BIOTECNOLOGÍA DE LOS ALIMENTOS
2016-I
UNIVERSIDAD NACIONAL ``PEDRO RUIZ GALLO``
I N D U S T R I A S
FACULTAD DE INGENIERÍA QUIMICA E INDUSTRIAS ALIMENTARIAS “CINÉTICA DE CONSUMO DE SUSTRATOS” DOCENTE: Villanueva CURSO: Biotecnología de los alimentos
INTEGRANTES: Céspedes Durand Romael Flores Vásquez Paola Gil Pérez Isabel De La cruz Baldera Iván
A L I M E N CICLO ACADÉMICO T A DE SUSTRATOS R VILLANUEVA I A S
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FECHA
Dedicatoria
A Dios Por la sabiduría e inteligencia que me da día a día. Por iluminarme durante este trabajo y por permitirme finalizarlo con éxito
A nuestros profesores: Quienes son nuestros guías en el aprendizaje,
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dándonos los últimos conocimientos para nuestro buen desenvolvimiento en la sociedad.
AGRADECIMIENTO
A todas aquellas personas con sed de conocimiento y deseos de superación .que leen hoy estas páginas y premian el esfuerzo de este trabajo. Agradecemos en primer lugar, al ser Supremo, único dueño de todo saber y verdad, por iluminarnos durante este trabajo y por permitirnos finalizarlo con éxito; y en segundo lugar, pero no menos importante, a nuestros queridos padres, por su apoyo incondicional y el esfuerzo diario que realizan por brindarnos una
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buena educación. Los esfuerzos mayores, por más individuales que parezcan, siempre están acompañados de apoyos imprescindibles para lograr concretarlos.
Los integrantes del grupo
ÍNDICE ÍNDICE CARATULA DEDICATORIA CINÉTICA DE CONSUMO DE SUSTRATOS VILLANUEVA 4
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AGRADECIMIENTO INTRODUCCIÓN FUNDAMENTO TEÓRICO: CINÉTICA DE CONSUMO DE SUSTRATO VELOCIDAD DE CONSUMO DE SUSTRATO VELOCIDAD ESPECÍFICA DE CONSUMO DE SUSTRATO MANTENIMIENTO CELULAR REQUERIMIENTO DE OXIGENO CONCLUSIONES ANEXOS GLOSARIO LECTURAS RELACIONADAS BIBLIOGRAFÍA
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INTRODUCCIÓN
Cuando se siembran microorganismos en un medio de cultivo apropiado, los mismos comienzan a dividirse activamente empleando los nutrientes que le aporta el medio de cultivo para fabricar nuevos microorganismos. Este proceso continúa hasta que algún nutriente del medio de cultivo se agota, este sería el sustrato limitante. Consecuentemente el crecimiento se detiene. También puede detenerse el crecimiento por acumulación de alguna sustancia inhibidora formada por las mismas células como puede ser una alta concentración de alcohol. Si se supone que en este caso se detiene el crecimiento a causa del agotamiento del sustrato limitante, se puede considerar dos aspectos fundamentales que definen al crecimiento microbiano. Estos aspectos serian, por un lado el estequiométrico, ya que la concentración final de microorganismos obtenidos dependerá de la concentración y composición del medio de cultivo, y por la otra parte el de tipo cinético, el que dirá con qué velocidad se lleva a cabo el proceso.
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CINÉTICA DE CONSUMO DE SUSTRATO El sustrato consumido por el microorganismo tiene como finalidad el crecimiento celular, mantenimiento de las actividades vitales y la generación de producto, para el caso donde la formación de producto no esté asociada de forma directa al metabolismo energético. Para modelar la variación de la concentración del sustrato con el tiempo se proponen diversas ecuaciones. La primera es la más utilizada pero no es siempre aplicable. Por ello aparecen las demás ecuaciones.
I.
