Cerebelul. Scoarta cerebeloasa. Nucleii cerebelosi. Circuitele cerebro-cerebeloase.,spinocerebeloase si vestibulocerebeloase
La nivelul cerebelului, substanta cenusie se dispune periferic, alcatuind scoarta cerebelosa si central sub forma nucleilor cerebelosi. Substanta alba este dispusa la interiorsi sub forma centrului medular trimite prlungiri ramnificate spre scoarta (arborele vietii) si spre trunchiul cerebral sub forma pedunculilor cerebelosi.
Se observa ca dispunerea celor doua tipuri de substanta este diferita fata de dispunerea de la nivelul maduvei spinarii si tr. cerebral. Aparitia scoartei spre care vin si pleaca fibre este caracteristica structurilor nervoase de integrare superioara. Scoarta cerebeloasa cerebeloasa urmeaza detaliile de relief ale cerebelului, gosimea variaza 1-2 mm si are aceeasi structura pe toata intinderea ei. Din exterior spre interior este formata din 3 straturi:
molecular
ganglionar
granular
Stratul ganglionar (al neuronilor Purkinje) este format dintr-un strat unicelular de neuroni mari, piriformi, in numar de aproximativ 15 milioane, dispusi in siruri sagitale perpendiculare pe axul lamei cerebeloase. Pe corpul celular si conul axonal fac sinapsa axonii neuronilor in “cosulet”. cosulet”. De la nivelul extremitatii superficiale a corpului celular emerg 2-3 dendrite primare care se ramnifica succesiv in 10-12 generatii de ramuri in stratul molecular. Se realizeaza astfel un arbore dendritic dispus sagital, perpendicular pe axul lamei cerebeloase. Primele 2-3 generatii de
ramnificatii sunt netede , restul prezinta spini dendritici. Pe portiunea neteda a dendritelor fac sinapsa axonii celuleor stelate si o fibra agatatoare. Pe ultimele ramnificatii, cu spini, fac sinapsa fibrele paralele. Astfel prin dendritele sale fiecare neuron Purkinje face sinapsa cu o singura fibra agatatoare, aprox 180000 fibre paralel si 20-30 celule stelate. Axonii neuronilor Purkinje traverseaza stratul granlar si s e termina in nucleii cerebelosi, reprezentand unica eferenta a scoartei cerebeloase.
Stratul molecular este alcatuit din neuroni stelati si neuroni acu axonul in “cosulet”. Neuronii stelati au dendritele dispuse in axul sagital al lamelei si realizeaza sinapsa cu fibrele paralele. Axonii lor , scurti, nemielinizati, stabilesc sinapse cu dendritele neuronilor Purkinje. Neuronii cu axonul in cosulet sunt situati in profunzimea stratului molecular, la limita cu stratul ganglionar. Dendritele fac sinapsa cu fibrele paralele, iar axonii nemielinizati se ramnifica pe corpul neuronilor Purkinje. Fibrele stratului molecular sunt reprezentate de dendritele neuronilor Purkinje si ale neuronilor Golgi, de fibrele agatatoare si paralele. Stratul granular este format din neuroni granulari si neuroni Golgi. Neuronii granulari sunt mici si foarte numerosi , realizand astfel aspectul dens al stratului granular. Fiecare neuron emite 36 dendrite ce fac sinapsa cu fibrele musciforme si neuronii Golgi. Axonii urca in stratul molecular
unde se bifurca in “T” si formeaza fibrele paralele. Neuronii Golgi se gasesc in partea superficiala a stratului granular. Dendritele lor se extind in toate straturile scoartei cerebeloase, fac sinapsa cu fibrele paralele sau intra in alcatuirea glomerulului cerebelos. Fibrele scoartei cerebeloase provin din tracturi ce ajung in cerebel pe calea celor 3 perechi de pedunculi cerebelosi. La nivelul scoartei se identifica dupa modul de terminare, in fibre musciforme si fibre agatatoare. Fibrele musciforme patrund in stratul granular, unde se termina prin ramnificatii fine si abundente. La extremitatea libera fiecare ramnificatie prezinta o dilatatie lobulata numita rozeta cerebeloasa. Fiecare rozeta reprezinta centrul unui glomerul cerebelos. Glomerulul cerebelos reprezinta o structura polisinaptica formata din rozeta unei fibre musciforme, dendritele mai multor neuroni granulari, ramnificatiile axonice si partea proximala a dendritelor neuronilor Golgi. Toate aceste elemente sunt cuprinse intr-o capsula gliala unica. Functional glomerulul cerebelos prezinta elemente presinaptice, reprezentate