PRINCIPIOS QÍMICOS DE CALI DAD DE AGUA EN ACUICULTURA UNA REVISIÓN PARA PECES Y CAMARONES
Segunda edición revisada y ampliada
2
LUIS VINATEA ARANA 2006
2
LUIS VINATEA ARANA 2006
3
CONTENIDO
PREFACIO EL AGUA
Estructura Molecular Las Propiedades del Agua El Ciclo del Agua OXÍGENO DISUELTO (OD)
Cambios Diurnos del OD en Estanques Métodos de Predicción del OD en Estanques al Amanecer Métodos de Aireación Detrminación de la Eficiencia de Aireadores Disturbios del Oxígeno en Especies de Cultivo pH
Alcalinidad del Agua Acidez del Agua Capacidad Buffer o Tampón Dureza del Agua Solubilidad de Nutrientes en Función del pH La Relación del pH con los Organismos Acuáticos AMONIO
Toxidez del Amonio Mecanismos de Toxidez y Sinergismo Efecto del Amonio en Algunas Especies de Cultivo NITRITO Y NITRATO
NITRITO NITRITO Toxidez del Nitrito Efecto del Nitrito en Algunas Especies de Cultivo NITRATO NITRATO Toxidez del Nitrato SALINIDAD
Ósmosis Principales Factores que Afectan la Salinidad en Estanques de Cultivo Efecto de la Salinidad en Algunas Especies de Cultivo
4
TEMPERATURA
Temperatura y Metabolismo Temperatura de Eclosión de Huevos y Desarrollo Embrionario Temperatura para el Desarrollo de Larvas Temperatura de Adaptación POLUCIÓN DEL AGUA
Agrotóxicos Desagues Polución Térmica Polución Industrial Eutrofización Acuicultura como Factor de Polución Ácido Sulfhídrico MANEJO
Luz y estratificación Subsidios y perjuicios energéticos Manejo del oxígeno Corrección del pH en estanques de cultivo Fertilización Suelos en acuicultura GLOSARIO REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS APÉNDICES
5
PREFACIO
Así como no es posible concebir un cirujano operando seres humanos sin antes entender y dominar Anatomía, tampoco se concibe un acuicultor criando organismos acuáticos sin conocimientos básicos de Calidad de Agua. Resulta sorprendente constatar en los manuales y tratados de Acuicultura que circulan en nuestro medio, poca o ninguna referencia a tan importante aspecto de esta actividad. Un conocimiento de las nociones fundamentales de Calidad de Agua ciertamente ayudará a comprender mejor el ambiente en donde se desenvuelven aquellos organismos, ya sean peces o invertebrados, objeto de nuestro trabajo. Debemos tener conciencia que los ambientes acuáticos son bastante más complejos que los ambientes terrestres; es por eso que un dominio más íntimo de sus principios podrá darnos subsidios para decifrar los intrincados problemas que se sucitan a lo largo de los cultivos. Esta obra tiene por objetivo abordar de forma suscinta y directa los principales factores químicos de Calidad de Agua en Acuicultura. De esta forma se espera que el lector interesado construya un conocimiento elemental de la problemática que irá a encontrar durante sus cultivos. Muchos conceptos (luz, nutrientes, suelos, fitoplancton, cadena alimenticia, manejo de estanques, etc.) han sido dejados de lado, no por ser menos importantes, sino por poseer un carácter mucho más complejo. Sin embargo, la comprensión de estos últimos y de sus vastas interacciones con el medio acuático y los organismos de cultivo, exige un conocimiento previo de los factores estudiados en este libro. Con este trabajo pretendemos satisfacer principalmente a dos tipos de lectores: el estudiante universitario de acuicultura y el acuicultor pragmático, o sea, aquel que no posee mayores conocimientos académicos. Pensando es estos dos tipos de lectores, se decidió que esta obra tuviese las siguientes características: sencillez en el contenido, aclaración y definición de las palabras técnicas en el mismo texto y abordaje de los problemas a través de ejemplos. Además, el libro fue escrito bajo la forma de revisión bibliográfica, posibilitando con esto la ubicación de los autores de cada asunto presentado, a fin de que el estudiante tenga la oportunidad de remitirse a la fuente y así poder profundizar temas específicos. Para cada factor de Calidad de Agua, se ha tenido el cuidado de colocar suficientes informaciones acerca de su origen y fundamento químico, de manera que el lector no se sienta sin recursos teóricos en el momento de estudiar un determinado tema. Esperamos sinceramente que este modesto libro sea una herramienta valiosa para los estudiantes y productores, quienes, por múltiples razones, merecen tener acceso a informaciones más completas y objetivas sobre esta noble y próspera actividad llamada Acuicultura.
El autor.
6
Dedicamos esta obra a
Juan Enrique Vinatea Jaramillo.
7
"Nada es veneno, todo es veneno. La diferencia está en la dosis".
Theophrastus von Hohenheim, (1493-1541), médico holandés.
8
EL AGUA ¿Usted sabía que de todo el universo conocido apenas en el planeta Tierra existe agua en estado líquido? La verdad es que el agua está presente en las nebulosas moleculares interestelares, cometas, atmósfera de las estrellas, planetas y satélites, pero sin embargo en estado sólido o gaseoso y nunca en estado líquido (!). Setenta por ciento de la masa del Universo corresponde al elemento hidrógeno y uno por ciento al oxígeno. Cuando estos dos elementos reaccionan bajo la acción de unos cuantos miles de grados Celcius, se forma el agua, que pasa a representar apenas un diez millonésimo de la masa total del Universo. El agua, esencia de la vida que se encuentra en el planeta, domina totalmente la composición química de todos los organismos existentes. La vida en la Tierra comenzó en el agua, y en la actualidad, dondequiera que hayel agua líquida, también hay vida. Existen numerosos organismos unicelulares cuya existencia se desarrolla nada más que en la pocel agua que está adherida a un pequeño grano de arena. Algunas especies de algas solamente habitan en las superficies inferiores de los casquetes polares y ciertas bacterias toleran el agua casi hirviente de las fuentes termales. En el desierto, las plantas realizan un rápido ciclo vital completo después de una sola lluvia. En la selva pluvial, el agua retenida en los orificios de las hojas de una planta tropical forma un microcosmos en el que nacen, proliferan y mueren innumerables microorganismos. Seria muy difícil tratar de imaginar la vida sin la presencia de este fantástico compuesto que llamamos simplemente de agua 1. Por ejemplo, la mayor parte de las células se compone de agua; las substancias del medio ambiente solamente pueden ser absorvidas por las células cuando se encuentran en solución acuosa; la excreción de productos tóxicos exige la presencia del agua; la regulación de la temperatura interna de los organismos superiores se realiza mediante la transpiración del agua, etc. El agua también es muy importante para regular el clima de nuestro planeta. Como se sabe, en la Tierra las variaciones de más de 10 oC en un solo día y en un mismo punto geográfico, son muy raras. Ya en Marte por ejemplo (planeta que no posee agua en estado líquido), en un solo día y en pleno ecuador, la temperatura llega a 22 oC en el día y baja para -73 oC durante la noche. La gran estabilidad climática de la Tierra se debe a la presencia de grandes masas de agua en los oceanos y a la propiedad del agua conocida como calor específico. Gracias a esto, la temperatura del planeta se mantiene practicamente invariable. Durante el día, los oceanos absorben buena parte de la energía que llega del sol evitando así el hipercalentamiento, que podría hacer con que la temperatura llegase a 200 oC. Ya durante la noche, la atmósfera terrestre no se hiperenfría debido a que los oceanos ceden parte del calor que absorvieron durante el día, y así se evita que la temperatura caiga para menos de 80 oC bajo cero. El agua es el líquido más común de la Tierra. Las tres cuartas partes de la superficie terrestre están cubiertas de agua. En realidad, si la superficie terrestre del planeta fuese totalmente plana, estaría 2.5 kilómetros bajo el agua. El agua, en comparación con otros líquidos, posee una singularidad extraordinaria; sin ella, es muy improbable que hubiese podido evolucionar alguna vez la vida sobre la Tierra. Además de un bien de consumo, el agua constituye un bien natural, indispensable e insistituible para la supervivencia de los organismos terrestres. Esto significa que todo ser viviente tiene derecho inherente a obtenerla en el grado de pureza que sea compatible con sus propias exigencias orgánicas. El hombre necesita del agua como componente esencial de su propia substancia y como fuente básica de su alimento, ya representado éste por el pescado de 1
Buena parte de la información que consta en este capítulo introductorio fue extraido de la obra “Agua. Origem, Uso e Preservação” (Branco, 1993). También fueron útiles para este capítulo las obras de Wetzel (1975), Curtis (1985) y Russel (1985).
9
origen marino, fluvial o lacustre, o por cualquier otro producto animal o vegetal que, en su origen, tampoco puede prescindir de la presencia del agua. Devido a su importancia, la calidad del agua necessita ser conservada a cualquier precio, pues de ello dependerá todo el futuro del planeta. Es imperativo que el Hombre tenga conciencia del carácter sumamente perjudicial que la polución del agua representa para la vida. La polución del agua es probocada por los residuos urbanos, bajo la forma de basura 2, materia orgánica y detergentes; por los residuos rurales, bajo la forma de excrementos de animales, insecticidas, herbicidas y fertilizantes y, por los residuos de tipo industrial 3, tales como metales pesados, carbón, petróleo, etc. La gravedad de este particular tipo de polución radica en la relativa escazés del agua dulce para consumo humano. Según Branco (1995), del total del agua existente en el planeta, 95.5% es salada y apenas 4.5% dulce, siendo que la mitad de estel agua dulce se encuentra en los casquetes polares y en los nevados de las montañas. Así vemos que apenas 2.3% del agua del planeta está disponible para nosotros pero que, gracias a la polución, la mitad de este 2.3% es inapropiada para el consumo. Estructura Molecular
Todos sabemos muy bien que la fórmula química del agua es H 2O, lo que significa que ésta se compone de dos átomos de hidrógeno y de uno de oxígeno. Para llegar a esta fórmula, aparentemente simple, tenemos una larga historia que se remonta a la época de los griegos. Fue el filósofo Aristóteles (384 - 322 a.C) quien más difundió la idea de que el mundo estaba compuesto por cuatro elementos4: fuego, aire, tierra y agua, los cuales, a su vez, eran producto de la combinación de cuatro diferentes "cualidades": cálido, frío, húmedo y seco. Así, cuando el calor se unía a la sequedad, teníamos el fuego; calor más humedad nos daba el aire, frío más sequedad resultaba en tierra y, por último, frío más humedad acababa dando agua. La idea de que el agua estaba compuesta de "frío" y de "humedad" prevaleció nada menos que 2,000 años, hasta el siglo XVIII de nuestra era. Ya a principios de la Edad Moderna, el brillanrte médico y alquimista holandés (algunos dicen que suizo) Philipus Aureolus Theophrastus Bombastus Von Hohenheim (1493 - 1541), conocido también como Paracelso, pensaba que la materia estaba compuesta de tres "principios": azufre, mercurio y sal, que a su vez cada uno de ellos estaba compuesto en proporciones variadas por los cuatro elementos de Aristóteles. A partir del siglo XVIII, la idea de los griegos comienzó a ser cuestionada por los primeros químicos modernos. En 1781, el químico y teólogo ingles Joseph Priestley consiguió sintetizar agua por medio de la combustión del hidrógeno (calentamiento explosivo). En 1785, el químico francés Antonio Lavoisier, considerado padre de la química (que muriera guillotinado durante la Revolución Francesa), descubrió que el agua estaba compuesta de dos elementos: hidrógeno y oxígeno. Finalmente, en 1805 tanto el francés Lois Gay-Lusac como el sabio Es impresionante la cantidade de basura que produce la sociedad moderna. Según James (1992), la basura que produce una persona por año corresponde a 90 latas de gaseosa, dos árboles transformadas en papel, 70 latas de alimentos, 45 kg de plástico, 107 botellas o frascos y 10 veces su proprio peso en sobras de alimento. En ciudades como Nueva York, una persona produce una media de 1.8 kg de basura por día; esto significa que esta ciudad tiene que eliminar 27 mil toneladas de basura diariamente. La ciudad de São Paulo produce diariamente 12 mil toneladas de basura, un volumen que exige, para recogerlo, 10 mil basureros y 1,000 camiones. 3 Cerca de 10 a 20% de los deshechos industriales puede ser peligroso para el hombre y el ecosistema. Este tipo de polución incluye productos químicos tales como cianuro, pesticidas, solventes, asbestos y metales pesados. Actualmente existen más de 7 millones de productos químicos conocidos y, a cada año, otros miles más son descubiertos (James, 1992). 4 Sin embargo, parece haber sido Empédocles de Agrigento el primero en afirmar que las "substancias eternas", raízes del universo, eran justamente el fuego, el aire, la tierra y el agua. 2
10
prusiano Alexander Von Humboldt, verificaron que el agua estaba constituida por dos átomos de hidrógeno y uno de oxígeno, es decir, H 2O. Más tarde, fue descubierto que la estructura H 2O solamente es posible cuando el agua se encuentra en estado gaseoso. Hoy en día se sabe que la verdadera fórmula del agua líquida es (H2O)n, debido a que las moléculas de agua tienden a unirse, formando polímeros de ocho o más moléculas. Esta estructura polimeral del agua líquida se debe basicamente a la presencia de los llamados puentes de hidrógeno o enlaces de hidrógeno, como veremos enseguida. El agua es un compuesto formado por moléculas covalentes, en las cuales, como dijimos antes, un átomo de oxígeno comparte un par de electrones con dos átomos de hidrógeno. Como toda molécula covalente, el agua también forma ángulos definidos entre los átomos. En la molécula del agua, el átomo de oxígeno está unido covalentemente a los dos átomos de hidrógeno con un ángulo H-O-H de 105 o. La nube electrónica, resultante del enlace covalente, está más atraída por el átomo de oxígeno debido a su mayor electronegatividad, dejándolo con una carga parcialmente negativa. A consecuencia de esto, el átomo de hidrógeno, que posee una menor atracción sobre la nube, resulta con una carga parcialmente positiva; este fenómeno hace con que la molécula del agua sea polar (Fig. 1). (+) H
PuentededeHidrógeno Hidrógeno Puente (-)
(+) H
Oxígen o
Oxígen o
(-) H
0.96 Å 2.76 Å
H
(+) (+) Figura 1. Moléculas de agua (H 2O) unidas por el puente de hidrógeno. Cuando una de estas regiones cargadas se acerca a una región de carga opuesta de otra molécula de agua, la fuerza de atracción forma un enlace entre ellas, esto se conoce como enlace de hidrógeno. Los enlaces de hidrógeno no solo existen en el agua. Puede formarse un enlace de hidrógeno entre cualquier átomo de hidrógeno que participe en un enlace covalente con otro átomo, el cual posee una gran atracción por los electrones, por lo general oxígeno o nitrógeno, y un átomo de oxígeno o nitrógeno de otra molécula. En el agua, se establece un enlace de hidrógeno entre el vértice negativo de una molécula de agua y el vértice positivo de otra. Cada molécula de agua puede formar enlaces de hidrógeno con otras cuatro moléculas de agua.
Las Propiedades del Agua
11
Calor Específico
El calor específico (cantidad de calor en calorías que se requiere para aumentar la temperatura en 1oC de una unidad de peso de una sustancia) del agua líquida es bastante alto (1.0), superado apenas por sustancias tales como el amoniaco líquido (1.23), hidrógeno líquido (3.4) y litio a altas temperaturas. El alto calor específico del agua, tanto como su elevado calor latente de evaporación, están en función de la relativamente gran cantidad de energía calorífica requerida para separar la molécula de hidrógeno del agua líquida. Estas propiedades del agua de retener y requerir calor, hacen con que esta sustancia sea el ambiente más estable que se encuentra en situaciones terrestres. Gracias a esto, las fluctuaciones de temperatura en el agua suceden de forma gradual, siendo que los extremos estacionales y diurnos son pequeños en comparación a los habitats de aire terrestres. El alto calor específico de los cuerpos de agua tiene un profundo efecto sobre las condiciones climáticas de todo el planeta. La inercia térmica de la hidrósfera ocurre ya sea a grande o pequeña escala, dependiendo del volumen del cuerpo de agua. Tensión Superficial
La tensión superficial del agua es consecuencia de la cohesión o adherencia de las moléculas de agua entre ellas. Por definición, cohesión es la unión entre moléculas de una misma sustancia y adhesión es la unión entre moléculas de sustancias distintas. Si observamos el agua que gotea de un grifo, veremos que la gota queda adherida al borde, al desprenderse su superficie externa se tensa y forma una esfera. Si observamos una charca, veremos muchos insectos que patinan o caminan sobre la superficie como si ésta fuese sólida. Todos estos fenómenos se deben a la tensión superficial. El único líquido que posee una tensión superficial mayor que la del agua es el mercurio. Los átomos de mercurio se atraen tanto que tienden a no adherirse a ningún otro material. El agua en cambio, por el hecho de poseer cargas positivas y negativas, se adhiere con fuerza a cualquier otra molécula cargada y a las superficies cargadas. La capacidad "humectante" del agua (propiedad de cubrir una superficie) se debe a su estructura polar, lo mismo que su cohesividad. Densidad
La densidad del hielo puro a 0 oC es 0.9168 g/ml, cerca de 8.5% más leve que el agua líquida a la misma temperatura, la cual es de 0.99987 g/ml. La densidad del agua puede incrementarse para un máximo de 1.0000 g/ml a 3.94 oC por encima de esta temperatura la densidad decrece a un ritmo progresivo a medida que el cuerpo de agua se calienta, conforme apreciamos en la Tabla 1.
Tabla 1. Densidad del agua (g/ml) a diferentes temperaturas (tomado de Boyd, 1990). O O O C G/ML C G/ML C G/ML
12
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
0.99987 0.99992 0.99996 0.99999 1.00000 0.99999 0.99996 0.99992 0.99987 0.99980 0.99972
11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21
0.99963 0.99952 0.99940 0.99927 0.99912 0.99897 0.99880 0.99862 0.99843 0.99823 0.99802
22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32
0.99779 0.99756 0.99732 0.99707 0.99681 0.99654 0.99626 0.99597 0.99567 0.99531 0.99496
Las diferencias de densidad con la temperatura son relativamente pequeñas pero altamente significativas. Se necesita de trabajo físico para mezclar fluidos de diferente densidad, como por ejemplo, cuando se mezcla helado con leche, la cantidad de energía es proporcional a la diferencia de densidad. La cantidad de trabajo requerido para mezclar dos camadas de agua de diferente temperatura y densidad es de 40 veces para 30 oC y de 30 veces para 25 oC que la requerida para mezclar cuerpos de agua con temperatura entre 4 y 5 oC. Por el hecho del agua ser menos densa a 0 oC, el hielo que se forma a esta temperatura flota en el agua. En la época de invierno de las regiones temperadas, los lagos se congelan apenas en la superficie y mantienen agua líquida en el fondo. Debido a que el agua helada (4 oC) permanece en el fondo, ésta se encuentra aislada del frío externo gracias a la camada de hielo superficial. Si el hielo fuese más denso que el agua a 4 oC, el proceso de congelamiento comenzaría por el fondo. De esta forma todo el volumen del lago congelaria y todos los seres allí existentes, moririan iremediablemente. La densidad se incrementa con el aumento de la salinidad (Tabla 2). La salinidad también decrece la temperatura de máxima densidad; mientras que, en agua dulce, ésta es máxima a 3.94oC. En agua de mar esta máxima densidad se encuentra a -3.52 oC, el cual está por debajo del punto de congelamiento (que con agua de mar es de -1.91 oC). Tabla 2. La densidad del agua a diferentes salinidades (según Wetzel 1975). SALINIDAD (‰) DENSIDAD (G/ML A 4OC) 0 1.00000 1 1.00085 2 1.00169 3 1.00251 10 1.00818 35 1.02822 El Ciclo del Agua
El agua en la biósfera hace parte de un ciclo denominado ciclo hidrológico. El ciclo hidrológico es un proceso continuo de transporte de masas de agua del océano para la atmósfera, y de ésta, por medio de las lluvias, escurrimiento superficial e infiltración subterránea, nuevamente para el océano (Fig. 2 y Fig. 3). La energía solar evapora el agua de los océanos dejando en ellos la sal (cloruro de sodio principalmente), pero también se evaporel agua de las superfícies húmedas del suelo, de las hojas de las plantas y del cuerpo de otros organismos. Estas moléculas, consistentes ahora en vapor de
13
agua, son arrastradas por las corrientes aéreas a grandes alturas de la atmósfera, hasta que después el agua cae de nuevo sobre la superficie de la tierra como nieve o lluvia. La mayor parte del agua cae en los océanos, ya que cubren la mayor parte del planeta. El agua que cae en tierra retorna a los océanos por acción gravitacional. Parte de ella, al llegar a terrenos bajos, se congrega en lagunas, lagos, arroyos y ríos, que a su vez desembocan en los océanos. Parte del agua que cae en la tierra se infiltra en el suelo hasta llegar a una zona de saturación. En esta zona de saturación, todos los poros y grietas de las rocas están llenos de agua (agua subterránea). A la superficie superior de la zona de saturación se la denomina como camada freática o simplemente freático. Debajo de la zona de saturación la roca sólida no permite la penetración del agua. El agua subterránea profunda, que se desplaza con mucha lentitud, llega eventualmente también al océano, completando así el ciclo del agua. La provisión de agua es poseción permanente de nuestro planeta y se mantiene retenida en su superficie por la fuerza de la gravedad. Merced a los movimientos del ciclo del agua, está perpetuamente a disposición de los organismos vivos.
Precipitación Condensación
Suelo
Roca Madre
Subsuelo
Océano
Figura 2. Representación esquemática simplificada del ciclo del agua.
14
27 cm 67 cm
Evaporación Precipitación Oc. Precipitación Con. Escurrimiento
- 106 cm + 79 cm + 17 cm + 10 cm
42 cm
17 cm
25 cm
106 cm 79 cm 10 cm Océano (71%)
Continente (29%)
Figura 3. Balance hídrico expresado bajo la forma de altura de la lámina de agua (en cm) evaporada y precipitada (Wundt, apud Schäfer, 1985). Curiosidades sobre el agua
• Todos los días, apenas 0.005% de toda el agua que existe en el planeta se mueve por medio del ciclo hidrológico. • Una gota de agua lleva cerca de nueve días en el aire (como vapor), para después precipitarse en la tierra. • Si esta gota cae en un glacial, puede permanecer en este lugar por más de cuarenta años; en un lago, por cien años; y, en el subsuelo, por un período de docientos a diez mil años. • Una molécula de agua puede permanecer en el oceano hasta cuarenta mil años antes de entrar nuevamente en el ciclo hidrológico.
