pri Cernu se oslobrula energija. Krajnje posljedice metabolizma glikoze jesu oslobadanje energije u vidu ATP, te CO2 i H20. Nairne, poznato je da 1 M glikoze (180 g) daje energiju od 2 880 kJ u reakacijama glikolize u Krebsovom ciklusu i oksidativnoj fosforilaciji. Na neposredan iii posredan nacin u toku ovih reakcija nastaje 38 moleleula ATP. Moleleula ATP ima energiju od 33 kJ u vidu makroergij,kih veza, slo ukupno iznosi I 254 kJ, a nizlika izrnedu 2 8.80 i ave oslobada se u vidu toplote (I 626 kl). Dakle, u vidu loplote oslobada se 56,46% energije.
187
Pored aerobnog, posroji i anaerobno razlaganje gJikoze, Karakteristika anaerobnog razlaganja gIikoze u misicima je opadanje sadrZaja glikogena i nakupijarije mlijeene kiseline u toku intenzivnog rada, Medutim mlijetna kiselina u kratkom peo
Metaholizatn masti
U mast! se ubrajaju trigliceridi, fosfolipidi i holesteroL U energetskom smislu najveci znaeaj il1laju tngliceridi. U organirna za varenje razl~ Se na masne kiseline i glicerol, koji se resorbiraju. a zatim u sluzokozi crijeva opet sinretlzlraJu U trigliceride. Oni se prenose putern limfuog sustava u krv. odakJe s'e dijelom deponiraju u masnom tkivu. a dijelom razgraduju u jetri, Masti sluie kao eftkasan depo energije jer jedan gram maSh oslobada 138,1 J. U toku intermedija:rnog metabolizma, U odredenim fazama glicerol se ukljucuje u Krebsov cikJus, a mas-ne kiseline procesom beta i omega oksidacije ukljueuju se u ciklus limunske ksieline. Dalji inetabolizatn istovjetanje onome u glikolizi (s1. 31.). Slokne masti prettpe razgradnju ciklienih prsteno-va, pa se dalje tnetaboliziraju kao i drugi spojevi. Poseban znacaj ima holesterol jer sc mote taloZiti u zidu arterija uzrokujuci arteriosklerozu. 188
Metabolizam bjelaneeYin. Bje1aneevine uglavnom sluie kao gmdivni materijaI, a same u manjoj mjeri koriste se kao izvor energije. BjelanceV'ine u, digestivnom traktu razlaZu se do aminokiselina. Aminokiseline se ukljueuju u intennedijarni metabolizam kroz procese deaminacije, transaminacije j dekarboksilacije, odnosno otpuStanj. iIi premjelitanja amino"karboksilne grupe, u pojedine sekvence ciklusa trikarbonskih kiselina, ~rocesom deaminacije i transaminacije NH2 grupa prenosi se na druge spojeve, a u tom slutaju nastala ketokiselina uldjueuje se u dalje metabolicke puteve. Tako npr'l alanin deaminacijom postaje pirogroid~na kiseli00, koja se mok ukljuciti u odgovarajuCu fazu ciklus. trikarbonskih kiselina. Amonijak koji nastaje u metabolizmu bjelani» vina elimitlira se jz organizma. najceSCe no urea.
2 NH3 + CO2 - - 2HN - C - NH2 (urea) Nastajanje uree U oIganizmu slozeniji je proces, nego sto prikazuje gomja jednaeina. IzluciV'anje uree vclj se preko sustava za ekskreciju. Na metabolizam bjelancevina utiee veci broj honnona, leao sto su hormon rasta, inzulin, honnoni kore nadbubreZnib Zlijezda i dr.
Metabolizam vode Voda nastala u toku intennedijamog metaboJizma kolicinom ne zadovoljava potrebe organizma. pa se ana mora unositi pijenjem i hrnnom_ DIl~e potM>e vade razliCite su i ovise od niZa -cinilaca (ishrana, fizicke aktivnosti, spoljainja temperatura, i dr.). Dnevne potrebe odraslog Covjeka normaine aktivnosti su oko 40 ml po kilogramu tjelesne rnase. Izlaganjem organizma veCim
vanjskim
temperaturama,
potrebe
se
viSestruko uvecavaju (radnik u blizini visoke peei u toku radnog vremena kollZUmira 15 do 20 I vode). U organizmu postoje mehanizmi koji reguljraju uravnQteZeni bilans izmedu kolicine vode koja se unosi u djdo i na razlicite nacine iznosi iz tijela (izlucuje), 5to se oznaeava bo vodeni
bilans_ Doevne potrebe vode I 800 - 3 000 ml Unooenje: L Pijenjem 1 500 ml 2. U hrani 1 000 ml 3. Sintetizirana voda tokom nnetabolizma 300 - 500 mL
Mineralne rnaterije nemaju energetsku vrijednost, ali je za norrnalno odvijanje zivothih procesa neophodno njibovo posustvo. Prije svega, mineraine tvari imaju Zllaeajnu ulogu u odrZavanju osmotskog pritiska. prenosu elektrienih impulsa. te brojne dmge gradivne i metabolicke funkcije. U organizmu mora postojati uravnotez-en odnos izmedu unijetih i izlueenih mineralnih tvari, tzv. minetalni bilans. Odnos pojedinih minerala U organizmu je kontroliran humoralnim i nervnim putem. Promet toplote i tennoregulacija
Resorbiranje vode mi se u tankom i debelom crijevu, a potrebe su ovisne od osmotskog tiaka u ekstracelulamoj tekncini i dr. Elimioacija vode obavlja se preko bubrega i evaporacijom, ti. znojenjem. Tako, dnevno Covjek iziuci putem organa za ekskreeiju od I 200 do I 500 ml, • osta!e kolicine znojenjem, disanjem i fecesom. Temparatura lijela
Promet mineraInih materija
Kao izrnvna posljedica prometa matoIije i,energije nastaje odredena kolicina top!ote koja se manifestira, ali i registrira kao temperatura odredenog dijel. tijel. iii kao lielesna temperatura. StaviSe, preko polovine cd ukupne kolicine energije oslobodene u toku metabolickih procesa je toplotna energija.
Zona termicke neutralnosti !!llahko odjevenog covjeka
: i,
.:.
Centrulna temparatura organizma oko 37"
Hipotermija
Zon.
Zona hladnoee
[oplote
Hipertennija Okolna tcmparatura
-t--:o:;:k::o--S;;o;o·-----.,--~I;;8";;-:2~0";;--:o;OOko:-+4-:-:;S';;--;('~poljna srcdina)
+-----~-tmr-------SI. 127. Gnmice sposohliosU Iertlwreguluci]e Ijtldskog orgu/lizmu: 1 • grUilice fIIoguccg prilagtXtuwlllju.,2 • borb(1 pl'oliv Mud,wee. 3 - horbu plOtiv pl"(~komjcnlc toplillc Hipotermiju ~ ",,;zenje opCc Ijclesnc lempemllll"l! ispod njclle gnlllicne l/ol'lIIallle vrijr:Sltosli (37Oc) Riper/crllliju - POl'CCtJltjC DllCe tjeleJ:lie lemperalllll! izJtad "orlllallie vrijec/lwsti
IS9
Premn edno!>l1 tjelcsne temperature i Icmpcntture okolinc, sve zivotinje dijelc sc nn p.oikilutcrmc i homootcrme. Tjelesna temperatura poikilotennnih organizama ovisna je ad vanjske temperature. Do izvjesne gran ice ona se mijcnja prema spoljasnjoj temperaturi. Ovi oJEanizmi nemaju mehanizme regulacijc iIi su oni vrlo ograniceni. Tjetesna temperatura oomeolennnih organizama odrZava se na stalnom nivot4 bez obzira na kolebanje spoljasnje temperature (u podnosljivim granicama). Relativna stalnost Hi u_sko vaoranje tjelesne temperature kOO ovih organizama postife se posebnim meha-
""
.s
v
37,5
~ ~
E 37.0 0
.
'" \
/
"-
f
[:." )6,5 12
18
24
DobA dana (~ati)
/ 6
llervnih i humoralnih mehanizama. Stalna tie-
12
, lesna temperatura odrZava se sarno pod uvjetom da je stvaranje l odavanje temperature , neprekidno U 11IVOOteZi (sl. 129.). .j U osnovi, postoji bemijska i fizicka termoregulacija. Hemijskom telll1oregu~ lacijom kontrolira se stvaranje toplote, dok se fizickom tennoregutacijorn kontrolira odavanje toplote.
1
SI. 128. NOnlIOlllt! promjene tjelerne temperarure u loku danu
nizmom za regulaciju temperature, tj. fermoregulaciju, u kojem u~tvuje eitav niz organa. Zato se termoreguladja moZe definirati kao funkcionalni mehanizam koji
a maksimalna 'poslijepodne u periodu vare-
osigurava odrfuva,nje tjelesne temperature u fizioloskim grani"""'. (sL 127.).
nja hrane. Dnevna variranja temperature tijel. Co'1eka iznose 1,5-1 °c (sl. 128.).
Mozak
Prosjeena ~elesn. temperatura Co'1eka iznosi 36-37 °C. Ova temperatura mijenja se u toku dana, tako da je minimalna pred lorn,
i
Hemijska tennoregulacija Pod hemijskom
Mozak
Q Q (~.r ~ OhMen. krv!
~
Kapilara
~
Topao zrak
1
lli-~'.Pilara" §,n
stele
~
MiliCi POvOOani
tokom metabolickih porocesa u organizmu. Toplota nastaje Iaoz oksidativne procese u kojima se razgraduju osnovni sastojci gluci· da, masti i bjelaneevina. Osnovni fu.kr:or koji pokreCe hemijske mehanizme tennoregulacije jeste spolj.snj. temperatura. Pri spolj.snjoj temperaturi od 18 - 20°C ne postoji osjeeaj hiadnoi:e niti pregrijavanja. Pri niZim teperaturarna
...--Ugrijana krv
~
I,Kapilara"
tennoregulacijom podra-
zumijeva se stvanmje toplote koja nastaje
Kapilara
1
Ko!if.in,l encrgije neopho.. hm F.R odri3var~jc usnovllih funkcija orglillizllli!, On jc sialan i o5no\')li izvor to\JIOlc, Misicnom aktivooscu kolicina lopJOte maZe se vise..o;;uuko povcCilti, pa je z,..1.to ovo jedan od osnovnih izvora toplOle koja se mobilizira fadi spreC(lvanja hladenja lucia. Hormoni, npr. tiroksin i ndrenalin, poveeavaju metabolicke procesc u stanicama, sto dovodi do vcCe produkcue roplote. a simatikusni sustav djeluje slicl'lO adrenalinu. Temperatura tijela je pod stalnom kontrolom eentralnog nervnog sustava, odo05no odredenih centara u hipotalamusu i medumozgu. Ustvan, u koii se nalaze receptori za osjet na toplotu i hladnoeu. Pri oiiim temperaturama podraZaji se prenose do tih centara, koji salju impulse u organe za produciranje toplote (jetra i misic;i) cime se poveCava intenzitet metabolizma i stvaranje topiote. Pri vi§im temperaturama podraz.aj i impulsi iz centara sniiavaju intenzitet metabolickih ProcE;Sa, a time i smanjuju produkciju toplote (sf. 129.).
Mchanizmi h"!l1noregulacijr- tll11Ogi!C:-l.Vnj\1 podnosenje sirokih v'lIirnnja spoljasnjc temperature, kojemOgtI kretati seod -40 do 60 OC. Sposobnost odriavanja tjelesne temperature u tako sirokim g.anicama zavisi od intenziteta tnetabo1ickih. procesa i produkcije toplote. s jedne strane, i od ooavanja toplote u spolja.snju sredinu. s druge strane. Stvamnje i odavanje toplote su pod kontrolom vrlo slozenih
Mi!i/
Smanjeni metaboli....
......_~-.- Znojna flijezda +Znojenje , Kota ohladena ispan!vanjem 2
Fizic},:a temloregulacija Pod
----
tennoregul~cij.om
podra-
djeluje preko tri mehaniznla: radijacija, kondukcija i evaporacija RadiJacija iii ZI'8eenje
jeste gubljenje toplote putem toplotnog
~ proizvodnja toplote postaje intenzivnija, jer
I
zracenja. Radijacija zavisi najvise od razlike
~• se organizam bori pmtiv hladenja tijela. Pri· izmedu temperature tijela i okoline. Kada je
'
temperatura tijela viSa 00 okolne sredine, toplota i?: tijeia zrnei, i obratno. Ovim meh.nizmom termoregulacije mp7..e se izgubiti oko 50% ukopne toplote koj. se cd.je.
temperaturi iznad 20 OC pmdukcija toplote
se smanjuje, jer se otganizam bori protiv pregrijavanja, te aktivira i fizicku termore-
gulaciju. U stvaran;u toplote, I)•• u hemiiskoi ter: J : J
Kondllkdj. (provedenje) gubljenje je toplote i,zravnim pmvodenjem !Oplote s. djel. na predmete iz sredine iii n. okolni zrak. Kondukciju 1llll"OCi!O pove¢ava kretanje zraka. Ovim. mehaniznJ.PIXl gybi se oko
:J
moregulaciji najvaZniji IiLktori su osnovni iii bazalnl metabolizam, miSlbta aktivnost,
51. 129. Glav•• homecstauke reakcij. ljudskog otganizma" pmc.dlna tennoregalacij~ nakon Izlagm9aj djeIovanJe nekih bonnona i simpatikusnog hlad.oa (1) i .,./ini (2) sustava. Bazaini ili osnovni metabolizam je
m
fizickom
zumijeva se odavanje toplote. Ovzj vid ter~ moregulacije. odnosno odavanje toplote
191
-------------------------
4
1
t tt
t t t
9
Ij 6
3
7
6
7
SI. 130. Uloga kofne cirkillaciie kn-" u regllli,."Jlju povrii/lske temperature: I. zruk.llcoia, 3. tJe1esIlO je.zgro", 4. povrSinski krvtti slid, 5. krut/wspojni (popreCiti) k!Vlli SI/d, 6, uI1eriju.7. vena, 8. vazolwn· stnl.ciju (stezanje krl'lIOg sudo), 9. vtJUXiiiuluciju (iirely'e k,,'"og Judu), 10. !imjer slnl)'fJIlja krvi, 11. !imjer odu\'Qnju toplillc.
