GENERALIDADES DEL NEMATODO Corr Corres espo pon nde a un géner nero que que agru grupa a varias rias espe especi cies es de nem nematodos dos entre tre los los cuales les se encuentran endoparásitos migratorios de plantas de gran importancia mundial; en algunas de sus especies no se conoce sus hábitos alimenticios, mientras que otras especies se alimentan de vegetales y/o hongos (Fortuner y Maggenti, 1987 citados por MANZANILLA – LÓPEZ ÓPEZ et al., al., 2004 2004). ).
DITYLENCHUS
DITYLENCHUS
UBICACIÓN TAXONÓMICA Este fitoparásito fitoparásito está clasificado clasificado dentro de la Clase : Secernentea Subclase : Diplogasteria Orden : Tylenchida, Suborden : Thylenchina Superfamilia: Tylenchoidea Familia : Anguinidae Género :Ditylenchus Especie : D. dipsaci.
recibe por nombre común, nematodo del bulbo y del tallo (THORNE, 1961; GOODEY, 1965; HOOPER, 1972; FERRIS, 1994 y AGRIOS, 1996).
ESPECIES IMPORTANTES D.
D.
Dipsaci
Destructor
D. Myceliophagus
D. Angustus (MANZANILLA – LÓPEZ et al., 2004).
Ditylenchus destructor Thorne, 1945 (Fig. 1: J-N)
Dimensiones (según Hooper, 1973) Hembra: L = 0,69-1,89 mm, a = 18-49, b = 4-12, c = 14-20, c’ = 3-5, V = 77-84, St= 10-13 |im. Macho: L = 0,63-1,35 mm, a = 24-50, b = 4-11, c = 11-21, St = 10-12 |im. Ditylenchus myceliophagus Goodey, 1958 (Fig. 1: O-T, 4,5) Dimensiones (según HESLING, 1974) Hembra: L = 0,5-0,9 mm, a = 29-50, b = 4-9, c = 9- 17, c’ = 3-7; V = 78-86,
St = 6-8 . Macho: L = 0,5-0,7 mm, a = 33-46, b= 4-7, c= 8-14, c’ = 3-6, st = 7-9 |im.
Ditylenchus dipsaci (Kühn, 1857)
Filipjev, 1936 (Figs. 1: A-E, 2,3,5) Dimensiones (según varios autores). Hembra: L = 1,1-2,2 mm, a = 35-64, b = 4-13, c = 13- 17, c’ = 3-5, V = 76-83, St = 10-11 |im Macho: L = 1,0-1,8 mm, a = 55-75, b = 7-13, c = 13-19, St = 10-12 |iin.
Ditylenchus angustus (Buller, 1913) Filipjev, 1936 (Fig. 1: F-I)
Dimensiones: (según Seshadri y Dasgup- ta, 1975). Hembra: L = 0,8-1,2 mm, a = 50-62, b = 6-9, c = 18- 24, c’ = 5,2-5,4, V = 78-80, St = 10-11 [xm. Macho: L = 0,7-1,18 mm, a = 40-55, b = 6-8, c = 19-26, St = 10 |im
Fig.
I.-Ditylenchus A-E; dipsaci : D.angustus: F-I; D.destructor: J-N; D. myceliophagus: O-T. A,F,J,0: Región anterior; B,K,P: Región labial; D,I,M,S: Banda lateral; C,R: Región caudal macho; E,G,H,L,N,T: Región caudal y terminación de la cola de la hembra. Cada una de las las unidades en las barras de medidas equivale a 10 nm.
CARACTERÍSTICAS GENERALES DEL NEMATODO Filip (1936), citado por MAI et al. (1971), describe las características morfológicas del género Ditylenchus como:
Cabeza sin anulaciones y con líneas transversales casi imperceptibles, líneas laterales visibles con 4 o más incisiones, los amfidios y órganos sensoriales frecuentemente no son visibles Se aprecia el bulbo basal y el esófago se presenta hasta la zona final del intestino anterior. Las hembras muestran la vulva en el cuarto posterior del cuerpo, con un solo ovario prodélfico, la cola es alargada en forma conoide, con la terminación aguda o levemente aguda los machos la bursa, envuelve cerca del 25-75% de la cola.