15
O X Í G E N O D I S U E L T O (OD) Como todos muy bien sabemos, cualquier organismo heterótrofo (que se alimenta de otro) por más insignificante que sea, necesita del oxígeno para poder sobrevivir. Un organismo heterótrofo superior, como el ser humano por ejemplo, puede pasar en torno de 20 días sin comer, unos cinco días sin tomar agua, pero apenas unos pocos minutos sin oxígeno. A excepción del agua para tomar, este ejemplo vale también para la realidade de los organismos aquáticos de cultivo, es por esta razón que, en acuicultura, el oxígeno disuelto (OD) debe ser considerado el parámetro más importante de calidad de agua. El oxígeno es el gas más abundante en el agua después del nitrógeno, pero a su vez el más indispensable (Piper et al. 1989). Cuando los niveles de OD se encuentran muy bajos en los estanques de acuicultura, los organismos cultivados pueden estresarse y, eventualmente, morir (Madenjian et al., 1987). La concentración del oxígeno disuelto en el agua se expresa tanto en partes por millón (mg/litro), como en porcentaje de saturación. Según Lehninger (1979), las células fotosintéticas (plantas) ensamblan compuestos orgánicos tales como la glucosa a partir del dióxido de carbono atmosférico y del agua, teniendo como fuente energética a la luz solar. Las células heterotróficas (animales) utilizan los compuestos orgánicos producidos por las células fotosintéticas como combustibles y sillares de construcción; el dióxido de carbono formado como producto final de su metabolismo vuelve a la atmósfera para ser utilizado de nuevo por las células fotosintéticas. La mayor parte de los organismos fotosintéticos producen oxígeno como producto final, que es utilizado a su vez por los heterótrofos para oxidar los combustibles. Básicamente lo arriba mencionado se da en un ambiente acuático. Chien (1992) manifiesta que la fuente de oxígeno más importante para las especies acuáticas de cultivo proviene del fitoplancton durante los períodos de fotosíntesis. La difusión del oxígeno atmosférico hacia el agua también es considerada como una fuente de aporte, pese a que la mayoría de las veces se trate de un proceso lento, excepto bajo condiciones de fuerte turbulencia (viento) y aireación (Moriarty, 1986). De acuerdo con Boyd (1979), las concentraciones del oxígeno disuelto son más altas a o 0 C y decrecen con el aumento de la temperatura, tal como podemos apreciar en la Tabla 3. Tabla 3. Solubilidad del oxígeno (mg/l) en agua pura a diferentes temperaturas (Tomado de Boyd, 1979). o o o C MG/l C MG/l C MG/l 0 14.16 12 10.43 24 8.25 1 13.77 13 10.20 25 8.11 2 13.40 14 9.98 26 7.99 3 13.05 15 9.76 27 7.86 4 12.70 16 9.56 28 7.75 5 12.37 17 9.37 29 7.64 6 12.06 18 9.18 30 7.53 7 11.76 19 9.01 31 7.42 8 11.47 20 8.84 32 7.32 9 11.19 21 8.68 33 7.22 10 10.92 22 8.53 34 7.13 11 10.67 23 8.38 35 7.04
Los valores de la tabla anterior se refieren a la solubilidad que el oxígeno presenta a una presión atmosférica de 760 milímetros de mercurio (mm Hg), es decir, al nivel del mar. El
16
principal factor que afecta la presión atmosférica es a altitud. Para corregir la solubilidad a otra presión atmosférica, Boyd (1979) recomienda el uso de la siguiente fórmula: Po-Pw ODc = ODt ---------760-Pw donde,
ODc= oxígeno disuelto corregido ODt = oxígeno disuelto a 760 mm Hg (Tabla 3) Po = presión atmosférica observada (en mm Hg) Pw = presión de vapor de agua en mm Hg (Tabla 4)
Tabla 4. Presión de vapor del agua pura a diferentes temperaturas (Tomado de Boyd, 1979). O O O C MM HG C MM HG C MM HG 0 4.579 12 10.518 24 22.377 1 4.926 13 11.231 25 23.756 2 5.294 14 11.987 26 25.209 3 5.685 15 12.788 27 26.739 4 6.101 16 13.634 28 28.349 5 6.543 17 14.530 29 30.043 6 7.013 18 15.477 30 31.824 7 7.513 19 16.477 31 33.695 8 8.045 20 17.535 32 35.663 9 8.609 21 18.650 33 37.729 10 9.209 22 19.827 34 39.895 11 9.844 23 21.128 35 42.175 La solubilidad de los gases en el agua disminuye con el incremento de la salinidad. En la Tabla 5 podemos apreciar comparativamente la solubilidad del oxígeno en agua dulce y agua de mar. Tabla 5. Solubilidad del oxígeno en agua dulce y agua de mar (Tomado de Bromage y Shepherd, 1988). TEMPERATURA OD AGUA DULCE OD AGUA DE MAR O ( C) (MG/L) (MG/L) 0 14.6 11.3 5 12.8 10.0 10 11.3 9.0 15 10.2 8.1 20 9.2 7.4 25 8.4 6.7 30 7.6 6.1 35 7.1 5.7 40 6.6 5.3
17
Para la obtención de datos más precisos, ofrecemos la Tabla 6 en la que puede ser verificada la solubilidad del oxígeno en función de la temperatura y la salinidad correspondientes a una presión barométrica de 760 mm Hg. Tabla 6. Solubilidad del oxígeno (mg/litro) en función de la temperatura y la salinidad (Tomado de Boyd, 1989). TEMPERATURA (OC) 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40
0 14.6 14.2 13.8 13.4 13.0 12.7 12.4 12.1 11.8 11.5 11.2 11.0 10.7 10.5 10.2 10.0 9.8 9.6 9.4 9.2 9.0 8.9 8.7 8.5 8.4 8.2 8.0 7.9 7.8 7.6 7.5 7.4 7.2 7.1 7.0 6.9 6.8 6.7 6.6 6.5 6.4
05
10
SALINIDAD (‰) 15 20 25
14,1 13.7 13.3 13.0 12.6 12.3 12.0 11.7 11.4 11.1 10.9 10.6 10.4 10.2 9.9 9.7 9.5 9.3 9.1 8.9 8.8 8.6 8.4 8.3 8.1 8.0 7.8 7.7 7.5 7.4 7.3 7.2 7.0 6.9 6.8 6.7 6.6 6.5 6.4 6.3 6.2
13.6 13.2 12.9 12.5 12.2 11.9 11.6 11.3 11.0 10.8 10.5 10.3 10.1 9.8 9.6 9.4 9.2 9.0 8.9 8.7 8.5 8.3 8.2 8.0 7.9 7.7 7.6 7.5 7.3 7.2 7.1 7.0 6.9 6.7 6.6 6.5 6.4 6.3 6.2 6.1 6.0
13.2 12.8 12.4 12.1 11.8 11.5 11.2 11.0 10.7 10.4 10.2 10.0 9.8 9.5 9.3 9.1 9.0 8.8 8.6 8.4 8.3 8.1 8.0 7.8 7.7 7.5 7.4 7.3 7.1 7.0 6.9 6.8 6.7 6.6 6.5 6.4 6.3 6.2 6.1 6.0 5.9
12.7 12.4 12.0 11.7 11.4 11.1 10.9 10.6 10.4 10.1 9.9 9.7 9.5 9.2 9.1 8.9 8.7 8.5 8.3 8.2 8.0 7.9 7.7 7.6 7.4 7.3 7.2 7.1 6.9 6.8 6.7 6.6 6.5 6.4 6.3 6.2 6.1 6.0 5.9 5.8 5.7
12.3 11.9 11.6 11.3 11.0 10.8 10.5 10.3 10.0 9.8 9.6 9.4 9.2 9.0 8.8 8.6 8.1 8.3 8.1 7.9 7.8 7.6 7.5 7.4 7.2 7.1 7.0 6.9 6.7 6.6 6.5 6.4 6.3 6.2 6.1 6.0 5.9 5.8 5.8 5.7 5.6
30
35
40
11.9 11.5 11.2 11.0 10.7 10.4 10.2 9.9 9.7 9.5 9.3 9.1 8.9 8.7 8.5 8.3 8.2 8.0 7.9 7.7 7.6 7.4 7.3 7.2 7.0 6.9 6.8 6.7 6.6 6.5 6.3 6.2 6.1 6.1 6.0 5.9 5.8 5.7 5.6 5.5 5.5
11.5 11.2 10.9 10.6 10.3 10.1 9.8 9.6 9.4 9.2 9.0 8.8 8.6 8.4 8.2 8.1 7.9 7.8 7.6 7.5 7.3 7.2 7.1 6.9 6.8 6.7 6.6 6.5 6.4 6.3 6.2 6.1 6.0 5.9 5.8 5.7 5.6 5.5 5.5 5.4 5.3
11.1 10.8 10.5 10.2 10.0 9.8 9.5 9.3 9.1 8.9 8.7 8.5 8.3 8.2 8.0 7.8 7.7 7.5 7.4 7.3 7.1 7.0 6.9 6.7 6.6 6.5 6.4 6.3 6.2 6.1 6.0 5.9 5.8 5.7 5.6 5.6 5.5 5.4 5.3 5.3 5.2
18
Aproximadamente 20% del volumen y presión de los gases en el aire es oxígeno. Cuando el agua está en contacto con la atmósfera, el oxígeno del aire entra en el agua hasta que las presiones del oxígeno del aire y del agua se igualen. Esta condición se la conoce como equilibrio de saturación. Las aguas que contienen menos o más OD que sus valores teóricos (tablas), se dicen encontrarse subsaturadas o supersaturadas con el oxígeno, respectivamente. El grado de saturación del oxígeno del agua es expresado bajo la forma de porcentaje de saturación (Boyd, 1989). Para ejemplificar lo arriba mencionado, vamos a considerar el caso hipotético en que un acuicultor realiza una medición del oxígeno disuelto de un estanque de cultivo de carpas. El mencionado acuicultor determina que el agua presenta 9.2 mg/l de OD, siendo que la temperatura del agua es de 26 oC y que los estanques se encuentran al nivel del mar. Entonces, de acuerdo con la Tabla 3, para una temperatura de 26 oC y a una presión atmosférica de 760 mm Hg, al agua le correspondería un valor teórico de 7.99 mg/l, deduciéndose automáticamente que el agua se encuentra supersaturada en relación al oxígeno. Por una simple regla del tres puede calcularse que el agua de nuestro caso hipotético está 115% supersaturada. Cambios Diurnos del Oxígeno Disuelto en Estanques
De acuerdo con Fast y Boyd (1992), los estanques de cultivo poseen cuatro fuentes principales de oxígeno: fitoplancton y plantas acuáticas (fotosíntesis), oxígeno atmosférico (difusión), oxígeno en el agua entrante (renovación de agua) y oxígeno a partir de los aireadores mecánicos. El oxígeno puede ser perdido o consumido por respiración biológica (peces, agua y lodo), oxidación química, difusión hacia la atmósfera y por medio de los efluentes (Fig. 3). Oxígeno atmosférico (+) Difusión (-)
Fotosíntesis Plantas
CO2 + H2O
Respiración del agua
Oxígeno disuelto
(+)
(-)
(-)
Plantas Bacterias Zooplancton Peces
(-)
Oxidación química Oxidación química
Bacterias y bentos
Respiración del sedimento
Figura 3. Principaless ganancias y pérdidas de oxígeno en tanques de acuicultura (Fast y Lannan, 1992). Según Kepenyes y Váradi (1984), cuando la actividad fotosintética comienza a aumentar gradualmente durante las primeras horas de la mañana, el oxígeno disuelto comienza también a
19
incrementarse. El valor máximo de OD, en varios casos mucho más alto que el nivel de saturación, puede ser observado al atardecer. Ya al entrar la noche, la actividad fotosintética disminuye rápidamente, dando lugar a los procesos de respiración (consumo de oxígeno), lo que provoca una disminución del oxígeno disuelto en el agua. Tal como puede deducirse de la Figura 4, durante el día el OD se incrementa hasta alcanzar un nivel máximo, debido casi totalmente a los procesos fotosintéticos. Ya durante la noche, la respiración biológica y oxidación química del sedimento provocan una pérdida substancial del OD presente en el estanque, pudiendo alcanzar concentraciones críticas que ponen en riesgo los organismos cultivados. Estas fluctuaciones del oxígeno disuelto en estanques varían de acuerdo con el tipo de cultivo que se está practicando. Como regla, cuanto mayor la cantidad de organismos por unidad de volumen (cultivos intensivos), mayor será la variación diurna del OD. Oxígeno Disuelto (mg/l) C
25 20
D
15
A B
10 5 Saturación
0
Hora del Día
06:00 12:00
18:00
06:00
Figura 4. Variación diaria típica del oxígeno disuelto en estanques de cultivo de peneídeos. (A) cultivo extensivo, (B) cultivo semi-intensivo sin aireación, (C) cultivo intensivo sin aireación, (D) cultivo intensivo con aireación (según Fast y Lannan, 1992).
El mantenimiento de niveles adecuados de fitoplancton es un aspecto importante pero de difícil control en el manejo de estanques de cultivo (Smith y Piedrahita, 1988). Es bien sabido que los blooms algales deben ser fomentados para obtener niveles adecuados de oxígeno disuelto y así prevenir la formación de macrófitas y también para servir como alimento natural, directa o indirectamente, de los organismos cultivados (Meyer et al., 1973; Boyd, 1979). Wilkins y Smith (1988), mediante dos modelos matemáticos, uno analítico y el otro empírico, encontraron la relación existente entre el fitoplancton y el oxígeno disuelto en estanques de "channel catfish" Ictalurus punctatus. Ambos modelos predijeron que los niveles de oxígeno disuelto en los estanques de peces serían más altos a niveles intermedios de biomasa planctónica. Con mucha densidad algal, la producción primaria neta es baja, debido a que el fitoplancton se encuentra
20
limitado por nutrientes o por luz. Por otro lado, un fitoplancton escazo puede tener una producción neta alta por unidad de biomasa, pero esta baja biomasa limitará la producción total de oxígeno. A niveles intermedios de biomasa algal entonces, el producto de biomasa y la producción primaria neta por unidad de biomasa se ve maximizado, haciendo posible que la producción de oxígeno y los niveles de OD en el agua alcancen su máximo valor. Métodos de Predicción del OD en Estanques al Amanecer
Ante el hecho inevitable de la deplesión del OD durante la noche, el acuicultor puede incorporar oxígeno a sus estanques mediante dos métodos principales: renovación de agua, que consiste en introducir agua con niveles altos de OD para dentro de los estanques, o por medio de aireación mecánica del cuerpo de agua, utilizando para esto aireadores eléctricos o accionados a petróleo. Siendo que ambos métodos implican gasto de energía. Según Madenjian et al. (1987a), mediante unas pocas mediciones del OD realizadas durante la noche (atardecer y pocas horas después), es posible predecir matemáticamente el OD que el agua del estanque presentará al amanecer (horas críticas), siendo factible de esta manera accionar los sistemas de aireación de emergencia. Tales predicciones permitirían al acuicultor oxigenar sus estanques solamente cuando fuese necesario, reduciendo de esta manera excesivos costos con energía y al mismo tiempo, alcanzando niveles altos de producción. Son varios los modelos existentes sobre predicción del OD al amanecer. Uno de los más difundidos fue el propuesto por Boyd et al. (1978) para estanques de cultivo de “catfish” Ictalurus punctatus. Este modelo se basa en los cambios de OD debidos a la difusión, pérdida de oxígeno por la respiración de los peces, pérdidas por la respiración del sedimento y oxígeno consumido por la respiración del fitoplancton, tal como se expresa en la siguiente ecuación: ODa = ODt +- ODdf - ODf - ODm - BOD donde, ODa: oxígeno disuelto al amaecer ODt: oxígeno disuelto al atardecer ODdf: ganancia o pérdida de oxígeno por difusión ODf: oxígeno usado por los peces ODm: oxígeno consumido por el lodo BOD: oxígeno usado por la comunidad planctónica Romaire (1979), manifiesta que el suceso del modelo propuesto por Boyd et al. (1978), debería estar sustentado en una determinación precisa de la respiración del fitoplancton, para lo cual formuló una ecuación cuyas variables principales son la temperatura del agua y la visibilidad del disco de Secchi. r = c0 + c1SDD + c2SDD2 + c3T + c4T2 + c5SDD x T donde, r: tasa respiratoria del plancton (mg O 2/litro/hora) SDD: profundidad del disco de secchi (cm)
21
T: temperatura del agua ( oC) c(n): coeficientes de regresión Según Madenjian et al. (1987b), apesar de la afirmación de aplicabilidad universal del modelo Boyd-Romaire-Johnston, también conocido como método log-lineal, éste no fue capaz de predecir con seguridad el tiempo de declinio nocturno del OD en estanques de Macrobrachium rosembergii en Hawaii-USA. Estos autores, por su parte, proponen un método nuevo de predicción, llamado de modelo respiración-difusión completa del estanque (whole pond respiration-diffusion model ó WPRD). El modelo WPRD posee dos elementos básicos, la respiración y la difusión completa del oxígeno en el estanque, lo que implica mediciones del OD y temperatura al anochecer y tres horas después, además de un estimado de la velocidad promedio del viento durante la noche, elemento faltante en el modelo log-linear. Debido a la importancia del modelo WPRD, pasaremos a describirlo detalladamente. Como ya fue mencionado, el modelo WPRD tiene dos elementos: la respiración total del estanque y el componente de difusión. Ambos elementos dependen de la temperatura. La temperatura es una función decayente con el tiempo, conforme la siguente expresión: T = ae bt donde, T: temperatura del agua en oC t: tiempo en horas a, b: constantes (b negativo) Las funciones a y b pueden ser estimadas de las observaciones de temperatura al anochecer y tres horas después (por medio de una ecuación de regresión lineal entre a hora y la temperatura correspondiente a cada horario). En todas las aplicaciones del modelo, la temperatura del agua decrece. Para situaciones en que exista incremento de temperatura durante la noche, la relación con el tiempo debe ser: T = a + b √t, donde a y b son constantes. - Respiración total del estanque (WPR) La tasa total de respiración del estanque de cultivo consiste en la respiración de todos los organismos (plancton, organismos bentónicos y especies de cultivo) y la oxidación química. Esta expresión es una función exponencial de la temperatura, conforme la siguiente ecuación: WPR = CekT donde, WPR: respiración total del estanque (mg O 2/l/h) C: respiración constante (mg O 2/litro/hora)(1) K: tasa instantánea de incremento de la espiración con la temperatura (2) T: temperatura del agua en oC
22
(1) La respiración de los camarones fue despreciable a la densidad en que fue probado el modelo, a diferencia de la respiración del plancton y del sedimento. (2) K = 0.0542, estimado experimentalmente. - Difusión difusión.
Basado en dos componentes: coeficiente de transferencia del O 2 y el efecto de la
a) Coeficiente de transferencia del O 2 (KL): este coeficiente se define como la velocidad por la cual el oxígeno se desplaza a través de la columna de agua. Cuando la velocidad del viento se incrementa, el coeficiente de transferencia del O 2 aumenta varias veces. El coeficiente de transferencia fue estimado mediante la siguiente fórmula: KL = 0.0036 (8.43W 0.5 - 3.67W + 0.43W 2) donde, KL: coeficiente de transferencia del O 2 W: velocidad del viento nocturno (m/seg), medido a 10 m de altura. b) El efecto de la difusión (DIF) o efecto de la re-aireación, fue descrito mediante la siguiente ecuación: KL DIF = ----- [SAT(T) - OD] PD donde, DIF: tasa de difusión del O 2 (mg O2/l/h) KL: coeficiente de transferencia O 2 (m/h) PD: profundidad media del estanque (m) SAT(T): nivel de saturación del O 2 (mg/l) a una determinada temperatura OD: oxígeno disuelto en el estanque (mg/l) - El Modelo Completo: Combinando la respiración total del estanque y los componentes de difusión, encontramos la Tasa de Variación del OD del estanque en el tiempo (d(OD)/dt, y expresado en mg O 2/l/h): d(OD) KL kt Llevado a la práctica, el =modelo propuesto ------- Ce +WPRD ----- [SAT(T) - OD]por Madenjian et al. (1987b), se mostró altamente eficiente endtel pronóstico delPDOD al amanecer tanto en locales de mucho viento como sin ellos, tal como puede apreciarse en la Tabla 7.
23
Tabla 7. Concentraciones de oxígeno disuelto observadas y pronosticadas mediante el modelo WPRD en estanques de cultivo de Macrobrachium rosembergii (Según Madenjian et al. 1987b). ENSAYO* ESTANQ VELOCIDAD DO MEDIDO DO UE DEL AL PRONOSTICADO VIENTO (M/S) AMANECER AL AMANECER MG/L MG/L 1 A 5.34 6.36 6.13 B 5.34 6.28 5.49 2 A 1.91 6.31 5.66 B 1.91 5.47 5.38 3 A 3.71 6.61 6.75 B 3.71 4.99 4.22 4 A 0.20 3.09 3.28 B 0.20 6.17 6.03 5 A 0.07 3.16 3.41 B 0.07 6.08 6.50 (*) Ensayos para comprobación del modelo realizados en días diferentes.
Boyd y Teichert-Coddington (1992), confirman la gran importancia que el viento tiene en la trasferencia del oxígeno entre el aire y el agua. En un experimento realizado en Honduras, estos autores depletaron completamente el oxígeno de dos estanques de cultivo de peces de agua dulce (1,000 m2 cada uno), mediante la utilización de agentes químicos tales como cloruro de cobalto (CoCl2, 0.015g por litro) y sulfito de sodio (Na 2SO3, 10g por cada litro e por cada miligramo de O2 presente en el agua). Igualmente, fueron eliminados los organismos biológicos (bacterias, bentos y plancton) por medio de formalina y sulfato cúprico. Una vez suprimidos los agentes biológicos y casi todo el oxígeno de los cuerpos de agua, fueron realizadas mediciones a intervalos de 4 horas de la temperatura, velocidad del viento (0.5 y 3.0 m de altura), y del oxígeno disuelto a diferentes profundidades (5, 25, 50 y 75 cm). Para calcular el coeficiente de transferencia de oxígeno, fue utilizada la siguiente ecuación: ln (Cs - C2) - [Cs - (C1 - r)] KLaT = ---------------------------------(t2 - t1) donde, KLaT: coeficiente de transferencia de oxígeno para una temperatura de agua promedio durante intervalos de cuatro horas (h -1). Cs: concentración de oxígeno disuelto en saturación para una temperatura promedio de agua y presión barométrica determinada durante intervalos de 4 horas (mg/l). C1: concentración del oxígeno disuelto al comienzo del intervalo de 4 horas (mg/l). C2: concentración del oxígeno disuelto al final del intervalo de 4 horas (mg/l). r: respiración durante el intervalo de 4 horas (mg/l). t1: tiempo al comienzo del intervalo de 4 horas (h). t2: tiempo al final del intervalo de 4 horas (h). Para efectos de simulación con un programa de computador, los valores KLaT fueron ajustados para 20oC mediante la siguiente ecuación:
24
KLa20 = KlaT x 1.024 20-T donde, KLa20 = coeficiente de transferencia de oxígeno a 20 oC por hora (h-1) T = temperatura del agua ( oC). La ecuación de regresión para la estimación del coeficiente de transferencia de oxígeno estandar, de una velocidad de viento medida a 3 metros de altura, fue: KLa20 = 0.017X - 0.014 Donde X = velocidad del viento (m/s). Esta ecuación tuvo un coeficiente de regresión de 0.882, con un alto valor de significancia (P<0.01), indicando que la velocidad del viento era un buen pronosticador del KLa20. Las tasas de respiración del agua de los estanques fueron determinadas mediante el método de las botellas claras y oscuras. Para este experimento, la tasa media de respiración fue de 0.026 mg de O2/l/h. Con el objeto de ofrecer un parámetro simple para estimar la cantidad de oxígeno que pasa a través de la superficie del estanque a diferentes velocidades de viento, fue desarrollada la siguiente ecuación: (KLa20)(9.07)(V) SWRC = ---------------------A donde, SWRC: coeficiente de reaeración estandar por viento para 20 oC, 0 mg O2/l y agua limpia (g O2m-2h-1). 9.07: concentración de saturación del oxígeno disuelto para 20 oC y 760 mm Hg (g O 2 m-3). V: volumen del estanque (m 3) A: área del estanque (m 2) Una vez determinado el SWRC, es posible calcular la tasa de re-aireación por acción del viento para un estanque específico, mediante la siguiente ecuación: Cs - Cp WRR = (SWRC) x --------- x (1.024T-20)(α) 9.07 donde, WRR = tasa de reaeración por viento (g O2 m-2 h-1)
25
Cp= concentración de oxígeno disuelto en el estanque (g m -3) α= tasa de transferencia de oxígeno parel agua limpia, que tendría un valor medio de 0.92 para estanques de acuicultura. Esta última fórmula también puede ser aplicado en estanques de agua salada remplazando Cs, el cual es 9.07 para el agua dulce a 20 oC y presión estandar, para un valor a una determinada salinidad a 20oC y presión estandar (Tabla 6). Los resultados obtenidos, luego de aplicadas estas ecuaciones, fueron bastante satisfactorios. Los autores concluyeron que con unas pocas mediciones de las condiciones de los estanques y de la velocidad del viento, es posible pronosticar la cantidad de oxígeno que será incorporado en el agua de los estanques de cultivo. Métodos de Aireación
La aireación es un proceso mecánico por medio del cual se aumenta el nivel de oxígeno disuelto de un cuerpo de agua. La aireación también es empleada para la eliminación del CO 2 y NH3. Fast y Boyd (1992) manifiestan que la aireación mecánica se hace necesaria principalmente bajo las siguientes condiciones: Durante la noche, especialmente cuando el régimen alimenticio es alto, debido a la alta tasa de respiración del plancton, bentos y organismos cultivados. Cuando las algas no son saludables (enfermas o muy viejas), lo que origina una menor producción de oxígeno y un alto riesgo de muerte repentina de toda la biomasa algal (bastante común después de una fuerte lluvia). Durante días muy nublados, debido a que la poca radiación solar disminuye substancialmente la producción de oxígeno (inhibición de la fotosíntesis). -
Según Morales (1986), los sistemas de aireación más utilizados en acuicultura son: las cascadas seminaturales (aguas continentales), el intercambio o renovación de agua, aire comprimido (sopladores), bandejas en cascada, sistemas basados en el efecto Venturi y sistemas a base de paletas movidos por motores. Igualmente, puede ser usado oxígeno puro en instalaciones de producción intensiva (generalmente larviculturas, con el objetivo de aumentar la capacidad de carga del sistema de cultivo cuando el OD es el principal factor limitante). Al respecto, Colt y Watten (1988) manifiestan que el oxígeno puro puede ser obtenido mediante tres maneras: oxígeno a alta presión, oxígeno líquido y generadores de oxígeno. Cuando comparados con el aire, el oxígeno puro es relativamente caro y sólo se justifica si son empleados sistemas de absorción altamente eficientes (tubos-U, columnas presurizadas, conos de aireación, etc.). Conforme Tiensongrusmee (1989), un aireador es un artefacto capaz de incrementar las concentraciones de oxígeno disuelto en el agua por medio del aumento de la interfase aire-agua, eficiencia de la transferencia de oxígeno, capacidad de circulación de agua y eficiencia energética. Existen cuatro tipos básicos de aireadores ampliamente utilizados en operaciones de acuicultura: gravedad, superficie, difusores y aireadores de turbina.
-
Aireadores de Gravedad : Este tipo de aireadores se basa en el principio de que la
interfase aire-agua puede ser incrementada mediante una caída de agua de baja elevación. Este sistema es barato de ser operado cuando una fuente natural de agua está disponible.
26
-
Aireadores de Superficie : Este tipo de aireadores agita la superficie de agua para
incrementar la interfase aire-agua. Se los emplea generalmente en estanques poco profundos. Entre los aireadores más utilizados de este grupo en estanques de acuicultura, encontramos los “paddle-wheel” (canaletas rotativas), que pueden ser accionados por medio de motores eléctricos o acoplados al eje de un tractor (Fig. 5). La tasa de transferencia de oxígeno dependerá del diámetro del cilindro de rotación, longitud y profundidad (dentro del agua) de las canaletas o paletas, y de la velocidad de rotación del eje (Moore y Boyd, 1992).
Figura 5. Aireador de superfície tipo paddle-wheel (cortesia Bernauer Aquacultura Ltda. y Trevisan Equipamentos Agroindustriais Ltda.). -
Difusores de Aire : Este tipo de aireadores inyectan burbujas de aire u oxígeno dentro
del agua. La eficiencia de la transferencia de oxígeno estará en función al tamaño de las burbujas. Pequeñas burbujas ofrecerán una superficie mayor de intercambio. Los sopladores o “blowers” de aire son los aireadores más utilizados dentro de esta categoría (Fig. 6).
Figura 6. Soplador eléctrico. -
Aireadores Turbinados : Los aireadores turbinados son apropiados para estanques
relativamente profundos. Estos aireadores, conocidos también como “propeller-aspirator-pump” (bomba aspiradora de hélice), consiste en un eje acoplado a un motor, el cual acelera el agua a una velocidad suficientemente alta como para provocar una disminución de la presión sobre la superficie de difusión. El aire captado de la atmósfera pasa a través de un difusor y entra en el agua en forma de finas burbujas, que pasan luego al estanque por la turbulencia creada por la hélice del aireador. Este tipo de aireadores pueden ser montados en diferentes posiciones, de modo que el ángulo entre el eje y la superficie del agua sea variado (Fig. 7). Como regla, ángulos mayores son más efectivos en estanques profundos.
27
Figura 7. Aireador de turbina (cortesia Bernauer Aquacultura Ltda.). Los beneficios que la oxigenación tiene sobre la sobrevivencia y el crecimiento de los organismos de cultivo son bien conocidos. Los aireadores de estanques (paddle-whell, spray, propeller-aspirator-pump, etc.), además de oxigenar el medio, mezclan el agua evitando la estratifiación térmica, distribuyen el plancton y las susbstancias en suspención por todo el estanque. Si todo el oxígeno es bien distribuido, los peces y otros organismos pueden aprovechar eficientemente todo el volumen de agua. Igualmente, la aireación evita la acumulación de materia orgánica en el fondo del estanque (Boyd y Martinson, 1984). Determinación de la Eficiencia de Aireadores 5
De acuerdo con Boyd (1989), la habilidad que un aireador tiene de transferir oxígeno para el agua puede ser expresada mediante la Tasa Estandar de Transferencia de Oxígeno (SOTR, “standard oxygen transfer rate”, y la Eficiencia Estandar del Aireador (SAE, “tandard aerator efficiency”. El SOTR es la cantidad de oxígeno que un aireador puede transferir en una hora para un cuerpo de agua clara a 20 oC, el cual contiene 0 mg/l de oxígeno disuelto. El SAE es simplemente el SOTR dividido por la unidad de energía. Investigaciones realizadas en la Universidad de Auburn (USA), evaluaron la performance de varios aireadores, igualmente fue observado el efecto del diseño y las condiciones de operación sobre esta performance. Los resultados están sumarizados en la Tabla 8-A.