15% toplote kOju tijelo odaje. Evaponocij. je gubitak toplote ispamvanjem vode, tj.
ustanoviti koje materije se trose u toku metabolizma. Plinski metabolizam pred, stavlja koeficijent odnosa C02/0 2 ill res~ piracijski kolicnik. Vrijednost kolicnika od 1 ukazuje na sagorijevanje glucida, 0,1 masti i 0,8 proteina.
znoja sa povrline koze i isparavanjem vode iz pluca (51. 130.). Evaporacija zavisi od spoljasnje temperature i za5icenosti zraka vodenom parom. Regulacija temperature odvija se pod uticajem centra za tennoregulaciju koji se nalazi u hipotalamusu. Kada se tjelesna temperatura i temperatura krvi povise, tada se ukljucuju mehanizmi fizicke tennoregulacije. Krvni zidovi u kon i znoj~ nim Zlijezdama se sire, pa se tako pojaca odavanje toplote radijacijom, kondukcijom i cvaporacijom. Na niskim temperaturarna odvija se obmut proces. a u sluCaju prektr mjemog hladenja ukljucuju se hemijski
Na temelju ukupne potrosnje oksigeoa na odredenoj vanjskoj temperaturi i 4tugim kontroliranim uvjetima i odredenom wemenu moze se odrediti posebnim aparatima opCl energetskl metabo6zam, a koji so izraiava na tje!esnu masu i zapreminu U toku dana. Vrijedn05ti se izraeunavaju u leI.
kolicina u eneIgetskom bilansu oznaCava se kao dopunski metabolizam. Prema tome, osnovni metabolizam uveCan za aktivnosti organizma (dopunski metabolizam) predstavlja opC! metabo1izam. Od vanjskih faktora na opCi metabolizam najvi!e Uticu rad i tempemtuIa okoli.ne.
- Koji su O$IlOvni metabolicki proces.i? - Sla su glikoneogeneza i g1ikoliza? ~ Kakvaje razlika u metabolizmu masti i prolcina? - Koji su mehanizmi temloregulacije? • Slaje bazicni metabolizam? - Kakvaje ulogajetre u metaboli&illl procesima? • Koj\! su uloge komag sust3va?
EneIgija potrebna za odvijanje nonnalnih, odnosno Osnovnihiivotnih pom:ba U U toku odvijanja procesa metabolizma . uvUetima potpunog mirovanja oznaeava se trosi se oksigen, a oslobada ~ i enelgija. kao osnovni metabolizam. Saobrazoo Odnos iz:medu utJt)5enog oksigeiia i pro- fizickim aktivnostima metabolizaIIl sc duciranog CO2 oznacava se plinskim poveCava za rnd koji organizam obaylja. Na metabolizln'om. 1z tog odnosa moze se taj nacin utroSak. energije je veei i ova nova Plinski, usnuvni i opCi metabolizam
192
Uloga koze
Komi sustav kao tjelesni pokrivac ima osnovnu ulogu u zaStiti organizma od nepovoljnih uticaja spoljaSnje stedine. Preko koze, kao zaStitne pomine, osigurava se Ulogajetre unutamja sredina oIganizma. Na presjku Jetra ~ mnogobrojne uloge U organiz· koze mogu se razlikovati vanjski tanji sloj mo. Ona je skladiste glikogena, vitamina i epidermis i deblji unutamji krzno ili dennis. drugih matabolita. U jetri djelqje velila b~ Kao tvorevine ko:Ze javijaju se roinati slojefennenata. Razlaganje aminokiselina i sin- vi nastali odumiranjem stanica epidermis3, teza uree VIlli se u jetri. U njoj se odvijaju zatim posebne tvorevine krljusti. perje iIi procesi biosinteze, te procesi hematopoeze. dlaka. U funkcionalnom smislu. osim U ovom organu neutralisu se neke sterne zastitne. koza ima disajnu, ekskretornu, materije, razgraduju eritrociti, nastaju ZuCne resorpcijsku i tennoregulirajuCu ulogu. boje. Komi sustav svojom gradom i fonniraJetra je najtopJiji organ u tijelu, jer se u njem raz!icitih tvorevina i deponiranjem njoj vcli vrlo intenzivno razlaganje organ~ masti u subdennisu zauzima znaeajnu ulogu skih materija, pri Cernu se oslobada toplota. u tennoregulaciji. Prije svega, ona stiti orgaOna. je j skladiste krvL odakle za vrijerne nizam od naglih promjena spoljaSnje temmda krv prelazi u krvotok. Prema tome,jetra perature, a posebno mjesto zauzima u mese maZe oznaciti kao centralni organ sa hanizmima cermoregulacije.
Na visinu energetskog metabolizln3 utieu aktivnost, spol, starost, temperatura okoline i dr.
mehanizmi tennoregulacije
nezamjenjivom ulogom u prometu materija i energije, te u procesima tennoregulacije.
193
(tnk:-ijc) - do intetigcntnih rcakcijn ".isih zh'otinja i covjcka. odgovam.i\1i::;~ 1~1r:.I~lva nia najcesce obu!wataju: (I) ucenJc I UVJcto~anic. (2) receptorske s;posobnosti i (3) refl~k$e i icdnostavne oblike: ponasnnja. Razl1~'lij;vanje slIstine i pnnog smisla pOllnslInjn pojedinih iivotinjn ll10guce j~. osIvmili snme odgovarajucim poSl11all'anJlma u U\jctin1:1 njihQve izvoITIC prirodnc sre~ine. Aka set medutim, zivotinjc promatraJl1 U ropst\'u, neophodno im jc~ u sto pribliznijoj variianti, osigurati imitaciju njihovog
BIOLOGI.1A PONASAN.lA
DRUSTVENO PONASANJE 21VOli NJA
1
~ BioloSke osnove ponasanja - Oblici drustvenog ponasnnjn zivotinjn:
otvorene i zatvorene zajednice, zajednicka odhrana cd neprijatelja, zajednicko sakupljanje luane, struktura grope i dlUstveno ponas.nje Bioloike osno\'e ponasanja
POnaSanje obuhvata veoma sloZen skup raznolikih aktivnosti organizma, koje su najCeSCe u funkciji izbjegavauja iii otklanjanja izvorn okolinskih opasnosti, pribavljanja hrane i zadovoljayanja drugih tivotnih potreba, komuniciranja medu jedinkama supromog spola, organizacije drustvenog zivota i sl. Posebnu ulogu u ispoljavanju
mnogih oblika ponaSonja imaju psiholoske funkcije, posebno pamcenje, ueenje i inteligencija. Odreduje ga niz unutrasnjih i vanjskib uticaja, a manifestira se u nacinu reagiranja n~ te podsticaje. u ~ijoj osnovi su odredene biohemijsko-fiziolo!ke funkcije nervnog sistema. lako je ponaSanje zivotinja i Co~eka izuzetno zanimljivo podruge sve5tranOg interesira_Q.ja. njegova priroda jo~ uvijek je jedna od najmanje poznatih sfera iivota.
Nauka koja s.e bavi proucavanjem pnna!anj. zove 50 etologij., Ona posebno obubvata i odredene oblasti fiziologije, psi~ hologije i ekologije i ostalih osnovih bioloSkih nauka, buduci da ponaiianje predSlavlja veoma karakterisuenu i znaeajnu kornponenlU indiViduaJnog i dru,tvenog fivota. Utvrdeno je, nairne, da se sva Ziva biea, bez obzirn na stupanj slo~osti morfo-
pri~nog obitavalista. Samo na tn.kav nacin mozerno pouzdano ustanoviti !ita one Cine, a ne 51a hi mogle ciniti u uobicajenim uvjetima !ivota u prirodi. Na takve i slicne nacine, nallka je uspjela upoznati i razjasniti mooge
losko-anatomskc: organizacije, izmedu 0Sfa.. log, odlikuju i osobenim nacinom ponaSanja. lako nmoge od njih imaju sposbnost ~ja i pamcenja. op~C'l1ito gledajuci, ponaSanje vecine zivotil1ja. 1I najveeoj, mjeri odredeno je nagonima. To su historijsko-razvojne pojave i procesi. koji omogueavaju opstanak i prezivlja\1\nje organizama. hnajuci u vidu znatenje etologije u razu... mijevanju prirode pona~anja iivotinja i covjeka, ona a novije vrijeme SYe 'viSe
oblike ponasanja zivotinja, ali je jos yeei broj onih cija je priroda ostala nejasna iii potpuno nepoznata.
zaokuplja patIn", ne sarno biologa nego i psihologa, sociologa, etnologa i drugib znanstvenika. Posebno maeajne i zanimljive rezultate postigla je u oblasti tumarenj. nekih evolucionih poj.va i procesa, psihoanaJize i psihopatologije. Suvreinena etoIogija prouca\ll razlicite oblike pona.§anja svih organizama. po &m:1u se omacava i kao uporedna psihologijIL PoSto se u obja§njenjima prirode ponaSanja, u sve pnnijoj mjeri uol;ava znataj njegove fizioloSke osnove, ova znanstveno podru~je poznalO je i kan psihobiologija. Njen glavni cilj je da upoma i objasni osnO\l1e i opee principe ponaSanj~' laka ono obuhvata izuzetno raznorodaii skup aktivnosti organizama - od onih bez netVnog sistema, kao !to je sluCaj sa biljkarna (tropizmiJ i jodnostavnim Zivotinjama
mn ponasanja zivotinja koje j.~ Cine~ po~ta~. Ijaju se sljedeea pitanja: kOJI. S~I tlpOVI tt~ z:liednica, koje su prednostl I nedostaci ii~'ota u zajednicama, kakw ulogu ima, npr. nesehicno i s1. ponaSanje medu clanovirna grope tt razvoju i Zivotu zajednice j gdje su
194
ObUci druStvenog ponasanja Dvotinja
Mnoge fivotinje five u zajednicama
rnzliCite veli~ine. ustroja i slLUkture, U proutavanju ovih zajednica i karakteristika-
bioloSki korijeni zajednica. U osnovi moguCe je razlikovati dvije
"\nte dru§tve~ih asocijacija; to su otvorene -i.
zatvorene zajednice.
Otvorcnc z'lj<.'dnicc
Kad:l sc lepliri
0k.uplj;~iu
na pojiltt, SIO
uzrokujc adekY
dine, {~ !'.c zbivtl nn mjc~Hl povoljnom 7.1\ odredcnc samoslaine iivotne aktivnosti jcdinki. Takvo okupljaojc oznacava sekl'lO .. gregadja. Prijdaz od agn:gacije ka pravim zivolinjskim dmsl\'ima je posrepeo. Karaktcngtika zivotinjskog druglvn viseg nivo.., od agregacije jesu. U osnovi, medusobno "uvaZavanje" jedinki, razrnjena signala i veea korist koju jedinka sfi6e u drustvu nego U
samotnom zivotu.
Clanovi jata insekata, riba i ptica (putni~ki skakavac, haringa: cvorak), kao i clanov! sisarask.ih krda (gnUI, zebre) ne poz~ oaju se individualno. Njihova drustva oznaCavaju se zato kao anonimn.a drustn. U Cemu je prednost udruZivanja zivotinja? Predator moze till~ ~oCiti. goniti. i uhvatiti pojedinaenu fivotlOJU nego onu lZ jata Hi krda (efekat zbrke ili konfuzije). Tendencija svake !ivotinje da se kreee sa periferije u sigurniju sredinu krda vodi kom-
paktnom drZanju dru!tv. (jato, krdo i sl.) i daljem okupljanju kod pojave neprijatelj •. Opasnost da se jedna izrlvojena jedinka, koja je potraZiia hranu izvan kruga jata i b.i!~ zapaiena od predatora, moze. se. uI?~J~tJ. opominjanjem glasanjem drugth Jedinki lZ drustva. Opomena na opasnost skrece pafnju na onu jedinku koja se ogla§ava. sto
je prednost, jer predator ne moZe uoeiti jedinku koja opominje, bllduci da je ova u
S1..t31. ZajedniCko izbjegavanje predatora:jato evoraka. koje Jeri :uspriello, kOO pojave pre4atora (sokol) zhija se II gustfl skupinu ,~
~
1
195
mnostvu dtugih. Opominjanje llgroi.enib
pokazUje stvamo zajed.nistvo, a (stowcmeno
umanjuje rizik za opominjaca. Ne bude li jedinka opomenura i nastavi Ii datie letieti poveCava se opasnost. PravCY\ Temeno opominjanje poveeava ukupnu sigun105t drustva u cjelini (sL 131.). Zatvorene zajedilice (drush'a)
Zatvorena druStva 5U najCesce S.:151.:1vljena cd porodica i uglavnom su povezane kroz odnose gnijeidenja, odnosno zajednickirn boravistem i bogom za mlade. Pripadn!ci zatvorenog drustva rnogu clano\'e s\'oje zajednice razlikovati. tj. idenlifi::irati k.oo clanove drustva i prema njim
lSI. 1~~~.). Blizina izvora mane naodstojanju ..xi ll'X) metara pokazuje se tzv. kruZnim pIeSOtn. pri cemu peele tree u uskim krugovima dl!:'Ih.' i lijevo. Ostale peele iz1ijeeu van i,
prem;\ znakovima plesaeica i mirisu nektara k\.~ii jl! 05(30 na njibovim ljelesnim db':i..:ama, nepogreSivo se kreCu ka izvoru hranc - pasi. Udaljenost i pravac paSe
se karakteristiCnim pomicanjem Z;1tJ..;.'l. Kao orijentir, ¢elama sIuzi poloiaj Sutt':;l; ;\ udaljenost se izrafuva odredenim t emp . .'111 plesa peele koja saopCava poruku.
;<';>.:=1=>=-
l\..'
:it/
':;g~
......' "*~ ~'
Komunicirnnje peela odvijn ~. pored ostalog. govororn plesa, tj. 5~h.'pb.vanje odredene ponlke karnkteristicnim lX'kn::tima
nici nekip iivotinjskih druStava zajedniCk.i
Dms!va ("driave') Insekala SUo kao ~ . npr. L;tjednice (okoti) pacova i miSeva. Z;HV(lr~nn dmstva u kojim se clanovi meOus\.)bno ne pozoaju pa se zato nazivaju :lIlOnimuim zajednicama.
dna sisara koji iive; u grupama grade .
\ ·I...
indi\'idualizira~e Z3tVotene zajednice sa m;ltlj~ iIi vise jasnom grupnom strukturom i
hijcl"lIilijorn. SI. 132. CJ""Oi·j pee/illjt.'g dIllSli'U: Ii;!:. ·)I.~ki 31)ol muticu (I ~ j mill/jar (:!); IlItllk; .\1\11 _trW (3)
Aktivna odbrana od neprijatelja osnovno je svojstvo otvorenih zajednica - ~tava. Galebovi inogu zajednicki otjerati pticu predatora, ~to Cine i krda papkara ill kopitara u odnosu na neke njihove predatore. U nekim zajednicama zapafu se i neka vrsta strategije u zajedniCkoj odbrani od grabljivica.