VELOCIDAD DE CONSUMO DE SUSTRATO (RS)
Es la "velocidad" con la que el organismo consume el substrato. Evidentemente, cuanto mayor sea la velocidad de consumo mayor será la velocidad de
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crecimiento (µ). Asimismo, cuanto mayor sea el rendimiento del substrato consumido, también mayor será la velocidad de crecimiento.
II.
VELOCIDAD ESPECIFICA DE CONSUMO DE SUSTRATO (QS)
La célula necesita del sustrato para dos cosas para crecimiento y va a necesitar sustrato para mantenimiento, cuando esa célula se está consumiendo ese sustrato, se los está consumiendo a una velocidad determinada regida por las velocidades volumétricas de crecimiento celular, hay una velocidad de consumo de sustrato asociado al crecimiento celular, y estaba en función de miu/Yxs, también destina parte del sustrato para mantenerse, mantener su pH, nutrirse, intercambiar compuestos con el exterior.
VELOCIDADES ESPECÍFICAS: Las velocidades específicas suelen brindar información acerca de cuál es la actividad metabólica del microorganismo (o de la biomasa) durante el cultivo, ya que el estar referidos a la unidad de biomasa cualquier modificación en el valor de , qs, etc. estará indicando que "algo" está ocurriendo en el metabolismo del microorganismo en cuestión. De hecho es frecuente que las velocidades específicas varíen durante el cultivo, y es muy común que por ej. El valor de al principio del cultivo difiera del que se q O2 encuentra en estadios posteriores. Lo mismo vale para qs, , etc.
qs ; velocidad específica de consumo de sustrato (s puede ser la fuente de carbono y energía o cualquier otro componente del medio)
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En el proceso de tratamiento biológico de efluentes líquidos, los microorganismos utilizan el agua residual como medio de cultivo para sintetizar material celular y suministrar energía para la síntesis. El desarrollo está afectado por la capacidad de los microorganismos para metabolizar y asimilar el alimento, la presencia de sustancias tóxicas, la temperatura, el pH y la presencia de nutrientes adecuados (C, N, P y trazas minerales) (Loehr, 1974). El estudio de la cinética del tratamiento biológico aerobio conduce a determinar la velocidad a la cual los microorganismos degradan un residuo específico y por lo tanto suministran la información básica necesaria, por ejemplo, para determinar el tamaño de los reactores aerobios. Antes de comenzar es importante aclarar el significado del término “biomasa”, ampliamente utilizado en la literatura. Biomasa (X) es un término general que se refiere a los microorganismos presentes en un sistema. Existen muchas maneras de determinar la concentración de biomasa como por ejemplo masa, volumen, extensión lineal de filamentos, dispersión de luz, conteo de células u organelas (Pirt, 1975). Sin embargo, en diferentes áreas de la ingeniería se ha generalizado la determinación de biomasa como sólidos suspendidos volátiles (SSV) o como demanda química de oxígeno (DQO) (Contreras y col., 2002). En todos estos métodos se supone que los microorganismos se encuentran en un estado de crecimiento balanceado o equilibrado; es decir que una duplicación de la población va acompañada de una duplicación de todas las propiedades medibles de la población. En la Figura III.1.1 se muestra una curva típica de crecimiento de una población microbiana en un sistema batch. Inicialmente los microorganismos se adaptan al nuevo medio en que se encuentran, luego comienza a aumentar la población llegando a un máximo y finalmente puede observarse una etapa de disminución en la concentración de células. El crecimiento de la población normalmente está limitado por el
