Universidad Los Ángeles de Chimbote FACULTAD DE CIENCIAS DE LA SALUD ESCUELA PROFESIONAL DE OBSTETRICIA
EMBRIOLOGIA HUMANA
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OBSTETRA FELIPE A. FLORES PÈREZ
Embriología Humana (FCBP) MATERIAL DE LECTURA Nº 03
DISCO DISC O GE GERM RMIN INAT ATIV IVO O BI BILA LAMI MINA NAR: R: Segunda sem eman anaa de desarrollo La implantación del blastocisto finaliza durante la segunda semana. A medida que tiene lugar esta proceso, se producen cambios morfológicos en el embrioblasto embrioblasto que originan un disco embrionario embrionario bilaminar compuesto de Epiblasto e Hipoblasto. El disco embrionario da lugar a las capas germinales que forman todos todos los tejidos y órganos órganos del embrión embrión.. Las estructuras estructuras extraemb extraembriona rionarias rias que se forman forman durante la segunda semana, son la cavidad amniótica, el amnios, el saco vitelino, el tallo de conexión y el saco corionico. A continuación se describe día por día los principales acontecimientos acontecimient os que tienen lugar durante la segunda semana, sin que implique que embriones con el mismo tiempo de desarrollo tengan la misma rapidez en su crecimiento.
DIA 8: La impla implanta ntació ción n del del blast blastoci ocisto sto,, que que se inicio a finales de la primera semana, termina hacia el final final de la segu segund nda a seman semana. a. El blastoci blastocisto sto se encu encuen entra tra parc parcia ialm lmen ente te incl inclui uido do en el teji tejido do (estroma) endometrial. En la zona situada sobre la masa cel celular ular inte intern rna a, el tro trofob foblasto asto se ha diferenciado en dos capas: a) una capa interna de citotrofoblasto, y b ) células células mononu mononuclea cleadas, das, el citotrofoblasto, una zona externa multinucleada sin límites celulares netos, el sincitiotrofoblasto. sincitiotrofoblasto. Se observan figuras mitó mitóti tica cas s en el cito citotro trofo fobl blas asto to,, pero pero no en el sincitiotrofoblasto. Las células del citotrofoblasto se dividen y emigran hacia el sincitiotrofoblasto, donde se fusionan y pierden sus membranas celulares. El
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sincit sincitiot iotrof rofobl oblast asto o erosiv erosivo, o, es el respo responsa nsable ble de invadir invadir el tejido tejido endome endometrial trial,, que contiene contiene a los capilares y glándulas endometriales. A medi medida da que que esto esto suce sucede de,, el blas blasto toci cist sto o se incl incluy uye e lent lentam amen ente te en el endo endome metri trio. o. Las Las célu célula las s sincitiotrofoblàsticas desplazan a las células endometriales en la zona central del lugar de implantación. Estas Estas células células sufren procesos procesos de apoptos apoptosis is (muerte (muerte celular celular programa programada), da), facilitando facilitando la invasión invasión del endometrio durante la implantación. En este proceso participan las enzimas proteolíticas producidas por el sincitiotr sincitiotrofob ofoblast lasto, o, así como prostacic prostaciclina lina derivada derivada de COX-2 y ligando ligando fas presente presentes s en el lugar lugar de implantación Las Las célul células as de la masa masa celula celularr inter interna na o embrioblasto también se diferencian en dos capas: a) una capa de células cubicas pequeñas próximas a la cavidad del blastocisto, la capa hipoblàstica; hipoblàstica; y b) una capa de células cilíndricas altas, adyacente a epiblàstica.. Estas la cavidad cavidad amniótica, amniótica, la capa epiblàstica Estas capas forman en conjunto un disco plano, el disco germinativo bilaminar. Al mismo tiempo, en el interior del Epiblasto aparece una pequeña cavidad, que que despu después és se agran agranda da para para conver convertir tirse se en la cavida cavidad d amniót amniótica ica.. Las Las célu célula las s epib epiblà làst stic icas as adya adyace cent ntes es al cito citotr trof ofob obla last sto o de deno denomi mina nan n amnioblastos, y junto con el resto del Epiblasto forman el revestimiento de la cavidad amniótica. El estroma endometria rial contigua al sitio de implanta implantación ción es edemato edematosa sa y muy vasculariz vascularizada ada.. Las glándul glándulas as tortuosas tortuosas y volumino voluminosas, sas, secretan secretan glucógeno y moco en abundancia.