Tabla 8-A. Desempeño de diferente tipos de aireadores (Según Boyd, 1989). TIPO DE SAE(KG O2/KWAIREADOR H) Paddle-wheel (todos) 2.13 Paddle-wheel (Taiwan) 1.60 Paddle-whell (Auburn) 2.60 5
En el Apéndice 1 de este libro se encuentra un ejemplo práctico acerca de la determinación de la eficiencia de los aireadores.
28
Propeller-aspirator Bomba vertical Bomba “spray” Difusores de aire
1.58 1.28 1.28 0.97
En la Tabla 8-B podemos encontrar, además del SAE, valores de SOTR y de los costos de operación de diferentes modelos de aireadores. Tabla 8-B. Potencia, SOTR, SAE y costo de operación de nueve aireadores eléctricos utilizados en estanques de agua dulce (según Boyd y Ahman, apud Fast y Boyd 1992). MODELO POTENC SOTR SAE COSTO DE IA (KG O2/H) (KG O2/HP- OPERACIÓN (HP) H) (US$ POR KG DE O2) Paddle-wheel 1 2.0 2.4 1.2 0.066 Paddle-wheel 2 6.4 10.2 1.6 0.042 Paddle-wheel 3 8.6 18.1 2.1 0.033 Bomba vertical 1 0.3 0.3 1.0 0.079 Bomba vertical 2 2.0 2.1 1.0 0.066 Bomba vertical 3 0.7 0.9 1.1 0.057 Propeller-aspirator 1 1.0 1.0 1.0 0.070 Propeller-aspirator 2 3.0 4.2 1.4 0.051 Propeller-aspirator 3 10.0 10.5 1.0 0.066 Según Fast y Boyd (1992), la eficiencia de los aireadores generalmente es determinada por medio del uso de tanques de fondo duro y paredes bien definidas, usando para esto agua limpia. Con las debidas correcciones, la eficiencia de los aireadores puede ser determinada usando agua de los estanques o directamente en los propios estanques de cultivo. Lo ideal sería determinar la eficiencia de los aparatos usando las condiciones del estanque, lo que reflejaría su más probable aplicación, pero estas condiciones son difíceles de ser alcanzadas y están sujetas a inexactitudes. La medición de la eficiencia de los aireadores directamente en los estanques de cultivo es valiosa por dos razones. Primero, nos facilita un medio para estimar la capacidad de aireación de un determinado artefacto bajo condiciones de campo; segundo, la medición puede ser usada para evaluar la eficiencia de la energía relativa entre diferentes aparatos. La configuración del estanque puede afectar grandemente la performance de un determinado aireador. Cuidados especiales son necesarios cuando los valores de la eficiencia son aplicados a las condiciones del estanque de cultivo. Los dos valores más utilizados, como ya vimos, son el SOTR (kg O 2/h) y el SAE (kg O2/kw-h). El procedimiento para la determinación del SOTR en agua limpia implica la eliminación del OD (oxígeno disuelto) del agua con sulfato de sodio y cloruro de cobalto como catalizadores. El aireador es entonces puesto en operación hasta que el OD llega cerca de la saturación. Los resultados del OD medidos son entonces convertidos para valores de déficit de oxígeno (dO 2) y ploteados (graficados) en una escala logarítmica con el tiempo (Apéndice 1). dO2 = Cs - Cm
29
donde, Cs: valor del OD tabulado (Tabla 6) Cm: OD medido en el agua (mg/l) De esta forma, el coeficiente de transferencia de oxígeno puede ser determinado mediante la siguiente fórmula: ln dO2 (10) - ln dO2 (70) (KLa)T = ---------------------------(t70 - t 10)/60 donde, (KLa)T: coeficiente de transferencia de oxígeno para una determinada temperatura del agua (hora -1). dO2 (10): déficit de oxígeno con 10% de saturación (mg/l) dO2 (70): déficit de oxígeno con 70% de saturación (mg/l) t 10: tiempo cuando el OD alcanza 10% de saturación (minutos) t 70: tiempo cuando el OD alcanza 70% de saturación (minutos) sigue:
El coeficiente de transferencia de oxígeno puede entonces ser ajustado para 20 oC como (KLa)20 = (KLa)T x 1.024 20-T donde, (KLa)20: coeficiente de transferencia de oxígeno a 20 oC T: temperatura del agua del test ( oC) A partir de estos valores pueden ser calculados el SOTR y el SAE: SOTR = (KLa)20 x Cs x V x 10-3 donde, SOTR: tasa estandar de transferencia de oxígeno a 0 mg/l de OD, a 1 atm de presión y a 20oC (kg O2/h). Cs: concentración de OD (g/m 3 = mg/l) a 20oC, 1 atm de presión y salinidad existente (Tabla 6). V: volumen del estanque (m 3) 10-3: factor para convertir gramos a kilogramos (kg/g) Entonces, para determinar el SAE, se divide el SOTR por la potencia del aparato aireador: SAE = SOTR/potencia
30
donde, SAE: eficiencia estandar del aireador (kgO 2/kwh o kgO2/HPh) Potencia: energía producida o consumida por el aireador. Esta variable puede ser expresa en kilowatt hora (kwh) o en caballos de fuerza-hora (HPh). Por otro lado, para el caso de los aireadores turbinados (propeller-aspirator), estos mismos autores manifiestan que su eficiencia depende grandemente de la salinidad del cuerpo de agua. Ciertos experimentos han demostrado que el SAE es casi dos veces mayor a 35 ‰ que en agua dulce. Las salinidades en torno de 15 a 20 ‰ poseen los más altos valores de SAE. Por ejemplo, un aireador turbinado de 7.5 HP ostenta valores de SAE de 0.85, 2.90 y 1.85 lb O 2/HP-h (libras de oxígeno por caballo por hora) en salinidades de 0, 16 y 36 ‰ respectivamente. Este fenómeno se debe al tamaño de las burbujas que ocurren a cada salinidad. Inspecciones visuales claramente indican burbujas mucho más pequeñas en aguas con mayor salinidad, hecho que ofrecería una mayor área de interfase aire/agua. Debido a los altos valores de SAE que son registrados a salinidades intermedias, los cultivos intensivos de camarones marinos en Taiwan, son realizados, en lo posible, entre 15 y 20 ‰. En um estúdio con aireadores paddle-wheel y de turbina, en salinidades que iban de 0 a 60 ‰, Carvalho (2004) encontro la relación existente entre el SOTR y el SAE de los aireadores con la salinidad del agua (Fig. 8), siendo que la mayor eficiencia fue conseguida cuando el agua se encuentra con una salinidad de 30 ‰. 4,5
3
4
2,5
) 3,5 h / 2 O g 3 k (
) h w k /
2
2
O g k ( 1,5
R T 2,5 O S
E A S
R 2 0.72
2
2
1,5
R2 0.72 1
2
y = -0,0016x + 0,1052x + 2,0693 R² = 72
1
y = -0,0011x + 0,0701x + 1,3795 R² = 72 0,5
0
10
20
30
40
Salinidade
Salinidad
50
60
0
10
20
30
40
50
Salinidade
Salinidad
Figura 8. SOTR y SAE de aireadores paddle-wheel en función de la salinidad. No debe olvidarse que para determinar la eficiencia de los aireadores, sobretodo los paddle-wheel, es importante conocer ciertas características de los aparatos, como por ejemplo diámetro del rotor, profundidad de inmersión de las paletas y velocidad de rotación del eje. Conforme Moulick y Bandyopadhyay (2002), los mejores valores de SAE se consiguen con un diámetro del rotor de 91 cm y profundidad de inmersión de 12.5 cm (la punta de las paletas). Ya Peterson y Walker (2002), comparando diferentes velocidades de
60
31
rotación en aireadores paddle-wheel, determinaron que lo mejor, en términos de SAE, era la rotación de 87 rpm. El tipo de energía a ser usada también puede ser un parámetro decisivo para la eficiencia de los aparatos y la economía de recursos financieros. En una investigación reciente, los técnicos de la empresa de aireadores Bernauer Aquacultura (Brasil), determinaron que, conforme el diseño de los aireadores y para el caso de los cultivos de camarón, los que funcionan con energía eléctrica pueden ser más de 50% más eficientes que los que lo hacen con diesel (Tabla 9). Tabla 9. Cuadro comparativo del costo mensual de consumo de combustible (litros diesel) y energía eléctrica (kw) en cultivos semi-extensivos de camarón, en agua dulce y de mar, para aireadores chinos eléctricos y a diesel. Se considera una respiración total por hectárea (TOD) de 11.5 kg O 2/h, temperatura de 25oC, 10 horas de funcionamiento diario de los aparatos; se considera también que el kilogramo de oxígeno de un aireador chino diesel cuesta US$ 0.15 y US$ 0.09 (agua dulce y de mar) y el eléctrico 0.08 y 0.05 (agua dulce y de mar). Disturbios del Oxígeno en Especies de Cultivo Supersaturación Cultivo Semi-Extensivo (de 10 a 20 camarones/m2) Agua Dulce 1 Ha 10 Ha 20 Ha 50 Ha 100 Ha 250 Ha 500 Ha Aireador Diesel 545.9 5459.8 10919.7 27299.3 54598.6 136496.6 272993.1 Aireador Eléctrico 287.2 2872.0 5744.0 14360.0 28720.0 71800.0 143600.0 Diferencia (US$) 258.7 2587.8 5175.7 12939.3 25878.6 64696.5 129393.1 Agua de Mar 1 Ha 10 Ha 20 Ha 50 Ha 100 Ha 250 Ha 500 Ha Aireador Diesel 329.2 3292.5 6585.1 16462.6 32925.3 82313.2 164626.6 Aireador Eléctrico 172.0 17201 3440.6 8600.9 17200.5 43000.0 86000.1 Diferencia (US$) 157.2 1572.5 3145.0 7862.6 15725.3 39313.2 78626.5 Los aireadores paddle-wheel eléctricos tienen un costo de consumo 52,6% menos que los aireadores paddle-wheel a diesel (modelos idénticos)
La supersaturación de gases disueltos viene a ser un serio problema en el cultivo de animales acuáticos, dando como resultado una patología peculiar llamada "enfermedad de las burbujas". Este fenómeno puede causar masivas mortalidades de los organismos que están siendo cultivados. Sin embargo, en la mayoría de los casos, los niveles de supersaturación del oxígeno no llegan a ser suficientemente altos, provocando apenas efectos sub-letales que inciden directamente sobre el crecimiento de los animales (Weitkamp y Katz 1980; Bouck 1976). Cuando la presión total de los gases disueltos en el agua (PTG) es mayor que la preseión barométrica (PB) y que la presión hidrostática (PH), se produce el fenómeno de la supersaturación. La que existe entre los gases con la presión puede ser expresada por medio de la siguiente ecuación: PTG = dP + PB + PH dP = PTG - PB - PH Donde, dP: diferencial de presión (delta P) PTG: presión total de los gases disueltos en el agua (mm Hg)
32
PB: presión barométrica (mm Hg) PH: presión hidrostática (el peso del agua, mm Hg) De esta forma, si el dP es igual a cero, tendremos una situación de equilibrio de saturación (no falta ni sobre oxígeno); si el dP es menor que cero, habrá una situación de subsaturación (falta oxígeno); y si el dP es mayor que cero, tendremos entonces una situación de supersaturación (sobra oxígeno). Según Colt (1986), la supersaturación de gases puede ser producida por una variedad de procesos físicos y biológicos. En general, son siete los mecanismos que pueden producir este fenómeno: -
Calentamiento del Agua : La solubilidad de los gases decrece con el aumento de la
temperatura, por lo tanto, si unel agua saturada es calentada sin permitir que el exceso escape, la concentración del nitrógeno podrá alcanzar un valor supersaturado. Para un incremento de temperatura dado, la diferencia entre la presión los gases y la presión barométrica local (dP), es mayor cuando la temperatura inicial es baja. Formación de Hielo: La solubilidad de los gases se incrementa si el agua se enfría, y menos gas es transferido dentro del cuerpo de agua, creando de esta manera valores negativos de dP. Con la formación de hielo, los gases disueltos son proporcionalmente expelidos y concentrados en el agua remanecente del fondo. En lagos rasos con apreciable formación de hielo, niveles letales de gases disueltos pueden formarse debajo del hielo durante la primavera. Como el hielo se forma en la superficie de los lagos, la transferencia de gases para la atmósfera es minimizada. Mezcla de Aguas en Diferentes Temperaturas : La variación de la solubilidad de los gases con la temperatura no es lineal. La mezcla de aguas con diferentes temperaturas puede resultar en niveles supersaturados de gases desde que no exista transferencia de los mismos (por ejemplo ante la ausencia de un proceso de aireación del cuerpo de agua). Sin embargo, son necesarias altas diferencias en las temperaturas para producir valores significativos de supersaturación. Entrada de Aire : Una vez que el aire y el agua están en contacto a presiones más altas que la atmósfera, se puede producir supersaturación de gases. Esto ocurre por ejemplo si las burbujas son introducidas por el fondo de la columna de agua. En vista que la presión hidrostática del agua es igual a 73.4 mm Hg/m a 20 oC y de que la solubilidad de los gases es proporcional a la presión total, la solubilidad total de los gases a 10.4 metros es aproximadamente el doble del valor en la superficie. El dP resultante de las burbujas ingresantes dependen de la profundidad en que las burbujas están sumergidas, la cantidad de aire entrante y del grado de mezcla y turbulencia. La tasa de disolución del aire y oxígeno es aproximadamente 10 veces más alto en agua de mar que en agua dulce. Este incremento parece deberse al reducido tamaño de las burbujas resultado de una superficie de tensión incrementada. Así, pequeñas entradas de aire en sistemas de agua salada pueden resultar en valores de supersaturación más altos que en sistemas de agua dulce, y más difíciles de detectar debido a que las burbujas pueden no estar presentes en el agua de descarga. Fotosíntesis: Durante el día, los procesos fotosintéticos de las microalgas y otras plantas acuáticas producen grandes cantidades de oxígeno, el cual es transferido para la atmósfera, pero altos niveles de oxígeno disuelto pueden acumularse durante períodos de intensa radiación solar y bajas velocidades de viento, probocando altos niveles de supersaturación de gases. Procesos Fisiológicos: La presión parcial máxima en la retina de los peces varía de 400 a 1,300 mm Hg. Para compensar completamente estas presiones parciales, son requeridos de
33
3 a 10 m de profundidad en el sistema de cultivo. La sensibilidad de varias especies de peces a la supersaturación de gases está correlacionada con la presión parcial del oxígeno en el ojo. Acción Bacteriana: La acción bacteriana puede incrementar o decrecer el dP dependiendo de la reacción y de la solubilidad de los gases consumidos y producidos. La producción de ácido sulfhídrico (H 2S) y dióxido de carbono (CO 2) tienen poco efecto sobre el dP. Ya la producción de H 2 tendrá un tremendo impacto sobre el dP, mientras el O 2 y CH4 (metano) tienen efecto intermediario. Cambios de Presión: El dP puede incrementarse si la presión barométrica decrece. Las más drásticas disminuciones de presión ocurren en los aviones o helicópteros que transportan animales acuáticos. Los aviones comerciales vuelan a aproximadamente 10,000 metros (presión barométrica = 199 mm Hg), pero los aviones con cabina presurizada, tales como el cargo aéreo, presentan una presión barométrica de 526 mm de Hg, que equivale a 3,000 m. La Tabla 9 muestra la variación de la presión atmosférica con la elevación. Tabla 9. Variación de la presión barométrica con la elevación y su dP resultante (Tomado de Colt, 1986). ELEVACIÓ PRESIÓN BAROMÉTRICA DP (MM HG) N (M) (MM HG) - 500 806 - 46 0 760 0 500 716 44 1000 674 86 1500 634 126 2000 593 167 2500 560 200 3000 526 234 3500 493 267 4000 462 298 5000 405 355 6000 354 406 7000 308 452 8000 267 493 9000 231 529 10000 199 561 El transporte de animales en helicóptero o avión puede probocar la enfermedad de las burbujas debido a la reducción de la presión barométrica. El máximo dP a que los animales acuáticos serán expuestos, dependerá de la presión barométrica que presenta la instalación de acuicultura y la presión de la cabina del avión. Para animales que se encuentran al nivel del mar, la presurización del cargo aéreo equivalente a 3000 m resultará en un dP de 234 mm Hg. Los animales, especialmente larvas, empacados en bolsas plásticas y dentro de cajas de cartón, pueden ser expuestos a presiones mayores que la presión del cargo aéreo ya que las cajas restringen la expansión de las bolsas y la reducción de la presión. Los animales transportados en helicóptero presentan un riesgo mayor debido a la ausencia de presurización y a la más alta tasa de ascensión vertical, que resulta en una drástica disminución de presión. La prevención de la enfermedad de las burbujas puede requerir la presurización del container de transporte y la liberación de los animales por debajo de la superficie del agua para reducir el dP. La substitución
34
de los gases de nitrógeno y argón por oxígeno puro o reducción de la temperatura del agua disminuye el riesgo de la enfermedad de las burbujas, pero no tendrá efecto sobre la hiperinsuflación de la vejiga natatoria de los peces. Conforme Jensen (1988), el efecto de la supersaturación de gases se encuentra directamente relacionado por variables tales como profundidad del cuerpo de agua, temperatura, tamaño de los peces y cantidad de oxígeno y nitrógeno disueltos. La supersaturación de los gases, también llamada de exceso de la presión total de los gases (TGP), puede tener dos tipos de respuesta con diferentes etiologías: crónica y aguda. Según este autor, existen trabajos que reportan 2.5% de mortalidad en salmones ( Oncorhynchus tshawytscha) expuestos a 105% de TGP durante 122 días. Por otro lado, niveles de 103 a 106% de saturación de nitrógeno, induce la aparición de la enfermedad de las “manchas blancas” (yema coagulada) en larvas de salmónidos. En referencia a este punto, se ha demostrado que la mortalidad de los juveniles de salmón se acelera cuando éstos son expuestos a niveles letales de TGP con rangos reducidos de oxígeno/nitrógeno. Colt et al. (1985), por 35 días sometieron juveniles de Ictalurus punctatus (0.62 g) a diferentes dPs que variaron de -3 a 117 mm Hg. Fueron considerados criterios de supersaturación bajo (36 mm Hg), medio (76 mm Hg) y alto (117 mm Hg), para posterior comparación con un control (-3 mm Hg). Las mortalidades resultantes para el control, niveles bajo y medio fueron de 1, 0 y 1% respectivamente, ya la mortalidad registrada en el nivel alto de supersaturación fue de 54%. No fueron encontradas diferencias significativas en el crecimiento de los peces de cada tratamiento. La patología de supersaturación se manifestó solamente en el dP de 76 mm Hg, en donde 50% de los peces exhibieron el dorso erosionado. Hipoxia
Bajos niveles de OD son los mayores limitantes en acuicultura intensiva (Boyd y Watten, 1989). Concentraciones críticas de oxígeno pueden ser alcanzadas particularmente después de la masiva mortalidad del fitoplancton y su descomposición subsecuente (Chang y Ouyang, 1988). Boyd (1989), manifiesta que los efectos adversos de los bajos niveles de oxígeno generalmente se traducen en una disminución en el crecimineto de los organismos y una mayor suceptibilidad a las enfermedades. En estanques de cultivo de camarones por ejemplo, a concentraciones constantemente bajas de OD (1.5 mg O 2/l), los animales presentan poco apetito y comen menos, no convirtiendo el alimento tan bien como en estanque en condiciones normales (5 mg O2/l). Las bajas concentraciones de OD pueden ser consecuencia de básicamente las siguientes situaciones: Estanques profundos (mayores que 1 metro) pueden probocar una estratificación del oxígeno por acción del fitoplancton, que logra estacionarse en la camada superficial. Fitoplancton muy abundante, el cual retirará oxígeno del agua durante la noche por medio de los procesos de respiración. Alimento excesivo, el cual aumenta la carga de materia orgánica a ser descompuesta por las bacterias. Días nublados, que disminuyen significativamente los procesos de fotosíntesis. Muerte repentina del fitoplancton. Contaminación del agua de captación con sustancias y sólidos orgánicos. Seidman y Lawrence (1985) encontraron que el crecimiento de los camarones L. vannamei y P. monodon, no fue afectado a concentraciones constantes de 1.9-4.9 mg O 2/l, pero fue significativamente reducido a una concentración de 1.2 mg O 2/l. Clark (1986), observó mortalidad e inhibición de la muda cuando individuos de P. semisulcatus fueron sometidos a un nivel constante de 2 mg O 2/l durante 17 días. Pero cuando el -
35
nivel de OD fue restablecido para 5 mg O 2/l, la mortalidad cesó y el proceso de muda volvió a la normalidad. Dall (1986), encontró que el consumo de oxígeno de P. esculentus sufre un incremento de 55% tres días antes de realizar la muda, retornando a la normalidad un día después. Los camarones en proceso de muda son especialmente suceptibles a bajos niveles de OD. Según Allan y Maguire (1991), no existen trabajos que reporten los efectos que los niveles intermitentes de bajo OD tienen sobre el crecimiento y actividad alimenticia de los camarones. Un conocimiento más preciso al respecto tendría gran importancia práctica en lo que se refiere a manejo de estanques con metodología de aireación de emergencia (durante la madrugada). Basados en este hecho, los referidos autores simularon condiciones de stress de oxígeno en juveniles de P . monodon (2.6 g), mediante cortos períodos de severa deficiencia de OD. En un primer experimento, los camarones fueron sometidos a cinco niveles constantes de OD: 2.1, 1.6, 1.0, 0.6 y 0.3 mg O 2/l, con el objetivo de encontrar el LC 50 para 96 horas (ver Glosario). Fue determinado que una concentración de 0.9 mg O 2/l resulta en la mortalidad del 50% de la población. Ya en un segundo experimento, para el modelo experimental empleado, los camarones fueron sometidos a seis tratamientos resultantes de las combinaciones de dos niveles de bajo OD (0.55 y 1.0 mg O 2/l) con tres períodos de tiempo (4, 8 y 12 horas). Un tratamiento control fue considerado con una concentración constante de 6.0 mg O 2/l. Después de 21 días, los resultados fueron los que se muestran a continuación: monodon Tabla 10-A. Sobrevivencia, crecimiento y conversión alimenticia de juveniles de P. monodon sometidos a dos concentraciones bajas de OD y tres períodos de stress durante 21 días (Según Allan y Maguire, 1991).
OD PERÍODO ALIMENTICIA (MG O2/L) (H) CAMARÓN) 6.1* 0 1.0 4 1.1 8 1.1 12 0.6 4 0.6 8 0.5 12
SOBREVIVENCIA (%)
GANO DE PESO
(G/INDIV.)
(KG DE ALIMENTO/KG
100.0 96.7 96.7 90.0 100.0 90.0
3.3 2.8 3.0 2.9 2.8 3.3
1.5 1.6 1.4 1.6 1.5
76.7
3.5
1.3
(*) Todos los datos son media de tres repeticiones.
CONVERSIÓN
1.5
El análisis estadístico practicado no acusó diferencias significativas (P>0.05) para los períodos períodos de stress stress ni para las concentra concentraciones ciones de oxígeno. oxígeno. Los autores autores concluyer concluyeron on que en manejo de estanques no sería necesario disminuir los niveles de ración alimenticia o realizar un despesque prematuro después de los períodos de crisis de OD. Según los resultados obtenidos, monodon es bastante resistente a cortos períodos de stress causados por la parece parece que P. monodon disminución del oxígeno. Sin embargo se menciona que en estanques de cultivo otras variables podrían podrían cambiar cambiar durante durante una crisis, crisis, tal tal como como amonio, amonio, que que tiende tiende a aumen aumentar, tar, y el el pH, que que tiende tiende a disminuir. Entender el comportamiento de la dinámica del OD puede ser útil para planificar las estrategias de aireación en estanques de cultivo. Este fue el caso de cultivos de P. vannamei en situaciones de bajas tasas diárias de renovación de agua relatados por Martinez et al. (1997). De
36
acuerdo con estos autores, apenas un período de aireación de seis horas (de 24:00h a 06:00h) fue suficiente para garantizar una producción de camarón tan igual como en aquellos cultivos en donde los períodos de aireación eran de 12 (de 18:00 a 06:00h) y 24 horas (todo el día), conforme podemos podemos consta constatar tar en la Tabla Tabla 10-B. 10-B. Tabla 10-B. Crecimiento total, sobrevivencia y producción de camarones en estanques con baja tasa de renovación de agua y diferentes horas de aireación (Martinez et al., 1997). Crecimiento (g) Sobrevivencia (%) Producción (kg/ha)
0h 14.6a 43.2a 1243.0 a
NÚMERO NÚMERO DE DE HORAS HORAS DE AIREACIÓN AIREACIÓN 6h 12h 24h a a 15.4 13.9 14.7a 53.6ab 60.6 b 61.6 b 1652.0ab 1687.0 b 1813.0 b
Letras diferentes presentan diferencias estadísticamente estadísticamente significativas (P<0,05)
Como pede ser deducido de la Tabla 10-B, en vez de incrementar los costos de producción producción con con tasas tasas de aireació aireaciónn de 12 y 24 horas, horas, un régimen régimen de apenas apenas seis seis horas horas es suficiente suficiente para mante mantener ner los cultivo cultivoss productivos productivos,, desde desde que esta aireac aireación ión sea sea realizada realizada en en el momento momento más crítico del día, que en este caso, era desde la media noche hasta el amanecer.