D. DIPSACI nemátodo fué descubierto primero en 1858
SOUTHEY (1993),
Es uno de los nemátodos fitoparásitos más devastadores, especialmente en regiones templadas o semicálidas.
tiene una apariencia similar a un gusano microscópico, de cuerpo traslúcido, semicircular y extremos aguzados (MAI, 1975; SOUTHEY, 1978 y DROPKIN, 1982).
coinciden en que corresponde a una especie endoparásito migratoria, puede vivir en forma libre en el suelo en tejidos secos o rastrojos de hospederos y en algunas malezas; al infectar la planta el nematodo penetra a los tejidos alimentándose y multiplicándose en su interior
D. Dipsaci es económicamente importante para especies como centeno, avena, trébol, alfalfa, betarraga, papa, maíz y frutilla, entre otros.
Provocar un serio deterioro del follaje en un gran número de plantas ornamentales, ya sea en semilleros como en lugares de establecimiento final.
HEMBRA Y MACHO DEL NEMATODO DEL TALLOY DE LOS BULBOS
(D Dipsaci s.s.)
La hembra Mide: entre 1,0 y 1,3 mm de largo por 36-40 U de diámetro (SOUTHEY, 1978). Posee una cutícula marcada por líneas transversales separados a 1 μ cada una; en la zona lateral tiene cuatro incisiones que ocupan 1/6 o 1/8 del ancho del cuerpo la región inferior de los labios no presenta estrías y es levemente aplanada su cabeza es levemente desarrollada, midiendo de 10-12 μ de longitud con distintas prominencias basales (THORNE, 1961). El procorpus del esófago es cilíndrico, estrechándose levemente en una unión con el bulbo fusiforme medio. El istmo es angosto y se encuentra rodeado por el anillo nervioso; en esta sección el esófago se expande sobreponiéndose levemente al intestino, presentando una pequeña valvula al comienzo de esta unión. El poro excretor se encuentra opuesto al bulbo basal (HOPPER, 1972). El extremo distal tiene forma de cono con la punta aguzada. En la vulva, la parte anterior de los ovarios están estrechados, usualmente con oocitos en uno solo, ocasionalmente dobles. El saco post vulval presenta una extensión en la parte media de la vía del ano (GOODEY, 1965).
El macho puede variar de 1,0 a 1,3 mm de longitud y entre 37 a 41 μ de diámetro (SOUTHEY, 1978).
Según HOPPER (1972), la región anterior y la cola es similar a la de la hembra con la punta terminal aguzada, pero presenta una bursa que se extiende tres cuartos del largo de la cola, además de un par de espículas curvadas ventralmente y extendidas anteriormente.
PARASITISMO TENENTE
y EVANS (1996), indican que al igual que la mayoría de los nemátodos, D. dipsaci se mueve por sus propios medios en el suelo y su distribución horizontal es desuniforme. Al respecto, TAYLOR (1971), señala que el movimiento de los nematodos fitoparásitos en el suelo parece ser dirigido al azar hasta que se encuentran en las proximidades de las raíces, luego se dirige a éstas atraídas por sus secreciones, las que son detectadas por órganos sensoriales llamados amfidios. Las secreciones radicales tienen un radio de atracción aproximadamente de dos o tres centímetros. En el caso de D. dipsaci como consecuencia de su alimentación, frecuentemente se produce una tumefacción y deformación de partes de las plantas, como tallos, hojas y flores (PERRY y WRIGTH, 1998). Además, EPPO (2005), agrega que también provoca necrosis y pudrición en la base de los tallos, bulbos, túberos y rizomas. Durante el almacenaje en frío de las partes vegetales, el nemátodo puede continuar la pudrición y desarrollo. Este nemátodo entra por estomas o por penetración directa, según lo indicado por SOUTHEY (1978) y FERRIS (2004).