DIA 9: El bla blasto stocist cisto o se ha intro troducid cido mas profun profunda damen mente te en el endo endome metri trio o y un coag coagulo ulo de fibrina cierra la solución de continuidad en el epitelio supe superf rfic icia ial. l. El trof trofob obla last sto o mues muestr tra a prog progre reso sos s importantes en su desarrollo sobre todo en el polo embrionario, donde aparecen en el sincitiotrofoblasto vacuolas (espacios) aisladas. Cuando los espacios se fusionan forman grandes lagunas, por lo cual a esta fase fase del del desar desarrol rollo lo se deno denomin mina a periodo periodo lacunar lacunar (lagunar). El sincitiotrofoblasto produce una hormona, hormona, la gonadotrofina corionica humana (hCG), que pasa a la sangre materna a través de las lagunas del sincitio. La hCG mantiene mantiene la activida actividad d hormonal hormonal del cuerpo cuerpo lúteo en el ovario durante el embarazo y constituye el fundamento de las pruebas de embarazo.
Mientr Mientras as tanto, tanto, en el polo polo abemb abembrio riona nario rio,, células aplanadas que probablemente se originaron en el Hipoblasto forman una delgada membrana, la membrana exocelomica (membrana de Heuser), que reviste reviste la superfici superficie e interna interna de citotrofo citotrofoblas blasto. to. Esta membrana membrana,, junto junto con el Hipoblas Hipoblasto, to, constituy constituyen en el cavidad exocel exocelomi omica ca o saco saco revestimi revestimiento ento de la cavidad vitelino primitivo
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DIA 11 Y 12: Alred Alrededo edorr de estos estos días, días, el blast blastoci ocisto sto se encu encuent entra ra inclui incluido do por por comple completo to en el estrom estroma a endometrial, y el epitelio superficial cubre casi enteramente el defecto original de la pared uterina. El blastocisto forma ahora una ligera protrusión en la luz del útero. El trofoblasto se caracteriza por espacios lagunares en el sincitio que dan lugar a una red intercomunicada. Esta red es particularmente notable en el polo embrionario; sin embargo, en el polo abembrionario el trofoblasto aun esta compuesto sobre todo por células citotrofoblasticas. citotrofoblasticas. Al mismo tiempo las células del sincitiotrofoblasto se introducen mas prof profun unda dame ment nte e en el estro estroma ma endo endome metri trial al y erosionan el revestimiento endotelial (capa interna) de los capilares maternos. Estos capilares que se hall hallan an cong conges esti tion onad ados os y dila dilata tado dos, s, reci recibe ben n el nombre de sinusoides. sinusoides. Las lagunas sincitiales se tornan entonces continuas con los sinusoides y la sangre materna penetra en el sistema lagunar. A medida que el trofoblasto erosiona cada vez más sinusoides la sangre materna comienza a fluir por el sist sistem ema a trof trofob obla last stic ico o esta establ blec ecié iénd ndos ose e la circulación uteroplacentaria. lustración 2: proliferacion del mesodermo I lustración extraembrionario (flechas rojas)
Entretant Entretanto, o, una nueva nueva poblaci población ón celular celular aparece entre la superficie interna del citotrofoblasto y la superficie externa de la cavidad exocelomica. Estas células derivan de las células del saco vitelino y forman un tejido conectivo laxo y extraembrionario, que delicado delicado,, el mesodermo extraembrionario, llega a ocupar todo el espacio entre el trofoblasto por fuera y el amnios y la membrana exocelomica por por dent dentro ro.. Poco Poco desp despué ués s se form forman an gran grande des s cavidades en el mesodermo extraembrionario, las