U uvjetima kada 11mne ima vrlo malo i kada.je neravnomjerno rasporedena, pripad·
,)lijcminmje pee/a premo SIII/CII: 1. b hrwlt/ se lIuluzi lijel'o. pod /wlam od .J.<'I 1: 1/ odflOSllliU paJoiaj sunctl
Prim~ltske grupe pokazuju da je p...)nas.l1lje jedinki manje odredeno· nasljednom kQmponentom. a viSe pojedinaenUn i gl1l 1)nim iskust\'ima.
"",j~"."", ----l ,"""
znaeaj. Cesto se u istom krdu zajednicki kre6u predsta\'nici razliCitih iivotinjskih VISta Zebrama i gnuima cesto Se pridrutuju zirafe i nojevi. Prednosti ovakvih mijeSanih zajednica su oeigledne.
Ograniceni prostor za gnijeZdenje kod nekih zivotinjskih VISta, kao 5to su galebovi. pingvini i dr., moze se bolje iskoristiti ako se parovi okupljaju u veCem broju, zajednicki
Zajednlcka odbrana od neprijatelja
Zajednicko sakupljanje hr.ne
S~ ! 3 .~. Pr
.... "'''''...
ZajedniCko gnljeZdenje
urodene.
S;:h·... r\.~;.\Y;l
Dru!tvo peela broji 40 000 • -0 000 insekata, a cine ga matica, radii ice i O1ItO\'j (sl. 132.). ledna matica polaze jaja. Radilice oddavaju cistocu, njeguju i hmne mlade, grade sace, reguliraju remperJmnl i vlainost. Uljezi u drustvu prepozn;~;u se po mirisu, pa ih napadaju radili.;e koje "straz.are". Radilice sakupljaju polen i nektar za sebe. ostale peele i druStv"o \I .:ielini. U proljeee izleZe se u druStvu nekolik~' srotina trutova, koje u kasno ljeto radiI ice protjen.ti u.
Jedinke koje pripadaju jednom druStvU sposobne su svoje ponaSanje pravilno prilagoditi datoj situaciji, u skladu sa individualnim i grupnim iskustvom. Sarno jednoslavne geste prijelIlie, poteinjavanja, zatim bjeianja ili pribliZavanja, te oglaSavanja (kojim s~ sporazumijevaju) zaista su
gnijezde i izvode mlade. Take stvorene kolonije - gnjjezda razlikuju se od jam Hi krda po uskoj povezanosti za odredeno mjesto, a osim toga, koloniju cine parovi koji se Il)edusobno poznaju i medusobno ne ugroZavaju. Ipak, kolonije su jedna otvorena zajednica jer sJobodna mjesta mogu zauzelj novopridoSli parovi i jedinke. Struktur-ol grope i drustn!no ponaSanje grivastih pavijana
tragaju i sakupljaju luanu. U takvim situacijaOdrasli pavijani prepoznatljivi su po srerna veC~ sansu ima viSe tragaJaca od pojedinaenih pokuSaja. Velie;na grupa ograniCerutje brenastosivoj grivi, a zajedno sa jednom iIi uzajamnom konkurencijom i koli~jnom viSe zewd i nekoliko mladib cine malu luane, a zajedniCka potraga po'maZe u pre~ grupu. Odrasli se kreCu zajedno sa mladim i vaziJaZenju nedostatka hrane. poluodraslimjedinkama Vise takvih grupa Naprimjer, gazeCi kroz pJitku vodu grade eoper, koji sprijeda i "zacelja" osigucaplje opkoljavaju malo jato riba. Optimalna ravaju sna2ni muijaci. U ovakvom por.:u..ll velicina grope je oke 20 ptica, a stabilizira se zivotinje se kreCu ka pojilu i hrnniiHru. sarnoregulacijom: grupa loveeih eaplji Uveeer 5e okuplja viSe copora. Na stijen:!rr.a djeluje priylacno na jedinke koje sarnostalno gdje spavaju. tine labavu zajednicu, <.'C. :0 traZe hranu, pa se i one poeinju pridrufiy-oti. do 100 jedinki, obuhvatajuei pro,,", oJ Prekoracenja ,broja jedinki u zajednici . nekoliko km2. Glavna prednost iiyo,x.: ~ uzrokuje ,Jendenciju seoba . grupa...i pre- ovnkvoj zajednici je razmjena inforrna~~:: i grupisavanja.· . zajednicka"odbrnna od neprijatelja. Velikakrd.a zebo, gnua i antilopa u Posmatranje razlititih grupa m~ir.::l;:! savanamaAfiike zajednicki putuju od tra\·· pokazaJo je da su posebna zadui~nja t:":l:z: ,"-.!.;.! njaka -do, t.ravnjaka. Iskusnije ~ivotinje 11 prikupljanje obavijesli i odbrana grupe. krdu omogucavaju pravilnu orijentaciju. Zcnkc se brinu 0 mladima, :Jl! ~::'."': Konkureneija za hranu je neznatna, a zajed- novorodenc i poluodrnsJe jedinke, te r:-:t:f!,.\:;! 197
i ost
ponas.lJnje situpanza
Gmpe simpanzi. pokazuju da su one izvanredno varijabilne strukture. live u la~avi111 zajcdnicama od 30 do 60 jedinki. kOJe se medusobno poznaju, a nas<:ljavaju prostor od vise kmz. Sa mladim razlicitog uzrasta (do 12 godina), zen1te oSlaju u pris. nom kontaktu pa sa majkom j sestrama cine stabi~~u malu grupu. r osmic jedinke mogu gradttl kratkotrajne grope razlicite veticine i sastava: mijes:ane grope; grupe Jutajueih
mu~iak~. ~m~e zc?ki sa '1iihovim mladuncj~ ma, pOJc(hnat.:nc zenke sa iednim 'I' '. "'k- . .' 11 Vise I11U2;;I'\ a. ru sc nalazc I smnci oba I'ZlUe<1u odras I'h 'ed' k' spola. .. ..I J In I pos.tojiJ·asno defitm~. mna hlJerarhlJ8 (rnnoiranje) Neke od "k" c,,' rasle Jcdtn c tmaJu kao prijatelji" blife mcdusobnc kontakte nego sa d . . rugn" J'ed'Inkama .IZ.ISle gntpe. . .~impanz~ I~spolaz:u bogatom i karakte-
OI3L1CI I KARAKlEI(lSTIKE [)RUS1VENO(; ORGAKI/IRA:\.l->.
- ~--,-------.--.---. .~
,
,,
.' j
S:' . ,
nsticnom mnmkom (sl. 155.), Ie obi!" nne.ina ~zd"'vljanja i miroljubivih kOJI sluze za pngusivanje agresije i stiah . '. ,~_. d a; one su naJCe5..x ,I 0 raz mjesta u hijemhi"i gn,?e.. Hrana kOJll pribavi jedan nizeran~. ram slmpanl.<1 nafazacu nc oduzima vise ran~irnnn j~inkn, Ona uvabva posjed
molt da doblJe dio hrane.
~ Sta je ctol~gij;:l? ~ Koji Sol! osnovni oblici udru~vanja iivolinja? - Slo}e odlika privremenih. a ~to trajnih zajednica? - KO~I su osnovni oblici druStvenog ponaSanja zivotinja? ~ KOJe su karakteristike dru~tvenog ponaSanja 1I zajoonicama pavijana i simpanzc'?
i
_ Dmstvcno privlacenje i dftl~t\'cno oponasan.jc ~ Potreba 7..<1 di:-tanciranjcm _ Kretanje jat.1 nckih plica _ Organiziral1ic zivotinjskih zajcdt,icn ~
Tcritorijalnost _ Izgradnja skorvist(l, i gnijezd:l
,
.;
DruSt\'cno ponasanje ~ ltnonimlla
l i
dru!tva Mnogc zivotinjc osjebju se "dobra" sarno onda kada se 1111laze ujcdoo sa vise iIi u mno~tvn drugih jedinki. One tete i'.i vott! u
zajedniei. iako set! njoj uZstepeno zahvata ostale prlpadnike grope i uskoro svi skakavci kre6ti se u odredenom pravcu - ani se sete. Skakavcima koji se sele pridrufuju se nove i nove jedinke i grope stvarajuci jato, tako da napokon nastaje siroka masa koja se kreCeu odredenom pravcu. Sa zalaskom sunca; nagon za kretanjem prestaje i skakavci miruju do njegovog jutamjeg izlaska. Prilikom soobe, went hiljne dijelove, seloCi se dalje kada ponovo otopU,
198
----- ... --.---~-.----
Anonin1ll:l dntstv
~
.;
.-
1
Skakavci se sele kada na (~tl"l..·denom obitavalisru nema dovotJnih kolil'in;} hmne.
No, nije sarno glad podslicaj za S •."\ ~bom, to je svak,,,,ko i suien ziyotni rm':-;I~'r, ali urodeni nagon, slieno pricama "c.li ...·;nna. Drus.tveno privlace:nje i drll.stn~no oponasanje
Tetnja za drustvenim nat:ill\llll iivota (dnlstveno privlacenje) kod m!l\·l.!.ih ih'otinja toliko je izraZena da ne.k{! tl.iih, npr. zebe, imaju potrebu za iZ!'avnilll medusobnim dodirivanjem. Neke drug''; n-:-:I.: pena· ~aju se suprotno, one fh'e n" '/I...\\'i iii rna·
(xi
njoj udaljenostijedne od drug:!, 1,1' 134.).
Potreba za distanciranj(;rn Neke Zivotinje five druSt...~ni.m zivorom, ali se medusobno dde Da odrwelwm odsto-
janju (distanci). Ako neka j{!dinka naruSi minimalnu udaljenost od drug!; II i~toj zajedniei, dolm do Slikoba. To ~{! nw:r...e lahko uoeiti u kolonijama galebu.... lJ takvim skupinama svaki par galebva kontrolira odredeni "porodienl'prostor: dr/:J se na dis~ tand od drugih pamva. lJ IT.>I"", podrueju jednog para nije p&eljno P",u,tvo stranih clanova kolonije. To podruc.;:: se brani. 199
, SL 134. Druirw!IIo plivlucel1ie (a) i distllllcirallje (b) kod dl'ije sl'Olille \;,:sle plica
Kretanj. jata ptiCll
Posmatrnl1jem jata ptica moze se zapatiti karakteristicno pona.sanje u slueaju bile kakvog uznernitavartia. Na svaki pokuSaj
ugrozavanja jedinke iIi grupe. reagira citavo jato uzlijetanjem, zatirn letom na Odredenu udaljenost i slije:ranjem na pogodno mje~to (distanca bjekstva iii udaljav3Ilia). Distanca bjekstva je razlicita, varira i karaktenstic:na je Z3 neku \TStu; ona je, dakJe, odlika vrste. Prilikom opasnosti po jato do\'oljno je da sarno jedna ptica iii nekoliko njih u jatu UQci moguce ugtofavanje. Te jedinke prve reagi. raju i udaljavaju se na distancu bjekst\ia. Na isti nac!n reagira vrlo brzo Citavo jato. Ova
pojava naziva se oponaSanje iii imira'C'ija. To je, dakle, oponasanje reagiranja jednc
jedine jedinkc od strtmc Citavog jara - aluda naziv drust\'eno 0l)onasanje. Posmattnnjem jata cvoraka uoceno jc da cesto svi, kao "po komandi", li1ijenjaju pravac leta. Mijcnjanje pravca lefa citavog jata potice od jedne jedinke, cije pollaSanje istovremeno imitin\ju svi ostali pripadnici jata. PaZljivitn posmatrmljem utvrdeno je da se promjena ponasanja siri u vidu valova od plVe jedinke ka citavom jatu. Zanimljivo je da se takav val imitacije sin brzinol'n od 200
m/sek. OrgaliiZir.mj\! 7AlJcdnica zhttnnja POSmalranjcrll zajcdnica divljih konja
five u PTimorskim krajevimn Vestfalije lOll
(NjemaCka) uz moevare i livade, te uz ostatke starih suma. utvnlen je stanoviti, poredak u krdima ovih Zivotinja, koje jos uvijek Zive u uvjetima slienim orum u kojima su zivjeli njihovi daleki pred. Ovi divlji konji zjve u relativno strogo odredenom poretku, jednoj vrsti interesne zajednice, koja je sastavljena od porodica. Sve Zivotinje cine krdo, u kojem se two uoCavaju porodiene veze i odnosi. Kobila i njena zdrebad razlicite starosti cine odredeni porodicni krug, koji opet irna karakteristicne odnose sa srodnicima po zenskoj i Inuskoj liniji. Jasno se moze uoeiti na~deni poloZaj najstarije kobile, kao i karakteristicno odstojanje zdrijebaca od ostalog dijel. krda. Pojedine zajednice Zivotinja nastaju zhog toga sto se nove jedinke ne osaztlostaljuju, ve¢ ostaju u porodiciloj zaj~nici. Tako nastaju trajne iii velike porod icc iii familije. Ovaj tip druStva naroeito je izraZen kod pacova, ~ije porodice broje i vise stotina clanova. Obicno five skupa viSe godina i "TIo oStro brane zajedni~ki revir, rj . .livotni prostor. Unutar copont zelenih pavijana takoder vlada odredcni poredak (sl. U5.). Ovi majmuni kreCu se u grupama koje cine stari mu:ijaci i zenke, a ~ ~J~h idu zemke sa mladim pavijanima. Okiufuju ih i stite mu:ijaci. Gnlpc mladih pavijana nemaju odredeni po!Oz.1j u grupi i oni se manje dde odredene hijeraroije. Na kraju eopora nalaze se muZjaci posebnog. n~iviScg ranga..