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agotamiento de un sustrato determinado, llamado sustrato limitante (S), o por la acumulación de diversos productos tóxicos (por ejemplo etanol, ácidos orgánicos, etc.) generados durante alguna etapa del crecimiento. Sustrato limitante puede ser cualquier componente del medio que cuando se agota se detiene el crecimiento; usualmente la fuente de carbono (ej. glucosa), la fuente de nitrógeno (ej. amonio), el oxígeno disuelto, etc., aunque se conocen casos de limitaciones muy diversas (Mg+2, vitaminas, aminoácidos, etc.). La característica que define a un sustrato como limitante (S) del desarrollo microbiano es que a medida que se aumenta la concentración de S, también aumenta la cantidad de biomasa formada (Fig. III.1.2a); sin embargo, esto ocurre hasta un cierto punto a partir del cual la concentración de biomasa se mantiene constante porque el crecimiento comienza a estar limitado en otro compuesto (Fig. III.1.2b). En el área del tratamiento biológico de aguas residuales el desarrollo y decaimiento microbiano se describe mediante el concepto de metabolismo endógeno (Orhon y Artan, 1994). Según el modelo del metabolismo endógeno el crecimiento observado de un microorganismo es el resultado neto de dos procesos: un proceso que corresponde a la síntesis de nuevas células donde se genera biomasa a partir de los sustratos (etapa de crecimiento) y un proceso donde la propia biomasa es empleada como fuente de energía para el mantenimiento (metabolismo endógeno). Cuando el sustrato se agota la velocidad de destrucción de células excede a la de síntesis de nuevas células observándose una disminución de la concentración de biomasa (fase de respiración endógena) (Ramalho, 1993): Crecimiento S
metabolismo endogeno X
productos
Debido a que estos procesos ocurren en forma simultánea experimentalmente solo es posible observar el efecto combinado de ambos (Fig. III.1.1).
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Figura III.1. 1. Curvas de desarrollo microbiano y disminución de sustrato en un reactor batch. X y S son las concentraciones de biomasa y sustrato.
Figura III.1. 2. (a) Crecimiento microbiano para diferentes concentraciones iniciales de S. (b) Biomasa formada (Xf - Xo) en función de la concentración inicial de sustrato (So). PARÁMETROS DE TRANSFORMACIÓN VELOCIDADES INSTANTÁNEAS OBSERVADAS
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Para un cultivo tipo batch se pueden definir las velocidades instantáneas observadas de crecimiento de microorganismos (rX) y consumo de sustrato (rS) para un tiempo (t) por las siguientes expresiones (Hiss, 2001):
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III.
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MANTENIMIENTO CELULAR
Una de las principales características de una célula viva es su capacidad de multiplicarse y ésta fue muchas veces el criterio para decidir si el microorganismo estaba vivo o no. Los primeros trabajos realizados sobre cultivos de microorganismos se llevaron a cabo en sistemas batch en los cuales la población crece durante gran parte del cultivo a su máxima velocidad y en un ambiente que cambia permanentemente. Bajo estas condiciones y en presencia de una única fuente de C y energía los microorganismos toman dicha fuente de C a una velocidad que es proporcional a la de crecimiento:
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BIOTECNOLOGÍA DE LOS ALIMENTOS qs
1 Yx / s
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(1)
Sin embargo estudios posteriores realizados en sistemas de cultivo continuo permitieron establecer dos aspectos importantes respecto a la ecuación (1). En primer lugar se observó que Y x/s es constante con una única fuente de C y energía y creciendo a fija, utilizando distintos sustratos y distintos microorganismos, pero varía con las condiciones del entorno y con , de modo que no es un parámetro realmente constante. En segundo lugar según la ecuación (1) una gráfica de qs Vs debería resultar una recta que pasara por el origen, de modo que qs debería ser igual a 0 cuando = 0. Sin embargo en la gráfica como puede verse en la Fig. 1 el valor de la extrapolación de qs para =0 es distinto de 0.