37
pH Si tuviésemos que definir el pH, probablemente lo expresado por Villee (1968) nos daría tan solo una vaga idea de este par metro: “pH es el logaritmo negativo de la concentración de ion hidrógeno por virtud del cual se expresa el grado de acidez o alcalinidad de un líquido.” La acidez acidez o alcalinidad alcalinidad de un líquido está está definido definido por el tipo de sustancias sustancias que ella posee. posee. Curtis (1986) (1986) define un ácido como una sustancia sustancia que que libera iones hidrógeno hidrógeno (H +) en una solución acuosa o acepta electrones en las reacciones químicas. Un ácido puede ser un compuesto inor inorgá gánic nico, o, tal tal como como el ácido ácido clor clorhíd hídric ricoo (HCl (HCl),), u orgán orgánico ico,, tal tal como como el ácid ácidoo etan etanoi oico co (CH3COOH). Ya una base, es una sustancia que libera iones hidroxilo (OH ) en una solución acuosa, o cede electrones en las reacciones químicas, así como el hidróxido de sodio (NaOH). El pH es un parámetro muy especial en los ambientes acuáticos; éste puede ser la causa de muchos fenómenos químicos y biológicos, pero también puede ser consecuencia de otra serie de fenómenos. Por ejemplo, el pH alcalino es responsable de que un mayor porcentaje de amonio no ionizado esté presente en el agua, pero a su vez, el pH alcalino puede ser resultante de una otra serie de factores tales como abundancia de fitoplancton en los estanques de cultivo. Conforme Sawyer y McCarty (1978), el concepto de pH fue desarrollado a partir de un ente entend ndim imie ient ntoo caba caball de las las subs substa tanc ncia iass ácida ácidass y bási básica cas. s. Los Los ácido ácidoss y las las base basess fuero fueronn recono reconocid cidos os inicialm inicialment entee por el efecto efecto que ejercía ejercíann sobre sobre cierto ciertoss materi materiale aless llamad llamados os de indicadores (p.ej. fenolftaleína). Con el descubrimiento del hidrógeno por parte de Cavendish en 1766, quedó claro que todos los ácidos contienen el elemento hidrógeno (H +). Los químicos encontraron posteriormente que las reacciones de neutralización entre ácidos y bases siempre producían producían agua; agua; de ésta y otras informacione informacioness relativas relativas a este fenómeno fenómeno fue concluido concluido que las bases bases contenían contenían grupos grupos hidroxilos hidroxilos (OH ). En 1887, Arrhenius anunció su teoria de ionización. Desde entonces, los ácidos son considerados como sustancias que, al disociarse, producen iones hidronio (H +), y las bases como sustancias que producen iones hidroxilos (OH -). De acuerdo al concepto de Arrhenius, ácidos y bases bases fuertes fuertes son aquellos aquellos que poseen poseen gran poder poder de disociación disociación,, y ácidos ácidos y bases bases débiles débiles son aquellos que tienen poco poder de disociación cuando están en solución acuosa. De acuerdo con Curtis (1985), los ácidos y las bases fuertes son sustancias que se ionizan casi casi por por comp comple leto to en el agua agua,, ocas ocasio iona nand ndoo aume aument ntos os rela relatitiva vame ment ntee gran grande dess en las las + concentraciones de los iones H y OH respectivamente. Ya los ácidos y bases débiles poseen poco poder de ionización ionización y producen producen aumentos aumentos relativamen relativamente te pequeños pequeños de los iones H + y OH-. Dada la gran tendencia de los iones H + y OH- a combinarse y la débil tendencia del agua a ionizarse, la concentración de iones OH - siempre disminuye a medida que la concentración de iones H+ va en aumento y viceversa. Si se agrega ácido clorhídrico (HCl) a una solución que contiene hidróxido de sodio (NaOH) se llega a producir la siguiente reacción de neutralización: H+ + Cl- + Na+ + OH- → H2O + Na+ + ClEsto quiere decir que si se agregan un ácido y una base en concentraciones y cantidades equivalentes, la solución resultante no tendrá exceso de iones H + ni OH-. Muchos ácidos importantes en los sistemas vivos deben sus propiedades ácidas a un grupo de átomos denominado como grupo carboxilo, el cual comprende un átomo de carbono, dos de oxígeno y uno de hidrógeno (-COOH). Cuando una sustancia que contiene un grupo carb carbox oxililoo se disu disuel elve ve en agua agua,, part partee de los los grup grupos os -COO -COOH H se diso disoccian ian para para prod produc ucir ir + hidrogeniones (iones hidronio H ):
38
-COOH ↔ -COO- + H+ Entonces los compuestos que poseen grupos carboxilos son dadores de iones hidronio, en todo caso, ácidos, pero ácidos débiles ya que se ionizan poco. Entre las bases más importantes de los sistemas vivientes figuran los compuestos que contienen el grupo amino (-NH 2). Este grupo posee una débil tendencia a aceptar hidrogeniones, formando de esta manera iones NH 3+: -NH2 + H+ ↔ -NH3+ Al retirar los iones hidrógeno de una solución porque el grupo amino los capta, la concentración relativa de iones H + disminuye, aumentando entonces la concentración relativa de iones OH-. Expresar la concentración del ion hidronio en términos de molaridad resulta complicado y poco práctico. Con el objetivo de contornar esta dificultad, Sorenson (1909) propuso expresar tales valores e términos con su logaritmo negativo, y designar tal valor como "PH+". Pero este símbolo ha sido reemplazado por "pH". Este término puede ser representado como: 1 pH = -log (H ) o pH = log ------(H+) +
La faja del pH es usualmente representada con una escala que va de 0 a 14, en el cual el pH 7 indica la absoluta neutralidad (no es ni ácido ni base), conforme puede ser verificado en la Figura 9.
pH ácido letal
0
1
2
Diminución del crecimento y de la reproducción
3
4
5
pH básico letal
6
7
8
Ideal para la mayoría de los organismos de cultivo
9
10
11
12
13 14
Diminución del crecimento y de la reproducción
Figura 9. Representación esquemática del pH y su relación con la acuicultura.
39
Una substancia, cuanto más ácida, menor valor de pH tendrá, y una substancia, cuanto más básica (o alcalina), le corresponderá un mayor valor de pH, tal como se muestra en la Tabla 10. Tabla 10. La escala del pH (según Curtis, 1985). CONCENTRAÇÃO DE ÍONS H+ (MOLES POR LITRO)
Ácido
Neutro
1 0.1 0.01 0.001 0.0001 0.00001 0.000001 0.0000001
Básico
= 100 = 10-1 = 10-2 = 10-3 = 10-4 = 10-5 = 10-6 = 10-7 10-8 10-9 10-10 10-11 10-12 10-13 10-14
PH 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14
CONCENTRAÇÃO DE ÍONS OH (MOLES POR LITRO) 10-14 10-13 10-12 10-11 10-10 10-9 10-8 10-7 = 0.0000001 10-6 = 0.000001 10-5 = 0.00001 10-4 = 0.0001 10-3 = 0.001 10-2 = 0.01 10-1 = 0.1 100 = 1
El pH es un parámetro muy importante a ser considerado en acuicultura, ya que posee un profundo efecto sobre el metabolismo e procesos fisiológicos de peces, camarones y todos los organismos acuáticos. Se ha reportado que los puntos letales de acidez y alcalinidad son de pH 4 y pH 11, respectivamente (Swingle, 1961; Calabrese, 1969). Las aguas con valores que abarcan rangos de 6.5 a 8.5 son los más adecuados para la producción de peces. Ya valores inferiores a 6.5 disminuyen los procesos reproductivos (Boyd, 1990). El pH también ejerce una fuerte influencia sobre la toxidez de ciertos parámetros químicos tales como el amonio no ionizado, que se torna más abundante a pH básico, y el ácido sulfhídrico H 2S, que aumenta en porcentaje a pH ácido. Alcalinidad del Agua
De acuerdo con Sawyer y McCarty (1978), la alcalinidad del agua es una medida de su capacidad para neutralizar ácidos. La alcalinidad de aguas naturales de debe a sales de ciertos ácidos débiles y bases fuertes o también débiles. Los bicarbonatos (HCO 3-) representan la mayor parte de la alcalinidad, ya que éstos son formados en considerables cantidades por la acción del dióxido de carbono (CO 2) con materiales básicos presentes en el suelo, tal como muestra la siguiente ecuación: CO2 + CaCO3 + H2O → Ca HCO3 2 Otras sales de ácidos débiles tales como boratos, silicatos y fosfatos, pueden estar presentes en pequeñas cantidades. Unos pocos ácidos orgánicos que son del todo resistentes a la oxidación biológica (p.ej. ácidos húmicos), forman sales que contribuyen con la alcalinidad de las
40
aguas naturales. En aguas contaminadas o anaeróbicas, las sales de los ácidos débiles tales como acético, propiónico e hidrosulfúrico, pueden ser producidos y también contribuir con la alcalinidad. En otros casos, el amonio o los hidróxidos también participan de la alcalinidad del agua. Apesar de que muchos materiales pueden contribuir con la alcalinidad del agua, la mayor parte se deben a los hidróxidos, carbonatos y bicarbonatos. Para propósitos prácticos, la alcalinidad debida a otros materiales es insignificante y puede ser ignorada. Acidez del Agua
Según Wetzel (1975), el dióxido de carbono no combinado, los ácidos orgánicos tales como los tánicos, húmicos y urónicos, ácidos minerales, sales de fuerte acidez y bases débiles son generalmente responsables por la acidez de las aguas naturales. El dióxido de carbono libre de la mayoría de las aguas está raramente presente en grandes cantidades, debido a su reacción de equilibrio con el complejo carbonato (Tabla 11) e intercambio con la atmósfera. Tabla 11. Proporciones de CO 2, HCO3- y CO3-2 en el agua a varios valores de pH (Según Wetzel, 1975). PH CO2 TOTAL HCO3CO3-2 LIVRE (BICARBONATO) (CARBONATO) 4 0.996 0.004 1.25 x 10 -9 5 0.962 0.038 1.20 x 10 -7 6 0.725 0.275 0.91 x 10 -5 7 0.208 0.792 2.60 x 10 -4 8 0.025 0.972 3.20 x 10 -3 9 0.003 0.966 0.031 10 0.0002 0.757 0.243 De acuerdo con Boyd (1990), la acidez total del agua puede ser expresada como la concentración total de ácidos titulables (que pueden ser neutralizados con bases), expresados en mg/litro de equivalentes de carbonato de calcio. Las aguas con un pH superior a 8.3 contienen una pequeña fracción de dióxido de carbono libre, teniendo por lo tanto una cantidad mesurable de acidez. Sin embargo, desde el punto de vista de la acuicultura, la acidez mesurable tiene poco interés cuando el agua presenta cierta alcalinidad. Para propósitos prácticos, solamente las aguas con un pH inferior a 4.5 que no contienen alcalinidad, el CO 2 presente usualmente no es capaz de tornar más acidas estas aguas. Pero, tratándose de aguas con presencia de ácidos orgánicos o minerales (ácidos sulfúrico, hodroclórico o nítrico), el pH podrá caer a menos de 4.5. El origen más común de acidez mineral en estanques de acuicultura es el ácido sulfúrico, originado por la oxidación de la pirita. Capacidad Buffer o Tampón
Substancias buffer son aquellas que en solución ofrecen resistencia a los cambios del pH cuando ácidos o bases son incorporados al sistema. Conforme (Boyd, 1990), si CO 2 es colocado a una solución que contiene carbonatos o bicarbonatos, el pH de la solución disminuirá (se tornará ácido). En aguas naturales, el CO 2 es aportado por los procesos respiratorios del fitoplancton y de los microorganismos, y adicionado de la atmósfera por difusión. Al contrario de esto, la remoción del CO2 del agua provoca un aumento del pH (se torna más básico). El sistema buffer de bicarbonato evita estos cambios repentinos en el pH. Si la concentración de los iones de
41
hidrógeno se incrementa, éstos irán a reaccionar con el bicarbonato para formar CO 2 y agua y, así, el equilibrio es mantenido y el pH cambia apenas ligeramente (Fig. 10). pH
Baja alcalinidad (<20 mg/l)
9.0
8.0
Alcalinidad moderada (50-300 mg/l)
7.0 06:00
12:00
18:00
24:00
06:00 Hora
Figura 10. Fluctuaciones del pH en estanques de cultivo en f unción de la alcalinidad del agua (Boyd, 1995). El sistema buffer de amortiguación del pH, no solamente se lleva a cabo en el ambiente acuático. Los fluidos internos de los seres vivos, por el hecho de ser líquidos y comportarse como soluciones, la tendencia natural de la mudanza del equilibrio ácido-base ha tenido que ser contrarrestada por efectivos mecanismos tampon. De acuerdo con Curtis (1985), pueden ocurrir soluciones más ácidas de pH 1 o más básicas de pH 14, pero no se las incluye en la escala porque no se las encuentra casi nunca en los sistemas biológicos. Casi toda la química de los seres vivos tiene lugar a pH comprendido entre 6 y 8. La sangre de los organismos acuáticos, así como de los terrestres, se mantiene a un pH casi constante (7.4) a pesar de transportar una serie de sustancias ácidas y básicas. Para un mejor entendimiento de esto último, daremos como ejemplo el caso del hombre, cuyo sistema buffer principal del torrente sanguineo es el par ácido-base H 2CO3-CO3H-. El ácido débil H2CO3 (ácido carbónico) se disocia en los iones H + y bicarbonato (CO3H-), tal como se muestra en la siguiente ecuación: H2CO3 ↔ H+ + CO3Hdonador de H+ receptor de H+ El sistema buffer H 2CO3-CO3H- se opone a los cambios de pH que podrían ocurrir por la adición de pequeñas cantidades de ácido o base porque es capaz de neutralizar al ácido o a la base. Por ejemplo, si se añade una pequeña cantidad de H + al sistema, se combina con el receptor CO3H- y forma H2CO3. Con esta reacción se retira el H + agregado y se mantiene el pH cerca de su valor original. Si se añade una pequeña cantidad de OH -, éste se combina con el H + para formar H2O; mayor cantidad de H 2CO3 tenderá a ionizarse para reponer el H + a medida que se lo utiliza. Dureza del Agua
42
Conforme Wetzel (1975) el término “dureza” es frecuentemente usado para caracterizar la calidad de calcio y magnesio de un determinado tipo de agua. La dureza del agua está gobernada por el contenido de sales de calcio y de magnesio, estrechamente ligados con iones carbonato (CO3-2) y bicarbonato (HCO3-) (dureza temporal) y con iones sulfato, cloruro y otros aniones de acidez mineral (dureza permanente). Según Boyd (1990) las aguas pueden ser clasificadas de acuerdo al grado de dureza que éstas presentan: 0 - 75 mg/litro Blanda 75 - 150 mg/litro Moderadamente dura 150 - 300 mg/litro Dura 300 o más mg/litro Extremamente dura Esta clasificación no tiene aplicación biológica, solamente es importante en términos de tratamiento de agua. Sin embargo, esta clasificación ocasionalmente es utilizada por piscicultores. Las aguas también pueden ser clasificadas de acuerdo a su tipo de dureza. La parte de la dureza química total, que es equivalente a la alcalinidad total, se la denomina como dureza de carbonato. Por lo tanto, si la alcalinidad total es menor que la dureza total, la dureza de carbonato es igual a la alcalinidad total. Ya cuando la alcalinidad es igual o mayor que la dureza total, la dureza de carbonato es igual a la dureza total. La dureza de carbonato también se la conoce como dureza temporal debido a que esta precipita bajo un proceso de ebullición del agua. Si la dureza total del agua excede la alcalinidad total, se dice que el agua contiene “dureza no carbonatada” (dureza total - dureza de carbonato = dureza no carbonatada). Dureza no carbonatada es también conocida como dureza permanente debido a que ésta no puede ser removida por ebullición. Si la alcalinidad total y la dureza total son iguales, el calcio y el magnesio pueden encontrarse asociados enteramente con los iones bicarbonato y carbonato. Cuando la alcalinidad total del agua excede su dureza total, parte del bicarbonato y del carbonato están asociados con potasio y sodio antes que solamente con el calcio y el magnesio. Por otro lado, si la dureza total es mucho mayor que la alcalinidad total, parte del calcio y del magnesio se irán asociar con iones sulfato, cloruro, silicato o nitrato, antes que solamente con bicarbonato y carbonato. Para el caso de los crustáceos de cultivo, en especial el “Camarón Gigante de Malasia” Macrobrachium rosembergii, Brown et al. (1991) señalan que los juveniles y adultos de esta especie mudan frecuentemente entre 5 a 40 días, y requieren cationes de origen exógeno (medio ambiental), particularmente calcio, para una mineralización exitosa de la carapaza (exoesqueleto). En la bibliografía especializada encontramos un amplio rango de valores de dureza total recomendados para el cultivo de este camarón de agua dulce. Wickins (1982) sugiere valores de dureza de 65 a 200 mg/litro de CaCO 3. Ya New y Singholka (1985) indican valores superiores a 40 e inferiores a 150 mg/litro de CaCO 3. Bartlett y Enkerlin (1983) encontraron que el crecimiento de esta especie no se vio adversamente afectado por niveles de dureza de 940 y 1060 mg/litro CaCO3. Sin embargo, Vasquez et al. (1989) demostró que mientras el crecimiento fue mejor a 112 que a 20 mg/litro CaCO 3, el crecimiento se vio reducido a 225 y 450 mg/litro CaCO 3. Brown et al. (1991) estudiaron el efecto de la dureza del agua sobre el crecimiento y mineralización del exoesqueleto de juveniles (0.01 - 0.5 g) de Macrobrachium rosembergii. Estos investigadores expusieron los individuos a niveles de dureza entre 9 y 326 mg/litro de CaCO 3 durante un tiempo suficiente como para permitir que los animales realizasen cinco mudas. Los resultados de este experimento mostraron que la sobrevivencia de los individuos se vio seriamente afectada con valores de dureza superiores a 316 mg/litro de CaCO 3. Sobrevivencias de 75 y 92% fueron alcanzadas con niveles de 13 y 31 mg/litro de CaCO 3. El crecimiento fue
43
máximo a concentraciones inferiores de 53 mg/litro CaCO 3. A niveles menores de este valor, el crecimiento no declinó tanto como a niveles superiores. Fue observada una reducción en la tasa de muda a bajos niveles de dureza, pero paradójicamente esto estuvo acompañado por un incremento en el crecimiento. Los camarones sometidos a bajos niveles de dureza depositaron más calcio en la carapaza que aquellos cultivados en altos niveles de CaCO 3. El hecho del aumento de la deposición de calcio en la carapaza de los individuos sometidos a valores bajos de dureza, podría explicar la prolongación del período de intermuda observado. La dureza del agua para los camarones marinos y de aguas salobres es un parámetro irrelevante, debido básicamente a que la dureza total del agua de mar es sumamente alta, ostentando una media de 6600 mg/litro. Para estos camarones, antes que la dureza, el pH y la concentración de CO 2 del agua cobran mayor importancia, tal como veremos más adelante. Para el caso de los peces de agua dulce, especificamente para la carpa plateada ( Hypophthalmichtys molitrix), Gonzal et al. (1987) recomiendan una dureza de 300 a 500 mg/l CaCO3 para garantizar la eclosión de los huevos de esta especie. Estos autores encontraros que una dureza menor de 200 mg/l CaCO 3 provoca una eclosión prematura (ruptura del huevo); ya una dureza de 600 mg/l CaCO 3 provoca una mínima absorción de agua, lo cual es fatal para el metabolismo del embrión. En la figura 11 encontramos la relación que tienen respectivamente la alcalinidad e la dureza del agua con el comportamiento de algunos organismos de cultivo, según Sipaúva-Tavares (1995). Prejudicial para camarones de agua dulce Ideal para camarones de agua dulce Adecuado para peces marinos o estuarinos
Ideal para el cultivo de peces de agua dulce
Ideal para peces
0
20 Blanda
75
Ideal para
Inibição do crescimento de
M. rosembergii
M. rosembergii
110
150
Ligeramente dura
200
225
300 (mg/l)
Dura
Figura 11. La relación de la dureza del agua en el comportamiento de algunas especies de cultivo (adaptado de Sipaúva-Tavares, 1995).
Solubilidad de Nutrientes en Función del pH
Ha sido demostrado que la solubilidad de muchos micronutrientes importantes para la producción primaria (fitoplancton) depende del grado de acidez o alcalinidad del agua.
44
Poli (1988) manifiesta que el pH desempeña un papel fundamental en la disponibilidad de nutrientes como el fósforo, tan importante para el fitoplancton. Este elemento, al subir el pH (ambiente alcalino), es adsorbido por el calcio presente en el cuerpo de agua; ya al bajar el pH (ambiente ácido), el fósforo se une al hierro y al aluminio. Ya a un pH de 6.5, este elemento se encuentra en solución, libre y ampliamente disponible para ser fijado por las microalgas y otras plantas acuáticas. Además del fósforo, otros minerales tales como el hierro, cobre, manganeso y zinc, también se tornan bastante solubles. La Relación del pH con los Organismos Acuáticos
Según Esteves (1988), el pH posee una estrecha interdependencia entre las comunidades vegetales, animales y el medio acuático. Este fenómeno ocurre en la medida en que las comunidades acuáticas interfieren en el pH, así como el pH interfiere de diferentes maneras en el metabolismo de estas comunidades. Respecto a las comunidades, el pH actúa directamente en los procesos de permeabilidad de la membrana celular, interfiriendo por lo tanto en el trasporte iónico intra y extracelular, y entre los organismos y el medio. Las comunidades acuáticas pueden interferir en los valores del pH del medio de diferentes maneras. Por ejemplo, a través de la asimilación del CO2, ya que durante el proceso fotosintético, las macrófitas acuáticas y las algas pueden elevar el pH del medio. Este hecho es especialmente frecuente en aguas con poco poder en neutralizar ácidos (baja alcalinidad y/o capacidad buffer). Por otro lado, los ambientes acuáticos con alta alcalinidad presentan poca variación, mismo presentando altas tasas fotosintéticas (poder tampon). En estos ecosistemas de alta alcalinidad, el consumo de CO 2 es inmediatamente compensado por la disociación del bicarbonato de calcio. De esta forma, las variaciones de pH son reducidas, excepto en los casos en que ocurren blooms de algas o crecimiento de densas comunidades de macrófitas acuáticas. Para este último caso, tal como sucede en regiones templadas, el pH del medio puede llegar a 11. Este fenómeno es consecuencia principalmente de la hidrólisis del ion bicarbonato en CO 2 y OH-, tal como se muestra en la siguiente ecuación: HCO3- + H2O → H2O + CO2 + OHCuanto mayor la biomasa vegetal en relación a la masa de agua, mayores serán, y en menor período de tiempo, las alteraciones del pH medioambiental. Siendo así, se puede esperar que durante un período de 24 horas puedan ocurrir grandes variaciones de pH en el mismo ecosistema acuático. Igualmente, en diferentes locales del mismo ecosistema, se pueden observar patrones de variación con amplitudes diferenciadas durante un período de 24 horas. Tal diferencia de pH puede ser encontrada entre la región limnética e la litoránea, cuando ésta se encuentra densamente colonizada por comunidades de macrófitas acuáticas, las cuales interfieren más intensamente en las condiciones fisico-químicas del medio de que las comunidades fitoplanctónicas (excepto casos de bloom algal). Los organismos heterótrofos (bacterias y animales acuáticos) interfieren sobre el pH del medio, como regla general, bajándolo. Esta situación ocurre debido a los intensos procesos de descomposición y respiración, que consecuentemente liberan CO 2, hecho que originará ácido carbónico e iones de hidrógeno: CO2 + H2O → H2CO3 → H+ + HCO3-
45
Varios procesos metabólicos que ocurren en las aguas naturales pueden generar iones de hidrógeno, contribuyendo de esta forma con la disminución del pH del medio. Entre éstos se destacan los procesos de oxidación biológica, de cambio catiónico e hidrólisis de cationes. Según Leivestad (apud Boyd, 1990), el tejido branquial es el principal perjudicado por la acidez del medio. Cuando los peces se exponen a bajos tenores de pH, la cantidad de mucus de la superficie branquial se incrementa. El exceso de mucus interfiere con el intercambio gaseoso e iónico que se realiza a través de las branquias. Por lo tanto, un daño a nivel del balance ácido básico sanguíneo, resulta en stress respiratorio y disminución de la concentración del cloruro de sodio sanguíneo, hecho que causa un serio disturbio osmótico. Por otro lado, a bajo pH, la concentración de los iones de aluminio se incrementa en el agua, probocando muchas veces efectos tóxicos en los organismos de cultivo. Las branquias también son las más afectadas bajo un eventual stress alcalino (altos valores de pH). En la trucha Salvelinus fontinalis, las células mucosas de la base de los filamentos branquiales se tornan hipertrofiados. Daños en el cristalino y la córnea de los ojos también pueden ocurrir. Si los peces son transferidos abruptamente de un tipo de agua para otro, en donde el gradiente de pH es alto, el choque de pH podrá matar los animales, mismo si la segunda egua está dentro del valor normal de pH que la especie puede tolerar. Sin embargo, Boyd manifiesta que en acuicultura los efectos directos de altos y bajos valores de pH son menos importantes que los efectos indirectos. En muchas aguas de baja alcalinidad, el pH no es lo suficientemente bajo como para afectar a los peces, pero sí lo suficientemente bajo como para reducir la cantidad del fósforo inorgánico disuelto y del dióxido de carbono disponible para el fitoplancton. Durante la fase estuarina del ciclo de vida de los camarones peneídeos, muchas especies experimentan niveles de pH menores que la del agua de mar. Debido a causas externas tales como lluvias, el ambiente natural puede experimentar una disminución en la alcalinidad y salinidad. En los estanques de cultivo y sistemas intensivos de “nursery” (precría), la excesiva producción de CO2 por parte de la respiración de los microorganismos puede provocar una drástica disminución del pH del agua. Allan y Maguire (1992) encontraron que el pH mínimo para juveniles de P. monodon es de 5.9, nivel en que ya los animales disminuyen en 5% su tasa normal de crecimiento. Estos autores afirman que más del 50% de los camarones de esta especie mueren cuando expuestos a un pH de 3.7 en un período de 24 horas. A su vez, Lemonniera et al. (2004), estudiando el efecto del pH en la presión osmótica de juveniles de L. stylirostris, encontraron que en pH debajo de 6.9 se manifiesta un estrés difuso en los animales, ya que en ambientes ligeramente ácidos (6.0 a 6.9) la presión osmótica de la hemolinfa sufre una elevación significativa, hecho interpretado como síntoma de estrés. Cuando el pH del agua es de 7.0 a 8.5 la presión osmótica se mantiene alrededor de 800 mosm/kg; ya en pH de 6.5 y 6.0, la presión osmótica se eleva para 825 y 865 mosm/kg, respectivamente. Los decápodos poseen habilidades para tolerar condiciones neutras y ligeramente ácidas, debido principalmente al intercambio de Na +/H+ y Cl-/HCO3- que ocurre en las branquias (Henry et al., 1981). Ya sobre condiciones extremas, existe una reabsorción de la porción mineral del exoesqueleto (carbonatos). Ambos mecanismos tamponan las mudanzas de pH de los fluidos corporales. La energía consumida para mantener un equilibrio iónico interno satisfactorio y así posibilitar la mineralización del exoesqueleto, está influenciada por la composición del agua en el ambiente de cultivo, sobretodo para el caso de los juveniles, los cuales mudan de exoesqueleto a cada 4 - 10 días a 28 oC. Un ambiente iónicamente adverso puede disminuir la tasa de crecimiento, principalmente por la reducción de la frecuencia de muda (Wickins, 1976). Wickins (1984), estudió los efectos de la hipercapnia (altos niveles de CO 2) sobre la muda, crecimiento y mineralización de la cutícula en camarones peneídeos (marinos). Este autor
46
realizó dos experimentos: uno con ejemplares de Penaeus occidentalis (0.7 g) y otro con ejemplares de P. monodon (0.36 g). En el primer experimento, los camarones de la especie P. occidentalis fueron estudiados durante 56 días, sometiendo un conjunto de animales a condiciones normales (agua de mar, pH 7.6 y aerización normal). En un otro conjunto, fue introducido 5% de mezcla de CO 2 en el aire utilizado, disminuyendo de esta manera el pH para 7.3. En el segundo experimento, que duró 36 días, los individuos de P. monodon fueron divididos en seis grupos y cada uno recibió tenores seriados de CO 2, resultando en los siguientes valores de pH: 6.4, 6.6, 7.1, 7.4, 7.6 y 7.9. En vista que la composición de la cutícula está relacionada al contenido iónico del agua de mar durante su formación, las mediciones de peso seco y contenido mineral de la cutícula para cada pH fueron hechas en el período de 1 a 3 días después de realizada la muda en cada individuo. Para esto, al final del experimento fue retirada parte de la carapaza y secada en estufa. Una vez seco, fue determinada la cantidad de calcio, estroncio y manganeso por el método de espectrofotometría de absorción. El agua también fue analizada para verificar el contenido de cationes presentes. Los resultados obtenidos mostraron que P. occidentalis creció de 0.7 para 3.5 g en agua de mar natural, y para 3.1 en agua de mar con CO 2. El coeficiente de crecimiento registrado en camarones criados en agua hipercápnica (0.918), fue significativamente menor (P<0,05) que aquellos criados en agua de mar normal (1.025). Ya la frecuencia de muda fue similar en ambos grupos, siendo de 6.28 días en agua normal y 5.94 días en agua hipercápnica. Para el caso de P. monodon, los ejemplares crecieron de 0.36 g para 2,28 g en agua normal y para 1.32 g en agua con CO2. La exposición al agua hipercápnica redujo el crecimiento, principalmente por la disminución de la frecuencia de muda que fue 8.2, 7.5, 6.9, 6.6 y 6.6 días para valores de pH de 6.4, 6.6, 7.1, 7.4, 7.6 y 7.9 respectivamente. Igualmente, el coeficiente de crecimiento tuvo una tendencia a reducirse con la disminución del pH, sin embargo la correlación no fue estadísticamente significativa (P>0,05). En el análisis de mineralización practicado, se encontró una tendencia en el calcio cuticular de la carapaza a incrementarse con el aumento de la exposición al CO2 (menor pH), de 17.3% a pH 7.75 para 21.1% a pH 6.5. Este experimento mostró claramente que en el agua de mar hipercápnica a pH igual o menor que 7.3, el crecimiento de los camarones sufre una disminución. Sin embargo, el principal efecto en P. occidentalis fue la reducción del coeficiente de crecimiento. Ya en P. monodon, la correlación crecimiento versus el pH fue apenas estadísticamente significativa (P=0.05); y en contraste a P. occidentalis, la frecuencia de muda de P. monodon fue significativamente reducido con niveles crecientes de CO 2. El autor de esta investigación menciona que no existe explicación para este fenómeno, mas se especula que pueda deberse a características específicas de cada especie. De los tres minerales cuticulares estudiados, solo el calcio parece haber sido afectado con la exposición al CO 2. El incremento del porcentaje de calcio cuticular a bajos niveles de pH parece explicar los períodos de intermuda mayores. La acumulación de más calcio en la cutícula parece explicarse por el hecho de que en ambientes hipercápnicos, existe un mayor ingreso de bicarbonato por las branquias para tamponar el pH de la hemolinfa, lo cual podría también permitir la deposición de calcio en la cutícula del exoesqueleto.