cuales, al confluir, dan lugar a un nuevo espacio que recibe el nombre celoma extraembrionario o cavidad cavidad corionica corionica.. Este Este espa espaci cio o rode rodea a el saco saco vitelino vitelino primitivo primitivo y la cavidad cavidad amniótic amniótica, a, excepto excepto donde el disco germinativo esta unido al trofoblasto por el pedícu ículo de fija fijaci ció ón. El mesod sodermo rmo extraembrionario que reviste al citotrofoblasto y al hoja somato somatople pleura urall del amnio amnios s se deno denomin mina a hoja mesodermo extraembrionario; extraembrionario ; el que cubre cubre el hoja saco vitelino se conoce como esplacnopleural del mesodermo extraembrionario. El crec crecim imie ient nto o del del disco isco germ germin inat ativ ivo o bilamina bilaminarr es relativam relativamente ente lento lento en comparac comparación ión con el del trofoblasto; por esta razón es todavía muy pequeño (0,1 a 0,2 mm). Mientras tanto, las células del endometrio se han tornado poliédricas y cont contie iene ne abun abunda dant ntes es lípi lípido dos s y gluc glucóg ógen eno; o; os espaci espacios os interc intercelu elular lares es están están ocupa ocupado dos s por por el liquido extravasado y el tejido es edematoso. Estos cam cambios, ios, lla llamados rea reacció cción n decid cidual, se circ circun unsc scri ribe ben n al prin princi cipi pio o a la zona zona inme inmedi diat ata a I lustración lustración 3: Formaciòn de la red lagunar que permite adyac adyacen ente te al sitio sitio de impla implanta ntació ción, n, pero pero pronto pronto la circulacion uteroplacentaria,necesaria para la inicial abarca todo el endometrio. alimentacion embrionaria; e ingreso de la hCG
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DIA 13: En esta fecha la solución de continuidad en el endometrio generalmente ha desaparecido. Sin embargo algunas veces se presenta una hemorragia en el sitio de implantación como consecuencia del aumento del flujo sanguíneo hacia los espacios lagunares. Como esta hemorragia se produce alrededor de los 28 dias del ciclo menstrual, puede confundirse con el sangrado menstrual normal y causar errores en la determinación de la fecha esperada del parto. El trof trofob obla last sto o esta esta cara caract cter eriz izad ado o por por la presenci presencia a de estructura estructuras s vellosas. vellosas. Las células células del citotrofoblasto proliferan localmente, se introducen en el sincit sincitiot iotrof rofob oblas lasto to y forman forman colum columna nas s celula celulares res rodead rodeadas as de sincit sincitio. io. Las colum columna nas s celula celulares res con reve revest stim imie ient nto o sinc sincit itia iall reci recibe ben n el nombr ombre e de vellosidades primarias. Entretanto, el hipoblasto produce otras células que que emig emigra ran n hacia acia el inte interi rior or de la memb membra rana na exocelomica. exocelomica. Estas células proliferan y forman poco a poco poco un nuev nueva a cavi cavida dad d dent dentro ro de la cavi cavida dad d saco sac o viteli vit elino no exoc exocel elom omic ica, a, que que se deno denomi mina na secundario secundario o saco vitelino vitelino definitivo. definitivo. Este saco vitelino es mucho menor que la cavidad exocelomica original o saco vitelino primitivo. Durante su formación qued quedan an segreg segregada adas s porci porcion ones es aprec apreciab iables les de la cavidad exocelomica, las cuales están representadas quistes exocelomic exocelomicos os,, que se por por los los llama llamado dos s quistes advierten a menudo en el celoma extraembrionario o cavidad corionica.