qs Vs. D
g sust/g biom /h
0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 0 0
0,05
0,1
0,15
0,2
0,25
D (h'1)
Fig. 1 El consumo de sustrato observado cuando la velocidad de crecimiento es nula representaría la fracción de la fuente de C y energía destinada a producir energía no asociada al crecimiento. La misma representa el consumo de sustrato que no redunda en un aumento de biomasa sino en el mantenimiento de otras funciones vitales. Según Fig. (1) qs podría entonces expresarse como:
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BIOTECNOLOGÍA DE LOS ALIMENTOS qs qcrecimiento qmantenimiento qs
ms x Y x / s
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(3)
donde, Y’x/s = rendimiento teórico ms = coeficiente de mantenimiento celular, [g sustrato/g biomasa/h] Los destinos de esta energía de mantenimiento constituyen: el recambio de ARN (se recambia hasta 4 veces en un t g) recambio de enzimas, proteínas, componentes de pared celular, transporte de iones, mantenimiento de gradientes de concentración (pH o presión osmótica), movilidad, etc. Dividiendo la ec. (3) por se obtiene: 1 1 ms + Yx / s Y x / s
(4)
Donde Yx/s es el valor del rendimiento medido experimentalmente. De modo que una gráfica de 1/Yx/s Vs. 1/ (1/D en sistemas de cultivo continuo) debería dar una línea recta de pendiente ms y ordenada al origen 1/Y’ x/s. Esta es la ecuación conocida como “Ecuación de Pirt”, que fue el primero en proponer el uso de la doble recíproca para el cálculo del mantenimiento celular. En bibliografía a Y’x/s suele llamársele “rendimiento verdadero o máximo”, sin embargo es importante señalar, que tanto Y’ x/s como ms son esencialmente constantes matemáticas derivadas de un modelo, por lo que es más conveniente la utilización del término “rendimiento teórico” ya que resulta menos ambiguo ya que el único rendimiento “verdadero” es aquel que se mide experimentalmente. También debemos tener en cuenta que aún, a pesar que se observe una relación lineal de 1/Yx/s Vs. 1/D que indicaría que el rendimiento es una constante a lo largo del cultivo, y que el crecimiento es igualmente eficiente para todas las, no significa que esto resulte fisiológicamente cierto. Es sabido que tanto la composición de las células, como el metabolismo, y el mantenimiento celular se modifica con la velocidad de crecimiento. De modo que, si bien la ecuación (2) formalmente es correcta y se utiliza para cálculos a nivel tecnológico
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de Y’x/s y ms, no resulta una acertada interpretación en términos fisiológicos. El crecimiento microbiano involucra el consumo y la transformación química de unos pocos compuestos y elementos. La energía para este proceso proviene principalmente de la oxidación de la fuente de C y energía. Si consideramos entonces, el rendimiento en el contexto del metabolismo principalmente de la fuente de C, los procesos involucrados en la conversión en biomasa podrían esquematizarse del siguiente modo:
O2 Poder Reductor
H2O ATP
Otras funciones
Fte. De C y Energ Esqueletos Carbonados
polímeros
biomasa
Fte. N Sales Vitaminas, etc. El ATP representado en el esquema de la Fig. (2) es el proveniente tanto de las reacciones de fosforilación a nivel de sustrato, como de la fosforilación oxidativa (cadena respiratoria). Este esquema sugiere que la fuente de C y energía que entra a la célula es catabolizada para producir poder reductor y esqueletos carbonados (metabolitos intermediarios). Una porción de los equivalentes de reducción es oxidado por los componentes de la cadena respiratoria resultando la síntesis de ATP, y parte de éste junto con otra fracción de poder reductor, es utilizado para convertir los metabolitos intermediarios en polímeros y biomasa. Otra fracción del ATP formado
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es destinado a otras funciones vitales. Este modelo demuestra también que solo cuatro componentes medibles experimentalmente están asociados a la formación de energía que son: la fuente de C y energía, el O2, el ATP y el CO2. De modo que existen tres sustratos a los cuales es posible aplicarles las ecuaciones (3) y (4): rx rs = ms X Y x / s (5) rO2 =
rATP =
rCO2 =
