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contraste, las fluctuaciones diarias de temperatura en un período de 24 horas son mucho más pronunciadas; el ciclo diario de cambio de temperatura es por lo tanto mucho más importante que el cambio anual de temperatura promedio. La fluctuación diaria de temperatura en las elevaciones medias a superiores en los Andes es a menudo de 20°C o más. En las tierras bajas, la fluctuación diaria de temperatura es generalmente mucho menor, cerca de 10°C. La máxima y la mínima diaria tienen una variación anual significativa en algunos lugares, por ejemplo, en elevaciones altas donde las temperaturas heladas predominan durante la estación seca con cielo despejado. Temperatura en ºC Nivel del mar 25.0 500 m 22.5 1000 m 20.0 1500 m 17.5 2000 m 15.0 2500 m 12.5 3000 m 10.0 3500 m 7.5 4000 m 5.0 Tabla 1. Temperatura promedio a diferentes altitudes. Altitud
La temperatura en el Ecuador varía en forma previsible según la altitud. Al nivel del mar en la costa ecuatoriana, el promedio anual de temperatura es de 25°C. Según el porcentaje de error adiabático, la temperatura disminuye en 0,5°C por cada aumento de 100 m en elevación en las montañas tropicales húmedas. El porcentaje de error, determinado por los registros climáticos en varias elevaciones, es levemente distinto en los flancos occidentales en comparación con los orientales de los Andes (Cañadas, 1983) y lugares en los valles interandinos son un poco más calurosos que sitios a elevaciones equivalentes en los flancos externos de las cordilleras (Naranjo, 1981). A pesar de eso, la constancia relativa del porcentaje de error adiabático nos permite aproximarnos al promedio de temperatura a diferentes altitudes en el Ecuador (los valores de un lugar en particular pueden diferir hasta 1,5°C de la temperatura promedio aproximada en la Tabla 1).
Las temperaturas heladas ocurren a 3000 m de elevación en los Andes y aumentan cada vez más con más frecuencia a elevaciones mayores. Las heladas son raras bajo los 3000 m y nunca se han registrado, por ejemplo, en el centro de Quito a 2800 m de elevación, el único lugar en el Ecuador con un registro meteorológico de 100 años. La temperatura más baja que se ha registrado en Quito es de 2° C. En contraste a la constancia de los regímenes de temperatura en el Ecuador, los regímenes de lluvias varían enormemente de un lugar a otro, tanto en la cantidad anual de precipitación como en los patrones de distribución estacional de las lluvias. Diferentes patrones de pluviosidad se encuentran en la Costa, región andina y amazónica del Ecuador continental y en las Islas Galápagos; la variación también ocurre de norte a sur en cada una de las principales regiones geográficas y a una escala local de acuerdo a la topografía y a otros factores. La Figura 1 es un mapa climático generalizado del Ecuador, que muestra las cotas de elevación (que corresponden aproximadamente a los valores de las temperaturas promedio indicados en la Tabla 1), isohietas de precipitación anual y los diagramas climáticos de Walter (Walter, 1979) de 23 sitios de todo el país que fueron seleccionados para representar la variación de los patrones climáticos del Ecuador. Los patrones anuales de precipitación en la región andina del Ecuador están profundamente influenciados por las oscilaciones de la Zona de Convergencia Intertropical (ZCIT), la baja presión en medio de enormes corrientes de masas de aire continental al norte y al sur de la línea ecuatorial, que está asociada con la nubosidad y fuertes lluvias. La ZCIT cambia de posición de 10°N de latitud en el solsticio de junio, a 5°S de latitud en el solsticio de diciembre. Por lo tanto, la ZCIT pasa sobre el Ecuador dos veces al año durante sus oscilaciones hacia el norte y sur. Los cambios en la ZCIT producen una distribución bimodal de las lluvias en las localidades andinas del Ecuador, con dos períodos lluviosos y dos períodos secos durante el año. El patrón bimodal está ilustrado por los diagramas climáticos de Tulcán, Mira, Ibarra, Quito, Tumbaco, Cotopaxi, Riobamba y Cuenca (Figura 1). En los Andes ecuatorianos, la estación seca principal va de julio a agosto y, en algunos casos, se extiende hasta septiembre. Un período seco e intenso ocurre durante enero en la mayoría de los lugares. Un período seco menos pronunciado es discernible en la mayoría de sitios durante enero. Los
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períodos de fuertes lluvias para la mayoría las localidades andinas ocurren durante marzo–abril y de nuevo en octubre. La precipitación ocurre frecuentemente durante la tarde con tormentas violentas, a veces con granizo en las localidades sobre los 2500 m. El promedio de precipitación anual de las localidades indicadas varía de 1250 mm para Quito, a casi 400 mm para Riobamba. En la región litoral del Ecuador, los patrones de precipitación anuales están influenciados por dos corrientes oceánicas principales del Pacífico, cercanas a la costa del noroeste de América del Sur. Estos sistemas incluyen a la corriente fría de Humboldt, que se mueve hacia el norte a lo largo de la costa de Chile, Perú y del sur del Ecuador y gira hacia el este alrededor de la línea ecuatorial hasta más allá de las Islas Galápagos. La segunda corriente cálida ecuatorial se mueve hacia el sur desde el Golfo de Panamá, a lo largo de la costa del Pacífico de Colombia y se encuentra con la Corriente del Humboldt cerca de la línea ecuatorial en la costa norcentral del Ecuador. La corriente de Humboldt trae condiciones áridas a la costa adyacente, cuando el aire oceánico frío pasa sobre la masa terrestre que es relativamente más caliente. La corriente de Humboldt también produce los cielos nublados —las nubes bajas, conocidas localmente como garúa— las cuales forman una capa de 600 m sobre el nivel del mar y cubren la mayor parte del Ecuador occidental durante la estación seca. La corriente cálida ecuatorial que baña la costa noroeste del Ecuador trae consigo aire húmedo y lluvias. En la mayoría de años, la corriente cálida ecuatorial baja más hacia el sur de la línea ecuatorial por unos cuantos meses, por lo general de diciembre a abril, trayendo consigo lluvias y aire caliente y húmedo a las áreas de la costa del centro y sur del Ecuador que están influenciadas el resto del año por la corriente seca y fría de Humboldt. Este fenómeno es conocido como El Niño, ya que las precipitaciones anuales empiezan a mediados o fines de diciembre, alrededor de la Navidad. Debido a que la corriente caliente ecuatorial incursiona anualmente hacia el sur, gran parte de la costa del