47
AMONIO El principal producto de excreción de los organísmos acuáticos es el amonio (NH 3), compuesto resultante del catabolismo de proteínas (Campbell, 1973). La úrea, aminoácidos, derivados óxido aminos, creatina, creatinina y ácido úrico son los otros compuestos nitrogenados de excreción. La úrea es el único de estos compuestos que es excretado en cantidades significativas, sin embargo, no es tóxica y en contacto con el agua es rápidamente hidrolizada para producir amonio y dióxido de carbono (Colt y Tchobanoglous, 1976). NH2 NH2
C=O + H2O → CO2 + 2NH3
(Úrea)
(Amonio)
El amonio es un gas extremamente soluble en agua. Cuando se encuentra en solución presenta la siguiente reacción de equilibrio: NH3 + H2O = NH4+ + OHEste equilibrio es dependiente del pH, temperatura y salinidad (Whitfield, 1974; Emerson et al., 1975; Bower y Bidwell, 1978). De acuerdo con Wuhrmann y Woker (1948), la forma no ionozada (NH3) es la más tóxica para los organismos acuáticos. Según Russo (1985), las membranas branquiales de los peces son relativamente permeables al NH 3 pero no al NH4+. Meade (1989), manifiesta que la forma no ionozada se incrementa 10 veces para cada grado de pH que aumente en el agua. El amonio no ionizado (NH3) es de naturaleza lipofílica, es decir que posee afinidad por las grasas, y por lo tanto difunde fácilmente a través de las membranas respiratorias. Por otro lado, el amonio ionizado (NH 4+) tiene características lipofóbicas (repele grasas), y por lo tanto penetra menos rápidamente las membranas, las cuales son de naturaleza lipoproteica (Kormanik y Cameron, 1981). Por convención, diversos autores han concordado en llamar al NH 4+ de amonio ionizado y al NH 3 de amonio no ionizado. Por otro lado, la suma de NH 3 + NH4+ es llamado simplemente de amonio o amonio total. El amonio excretado por los organismos acuáticos es oxidado a nitrato por acción de las bacterias quimioautotróficas Nitrosomonas y Nitrobacter , que utilizan NH4+ y NO2- como substrato, respectivamente, conforme las siguientes ecuaciones: Nitrosomonas
NH4+ + 1½ O2 = NO2- + 2H+ + H2O
Nitrobacter
NO2- + ½ O2 = NO3-
Estas reacciones de nitrificación son más rápidas a pH 7-8 y temperaturas de 25 a 35 oC (Boyd 1979). El amonio puede alcanzar niveles letales o subletales en sistemas de cultivo estáticos o de recirculación. Debido a esto, se hace importante determinar la tolerancia de los organismos acuáticos a este producto. Igualmente, altas concentraciones de amonio pueden estar presentes en
48
aguas de ambientes naturales que reciben aguas servidas, desechos industriales y agrotóxicos (Holt y Arnold, 1983). Las tres principales rutas por las cuales los peces y crustáceos eliminan el amonio metabólico son: difusión del NH 3 de la sangre para el agua, intercambio de NH 4+ por Na+ y transformación para compuestos no tóxicos. Sin embargo, la difusión del NH 3 es la principal ruta de excreción, debido básicamente a que los niveles sanguíneos son normalmente mucho mayores que las concentraciones del medio ambiente. Se ha reportado que el amonio en la sangre de la trucha "arcoiris" es de 9 a 40 veces mayor que el ambiente acuático (Chen y Kou, 1993). Toxidez del Amonio
Según Colt y Armstrong (1981), debido a que el amonio es el principal compuesto nitrogenado excretado por animales acuáticos, problemas con toxidez pueden ocurrir en todos los tipos de sistemas de cultivo. Estos autores, concentrando sus estudios de toxidez en peces, identifican 7 tipos de efecto tóxico, los cuales pasaremos a describir a continuación. a) Efecto a Nivel Celular
Cuando la concentración del amonio aumenta en el ambiente acuático, la excreción de este compuesto, en la mayoría de los animales, disminuye, provocando que el nivel de amonio en la sangre y los tejidos se incremente. Este incremento de la concentración del amonio interno puede afectar seriamente la fisiología del animal a niveles de célula, órgano y sistema. Dentro de la célula, el amonio no ionizado (NH 3), proveniente del ambiente acuático o de la producción metabólica del organismo, es transformado en amonio ionizado (NH 4+) con la consiguiente liberación de hidróxidos (OH-). Esta elevación de amonio en la sangre (y probablemente de pH intracelular) puede tener un pronunciado efecto en las reacciones catalizadas por enzimas así como sobre la estabilidad de membranas. b) Efecto Sobre la Excreción
Como ya fue mencionado, los animales acuáticos pueden eliminar el amonio metabólico por medio de tres rutas principales: difusión branquial, transporte activo con sodio (Na +) y mediante su transformación para un producto menos tóxico, la úrea. El aumento de amonio en el medio externo, reduce la excreción del mismo conforme indican los estudios realizados en truchas ( Salmo gairdneri), goldfish (Carassius auratus), cangrejos (Callinectes sapidus) y camarones de agua dulce ( Macrobrachium rosenbergii). Debido a la creciente dificultad para excretar amonio, la primera reacción de los animales acuáticos puede ser la de reducción o paralización de la actividad alimenticia para minimizar la producción del amonio metabólico. Por lo tanto, uno de los efectos subletales más significativo de este compuesto de excreción será la disminución de la tasa de crecimiento corporal. c) Efecto en la Osmorregulación
Elevados niveles de amonio ambiental pueden afectar la osmorregulación de las especies acuáticas, debido al aumento de la permeabilidad de las membranas del animal en relación al agua, lo que provocará un decrécimo en la concentración iónica interna. Este mecanismo es probablemente más importante en agua dulce ya que en este ambiente las especies son hiperosmóticas (Colt y Armstrong, 1981).
49
Según Armstrong (1978), una forma de toxidez de las altas concentraciones de amonio en larvas de camarón de agua dulce, es la inhibición de la entrada de sodio a la célula. En truchas, Lloyd y Orr (1969) encontraron que el flujo de la orina puede aumentar 6 veces cuando los animales se encuentran expuestos a niveles letales de amonio. El incremento del flujo urinario puede sobrecargar los mecanismos de reabsorción en los riñones, dando como resultado pérdidas significativas de glucosa, proteínas y aminoácidos. Estos autores sugirieron que esta respuesta diurética es causada por un incremento en la permeabilidad del pez para el agua. d) Efecto sobre el Transporte de Oxígeno
El amonio puede afectar seriamente la habilidad que las especies acuáticas tienen de transportar oxígeno a los tejidos. Estos efectos incluyen lesiones en las branquias, reducción de la capacidad de transporte de oxígeno debido al bajo pH sanguíneo, incremento del ritmo respiratorio y daño histológico en las células de la sangre y tejidos que las producen (Colt y Armstrong, 1981). Burrows (1964), reportó el aparecimiento de hiperplasia del epitelio branquial en truchas expuestas durante 42 días a menos de 0.003 mg/l de amonio no ionizado. Sin embargo, otros investigadores han demostrado que la exposición de truchas a altas concentraciones de NH 3 (superiores a 0.348 mg/l en 90 días), no provoca daños en las branquias (Daoust y Ferguson, 1984). Smart (1978), encontró que sometiendo truchas a niveles letales de amonio, el consumo de oxígeno se triplica. Este aumento pudo deberse al incremento de actividad, aumento en el gasto de energía para mantener el equilibrio electrolítico, o a un disturbio en el metabolismo celular. f) Efecto sobre los Tejidos
Concentraciones letales y subletales de amonio pueden causar cambios histológicos en los riñones, hígado, bazo, tejido tiroideo y sangre de muchas especies de peces (Reichenbach-Klinke 1967, Smith y Piper 1975, Thurston et al., 1984). En trucha arcoiris fue encontrado que concentraciones subletales de amonio no ionizado (0.04 mg/l) a lo largo de su ciclo de vida, provocan cambios histopatológicos tales como hipertrofia y necrosis de las láminas branquiales y, degeneración de los túbulos renales debido a la necrosis generalizada (Thurston et al., 1984). g) Efecto sobre Enfermedades
Resulta evidente que los animales sometidos a los efectos ya citados pueden llegar a ostentar una mayor suceptibilidad de contraer enfermedades (Colt y Armstrong, 1981). Burkhalter y Kaya (1977), encontraron que niveles de 0.19 mg/l de NH 3 en truchas produce la enfermedad “blue-sac”. Según Shepherd (1988), esta enfermedad se caracteriza por el aumento de tamaño del saco vitelino (vitelo) en larvas, el cual se torna de color azulado y de aspecto deformado. h) Efecto sobre el Crecimiento
A nivel celular, el amonio puede bloquear el proceso de fosforilación oxidativa y reducir el crecimiento de los animales a consecuencia de la incapacidad de éstos en convertir la energía alimenticia en ATP (Russo y Thurston, 1977). Las hormonas corticoesteroideas pueden ser liberadas proporcionalmente bajo una exposición subletal de amonio. Estas hormonas provocan un balance negativo del nitrógeno
50
debido a la desaminación de aminoácidos, imposibilitando este proceso esencial para el crecimiento (Parker y Davis, 1981). Un nivel de 50 a 200 µg/l de NH 3 provoca una reducción significativa del crecimiento en la mayoría de los animales acuáticos. Sin embargo, el efecto del amonio no ionizado, interaccionado con los niveles de sodio sobre el crecimiento, merece mayor cuidado e investigación (Colt y Armstrong, 1981). En camarones peneídeos, el efecto del amonio sobre el crecimiento parece no ser diferente. Chen y Lin (1992), reportaron que juveniles de Penaeus monodon (0.32 - 3.92 g), expuestos a concentracioes de 4, 8 y 20 mg/l de amonio total (forma ionizada + fracción no ionizada), crecen significativamente menos que aquellos animales no expuestos a este compuesto. Igualmente, estos autores reportan que 2 mg/l de amonio total y de 0.11 mg/l de amonio no ionizado, son las concentraciones tóxicas máximas aceptables o MACT (maximum acceptable toxicant concentration). El amonio también tuvo un efecto sobre la ecdisis (muda) de los juveniles, acelerando su frecuencia. Mecanismos de Toxidez y Sinergismo
Ruffier et al. (1981) formularon una hipótesis referente a los mecanismos de toxidez del amonio: el desequilibrio de la osmorregulación causa fallas a nivel renal, la disminución del proceso de excreción del amonio endógeno (producido por el organismo) provoca disfunción a nivel citológico y neurológico, y el daño en el epitelio branquial causa la asfixia del animal. Algunas de las más importantes hipótesis formuladas para explicar los mecanismos de toxidez del amonio fueron sumarizados por Fivelstad et al. (1993): Estimulación enzimática de la glucólisis (metabolismo de los carbohidratos) y supresión simultánea de la actividad del ciclo del ácido tricarboxílico. Desbalance del sistema de osmorregulación Daño del epitelio branquial, probocando así una deficiencia respiratoria. -
En realidad existen varios trabajos que revisan y discuten los mecanismos de toxidez del amonio, pero la mayoria de ellos no se refiere al sinergismo de este compuesto. Una serie de variables parecen afectar la toxidez del amonio tales como pH, CO 2, oxígeno disuelto, alcalinidad, temperatura, salinidad y procesos de aclimatación (Meade, 1985). a) Efecto del pH
Tal como fue mencionado al inicio de este capítulo, el pH afecta el equilibrio de NH 4+ y NH3. A pH menor de 7, la fracción de NH 4+ del equilibrio será predominante. Ya con un pH más alto, la fracción de NH 3 aumenta, pudiendo alcanzar concentraciones tóxicas para los organismos acuáticos. En agua dulce, el porcentaje de cada forma de amonio está determinado basicamente por el pH y, en menor grado, por la temperatura del medio (Emerson et al. 1975), conforme apreciamos en la Tabla y Figura 12.
Tabla 12. Porcentaje de amonio no ionizado en agua dulce a diferentes valores de pH y temperatura (según Emerson et al. 1975).
51
TEMPERA TURA (OC)
0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30
6.0
6.5
7.0
PH 7.5
0.0083 0.0089 0.0097 0.0106 0.0115 0.0125 0.0136 0.0147 0.0159 0.0172 0.0186 0.0201 0.0218 0.0235 0.0254 0.0274 0.0295 0.0318 0.0343 0.0369 0.0397 0.0427 0.0459 0.0493 0.0530 0.0569 0.0610 0.0654 0.0701 0.0752 0.0805
0.0261 0.0284 0.0309 0.0336 0.0364 0.0395 0.0429 0.0464 0.0503 0.0544 0.0589 0.0637 0.0688 0.0743 0.0802 0.0865 0.0933 0.1010 0.1080 0.1170 0.1250 0.1350 0.1450 0.1560 0.1670 0.1800 0.1930 0.2070 0.2210 0.2370 0.2540
0.0826 0.0898 0.0977 0.1060 0.1150 0.1250 0.1350 0.1470 0.1590 0.1720 0.1860 0.2010 0.2170 0.2350 0.2530 0.2730 0.2940 0.3170 0.3420 0.3680 0.3960 0.4250 0.4570 0.4910 0.5270 0.5660 0.6070 0.6510 0.6970 0.7470 0.7990
0.261 0.284 0.308 0.335 0.363 0.394 0.427 0.462 0.501 0.542 0.586 0.633 0.684 0.738 0.796 0.859 0.925 0.996 1.070 1.150 1.240 1.330 1.430 1.540 1.650 1.770 1.890 2.030 2.170 2.320 2.480
8.0
8.5
9.0
9.5
10.0
0.820 0.891 0.968 1.050 1.140 1.230 1.340 1.450 1.570 1.690 1.830 1.970 2.130 2.300 2.480 2.670 2.870 3.080 3.310 3.560 3.820 4.100 4.390 4.700 5.030 5.380 5.750 6.150 6.560 7.000 7.460
02.55 02.77 03.00 03.25 03.25 03.80 04.11 04.44 04.79 05.16 05.56 05.99 06.44 06.92 07.43 07.97 08.54 09.14 09.78 10.5 11.2 11.9 12.7 13.5 14.4 15.3 16.2 17.2 18.2 19.2 20.3
07.64 08.25 08.90 09.60 10.3 11.1 11.9 12.8 13.7 14.7 15.7 16.8 17.9 19.0 20.2 21.5 22.8 24.1 25.5 27.0 28.4 29.9 31.5 33.0 34.6 36.3 37.9 39.6 41.2 42.9 44.6
20.7 22.1 23.6 25.1 26.7 28.3 30.0 31.7 33.5 35.3 37.1 38.9 40.8 42.6 44.5 46.4 48.3 50.2 52.0 53.9 55.7 57.5 59.2 60.9 62.6 64.3 65.9 67.4 68.9 70.4 71.8
45.3 47.3 49.4 51.5 53.5 55.6 57.6 59.5 61.4 63.3 65.1 66.8 68.5 70.2 71.7 73.3 74.7 76.1 77.4 78.7 79.9 81.0 82.1 83.2 84.1 85.1 85.9 86.8 87.5 88.3 89.0
b) Efecto del Oxígeno Disuelto
En una revisión hecha sobre este aspecto por Thurston et al. (1981), se menciona la existencia de varios trabajos referentes al incremeto de la toxidez del amonio a bajas de agua concentraciones de oxígeno disuelto (OD). Los referidos trabajos Pez reportan que salada una disminución del OD (30 - 50% por debajo del nivel de saturación) incrementa la toxidez del amónio. También se reporta trucha arcoiris Salmo gairdnieri es más sensible al efecto combinado de bajo OD Bebeque granlacantidad de con el amonioagua que otros peces no salmónidos, y todavía que la salinidad logra reducir este efecto. Los mismos autores, en un experimento desarrollado con juveniles de trucha,Volumen encontraron una correlación lineal positiva entre la mortalidad y el aumento de la toxidez pequeño del amonio a medida de orina que era depletado el OD. La tolerancia de las truchas, a 5.0 mg/l de OD, fue 30% menos que a 8.5 agua sal mg/l de OD. Volumen grande de orina Bebe poca cantidad de agua Pez de agua dulce
Figura 12. La osmorregulación de los peces óseos.
52
c) Efecto del Dióxido de Carbono (CO 2)
Un incremento de la concentración de CO 2 libre reduce la toxidez del amonio total, presumiblemente como resultado de la disminución del pH y del amonio no ionizado (Fivelstad, 1988). Debido a la reducción del pH por parte del CO 2 producido metabólicamete por el organismo acuático, una fracción significativa debería ser retenida, al menos por cortos períodos en sistemas de cultivo de altas densidades, con el objetivo de minimizar los riesgos de aparecimiento del nocivo NH 3 (Colt y Orwicz, 1991). d) Efecto de la Temperatura
Bajas temperaturas parecen incrementar la toxidez del NH 3, especialmente para valores por debajo del óptimo para el crecimiento. Esto se puede deber a la reducida habilidad que el pez tiene de excretar amonio a bajas temperaturas, lo que aumentaría la suceptibilidad a este compuesto (Meade, 1985). Por otro lado, la producción de amonio metabólico (por kilo de alimento consumido), se incrementa con la temperatura, exigiendo una mayor tasa de renovación de agua tanto dulce como salada (Fivelstad, 1988). Lloyd y Orr (1969) encontraron que el flujo de orina se acrecenta con la temperatura en presencia de niveles subletales de amonio no ionizado. En un experimento con juveniles de trucha arcoiris (17-23 cm), expuestos a 0.25 mg/l de NH3 (pH 8.1), se encontró que a temperaturas de 10.0, 12.5, 15.0, 17.5 y 20.0 oC, la producción de orina era de 2.2, 2.1, 2.7, 4.0 y 4.2 ml/kg/hora, respectivamente. e) Efecto del Nitrito
En experimentos llevados a cabo por Chen y Chin (1988) con post-larvas de Penaeus monodon, se demostró que el amonio no ionizado y el nitrito, cuando juntos, son más letales a concentraciones menores que cuando separados. El efecto combinado del amonio y del nitrito fue antagónico para 48 y 72 horas de exposición, pero de características sinérgicas luego de 96 horas. Basados en el criterio referente al nivel de seguridad propuesto por Sprague (1971), estos autores determinaron que la concentración aceptable de amonio y nitrito en post- larvas de este camarón marino es de 0.48 mg/l de amonio total, 0.02 mg/l de amonio no ionizado y 0.57 mg/l de nitrito, esto a un rango de 1:1 (amonio:nitrito). Ya para un rango de 5:1, las concentraciones aceptables
53
fueron de 0.82 mg/l de amonio total, 0.04 mg/l de amonio no ionizado y 0.20 mg/l de nitrito. Estas concentraciones de seguridad resultaron ser 40-70% (amonio total), 22-38% (NH 3) y 1441% (NO2-) más bajos que las concentraciones de seguridad de amonio y nitrito presentes individualmente. De esta forma, un pequeño incremento de nitrito cuando la concentración tóxica del amónio está próxima, podría significativamente incrementar esta toxidez. f) Efecto de la Salinidad
El agua de mar (32-40 partes por mil), tiene 20% menos de NH 3 que al agua dulce bajo las mismas condiciones de pH, temperatura y amonio total (Bower y Bidwell, 1978). En la Tabla 13 podemos apreciar el efecto que la temperatura y el pH tienen sobre el porcentaje de NH 3 en este medio acuático. Tabla 13. Porcentaje de amonio no ionizado en agua de mar en función de la temperatura y pH (según Bower y Bidwell, 1978). TEM P O ( C) 00 01 02 03 04 05 06 07 08 09 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25
PH
7.5
7.6
7.7
7.8
7.9
0.218 0.235 0.253 0.273 0.294 0.317 0.341 0.367 0.396 0.426 0.459 0.495 0.533 0.574 0.618 0.665 0.717 0.772 0.831 0.895 0.963 1.040 1.120 1.200 1.290 1.390
0.275 0.296 0.319 0.343 0.370 0.398 0.429 0.462 0.498 0.536 0.577 0.622 0.670 0.721 0.777 0.836 0.900 0.970 1.040 1.120 1.210 1.300 1.400 1.510 1.620 1.750
0.346 0.372 0.401 0.432 0.465 0.501 0.540 0.581 0.626 0.674 0.726 0.782 0.842 0.906 0.976 1.050 1.130 1.220 1.310 1.410 1.520 1.630 1.760 1.890 2.040 2.190
0.435 0.468 0.504 0.543 0.585 0.630 0.678 0.730 0.787 0.847 0.912 0.982 1.060 1.140 1.230 1.320 1.420 1.530 1.640 1.770 1.900 2.050 2.200 2.370 2.550 2.740
0.547 0.589 0.634 0.683 0.735 0.792 0.852 0.918 0.988 1.060 1.250 1.230 1.330 1.430 1.540 1.660 1.780 1.920 2.060 2.220 2.390 2.570 2.760 2.970 3.190 3.430
g) Efecto del Gradiente Iónico
8.0
8.1
8.2
8.3
8.4
8.5
0.687 0.740 0.797 0.858 0.924 0.995 1.070 1.150 1.240 1.340 1.440 1.550 1.670 1.790 1.930 2.070 2.230 2.400 2.580 2.780 2.980 3.210 3.450 3.710 3.980 4.280
0.863 0.930 1.000 1.080 1.160 1.250 1.340 1.450 1.560 1.680 1.800 1.940 2.090 2.250 2.420 2.600 2.790 3.000 3.230 3.470 3.730 4.010 4.300 4.620 4.960 5.320
1.09 1.17 1.26 1.35 1.46 1.57 1.69 1.82 1.95 2.10 2.26 2.43 2.61 2.81 3.02 3.25 3.49 3.75 4.03 4.33 4.65 4.99 5.36 5.75 6.17 6.61
1.36 1.47 1.58 1.70 1.83 1.97 2.11 2.27 2.45 2.63 2.83 3.04 3.27 3.51 3.78 4.06 4.36 4.68 5.02 5.39 5.78 6.20 6.65 7.13 7.64 8.18
01.71 01.84 01.98 02.13 02.29 02.46 02.65 02.85 03.06 03.29 03.54 03.80 04.08 04.38 04.71 05.05 05.42 05.82 06.24 06.69 07.17 07.69 08.23 08.81 09.43 10.10
02.14 02.30 02.48 02.66 02.86 03.08 03.31 03.56 03.82 04.11 04.41 04.74 05.08 05.46 05.85 06.28 06.73 07.22 07.73 08.28 08.87 09.49 10.10 10.80 11.60 12.40
54
Tomasso et al. (1980), demostraron que el incremeto de iones de calcio en el ambiente aumenta la tolerancia del "catfish" o "bagre del canal" ( Ictalurus punctatus) al amonio. Meade (1985) hace referencia de varios trabajos que indican que las bajas concentraciones de sodio y cloro en el agua resultan en el incremento de la mortalidad del salmón Oncorhynchus kisuth; por otro lado, altas concentracioes de sodio (230 mg/l) duplicaron y hasta cuadruplicaron el LC 50 (ver Glosario) del salmón Oncorhyncus nerka. Estos resultados podrían ser explicados en parte por Bradley y Rourke (apud Meade, 1985) quienes manifiestan que bajas concetraciones de sodio ambiental reducen el mecanismo de intercambio de Na + por NH4+, acumulándose por lo tanto el amonio en la sangre. Efecto del Amonio en Algunas Especies de Peces y Camarones
Ball (1967), determinó la suceptibilidad relativa del amonio no ionizado en algunas especies de ciprínidos y salmónidos mediante el cálculo del LC 50 para 48 horas, conforme es mostrado en la Tabla 14. Tabla 14. Valores de LC 50 (48 horas) de amonio no ionizado (mg/l) para cuatro especies de ciprínidos y un salmónido (Adaptado de Ball, 1967). ESPECIE AMONIA NO IONIZADO (MEDIA E INTERVALO DE CONFIANZA) Perca fluviatilis 0.29 (0.24-0.34) Rutilus rutilus 0.35 (0.30-0.40) Scardinius erythrophthalmus 0.36 (0.31-0.42) Abramis brama 0.41 (0.36-0.47) Salmo gairdneri 0.41 (0.34-0.49) Colt y Tchobanoglous (1976) determinaron que el LC 50 (96 h) para el bagre del canal Ictalurus punctatus era de 3.8 mg/l de NH 3, durante un bioensayo realizado a 30 oC. Para la especie Sciaenops ocellatus (Red Drum), la sensibilidad al amonio varía con el estadio de desarrollo. Holt y Arnold (1983), sometiendo huevos y larvas de esta especie marina a 7 concetracioes de amonio total, encontraron que la eclosión media fue de 88-97% inclusive a concentraciones de 7.2 mg/l de NH 3, pero que se redujo substancialmente a niveles de 35 mg/l de amonio no ionizado. Concentraciones iguales o mayores a 0.55 mg/l de NH 3 causaron altas mortalidades en larvas de 24 a 28 horas de edad; la sobrevivencia se incrementó proporcionalmente con el decrecimo de las concentraciones de amonio no ionizado, conforme puede ser apreciado en la Tabla 15.