Observese la gran cavidad corionica en el que se encuentra flotando el embriòn unido al citotrofoblasto por el pedìculo de fijaciòn
El celoma extraembrionario, por su parte, se expande y forma una gran cavidad llamada cavidad corionica. El mesod mesoderm ermo o extrae extraembr mbrion ionari ario o que que reviste reviste el interior interior del citotrofo citotrofoblas blasto to se denomina denomina,, entonces, placa o lamina corionica. corionica. El único sitio donde donde el mesoderm mesodermo o extraemb extraembrion rionario ario atraviesa atraviesa la cavidad corionica es en el pedículo de fijación. Con el desarrollo de los vasos sanguíneos el pedículo se convierte en el cordón umbilical
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IMPLANTACIÓN ANORMAL El sincitiotrofoblasto es el responsable de la producción dela hCG. Al final de la segunda semana se ha producido una cantidad suficiente de esta hormona como para ser detectada por radioinmunoensayo, y sirve de base para las pruebas de embarazo. Como el 50% del genoma del embrión que se esta implantado implantado corresponde al padre, representa un cuerpo extraño que potencialmente debería ser rechazado por el sistema inmunológico de la madre. Datos actuales sugieren que una combinación de factores protegen al producto de la concepción, entre ellas la producción de citocinas y proteínas inmunosupresoras y la expresión de una molécula, poco común, del complejo complejo mayor de histocomp histocompatibil atibilidad idad clase IB (HLA-G), (HLA-G), que bloquea bloquea el reconoci reconocimien miento to del producto de la concepción como un tejido extraño. Si la madre ha tenido alguna enfermedad autoinmune, como lupus eritematoso sistémico, los anticuerpos generados por la enfermedad podrían atacar al embrión y producir su rechazo. A veces la implantación se produce en siti sitios os anóm anómal alos os fuer fuera a del del úter útero. o. En cond condic icio ione nes s norm normal ales es,, el blas blasto toci cist sto o humano se implanta en la pared anterior o posterior del cuerpo uterino. En ocasiones lo hace cerca del orificio interno del cuello, de modo modo que que en etap etapas as ulte ulteri rior ores es del del desar desarrol rollo, lo, la placen placenta ta se superp superpon one e al (placenta enta previ previa) a) y caus orificio (plac causa a una hemo hemorra rragia gia grave, grave, que que pued puede e pone ponerr en peligro la vida, en la segunda parte de la gestación y durante el parto.
SITIOS ANORMALES DE IMPLANTACION Intestino
Tamb Tambié ién n pued puede e ocur ocurri rirr que que la implantación tenga lugar fuera del útero, lo cual originaria un embarazo extrauterino o embara emb arazo zo ect ectópi ópico co.. Los embarazos ectópicos pueden ocurrir en cualquier parte de la cavi cavida dad d abdo abdomi mina nal, l, el ovar ovario io o la trompa uterina. No obstante, el 95% de los embar embarazo azos s ectóp ectópico icos s se produ producen cen en la trompa uterina y en su mayor parte están locali localizad zados os en la ampol ampolla. la. En la cavida cavidad d abdo abdomi mina nall el blas blasto toci cist sto o se fija fija mas mas fre frecue cuentem temente en el reve revest stim imie ien nto peritoneal del fondo de saco rectouterino o I lustración lustración 5: Embarazo ectopico y placenta previa (5) de Douglas.
El blastocisto puede implantarse en el peritoneo intestinal intestinal o en el epiplón. En ocasiones, se desarrolla en el ovario y causa un embarazo ovárico primario. primario. La mayor parte de los embarazos ectópicos ectópicos terminan con la muert muerte e del embri embrión ón alred alreded edor or del del segun segundo do mes mes de gesta gestació ción, n, y ocasio ocasiona na hemor hemorrag ragia ia grave grave y dolor dolor abdominal en la madre.
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lustració lust ración n 6: Embarazo Embarazo ecto ecto ico tubarico tubarico
Los blastocistos anormales son comunes. Es probable que la mayor parte de ellos no causen signo alguno de embarazo, ya que el trofoblasto es tan deficiente que el cuerpo lúteo no persiste. Estos embriones normalme normalmente nte son la causa causa de abortos espontáne espontáneos. os. No obstante obstante,, en algunos algunos casos se desarrolla desarrolla el trofoblasto y forma membranas placentarias, a pesar de que exista escaso o nulo tejido embrionario. A esto se conoce como mola hidatiforme. hidatiforme. Las molas secretan grandes cantidades de hCG y pueden producir tumores tumores benignos benignos o malignos malignos (mola invasiva, invasiva, coriocarc coriocarcinom inoma). a). Es frecuente frecuente,tam ,tambien bien,, la insuficie insuficiencia ncia reproductiva preimplantaciòn o postimplantacion, aún en mujeres fértiles en condiciones optimas para el embarazo, el15% de los ovocitos no son fecundados, y del 10 a 15% comienzan la segmentación pero no llegan a la implantación.