Ecuador, así como las Islas Galápagos, tienen un patrón unimodal, con una estación lluviosa que se extiende de diciembre a abril o mayo y una estación seca larga que se extiende de mayo a diciembre. La longitud y la intensidad de la estación seca varía en la región de la costa. Salinas, por ejemplo, en la punta occidental de la península de Santa Elena, es la más afectada por la corriente de Humboldt que pasa muy cerca a la costa y recibe solo cerca de 125 mm de lluvia al año, principalmente en febrero y marzo. Guayaquil, que se encuentra ubicado en la desembocadura del Río Guayas y más alejado de la influencia de la corriente de Humboldt, recibe casi 1000 mm de lluvia, con una estación seca de siete meses. Pichilingue, en el interior del valle Guayas y hacia el norte, recibe más de 2400 mm, pero experimenta una estación seca significativa de cuatro meses de agosto a noviembre. San Lorenzo, ubicado en el noroeste del país, tiene un clima influenciado por la corriente cálida ecuatorial y tiene solo una estación seca corta alrededor de noviembre. Las áreas del interior en la planicie costera, cerca de la frontera norte con Colombia, probablemente reciben más de 5000 mm de lluvia al año, pero no hay suficiente registros meteorológicos que lo comprueben. A intervalos irregulares, pero con un promedio de aproximadamente siete años, el fenómeno de El Niño se vuelve más fuerte que lo normal a lo largo de la costa del Pacífico de América del Sur. En los años de El Niño, la corriente cálida ecuatorial se mueve hacia el sur hacia la costa peruana, desplazando a la corriente fría de Humboldt y produciendo lluvias torrenciales en el desierto peruano así como en la costa del Ecuador. Las condiciones con aguas cálidas pueden durar más de un año antes de que la corriente de Humboldt traiga una vez más un clima seco a la costa. Las lluvias torrenciales asociadas con El Niño causan inundación en la costa del Ecuador y destruyen caminos, puentes, casas y cosechas. Los últimos desastres importantes causados por El Niño ocurrieron durante 1982–1983 y 1997–1998. En la Amazonía ecuatoriana, la precipitación es relativamente constante durante todo el año. Los bosques extensos de la cuenca amazónica reciclan la humedad a través de la evapotranspiración y la humedad relativa de la atmósfera sobre los bosques amazónicos permanece alta durante el año. Los
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efectos de convección y orográficos producen las lluvias, algunas veces como tormentas vespertinas y nocturnas y, de vez en cuando, lloviznas persistentes que pueden durar varios días. Los sitios amazónicos del Ecuador, ilustrados en la Figura 1 por los diagramas climáticos de Tena, Nuevo Rocafuerte, Papallacta (en los flancos orientales de los Andes, con un sistema de precipitación amazónica), Sucúa y Zamora, reciben lluvias durante todo el año; ningún mes muestra un déficit de humedad en estos lugares. Los sitios amazónicos tienen, sin embargo, períodos de baja precipitación, por lo general durante agosto y nuevamente en enero, meses que corresponden a la estación seca en los Andes, asociados con los movimientos de la ZCIT. Vegetación Por David A. Neill Los estudios de la vegetación del Ecuador fueron iniciados casi hace 200 años. Ciertamente, se puede decir que Alexander von Humboldt (1807) fundó las disciplinas científicas de la ecología vegetal y la fitogeografía luego de sus viajes al Ecuador y a otras regiones de América tropical con Aimé Bonpland durante 1799–1804. La famosa ilustración de Humboldt de las fajas de vegetación en los Andes ecuatoriales, desde los bosques tropicales de las tierras bajas hasta los páramos y cúspide nevada del Volcán Chimborazo, está reproducida en la portada del presente estudio. Sus descripciones de los cambios en la vegetación observados al ascender una montaña tropical y sus comparaciones con otros cambios similares de vegetación observados al viajar de la línea ecuatorial a los polos, fueron conceptos fundamentales en la historia de la biogeografía (Botting, 1973). Desde la época de Humboldt, varios botánicos han publicado descripciones de la vegetación y la fitogeografía del Ecuador continental, entre ellos L. Sodiro (1874), Diels (1937), Acosta-Solís (1969b, 1976), Harling (1979) y Cañadas (1983). Una discusión acerca de la vegetación y los modelos fitogeográficos en los altos Andes sobre los 2400 m de elevación aparece en Jørgensen y Ulloa Ulloa (1994). Wiggins y Porter (1971) y van der Werff (1978) describieron la vegetación de las Islas Galápagos. Recientemente, un grupo de colaboradores, que incluye al geógrafo R. Sierra y a los botánicos C. Cerón, W. Palacios y R. Valencia, diseñaron un nuevo sistema de clasificación de la vegetación del país, usando la información florística y climática de los últimos 20 años, así como las imágenes a sensor remoto (Landsat) y la tecnología de Sistemas de Información Geográfica (SIG). El grupo ecuatoriano ha producido una versión preliminar del sistema de vegetación, que incluye un mapa de vegetación (Sierra, 1997), el cual está actualmente siendo revisado para su publicación. El sistema de clasificación es jerárquico y por lo general sigue la terminología de acuerdo a las unidades de vegetación, así como los conceptos jerárquicos usados por Huber y Alarcón (1988) en el mapa de la vegetación de Venezuela y por Huber (1995) cuando escribió sobre la vegetación de Guayana venezolana. El Ministerio del Medio Ambiente está adoptando el nuevo sistema de clasificación y el mapa de vegetación de Ecuador hechos por Sierra y colaboradores para fines de planes de conservación, análisis de remanentes boscosos y la administración de parques nacionales y reservas. El nuevo sistema es un avance en relación con los estudios de vegetación que se hicieron en el pasado en el Ecuador, ya que el nivel jerárquico es más pequeño y reconoce las diferencias en la composición florística regional dentro de los tipos de vegetación con estructura y fisonomía similares. Una vez publicado, el sistema proporcionará un nuevo esquema para los estudios de vegetación del Ecuador y el mapa de vegetación será usado ampliamente. Debido a que ese trabajo está bajo revisión, no podemos usar el sistema de vegetación diseñado por la Sierra y sus colaboradores en este Catálogo. Para este Catálogo, usamos las formaciones de vegetación del Ecuador de acuerdo a Harling (1979) y su mapa está reproducido en la guarda posterior. El esquema de Harling es simple, con 16 clases principales de vegetación y es suficiente como un esquema para discutir brevemente los tipos de vegetación del Ecuador.