defibra musciforma si terminatiile axonice ale neuronilor Golgi si elemente postsinaptice reprezentate de dendritele neuronilor granulari si cele ale neuronilor Golgi. Fibrele agatatoare patrund in stratul molecular si se ramnifica intr-o maniera identica cu arborizatiile dendritice ale neuronilor Purkinje.Ele s tabilesc sinapse numai cu primele doua generatii. Fibra agatatoare are o mare specificitate functionala, realizand sinapse excitatorii cu un singur neuron Purkinje. Fibrele agatatoare sunt reprezentate excl usiv de fibre olivocerebeloase cu originea in oliva bulbara. Restul aferentelor scoartei cerebrale sunt fibre musciforme reprezentate de axoni ai tracturilor spinocerebeloase, vestibulocerebeloase, pontocerebeloase, reticulocerebeloase si cerulocerebeloase. Celulele gliale sunt reprezentatede astrocite care se prezinta sub 3 varietati: astrocite epiteliale reprezentate de celulele Bergmann si celulele Fananas. Celulele Bergman au aspect de candelabru si trimit prelungiri spre suprafata scoartei cerebeloase, care participa la realizarea membranei limitante externe. Celulele Fananas nu parasesc stratul ganglionar si stabilesc jonctiuni cu zonele non-sinaptice ale neuronilor Purkinje
astrocitele lamelare se gasesc in special in stratul granular si prelungirile lor separa
glomerulii
astrocitele netede cu prelungiri radiare lungi sunt mai frecvente in straturile molecular
si granular Dinamica cortexului cerebelos. Inputul cerebelos este reprezentat de fibrele agatatoare si musciforme. El este dirijat diferit spre neuronii Purkinje. Fiecare fibra agatatoare stabileste sinapse excitatorii cu un singur neuron Purkinje, ceea ce exclude iradierea.
Fibra musciforma realizeaza diseminarea inputului in scoarta cerebeloasa. Primul nivel de dispersie este reprezentat de glomerulul cerebelos al stratului granular, unde fiecare rozeta activeaza aprox. 20 neuroni. Al doilea nivel de dispersie se realizeaza in stratul molecular, unde axonul neuronului granular conecteaza prin fibrele paralele dendritele unui sir de neuroni. Excitatia
realizata de neuronul granular activeaza si neuronii inhibitori stelati si in “cosulet” din stratul molecular. Functional la nivelul lamei cerebeloase, se realizeaza o zona axiala de excitatie a neuronilor Purkinje, incadrata intre doua zone de inhibitie. In concluzie, inputul cerebelos reprezentat de fibrele agatatoare sau musciforme este excitator si are drept tinta neuronul Purkinje. Outputul scoartei cerebeloase se realizeaza prin intermediul axonilor neuronilor Purkinje, ce transmit nucleilor centrali impulsuri inhibitorii. Caracterele morfofunctionale ale scoartei cerebeloase: 1. Structura scoartei cerebeloase este uniforma pe toata intinderea sa, neexistand variatiile de structura ca la scoarta cerebrala 2. Dinamica cerebelului se desfasoara astfel: straturile molecular si granular isi descarca impulsurile in neuronii Purkinje, iar acestia prin axonii lor le proiecteza spre nucleii centrali ai cerebelului. Ceea ce sugereaza ca stratul ganglionar este principalul strat de aferente si eferente al scoartei cerebeloase. 3. La baza activitatii cerebelului stau procesele de inhibitie si excitatie. Neuronii lui Purkinje sunt neuroni inhibitori, iar stimularea lor provoaca inhibitia. Suprimarea inhibitiei se realizeaza prin intermediul neuronilor Golgi, care sunt de asemeni inhibitori. Ei vor inhiba functia inhibitorie a neuronilor lui Purkinje, ceea ce echivaleaza cu excitatia. Nucleii cerebelosi, in profunzimea substantei albe, de o parte si alta a liniei mediane se
gasesc cate 4 nuclei ce sunt:
fastigial, se gaseste in profunzimea vermisului, deasupra plafonului ventriculului IV
globos, este situat lateral format din 2-3 mase celulare mici
emboliform este plasat in hilul nucleului dintat si impreuna cu nucleul globulos formeaza nucleul interpositus
dintat, este cel mai voluminos, este plasat in profunzimea emisferelor , are pe sectiune aspectul nucleului olivar bulbar, motiv pentru care se numeste si oliva cerebeloasa. Din punct de vedere filogenetic si functional apartine neocerebelului.