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DISCO GERMINATIVO TRILAMINAR: Tercera semana del desarrollo
GASTRULACIÓN: Formación de l Endodermo y el mesodermo embrionarios
GASTRULACION
El fenó fenóme meno no mas mas cara caract cter erís ísti tico co que que se prod roduce duran rante la terc terce era seman mana de gestación es la Gastrulación, Gastrulación, proceso mediante el cual se establece las tres capas germinativas (ecto (ectode derm rmo, o, meso mesode derm rmo o y endodermo) en el embrión, lo que constituye el inicio de su morfogenie (desarrol (desarrollo lo de la form forma a del del cuer cuerpo po)) y dond donde e las las prot protei eina nas s morfogeneticas del hueso (PMH) desempeñan un pape papell fund fundam amen enta tal. l. La gast gastru rula laci ción ón comienza con la formación de la línea primitiva en la superficie del Epiblasto. En un principio, la línea esta poco definida pero en el embrión de 15 a 16 días se advierte claramente como un surc surco o ango angost sto o limi limita tada da a los los lado lados s por por zonas zonas algo salientes. salientes. El extremo extremo cefálico cefálico de esta esta línea línea,, el nódulo nódulo primitivo primitivo,, es la zona ligera ligerame mente nte elevad elevada a alrede alrededo dorr de la fosita fosita primit primitiva iva.. Las Las célula células s del del Epibla Epiblasto sto migran migran hacia hacia la línea línea primitiva primitiva.. Cuando Cuando alcanzan alcanzan la región región de la línea línea primit primitiva iva adqu adquier ieren en una una lustración 7: Formacion de la linea primitiva en la regiòn I lustración forma de redoma, se desprenden del Epiblasto caudal del epiblasto y se deslizan debajo de este. Este movimiento haci hacia a aden adentr tro o se llam llama a inva invagi gina naci ción ón.. La migr migrac ació ión n y espe especi cifi fica caci ción ón celu celula lare res s son son cont contro rola lada das s por por el fact factor or de crec crecim imie ient nto o 8 (FGF8), sintetizado por las mismas células de la line a primitiva primitiva.. Ese factor de crecimien crecimiento to contro controla la el movim movimien iento to celul celular ar media mediante nte la regulación negativa de cadherina E , proteína que normalmente une a las células epiblasticas entre si.
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El FGF8 FGF8 luego luego contr controla ola la espec especifi ificac cación ión celula celularr hacia hacia meso mesoder dermo mo por por la regul regulaci ación ón de la expresión de Brachyury (T). Una vez que las células se han invaginado, algunas desplazan al hipoblasto embrionario , mientras y dan lugar al endodermo embrionario, que que otra tras se sit sitúan entr entre e el Epibla iblast sto o y el endodermo, que acaba de formarse para constituir el mesodermo. mesodermo. Las células que quedan en el Epiblast Epiblasto o forman forman el ectodermo. De tal tal modo modo el Epiblasto por el proceso de gastrulación es el origen de todas las capas germinativas del embrión, y las célula células s de estas estas capas capas darán darán origen origen a todos todos los los tejidos y órganos del embrión.
lustración 8: Invaginaciòn de cèlulas epiblasticas epiblasticas por por la I lustración lìnea primitiva para formar el Endodermo Endodermo y Mesodermo y Mesodermo .
A medi medida da que que se suma suman n cada cada vez vez más más células entre el Epiblasto y el hipoblasto comienzan a propagarse en dirección lateral y cefálica. Poco a poco poco emig emigra ran n más allá allá del del bord borde e del del disc disco o y establecen contacto con el mesodermo extrae extraemb mbrio riona nario rio que que cubre cubre al saco saco viteli vitelino no y al amnios.
En dirección cefálica pasan a cada lado de la placa precordal (mesodermo precordal). precordal). Esta placa se forma entre el extremo del notocordio y la membrana bucofaríngea, y deriva de algunas de las primeras células que migran a través del modulo en dirección cefálica. Mas adelante la placa precordal (mesodermo precordal) tendrá importancia en la inducción del cerebro anterior. La membrana bucofaríngea en el extremo craneal del disco consiste en una pequeña región de células ectodérmicas y endodérmicas fuertemente adheridas que representan el futuro orificio de la cavidad bucal.