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Tipos de vegetación Manglares Las formaciones de manglares crecen en las áreas marítimas salobres en las desembocaduras de los ríos y en las bahías de la costa. La extensión más grande de manglares se encuentra en el norte de Esmeraldas, alrededor de San Lorenzo, en la desembocadura de los Ríos Santiago y Cayapas; otra área grande se encuentra en el Golfo de Guayaquil. Los manglares están dominados por Rhizophora harrisonii y R.. mangle; en los márgenes tierra adentro se encuentran otras especies comunes de manglares neotropicales: Avicennia germinans, Laguncularia racemosa y Conocarpus erectus. Pelliciera rhizophorae se encuentra en los manglares del norte, pero no en la área del Guayas. Los manglares de Esmeraldas se encuentran entre los más altos y mejor desarrollados en América tropical, con árboles de Rhizophora de más de 30 m en algunos sitios (Acosta-Solís, 1959; Little & Dixon, 1969). En Esmeraldas, tierra adentro de los manglares verdaderos, se encuentran los pantanos de agua dulce dominados por algunas especies de árboles tales como Campnosperma panamense y Otoba gracilipes; también se encuentran Pterocarpus officinalis y Mora megistosperma. En los últimos 25 años, grandes áreas de manglares han sido destruidas y convertidas en piscinas para la producción de camarón para la exportación. Los manglares del Golfo de Guayaquil fueron los primeros en sufrir una destrucción extensa, pero en los últimos años la industria camaronera se ha extendido hasta Esmeraldas, sin respetar las leyes ecuatorianas que prohiben la tala de los manglares. Áreas desérticas y semi-desérticas de la Costa Este tipo de vegetación se encuentra en la Península de Santa Elena y en las áreas adyacentes del sudoeste del Ecuador, donde la precipitación anual es por lo general menor a 300 mm y la estación seca dura nueve meses (véase el diagrama climático, Figura 1). La vegetación está compuesta de cactos columnares, la mayoría Armatocereus cartwrightianus y también arbustos pequeños y arbolitos tales como Capparis crotonoides, Loxopterygium huasango, Maytenus octogona, Bursera graveolens y Vallesia glabra. Una vegetación árida similar crece en las áreas de las tierras bajas de las Islas Galápagos, con algunas de las mismas especies que se encuentran en el Ecuador continental como Bursera graveolens y Maytenus octogona y también cactos altos, por ejemplo Jasminocereus thouarsii y Opuntia echios (van der Werff, 1978). Sabana y bosque deciduo La sabana y el bosque deciduo se encuentran en áreas extensas de las tierras bajas de la costa del Ecuador donde la precipitación anual fluctúa entre 800 a 1200 mm y la estación seca es de siete meses (Figura 1). La vegetación de estas áreas ha sido modificada por el hombre por tanto tiempo que es difícil distinguir cual sería la vegetación natural potencial en la ausencia de la intervención humana, y el límite entre la sabana y el bosque deciduo no es claro. La sabana verdadera, en el sentido de pastizal al descubierto con árboles dispersos, está probablemente limitada en la mayoría de los casos a llanuras aluviales con suelos profundos. Tales áreas fueron sin duda afectadas por los incendios causados por el hombre, que ayudó a extinguir la vegetación leñosa y a mantener el dominio de las gramíneas, desde finales del pleistoceno. El bosque deciduo con un dosel relativamente cerrado y la casi ausencia de gramíneas predomina en la misma región en suelos rocosos, poco profundos en los cerros. Estas dos clases de vegetación, por lo tanto, crecieron juntas como un mosaico, correspondiente a los diferentes tipos edáficos, en grandes áreas del Ecuador occidental.
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Los registros históricos sugieren que la parte baja de la cuenca del Río Guayas, entre Babahoyo y Guayaquil, fue al principio una sabana con gramíneas estacionalmente inundada, con bosque en los cerros no inundados que delineaba la planicie (Hidalgo, 1998). En el bosque deciduo, virtualmente a todos los árboles y el estrato medio arbóreo se les caen las hojas durante la larga estación seca. Ocasionales individuos de Ficus con hojas gruesas y coriáceas, que con frecuencia se encuentran cerca de las corrientes de agua, permanecen siempreverdes. El elemento florístico más conspicuo del bosque deciduo es el árbol Ceiba trichistandra de las Bombacaceae con su tronco grotesco, grueso y torcido y corteza verde, la cual es fotosintética durante la estación seca cuando los árboles carecen de hojas; la especie es común en la zona seca del bosque al norte desde Manabí hasta Loja. Otros árboles de las Bombacaceae son también comunes, tales como Eriotheca ruizii, Pseudobombax guayasense y, al oeste de Guayaquil, Cavanillesia platanifolia. Machaerium millei y Pradosia montana son otros árboles que dominan el bosque deciduo. En las áreas de sabana en las llanuras aluviales, son comunes árboles esparcidos de Mimosaceae, tales como Samanea saman con su corona ancha y con forma de paraguas yPseudosamanea guachapele. Las descripciones de la vegetación del bosque deciduo del Ecuador occidental se encuentran en Kessler (1992) y Parker y Carr (1992). Josse y Balslev (1994) llevaron a cabo inventarios cuantitativos del bosque en este tipo de vegetación, en parcelas permanentes de una hectárea en el Parque Nacional Machalilla. Bosque semi-deciduo El bosque semi-deciduo anteriormente cubría extensas áreas de la planicie central de la costa del Ecuador occidental. Este tipo de vegetación tiene una precipitación anual que fluctúa entre 1500 a 2500 mm (Figura 1), con una estación seca de tres meses; es por lo tanto intermedio en la gradiente de humedad entre el