rx + mo X Y x / o rx Y x / ATP
rx Y x / CO2
(6)
mATP X
(7)
+ mCO2 X
(8)
Debemos recalcar que la ec. de Pirt no es válida para representar la velocidad de consumo de la fuente de Nitrógeno u otros sustratos distintos a los tres arriba mencionados. En estos casos la velocidad de consumo estará representada por la ec. (1). Teniendo en cuenta el balance energético y la ecuación de Pirt es posible obtener una expresión de ms en función de mo. mo =
ms s 4
(9)
Hasta el momento hemos considerado el crecimiento de microorganismos en aerobiosis y hemos despreciado la formación de productos. Los productos que pueden formarse pueden ser clasificados en (a) los que se encuentran asociados a la formación de biomasa, es decir son productos finales del
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catabolismo o metabolismo energético y (b) aquellos que no están asociados al crecimiento. Los productos del tipo (a) (generalmente producidos en anaerobiosis) no requieren gastos extras de consumo de sustrato para la formación del producto, por lo que la ecuación de Pirt sigue siendo válida. Para los productos del tipo (b) (producidos por lo general en aerobiosis) la ec. (3) debe ser corregida:
rs =
rx rp + + ms X Y x / s Y p / s
(10)
Donde Y´p/s es el rendimiento teórico para la formación de producto. Son los g producto / g sustrato consumido, si todo el sustrato se transforma en producto. Factores que afectan el mantenimiento celular El valor del mantenimiento celular depende del microorganismo utilizado y puede ser modificado por factores del entorno como, pH, fuerza iónica, temperatura. En la Tabla 1 se encuentran algunos ejemplos de cómo varía el mantenimiento celular con algunos parámetros del entorno. Como se mencionó anteriormente, si bien ms se considera desde el punto de vista tecnológico como un parámetro constante, es importante señalar que desde el punto de vista fisiológico no es así, ya que varía con la velocidad de crecimiento. Despejando y´x/s de la ec. (4), se obtiene: + y x / s yx / s = + ms y x / s
Es importante observar que el mantenimiento celular se hace importante a velocidades
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BIOTECNOLOGÍA DE LOS ALIMENTOS Y´x/s
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espec. de crecimiento bajas. Es decir que la fracción de fte de C y E destinada a la formación de biomasa es menor a bajos valores de .
y´x/s
(h-1) Tabla 1. Factores que afectan el mantenimiento celular Factor
Microorganis mo
Condiciones de cultivo
Aerobacte cloacae
aerobio. Glucosa como sust. limit.
Saccharomices cerviceae Saccharomices cerviceae
aerobio. Sacarosa como sust. limit. Sacarosa. NaCl 1M
Azotobacter vinalandii
PO2= 0.021 at.
0.15
PO2= 0.21 at
1.5
pH= 6.5
0.025
pH=4.5
0.089
Microorganis mo
Presión osmótica Presión Parcial de O2
ms (g sust./ g biom/h) 0.094
0.036 0.36
(fijador de N2)
pH
Klebsiella pneumoniae
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Temperatura
Kluiveromyces lactis
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T = 18 C
0.022
T = 21 C
0.052
T = 27 C
0.078
Otros destinos de la energía de mantenimiento Hasta el momento hemos descripto los principales destinos de la energía de mantenimiento. Sin embargo, bajo ciertas condiciones del entorno la célula debe disponer de mecanismos adicionales para disipar continuamente excesos de energía que la célula no puede usar inmediatamente. Es sabido que deben existir un número de funciones no asociadas al crecimiento cuyas actividades pueden servir para consumir ATP a altas velocidades cuando las condiciones para la síntesis de material celular es impedida. Se ha encontrado dentro de una misma célula un número de enzimas que si actúan de manera concertada, podrían causar la hidrólisis de ATP sin producir ningún cambio neto en otros componentes. En la literatura este tipo de reacciones en las que el balance neto es la hidrólisis de ATP a ADP se las conoce como ¨ciclos fútiles¨. Un ejemplo clásico de un ¨ciclo fútil¨ constituye la siguiente secuencia de reacciones observadas en cultivos de K. Pneumoniae limitados en amonio. Los mismos son ricos en glutamina sintasa y glutamato sintasa que, junto con 2-oxoglutarato producen glutamato.