Aferentele nucleilor cerebelosi este reprezentata de axonii neuronilor Purkinje. Astfel, axonii din scoarta vermisului se proiecteaza in nucleii fastigiali, cei ai paravermisului in nucleii interpositus, iar cei ai zonelor laterale, in nucleii dintati. Eferentele sunt reprezentate de fibre de proiectie, care prin intermediul pedunculilor cerebelosi, ii conecteaza cu celelalte segmente ale nevraxului. Alte fibre de proiectie , cu originea in scoarta arhicerebelului, sunt destinate nucleilor vestibulari si reprezinta singurele eferente ale cerebelului care nu au originea in nucleii centrali. .
Substanta alba este formata din fibre scurte (intracerebeloase) si fibre lungi (de proiectie).
Fibrele scurte pot fi homolaterale, conectand doua puncte de pe scoarta aceluiasi emisfer, sau heterocolaterale Fibrele lungi trec prin pedunculii cerebelosi si sunt aferente si eferente. Si unele si altele se organizeaza in circuite morfofunctionale, care stau la baza principalelor functii ale cerebelului. Se deosebesc astfel: 1. Un circuit vestibulo-arhicerebelos 2. un circuit spino-cerebelos 3. un circuit cortico-neocerebelos 1. Circuitul vestibulo-arhicerebelos reprezinta o racordare a arhicerebelului la nucleii vestibulari. Racordul se realizeaza prin fibre aferente si eferente. fibrele aferente sunt reprezentate de fibrele vestibulo-cerebeloase, sunt reprezentate de fibrele vestibulo-cerebeloase primare, reprezentate de axonii neuronilor din ggl. vestibular Scarpa, patrund in bulb prin foseta retroolivara si formeaza fasciculul vestibulo-cerebelos direct, care se proiecteaza ipsilateral in nodulus , uvula si floculus. Fibrele vestibulo-cerebeloase secundare sunt reprezentate de axoni ai neuronilor din nucleii vestibulari caudali si mediali si se termina in nodulus si uvula lasand colaterale nucleilor fastigiali.
fibrele eferente sau cerebelo-vestibulare ajung la nucleii vestibulari pe doua rute, prin pedunculii cerebelosi inferiori si prin pedunculii cerebelosi superiori, cunoscut si ca fasciculul in carlig al lui Russel, ce coboara ca un carlig prin calota puntii. Dupa ce au facut sinapsa in neuronii vestibulari se continua cu fibrele tracturilor vestibulo-cerebeloase spre motoneuronii medulari. Prin acest circuit se regleaza echilibrul.Aceasta activitate a cerebelului se transmite motoneuronilor medulari pe ruta cerebelo-vestibulo-spinala, in cadrul aceeasi activitati sunt antrenati si nucleii motori III, IV si VI care dirijeaza miscarile globilor oculari.