bosque deciduo, que crece en el sudoeste del Ecuador y los bosques húmedos de tierras bajas en el noroeste. Este tipo de vegetación corresponde aproximadamente al "Bosque Húmedo Tropical" en el sistema de Holdridge (Holdridge, 1967; Cañadas, 1983). En la cuenca del Río Guayas, con sus suelos fértiles, el bosque original ha sido casi completamente destruido para dar paso a la agricultura. Este proceso fue esencialmente completado en los años 1950 y 1960 (Dodson & Gentry, 1991). Un remanente pequeño (alrededor de 130 ha) de bosque semi-deciduo en la cuenca del Guayas fue preservado en la Estación Biológica Jauneche; un estudio florístico de Jauneche fue publicado por Dodson et al. (1985). El fragmento más grande que queda de este tipo de vegetación es probablemente una franja angosta, que comprende varias miles de hectáreas de bosque no alterado, a lo largo de la costa entre Jama y Pedernales, el último ubicado en el norte de la provincia de Manabí (D. Neill, obs. pers.). Como el nombre de este tipo de vegetación implica, las hojas de algunos de los árboles del dosel caen durante la estación seca mientras que otros las retienen; entre las especies comunes del primer grupo se encuentran Centrolobium ochroxylum, Erythrina poeppigiana, Gallesia integrifolia, Castilla elastica y Pseudobombax millei; entre los árboles del dosel del segundo grupo están Brosimum alicastrum, Poulsenia armata y las especies de Ficus. La palmera de dosel Attalea colenda y la palmera del estrato medio arbóreo Phytelephas aequatorialis se encuentran en el bosque semi-deciduo, ambas palmeras son económicamente importantes y en las áreas grandes de la costa del Ecuador donde este tipo de bosque ha sido destruido, son las únicas especies de árboles que se han dejado en pie en los pastizales y campos agrícolas. Bosque lluvioso de las tierras bajas El bosque lluvioso de las tierras bajas, de acuerdo a la clasificación de la vegetación de Harling, cubre el norte de las tierras bajas de la costa del Pacífico bajo los 700 m de elevación, la mayor parte de Esmeraldas, las áreas adyacentes de la provincia de Pichincha y áreas pequeñas del norte de Manabí y
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Los Ríos. Este tipo de vegetación también cubre virtualmente todas las tierras bajas de la Amazonía al este de los Andes. El bosque lluvioso de las tierras bajas se caracteriza por un clima con una precipitación anual por sobre los 3000 mm (Figura 1) y carece de una estación seca marcada (es decir, generalmente no más de un mes con menos de 100 mm de precipitación). Este es el tipo de vegetación más extenso en el país, que cubre más de un tercio del Ecuador continental. El bosque lluvioso de las tierras bajas es alto, denso y siempreverde, con el dosel frecuentemente de 30 m o más de altitud y una diversidad alta de especies. La diversidad alfa de los árboles, como se muestra en las parcelas permanentes de una hectárea, es más alta en el Amazonía ecuatoriana que en el área del bosque lluvioso en el norte de la costa del Pacífico (Valencia et al., 1998). En las tierras bajas de Esmeraldas, 110–120 especies de árboles (con un diámetro de muestreo mínimo de 10 cm DAP) se encuentran típicamente en las parcelas permanentes de una hectárea (Palacios et al., 1997). En las tierras bajas de la Amazonía ecuatoriana, se encuentran de 200–240 especies de árboles o más (Balslev et al., 1987; Korning et al., 1991; Cerón & Montalvo, 1997; Palacios, 1997) y en un caso más de 300 especies (Valencia et al., 1994, 1997; Balslev et al., 1998) se encuentran en muestreos equivalentes de una hectárea. La densidad y la diversidad de las epífitas, sin embargo, son probablemente iguales o más altas en los bosques del noroeste del Ecuador, en comparación con las tierras bajas de la Amazonía; Gentry y Dodson (1987) registraron una diversidad excepcionalmente alta de epífitas en Río Palenque en el Ecuador occidental, con 127 especies de epífitas en un área de solo 0,1 ha. En el área amazónica, Balslev et al. (1998) registraron un total de 172 especies de epífitas en una parcela permanente de una hectárea. El bosque lluvioso en las tierras bajas del noroeste del Ecuador es muy similar al de la región del Chocó colombiano de la costa del Pacífico y comparte muchas especies, pero hay también un elemento significativo de especies endémicas que no se conocen al norte de la frontera colombiana. Muchas especies están también distribuidas en los bosques húmedos de la Amazonía y/o en América Central. Los estudios florísticos que cubren esta región son la flora de Río Palenque de Dodson y Gentry (1978a), cerca del extremo sur donde crece este tipo de vegetación, y el trabajo de los árboles comunes de la provincia de Esmeraldas de Little y Dixon (1969). Un estudio forestal de Holdridge et al. (1947) describe el bosque lluvioso de las tierras bajas al noroeste así como otros tipos de bosques al oeste de Ecuador y los Andes. Otra descripción general de la vegetación del bosque y la flora se encuentra en Rimbach (1932). La flora, vegetación y estado de conservación de la región están resumidos en Neill (1997). Árboles comunes del dosel en la región incluyen aBrosimum utile, Humiriastrum procerum, Dacryodes cupularis, Nectandra guadaripo, Virola dixonii y Otoba novogranatensis; la palmera Wettinia quinaria es abundante en el subdosel. Los intensos inventarios florísticos en las tierras bajas de la Amazonía ecuatoriana durante los últimos 20 años han aumentado enormemente nuestro conocimiento de esta región; gran parte del trabajo de inventario ha estado asociado alrededor de las actividades petroleras. Los listados publicados de los árboles de la región (Neill & Palacios, 1989) y de