Tabla 15. Porcentajes de eclosión y sobrevivencia de larvas de
Sciaenops
55
ocellatus (Red Drum) expuestas a diferentes niveles de amonio (según
Holt y Arnold, 1983). CONCENTRACI ECLOSI ÓN DE AMONIO ÓN (%) (MG/L) Total NH3 0.2* 0.02* 94 1.5 0.11 93 3.6 0.26 93 4.5 0.31 96 7.7 0.55 97 20 1.44 88 100 7.20 92 500 35 12 (*) Control
SOBREVIVENCIA SOBREVIVENCIA (%) 1 día 95 95 95 98 99 19 00 00
4 días 95 94 85 80 18 00
7 días 52 52 60 38 00
10 días 49 42 00 00
El LC50 (96 horas) de amonio no ionizado determinado para la especie del experimento de Holt y Arnold fue de 0.39 mg/l. Odontesthes argentinensis argentinensis, Ostrensky y Brugger (1992) determinaron que Para la especie Odontesthes los valores de LC50 para juveniles con dos meses de edad (0.14g), fueron de 1.48, 1.30, 0.80 y 0.80 mg/l de NH3 en 24, 48, 72 y 96 horas de exposición continua respecivamente. Los resultados obtenidos por estos investigadores mostraron que esta especie particular de "peje-rey" es bastante resistente a la exposición de amonio, hecho que viabilizaría su aprovechamiento en actividades de cultivo. En relación al salmón del Atlántico ( Salmo salar ),), Fivelstad et al. (1993) estudiaron los efectos que las concentraciones subletales (que no llegan a matar) de amonio tenían sobre juveniles juveniles en proceso proceso de adaptación adaptación al agua salada (smolts). (smolts). Estos juveniles fueron expuestos expuestos a diversas concentraciones de NH 3 (de 0 a 0.065 mg/litro) en experimentos realizados a bajas temperaturas (4oC). En este trabajo fue encontrado que concentraciones de 0.001 a 0.015 mg/l de NH3 no tuvieron efecto alguno sobre el crecimiento, composición plasmática ni tejido branquial de los peces. Bajo niveles de 0.019 a 0.037 mg/l de NH 3 la concentración de la glucosa plasmática plasmática fue 1.3 veces mayor mayor que la presentada presentada por el grupo control (sin amonio). amonio). Ya en los peces peces expuestos expuestos a concentra concentracione cioness de 0.03 0.0377 a 0.06 0.0655 mg/l de NH 3, la glucosa plasmática se incrementó 2.3 veces, el cloruro plasmático se redujo 0.9 veces y el hematocrito (número de glóbulos rojos) se incrementó 1.1 veces más que el control. El examen histológico de las branquias branquias reveló reveló una extensiva extensiva hipertrofia hipertrofia lamelar. lamelar. Bajo estas estas tres concentracio concentraciones nes subletales, subletales, no fueron observadas diferencias significativas en el peso, longitud y frecuencia de ventilación de los especímenes. Solamente la glucosa plasmática y el tejido branquial se mostraron sensibles a conce concentra ntracio ciones nes sublet subletale aless de este este compue compuesto sto.. Debido Debido a esto, esto, los autore autoress de este este trabaj trabajoo recomiendan utilizar la medición de la glucosa plasmática para detectar el posible stress de este compuesto a niveles subletales en juveniles del salmón del Atlántico. Igualmente, se recomienda evitar valores superiores a 0.019 mg/l de NH 3 en bajas temperaturas, ya que el amonio produce alteraciones a nivel plasmático. Cardoso et al. (1996) encontraron un LC 50 (48h) de 0.48 e 0.92 mg/l de NH 3 para larvas y alevinos de “pacamã” Lophiosilurus Lophiosilurus alexandri (especie nativa del Brasil) respectivamente. La exposición a este compuesto nitrogenado afectó las branquias de los animales, modificando su morfologia y comprometiendo su correcto funcionamiento.
56
Ya para el caso específico de los camarones, Chien (1992), en una revisión hecha sobre el efecto de este compuesto en diferentes especies de peneídeos, reporta los siguientes valores de seguridad para el amonio (Tabla 16): Tabla 16. Concentraciones de seguridad de amonio no ionizado para cinco especies de camarones marinos (Tomado de Chien, 1992). ESPECIE E ESTADIO NH3 (MG/L) PH TEMPERATURA SALINIDAD (‰) (OC) P. monodon monodon
PL6 PL30-50 (0.03-9.0g) Juvenil (35.5mm) Juvenil (91.0mm)
0.01 0.15 0.10 0.08
8.2 8.3 7.7 7.6
29.5 25.0 27.0 24.5
34 25 20 20
0.18 0.30
8.2 8.2
30.0 27.0
33 25
0.24
8.2
26.0
25
0.14
7.9
26.0
33
0.02
7.7
25.0
25
P. japonicus japonicus
PL12 Juvenil (13.4mm) P. penicillatus penicillatus
Juvenil (41.6mm) P. chinensis chinensis
Juvenil (39.6mm) Metapenaeus Metapenaeus ensis
Juvenil (10.7mm)
Los trabajos realizados por Marangos et al. (1990) en post-larvas (0.08 g) y adultos (42.8 g) de Penaeus japonicus, parecen indicar que existe una variación nictimeral (día y noche) en la excreción de amonio. Estos autores encontraron que los camarones adultos presentan dos picos de máxima excreción durante la noche (21:00-23:00h y 01:00-03:00h), lo que podría estar reflejando el comportamiento de la especie, ya que, como se sabe, P. japonicus presenta mayor actividad durante la noche, cuando los adultos emergen del fondo arenoso para ir en busca de alimento. Ya las post-larvas presentaron cuatro picos de excreción de amonio, dos durante el día (07:00-09:00h y 13:00-15:00h) y dos durante la noche (21:00-23:00h y 01:00-03:00h), lo que demuestra que en este estadio de desarrollo, los animales son más activos por presentar una mayor tasa metabólica. monodon a varia Chen Chen et al. al. (1990 (1990),), some sometie tiero ronn juve juvenil niles es (4.8 (4.8 g) de Penaeus monodon variass o concentraciones de amonio en un ambiente experimental controlado (24.5 C, pH 7.5 y 20 ‰ de salinidad). Los valores encontrados para un LC 50 a 24, 48, 96 y 144 horas fueron de 97.9, 88.0, 53.4 y 42.6 mg/l de amonio total, y de 1.76, 1.59, 0.96 y 0.77 mg/l de amonio no ionizado respectivamente. Los niveles de seguridad basados en el 10% del LC 50 (144 h), fueron calculados en 4.26 mg/l para el amonio amonio total, y en 0.08 mg/l para el amonio amonio no ionizado. En este trabajo se enfatiza que los camarones adquieren resistencia al amonio con la edad. Allan et al. (1990), determinaron que los valores de LC 50 para 96 horas en juveniles de Metapenaeus Metapenaeus macleayi (2.0 g) y juveniles de Penaeus monodon monodon (2.2 g), fueron de 1.39 y 1.69 mg/l de NH3 respectivamente. También fue determinado que una reducción en la concentración del oxígeno disuelto en el agua incrementa significativamente la toxidez del amonio no ionizado en Penaeus monodon monodon. Esto último quedó claro debido a que 90% de los camarones murieron en 96 horas a una concentración de 2.3 mg O 2/l y a 1.6 mg/l de NH 3, mientras que solamente 33.3% de los camarones murieron a una concentración de 5.7 mg/l de O 2 con la misma concentración de amonio no ionizado. El nivel máximo aceptable de amonio no ionizado encontrado en este
57
trabajo fue de 0.35 y 0.21 mg/l de NH 3 para M. macleayi y P. monodon respectivamente. En la Tabla 17 podemos observar los resultados obtenidos por estos autores para la especie P. monodon. Tabla 17. Efectos del amonio no ionizado sobre el gano de peso, sobrevivencia y tasa de monodon durante 21 días de experimento (Según Allan et al., conversión alimenticia de Penaeus monodon 1990). AMONIO NO GANANCIA DE PESO SOBREVIVENCIA CONVERSIÓN IONIZADO (G/INDIVIDUO) (%) ALIMENTICIA (MG/L) 0.02 3.8 a 090.0 a 1.6 a 0.10 3.8 a 100.0 a 1.4 a 0.45 2.9 a 096.7 a 1.7 a 0.78 1.3 b 100.0 a 2.6 b 1.08 0.4 c 046.7 b – 1.60 – 0000.0 c 00 – Letras diferentes indican diferencias significativas (P<0.05)
En un estudio de toxidez aguda en larvas y post-larva de Penaeus paulensis, Ostrensky et al. (1992) determinaron que el LC 50 (24 h) para los estadios de nauplio, protozoea, mysis y postlarvas fue de 4.04, 1.70, 2.72 y 1.42 mg/l de NH 3 respectivamente. Ya para un período de 96 horas, el LC50 bajó para 0.69, 0.80 y 0.32 mg/l de NH 3 en los estadios de protozoea, mysis y postlarva respectivamente. Los huevos resultaron ser los más suceptibles al efecto del amonio no ionizado, el cual proboca un decrecimo en la tasa de eclosión y también un alto grado de deformación en los nauplios eclosionados. Estos autores mencionan que el nivel de seguridad para los huevos huevos de P. paulensis en base al 10% del LC 50 (24 h), es de 0.032 mg/l de NH 3. Puede ser observado que en esta especie, la tolerancia al amonio disminuye a medida que el animal desarrolla en estadios ulteriores, en especial cuando se compara la resistencia de las mysis con las post-larvas post-larvas.. Para el caso de juveniles de camarón blanco del Pacífico Litopenaeus Litopenaeus vannamei, Lin y Chen (2001) investigaron la toxidez aguda del amonio no ionizado en función de la salinidad. Estos autores encontraron que el LC 50 para 24, 48, 72 y 96 horas fue de 2.95, 2.0, 1.59 y 1.20 mg/l de NH3 para la salinidade de 15 ‰, de 2.93, 2.16, 1.91 y 1.57 mg/l para la salinidad de 25 ‰, y de 2.78, 2.18, 1.82 y 1.6 mg/l para la salinidad de 35 ‰, respectivamente.
58
NITRITO Y NITRATO NITRITO
El nitrito (NO2-) es la forma ionizada del cido nitroso (HNO2). La reacción de ionización de este compuesto, según Colt y Armstrong (1981), se expresa como sigue:
HNO2 = H+ + NO2El nitrito también es un compuesto intermediario del proceso de nitrificación, en que el amonio es oxidado por bacterias para nitrato (NO 3-) en sistemas de acuicultura (Spotte, 1970; Boyd, 1979). El efecto más importante del nitrito en peces se refiere a la capacidad que este compuesto tiene de oxidar la hemoglobina de la sangre, convirtiéndola en metahemoglobina, la cual es incapaz de transportar oxígeno, provocando de esta manera la muerte por asfixia de los organismos (Spotte, 1979). El nitrito confiere a la sangre un inconfundible color marrón, indicando la oxidación del pigmento respiratorio (Huey et al. 1980). En la Tabla 18 podemos encontrar algunos ejemplos de toxidez del nitrito en peces y crustáceos. Tabla 18. Concentraciones letales de nitrito en algunas especies acuáticas (Según Spotte, 1979). ESPECIE Y TAMAÑO
Salmo gairdneri (Ad) Salmo gairdneri (12 g) Oncorhynchus tshawytscha (32 g) O. tshawytscha (Al) O. tshawytscha (Al) Oncorhynchus kisutch (Ad) Macrobrachium rosembergii (La)
CONCENTRACI ÓN DE NO2- (MG/L) 0.55 0.19 0.50 0.88 1070.00 3.80 8.60
TIEMPO (H) 24 96 24 96 48 12 96
MORTALI DAD (%) 55 50 40 50 10 58 50
MEDIO AD AD AD AD AM AD AS
Ad: adulto; Al: alevino; La: larva; AD: agua dulce; AM: agua de mar; AS: agua salobre.
Toxidez del Nitrito
El mayor efecto del nitrito en altas concentraciones es la oxidación del átomo de hierro de la molécula de hemoglobina, la cual pasa del estado ferroso (Fe +2) para el estado férrico (Fe +3), con la consiguiente formación de metahemoglobina, incapaz de trasportar oxígeno a los tejidos, dando lugar a un cuadro de hipoxia y cianosis (Smith y Russo 1975; Kiese 1974; Brown y McLeay 1975; Wedemeyer y Yasutake 1978). Se cree que el mismo fenómeno pueda ocurrir con el átomo de cobre de la molécula de hemocianina de los crustáceos (Colt y Armstrong 1981; Cheng y Ching 1988), aunque esto último merece más investigación debido a los pocos trabajos al respecto. Los peces son capaces de absorver tanto el ácido nitroso como el nitrito, éstos son activamente trasportados a través de las branquias por las células lamelares del cloro.
59
Efecto del Nitrito en Algunas Especies de Cultivo
Conforme Smith y Williams (1974), la trucha Salmo gairdneri y el salmón Oncorhynchus tschawytscha responden fisiológicamente al nitrito produciendo metahemoglobina. Juveniles de truchas y salmones (1 año de edad) expuestos continuamente por 24 horas a 0.55 mg/l de NO 2 presentaron 55 y 40% de mortalidad respectivamente. Por otro lado, individuos expuestos a concentraciones de 0.15 mg/l de NO 2- presentaron síntomas de stress pero no murieron. Ya los signos clínicos a mayores concentraciones fueron hemorragias, color marrón de la sangre y lesiones necrosadas en el timo. Posteriormente a este trabajo, Crawford y Allen (1977) estudiaron la toxidez relativa del nitrito en alevinos (10.5 g) del salmón O. tschawytscha tanto en agua dulce como en agua de mar. Parte de los resultados de este trabajo se muestran en la Tabla 19. Tabla 19. Mortalidad y porcentaje de metahemoglobina en alevinos de Oncorhynchus tschawytscha sometidos a diferentes concentraciones de nitrito en dos medios de cultivo (Extraído de Crawford y Allen, 1977). CONCENTRAC TIEMPO MEDIO MORTALID METAHEMOGL IÓN (H) ACUÁTICO AD OBINA DE NO2 (MG/L) (%) (%) 19 48 Agua dulce 50 -27 48 Agua dulce 70 44 815 48 Agua salada 10 74 Como se puede observar, existe una marcada reducción de la toxidez del nitrito en agua salada (32.5 ‰). Los autores mencionan que la toxidez del nitrito en agua dulce puede deberse a un factor independiente de la metahemoglobina. Se menciona que el calcio presente en el agua de mar podría ser el responsable por el aumento de resistencia por parte de los peces al nitrito, ya que en peces expuestos a 815 mg/l de NO 2- en el agua salada, pese a presentar 74% de metahemoglobina, la mortalidad fue tan solo de 10 por ciento. Huey et al. (1980) evaluaron los efectos subletales del nitrito en juveniles de Ictalurus punctatus (catfish). Los ejemplares (7-10 cm de longitud) expuestos a 1, 2, 3, 4 y 5 mg/l de nitrito durante 24 horas presentaron 35, 79, 79, 85 y 90% de metahemoglobina en la sangre (del total de hemoglobina). Los peces expuestos a 5 mg/l de nitrito sufrieron un incremento rápido de metahemoglobina durante las primeras 6 horas, a niveles de cerca de 50% ; ya en las siguientes 6 horas el proceso fue más lento, llegando a cerca de 80 por ciento. Ninguno de los peces de este experimento sobrevivió por más de 24 horas. No hubo reducción significativa de los niveles de metahemoglobina durante las primeras 6 horas luego que los peces fueron transferidos para aguas libres de nitrito; sin embargo, la recuperación subsecuente fue rápida y los niveles de metahemoglobina retornaron a niveles normales (13%) en 24 horas. Estos autores también demostraron que el pH tiene una relación inversa con la formación de metahemoglobina, es decir, cuanto más ácido el medio menor es la toxidez del nitrito, debido probablemente al incremento del ácido nitroso (HNO2), que es menos tóxico. Por otro lado, fue encontrado que la presencia de algunos iones comunes en el medio acuático tuvieron fuerte efecto en la disminución de la toxidez del nitrito, tales como cloruro de potasio, cloruro de calcio, bicarbonato de sodio y cloruro de sodio, actuando de manera antagónica a la formación de metahemoglobina (Tabla 20). Tabla 20. Concentraciones de hemoglobina y metahemoglobina en ejemplares de Ictalurus punctatus expuestos durante 24 horas a 2.5 mg de NO 2- y varios tipos de sales (condensado de Huey et al. 1980)
60
SALES (CONCENTRACIÓN) NaCl (2.00 g/l) KCl (2.00 g/l) CaCl2 (1.00 g/l) NaHCO3 (0.84 g/l) NaSO4 (1.42 g/l) Sin sal (control)
HEMOGLOBIN A (G/100 ML) 7.6 10.7 10.7 11.0 8.7 9.4
PORCENTAGE METAHEMOGLOBINA DEL TOTAL HEMOGLOBINA 4.6 1.2 5.9 8.2 56.6 59.7
DE DE
Para la especie Chanos chanos o “milkfish”, Almendras (1987) reportó que el nitrito es 55 veces más tóxico en agua dulce que en agua salobre (13-18 ‰). El LC 50 (48 h) encontrado para juveniles de esta especie fue de 12 mg NO 2-/l y 675 mg NO 2-/l en agua dulce y salobre respectivamente. Sin embargo, este autor señala que, comparando los niveles de metahemoglobina (MHb) y la toxidez del nitrito de ambos medios, no existe correspondencia entre la mortalidad y el porcentaje de MHb. Por ejemplo en agua salobre con 448 mg de nitrito/l se observó 75.7% de MHb con solamente 33.3% de mortalidad, mientras que en agua dulce con 14 mg de nitrito/l, la mortalidad fue de 58.3% con 75.6% de MHb. Para el caso de los camarones marinos, Jayasankar y Muthu (1983), encontraron un incremento progresivo en la tolerancia al nitrito de los estadios larvales de Penaeus indicus. Para nauplios, protozoeas y mysis, los valores de LC 50 para 24 horas fueron 10.2 mg/l, 20.4 mg/l y 33.8 mg/l de nitrito respectivamente. Por otro lado se recomienda, como una concentración segura de nitrito durante los cultivos, un nivel de 0.33 mg/l. Concetraciones superiores a 2.0 mg/l tuvieron efecto adverso sobre la tasa de metamorfosis. El efecto de varias concentraciones de este compuesto nitrogeado sobre el porcetaje de larvas que mudaron para el estadio de post-larva fue altamente significativo por análisis de covarianza (P<0.01). Según estos resultados, los nauplios fueron el estadio larval más sensible al nitrito, hecho que se encuentra relacionado con el desarrollo ontogénico de los mecanismos de rregulación iónica. Para juveniles del camarón L. vannamei, Lin y Chen (2003) determinaron la toxidez aguda del nitrito para 24, 48, 72, 96 y 144 horas de exposición en tres salinidades diferentes: 15, 25 y 35 ‰. Fue encontrado que el LC 50 para estos períodos fue de 187.9, 142.2, 92,5, 76,5 y 61,1 mg/l de NO2- para la salinidad de 15 ‰; de 274.1, 244.0, 224.8, 178.3 y 152.4, para 25 ‰; y de 521.2, 423.9, 375.0, 321.7 y 257.2, para 35 ‰, dejando claro que, cuanto mayor la salinidad, menor es la toxidez de este compuesto. Por medio de bioensayos estáticos, Armstrong et al. (1976) encontraron que para la especie Macrobrachium rosembergii (Camarón Gigante de Malasia), los LC 50 para 24, 96 y 192 horas fueron de 130.0, 8.6 y 4.5 mg NO 2-/l, respectivamente. Las más altas concentraciones de nitrito que no ocasionaron mortalidad fueron de 9.7 y 1.4 mg/l para períodos de 24 y 168 horas. Se señala igualmente que a concentraciones bajas de nitrito como de 1.8 mg/l, efectos subletales de este compuesto pueden manifestarse bajo la forma de crecimiento pobre, tal como lo evidenció un tratamiento en que larvas de 82 microgramos (peso seco) fueron expuestos a 1.8 mg/l durante 8 días, y que resultaron con un peso final de 151 microgramos/larva, a diferencia de las larvas del control (no expuestos al nitrito) que presentaron un peso de 232 microgramos. Por otro lado, estos investigadores lograron relacionar que las mayores mortalidades de las larvas sometidas a diferentes concentraciones de nitrito coincidían con los procesos de muda, ya que muchas larvas muertas analizadas habían cambiado el exoesqueleto parcial o totalmente. En la discusión del trabajo se menciona que este último hecho podría estar relacionado a la interferencia que el
61
nitrito ejerce sobre el transporte de oxígeno en vista de que el consumo de oxígeno por parte de los crustáceos es mucho mayor durante el proceso de ecdisis (muda). Existen trabajos que sugieren que el ácido ascórbico (vitamina C) reduce la formación de metahemoglobina en peces. Blanco y Meade (1980) reportaron que el ácido ascórbico incorporado a la dieta (200 mg/kg), redujo notablemente la severidad de la formación de metahemoglobina inducida experimentalmente en la trucha Salmo gairdneri. Igualmente, para el bagre del canal Ictalurus punctatus, Wise et al. (1988) encontraron que peces de 42 g alimentados con dietas conteniendo de 7720 a 7950 mg/kg de ácido ascórbico, presentaron concentraciones más bajas de metahemoglobina (inducida con una exposición de 22 horas a 2.5 - 5.0 mg NO2-/litro) que aquellos alimentados con dietas pobres en vitamina C (63 mg/kg). El agua contaminada con nitrito parece predisponer las enfermedades causadas por bacterias, tal como lo refieren Hanson y Grizzle (1985). Estos investigadores expusieron continuamente ejemplares de Ictalurus punctatus (29g) a 6 mg/l de nitrito. Los peces recibieron inyecciones intraperitoniales de la bacteria Aeromonas hydrophila. Los resultados mostraron que los peces infectados con bacterias, pero no expuestos al nitrito (control), presentaban una mortalidad significativamente menor que aquellos expuestos al nitrito. El aumento de la suceptibilidad de esta especie a las enfermedades bacterianas, especulan los autores, puede ser uno de los más importantes efectos crónicos del nitrito. En una extensa revisión sobre la toxidez del nitrito en peces, Lewis y Morris (1986) lograron abarcar trabajos referentes a 22 especies, relacionando el efecto de este compuesto nitrogenado con la compocisión electrolítica del agua, tal como se puede apreciar en la Tabla 21.
Tabla 21. Concentraciones letales de nitrito para 50% de mortalidad (LC 50) en 96 horas, para algunas especies de cultivo (Condensado de Lewis y Morris, 1986).
62
ESPECIE Salmo gairdneri
Oncorhynchus tschawytscha Salmo clarki Ictalurus punctatus Ictalurus melas Pimephales promelas Phoximus laevis Semotilus atromaculatus Cyprinus carpio Micropterus salmoides Leponis macrochirus Tilapia aurea
CLCA++ CACO (MG/L) (MG/L 3 ) (MG/L ) 00.35 60 176 00.24 54 164 00.24 54 186 10.00 51 174 10.00 51 184 00.35 50 177 10.40 50 177 40.90 50 177 01.40 8 025 01.90 16 050 04.20 40 100 20.00 – 020 – 32 – 00.44 53 176 – – 065 22.00 80 190 10.00 – – 00.35 53 177 22.00 80 190 – – – 09.00 27 98 10.00 – – 22.00 80 190 60.00 – – 22.00 80 190
TOC PH 10 11 11 12 12 10 10 10 10 10 10 13 09 12 23 32 – 13 23 20 18 – 23 30 23
LC50 NITRITO (96H)
7.9 000.24 7.3 000.27 8.6 000.70 7.5 003.74 8.6 005.34 7.8 000.25 7.9 003.54 7.7 012.20 6.2 000.50 6.8 000.50 7.3 004.70 7.2 004.70 – 004.60 8.0 000.52 7.5 007.60 7.9 007.10 – 032.00 8.0 002.99 7.9 070.00 – 028.00 8.3 041.00 – 032.00 7.9 140.00 4.0 002.40 7.9 016.00
REFEREN CIA 01 02 02 02 02 03 03 03 04 04 04 05 06 07 08 09 10 03 11 12 13 10 11 14 11
Referencias: (1) Russo et al. 1974; (2) Russo et al. 1981; (3) Russo y Thurston 1977; (4) Wedemeyer y Yasutake 1978; (5) Peronne y Meade 1977; (6) Crawford y Allen 1977; (7) Thurston et al. 1978; (8) Konikoff 1975; (9) Palacheck y Tomasso 1984b; (10) McCoy 1972; (11) Palacheck y Tomasso 1984a; (12) Kingler 1957; (13) Gillette et al. 1952; (14) Huey et al. 1982. NOTA: Las fuentes de esta tabla, elaborada por Lewwis y Morris (1986), también constan en la sección bibliográfica de este libro.
NITRATO
El nitrato (NO3-) es el producto final de la oxidación del amonio, que como vimos en el capítulo anterior, comprende dos pasos: la transformación del amonio en nitrito por acción de las Nitrosomonas y la transformación del nitrito en nitrato por acción de Nitrobacter . Este proceso, por realizarse en condiciones aeróbicas, se lo conoce como “nitrificación”. Ya la reducción del nitrito para amonio es conocido como “desnitrificación”, y se realiza en condiciones anaeróbicas, propio de ambientes eutrofizados en donde se lleva a cabo la descomposición de la meteria orgánica. La toxidez del nitrato en animales acuáticos parece no ser un serio problema, sin embargo, éste compuesto puede tornarse potencialmente tóxico en sistemas de recirculación de agua (sistemas cerrados), en donde altos niveles pueden ser alcanzados como resultado de la nitrificación del amonio. La toxidez de este compuesto es debido a su efecto sobre la osmorregulación y posiblemente sobre el trasporte de oxígeno.