Sl. J35. POI'edak U ooPOI1/ pavijana za l'rijeme kret(lnja: I. ienke sa ",uilliama i mkldim. 2. prethodniea. 3. poJuodrasli. 4. paIV,,;, 5. zaJtim'-ca
Brojne vrste insekata (ose, bumbari, mlade matice (nakon prezimljavanja). One peele), zahvaljujuei dru~tvenom instinktu, slijedeeeg proljeea grade nove zajednice. grade karakteristicne zajednice, koje pred- Ose, slieno bumbarima, stvaraju Ijetne stavljaju svojevrsne "driave" ovih insek4ta. drZave. Drustveni poredak u zajednicama Ovakve zajednice mogu IIajati ogranieenD osa sliean je onom kod burnbam, a gnijezda vrijeme (jedna godina iii sezona), a mogu grade 1I zemlji iii bo lagahna \'iseca, tzv. imati i trojan karakter. papima gnijezda. Zajednice mogu brojati NaJiednostavnije fonne takvih zajednica 3 000 do 5 000 jedink~ a gnijezda dostifu postoje kod osa samotnica. One grade speci- velieinu fudbal5ke lopte (51. 136.). fiena drusrva sa utvrdenim odnosom medu I jedinkama; u njima dakle, postoji odredeni Ei E. drustveni poredak. Zajednice burnhara su C' C~~sloienije, opstaju jednu sezonu. po cemu ~! predstavljaju "sezonske dnave". 1 Matice ovih zajednica prezimljavaju na 9 dobro z$tieenim mjestima (npr. rupe u 8 zemljistu) da bi u proljeee gradile gnijezda u E~ izbusenim rupama u du gdje polaiu jaja. E; Gnijezda se prave od polena, voska i smole, a u njihovim pregradama - eelijama stupnjc~ vito se razvijaju nove jedinke. Novonastale radilice grade nove 6elije pa se takl'l!!'i~, _., do siri. UVeCavanje ave zajednice ide· do odredene granice i traje jednu sezonu, u 51. 136. Shemuts/.:i pri/.:az pod=elJlllog g/lijezdu a.'e: I. /llaz, 2./m/.:e. 3. Slice, 4. Immel/Cici. kojoj su bllmbari aktivni; zato se nazivajll 5.1al1-e. 6. nlllotac gllijeula ad J1
"~~,9IJI I ,
I
~
~i
201
Medonosnc peele forrniraju vrlo slozene tntjnc drbyc, odnosno drustvene 7..ajednice sa slozenim poretkom i, sto je posebno
ishranu. pojilista, skladista hrane. mjesta za njegu krzna, igru, ucenje i 51. (51. 137.).
znacajno, sa sposobnOSCll prezivljavanja citavog dmstva u petiodll nepovoljnih uvjeta (zim5ki period). (Ianovi ovih zajednica 5U iedna marien, veliki broj radilica (neplodne -ienke) i stotinjak tmtova (muzjaei)_ Svi clanov! zaiednicc imaiu utvroene zadatke. Pojedjna~e aktivnosti 1I "dmstvu" uS111jerene Sll na oddanje zajednice i utvrdenog poretka. Sve dnlstvene a~tivnostj u zajcdnicama pceJa bnziraju se na nrodenom nagolln, 5to osigur:wu trajan karakter pcelinjirn d11.l~tvima; to su trajnc d!-ltlVe ovih insekata.
Tcritorijainost (tcritorijalno pona.sallje)
Mnoge zivotinje nastanjuju i brane odredeni prestor prema kome se adnose kaa prema vlastitol11 vlasnistvu. To je '"njihova tentonja" - njihov revil" (njem, Revier = okmg). Takav odnos iivotinje prema prostom \l kojcm borave i bmne ga oznacava se kao teritorijablO pollasanjc.
Teritorijalno ponasanje \TID eesta je u nekim naroCitim situacijama: j<1stog progoni jedinke iste vrste u vrijeme plipreme i za vnjeme saroog presvlacenja. Na sliean nacin ponasa se i zenka bogolTIoljke kad pataze jaja. Teritorijalnost ispoljavaju i brojne nbe, gmazovi. ptice i sisari - ne samO prema jedinkama iste vrste negu posebno prema dtugilTI \-TSta11l
intenzivnije sto je uljez blife centm njene teritorije. Stepen borbenosti u odbrani revira zavisi ad mnogo faktot'a, a najveei je u dobi kada se iivotinje razmnoZavaju.
razmn07.3v.ti. To pokazuje efektni eksperiment sa ribicom balavac (GmlemSIl?nL'l) kada se u akvarij ogranieenog obima ubaci vise tnmjaka ciji crveno obojen trbuh jeste znak spremnosti za borbu sa rivalim?; (sl. 141.). No, samo jedan u t~j borbi uspjcva, drugi se pov\ace uz I1Ibove akvarija; oni su iskljuteni iz proces.a razmnQZ. avanja.
r.\ "
"""
.... _--_ .... -
4
M N T H
5
S
2 )
6 7
Sl. 139. Za/J(1 (Blrfo) IISpral'(/ellci 11/1 /loge
g
-.....
9 10 II
SI. 137. Shematski prikaz teritorijalnosti kod sisara: ! do 3. slanisfa !, 2. i 3. redo, 4. ZOllO odbrcme. 5. teriforija.fIIsjedl1, M fIIl/rld&
mjesta, N mjestu isfll'onc. T - pojilo, H - mokracu i iZmet, B· IIIjesto zu kllpku It )lodi, bllltu iIi prasilli, S - stablo flU kojem se organizam iisti, 6. $astaja/iSta, 7, sporedna sl1stujaiiSla, 8. zapreke, 9. potok. 10. gl1.lIIiciJ feritorija, t 1, granica zone odbrulle l'alU/
&
lednom zaposjednut revir brani se ad 5vih uljeza koji ga :lele zaposjesti (51. 138. i 139.). Zivotinja brani svoj teritorij utoliko
a) S1. 138. PrijeteCi polofuj /co}i zollzil1uljll dl'ije vrste
bogomoljki 1/ oceki\lcl1!jllllopud{1: a) prije-teci izgied daju podigfluf" krilll sa okllSlim jlekama(mrljama).b) O\'tI vrsfa S(/ lIzdigl1u· lim plT!dnjim dijelom fI]ela i IVsircllilll pred/ljim lfogtlmCl lolroite/' djeluje priJc1eCi
202
j
If(ljJlI"(J/!a pmfil' :.mije
Ptice pjevaCice, lavovi iii l110rski lavavi obiljezavaju svqj revir akusticno. tj. karakteristicnim glasanjem. Vladanje vlastitim revil-om dopire tako daleko dokIe dopire gJasanje koje upozorava. kako pripadnike iste vrste, tako i druge zjvotinje koje pretendiraju na iSh prostor. Mnogi sls?;ri obiljeZavaju revir otfaktorno, y, mokrenjem, produktima nekih zlijezda koji irnaju kamkteristican tniris i 51. (s1. 140.).
SI. 140. Mllogi sisuri obiy'eZuvaju Sl'ojlf terilOry'u, /lllIl/tjak (Mullliaclls lIIuntjuk) 1('1/ sn"i1/l kodsti seher preorbifalne t/ijezdr: ~(~j(! .1'.' II(I/ari 1m l't1m glove
Za nmoge zivotinjske vrste posjedo\'al~ic i odbrana teritorije ima presudan znaeaj. ledinka bez vlastite teritorije ne mwe se uspJesno 203
"~r ~ ~ : !1 ) ---Lf v~,: "....
--
1:""
,~. ~
l'
---~
S1 141 A111:juci hl/lul'unl (GUSh'lOo.,tells (lcl/lco .. filS) 11(1 gr,lllic'i sl"Idili H'\'i/O 1.lj-'O!O:f..Ijil za /lupu(i.\"a 1IIII"iil'/jt!oi/ll fet./llilll /Jod(ju/I/(/
Izgradnja skr(lviSa. i gnijezd.,.
Mnoge tivotinje UoKvinl svojc telitorije reVlr<\ izgrau',:ju trajna horavista (obitl1valistaj, Cija .Ie osnovna u!oga pruza.nje zastite; ot1.1da naziv skroviste. U tak-vim skrovisnma odvij8 se znacajan dio a,.ktivnosti, posebno II nekilll kriticnim fa.zama zivota, kad3 se Zl\'otinje teze mogu bra}liti, npr. tGkom ra71ll!10Z3\"{mje i podm\!1jrl mladih Zato jc izgra.d:lja l'aznih oblika skrovista, gnijezdti. briOgil i ::.1. \,azna kamktenstika nji· hovog ponllsanjn. Skrovist
Insekti (sa razvijenim ciruStvenim ponaSa~ njem) prave vrlo kornplicirana i trajna ~~~ vista. Mravi, peele, neke ose na razliClt I slozen naCin, koriste6i narnjenske materijale, grade takve nastambe u kajima mogu reguhrati uvjete boravka - shodno nam]enl ka]u imaju odredeni pmstari u skrovistu. Ribe, vodazemci i gmazovi (uz izuzetke) ne izgraduju skrovista. Oni se koriSte konfi~ guracijom zemljista, pukotinama, otvOlima, rupama, skrovistima drugib Zivotinja. U Vlijem mrijesta, rrmoge ribe izgraduju gmjezda, koja sluie za polaganje ikre i djehmice za razvaj mladih. Ptice. po pravilu, grade namjenska gni~ jezda, koja De sluze za stalni boravq.k, vee za
odredene aktivnosti u sezoni razmnoZavanja. U njima se polafu jaja i odgajaju m~~di: Sisari svakako grade najraznovrsmJa I najsioienija skrovista. M.nogi. ~lodar~ skrovista grade pod zemljom. To cme I drugt sisari Gazavac, vidra, lisica). Skrovista u dupUama drveca imaju kune, vjeveIice, puhovi. Veeina slsara rada i podiie mlade u posebno uredenim skrovistima, a n~lOgl u njima i prezimljavaju (hrCak, ronnot I dr.). Izgradnja skrovista, boravak u njemu, gnijeZdenje i podizanje mIadih preds~.vl!aju vainu oblast ponasanja ZIvotmJa. GnlJeidenje i briga 0 mladima tipicno su instinktivno ponasanje.
• Sla su to anonimna drustva?
. • Kako se ispo\javaju pojave drustvcnog priv!accnja lopooaSanJa? · Kako se ispoljava potreba za distanciranjem? ~ Koji su porivi osobenog kretanja jata nekif: pti~a'} _ Koji su oblici organiziranja iivotinjskih zaJedmca? • ~taje terilorijalnost? ~ Koja je osnovna svrha izgradnje skrovista i gnijezda')
204
INSTlNTKlVNO PONASANJE U INDIVlDUALNOM PREZIVLJAVANJU, ODRZAVANJU VRSTE l PROSTORNOM ORlJENTlRANJU _ Specificnost instinkta i njegova re!leksna priroda Instinkti odrZavanja cjelovitosti organizma - lnstinkti adriavanja medugeneracijskog kantinuiteta - lnstinkti prostome i migracijske orijentacije w
Kao sto je vee poznato, osnov urodenog Ako se istovremeno pokusa pobuditi vise ponaSanja su instinkti. koji su primamo instinktivnih refieksa, i.ivotinja najprije reagiodredeni genetickim faktarima i predstavija- ra anim koji joj je bitniji za preiivljavaI1ie; ju prepoznatljivu osobenost svake vrste priaritet, odnasno redoslijed reakcije na takve organizma. Prema opcem misljenju, ovakvi podraiaje odreduje centralni netvni sistem. oblici ponasanja nisu samo posljedica Medu instinkrivnim oblietma ponaSanja neposredne reakcije na okolne i unutrasnje najbitniji i najcesei su oni koji llcestvuju u impulse. Nairne, svojim prohtjevnim (apcti- odrZavanju kontinuiteta individua i vrste tivnim) ponasanjem zivotinja aktlvno.trazi kojoj one pripadaju. Prema tome, rijee je 0 podraiaje i situadje koje 6e omogueiti zada- zoaeajnom broju instinktivnih reakcija koje voljenje njenih intenzivnih zelja (apetita) i omogucavaju individualnu cjelovitost potreba, sve do pocetka konzumacijske (prezivijavanje organizma) i razmnoiavanje reakcije, odnosna zadovoljenja prohljeva. (preiivljavanje - produietak) pIipadajuee Apetit je, dakle, pabudeno stanje koje traje vrste zivih bica. 1z ptve skupine posebno je do apetitivnog podraiaja, a koji ¢e izazvati znaeajno i zanimljivo pribavljanje hrane i konzumacijsku reakciju, kao _u slucaju drugih iivatnih potreba, izbjegavanje utoljivanja gladi i sl. Instinktivno ponaSanje okolinskih opasnosti, odriavanje tielesne poeiva na refleksnirn radnjama, koje .nastaju cistoee itd., a iz druge - instinkti seksualnog kao reakc·ija na vanjsI<.e i unutraSnje pona.sanja i brige 0 potomstvu, I insrinktivna podraiaje. Osnovna karakteIistika refleksa prestorna orijentacija prilikom redovnih i je da ponekad i veoma slab padraiaj izaziva vanrednih seoba takoder ima ogroman snainu reakciju, posto sredisnji dijelavi biolaski zoacaj, kaka za individualni taka za refleksnag luka imaju ulogu pojacala medugeneracijski kontinuitet migratomih nervnih impulsa. Refleksni podraiaji zivotinjskih VISta. podloZni su vremenskoj i prostomoj sumaciji (zbrajanju njihovih intenziteta). Kod vreIzbjegavanje okolinsldh opasnosli menske sumacije tek zbir odredenog broja (zaslila i odbrana) nadraiaja postize pragovnu vIijednost i pokreee odredenu reakciju. Pri prostomoj Za veeinu iivotinja karakteristiean je niz sumaciji reakcija moze nastati kada se instinktivnih oblika ponasanja, koji im razliciti dijelovi tijela istovremeno stimulira~ omogueavaju pasivnu ili aktivnu zastitu ili ju lagahnim podraiajima ispod praga odbranu od pIirodnih neprijatelja. One nadrailji\rosti, a njihavi pojedinacni inten- . zivatinje koje se spaSavaju bjekstvam imaju ziteti saheru u dovaijan zajednicki ucinak. posebno dobro razvijena odgovarajuca Cula 205
(mirisa, vida, sluha itd.), sto uz odgovarajuce prilagodbe, kao sto su duge noge papkara iIi snazna pticja krila, osiguravaju da $C pravovrel11eno udalje od n~esla opasnosti. Sipa, npr., U nomlalnim prilikama pliva, a u slucaju opasnosti prelazi na "reaktivni
pogon". Uz to se i skriva iza tamne zavjese koju stvara ispustanjem mlaza l11astiljave tecnosti. Mnoge zivotinje zavaravaju progo~ nitelja promjenom pravca kretanja, a neke se zakopavaju tI zernlju iii bjeie 11 pogodna skrovista. Promjena boje tijela i njeno ptilagodavanje boji novog okolisa takoder predslavlja poseban oblik zastitc. Zivotit~e sa ijusnlrorn spasavaju se od napasnika uvlacenjcll1 tijela u zasticeni dio, a tije!o jez.a 1I slul3aju opasnosti do"bija loptast oblik. Otrvvnost odredenih dijdo"" tijcla i posje-