todas las plantas con flores (Renner et al., 1990; véase también Balslev & Renner, 1989) no están completos; los registros nuevos y las especies nuevas para la ciencia se siguen acumulando cada año para las tierras bajas de la Amazonía ecuatoriana así como para otras regiones del país. Los estudios de la vegetación en la región, además de los estudios de las parcelas permanentes de una hectárea mencionadas anteriormente, incluyen los estudios ecofisiológicos de Grubb et al. (1963) y Grubb y Whitmore (1966a, 1966b); el inventario de las herbáceas del sotobosque (Poulsen & Balslev, 1991); y la dinámica de los bosques (crecimiento y mortalidad de los árboles) en las parcelas permanentes y en los transectos (Korning & Balslev, 1994). Un estudio piloto de la distribución geográfica de las palmeras correlacionadas con los parámetros climáticos, usando la tecnología de SIG, fue llevado a cabo por Skov y Borchsenius (1997). Varios estudios de la vegetación a gran escala se están efectuando en la actualidad en el área del Parque Nacional Yasuní: una parcela permanente de 50 hectáreas en un bosque maduro (los datos preliminares de dos hectáreas se encuentran en Romoleroux et al., 1997); mesoescala de los patrones de la diversidad de los árboles en diferentes substratos (J. F. Duivenvoorden y colaboradores) y
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estudios de una serie de parcelas permanentes de una hectárea (N. Pitman). Una visión general de la flora y la vegetación de la región del Parque Yasuní se encuentra en Herrera-MacBryde y Neill (1997). Cedrelinga cateniformis es un árbol común del dosel que emerge en las tierras bajas de la Amazonía ecuatoriana en sitios con buen drenaje; Ceiba pentandra emerge frecuentemente en los suelos ricos aluviales. Las especies comunes de árboles del dosel en la región son Parkia multijuga, Hymenaea oblongifolia, Schizolobium parahyba, Dussia tesssmannii, Sterculia colombiana, Otoba parvifolia, Pseudolmedia laevis, Pouteria multiflora y Erisma uncinatum. Las palmeras del subdosel, especialmente Iriartea deltoidea y Oenocarpus bataua, son abundantes. Extensas áreas pantanosas están dominadas por agrupamientos casi monoespecíficos de la palmera Mauritia flexuosa. Las áreas inundadas por aguas negras en la región de Cuyabeno y en la parte baja del Río Yasuní están dominadas por una colección peculiar de árboles, tales comoMacrolobium acaciifolium, Astrocaryum jauari y Coussapoa trinervia. El tipo de suelo podzólico de "arena blanca", que es característico del escudo guyanés brasileño, no se encuentra en la Amazonía ecuatoriana, de manera que la distintiva vegetación oligótrofa de "arena blanca" amazónica (Pires & Prance, 1985) y sus componentes no se registran en el Ecuador. La extensa deforestación del bosque lluvioso en las tierras bajas en el Ecuador occidental y oriental ha ocurrido especialmente durante las últimas décadas. Rudel y Horowitz (1993) llevaron a cabo un estudio sociológico de la tala del bosque causada por pequeños agricultores en el Amazonía ecuatoriana. Sierra (1996) describió y determinó la cantidad de deforestación en las tierras bajas del noroeste usando información de sensores remotos. Bosque lluvioso montano bajo En la clasificación de la vegetación de Harling, el bosque lluvioso montano bajo crece en las cordilleras orientales y occidentales de los Andes entre los 700 y 2500 m de elevación. Siguiendo el término común de "bosque nublado" usado en otros lugares de América tropical, esta zona así como el bosque sobre los 2500 m de elevación puede propiamente llamarse "bosque nublado" junto con el bosque montano alto (véase la discusión en Webster, 1995). Las características climáticas y fisionómicas del bosque nublado están presentes en este tipo de vegetación: una humedad atmosférica alta más o menos constante, neblina frecuente asociada con llovizna, una gran cantidad de epífitas vasculares así como de briófitos en las ramas y troncos de los árboles. En las cimas de la cordillera costera del Pacífico del Ecuador occidental, una vegetación de bosque nublado fisionómicamente típica crece a una elevación tan baja como 400 m (Parker & Carr, 1992). En general, la diversidad alfa de los árboles, así como la altura general del dosel del bosque, disminuye a medida que aumenta la elevación en ambos lados de los Andes. En los flancos orientales, 132 especies de árboles (DAP 10 cm) se registraron en una parcela permanente de una hectárea a 1200 m cerca del volcán Sumaco y 45 especies se registraron en un estudio similar a 2000 m cerca de Baeza (Valencia, 1996; Valencia et al., 1998). La densidad y la diversidad de epífitas vasculares en la zona de bosque lluvioso montano bajo son indudablemente más altas que en el bosque lluvioso de las tierras bajas, pero no existen datos cuantitativos. Los estudios florísticos del bosque lluvioso montano bajo de los flancos occidentales de los Andes se han llevado a cabo principalmente en la Reserva Forestal Maquipucuna en la provincia de Pichincha (Webster & Rhode, en prensa). Las especies comunes de árboles del dosel en los flancos orientales incluyen a Ruagea glabra, R.. pubescens, Dussia lehmannii, Meriania tomentosa, Cinchona pubescens, Roupala obovata y Nectandra acutifolia. Para los flancos orientales de los Andes, Neill y Palacios (1997) ofrecen un resumen de la flora y la vegetación de la región del volcán Sumaco en la provincia de Napo. Las especies comunes de árboles del dosel en este tipo de vegetación son la palmera alta Dictyocarym lamarckianum así como Erythrina edulis, Clethra fagifolia, Hyeronima macrocarpa, Ruagea glabra, Dacryodes cupularis, Metteniusa tessmannii, Meriania hexamera y Ocotea javitensis.