Glutamato + NH3 + ATP
glutamina sintasa
Glutamina + 2-oxoglutarato + NADHPH2 2-oxoglutarato+ NH3 + ATP + NADHPH2
glutamina + ADP + Pi glutamato sintasa
2glutamato +
NADP
glutamato + NADP +ADP+Pi
Sin embargo cultivos limitados en amonio también contienen una glutaminasa activa que escinde la glutamina en amonio y glutamato, de modo que bloquea la síntesis neta de glutamato provocando la hidrólisis neta de ATP.
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BIOTECNOLOGÍA DE LOS ALIMENTOS Glutamato + NH3 + ATP
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glutamina sintasa
glutamina + ADP
+ Pi glutaminasa
Glutamina ATP
glutamato + NH3 ADP + Pi
Todavía no se sabe qué mecanismo activa la actividad de la glutaminasa durante el crecimiento de células en cultivos limitados en NH 4.+ Sin embargo, sería razonable suponer que el ¨ciclo fútil¨ funcionaría como un sensor del amonio disponible manteniendo la enzima asociada con su asimilación (glutamina sintasa) activamente funcionando en ausencia de sustrato exógeno. El funcionamiento de este ciclo fútil seria “el precio la célula que debe pagar” para mantenerse en un estado en el que puede responder rápidamente a cambios bruscos en la disponibilidad del sustrato limitante (amonio).
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De modo que, el término ¨ciclo fútil¨ describe una situación en la cual la célula posee la maquinaria para llevar a cabo una transformación irreversible de un proceso de transformación en una dirección y en la dirección opuesta. Si ambas funcionan a distinto tiempo, el metabolismo es eficiente. Sin embargo si actúan simultáneamente no habrá ninguna transformación neta, más que la disipación de energía. Otro gasto de fuente de C y energía no destinada al crecimiento es lo que se conoce como el metabolismo de sobreflujo (¨overflow metabolism¨, o ¨spilling reactions¨ o ¨spillover¨). Existen entornos bajo los cuales los microorganismos actúan como si el entorno en el que se encuentran representara un suministro permanente de recursos, y la “filosofía” es “gastar los recursos más que conservarlos para el futuro”. Las células toman las fuentes de C y E la utilizan hasta cierto grado y luego la excretan aún cuando no ha sido utilizada completamente. Por ejemplo, si a cultivos limitados en glucosa los liberamos de dicha limitación temerariamente, no habrá una inmediata aceleración de la velocidad de crecimiento, sin embargo el exceso de glucosa es oxidado parcialmente y se liberan al medio un número importante de metabolitos intermedios. El hecho que las bacterias no siempre regulan precisamente la velocidad de consumo de los excesos de fuente de carbono se observa más claramente en el crecimiento de bacterias en cultivos continuos limitados por otros sustratos distintos a la fuente de C y energía. La Tabla 2 muestra las velocidades de consumo de glucosa y formación de algunos productos en cultivos de Klebsiella pneumoniae limitados por distintos sustratos operados Este llamativo consumo de fuente de C y eliminación de intermediarios que aún podrían ser utilizados es un modo económico de defensa desde la perspectiva que es rápido, sencillo. Existen otros destinos para la energía de mantenimiento que el bioquímico o fisiólogo podría encasillar dentro de lo que se denomina mantenimiento celular. Uno de ellos es la puesta en marcha por parte de la célula de mecanismos que le permiten mantenerse ¨en guardia¨ frente a posibles ¨ataques¨ de otras bacterias, virus, compuestos químicos tóxicos, etc...También frente a importante fluctuaciones del entorno, las bacterias pueden desarrollar modos de protegerse a si mismas, por ejemplo a través de la formación de endosporas. No importa cuál sea el costo energético que represente este proceso, la bacteria lo llevará a cabo aún a costa de sacrificar su crecimiento, es decir, gastará energía a fin de proteger la longevidad de la especie.