dovanje specijalnih organa za ubtizgavanje otrO\'a u zrtvu imaju d\'ostruku ulogu: lIcestvuju u odbrani od napadaca i pribavIjanju plijena. Ugroieni t.ar svaju smrdljivu teenost moze rasprs.iti i na dnljiou od 3 lTI. Neke iivotinje (kao pCele, npr.) prelaze u napad samo ako nemajll dl1Jgog izbora odbrane, dok mnoge organiziraju i grupnu odbranu, uz upotrebu razliCitih predmeta. Stpanzo je, npr., iznenadujuce precizan strijelae kal11enjem. Pronalaze:nje hnme
Redovno pribavljanje hrane i dlUgih ;;.ivotnih potrepstina jednn je od najbitnijih uvjeta za opstanak zivotil1iskih individua i d!1Jstaya. Zavisno od naeina ishranc, svaka zivotinjska vrsta irna niz urodenih (instink~ tivnih) oblika ponasanja koji joj omogucuju pronalaicnje. lov, lwatanje. ubijanje, pripremanje, sklanjanje, ctlvanje i skladistenje hrane. Tako pauci ispredaju specijalnc lovne mreie, zmije se prikrivaju nn pogodna mjesta, jastreb visoko iz zraka I110tri svoje \oviste, macke se neCt~no plikrndajll plijenu
i sl. Neke vrste zivotinja (kao iz grupe glodara., npr.) viskove hrane skladiste za zimu, a izvjesni insketi paralizirnju gusjenice. kojirna odmah hrane svoje lalve iIi ih ostavljaju u zalihama. Mnoge zivotinje hranu cuvaju i na posebno osebujan nacin ~ u svjezem stanju", dri:eCi zarobljeni plijen u bodljikayom ibunju i Ciecima iIi u razlicitim drugim prirodnim iii samostalno pdpremljenim klopk.ma. Nacin pribavljanja hrane kod odreclenih iivotinjskih vrstft takoder podsjeca na odredene ljudske aktivnosti. Jedna vrsta tropskih mrava tako spada t1 malu skupinu iivotinja ~ zemljoradnika. Live u velikim podzemnirn kolonijama. a u posebno pripre~ mljenim "v11ovima" za sebe gaje i rasijava~ ju jcdnu posebnu vrstu gljivica. Peele su 5voje\Tstan }"lIimjer, ne same po nacinu spravljanja hrane nego i po sistemu medusob~ nog obavjestavanja 0 tokaciji i svojstvima njcnih izvora. U
Oddavanje higijene tijela i obita,;alista
lako se znacaj odciavanja "Hene bigijene" tesko maze porediti sa ulogom pribavljanja iu-ane iii izbjegavanja situacija u Kojima i same mogu postati neeija hrana. instinkti vni OOnos prema cistoci ked veeine zivotin ia ima mnogo vazniji bioloski smisao nego sto se to obicno pretpostavlja. Ovi oblici ntlgonskog ponasanja najcesce su u funkeUi spreeavanja zaraznih, parazilskih i dtugih bolesti, ali i u odriavanju opcih gelesnih sposobnasti, od kojih neposredno zavisi individualni opst.nak. Ovakvi instikti na odredene nacine mogu biti povezani i sa seksualnim i dlUstvenim pona§anjem. U odliavanju ~eiesne higijene, zivotinje se najcesce Ciste razliCitim mehanickim pestupei'llla - kupanjem u vodi iii pijesku, a kod sisara najrasprostranjenije je lizanje, cesanje. cesljanje i sl. To cine samostalno iii
u suradnji sa partnerirna. Mnoge' vrste ptica (kao vrane, Cvorci, krehe i dr.) "kupaju" se na mjestima koja vrve od mrava. Oni ulaze medu peIje, a ponekad ih i sarna ptica tama unos! ldjunom. Mravi se,f.azmile po citavom pticjem tijelu i raznose mravlju kiselinu (koju luce), sto vjerovatno djeluje insekticidno, dezinficirajuce i osvje:lavajuee. I kod mnogih dtugih niiih i visih zivotinja poznati su veoma raznoliki oblici samo. stalnog iii udruzenog odrZavanja cistoce lijela i sldonista, sto moze znatno uticati oa zdrav. stveno i op6e stanje organizma. Spolno ponasan,ie Spolno iii seksualno ponasanje kal11kteristika je onih zivotinja kod kojih postoje jasne spolne razlike, tj> diferencfiralJ 1Iluski i zenski spol (rod). Kod Uudi i visih zivotinja spolna diferenciranost se podrazumijeva, pa'je 1..ato predmet, proucavanja spolnog ponaSanja tzv. bipolarni seksualitet. Osnovna pitanj. na koja treba odgavoriti radi 1112Umijevanja spolnog ponasanja sli biolosko znacenje skeSll3liteta (seksualnosti), sinhroniziranost susreta dvije jedinke razli-Citog spota, regulacija razmnoZavanja kroz poticaje draZima iz spoline sredine (preko hormona), identifikacija spolnih partnera, veze izmedu spolnih pannera i dr. Kada je covjek u piranju, svelllll tome treba pridodati specificnosti ~poJnog razvica, drustvene elemente definirane i kroz bracne zajednice. Odgovori na navedena pitanja oeigledno traie muttidisciplinflran pristup proucavanju s.eksualnog ponnsanja Spolno zrele jedinke, mu~iaci i zenke, u vtijeme razmnozavanja pronalaze se zahvaljujuci postojeeim razlikama, ali j, Z<1hvaljujuci specificnom ponasanju pal1nera u vlijeme rnzmnozavanja.
Pronalaienje partner3 posti±e se karak. teristicnim oglasavanjern, lucenjem materija cija kakvoea (miris) priviaci partnera suprohlog spola, upadUivom bojom tijela iii njegovih dije!ova i sl. Kod insekata vainu ulogu imaju boj. tijel. i mirisi, dok kod ptiea najvazniju ulogu imaju oglasavanje i balR petja, Kod sisara mirisi i oglasavanje imaJu presudnu ulogu u pronalazenju partnera Sam 5usret partnera, koji prethodi pare. nju, odlikuju razliciti oblie! ponasanja, cesto II vidu vrlo slozenog udvarackog ritllala. Takvo ponasanje najcesce se z_apa_za kod ptica i sisara (sl. 142. i 143.). Gus.ani izvodc naoko agl·esivne napadaje ciji je cilj privlacenje zenke, gavrani grakclI" kostrijcse p0!~je ; cllergicno pokrecl1 gliWll, c~vb nakon pOLiv
J
SI 142. Porenenje pOII(.tSul!ju IIII-/£juka It lIekill1 .!iEUIIIII po/'ellja: I. dh'lji patak 2, putu/.: kup6mice. J mondarillski pi/fak
Kod mnogih zivotinja spolnOlll susretu prethodi manje IIi vise zestoka borba menu mu~jacimn. To je slucaj kod vclikog broj2
insekata, zatim riba, ptica i sisata. Kod poligamrtih zivotinja najsnaZhiji I1luzjak polaie prnvo na nekoliko zenki iii sve fenke u krdu ili copom Oeleni. majmuni).
2
3
S1. 143. POllasaltje para cavki: !. pozil' f/Q porenje, 2. hranjellje tokofll parenja. 3, mec111sobllo gluilellje pe'i()
Briga 0
koji motiviraju roditelje da im posvete punu painju ~ njezi i ishrani. Briga 0 potomstvu manifestira se vee kod insekata, a ogleda se u odabiru pogodnog mjesta za polaganje jaja, te 0 ishrani larvi. Ta pojava najoeitija je kod druStvenih insekata (peele, mravi). Medu ribama, koje, po pravilu. ne brinu o potomstvu, postoje primjeri takve osobite brige. Optepoznat je primjer gregorca, karla ITIufjaci U vrijeme mrijesta izgraduju gnijezda, u koja Zenke polaiu jaja. Ikru koju oplode, muzjaci predano cuvaju. Kod nekih vrsta muzjaci u posebnim tvorevinama cuvaju oplodena jaja i mlade do momenta samostalnosti (morski konjic). VeCina ptica vodi brigu 0 svom potomstvu. Ovakvo ponasanje kod njih naroeito obuhvata: izradu i oddavflnje gnijezda, polaganje jaja i leZanje na njima, ishranu mladih u gnijezdu, poduke mladih i briga a njima izvjesno vrijeme i nakon naptiStanja gnijezda. . ' Sisari, po pravilu, vode brigu 0 potomstvu (s1. 144.). One vrste koje na svijet donose nedovoljno razvijene mladunce (goluZdravce), moraju se vise 0 njima brinuti. Najvafnije je da se u toj fazi osigura
zaStita, toplina i ishrana. Roditelji Costo vode brigu 0 mladim i nekolikogodina sve dok ne postanu sposobni za' samostalan zivot. Roditelji ~ potomci mnogih vrsta sisara fonniraju porodice, odoosno krda iii eopor, u kojem se dalje razvijaju posebni drustveni odnosi.
sile teze. izvoru svjetlosti iii drugim draZima. CNS upravlja tjelesnim pokretima kojima se, U odnosu na djelujucu draZ, korigira polotaj tijela i dovodi u povoljan poloz.j. Naprimjer, ako se uzme golub u ruku, tako da su mu slobodna krila i glava, te ga dovodimo u razliCite poloz.je, ptica ce pokretima krila, vrata i glave nastojati da se vmti u za nju nonnalan polouj. Slicnu reakciju pokazuje i rijeCrii rak (s1. 145.). Kada se zivotinja krece u prostoru ka nekom cilju. iIi izbjegava neku opasnost, njena ponaSanje bazira se na vrlo razlicitim funkcijarna, PonaSanje zivotinje u takvim situacijama odtaiava njene karakteristike i nacine reagiranja na unutrasnje i spoljaSnje podsticaje, te moze biti razlicito: - Idnezis: kreta!~e Cija brzina zavisi od intenziteta djelovanja drazi; - robotaksis: besciljno kretanje (lutanje) nakon prijema drazi (sl. 146.);
Illstinkti prostorne i migrdcijske orijelltacije Jedan od oblika instinktivnog ponasanja jeste prosterna orijentiranje. Odredenim nacinom pona.sanja u prostoru zivotinje reguliraju svoj poloz.j i kretanje sa odredenom svrhom, oa manju iIi vecu udaljenost. Ova sposobnost zivotinja bazirana je na regulaclonom mehanizmu u kojem culni organi obavjestavaju centralni nervni sistem (CNS) o poloz.ju vlastitog tijela, pravcu djelovanja
pbtoiils'tvu
Mnog'e iivorinjske vrste vode brigu 0 odriavanju i napredovanju njihovih mladih potomaka. Takoder i djeca trebaju re'lativno intenzivnu i dugotrajnu njegu (duzu nego kod bilo kOje zivotinjske vrste). Bliga a potomstvu, kao sto je ranije reCeno, jeste tipieno instinktivno ponasanje. Ovakvo ponaSanje bioloski je utemeljeno na vremenski CVisto odredenoj unuttasnjoj pripravnosti spolnog zrelog organizma. Naprimjer, odtedena honnon.lna aktivnost uti"e na luccnje soka voljke goluba iz koje se hrani tek i'piljeni mladi. S druge strane, mladi daju signale (piskom "mole" hranu),
SI. l44. Kod nekih sisara JlUZJIO je da se iellka duze I'rijeme brine 0 mladim j I1jeguje ih /cao.ito je sluca) sa lloVQlUaellim eovjelwlikim mujl/lul1imu 208
51. 145. Kadu se rijeelli rakp;'Uisnest,ipicem po ceji1lotoralall i Iilko izmijeni njegov lIonna/lii po/oia) lye/a. stu/olitlli orgulli dojavljuju podatke 0 asimeJricllotli polozaju u prostoru. pa iivotillja iilli pokrele kcrekcije poJozaja tije/a, tj. vra&mje u normalan poloiaj
Sl. 146. Fobotuksije: Put krel£lllja papucice (PanlllllJecilllll) II rustvolll soli ci.fu kollCelllntCU'u opadl1 od sredille ka perifelij;. Podl1lcj(1 isle kOllcelttl'ucije Oll/aCel/Cl Sli kollCelllricl1Iin krugo\>imll. lJvolil1ja se krece II 1011; kOllcelltrllcije
koju joj je najpOI'O/jllijll 209
_ pozitivna taksija (fototaksija, hemotaksija, geotaksija i sl.): usmjereno kretanje premo neposrednom (vizuelnom iii olfaktomom) iii posrednom (pomocu culnih organa za snalaienje u prostoru) cilju; _ negativna taksija (fototaksija, hemotaksija, geotaksija i sl.): okretanje suprotno od pravca iz kojeg djeluje odredena draZ; _ menotaksija: prolazno drianje pod razlieitim uglovima od 00 do 1800 prema pravcu iz kojeg djeluje draz;
plijena, a kod seksualnog ponaSanja slijedi parenje. Uvjetovano. instinktivno ponasanje mirovanja jesu spavanje i zimski san.
ali
nje od.redenog pravca kretanja na zemlji iIi leta kroz zrak upravljajuci se prema poloiaju sunca (vidi sl. 133.). Pored instinktivnog (uredenog) orijentiranja u prostoru, postoji i"steceno (nalleeno) kretanje; npr. mravi uce kretanje prema
kaje se takoder svrstava u instinktivno ponaSanje. Svi obEci instinktivnog ponaSanja, po pravi1u, sastoje se iz tri faze koje slijede
c
Sl. 147. DrugaJaw apetitivnog ponaiunja: ilsmjerawmje lea opaienom plyenu (a. b) l prvi dio il1$tinktivne uktivnosti - izbacivanje jezika i hl'tl1!lnje pJijena (e). Aktivllost se nastavfja lIvlaeenjem jezikn. i gutanjem plijena
jedna drugu. Prva faza poznata je kao neusmjereno traga_nje iIi neusmjereno proh-
gevno ponaSanje, a odvija se sarno po sebi sve dotie dok se ne uoei cilj - objekt pobude takvog ponasanja, npr., plijen iIi sp.olni partner. Kada je ostvaren takav cilj, pocinje druga faza cilj_no priblizavanje (usrnjereno proh~evno ponasanje, iivotinja se
usmjerava ka objektu (sl. 147.). Zatim slijedi tre6a falO, koja je vise od prethodnih instinktivno ponasanje (npr. traganje lo hranom, parenje i sl.). Sve n; faze lOvise, po pravilu, od istih unutraSnjih uvjetal ali i od razlicitih pobudujuCih draii. Ako je dlj postignut (npr. uhva6en plijen), slijedi, prema p.orivu vrste, instinktivno ponasanje stanja mirovanja (uvjetovana pobuda). Kod hvatanj. plijena ponaSarlje se sastoji od grabljenja, usitnjavanja i gutanja
nekih sisavaca poprimaju vehke rnzmjere, te da u njima ucestvuje vise karika lanea
ishrane odredenog podruc]a; npr. travojede u migracijskim kretanjima redovno prate
mesojedi. POkretanje nekih sitnih glodara (Ieminzi), pored instinkta, uvjetuju i drugi fnktori.