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Las distintas facies florísticas del bosque lluvioso montano bajo ocurren en los substratos no volcánicos de la "tercera cordillera", al oeste de la cadena principal de los Andes. En estas áreas se encuentran los macizos de piedra caliza de la Cordillera de Galeras y la Cordillera de Cutucú, y el mosaico de esquistos, piedra caliza y los substratos de arenisca de la Cordillera del Cóndor. Las tres cordilleras son aún botánicamente poco conocidas, pero cada una tiene un cierto número de taxones endémicos. La Cordillera del Cóndor en la frontera entre Ecuador y Perú es probablemente la más diversa y probablemente tiene la mayoría de taxones localmente endémicos (Schulenberg & Awbrey, 1997); en la flora de la Cordillera del Cóndor también se encuentran varios géneros, tales como Pterozonium, Stenopadus, Phainantha y Bonnetia, que son fundamentalmente disyuntos de los tepuyes del escudo guyanés (Berry et al., 1995). En esta revisión se incluyen a los bosques húmedos de las laderas volcánicas de las Islas Galápagos entre los bosques húmedos montanos bajos. La vegetación de la "zona de Scalesia" y la "zona de Miconia" de las Islas Galápagos (Wiggins & Porter, 1971; van der Werff, 1978) no son bosques húmedos tropicales como aquellos de las faldas de los Andes, pero la vegetación está igualmente influenciada por la neblina y lloviznas; los árboles tienen principalmente briófitos epífitos. La radiación evolutiva de los árboles del género endémico Scalesia en las diferentes islas es uno de los aspectos extraordinarios de la flora de Galápagos. Es irónico que Cinchona pubescens, un árbol común de los flancos occidentales de los Andes que fue explotado en los últimos siglos hasta llegar casi al punto de extinción de su distribución natural debido la extracción de quinina para combatir la malaria (Acosta-Solís, 1961), fue introducido a una zona de vegetación equivalente en las Islas Galápagos y en la actualidad se ha convertido en un invasor agresivo que está amenazando a la flora nativa de las islas (MacDonald et al., 1988). Varios artículos sobre plantas introducidas en Galápagos y su impacto en la vegetación nativa están incluidos en un volumen editado por Lawesson et al. (1990). Bosque nublado Harling también usa el término "bosque húmedo montano alto" para este tipo de vegetación, que está de acuerdo con la terminología de los bosques montanos neotropicales sugeridos por Webster (1995). El bosque húmedo montano alto crece en las cordilleras altas de los Andes desde 2500 m hasta el límite superior del bosque cerrado, el cual varía pero frecuentemente se encuentra entre 3400–3600 m elevación. El término ceja andina es frecuentemente usado por el límite superior del bosque. Con el aumento en elevación, la altura del dosel del bosque disminuye, los árboles son más torcidos y nudosos y tienden a tener troncos múltiples y la diversidad alfa de los árboles también disminuye (Valencia et al., 1998). Estudios cuantitativos de la vegetación de los bosques altoandinos, se llevaron a cabo en cuatro parcelas permanentes de una hectárea, entre 2700 y 3300 m, dos de ellos en el norte del Ecuador (Valencia & Jørgensen, 1992) y dos en el sur del Ecuador (Madsen & Øllgaard, 1994; una comparación de las cuatro parcelas permanentes se encuentra en Jørgensen et al., 1995). La riqueza de árboles resultó ser más alta en las dos parcelas permanentes del sur (75 y 90 especies) que en las parcelas permanentes del norte (32 y 39 especies); los sitios del norte pudieron haber sido afectados por perturbaciones más recientes. Las características estructurales, incluyendo la densidad, la altura del dosel y la área basal, difieren considerablemente entre los estudios de estos cuatro sitios. La caracterización de los tipos de bosques sobre los 2800 m de elevación se efectuó en 140 sitios a lo largo de los Andes ecuatorianos, con un análisis multivariable de la composición y frecuencia de los árboles (Fehse et al., 1998). Cuatro tipos principales de bosques se reconocieron, con 8 subtipos: 1) Los bosques de los Andes del centro y sur del Ecuador entre los 2800 y 3200 m, dominados por: 1a) Myrcianthes en la provincia de Loja; 1b) Myrsine, Ilex y Weinmannia glabra; 1c) Clusia flaviflora, Weinmannia glabra y Ruagea hirsuta; 2) los bosques a lo largo de los Andes ecuatorianos entre 2800–3600 m de elevación dominados por: 2a) Weinmannia pinnata, Schefflera
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sodiroi y Myrcianthes rhopaloides; 2b) Hedyosmum cumbalense, H. luteynii y Oreopanax ecuadoriensis; 3) los bosques de elevaciones intermedias (3200–3700 m) dominados por Hesperomeles ferruginea y Weinmannia fagaroides; 4) los bosques de elevaciones altas (3600– 4300 m) dominados por: 4a) Gynoxys acostae, Escallonia myrtilloides y Buddleja; 4b) los bosques dominados porPolylepis. Una descripción de los bosques montanos y los páramos de la región del Parque Nacional Sangay ubicado en la Cordillera Oriental se encuentra en Mena et al. (1997); los bosques montanos de la región de Huancabamba en el extremo sur del Ecuador y en el norte del Perú están descritos en Young y Reynel (1997). Los bosques montanos en muchas áreas de los Andes tropicales crecen en laderas muy pronunciadas que son geológicamente inestables, ya que están expuestas a derrumbes causados por terremotos y otros desastres naturales. Stern (1996) describió la sucesión de la vegetación en derrumbes causados por terremotos en los Andes orientales ecuatorianos. Pastizales y vegetación de quebrada del norte de Ecuador Este tipo de vegetación se encuentra en los valles interandinos densamente poblados, donde la vegetación original ha sido casi totalmente destruida durante los últimos siglos y reemplazada por campos dedicados a la agricultura y a pastizales. Los residuos de la vegetación original se encuentran solo en las quebradas profundas y en los bordes de los campos agrícolas. Estos residuos están compuestos principalmente de arbustos y árboles pequeños, frecuentemente con espinosos, tales como Barnadesia arborea, Mimosa quitensis, Hesperomeles obtusifolia y Duranta triacantha. Los valles interandinos en la actualidad están dominados por Eucalyptus globulus, especie introducida desde de Australia alrededor de 1860. Eucalyptus globulus se encuentra a lo largo de las carreteras y los campos y también está plantado en parcelas silviculturales para la producción de madera. En algunas áreas se encuentran Pinus radiata y Pinus patula que fueron introducidos de California y México, respectivamente, a principios del siglo 20. Un estudio del impacto ecológico de las plantaciones de pino demostró que en sitios más húmedos, en los valles del norte, la siembra de pinos resultó en la reducción de la materia orgánica y humedad del suelo, pero en sitios más secos, en los valles