2. cerebral
Circuitul spino-paleo-cerebelos. Paleocerebelul realizeaza conexiuni cu MS si tr.
Fibrele aferente sunt reprezentate de : tractul cerebelos direct care vine de la cerebel de-a lungul pedunculului cerebelos inferior tractul cerebelos incrucisat care vine pe calea pedunculului cerebelos superior. Acest tract se termina pe scoarta vermisului,incrucisand linia mediana. Deci fiecare jumatate a paleocerebelului primeste sensibilitatea proprioceptiva incostienta din aceeasi j umatate de corp. fibre ale caii proprioceptive constiente cu originea in nucleii bulbari Goll, Burdach si von Monakow alcatuiesc fibrele arciforme externe. Ele patrund in cerebel prin pedunculul cerebelos inferior fibre tecto-cerebeloase care aduc la paleocerebel informatii de origine vizuala si acustica colaterale din caile sensibilitatii exteroceptive si aferente din formatiunea reticulata fibre olivo-cerebeloase cu originea in complexul olivar inferior. Dupa ce se incruciseaza in bulb, ele iau calea pedunculului cerebelos inferior si se termina sub forma fibrelor agatatoare pe segmentele initiale, netede , ale dendritelor neuronilor Purkinje
Fibrele eferente sunt fibre ce pornesc din nucleul interpozitus si portiunea mediala a nucleului dintat. De aici unele se indreapta spre nucleul rosu de-a lungul pedunculilor cerebelosi superiori. Aceste fibre sunt numite si cerebelo-rubice si se incruciseaza in calota mezencefalica (incrucisarea Wernekink) si apoi se duc pana la neuronii motori ai MS. 3. Circuitul cortico-neocerebelos. Neocerebelul are aceeasi dezvoltare cu neocortexul cerebral.
Fibrele aferente pornesc din ariile frontale, temporale si parietale ale neocortexului si au traiect spre nucleii pontici din piciorul puntii. Axonii se incruciseaza pe linia mediana si si formeaza fibrele ponto-cerebeloase, si apoi se duc prin pedunculii cerebelosi mijlocii spre nucleul dintat
Fibrele eferente pleacadin nucleul dintat , sub numele de fibre dento-talamice, iau calea peduncului cerebelos superior, se termina in nucleul ventral intermediar al talamusului. Axonii acestuia se indreapta spreariile motorii corticale 4 si 6 si se inchide astfel circuitul cortico ponto-cerebelo-talamo-cortical
De-a lungul acestui circuit , neocerebelul intervine in coordonarea miscarilor complexe in special cele executate de extremitatile distale ale membrelor.
Cerebelul intervine in realizarea urmatoarelor functii:
mentinerea posturii statice
coordonarea desfasurarii miscarilor, a fortei de contractie si mentinerea posturii
coordonarea miscarilor voluntare a muschilor capului si gatului, a trunchiului si
dinamice membrelor Principalele semne ale disfunctiei cerebeloase sunt:
hipotonia musculara
tulburari posturale statice si dinamice
ataxia
tulburari ale reflexelor osteotendinoase
nistagmusul
disartria
In functie de localizarea leziunii se descriu 4 sindroame cerebeloase.
Sindromul de vermis inferior (floculonodular) se caracterizeaza prin incapacitatea mentinerii posturii verticale. Asociaza frecvent nistagmusul pozitional. Sindromul apare frecvent in tumori ale vermisului,astrocitom cerebelos, meduloblastom. Sindromul de vermis superior se caracterizeaza prin hipotonie paraxiala, la care se adauga ataxia membrelor inferioare si a trunchiului.Acest sindrom apare in alcoolismul cronic Sindromul de emisfer cerebelos este dominat de hipotonia si ataxia extremitatilor homolaterale, disartrie si nistagmus. Cauzele cele mai frecvente sunt tumorile si accidentele vasculare. Sindromul pancerebelos prezinta toate semnele disfunctiei cerebeloase manifestate bilateral, se intalneste in boli degenerative si intoxicatii (alcoolice).