vrijeme seobe razliciti su kod raznih vrsta
_ orijentiranje prema suncu: odrZava-
mjestu i od mjesta gdje se nalazi brana. U oblasti orijentiranja u prostoru, poseboo je zanimljivo proh~evno ponaSallje zivotinja,
buduei da na tim stanistima ostaju druge VISte ptica, relativno lahko podnoseei niske temperalUre i smanjenje izbora i kolicine brane. Urodenost poriva za seobom lahko se dokazuje zatvaranjem odraslih i mladih ptica u odgovarajuci kontrolirani prostor. U vrijeme seobe one pokazuju jasne ",akove odgovarajucih priprema, kao i ptice koje zive u s1obodnom prostoru. Smjer secbe, duzina puta, brzina leta,
Poneki instinktivni nacini ponaSanja sastoje se sarno od proh~evnog (apetentnog, apetitivnog) ponaSanja: seoba ptica (sl. 148.) usmjereno je prohgevno ponaSanje ks odredenom geografskom regiontI. Priprerne ptica za seobu mogu se uoeiti koncem augusta. U njihovim moevarnim stanist1ma u Evropi, mlade rode uzlijeeu visoko i vjewaju aktivan let i jedrenje krilima. Slicne aktivnosti lOpaiaju se kod gusaka, idralova, lasta koje se skupljaju u velika jata i pokrecu se (uglavnom polovioom oktobra) u smjeru juga. Pored spomenutog urodenog faktora, odredenu ulogn u ovim migracijama ptica vjerovatno igra godisnje doba, stanje zalih> brane. Medutim, to ne mora bili odlueuju6e, 710
ptica selica. Cini se da najduie puteve prelete polarne cigre (Arktik - Antarktik). Obieno se· krecu brzinom od 60 do 120 kmIh. Neke VISte pokreCn se vee krajem ljeta, a vraeaju koncem aprila i poeetkom maja. Ptice pjevice nasih krajeva sele se poeetkom jeseni, a vracaju krajem marta i pocetkom aprila. Zanimljiva je migracija riba rodi mrijes. tao Pokretanje jegulje naziva se kat_dromna migracija, gdje se iz slatkih voda radi mrijesta kreCu u slane vode. Lososi spadaju u tzv. anadromne vrste jer zive, u slanoj, a razmnoZavaju se u slatkoj vodi. Medu ribarna zapaZene su i migracije, ka lokalitetima koji su bogatiji hranom i povoljniji za prezimljavanje. Pocetkom jeseni neke ribe napustaju ljetna i sele se u takva boravista (saran, deverika, som, i dr.). Migracijska kretanja sisara, pored urodenog nagona, kamkterizira potraga za branom. Primijeceno je da ova kretanja kod
$1 148. PI'I/lid seobe bijele mde premo na/azimq prslenova. Srednjoevropska grailictl pl/lel'a oZlIocef/uje nizom toeaka: zapadno od Ie grw1ice rode se se/e 1/ zapadllu AJriku, istoclIO od gruJlice pllfel'i seobe \Jode jJ/'eko Male A:lfje i Egipta J/ is10enu i
JuimlApiku
• Staje osnova nagonskog ponaSanja i kakav je njegov bio!oski zoaeaj? • Koja su osnovna fizioloska svojstva instinkta? • Koji su najbitniji instinkti odriavanja cjelovitosti organizma? • KoJi su oblici instinktivnog ponaSanja posebno znaeajni ·za opsfanak (produzenje) vrste? - Navedi nekoliko karakteristienih primjera instinktivnih oblika izbjegavanja okolinskih opasnostil - Koji su oblici instinktivnog ponaSanja najcesce povezani sa pribavijanjem hrane? - U cemu je bioloski znaCaj instinktivnog odriavanja cistoce lijcla? • Kakav je biolo~ki ZJlaeaj seksualnog ponaSanja i kako se ono najeesc,c ispoljava? - Navedi nekoliko karakteristienih primjera brige 0 potoms!\,u! • Kakav je maCaj instinktivnog pona!snja u prostornoj orijcm8ciji? • Navedi nekoliko primjera fiV()tinjskih migracija (seoba) i njihovih osobenosti!
NASLJEDNO [ STECENO PONASANJE
' --~ Morfolosko-fizioloski osnovi pnnasanja I - Automatizmi i cisti refleksi I ~ Ptiroda instinktivnih i naucenih radnji - Nasljedno (uradeno) ponaSanje I - Steeeno (naueeno) ponasanje
I
Ukupno ponasanje iivotinja l'asniva se na Illorfolosko-fizioloskim svojstvima i funkcijama culnih organa, nervnog sustava i o:'gana koji reagiraju. U osnovi ponasanja
zivotinja najbitniji su neovisni ill autonomni Jutomatizmi i Gist! ili bezuvjetni refleksi, Autonoln-ni automatizmi pO'civaju na nizl! procesa koji se odigravaju u 1J{!,,'/10111 SlIs/al'lI, To se ne odnosi samo na pojavu i
\'ooenje nadrazaja ka mislclma iii nekiti'\ drugim efektorima koji, Istovremeno iii tlzastopno, reagiraju na spayne draii, nego i na postanak i raspodjelu nadl'ai:aja u samorn nervnom sustavu. Naprittljer, U osnovi lokomocije zivotinja lIvijek se nalaze automatiz· mi koji su kao cjelina stavljeni u pokret SPOH Ijasnjoil1 drazi iii spontano.
Cisti iii bezu-vjetiii tefleksi su POjediH 1l3Cne reakcije potCinjene odredenim SPOH !/!fsnjim draiima. Ovi refleksi poeivaju na povezivanju odredenih cula sa odtedet'lim efektorima preko odredenih netvnih puteva. Automatizmi i cisti refleksi na'Sljedno su u"jctovaru; oni su osnov urodenog (nasljed~ nog) ponasanja. Automatizmi i cisti refleksi dati su (nasljedeni) kao i svaka druga nasIjedlla osobina i ispoljavaju se kod jedinki iste vrste uvijek na istj nacin i na njih djelll.ill '!lte draZi.
i kod cnih sa primitivnim centralnim nervnim sustaVOITI. Kod iivotinja na najveeem stupnju.t:aZVoja, veliki dio ponaSanjaje automatski i cisto refleksan. Koordinirane serije· pokreta (plivanje, tJtanje, lerenje, ivakanje), me se putem automatizma. Refleksno uprav~ ljanje putem culne kontrole (spoljaSnji i unutrasnji culni organi) cini automatizmeprefinjenijim i plilagodljivijim. Automatizmi su i neke vrlo slozene instinktivne radnje (ishrana, razmnoZavanje, njegovanje mladih i dr.). 1\1 spadaju i instinktivne radnje svakodnevnog ponasanja . (pravljenje p
su
Najprostiji oblik steeenih reakeija ispoyava se u pojacanom djelovanju odredene draZi i u povecanoj spremnosti za odredenu reakciju usljed ponavljanja. Takve reakcione
Primjeri punasanja na osnovu automatizama i Cistih refleksa srecu se ked mnogih zivorinja sa slozenim nelvoim sustavom, ali 212
navike imaju vee fivotinje prostog nervnog sustava (ervi, bodljokoSci). Posebno bimi uvjeti za pojavu odredene reakcije u asocijadonim radnjama tragovi su culnih nadraZaja u nervnorn sustavu. Tako (na osnovu iskustva) uspostavljaju se veze izmedu odredenih draii i odredenih reakcija. Pri tome se razlikuju dvije grupe naucenih radnji: (I) jedna drai podredena je datoj reakciji, koja ranije nije imala nikakve veze sa tom dra.zi (izbor drazi) i (2) od mnogih mogucih reakcija same 5e jedna vezuje za datu draz (izbor reakcije). U prvoj grupi reakcija javlja se uvjetni refleks na djelovanje odre:dene drazi. u slueaju ako je ta drai vee ranije djelovala. To se odnosi na takvu kombinociju drafi. U kojoj je druga draz iz"zvala tu reakciju, kao bezuvjetni refteh. Najprostiji primjer stvaranja takve asoeijacione radnje je Pavlovljev eksperiment na psu. Pod djelovanjem· hemijske drazi poeinje lucenje pljuvacke, kao bezuvjetni refleks. Kod istovremenog djelovanja drugih draii (vidna, slusna, taktilna), koje same za sebe nisu u stanju izazvati OVU reakciju, poslije vi!iekratnog ponavljanja takvih kombinacija draii, druga draZ, sarna za sebe, izaziva lucenje pljuvacke. Ta drai sada djeluje kao "reprezentativna drat", iii draZ koja nagovjestava citavu kombinaciju. Najrazlicitije drazi mogu se vezivati) asocirati sa jednom, prvobitno efikasnom drati i njoj podredenom reakcijom. Mnogobrojni i raznOVfSlli nacini ponasanja zivotinja, mogu se pojednostavljeno svrstati u uradeno (nasljedno)" pODaSanje i naueeno (steceno) ponasanje. Medutim, relativno je siroka i oblast ponasanja u kojoj je veoma teSko razluciti elemente stecenog i naueenog. Takvi suo posebni oblici ponasanja koji se ispoljavaju kao: izvidanje, radoznalost i igre, aktivnosti utemeljene na
pamcenju i naucenom ponasanju, te ponasanje jedinki unutar vrste (socijalno ponaH sanje). U rodeno ponaSlltlje
Urodeno iii geneticki uvjetovano ponasanje dobilo je ovaj naziv zato sto su svi funkcionalni dijelovi, sklopovi i neophodni nervni centri na kojima se lemelji ovaj oblik ponaSanja, izgradeni na osnovu nasljedno uvjetovanog razvoja. Plimjeri za ovaj nacin ponaSanja jesu disajni pokreti. Mladi sisan, odmah po rodenju pocinjt! disati. Rodenjem se prekidaju mehanizmi disanja vezani za majku. Novorazvijeni disajni mehanizlni djeteta odmah reagiraju i disanjc poCinie. Tvrdnja da je disanje urodeno bazira sc ·n~ razvoju dijelova mehanizma za disanjc koji ucestvuju i njime upravljaju u cjelini • geneticke osoove njihove grade i funkcijc poticu od roditelja. Neki drugi urodeni nacini ponaSanja ne ispoljavaju se odmah (kao disanje), nakon radenja. Oni se javliait! kasnije u toku zivota, lito ne znaei d~ ~u naueeni, vee da je njihov redoslijed pojavljivanja geneticki program iran. Urodeno ponaSanjejavlja se u vrlo razli· Citim oblicima (sl. 149.). Aktivno kretanje zivotinja" s manjim izuzecima, moguce je sarno uz pomoc endo· genih periodicnih,
g.
unutrasnjih povre·
menih pokreta tijela: u vodi u tu svrhu sluze cilije, bicevi, peraja, na kopnu trcanje (noge), u zraku letenje (laila). Podsticaji za periodicne pokrete poticu iz organizma, jer u okolini ne postoji periadika djelovanja drazi, a mogu biti i razlieite prirode. CiJije i bicevi pokreCu se zahvaljujuci bazalnim tijelima, a kad analida, artropoda i kicmenjaka ove pokrete reguIira centralni nervni sistem
(CNS). Ovakva aktivnost zivotinje, dakle, izazvana je podsticajima endogenog pori~ jekla i tma karakter periodicnog ponasanja. 213
draZi nego i od dobrih iii lo§ih rezultata za zivotinju (u eksperimentu nagrada iIi kazna). Dobra iskustva uglavnom su prilika za izvodenje instinktivnih (urodenih) aktivnosti (pcnaS8!1ia), npr. ishrana. LoSa iskustva su bol iIi strah; to je, opeenito uzevsi, primanje draii sa negativnom vrijedno§eu.
Sf. t 50. Mlada kllkavica prvih dana po ispilje1fjll izbao{;e jaje ptice f( eye cnijeu!o Je "podmetnuta"
SI. 149, Urodelli I'ejleks. (;1110 oJmsa i Illcenje pljll_ I'(lcke: brojevima .~1/ oZlIocen; OIglmi i dije/o,,; organa, II sfOl:imil i srrelicanw dati
To je znak da ona u prvim danima reagira pod uticajem unutrasnjih urodenih i iz spoljne Sl-.dine neuvjetovanih pebuda.
Sit plIf€vi prellOS€lIja illlpu/sa.
I. hralUJ II ustillla, 2. cula okww lIajezi/w, 3.l'eflekSIli centar II produzelloj moldi"i, 4. pijuvaelle ili/ezde, 5. centur xu oklfs If \Y!likom mozgu. aI impu{s: eulo okusa ~ refleksui celllat; b l! illlpt/ls: refleksni centar • pljt/vaelle Zlijezde, ¥mpu{s: refleksni centar If protiuienoj moidim' - refleksni cefltar If velikom mozgu, ci Illcenje pljuvaeke, d! mjesto nastaJallja okusa
Uravnotden polozaj tijela i orijentacija u prostoru, kinezis, taksije i sl., kako je ranije navedeno. baziraju se na refleksnim reakcijama, pa se, dobrim dijelom, mogu smatrati urodenim ponaSanjern. Veoma ilustrativan primjer u tom smislu moze biti porstoma orijentacija peela i lnrava. Za odredeno ponas.anje zivotinje mora postojati spremnost iIi motiviranost za reakciju. Naprimjer, mlade kukavice tek ,to se ispile, izbacuju iz gnijezda jaja iIi mladunce ptice - domaeina, u cije su gnijezdo podmetnute (sl. ISO.). To je urodena reakcija, ~. urodeno ponasanje. To se dogada sarno u prvim danima, dok kasnije ubaeeno vjeStacko jaje mlada kukavica ostavlja u gnijezdu.
Steeeno (naueeno) ponasanje Steceno iIi nauceno ponasanje moze se ozn8citi kao iskustvom uvjetovano programirano ponasanje. Za razliku od urodenog~ ovaj nacin pODaSanja zavisi od toga .to je pojedini organizam individualno doZivio i koIiko maze nauceno iskustvo ispoljiti kao novi. nacin ponasanja. Dode Ii neld (za ueenje spesoban) organizam viSe puta u istu zivotnu situaciju, on se rrioze ponasati jednom na jedan, a drugi put na drugi nacin. Promjene ponaSanja, nastale na takav naein mogu biti prolazne, aIi mogu postati svojstvene tom organizmu, aka se registrimju kao engrami (sifre za pam6enje) u centralnom nervnom sistemlL Takve promjene uvjetovane su iskustvom i nastale su procesom ucenja. Svako ucenje poeiva na struktun i funkciji nervnog sistema, odnosno mozga, pretvaranjem ('upisivanjem") iskustvenih informacija u materijalne "tragove pam6enja" - engrame (neurograme). Uccnje iz Iskustva obuhvata takav pestupak ucenja koji ne zavisi samo od ksraktem
214
Kada, naprimjer, medonosna peela sleti na cvijet ill 1.jestacki izvor brane sa mnogo vise nektam nego drugdje, ona ubuduee daje prednosti posjeti tom izvoru hrane iii ga posje6uje iskljucivo (privremeno zanemaruje druge): njeno prohtjevno ponosanje je sada, kroz pozittvno iskustvo, odredeno usmjerenom drazi. To se naziva usmjerenirn prohgevnim penasa'1iem, pri kojem pcela pcsveCuje pesebnu paZnju, dakle da na vrijerne, tj. pnje zadovoljavanja petrebe, opazi izdasni izvor hranc. Izmedu slijetanja na cvijet i peeetka sisanja nektam moze prod viSe sekuodi, no to je dovoljno dugo da moguea nagrada usmjeri prohgevno ponaSanje peele.