63
Toxidez del Nitrato
Por el hecho de no ser un compuesto muy importante en materia de toxidez, pocos trabajos han sido realizados para medir su efecto. No entanto, a continuación citaremos unas pocas referencias de interés: Conforme Colt y Armstrong (1981), el LC 50 (96 h) para la mayoría de los animales acuáticos varía entre 1000 y 3000 mg/litro de NO 3-. El nitrato tiene la capacidad de oxidar también la hemoglobina. Gradba et al. (1974) encontraron que bajos niveles de nitrato (5-6 mg/l de NO3-) provocó un incremento significativo en el contenido de ferrihemoglobina de la sangre de truchas. Fue encontrado también un serio daño en los centros hematopoyéticos y en el tejido renal. Para el camarón de agua dulce Macrobrachium rosembergii, Wickins (1976) encontró que concentraciones de 180 mg/l de NO 3- reducen el crecimiento de juveniles en 50 por ciento. Sin embargo, niveles de 90 y 200 mg/l de NO 3-, no tuvieron efecto sobre el crecimiento del bagre del canal Ictalurus punctatus (Knepp y Arkin, apud Colt y Armnstrong 1981). Tsai y Chen (2002), cuando estudiaron la toxidez del nitrato en juveniles de Penaeus monodon en salinidades diferentes, encontraron valores de LC 50 para 48, 72 y 96 h, equivalentes a 2876, 1723 y 1449 mg/l de NO 3-, en salinidades de 15 ‰; de 3894, 2506 y 1575 mg/l en 25 ‰; y de 4970, 3525 y 2316 mg/l para salinidades de 35 ‰. Estos autores afirman que las concentraciones de seguridad para este compuesto nitrogenado, para las salinidades de 15, 25 e 35 ‰, son iguales a 145, 158 e 232 mg/l, respectivamente. En la Tabla 22 podemos encontrar un resumen de la toxidez aguda (LC 50) de los compuestos nitrogenados (amonio, nitrito y nitrato) en algunas especies de peces. Tabla 22. LC50 (96 horas) de amonio (NH 3), nitrito (NO2-) y nitrato (NO3-) para algunas especies de cultivo (modificado de Russo y Thurston, 1991) Espécie LC50 LC50 LC50 (mg NH3/l) (mg NO2 /l) (mg NO3-/l) Oncorhynchus gorbuscha 0.08-0.1 – – O. mykiss 0.16-1.1 0.19-0.39 1360 O. tshawytscha – 0.88 1310 Micropterus salmoides 0.9-1.4 140 1260 Cyprinus carpio 2.2 2.6 – Pimephales promelas 0.7-3.4 2.3-3.0 – Ictalurus punctatus 0.5-3.8 7.1-13.0 1400 Lepomis macrochiris 0.5-3.0 80 420-2000 Litopenaeus vannamei 2.781 5212 49703 (1): Lin y Chen (2001), 24h en 35 ‰; (2): Lin y Chen (2003), 24h en 35 ‰; (3): Tsai y Chen (2002), para Penaeus monodon, 48h en 35 ‰.
64
SALINIDAD De acuerdo con Boyd (1989), la salinidad se define como la concentración total de iones disueltos en el agua. La salinidad se expresa en miligramos por litro (mg/l), pero, en acuicultura, es más común expresarlo en partes por mil (‰ ó ppt, de sus siglas en inglés “parts per thousand”). Dividiendo los valores expresados en miligramos por litro entre 1,000 es posible obtener valores en partes por mil; por ejemplo: 5,500 mg/l = 5.5 ‰. La salinidad del agua dulce es considerada siempre como cero, pero la mayoría de las aguas continentales poseen de 0.05 a 1.0 ‰ de salinidad. En las regiones áridas, las aguas interiores pueden ser altamente salinas. Aguas que contienen más de 0.5 ‰ de salinidad generalmente no son adecuadas para fines domésticos. El agua de mar tiene una salinidad de 30 a 35 ‰. Ya las aguas estuarinas pueden extenderse desde cerca a 0 ‰ hasta 30 ‰. Si las aguas marinas o estuarinas son colocadas dentro de estanques de acuicultura durante épocas secas, la intensa evaporación irá incrementar la salinidad. Los iones de sodio, potasio, calcio, magnesio, cloro, sulfato y bicarbonato, son los mayores contribuyentes para la salinidad del agua (Tabla 23). También existen en el agua elementos trazas tales como fósforo, nitrógeno inorgánico, hierro, manganeso, zinc, cobre, boro, etc., que en pequeñas cantidades son esenciales para el crecimiento del fitoplancton. Tabla 23. Concentración típica de los mayores iones (mg/l) en agua de mar, salobre y dulce (Tomado de Boyd, 1989). IÓN AGUA DE MAR AGUA AGUA SALOBRE DULCE Cloro (Cl ) 19000 12090 6 + Sódio (Na ) 10500 7745 8 Sulfato(SO4 ) 2700 995 16 2+ Magnesio (Mg ) 1350 125 11 2+ Calcio (Ca ) 400 308 42 + Potasio (K ) 380 75 2 Bicarbonato (HCO3 ) 142 156 174 Otros 86 35 4 Total 34558 21529 263 Ósmosis
Conforme Curtis (1985), se dice que la membrana que permite el pasaje de algunas sustancias y bloquea el de otras es “selectivamente permeable”. El movimiento de moleculas de agua a través de este tipo de membrana es un caso especial de difusión, conocido como ósmosis. La ósmosis provoca una transferencia neta de agua desde una solución con potencial hídrico más alto (mayor energía potencial) hacia otra que tiene un potencial hídrico más bajo (menor energía potencial). En ausencia de otros factores que influyen sobre el potencial hídrico (p.e. presión), el agua se desplaza de una región donde la concentración del soluto es menor (con mayor concentración de agua) hacia una región donde la concentración de soluto es mayor (menor concentración de agua). La presencia del soluto reduce el potencial hídrico y crea así un gradiente de potencial hídrico a lo largo del cual el agua difunde. De acuerdo con Bromage y Shepherd (1988), en aguas dulces, marinas o salinas, ocurren una serie de movimientos de las sales. Los fluidos corporales de los peces tienen una concentración de sales del orden de 300-400 mOsm/kg, que equivale a una salinidad de 11 ‰
65
(partes por mil). En agua dulce, donde la concentración predominante es menos que 5 mOsm/kg, los peces tienden a perder sales y a ganar agua. En contraste, en agua de mar los peces tienen una concentración interna más baja que la concentración del medio (1100 mOsm/kg o 35 ‰), por lo tanto ganan sales y pierden agua. Para que los organismos acuáticos puedan mantenerse tanto en agua dulce como en agua salada, se requiere que la composición iónica de los fluidos corporales y la del agua se mantengan a niveles constantes. Estos procesos de regulación deben estar presentes para controlar la ganancia y pérdida de sales a través de la piel y de las branquias. Tanto las branquias como los riñones son responsables por esta regulación. En agua dulce, los peces ingieren muy pocel agua pero producen copiosas cantidades de orina diluida. Pocas sales están presentes en la orina debido a que éstas son reabsorbidas por los riñones. Las sales también pueden ser incorporadas del medio acuático mediante procesos de difusión activa (se requiere energía), por intermedio de células especiales encontradas en la base de la segunda lamela branquial. Igualmente, las sales pueden ser incorporadas en el organismo con la dieta. Esta entrada de sales a través de las branquias y riñones, junto con la excreción de agua, ecualiza la pérdida de sales y la ganancia de agua experimentado por los peces. Ya en agua salada, los peces ingieren gran cantidad de agua (más del 15% del peso corporal por día), excretan selectivamente iones monovalentes en exceso (Na + y Cl-) a través de las branquias, y producen pequeños volúmenes de orina concentrada. En los peces marinos, son encontradas mayor cantidad de celulas especiales en las branquias (Fig. 13).
Figura 13. Las branquias de los peces marinos poseen células especiales de osmorregulación. Para comprender mejor estos mecanismos de intercambio iónico, se hace necesario entender el concepto de presión osmótica. La presión osmótica puede ser expresada mediante la siguiente ecuación: π = CRT
Donde,
π: presión osmótica (atm)
C: concentración de la solución (mol/litro) R: constante de los gases (0.082 litros.atm/mol.K) T: temperatuta (K); K = oC + 273.15
66
Según Boyd (1990), esta ecuación fue desarrollada para solutos tales como azucar, en la cual el número de partículas en el agua es exactamente igual al número de moléculas. Una sal inorgánica, como el cloruro de sodio por ejemplo, tiene dos veces más partículas que número de moléculas de cloruro de sodio, pues cada molécula disociada cede un ion de sodio y un ion de cloro. Una solución 0.1 molar de cloruro de sodio es 0.2 molar con respecto a las partículas, entonces su presión osmótica a 25 oC sería: π = (0.2)(0.082)(298.15) = 4.9 atm
A manera de esclarecimiento, es necesario mencionar que la difusión del agua no es afectada por lo que está disuelto en ella, sino sólo por cuánto hay disuelto, es decir la concentración de partículas de soluto (moléculas o iones) en el agua. Se acuñó la palabra isotónico para significar dos o más soluciones que tienen la misma cantidad de partículas disueltas por unidad de volumen y, por lo tanto, el mismo potencial hídrico. A través de una membrana que separa a dos soluciones isotónicas no existe movimiento neto de agua, a menos que se ejerza presión en uno de los lados. Al comparar soluciones de concentración distinta, la que tiene menos soluto se conoce como hipotónica y la que tiene más soluto como hipertónica. En la ósmosis, las moléculas de agua difunden desde la solución hopotónica a través de una membrana selectivamente permeable hacia la solución hipertónica. Suponiendo que para peces y crustáceos los fluidos corporales son una solución, el agua de los estanques de cultivo otra solución, y la parte de los animales que separa las dos soluciones una membrana, entonces los peces y crustáceos de agua dulce pueden ser considerados como hipertónicos (hipersalinos) en relación a su medio ambiente, justamente por tener los fluidos corporales más concentrados. Ya los organismos de agua salada, que poseen los fluidos corporales más diluidos que el agua de su medio ambiente, pueden ser considerados como hipotónicos (hiposalinos). Existen, sin embargo, fluidos isotónicos o isoosmóticos: fluidos que se encuentran en equilibrio con la cantidad de solutos del medio. En la Tabla 24 encontramos los valores del punto isoosmótico y de la salinidad mínima letal para algunas especies de peneídeos. Tabla 24. Punto isoosmótico (‰) y salinidad mínima letal (‰) de algunas especies de peneídeos (Lemos et al., 2001) Especie Estadio Punto isoosmótico Salinidad letal F. aztecus juvenil 25.6 – F. merguiensis juvenil 24 0-3 adulto 27 7 M. benettae juvenil 23 0 adulto 23 0-3 P. esculentus juvenil 25 2-3 adulto 30 10 Melicertus juvenil 28 3 plebejus adulto 30 7 P. monodon – 25.8 – F. indicus juvenil 26 – M. japonicus PL1 30.5 25 PL6 27 10 PL10 27 7 P. semisulcatus adulto 30 – F. chinensis juvenil 16.5 –
67
F. paulensis
juvenil
22.9
1-1.5
Principales Factores que Afectan la Salinidad en Estanques de Cultivo a) Precipitación
Según Boyd (1990), las lluvias son extremamente variables de un lugar a otro del planeta, sin embargo las precipitaciones responden a una serie de reglas generales: Los lugares cálidos tienen más precipitaciones que los fríos. Áreas costeras normalmente tienen más lluvias que los lugares interiores. Corrientes oceánicas cálidas producen más lluvias que corrientes oceánicas frías. Corrientes de aire ascendente favorecen climas lluviosos; corrientes descendientes en cambio, producen poca precipitación. -
Las lluvias no son consistentes de mes a mes, y puede haber épocas tanto secas como lluviosas en lugares con precipitaciones anuales rigurosas. Las lluvias no siempre siguen un patrón normal, algunos años pueden ser mucho más secos o lluviosos que lo habitual. b) Evaporación
La evaporación está íntimamente relacionada con la radiación solar y la temperatura del aire. Otros dos factores que afectan la evaporación son la humedad relativa del aire y la velocidad del viento. Baja humedad relativa y alta velocidad eólica aumentan la evaporación. En la Tabla 25 es posible observar la relación existente entre la evaporación y la radiación solar con la temperatura: Tabla 25. Valores medios mensuales de radiación solar, temperatura del aire y evaporación para el año 1971 en Auburn, Alabama, USA (Tomado de Boyd, 1990). MES RADIACIÓN TEMPERATUR EVAPORACIÓ SOLAR A N (CM/MES) O (LANGLEYS/D DEL AIRE ( C) ÍA) Enero 181 05.7 04.4 Febrero 271 08.8 06.1 Marzo 375 10.2 10.0 Abril 454 16.8 15.8 Mayo 500 19.9 15.3 Junio 478 25.8 17.5 Julio 418 25.2 15.8 Agosto 436 25.6 15.1 Septiembre 397 24.6 14.0 Octubre 308 20.6 10.6 Noviembre 260 12.1 09.4 Diciembre 156 13.5 06.5
68
Efecto de la Salinidad en Algunas Especies de Cultivo
La progenie de la tilapia roja de Florida (híbrido de Oreochromis urolepis x O. mossambicus), que inicia su vida en aguas salobres, parece tener un mejor desempeño de cultivo que cuando nace y crece en agua dulce. Al respecto, Watanabe et al. (1989) demostraron que el crecimiento de juveniles de esta variedad de tilapia (1.57 g), que fueron desovados y que crecieron a salinidades de 18 ‰, fue significativamente más alto que aquellos nacidos y criados a 4 ‰ de salinidad. En otro experimento, el crecimiento de una progenie de juveniles (0.98 g), desovados y revertidos sexualmente a salinidades de 2 y 18 ‰, fue comparado al de un cultivo externo realizado a 36 ‰. Cuando la temperatura superó los 27 oC, el crecimiento y sobrevivencia no fueron significativamente diferentes entre ambos grupos, sin embargo cuando la temperatura fue menor que 25 oC, el crecimiento y sobrevivencia resultaron ser significativamente más altos entre la progenie desovada a 18 ‰ de salinidad. De acuerdo con Boyd (1990), cuando la salinidad del agua es alterada para más del 10% en pocos minutos u horas, peces y crustáceos pueden ser incapaces de compensar el cambio. Estos animales pueden aclimatarse a salinidades mucho más altas o bajas de su rango de tolerancia cuando las mudanzas son hechas gradualmente. Algunas especies de peces de agua dulce son extremamente tolerantes a altas salinidades, y pueden ser cultivadas ya sea en agua dulce, salobre ó salada (Tabla 26). La trucha arcoiris (Salmo gairdnieri) es un buen ejemplo. En Australia y en el norte de Europa, los alevinos de trucha arcoiris son producidos en agua dulce, aclimatados al agua salada y crecen hasta su tamaño comercial en redes jaulas marinas. Sin embargo, apesar de que la trucha aorcoiris puede tolerar diferentes salinidades, la sobrevivencia y crecimiento de este pez disminuye a salinidades superiores a 20 ‰, hecho que fuerza la instalación de redes jaula en aguas estuarinas. Tabla 26. Salinidad máxima de cultivo que permite crecimiento y sobrevivencia normal de algunas especies de peces (Según Boyd, 1990). ESPECIE SALINIDAD (‰) Catla catla Ligeramente salobre Labeo rohita Ligeramente salobre Ctenopharyngodon idella 12.0 Hypophthalmichthys molitris 09.0 Ictalurus punctatus 11.0 Tilápia áurea 18.9 Tilápia nilótica 24.0 Tilápia mossambica 30.0 Mugil cephalus 32.0 Cyprinus carpio 14.5 Chanos chanos 09.0 Ictiobus cyprinellus 09.0 Carassius auratus 15.0
Para el caso de la lisa ( Mugil cephalus), pez que habita tanto ambientes salinos como dulceacuícolas, Rodriguez et al. (1993) encontraron que en juveniles de 70 y 90 mm de longitud total, cultivados a tres salinidades diferentes (0.8, 8.0 y 35 ‰) durante 4 meses, la sobrevivencia
69
y el crecimiento fue significativamente mayor a salinidades de 8.0 y 35 ‰. Los lípidos tanto en el músculo como en el hígado se mostraron inferiores a salinidades de cultivo cercanas a cero. Estos autores concluyeron que esta especie de lisa sobrevive, crece y se encuentra en mejor estado nutricional a salinidades de 8 y 35 ‰, siendo que el agua dulce no favorece una permanencia por tiempos muy prolongados. Con respecto a los camarones marinos de cultivo, Boyd (1989) manifiesta que las larvas son producidas en aguas con salinidades de 28 a 35 ‰, sin embargo los estadios de post-larvas son casi siempre colocados en estanques donde la salinidad es más baja. Este mismo autor menciona también que la mejor sobrevivencia y crecimiento de P. merguiensis ocurre a salinidades superiores a 15 ‰; por otro lado, P. monodon puede sobrevivir en agua dulce por aproximadamente un mes. Para el caso de P. vannamei, las salinidades que van de 15 a 25 ‰ son consideradas ideales, mas, esta especie puede ser cultivada con éxito a salinidades mayores o menores que el rango ideal. De acuerdo con Chien (1992), la muda de los camarones en salinidades extremadamente altas o bajas, puede llegar a requerir más tiempo y energía. Este aumento de tiempo en los períodos de muda incrementa la vulnerabilidad de los individuos a predadores y al canibalismo, además de prolongar su inhabilidad de alimentarse. En un trabajo realizado con P. japonicus, Dalla Via (1986) encontró que el consumo de oxígeno de individuos (0.27g) sometidos a salinidades de 10 ‰, se incrementa rápidamente para 300% y se estabiliza en 200% pocas horas después. Un incremento en la tasa respiratoria debido al stress de baja salinidad puede causar una disminución en la producción. Como resultado de una salinidad ambiental más baja, los animales gastan más energía en la osmorregulación restando menos para el crecimiento. Esta pérdida de energía fue simulada mediante condiciones de campo (datos de crecimiento observados en el ambiente natural). La pérdida de biomasa fue calculada para substratos del catabolismo aeróbico tanto de lípidos como de carbohidratos. Cinco meses de exposición a salinidades de 10 ‰ resulta en una pérdida de 33% de biomasa orgánica. Los resultados y extrapolaciones realizadas por este autor fueron completamente confirmados por los datos de producción a diferentes salinidades disponibles en la literatura. Conforme Soares (1993), el porcentaje de eclosión de huevos y sobrevivencia de nauplios de Penaeus paulensis aclimatados a bajas salinidades, fueron significativamente superiores a salinidades de 25, 30 y 35 ‰, que a una salinidad de 20 ‰, en donde existió una disminución en la tasa de eclosión. Los pocos nauplios que consiguieron nacer a esta salinidad se mostraron deformados, con ausencia de espinas furcales y alteración en el volumen de las antenas. A salinidades de 15 y 10 ‰, no existió eclosión alguna de nauplios. En un segundo experimento, esta investigadora aclimató las hembras a diferentes salinidades a fin de lograr que las desovas se realizasen a 20, 22.5, 25, 30 y 35 ‰, resultando embriones viables solamentes a salinidades iguales o mayores que 25 ‰. Según Fontaínhas (1993), la sobrevivencia y la velocidad de metamorfosis de larvas de Penaeus paulensis se ven afectadas por la salinidad de cultivo. Se encontró que la sobrevivencia desde nauplio 5 hasta post-larvas 1 fue de 0, 7.5, 71.25 y 77.50% para salinidades de 10, 20, 30 y 35 ‰ respectivamente. Ya la velocidad de metamorfosis (expresado en horas) hasta post-larvas 1 fue de 214, 192 y 194 horas para salinidades de 20, 30 y 35 ‰ respectivamente. Con este experimento quedó claro que la larvicultura de esta especie de camarón marino no debe ser realizada a salinidades inferiores de 30 ‰. Muedas et al. (1996) determinaron la tolerância de los varios estadios de desarrollo larval y post-larval de P. paulensis sometidos a diferentes salinidades. Este experimento de tolerancia consistió en exponer ejemplares de camarón a un choque osmótico por un espacio de cuatro horas, después del cual fue hecha una evaluación del comportamiento (migración y actividad) de los individuos. El trabajo mostró que la tolerancia a las bajas salinidades aumenta directamente
70
con la evolución del estadio larval. Las larvas en estadio de protozoea 2 a PL 8, tienen un requerimiento mínimo de 25 ‰ de salinidad. Los valores de tolerancia relativa a la salinidad de las post-larvas en las fases de PL 10, PL15, PL20, PL25 e PL30 son presentados en la Tabla 27. Tabla 27. Tolerancia relativa (%) a diferentes salinidades de algunos estadios de postlarva de P. paulensis (según Muedas et al. 1996). SALINIDAD ESTADIO DE POST-LARVA (‰) PL10 PL15 PL20 PL25 PL30 35 100 88 100 100 100 30 91 95 100 100 100 25 87 94 100 100 100 20 96 98 97 100 100 15 67 94 81 100 100 10 0 44 85 100 100 5 0 0 17 79 81 2 0 0 0 0 17 1 0 0 0 0 0 De acuerdo con estos resultados, los autores de este trabajo recomiendan que las postlarvas de esta especie en estadio de PL 10 sean sembradas en ambientes con salinidades superiores a 20 ‰. Ya los estadios de PL 15, PL20, PL25 y PL30 podrían ser sembrados en ambientes con salinidade salinidadess un pouco arriba de 15, 10, 5 e 3 ‰, respectivame respectivamente. nte. Este trabajo trabajo ha sido de vital importancia para el aumento de la sobrevivencia de los individuos en el momento de la llegada a los ambientes donde irán a realizar el engorde. Con referencia al alimento, Roberston et al. (1993) determinaron la interacción que existe entre la salinidad y el nivel de proteína sobre el crecimiento de juveniles (5.28 g) de Penaeus vannamei. Estos autores, en experimentos de crecimiento intensivo durante 42 días, utilizando tanques externos y densidades de 30 individuos/m 2, combinaron dos salinidades de cultivo (12 y 46 ‰) con tres niveles de proteína en la ración (25, 35 y 45%). Los resultados de este experimento mostraron que los camarones alimentados con 45% de proteína en una salinidad de 46 ‰ crecieron más que aquellos alimentados con 35 y 25% de proteína. Ya a una salinidad de de 12 ‰, el crecimiento de los camarones alimentados con 35% de proteína fue más rápido que el crecimiento de los camarones alimentados con 25% de proteína. Bajo esta misma salinidad, los camarones alimentados con 45% de proteína fueron los que menos crecieron. Para cada nivel de proteína, proteína, el crecimie crecimiento nto en 12 ‰ fue mayor mayor que a 46 ‰. Según Según los los autores, autores, la aplicació aplicaciónn práctica práctica de estos resultados es evidente: en areas donde el crecimiento de P. vannamei debe realizarse inevitablemente con aguas de alta salinidad, el uso de raciones con tenores proteicos más altos se traducirá en mayor productividad 6. Para el camarón de agua dulce Macrobrachium Macrobrachium amazonicum amazonicum, Scaico y Bragagnoli (1989) estudiaron la influencia de la salinidad sobre la sobrevivencia de adultos y larvas de esta especie. En experimentos llevados a cabo en acuarios de 25 litros, los adultos fueron sometidos a once salinidades (0, 3, 6, 9, 12, 15, 18, 21, 24, 27 y 30 ‰), y las larvas (12 horas de nacidas), a seis concentraciones salinas (0, 3, 6, 9, 12 y 15 ‰). Los adultos y las larvas fueron observados por un período período de 5 y 3 días días respectiv respectivamente amente,, a intervalos intervalos de 4 horas. horas. Los Los resultados resultados mostraron mostraron que que para para el caso de los adultos de M. amazonicum, la sobrevivencia fue total en salinidades de 0, 3 y 6 ‰; 6
Sin embargo, tal vez una conclusión mas apropiada para este trabajo sería la de no cultivar camarones en regiones en donde predominan las altas salinidades, ya que el crecimiento es significativamente menor y el costo de una ración con 45% de proteína es mucho más elevado. Estos dos factores pueden hacer con que el empreendimiento empreendimiento de cultivo sea económicamente inviable.
71
ya a salinidades superiores a 9 ‰ se observó una disminución gradual de este parámetro. Las larvas presentaron una máxima sobrevivencia solamente con salinidades de 0 ‰, observándose también una reducción gradual en salinidades superiores. En relación a las larvas, este trabajo mostró una fuerte discrepancia con la literatura específica al tema, acerca de la salinidad más apropiada para el cultivo larval. Estos autores mencionan haber encontrado referencias que recomiendan salinidades del orden de 10 a 14 ‰ (Coelho et al., 1981; Valenti, 1985; Lobão y Rojas, 1985, citados en el trabajo), valores éstos que contradicen los resultados encontrados y sobre todo, tal como es muy bien colocado en la discusión, al hecho de esta especie ser oligoe oligoeste stenoh nohali alina na (verda (verdader derame amente nte de agua agua dulce), dulce), caract caracterí erístic sticaa que se confirm confirmaa con la ocurrencia de esta especie de camarón en ríos muy distantes del litoral y al hecho también de no ser una especie migratória, o sea, con capacidad de desarrollar todo su ciclo vital apenas en agua dulce. En lo referente al sistema inmunológico y a la susceptibilidad a contraer enfermedades infecciosas, Wang y Chen (2005) encontraron que juveniles de Litopenaeus Litopenaeus vannamei presentan menor mortalidad cuando infectados con Vibrio alginolyticus (10.000 UFC por camarón), en salinidades de 25 e 35 ‰, al contrario de lo que ocurre en salinidades de 5 e 15 ‰. Según estos autores, en salinidades de 25 ‰ el sistema inmune es más eficiente debido al mayor número de hemoc hemocitos itos,, mayor mayor activid actividad ad fagocit fagocitaria aria y elevad elevadaa eficien eficiencia cia del sistema sistema enzimá enzimátic ticoo de la profenol-ox profenol-oxidasa idasa,, principal principal mecanis mecanismo mo inmuno-q inmuno-químico uímico de los los camarones camarones..