de los Andes centrales del Ecuador, donde los pinos fueron plantados en suelos erosionados, las plantaciones protegen a estos sitios de una mayor degradación (Hofstede, 1997). Áreas extensas de los valles interandinos están dedicados al pastoreo del ganado lechero y Pennisetum clandestinum, una gramínea introducida de Africa, entre otras gramíneas introducidas, predomina en la mayoría de los pastizales. La información histórica, incluyendo los registros municipales y las descripciones de los viajeros, han permitido una reconstrucción parcial de la vegetación de los valles interandinos al momento de la llegada de los europeos en el siglo 16 y los cambios que han ocurrido desde entonces (Hidalgo, 1998). Por ejemplo, la parte superior de la cuenca del Río Guayllabamba al sur y sudeste de Quito (área de Machachi y Valle de los Chillos) estaba cubierta con bosque alto, montano, denso por lo menos hasta el siglo 18. La composición florística de estos bosques no se conoce, pero probablemente incluía especies de árboles del dosel tales comoCedrela montana, Juglans neotropica, Symplocos quitensis, Myrcianthes rhopaloides e Inga insignis, los cuales aún se encuentran en el área a manera de árboles aislados. El bosque protector del volcán Pasochoa, al sur de Quito, es uno de los pocos remanentes de los bosques interandinos. El valle de la cuenca alta del Río Mira en la provincia Carchi estuvo densamente arbolado a principios del siglo 20; un pequeño remanente de bosque, dominado por Myrcianthes rhopaloides, aun existe cerca de San Gabriel. La cuenca del Río Patate —la región de Latacunga y Ambato— no tenía bosques en el período del contacto con los europeos, de acuerdo a los registros históricos de Hidalgo (1998), pero más bien se
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caracterizaba por la vegetación de matorrales bajos, abiertos, causada por los frecuentes deslizamientos de tierra de las erupciones del volcán Cotopaxi. Vegetación arbustiva del sur del Ecuador Este tipo de vegetación, al igual que la anterior, ha sido profundamente alterada por las actividades humanas. Este matorral montano crece en los valles interandinos del sur de Ecuador entre los 2000 y 3000 m de elevación. El clima es generalmente más seco que en los valles del norte y el suelo, derivado de los substratos volcánicos terciarios en vez de las cenizas volcánicas cuaternarias en el norte, es más erosionado, más pobre en nutrientes y en varias áreas, la erosión del suelo es excesiva. La vegetación está caracterizada por una cubierta discontinua de arbustos y árboles pequeños, generalmente con suelo desnudo entre las plantas leñosas. Las especies comunes son Oreocallis grandiflora, Lomatia hirsuta, Hypericum laricifolium, Bejaria aestuans y Cantua quercifolia. Algunas especies que son endémicas de este tipo de vegetación, especialmente Streptosolen jamesonii y Chionanthus pubescens, se cultivan con frecuencia en las ciudades del norte del Ecuador como plantas ornamentales. No existen estudios ecológicos cuantitativos de este tipo de vegetación. No es claro, de la información disponible, si la vegetación original de los valles del sur y flancos fue un bosque con dosel cerrado como en los valles del norte, o si la vegetación arbustiva abierta es en realidad un "climax" de estas áreas. Matorral árido del extremo sur del Ecuador Este tipo de vegetación está restringido al valle intermontano árido del Río Chinchipe, al sur de las provincias de Loja y Zamora-Chinchipe. La vegetación está dominada por arbustos pequeños y espinosos, esparcidos y árboles pequeños tales como Acacia macracantha, Anadenanthera colubrina, Cercidium praecox y Prosopis juliflora, así como algunos cactos columnares y Opuntia. Areas desérticas y semi-desérticas interandinas Este tipo de vegetación crece en las partes bajas de la mayoría de los valles interandinos, donde la precipitación disminuye debido a un fenómeno de foehn, viento muy seco por haberse descargado anteriormente de toda su humedad en las cordilleras altas circundantes. La precipitación anual en estos valles profundos y áridos, es generalmente menos de 300 mm (Figura 1). Los valles que tienen este tipo de vegetación son los de los ríos Chota, Guayllabamba, Patate, Chanchán y León y el valle del Catamayo. En la mayoría de lugares, la vegetación está dominada por arbustos pequeños como Acacia macracantha. Otros arbustos que crecen en este tipo de vegetación son: Croton wagneri, Dodonaea viscosa y Caesalpinia spinosa. La planta arrosetada Agave americana es común en algunas laderas, así como la especie introducida Aloe vera. Los cactos crecen frecuentemente en algunos lugares, entre ellos: Opuntia soederstromiana, O. pubescens y O. tunicata. Las especies de epífitas de las Bromeliaceae que se adaptan a períodos largos de sequía son: Tillandsia recurvata y T. secunda, las cuales crecen frecuentemente en las ramas de los arbustos de Acacia macracantha. En los lugares húmedos, como a lo largo de las corrientes de agua, se encuentran árboles pequeños deSalix humboldtiana y Schinus molle. Páramo de pajonal Este tipo de vegetación, que crece en los Andes ecuatorianos de 3400 a más de 4000 m de elevación, está dominada por gramíneas amacolladas, principalmente especies de Calamagrostis así como de Festuca y, en los páramos más secos del sur del Ecuador, de Stipa. Las macollas más grandes de Cortaderia crecen frecuentemente en los bordes del páramo, donde colinda con parches de bosque o arbustos, y en las áreas perturbadas en las orillas de los caminos. Entre las macollas de gramíneas crece un diverso conjunto de plantas herbáceas, algunas postradas y algunas erguidas, que incluyen especies de los géneros Halenia,Gentiana, Gentianella, Ranunculus, Geranium, Castilleja, Lupinus y Valeriana. Los
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arbustos pequeños esparcidos tales como Chuquiraga jussieui, Baccharis caespitosa y Lupinus pubescens también crecen en medio de las gramíneas. La roseta caulescente gigante Espeletia pycnophylla forma poblaciones extensas que cubren miles de hectáreas y dominan los páramos de pajonal de la provincia de Carchi al norte del Ecuador cerca de la frontera colombiana en las Cordilleras Oriental y Occidental. Poblaciones muy pequeñas disyuntas de Espeletia pycnophylla, de no más de 5 hectáreas de extensión, crecen 200 km al sur, en la región de los Llanganates de la Cordillera Oriental. Las plantas arrosetadas del género Puya son más comunes en los páramos de pajonal, especialmente se encuentran en los lugares más húmedos. Rangel y Garzón (1997 describieron la vegetación del volcán Chiles, en el frontera colombo-ecuatoriana y de los volcanes cercanos en el sur de Colombia. En las áreas muy húmedas de la Cordillera Oriental, en lugar de páramos con macollas de Calamagrostis, se encuentran matorrales