SI. ! 51. Spolno IItiskivanje /rod divlje palke fAnas p/utyrhYlIcha/ Dva pat/ro od.rasli bez majke uz fXltka kasnije grade, na Qsnovu spo/nog utislrivanja, jedan pC1r
Ako je neka zivotinja podvrgnuta uzastopnom uticaju pebudujuCih drazi iii speIjasnjem pritisku na izvodenje iste radnje u odredenom slijedu, take da se pojedinacne radnje spajaju u jednu. zivotinja ce i' ubuduce bez uticaja prvobitnjh drati izvoditi radnje oa isti nacin i istirn redoslijedom. To se naziva motoricnom nau.cenom radnjom, na kojaj se pored ostaiog zasniva i cirkuska dresura (sl. 152.).
ZapaZanja 0 ucenju na negatlvnom iskustvu utemeljena su na cinjenici da svaki strah i bol ima urodeno suprotno djelovanje prema draZima koje su povezane sa zadovoljavanjem odredenih pebuda. Zivotinje se okreCu od takvih draii i bjeZe. Negativna vrijednost ovih opaianja ima ucinak u okviru procesa ucenja.
Mnogi oblid urodenog penaiianja mogu se naueiti pod uticajem pebuduju6e situacije, u kojoj djeluje neka draz sarno u odredenoj fazi zivota (senzibilna faza). Kasnije se ono sto je naueeno moze veoma malo iIi nikako ne moze promijeniti (npr. ponovnim u6enjem). Ova forma u6enja, srodna sa uvjetovanim prohtjevnirn ponasanjem, naziva se utlsklvanje (kso svojevrstan oblik "ustampavanja"). Naprimjer, dva musks paeic. koji su odrasIi uz patka, a bez majke, kasn·Ue se ponaiiajukaopar(sl.lSL). 215
SI 152. Dva CtlVUI'(1 prisilja'Uajll mladog slona da zpuzme odredelli paloia) 110 postolju koji sloll motoricki /lei i prirnje/lj(lje l/a zahtje\! dresera
Unutar grupe zivotinja jedna jedinka moze svojim ponaSanjem uJic.atj na druge pripadnike grope taka cia se i oui ponaSaju na isti iii slitan nacin (sl. 153.). Napnmjer, jedna ptica svojim primjerom padstice sve ostale iz jata na polijetanje. Ako jegna nade izvor hrane, ubrzo se njoj pridruZuju i sve
ostale. Takvim opon-aS3njem jedne jetiinke od strane drugih clanova grupe stvara se drustveno motivirano ponaSanje zivotinja.
SI. J 53. U ku/ollijijapolIsklh lIIukako-lIIl1jlJHllltI kGji five IIlI obali lIIom i:grf.l(tella je /rudicija polupullja shllkog kuplfs(I If shllli/ l'odu. Ovuk-..'o palll/sanje uti se pos/lwlrw1)elll st(Jl"ijih 15/(1//01'(1 gmpe
Sa visinom nagrade iii kazne, opcenito, raste USpjeSDO:st ucenja i spremnost za ucenje, ali ucinci kaznjavanja samo toliko dugo koliko strah od moguce kazne, u zavisnosti od situacije, to dopusta. Uz prenaglaSenu nape-tost i tjeskobu uspjeh uC'enja rapidno opada Kod ptica i sisara spremnost na ucenje nagraduje se hranom, lutei bolje uce ako SU nagradeni Sl"edstvima za igiu. na mrave stimulativno djeluju razni vidovi drustvenog ponasanjtl (npr. briga 0 lutkama). Mnogi engrami, prema tome i pamcenje, koji nastaju u jednom jedinom kra.tkom pos~ tupku, mogu se dugotrajno odriavati; kod dugovjecnih zivotinja i covjeka ani traju decenijama_ Kod ucenja primljene infonnacije ne idu trenutno u tak.vo dugotrajno pameenje, vee se prvo pohranjuju u privremenoj fonni. Istraiivtlnja na peeli pokaza\a su da, ako sarno jed nom nauCi boju koja upucuje na izvor hranc_ ana je i zifpamti. No, ako peel., odmah nakon akta pamcenja,
bude podvrgnuta elektrosoku, zapami:eno se brise iz sjeeanja. Uticaj takvog tretmaoa sarno 1 do 3 min. nakon akta ucenja ima manji efekat, gubi se samo dio zapameenog_ Vet 7 min poslije akta ui:enja, uticaj elel
istraiivaeko ponaSanje, koje se u poredenju
i nemoguce, razluCiti uticaje njegovih uradenih i steeenih komponenti. Medutim, u uiem smislu pojrna, ono je najsvrsishodniji oblik urodenog pOllaSanja_ Individualno variranje stupnja inteligencije u ljudskim populacijama privlaci posebnu painju, kao mjerljivo (kvantitativno) svojstvo, koje ima nesumnjiv znaeaj u, prakticno, svim oblastima Ijudske djelatnosti- Inteligencija se obitno posmatra kao kompleks sposobnosti adaptacije, odnosno _snalaienja u novonastalim okolnostima kao ~sobnost uoCavanja bitnih meduodnosa u datoj situaciji. Pritom su posebno znacajni brzina i ukupne mogucnosti razu-
sa slicnim Covjekovim pobudama, naziva radoznalo ponasanje.
IstraZivanje i radoznalost postepeno pre-mstaju u igre, pogotovo kada je predmet iii partner koji izazivaju radoznalost u bilo kojoj fonni spreman reagimti muspostaviti konlak!. 19re mogu s.adrZavati elemente gotovo svih nacina pooaSanja kojim organi~ zam uopCe raspolaze, Naprimjer, mladi lavovi u igri uvjei:bavaju gotovo sve faze lova: prikradanje, napad, akok u napadu, potjeru, borbu i sl. (sl. 154.). Ugriz u igri, mada bezbolan, usmjeren je precizno na grkljan iii VIat partnera koji igre ulogu plijena.
SI. 1.54. Pozil' lIa igru koji od,.asli upucuje mludim lavovilllll/U/ i scelfa iz z£ljedllicke igre
koju po/OIII
slijedi /bi
U najvei:em bruju, do sada opisani primjeri bili su uvjetovani uglavnom iskustvom ponasanja (U· naueena ponaSanja). Kod visokoorganizimnih zivih biea i kod Covjeka ucinjenje korak dalje: engrami, g. pami:enje ranijeg iskustva, usporeqba epgrama i opaZanja. te nj ihove noVe kombinacije, ispoljavaju se kao kvalitativno novi oblik ponaS"'lia - razumno ponaS"'lie. Inte1igentno iii razumno ponasanje osobeno je podrucje IjUdakih i zivotinjsIah aktivnosti, kojem je posebno tesko, a cesto
u
217
mijevanja, invencije (dornisljatosti), prilagodavanja i cenzure (procjene). Bez obzira
na ogranlcenja sveobuhvatnog definiranja Ijudske inteligencije, ona nedvojbeno predstavlja veorna slozen sIrup osobina i sposob'nosti, medu kojima su svakako i brzma rasudivanja, ucenja i pm:ncenja, "sluh" za jezik i raeunske operacije, uocavanje oblika, osjecanje prostora i vremena, predosjeeanje bez pretbodnog iskustva i logickog zakJjucivanja i sl. RazliCiti elementi inteligencije nisu u direktnoj meduzavisnosti, pa se jav-
ljaju pojedinacno iii u moguCim kombinacijama. Mal
punosti ne realizira, a inteligencija se Cesto, iako pOgreSno, poistovjeeuje sa obrazova-
njem, y. naucenim ponaSanjem. Ostvareni stepen ispoljene individualne inteligencije, ustvari, predstavlja rezultantu uticaja nasljednih i okolinskih einilaca. DaVIlO je dokazano da su mnoge pojave nenorrnalno niske inteligeneije najeesee nasljedne (uradene). Na tome poeivaju pretpostavke da (I) i normalna varijacija inteligeneije nesumnjivo ima svoju geneticku osnovu (2), da je relativno uski raspon njenog variranja u ljudskoj vrsti takeder nas!jedan, te (3) d. je ispoIjavanje I~enih genetickih osnova, u suStini, iste prirode kao i kod morfoloskih, biohemijskih iii fizioloskih kvantitativnih svojstava. Buduci da je inteligencija komponirana od niza odredenih sposobnosti, logieno se pretpostav!ja da pojedini geni odgovarajuCe skupine kontroliraju posebne funkcije mozdanih Celija i njihove veze sa culnim organirna i ostaUm dijelovima nermog SllStaV8. U· tom kompleksu djeluju i dodatni geni, ukIjucujuci i one koji mogu biti u vezi sa odredenim spe.cijalnim sposobnostima, koje se ispoIjavaju nezavisno od stupnja inteligencije. Imajuci u vidu izlozene cinjenice, postaju jasnije i prakticne poteokoce u procjeni stepena inteligencije, posebno kada je rijee o odraslim osobama. Nijedna od prihvatljivih procjena U ovoj oblasti, nairne, ne moze se apsolutizirati na inteligenciju u
cjelini, nego sarno na njene djelimicno testirane komponente. Posebni testovi namijenjeni su za procjenu specifienih sposobnosti . koje su neophodne lA' uspjeSno tjeSavanje odredenih zadataka, obavljID1ie poslova i profesija, a najpouzdaniji su dosadaSt\ii testovi socijalne inteligencije, vozaekih predispozieija, goropadnosti, predosjeeanja, kreativnosti, originalnosti i dr. Testovi inteligencije moraju biti prilagodeni odgevarajucem uzrastu, a dijele se u dvije osnovne skupine - za djecu i odrasle. Svi testovi za djecu daleko su pouzdaniji, posto okolinski uticaji kod odraslih osoba "imaju vise vremena" da zamagle bitne pokazatelje stvame (uradene) inteligencije. Jzvjesne oblike inteligentnog ponaiiaI1ia sUsreCemo i kod mnogih zivotinja: majrnuna, delfina, pasa, konja i dr. Dobne poznati su i populami primjeri u kojima simpanzo, bez pretbodnog iskustva, slaganjem vise razbacanih sanduka, dohvata visoko objesene banane u kafezu. !sti pmblem simpanze mogu rijeSiti i jednim stapom, a neki od njih pritom mogu ici i korak dalje - nedovoljno duge bambusove motke "produZuju" rnedusobnim spajanjem (uvlaCeCi jednu u drugu). lako se odredena ponaSanja delfina, pasa i nekih drugih Zivotinja oznaeavajn kao inteligentna, u njima JDS uvijak nisu pouzdanoprepoznati i razdvejeni uticaji "razurna" i dresure. U torn pogIedn, istrafivanja posebno oteZava Cinjenica da sarna dresura utvrtluje steCene oblike ponaSanja, a da istovremeno njene moguenosti uveA liko zavise od izvome (urodene) inteligencije.
- Na kojim morfolosko-fizioloskim svojstvima se zasniva ponaSanje Zlvotinja? - Kakva je priroda automatizama i Cistih refleksa? - Koji su osnovni naCini ponaSanja zivotinja i c.Q'.jeka? - Na kojim bioloskim pojavarna i procesirna poeiva urodeno ponaSanje? - time je uvjetovano steeeno ponaSanje? - Navedi primjere iskustvenog urenja! - Kakav je zn8caj oponaSanja u procesu ueenja? - Kakvaje uloga istrazivanja, znatiielje i igre u pona.sanju £volinja? ~
Koje su osobenosti inteligentnog ponaSanja?
218
DRUSTVENO PONASANJE COVJEKA - Oblici i karakteristike ponaSanja covjeka - Instinkti, socijalni instinkti - Teritorijalnost, agresivnost i kooperacija - 3trah - Devijantni oblici ponaSanja - Zajednice ljudi Medu najznacajnije odrednice Iicnih osobenosti svakog ljudskog bie. svakako spada i priroda nj egovog ponaiianja prema osobama sa kojima neposredno kontaktira u drustvenoj sredini. odnosno sveukupnom materijalnom i duhovnom svijetu koji ga okruzuje. Nesumnjivo je da nasljedne osnove koje se ticu morfologijc, fiziologije i inteligencije (npr.) u' sustini imaju sliene mehanizme medugeneracijskog kOntinuitetao Metodske poteskoce so, medutim, posebno naglasene u prouc.vanju odredenih crta pona§anja, buduci da je ono U Zt1acajnijoj mjeri podloZoo uticajima trenutnih okolnos6 i drustvenog okruzenja. a iste orobe ispoljav~u i u tom smislu ~vojstVene dnevne, sezonske i uopCe uzrasno--razvojne prornjene. Ponasanje svakog eovjeka, dakle, illla prostomo i vremenski pmmjen!iive odrdnice. Logickirn zakljucivanjem, dolazi se do spoznaje da njegove nasljedne osnove moraM ju biti veoma srodne sa bioloskim smislom zivotinjskih instinkata - unodenih tendencija istovjetno opredijeljenog, svrsishodnog i spontanog ponaSanja (bez "!reninga") u datim zlvotnim situacijama. Inslinktl (n.goni) sloi.eniji su i uradeni oblici ponaSanja, odredeni spletom neuvjetnih refleksa, sto se oslobadaju odgovarajueim nadraZajima, koji su u odredenirn okolnostirna zajednicki za sve pripadnike promatrane vrste organizama. Smatra se d. predstavljaju neposredan iii posredan izraz unutrasnjih
biohemijsko-fizioloskih procesa, ostvaren preko nasljednih (ali izmjertiivih) mreia neuronsko-sinaptickih obrazaca, Zbog . slozenog prozimanja urodenog i nauCenog ponasanja, veoma je tesko definirati ukupnu strukturu ljudskih nagona, ali u njoj se nezaobilazno istieu spolni, materinski, lovacki i sakupljacki instin.kti, te urodena sklonost za higijenu i sticanje odredenog socio.,ekonom_ skog statusa. lako se djelimicno preklapaju sa nekim od spomenutih, cesto se javljaju i instinktivne fizioloske i estetske "osnovne potrebe», te urodene tefuje za sigumosCu, pripad~njem, ljubavi, postovanjem, samoostvarivanjem, saznanjem i razumijevanjern. Zivotinje. naprimjer, imaju instinktimo seksualno i roditeljsko ponaSa~e, reakcije na neprijatelje i druge faktore ugrozavanja egzistencije itd. (sl. 155.). Svi oblici ponasanja u toj sferi kod njib su geneticki jednako odredeni kao i oblik tijel.a i opee ustroj~ stvo organizama (npr.).