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Tabla 2. Velocidades específicas de consumo de glucosa y formación de distintos productos en cultivos continuos de K. pneumoniae operados en sistema de cultivo continuo a D 0.17 h-1, 35 C, y pH 6.8. sustrato limitante
Velocidades específicas Carbono
Nitrógeno
Azufre
Biomasa (h-1)
0.17
0.17
0.17
Glucosa qs (mmol/g/h)
2.1
6.1
5.6
CO2 qCO2(mmol/g/h)
5.3
6.9
7.1
Acetato qp(/g/h)
0
0.7
1.6
Piruvato qp2(g g/h)
0
0.6
2.5
Succinato qp3mmol/g/h)
0
0
0.2
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IV.
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REQUERIMIENTO DE OXIGENO
OXIGENO Es un elemento que juega un papel muy importante en el crecimiento bacteriano, a tal grado que su presencia puede inhibir el crecimiento de unas bacterias o también su ausencia puede inhibir el crecimiento de otras. En función de la necesidad del oxígeno, existen 5 grupos bacterianos. Si se considera una simplificación del proceso biológico y se representa por la siguiente ecuación: C5H7NO2 + 5O2 ⇒ 5CO2 + 2H2O + NH3 113 grs 160 grs Donde C5H7NO2 es una forma simple de representar la composición química de un conjunto de células o biomasa, entonces la cantidad de oxigeno que requieren de acuerdo a la estequiometria de la reacción es de 160/113=1.42 grs. de oxigeno/gr de biomasa o de células. La cantidad de oxigeno demandada o requerida para la oxidación bioquímica, sería la que se necesita para la oxidación del material orgánico menos la que se requiere en las células o lodos de desecho producidos en el sistema. O2 Requerido=Qo (So-S)-1.42 (Px) La cantidad de aire que se suministra debe ser suficiente para: Satisfacer la DBO a remover.
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Satisfacer la demanda de oxigeno de los organismos en fase endógena. Efectuar un mezclado y mantener los sólidos en suspensión. Mantener una cantidad de oxígeno disuelto de 1 a 2 ppm
En la práctica los valores que se manejan son: Para relaciones F/M mayores de 0.3 los requerimientos son de 30 a 55 mts3 /Kg de DBO removida. Para menores relaciones F/M el consumo de oxigeno puede incrementarse hasta 75-115 mts3 /Kg de DBO. Para sistemas de inyección de aire la cantidad requerida es de 3.75 a 15 mt3 de aire/mt3 de agua, con un valor de 7.5 mt3 de aire/mt3 de agua como un valor estándar. OXIGENO Y CRECIMIENTO BACTERIANO No todas las bacterias necesitan de oxígeno para vivir, muchas pueden hacerlo en ausencia total o parcial de este elemento. Hay microorganismos que viven en ambientes anóxicos, sedimentos, tracto digestivo de los animales o grandes profundidades, entre otros. El oxígeno es un potente oxidante y es mejor aceptos de electrones para la respiración, pero también puede ser letal para las bacterias, ya que a partir de él se generan formas toxicas durante el proceso de reducción hasta agua, el radical superoxido y el peróxido de hidrogeno. Estos productos oxidan los compuestos orgánicos, incluyendo las macromoléculas.
La transferencia suficiente de oxígeno es esencial para garantizar la respiración aeróbica de los microorganismos presentes en dichos sistemas y con ellos el buen desempeño de los mismos.
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V.
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RECOMENDADAS
VI.
Energetics and kinetics in Biotechnology. J.A.Roels. Elsevier Biomedical Press, 1983. Fermentation kinetics and modeling. C.G. Sinclair and B. Kristiansen Ed.: J.D. Bu'Lock. Open University Press, 1987. Principles of Microbe and Cell Cultivation. S.J.Pirt. Blackwel l Scientific Publications, 1975.
BIBLIOGRAFIA
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