densos del bambú enano, Neurolepis aristata. Estos matorrales cubren notablemente extensas áreas en la región de los Llanganates. La mayoría de los páramos de pajonal son quemados anualmente, o por lo menos cada ciertos años, por incendios producidos deliberadamente por los pobladores, con el fin de obtener pastizales para el ganado vacuno y ovejero. Por lo tanto, todos los taxones de plantas del páramo, poseen adaptaciones que les permite sobrevivir los frecuentes incendios (Lægaard, 1992). Estas adaptaciones incluyen: la capacidad de rebrotar de raíces carnosas o rizomas, semillas que germinan después de los incendios y en el caso de plantas arrosetadas, la protección de la yema apical. Lægaard (1992) enfatizó que estas adaptaciones deben haber evolucionado mucho antes que los incendios antropogénicos tuvieran un impacto en los páramos, más o menos dentro de los últimos 10.000 años. Las características morfológicas y fisiológicas que permiten a las plantas del páramo sobrevivir los frecuentes incendios probablemente evolucionaron como adaptaciones a otros factores como la seguía y las fluctuaciones de temperaturas diurnas. En muchas áreas, el páramo de pajonal está entremezclado con pequeños parches de bosques hasta los 4100 m de elevación. Estos fragmentos de bosque montano alto están compuestos principalmente de Polylepis y también de otros pocos taxones de árboles tales como Oreopanax, Buddleja, Clethra, Baccharis y Gynoxys. Estos parches de bosques crecen generalmente en los micrositios que parecen estar protegidos de los incendios, por ejemplo en las laderas rocosas o en quebradas pequeñas. La existencia de parches de bosque no parece estar relacionada de ninguna forma a las diferencias en la estructura del suelo o la topografía de las áreas de páramo de pajonal (Lægaard, 1992). La dinámica ecológica del límite altitudinal inferior del páramo de pajonal y el límite superior del bosque montano es de gran interés y no ha sido completamente resuelto todavía. La mayoría de autores están de acuerdo que el páramo de pajonal está sumamente influenciado por las actividades humanas, en particular por los incendios causados por el hombre. Lægaard (1992) planteó que si existen parches de bosques con árboles hasta aproximadamente 4100 m de elevación, el "verdadero límite superior de bosque", es decir, el límite fisiológico superior de una cubierta continua de árboles, es a esa elevación y que virtualmente todo el páramo de pajonal bajo los 4100 m es un disclimax inducido por el fuego. Si se suprimieran los incendios, la vegetación leñosa invadiría el páramo de pajonal y lo reemplazaría con un bosque montano alto continuo dePolylepis y otros árboles pequeños. Løjtnant y Molau (1982) estudiaron un páramo "virgen" en la cima aislada del volcán Sumaco y proporcionaron una evidencia circunstancial del límite inferior del páramo de pajonal. Este sitio remoto nunca ha sido intervenido por el hombre —incendios o pastoreo. La comunidad del páramo del Sumaco se extiende desde el límite superior del bosque andino a 3300 m, hasta la cima sobre 3700 m. La flora del páramo del Sumaco es paupérrima, dominada por Cortaderia nitida y Blechnum loxense. Aunque este lugar no ha sido alterado por el hombre, los incendios producidos por relámpagos pueden afectar la dinámica de la vegetación.
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Páramo arbustivo y de almohadillas El páramo arbustivo y de almohadilla se encuentra por encima del páramo de pajonal, generalmente a los 4000–4500 m. Las macollas de gramíneas empiezan a disminuir en densidad a los 4000 m y son reemplazadas por plantas en almohadilla, plantas arrosetadas acaulescentes y por pequeños arbustos. Estos lugares se encuentran en los flancos de los volcanes cuaternarios del norte y centro del Ecuador. La cubierta vegetal generalmente no es continua; un suelo arenoso desnudo se expone entre las plantas. La forma de vida de planta en almohadilla es una característica notable en este tipo de vegetación. Las plantas en almohadilla tienes hojas esclerófilas muy pequeñas y están ramificadas densamente con entrenudos muy cortos, de manera que se forma un montículo con forma de almohada. Esta forma de vida es evidentemente una adaptación a las heladas nocturnas; la superficie de una planta en almohadilla está menos expuesta a los extremos de temperaturas que al suelo desnudo (Hedberg, 1992). Varios géneros forman plantas en almohadilla; entre los más comunes en los Andes ecuatorianos están: Azorella aretioides, A. corymbosa, A. pedunculata, Plantago rigida, Draba aretioides, Distichia muscoides y Xenophyllum humile. Arbustos pequeños de un varios taxones se encuentran esparcidos en este tipo de páramo, entre ellos: Chuquiraga jussieui, Pernettya prostrata, Baccharis latifolia y Gynoxys buxifolia y también entre las plantas arrosetadas está: Lupinus alopecuroides y L. nubigenus.
Páramos desérticos Este tipo de páramo se encuentra en las elevaciones más altas hasta donde pueden crecen las plantas vasculares en la mayoría de volcanes, desde 4500 hasta 4900 m, casi hasta el límite del hielo glacial. El crecimiento de las plantas en estas elevaciones probablemente no está limitado por las condiciones áridas, como el nombre del tipo de vegetación lo indica, sino más bien a las temperaturas nocturnas heladas. La cubierta vegetal es escasa y la mayoría de las plantas tienen raíces axonomorfas profundas que las anclan al suelo arenoso. Los fuertes vientos con frecuencia exponen el suelo. La mayoría de las plantas son postradas y tienen una base herbácea o leñosa. Algunas plantas en almohadilla están presentes. Entre las especies características se encuentra: Nototriche phyllanthos, Astragalus geminiflorus, Azorella pedunculata,Culcitium nivale, Calandrinia acaulis, Ephedra americana y Xenophyllum rigidum. Los glaciares de los volcanes de los Andes han retrocedido durante el siglo 20, dejando expuestas nuevas áreas que pueden ser colonizadas por plantas (Clapperton, 1993). Stern y Guerrero (1997) hicieron un estudio de la sucesión primaria en el volcán Cotopaxi que incluyó una área recientemente expuesta por el retroceso del glaciar a 4600–4800 m y un flujo de lava a 4100 m. Áreas estacionalmente inundadas Este tipo de vegetación, según Harling, se encuentra en la parte baja de la cuenca del Río Guayas. Esta región, ubicada principalmente entre Babahoyo y Guayaquil, está sujeta a las inundaciones durante la estación de lluvias. Los registros históricos (Hidalgo, 1998) indican que la vegetación original de esta región fue una sabana estacionalmente inundada, dominada por gramíneas altas, con bosque deciduo esparcido en los cerros no sujetos a inundaciones. La mayor parte de la región ha sido parcialmente drenada y está dedicada al cultivo del arroz y el azúcar.
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