FORMACION DEL NOTOCORDIO: Las Las célu célula las s pren prenot otoc ocor orda dale les s que que se invaginan en la región de la fosita primitiva emigran directamente en dirección cefálica hasta hasta alcanzar alcanzar la placa placa precorda precordal. l. Estas Estas células prenotocordales se intercalan en el hipob hipoblas lasto, to, de manera manera que que durante durante un breve periodo la línea media del embrión esta formada por dos capas celulares que constituyen la placa la placa notocordal . A medida que que el hipo hipobl blas asto to es reem reempl plaz azad ado o por por células células endodérm endodérmicas icas que se desplaza desplazan n por por la líne línea a prim primit itiv iva, a, las las célu célula las s de la placa notocordal proliferan y se desprend desprenden en del endodermo endodermo y forman forman un cord cordó ón macizo cizo lla llamado notoco tocord rdiio definitivo, que se encuentra por debajo del tub tubo neural ral y sirv sirve e de base para ara el esquelet esqueleto o axial. axial. Como Como la elongaci elongación ón del noto notoco cord rdio io es un proc proces eso o dinám inámic ico, o,
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primero se forma el extremo cefálico, y las regiones regiones caudales caudales se agregan agregan a medida medida que la línea primitiva, adopta una posición mas caudal. El notocordio y las células prenotocordales se extienden cranealmente hacia la placa precordal (ocupan un área justo caudal a la futura membrana bucofar faríngea) y caudalmente caudalmente hasta la fosita primitiva. En el punto donde la fosita forma una indentac indentaciòn iòn en el Epiblasto Epiblasto,, el conducto conducto neurenterico conecta temporariamen temporariamente te el saco vitelino con la cavidad amniótica
La memb membra rana na cloa cloaca call se form forma a en el extrem extremo o caud caudal al del del disco disco embri embrion onari ario. o. Tiene una estructura similar a la membrana bucofaríngea y esa compuesta por células ectodérmicas y endodérmicas firm firmem emen ente te unid unidas as,, sin sin meso mesode derm rmo o intercalado. Cuando aparece la membrana cloacal, la pared posterior del saco vitelino da origen aun pequeño divertículo que se extiende hacia el pedículo de fijación. Este dive divert rtíc ícul ulo, o, deno denomi mina nado do dive divert rtíc ícul ulo o alan alanto toen ente teri rico co o alan alanto toid ides es,, apar aparec ece e alre lrededor del decim ecimo o sexto xto día día del desarrollo. Aunque en algunos vertebrados inferi inferiore ores s la alan alantoi toides des funcio funciona na como como reserv reservori orio o e produ producto ctos s de excrec excreción ión del del sist siste ema renal, nal, en el ser ser humano es rudim rudiment entari aria a pero pero podrí podría a tener tener algun alguna a relación con anomalías del desarrollo de la vejiga
MAPAS DE DESTINO ESTA ES TABL BLEC ECIDO IDOS S DU DURA RANT NTE E LA GASTRULACION: Se han mapeado las regiones del Epiblasto que migran e ingresan a través de la línea primitiva y se determinaron sus destinaos finales. Por ejemplo las células que ingresan a través de la región craneal del nódulo dan origen al notocordio, las que migran a través de los bordes laterales del nódulo y desde el extremo craneal de la línea dan origen al mesodermo paraxial; las células que migran a través de la región media de la línea se convierten en mesodermo intermedio; aquellas que migran a través de la parte caudal de la línea forman la lamina del mesodermo lateral, y las células que migran a través de la parte mas caudal de la línea primitiva contribuyen al mesodermo extraembrionario (otro origen de este tejido es el saco vitelino primitivo o hipoblasto)
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TERATOGENIA GASTRULACIÓN
ASOCIADA
A
El inicio de la gastrulación es el periodo mas sensible a las agresion agresiones es Teratoge Teratogenica nicas. s. En estos estos momento momentos s se pued puede e traz trazar ar el mapa mapa del del dest destin ino o fina finall de dife difere rent ntes es sist sistem emas as orgá orgáni nico cos. s. Por Por ejem ejempl plo o el alco alcoho holl en dosi dosis s elevadas destruye las células de la línea media anterior del disco disco germina germinativo tivo y se producen producen deficiencia deficiencias s de la línea línea media de estructuras craneofaciales como la holoprosencefalia La gastrulación en si misma puede ser interrumpida por por anom anomal alía ías s gené genéti tica cas s o agre agresi sion ones es toxi toxica cas. s. La disgenesia caudal (sirenomelia) (sirenomelia) constituye el síndrome en la cual la formación de mesodermo es insuficiente en la región región más caudal del embrión embrión.. Como este mesoderm mesodermo o contribuye a la formación de las extremidades inferiores, el sistema urogenital (mesodermo intermedio) y las vertebras lumbosacras, lumbosacras, aparecen anomalías en esas estructuras.