2J9
J
2
~~ ,.t<;\j~
Sl. 155: Mimic~ izruiajne kre!nje ked simpanze: I. pozomost, 2. smijeh, 3. .Hrah. 4. uzblJaenjf!, 5. byes, 6. agresija
U ranijim fazama otovjeeavanja (hominizacije), Covjek je vjefOvatno imao veCinu (ako ne i vise) drugih iivotinjskih instinktivnih reakcija. Trajanje ljudske VTSte, salno po sebi, nedvosmisleno dokazuje znacaj instinkta za parenje, brigu 0 potomstvu, pribavljanje i cuvanje hrane, aktivnu iIi pasivnu borbu protiv neprijateija i surovih klimatskih p,ilika itd. VeCina na'ljednih faktara koji favariziraju odredene oblike ponasanja u funkciji borbe za biolosko pfefivljavanje nesumnjivo je prisutna i u genskom fondu savremenog Covjecanstva. Osnovna, kvalitativno najznacajnija i najkrupnija razlika II ponasanju ljudskih i iivotinjskih bica je ta sto, pored fuflkcionalno superiomijeg mozga, covjek posjedllje i sposobnost kontrole, modiftkacije i "vjezbanja" svojih instinkata, te podesavanja zivotne okotine tim porivima i adekvatnog vlastitog prilagodavanja odgoval'ajuCim pravilima drustvene sredine. Te potrebe i mogucnosti konttole i aktivnog prilagodavanja instinkta. civilizacijski progres cini sve kornpleksnijim, oni se sve vise potiskuju i predstavljaju samo "startne tacke" ponaSanja savremenog covjeka. Moguenosti kontrole i potiskivanja odredenih elemenata instinktivnog ponaSanja, izmedu ostalog, primaina zavise i od stupnja ontogeneze i bitno su razlicite u periadu ovisnosti mladunaca (0 roditeljskoj brizi) i socijalnog zivota odrasle osobe. Infantilni penod (djetinjstvo) covjeka znatrio je duzi nego kod njegovih zivotinjskih srodnika, .to (izmedu ostalog) znatno produiava i period ucenja grupnih pravila ponasanja. odnosno "vjezbanjan i kontrole instinkata. TOltle posebna doprinosi i nasljedna IYrilagodljivost Ijudske svjesti i njenih kapaciteti za "upisivanje" i sticanje iskustva u procesu prihvatanja osobenih drustvenih odnosa i pravila pona.anja.
Djelovanje gena za odredene instinkte posebno jasno se manifestira kod novoro~ deneadi. Te nasljedneosnove ponaSanja najmarkantnije se ispoljavaju u nacinu sisanja, pokreta, prihvatanja, osmijeha i sl. Takoder nasljedan je i vremenski slijed stadija u kompletiranju pona.anja djeteta: poeeci ivakanja i "gugutanja" - prevrtanja i sjedenja - posmatranja i prihvatanja stvari hodanja, "govomog" sporazumijevanja i spremnosti za "toalet" vjezbe itd. Ovi elementi ponasanja opei su za sve nivee civilizacije i sve .pro'stomp odred.epe dijelove covjeeanstva. Vee i povrlna posmatranja, medutim, pokazuju da svaka beba ispoljava i neke osobene cIte ponaSanja; dvije bebe iste maj ke su, lIstvari, po ponasanju toliko slicne kolika je i vjerovatnoea slienosti nji~ hovih morfoloskih iIi fizioloskih svojstava. Najbitniji eiementi ponasanja su, medutirri. daleko podlofuiji uticajima sredinskih faktora unutarmatemiCkog zivota i nmogih suptilnih cinilaca nakon rooenja, sto znatno oteiava procjene efek.ta genetickih faktora na njihovo ispoljavanje. Socijalni instinkti nmogo su slozenije definirani i daleko podloiniji uticajima grupnih pravila, kontrole i ucenj •. Buduei da su mnoge bitne crte socijalnog ponaSanja zivotinja nasljedne prirode (sto je i eksperimentalno dokazano), postavlja se pitanje mogucnosti prosirivanja odredenih spoznaja i na tovjeka. Paternalno ponabnje ("majcinski i oCinski" tip) kod zivotinja ima preteinu hormonalnu regulaciju, dok se njegove naglaSenije forme kod covjeka, u ptvom redu; pripisuju socij~lnim i psiho loskim faktorima. Ne treba pri tome zanemariti ni zapazanja po kojima je intenzitet majcinskog pOnaSanja u izvjesnoj vezi sa odredenim tipovima grudi, oblicima bokava, menstrualnim funkcijama i sl. i da su u tom pogledu odgovarajuci tipovi ponaSanja
prepoznatijivi vee kod mladih djevojcica. ho~nonalnim i visim nervnim funkcijama, Dominacija. odnosno manje iii viSe izraZeno kOJe mogu imati znacajnu nasljednu osnovu "gazdinsko" i lidersko ponaSanje (bez ob;zi- (sl. 156.). I u razlicito odredenim ljudskim ra na inteligenciju) u grupi, prisutno je kod grupama siroko varira stepen osjecanja mnogih primata. Smatra se da su razliciti "nadmoci" ili potcinjenosti, ratobomosti iIi stup!1ievi nadredenosti i potcinjenosti u popustljivosti, a iste efekte mogu odvojeno d~tvenoj hijerarhiji (rangira'1iu) zivoti!1ia im.ti neki psiholoski i nasljedni faktori. pnmamo hormonski reguliran~ jer se nakon Za. razliku od zivotinja, OOvjek moze odgovaraju6eg tretmana iii operativnog zah- kontrolirati svoje "agresivne nagone"; on vata. ti odnosi mijenjaju. Slicne pojave u uci i zna zasto. kada i kako se braniti iii socljalnom ponasanju zapateni su i u ljlld- napadati, odrtosno razvijati oblike ponasanja skoj populaciji, ali je jos uvijek nedovoljno koji !Uu olakSavaju prilagodava!1ie iivolno.l J3san relativni udio genetiCkih. socijalnih i (posebno socijalnoj) sredini. psihickih doprinosa njihovoj izraiajnosti. Teritorijalnost je takoder jedan od Agresivnost (njeni razliciti intenziteri iii mogucih izvora odredenih aktivnosti u soci. potpuno odsustvo) registrirana je kod jalnom ponasanju covjeka. Taj pojam u nmogih zivotinja, a smatra se daje odredena biologiji odnosi se na pojavu obitavanja
w
S1. 156 . IspoijavtJl/je ruziicU·l oblika d . 11 emOllstrmlllja slItige (i ztJstn.liil'CliYa pJ'otivllika) agresivnog POIWSUlljU
kod gorile
pojedinih iivotinja iIi njihovih grupa na ogranicenom dijelu zivotnog prostora. Zaposjedanje i odriavanje kontrolirane teritorije postife se razlicitim oblicima aktivnog i pasivnog obiljeZavanja i odbrane. Teritorija je oduvijek bila i ostala povod za kooperalivno (suradnieko) i agresivno (napadaeko) socijalno i meduindividualno ponasanje, ali jos uvijek ostaje otvoreno pitanje u kojaj mjeri je teritorijalnost socijalni instinkt. odnosno st.ceno obiljeije. Kooperadja (suradnja) najrasireniji je oblik socijalnog ponasanja. iako se cesto negira da ona predstavlja "urodenu potrebu", Cinjenica da su porodicna i drustvena podjela rada jedan od najspecificnijih faktora covjekove evolucije i njihova rastuce usloznjavanje, dokazuju da je kooperativnost u procesu ocovjecavanja hila selektivno podriavana, pri cemu su (pored nebioloske transmisije) znaeajnu ulogu neminovno imale i nasljedne predispozicije. Strait, strahovanje i prirodni strahovi prisutni su i kod zivotinja i kod Covje~a. a stite ih od zivotnih rizika i neprijatelja. Takvi vidovi instinktivnog straha specificni su za svaku vrstu i u najveCoj mjeri su nasljedni; kod eovjeka postoje podsvjesni strahovi koji su filogenetski naslijedeni cak i od dalekih predaka. Pored toga, ljudska strahovanja mogu biti veoma raznorodnog iskustvenog porijekla, koja mogu potieati i iz najranijeg djetinjstva. Neki obieni tipovi straha (kod iena ~ od misa i zmij.e, npr.) su, ustvari, psiholoske prirode, a ne instinktivni (kao sto se nekada vjerovalo). Devijanrni oblid ponaSanj. (!at. deviatio = odstupanje, zastranjivanje) iz razumljivih razloga, privlaee posebnu painju mnogih prirodnih i drustvenih znanosti. U toj oblasti najeesce je proucavana prirada i nasljedne osnove sklonosti ka kriminalu (uldjucujuci i mladalacku delinkvenciju), prostituciji,
(mu;koj i ienskoj) homosekaualnosti, te predispozicije za razne oblike tokaikomanije, kao sto su: nari
U velikom gradu individualizirana drustva rodaka, prijatelja i poznanika su razorena. NekadMnja sira porodica reducirana je na uiu porodicu, a radnim danom, prakticno svi se susreCu sa strancima.
~ Kakvaj~ veza i~edu covjekove na~ljedne osnove i bioloskog smisla instinkta? - U ce~u Je razlika IzmedU instinktivnog ponaS:anja daoaSnjeg Covjeka i covjeka iz rane hominizacije? - Sta uttCe na produieni period ucenja kod Covjeka? . "Sta regulira patemalno ponaAanje covjeka? " U kojoj mjen Covjek kontrolira agresivne nagone? - Da I~ su u ~~zi k~Perativno i agresivno ponaSanje covjeka sa njegovom teritorijalnoscu? . Oa.1! postOJI naslJedna osriova za neke fonne devijamnog ponaSanja Covjeka? - KOJe su osn~)Vne osobenosti seoskih i gradskih Ijudskih zaje:dnica?
Zajednlce IJudi Psiholozi i sociolo:zi, koji se bave proucavanjem ponasanja ljudakib grupa i pojedinca u grupi, u svoj kompleksnosti Ijudskib grupa i dru!tvenih f~rmi, skloni su posmatrati mlade ljude kao "tabula rasa". Prema njima, na toj "cistoj ploei" odrastanjem u grupi stvaraju se vlastiti obrasci· ponasanja. Na osnovu poredenja Zivotinja • Covjek, etolozi daju prednost historijskom razvoju vrste, smatrajuci da je naSlijede osnova ~tvenog ponasanja zivotinja i Covjeka. Nema sumnje da razumijevanje ponManja Covjeka lezi U oba navedena pristupa. Individualizirane grupe i faklori povezivanja
Iz proncavanja ljudskih grupa koje i danas zive kao lovc; i sakupljaci (Busmani u Kalabariju), moze se uoeiti da su prvobitne ljudake grupe bile individualizirani savezi koji se sastoje od srodnih porodica i koje broje do 50 odraslih. Seoska druStva u zabacenim oblastima sastavljena od poljoprivrednika i stoeara i danas su individualizirane zajednice u kojirna svako poznaje svakog, a mnogi medu njimajos su i srodnici. Ove grope i pojedinci iz njih rijetko dolaze u dodir sa strancima. 222
Posljedica su stresovi i otudenost. Sklooost gradenju malih individualiziranih grupa primjecuje se jasno kod mladih koji se udrufuju u neformalne iii u institucionializirane grope.
223
SADRZAJ UVOD U BIOHEMIJU 1 FiZIOLOGIJU. ..3 Biohemijski sasrav zivih organizam3 .. ..................... 7 Bioelementi i voda .. .7 Fizicko--hemijski procesi i pojave u :i:wom ~!Slemu __ .. II Organske Ivan i njihova funkcija u zivom organizl1lu .. ...... 13 ............... :..... 19 Bjclanccvinc (proteini) .. .. ............ 22 Hormon!. cozimi i vitamini ... ...................28 Ce!ijski metabolizam i biosinteza organskih "upstand .. .......... 35 FIZIOLOGIJA IlILiAKA. Uv(xL ..... .35 .................. .39 FizioloSki znacaj i pmmct vOOe u bi!jci Usvajanje i promel mincralnih matcrija II bilY'::1 .................. . ..... ..46 .. ................. ..49 FOlosintetska aUiolrofija i ostali ob!ici org,'Hbi.:c i~hranc biljaka... . ............ ,. ..... . ................. 52 FOlosinteza i fOlosintetski pigment!.. ..56 .Osnovnc faze procesa fotosinlcze .. __ .. .................61 Ostali (aitcmalivni) putevi ftksacije CO, .. .......64 Respiracija (disal~c) ....................... 68 Aerobno disanje Fiziologija rasta i razvica biljnih organizama ..... 72 Fiziotogija cvjclanja, fotoperiodizam, oonllwcija i vemalizadja ............. ,. ............ . ..... 75 .. .... 79 Fiziologija sjemcna i ploda .. ..... 82 Faktori rasta I razvica biljaka .. .. ..................... 86 Kultura biljnih tclija i tkiva... ..... 89 Pokreti kod bilja:ka .. FUNKCIONALNI SISTEMI ZIVOTINJA 1COYJEKA.. .. .. 93 Uvoo .... .... 93 Funkcionalni Si$lelfli infonnira:nja i j-ntC"gr8cije iivOIinjskog i !judskog organizma". .. ........... 96 Opee ustrojstvo sistema oba'>jcir3vanja i ociri3vanJa cjdovitosti organizma.. ........ 96 .. ................... 102 Receptori i siSlein infonniranja organizma. Nervni sistem o'drZavanja imegrileta organiZln8. .. .. III Endokrini sistClll i hernijska regulacija !mcgritl!t2 orgsilizma ....................................... " ........... . ................ 123 lshrana organizltla i varenje hrane ... .......... 130 ............... 139 Tje!esne teeoosti .. Odbrambclle i transpO"rthe fWlkcije tjelesflill !..::tn05Ii .... 146 Cirkulacija tjelesnih teenos!!. .. ............................ 154 Disanje... . ................................ 162 ............... :...... .170 !zluCivanje" ekskrecija .. _.. Fiziologija kretanja ... .. .... 177 Promet materija i energije .. .. .. 186 BIOLOGIJA PONASANJA ......... 194 Druslveno ponaSanje iivotinja.. .......................... . ........ 194 Oblici i karakteriSlike drus(venog organi;(iranja.. ................. . .. ... 199 Ins(iktjvno ponaSanje II individualnom pr6.idja\·anju, odriavanju vrstc i prostomom orijentirahju .. .............205 Nasljedno i sleeCrlo ponaSanje ..... . .. ........ .212 .. ...................219 Drustveno ponasanje covjeka ... .