GRIFFIN (1987), agrega que el parasitismo y grado de severidad del ataque está asociado a condiciones medioambientales de humedad y frío. No obstante, SCHNABELRAUCH et al. (1980), señalan que la dinámica de una población de D. dipsaci en su relación de parasitismo con la planta depende de la condición fisiológica del hospedero la que puede variar ampliamente de una temporada a otra. De acuerdo a GRIFFIN (1987), el máximo de invasión y reproducción de D. dipsaci ocurre con 90-100% de humedad relativa, en estudios de laboratorio. Por otra parte, estudios realizados por WINDRICH (1973), en que inoculó plantas con un macho y una hembra de D. dipsaci a cierta distancia, para ver su nivel de atracción, detectó que después de tres semanas las áreas donde estaba el macho y la hembra, el tejido dañado tendía a cohalecer y diseminarse mas rápidamente que en áreas dañadas por un solo espécimen, esto debido a la penetración de las células por parte de la descendencia.
6. CICLO BIOLOGICO DEL Ditylenchus Es un nematodo endoparásito migratoria, con reproducción amfimictica. Todos los estadios pueden encontrarse tanto en los tejidos del hospedante como en el suelo adheridos a ellos.
El ciclo se completa de 21 a 28 días a 20°C.
El ciclo biológico depende de una serie de factores ambientales, en cebolla tiene un rango de 19 a 23 días
En general, este nematodo causa hinchazón y distorsión de las partes aéreas de la planta y necrosis o putrefacción del tallo y bulbo.
Si penetra las hojas, la deforma y las inflama o les produce ampollas en la superficie, crecen de forma desordenada y se vuelven cloróticas.
Las hojas interiores del bulbo suelen sufrir ataques peores que las de fuera. A medida que avanza la temporada, los bulbos se reblandecen .
Los bulbos infectados producen un olor penetrante, que revela la presencia del nematodo durante el almacenamiento.
Los daños se manifiestan por un patrón de distribución de síntomas en manchones (áreas localizadas en campo) Los síntomas van a variar dependiendo del hospedante
En algunos tubérculos altamente infestados ocasiona plantas débiles. En infecciones tempranas pueden ser detectadas en tubérculos que al ser pelados muestran manchas de color blanco tiza.
Papa
La epidermis se vuelve delgada y se resquebraja debido a que el tejido subepidermico se seca y se encoje. Un tubérculo altamente infectado muestra una apariencia seca y harinosa Bajo condiciones favorables los tuberculos se destruyen por la pudrición bacteriana. Al Ditylenchus destructor no se le encuentras en el tallo ni en las hojas, ataca a las partes subterráneas pero no ataca a las raíces.
Los síntomas, aunque pueden observarse durante todo el ciclo del cultivo generalmente no se detectan hasta la formación de bulbos, los cuales se distorsionan. marchitez total de la planta, secándose todo el tejido La pudrición es total y con la ayuda de un lente de aumento es posible observar una gran cantidad de larvas afectando al tejido La infección se presentar al final del ciclo, pero el nemátodo provoca pérdida de peso de las cabezas en almacenamiento Un nivel alto de infestación puede matar a la planta
Ajos
Cebolla El D. dipsaci causa deformación foliar y provoca una hinchazón de la superficie foliar. El follaje crece de forma desordenada. Se marchita o se vuelve clorótico. La planta muere cuando la infestación es alta.
Si la temporada es seca los bulbos se deshidratan y si es muy húmeda se descomponen.. La escama exterior se desprende
Cuando el ataque es muy severo se produce una deformación total del bulbo, la cebolla toma el aspecto de un cereal macollando. Condiciones predisponentes:
El nematodo se desarrolla mejor en suelos pesados que retienen mas humedad, antes que en los livianos. La presencia de agua libre es fundamental para la infección y perpetuación de la plaga en el suelo.