En ocasiones persisten restos de la línea primitiva en la región sacrococcígea. Estos grupos de célu célula las s plur plurip ipot oten ente tes s prol prolif ifer eran an y form forman an teratomas tumores, denominados sacrococcígeos,, que a menudo contienen tejidos sacrococcígeos derivado derivados s de las tres capas germinat germinativas. ivas. Este tipo tipo de tumo tumorr es el mas mas comú común n en los reci recién én nacidos
DESARR DESA RROL OLLO LO DE DEL L TROFOBLASTO Al comienzo de la tercera semana el trofoblasto se caracteriza por la vellosidades primarias, formadas por un núcle núcleo o citotr citotrofo ofobla blasti stico co cubier cubierto to por por una una capa capa sincit sincitia ial. l. En el curso curso del del desar desarrol rollo, lo, las las célula células s mesodérmicas (mesodermo extraembrionario) penetran en el núcleo de las vellosidades primarias y crecen en sentido de la decidua. La estructura recién formada es una vellosidad secundaria.
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Al final final de la terce tercera ra seman semana, a, las célul células as mesodérmicas de la parte central de la vellosidad comienzan a diferenciarse en células sanguíneas y vasos sanguíneos de pequeño calibre y se forma el sistema capilar velloso. En esta etapa, la vellosidad se lla llama ve vell llos osid idad ad te terc rcia iari ria, a, co cori rion onic ica a o vellosidad placentaria definitiva. definitiva. Los capilares de la vellosidad terciaria se ponen en contacto con los capilares que se desarrollan en el mesodermo de la lámina corionica y pedículo de fijación. Estos vasos, a su vez, vez, esta establ blec ecen en cont contac acto to con con el sist sistem ema a circulatorio Intraembrionario Intraembrionario y conectan a la placenta y al embrión. En consecuencia, cuando el corazón comienza a latir a fines de la tercera o comienzos de la cuarta semana de desarrollo, el sistema velloso esta esta prepa preparad rado o para para propo proporci rciona onarle rle al embri embrión ón propia propiamen mente te dicho dicho los eleme elemento ntos s nutri nutritiv tivos os y el oxigeno necesarios. lustración 9: Corte longitudinal de una vellosidad I lustración placentaria
Mientras tanto, las células citotrofoblasticas y las vellosidades se introducen progresivamente en el sincit sincitio io supra suprayac yacen ente te hasta hasta llega llegarr al endo endome metrio trio mater terno, donde se ponen en cont conta acto cto con prolo prolonga ngacio cione nes s simila similares res de los tronco troncos s vellos vellosos os adya adyace cent ntes es y form forman an una una delg delgad ada a envoltura citotrofoblastica externa. externa. Esta envoltura rodea de forma gradual al trofoblasto y une firmemente al saco cori corion onic ico o y al teji tejido do endo endome metr tria iall mate matern rno. o. Las Las vell vellos osid idad ades es que que van van de la plac placa a cori corion onic ica a a la decidua basal (placa decidual: parte del endometrio dond donde e se form formar ara a la plac placen enta ta), ), se deno denomi mina nan n vellosidades troncales o vellosidades de fijación las que que se rami ramifi fica can n a part partir ir de los los lado lados s de las las vellosidades de fijación son las vellosidades libres o termin terminale ales, s, a través través de las cuale cuales s tiene tiene lugar lugar el intercambio de nutrientes. La cavidad corionica, corionica, al mismo mismo tiempo, tiempo, se lustración 10: Embriòn presomita y trofoblasto al final de torna mucho más grande y hacia el decimonoveno I lustración día el embrión esta unido a su envoltura trofoblàstica la tercera semana únicame únicamente nte por el estrecho estrecho pedículo pedículo de fijación. fijación. Este Este pedí pedícu culo lo mas mas adel adelan ante te form formar ara a part parte e del del cordón umbilical que permite la comunicación entre la placenta y el embrión.
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