Cereales
Avena y centeno
El D. dipsaci causa la producción de retoños adicionales en la base Se desarrollan ampollas en las plantas. Presenta una raíz abundante
Zanahoria D destructor se manifiesta por un agrietamiento transversal de color café oscuro y de aspecto corchoso Presenta manchas blanquecinas en el interior (tejido subepidermico). Las áreas infestadas están sujetas a infecciones secundarias causadas por hongos y bacterias que ocasiona pudriciones
Su sintomatología es ocasionado por D. dipsaci
Bulbos de ornamentales
Son pudriciones cafesosas de las escamas con un patrón de círculos concéntricos Su consistencia blanda.
Tulipan, iris, lirio y narciso
La infección en bulbos de iris por Dipsaci, se da por malformaciones de follaje. Presenta manchas donde el tallo se une con los bulbos Los nematodos entran en una depresión alrededor del disco basal causando deshidratación de las escamas se desprenden. Bulbos de jacinto infectados por el nematodo del tallo y de los bulbos (d. Dipsaci) con pudruciones de las escamas en patrón concentrico
Su sintomatología es ocasionado por D. destructor Destruye las hifas de los hongos cultivados.
Champiñones
D myceliophagus es la especie que causa mayores perdidas en este cultivo.
Trebol blanco
Hipertrofia y detención del crecimiento de los peciolos y laminas foliares. Acortamiento e hipertrofia de entrenudos y desarrollo anormal de la epidermis de los estolones y epidermis de los peciolos Hay desorganización de tejidos por la secreción progresiva del nematodo
El numero de hospedantes supera las 500 especies de plantas entre cultivadas y silvestres de mas de 40 familias de angiospermas Ditylenchus destructor parasita a mas de 120 plantas entre cultivadas, ornamentales y malezas
Hospedantes del nematodo del tallo y bulbos
Hospedantes del nematodo del tallo y bulbos
Cebolla
Tabaco
Puerro
Frijol
Ajo
Chicharo
Avena
Centeno
Fresa
Papa
Haba
Maiz
Hospedantes secundarios
Tambien ha infestado: Ajo, alfalfa, apio, mani, camote, calabaza, cebada, cebolla, girasol, avena lúpulo, pepino, perejil, remolacha, soya, tabaco, trébol, tomate, trigo, zanahoria
Hospedantes secundarios
Apio
Camote
Azafran
Lenteja
Perejil
Trigo
Cucurbitaceas
La papa es el principal hospedero de D. destructor
Plantas ornamentales
Calendulas, dalias, gladiolos, iris, Jacinto, menta, trébol rosado, trébol blanco,
Cosmopolita, encontrándose preferentemente en zonas de climas templados donde es muy dañino
En la mayoría de países europeos en Norteamerica causa grave sperdidas en alfalfa, trébol rojo y cebolla
En Sudamerica en ajos, cebollas y alfalfas
Hay normas que requieren que los medios de propagación (semillas y cebollitas reproductoras) estén certificados como libres de D. dipsaci . El uso de material certificado de propagación sobre suelos no infectados es la mejor medida preventiva y la más económico para evitar infestaciones de este parásito. Este nematodo se extiende principalmente en tierra infectada de los campos de producción. Por lo tanto la buena higiene de los equipos agrícolas es un método muy eficaz para prevenir la propagación de D. dipsaci entre los campos. El nematodo por sus propios medios se desplaza muy lentamente. Si se observa una infección en el campo, ésta puede restringirse a ese lugar eliminando todas las plantas del trozo de terreno infectado y pocos metros a su alrededor. Es necesario eliminar también las malas hierbas, porque D. dipsaci parasita muchas plantas distintas, malas hierbas incluidas. Como se ha dicho anteriormente, una vez detectada una infección de D. dipsaci , ese trozo de terreno no debe plantarse más de cebollas. Los tratamientos químicos de los suelos no resultan económicos en grandes superficies porque son caros y por los riesgos medioambientales que conllevan Dentro de las medidas preventivas de control es necesario el uso de semilla tubérculo libre de nematodos; tratamiento de suelo antes de la siembra con nematicidas fumigantes
Métodos de control en Ditylenchus