72
TEMPERATURA A pesar de no tratarse de un parámetro químico de calidad de agua y sí de un factor físico, fue considerado fundamental incluir la temperatura en esta obra. En realidad este factor juega un papel papel importantísim importantísimoo con todos los organismos organismos acuáticos acuáticos y los demás demás parámetros parámetros químicos químicos estudiados, tal como nos fue posible apreciar en los capítulos anteriores. La temperatura es el parámetro físico más comunmente observado debido a la facilidad con la que puede ser registrado. Según Hardy (1981), la temperatura es uno de los principales limitantes en una gran variedad de procesos biológicos, desde la velocidad de simples reacciones químicas hasta la distribución ecológica de una especie animal. Es común dividir el reino animal en especies de "sangre caliente" y de "sangre fría". Sin embargo, esta segregación subjetiva de aves aves y mamíf mamífer eros os apen apenas as porq porque ue su supe superfi rficie cie corp corpora orall es cálid cálidaa al tact tacto, o, es bast bastan ante te insatisfactorio. Los términos homotermo (del griego, homos = igual) y poiquilotermo ( poikilos = variado) resultan ser mas adecuados. Las formas homotermas desarrollaron medios complejos y metabólicamente dispendiosos para mantener la temperatura interna dentro de límites bastante estre estrech chos os.. Las Las form formas as poiq poiquil uilote oterm rmas as no prese present ntan an esos esos meca mecanis nismo moss y su temp temper eratu atura ra generalmente se aproxima a la de su ambiente. Peces y camarones son animales poiquilotermos y, a diferencia de los mamíferos y aves, su sangre no está internamente regulada. En vista a esto, la temperatura ambiental tiene un profundo efecto sobre el crecimiento, tasa de alimentación y metabolism metabolismoo de estos estos animales animales (Laevastu (Laevastu y Hayes, Hayes, 1984). 1984). Seg Según ún Hardy Hardy (1981), (1981), los animales animales poiquiloterm poiquilotermos os se encuentra encuentrann subordinad subordinados os a su medio ambiente, ambiente, ya que su actividad actividad y sobrevivencia están permanentemente sujetas a la temperatura prevaleciente. De varias maneras, un ambiente acuático simplifica el modo de vida poiquilotermo. Las grandes masas de agua propician propician un ambiente ambiente térmico térmico particularme particularmente nte estable. estable. La temperatura temperatura del cuerpo cuerpo de un pez sigue sigue de cerca a la del agua. Esta temperatu temperatura ra nunca puede puede ser menor menor que la del agua por no existir pérdida de calor por evaporación. Por otro lado, generalmente es imposible exederla a no ser por pequeños intervalos de tiempo, debido a que la circulación sanguínea en las branquias constituye una forma altamente eficaz de equilibrio térmico entre la sangre y el agua circundante. Los invertebrados acuáticos y los peces presentan un zona restricta de tolerancia térmica (a nivel de espec especie) ie) y temper temperatur aturas as letales letales caract caracterís erística ticas, s, que pue pueden den ser ser variad variadas as por medio medio de aclimatación experimental o por la adaptación a largo plazo de la especie a habitats con diferentes límites térmicos. Las condiciones climáticas son más variables en zonas templadas que en regiones frías y tropicales. Consecuentemente, la mayoría de los peces de agua cálida (warmwater fish) poseen un amplio rango de tolerancia a los factores fisicoquímicos. Por ejemplo, el rango térmico de los peces peces de aguas templada templadass es de 4 a 25 oC, mucho más amplio que de los peces de aguas frías (4 15oC) y de aguas de clima tropical, que va de 25 a 35 oC (Parker y Davis, 1981). De acuerdo con Brett (1957), existe un nivel de temperatura en el cual la diferencia entre actividad y restantes tasas metabólicas es máxima (máximo nivel de actividad con una liberación óptima de energía). Por lo tanto, existe una temperatura adecua adecuada da para un óptimo crecimiento de una determinada especie aclimatada. Sin embargo, Laevastu y Hayes (1984) manifiestan que las diferencias en las tasas metabólicas de especies o poblaciones aclimatadas a ambientes cálidos y fríos, son relativamente bajas. Segú Segúnn Mora Morale less (198 (1986) 6),, cuan cuanto to mayo mayorr la temp temper eratu atura ra mayo mayorr será será la velo velocid cidad ad de crecimiento de los animales cultivados, siempre que todas las demás variables se conserven óptimas. Cuanto más constante sea la temperatura, más predecible será el comportamiento de los animales y, por lo tanto, más fácil será su cultivo en las referidas condiciones. De acuerdo con este mismo autor, los efectos biológicos de las variaciones de temperatura son complejos por
73
encontrarse en dependencia con otras numerosas variables. La magnitud de estas variaciones afecta de menor a mayor la reproducción, crecimiento y sobrevivencia. Según aumenta la temperatura, se produce un aumento de la activiad hasta un punto límite (plateau). Un aumento de temperatura provoca la muerte del animal (temperatura letal T 2), ya la disminución de temperatura produce una disminución de la actividad fisiológica, apropiada para el transporte y manipulación de especímenes. Por debajo de una cierta temperatura, el animal muere (temperatura letal T1) (Fig. 15). El aumento de la actividad fisiológica y metabólica lleva consigo un mayor consumo de oxígeno e incremento de las necesidades nutritivas. La temperatura se vuelve un factor crítico, pues su aumento en el ambiente produce una disminución en la solubilidad de los gases en el agua, oxígeno disuelto y, un aumento de su demanda por parte de los organismos. Temperatura y Metabolismo
Según Cuenco et al. (1985), los peces pequeños, a diferencia de los grandes, requieren niveles más altos de oxígeno disuelto debido a su más alta tasa metabólica relativa. Consecuentemente, cuando el pez se va tornando más grande, su temperatura óptima de crecimiento se desplaza ligeramente para valores inferiores. En la Tabla 28 podemos apreciar la dependencia que posee el consumo de oxígeno con la temperatura y actividad de los peces. Tabla 28. Consumo de oxígeno (mg/kg/hora) de 100 g de trucha ( Salmo gairdnieri) en función a la temperatura y actividad del organismo (Según Kepenyes y Váradi, 1984). TEMPERATURA DA 5 10 15 20 25 O AGUA ( C) Metabolismo reduzido 020 022 072 090 138 Condições naturais 100 180 250 280 – Metabolismo ativo – – 472 360 – Natação forçada – 480 580 544 478 Temperatura de Eclosión de Huevos y Desarrollo Embrionario
La temperatura es uno de los factores ambientales que más influencia tiene sobre el desarrollo de huevos y larvas de peces. Generalmente, bajas temperaturas retardan el desarrollo y las altas temperaturas lo aceleran (Herzig y Winkler, 1986). Dentro de los niveles de tolerancia, la temperatura controla las tasas metabólicas y de desarrollo de embriones de peces (Fry, 1971). Niveles extremos de temperatura pueden resultar en mortalidad durante la incubación de huevos o causar anomalías en el desarrollo que reducen la viabilidad de las larvas (Walsh et al., 1991). Conforme Rana (1990a), la temperatura tiene un marcado efecto sobre el desarrollo embrionario y sobrevivencia de huevos de Oreochromis niloticus. Este autor señala que para alcanzar un óptimo desarrollo de todos los estadios embrionarios y altas tasas de eclosión, los huevos deberían ser incubados a temperaturas de 25 a 30 oC. La Tabla 29 nos da una idea de lo arriba mencionado.
74
Tabla 29. Sobrevivencia y tasa de eclosión (%) de huevos de Oreochromis niloticus incubados artificialmente (Según Rana, 1990a). TEMPERAT SOBREVIVENCIA DE TASA DE URA DE ALGUNOS ESTADIOS ECLOSIÓN INCUBACIÓ EMBRIONÁRIOS (%) (%) O N ( C) 2 células blástula epíbola 11 000 000 00 00.0 17 000 000 00 00.0 20 100 045 30 25.5 24 100 100 95 84.0 28 100 100 95 94.5 30 100 100 80 90.0 34 100 100 65 48.5 Conforme Polo et al. (1991), la incubación de huevos de la dorada europea (Sparus auratus) es más eficiente a 19 oC, pudiendo abarcar un rango de 14 a 26 oC. Ya 16oC es la temperatura óptima para la absorción del vitelo. Por otro lado, estos autores encontraron que el rango óptimo de temperatura para la cría de larvas de la dorada durante el desarrollo embrionario es de 16 a 22 oC. Dentro de este rango, las larvas consiguen una sobrevivencia de más del 90% hasta la fase de abertura de la boca. Fuera de este rango de temperatura, la mortalidad y las malformaciones de las larvas se incrementan considerablemente. Para el caso de la lisa Mugil cephalus, Walsh et al. (1991) encontraron que el desarrollo embrionario y la eclosión de huevos de esta especie se encuentran influenciados por la acción combinada de la temperatura y salinidad. Fueron establecidas temperaturas límites de tolerancia para el desarrollo embrionario, que va de 18 a 32 oC, y un límite inferior para la salinidad, que resultó ser de 15 partes por mil. A 18 oC los huevos tuvieron altas tasas de mortalidad (40.9%) antes de la epíbola y mortalidad total en los estadios embrionarios posteriores; ya a 32 oC los embriones sobrevivieron y eclosionaron, pero las larvas no fueron viables. De la combinación de 6 temperaturas y 6 salinidades, se encontró un óptimo de producción de larvas incubando los huevos a 25.5 oC y 36.3 ‰ de salinidad. Igualmente fue demostrado que la temperatura, y no la salinidad, afecta el tiempo de eclosión, el cual disminuyó de 65-73 h a 20 oC para 25-27 h a 32 oC. Wiegand et al. (1988) determinaron que 22 oC es la temperatura óptima para el desarrollo y sobrevivencia de larvas de “Goldfish” ( Carassius auratus). A temperaturas de 27 y 17 oC, hubo una alta incidencia de larvas anormales en el momento de la eclosión. Huevos incubados a 12 oC produjo larvas inviables. Temperatura para el Desarrollo de Larvas
La temperatura influye directamente sobre la sobrevivencia, desarrollo, tasa de crecimiento y comportamiento de larvas de diversasa especies de peces y camarones. Rana (1990b), en un trabajo realizado con larvas emergentes de Oreochromis niloticus sometidas a temperaturas de 17.0 a 34.5 oC, encontró que la tasa de crecimiento era dependiente de la temperatura. La máxima tasa de crecimiento se dió entre 3 y 6 días a 28 y 30 oC (Tabla 30), y el máximo peso corporal fue obtenido en 18, 9 y 6 días a 24, 28 y 30 oC respectivamente. Tabla 30. Influencia de la temperatura sobre la tasa de crecimiento específico medio (% /día) de larvas de O. niloticus nutridas exclusivamente por las sustancias de reserva (según Rana, 1990b).
75
TEMPERATUR A DE INCUBACIÓN (OC) 17 20 24 28 30
EDAD DE LAS LARVAS (DÍAS DESPUÉS DE LA ECLOSIÓN) 0-3 3-6 6-9 9-12 12-15 15-18 18-21 – 06.5 10.8 20.9 22.6
08.4 14.2 15.3 37.8 39.1
-08.6 -16.8 -17.6 -08.6 0-6.1
– – -9.9 -8.6 -7.2
– – -8.1 -7.4 –
– – 0.94 – –
– – -7.6 – –
Según estos datos, se aprecia que la tasa de crecimiento de larvas de O. niloticus, que se llevó a cabo solamente con las sustancias de reserva (yema o vitelo), fue acelerado a temperaturas más elevadas. A medida que la temperatura aumentó de 24 para 30 oC, la demanda metabólica total sobre las sustancias de reserva desde la eclosión hasta el máximo peso corporal, se incrementó más de dos veces de un promedio de 0.11 mg de vitelo/día para 0.27 mg de vitelo/día respectivamente. Para el caso de larvas del camarón marino Penaeus schmitti, Vega y De la Cruz (1988) encontraron que en las fases que van de nauplio 3 hasta mysis 3, la temperatura óptima media era de 27.8oC, con límites de confianza al 95% de 27.0 a 28.7 oC. Esta temperatura óptima fue encontrada en función al grado de movilidad larval, que como se sabe, tiene una relación directa con la capacidad de alimentación. Estos autores también determinaron que el riesgo de mortalidad larval es mayor a temperaturas superiores de este óptimo que a las inferiores. Igualmente, fueron establecidas fronteras de temperatura de cultivo para larvas de esta especie que van de 25 a 30.5 oC, que en la verdad son los límites para mantener altos índices de sobrevivencia. En un estudio menos reciente, Motoh (1981) reportó un LT 50(10) (temperatura letal para 50% de la población en un período de observación de 10 horas) de 7 y 9 oC para post-larvas y juveniles de Penaeus monodon respectivamente, y 100% de mortalidad en 4.8 oC para post-larvas y 7oC para juveniles. Por encima de 39 oC la sobrevivencia media de post-larvas y juveniles de esta especie fue de 98%; en cambio a 42 oC la mortalidad de los individuos fue total. Estos niveles de tolerancia fueron bastante parecidos en otras especies estudiadas por este investigador: P. semisulcatus, P. merguensis y P. japonicus. Temperatura de Adaptación
La temperatura posee también una marcada influencia sobre la capacidad de adaptación de los peces al agua salada. Según Varnavsky et al. (1991), la tolerancia a la salinidad por parte de larvas del salmón rosado ( Oncorhynchus gorbuscha) es mayor a 7oC antes que a 3 y 12 oC (rangos experimentales), siendo que las larvas menores (200 mg) presentan mejor tolerancia a la salinidad que las mayores (350-500 mg). Estos autores también señalan que la temperatura parece tener influencia sobre la regulación de los niveles de sodio en el líquido muscular, mecanismo que se manifiesta cuando los peces que se encuentran en agua dulce migran para ambientes marinos. Igualmente, para el salmón del atlántico ( Salmo salar ), Sigholt y Finstad (1990) constataron la existencia de un límite a baja temperatura (6-7 oC) para la transferencia de juveniles al agua de mar. Estos investigadores manifiestan que la sobrevivencia en agua de mar está influenciada por el peso y temperatura de aclimatación en agua dulce, sin embargo el suceso de la transferencia al ambiente marino dependerá también de la temperatura y salinidad del mar.
76
Para el caso de los crustáceos, Chaves (com. pes.) encontró que larvas del camarón marino Penaeus paulensis cultivadas en el sur del Brasil (Paranaguá, Paraná), se adaptan y crecen mejor cuando son sembradas en estanques de engorde (1 a 2 hectáreas) a temperaturas superiores de 21oC. Las larvas de esta especie sembradas durante el mes de abril, cuando la temperatura del agua se encontraba con 24 oC, lograron alcanzar el estadio juvenil (0.6 gramos) en 31 días. En cambio las larvas sembradas en el mes de mayo con una temperatura 21 oC, alcanzaron el estadio juvenil en 45 días. Ya las larvas sembradas en junio, con una temperatura media de 17 oC, en 60 días de cultivo no superaron los 0.2 gramos de peso. Las larvas sembradas en abril y mayo, lograron pasar el invierno de una manera satisfactoria, llegando a alcanzar un peso promedio de 14 gramos/camarón en cuatro meses de cultivo. A diferencia de esos, los camarones sembrados en junio no pudieron recuperar su ritmo natural de crecimiento, haciéndose necesaria la eliminación del lote. En el caso de los camarones marinos L. vannamei, observar la temperatura de adaptación en el momento de la transferencia de post-larvas de un ambiente a otro es fundamental, tal como lo sugiere Mourão (2002), quien demostró que la transferencia de animales de la larvicultura (interna) para el sector de precría (externo) puede ser hecho a partir de PL 4, desde que la temperatura del agua esté igual o por encima de 20 oC. Contodo, los melhores resultados de crecimento y sobrevivencia son alcanzados cuando la transferencia es hecha a partir de PL 6 y con una temperatura de por lo menos 24 oC (Tabla 31). Tabla 31. Sobrevivencia (% ± DS) y peso final (g ± DS) de post-larvas de L. vannamei transferidas de la larvicultura para el tanque de precría en tres estadios diferentes y cuatro temperaturas de adaptación (Mourão, 2002). Estadio 16oC 20oC 24oC 28oC S P S P S P S P PL4 1.0 – 72 0.27 83.5 0.35 72.5 0.48 (1.2)a (11.3)a (0.01)b (7,1)c (0.01)e (10.4)c (0.01)g PL6 10.5 0.26 65 0.32 90.5 0.46 84.0 0.56 (11)a (0.02)a (7.4)c (0.01)c (6.2)c (0.01)f (6.9)c (0.01)h PL8 41.5 0.28 76.5 0.38 87.0 0.46 84.5 0.53 (7.7)b (0.03)a (8.4)c (0.01)d (8.4)c (0.01)f (4.4)c (0.01)h S: sobrevivencia (%). P: peso (g). Letras diferentes expresan diferencias significativas (P<0,05) tanto horizontálmente como verticálmente.
77
POLUCIÓN DEL AGUA Considerando que la práctica de la Acuicultura no es posible sin la existencia del agua, así mismo, una fuente de agua poluta, ya sea fluvial, lacustre o marina, puede tornar imposible cualquier emprendimiento de cultivo de organismos acuáticos. Este capítulo es particularmente importante pues intenta dar un enfoque general de las sustancias contaminantes más comunes y de los factores físicos y químicos que pueden tornar una fuente de agua inapropiada para fines de Acuicultura. Es aconsejable que los acuicultores tengan nociones suficientemente claras acerca de polución para que sean capaces de seleccionar correctamente los lugares donde serán realizados los futuros emprendimientos; así mismo, por el actual estado de deterioración ambiental que enfrentamos, es imperativo que el acuicultor aprenda a no convertir una estación de cultivo en otro agente más de polución. Según Branco (1984) la palabra “polución” deriva del latin polluere, que significa manchar, ensuciar. El término comenzó a usarse cuando solamente se reconocían los efectos sintéticos y sensoriales del desecho de residuos putrefactos al ambiente. En general el término más usado en castellano (sobretodo en América Latina) para denotar al conjunto de los fenómenos correspondientes es “contaminación”, proveniente del latín contaminare, cuyo significado es mezclar o también infectar, ensuciar, manchar. Sin embargo, su sentido de “infectar por contacto” está muy consagrado en la terminología médica y microbiológica. Branco señala la importancia de distinguir entre dos conceptos que se confunden en las definiciones corrientes de polución y de contaminación. El primero (la contaminación) se refiere a la simple transmisión por el agua de elementos, compuestos o microorganismos que puedan perjudicar la salud del hombre o de animales que la beben. En este caso, el agua desempeña el papel de vehículo del agente contaminante y no de ambiente ecológico alterado. Este es el caso por ejemplo de la transmisión de virus u de otros patógenos específicos del hombre, no asociados a grandes cargas de materia orgánica. La polución en cambio, se caracteriza mucho más por sus efectos ecológicos, que entrañan transformaciones del medio ambiente de forma tal que éste se torna inapropiado para el desarrollo normal de las poblaciones acuáticas. De acuerdo con Schäfer (1985), los poluyentes pueden ser clasificados según su estado físico, naturaleza química e acción sobre los organismos vivos, conforme podemos verificar en la Tabla 32. Tabla 32. Clasificación de los poluyentes según su estado físico, naturales química y acción sobre los organismos vivos (Según Schäfer, 1985). CLASIFICACIÓN TIPO DE POLUYENTE Estado Físico Materia en suspención (sólidos) Materia en solución (liquidos y gases) Naturaleza Química Materia orgánica (con carbono) Materia mineral (sin carbono) Acción en Seres Vivos Biodegradable (que demandan oxígeno, DBO) Biorresistentes (no pueden ser degradados por bacterias) Tóxicos (que producen enfermedades o la muerte) Debido a que las unidades de cultivo de organismos acuáticos son en la mayoría de los casos sistemas abiertos, diversos tipos de materia y energía entran (in-puts) y salen (out-puts) constantemente del sistema. En la figura 14 podemos visualizar mejor el intercambio de elementos que existe entre la unidad de cultivo y el medio ambiente.
78
MedioAmbiente AmbienteNatural Natural Medio Luz,agua, agua,nutrientes, nutrientes,alimento, alimento,plantas, plantas, Luz, animales,poluyentes, poluyentes,etc. etc. animales, In-puts
Out-puts
MedioAmbiente AmbienteModificado Modificado Medio Unidaddedecultivo cultivocon conpeces, peces,crustáceos, crustáceos, Unidad moluscos,etc. etc. moluscos,
Figura 14. Intercambio constante de elementos (in-puts y out-puts) entre el medio ambiente natural y el medio ambiente modificado (unidad de cultivo). De esta forma, no solamente debemos preocuparnos con lo que entra en nuestras unidades de cultivo sino también con lo que sale de ellas pues, tarde o temprano, los elementos eliminados volverán a entrar en nuestro sistema, con sonsecuencias generalmente imprevisibles. Agrotóxicos
Las prácticas agrícolas pueden alterar en alto grado la composición de las aguas de escurrimiento: la aplicación de abonos aumenta la cantidad de nitratos, fosfatos y otros compuestos fertilizantes y contribuye significativamente a la eutrofización de los sistemas hídricos; el uso de herbicidas, fungicidas, insecticidas y otros productos tóxicos pueden causar efectos diversos sobre los componentes del ecosistema acuático; las cosechas quemadas (común en los cultivos de caña de azucar) y otras actividades permiten el acceso de gran cantidad de materia orgánica y minerales (cenizas) a las masas de agua receptoras (Branco, 1984). Según la Organización Mundial de la Salud (1992), la mayor parte de los plaguicidas (agrotóxicos o defensivos agrícolas), son productos químicos que se utilizan en la agricultura para combatir plagas, malas hierbas o enfermedades de las plantas. Estos productos pueden obtenerse por extracción de las mismas plantas o por fabricación sintética. Las cosechas agrícolas se ven afectadas por diferentes plagas así como por la actividad competitiva de las malas hierbas. Diversos insectos y artrópodos, hongos, moluscos y bacterias las atacan, provocando pérdidas cuantitativas y cualitativas. A raíz de la introducción de nuevas especies de plantas y variedades de cultivo en las explotaciones y en la horticultura comercial, los nuevos monocultivos pueden plantear problemas crecientes. Durante las tres últimas décadas la lucha contra las plagas y malas hierbas por medios químicos, destinada a reducir las pérdidas, se ha implantado en todo el mundo. Una amplia gama de insecticidas, fungicidas, molusquicidas, bactericidas, herbicidas y fumigantes ha cobrado especial importancia en la agricultura, principalmente en los países desarrollados y los que están en vías de desarrollo, donde siguen
79
usándose los insecticidas organoclorados apesar de que ya están siendo reemplazados por los organofosforados, los carbamatos y los piretroides. Conforme FAO (1986), un plaguicida es una sustancia o mezcla de sustancias destinadas a prevenir, destruir o controlar cualquier plaga, incluyendo los vectores de las enfermedades humanas o de los animales, las especies no deseadas de plantas o animales que causan perjuicio o que interfieren de cualquier otra forma en la producción, elaboración, almacenamiento, transporte o comercialización de alimentos, productos agrícolas, madera, etc. El término “plaguicida” incluye las sustancias destinadas a utilizarse como reguladoras del crecimiento de las plantas. De acuerdo con Hassall (apud OMS, 1990), el empleo de productos químicos inorgánicos para destruir insectos se remonta posiblemente a los tiempos de la Grecia y la Roma clásicas. Homero menciona la utilidad del azufre quemado como fumigante, mientras que Plinio recomienda el arsénico como insecticida. En el siglo XVI, los chinos empleaban pequeñas cantidades de arsenicales como agente insecticida y poco después empezó a usarse la nicotina en forma de extracto de tabaco. En el período de tiempo transcurrido entre la Primera y Segunda Guerra Mundial, los agrotóxicos experimentaron un rápido crecimiento y aumento de variedad. A inicios de la década del 40 se descubrió en Suiza la capacidad insecticida del DDT, mientras que en Alemania eran creados los insecticidas organofosforados. Ya a partir de 1970, comenzaron a aparecer una nueva generación de plaguicidas, mucho más eficaces que los productos antiguos. Esta nueva generación de plaguicidas son las sulfonilureas herbicidas y los nuevos funguicidas sistémicos, tales como el metalaxilo y el triadimefón. Un nuevo e importante grupo de insecticidas comprende los piretroides sintéticos fotoestables. En la Tabla 33 podemos encontrar ejemplos de algunos plaguicidas de uso común en la actualidad. Tabla 33. Clasificación de algunos plaguicidas (Según OMS, 1990) GRUPO SUBGRUPO EJEMPLOS Insecticidas
Inorgánicos Botánicos Orgánicos
Microbianos Fungicidas
Inorgânicos Orgánicos
Herbicidas
Inorgánicos Orgánicos
hidrocarburos organoclorados organofosforados no sistémicos organofosforados sistémicos carbamatos no sistémicos carbamatos sistémicos piretroides bacterianos virales
fosfuro de aluminio, arseniato nicotina, rotenona petróleo aldrina, DDT, heptacloro, toxafeno paratión, malatión, diclorvos demetón-metilo, dimetoato carbarilo, metomilo aldicarb, carbofurán aletrina, bioresmetrina Bacillus thuringiensis
virus poliédricos
azufre, oxicloruro de cobre ditiocarbamatos mancozeb, metiram, propineb ftalimidas captafol, captan, folpet dinitrocompuestos binapacril organomercuriales fenilmercurio arseniato sódico fenólicos bromofenoxim, nitrofén, DNOC carbamatos asulam, barbán, carbetamida triacinas ametrín, metroprotrina
80
Molusquicidas
Acuáticos Terrestres
arsenicales ácido cacodílico, DSMA, MSMA dinitroanilinas nitralín, trifluralín botánicos químicos carbamatos otros
endod sulfato de cobre, niclosamida mexacarbamato, aminicarb metaldehído
Conforme Altoe et al. (1992), la presencia de residuos de agrotóxicos en el agua es consecuencia de diversas causas tales como: Aplicación directa de agrotóxicos para el control de plagas como larvas, mosquitos, caracoles, y vegetación acuática exesiva. Lavado superficial del agua proveniente de áreas tratadas. Transporte de partículas de suelo contaminadas, a través de la erosión. Lixiviación a través del suelo (afloramiento). Lavado de equipos de aplicación directamente en los cuerpos de agua. Abastecimiento de los pulverizadores directamente del agua. Descarga de efluentes industriales o de actividades agrícolas. Precipitación de los agrotóxicos que contaminan la atmósfera. -
De acuerdo con Kangmin (1988), en China han sido registradas cerca de 20 especies de insectos que atacan los cultivos de arroz. Pese a que los peces cultivados en los campos de arroz pueden comer ciertos insectos dañinos y jugar un importante papel de control biológico, éstos no pueden reemplazar completamente los insecticidas, y de esta forma, el uso de químicos se hace necesario. Insecticidas tales como toxapheno, bordeaux y pentaclorofenol están prohibidos en los arrozales en donde se practica piscicultura. Sin embargo, son utilizados insecticidas de baja toxidez y poco poder residual, tales como dipterex, dimethoate, chlodimeform, EBP kitazin e hinosan. Este autor considera que antes de la aplicación de cualquier insecticida en arrozales en donde irán a ser cultivados peces, se hace necesario un conocimiento sobre las concentraciones letales y de tolerancia para las especies de cultivo, conforme se muestra en la Tabla 34. Tabla 34. El LC50 de varios químicos en peces cultivados en arrozales (Según Kangmin, 1988). INSECTICIDA/HERBI LC50 (48 H) CONCENTRACIÓ DAÑO CAUSADO CIDA (MG/L) N ** NORMAL (MG/L)* SOLUCIÓN DE 100% 30% Paratión 1605 2.8 0.2-1.6 b a Paratión metil 5.0 2.3 a a Pyrethrum polvo 0.075 0.13-0.2 c b Nicotina spray 2.0 1.5-3.8 a b Toxafeno 0.005 5.0-8.0 b b Dipterex 740.0 70.0 a a DDV spray 3.4 6.0 c a Cyanophos seguro 0.3-1.0 a a Malatión spray 3.8 3.0-4.0 c a Bordeaux 40.0 15.0 c c Nitrofén spray 27.0 4.0-6.0 a a
81
Pentaclorofenol
0.1-0.5
10.0-20.0
c
(*) La concentración normal está a 5 cm de profundidad cuando todos los químicos se disuelven en el agua. (**) Daño causado para carpa:(a) no muere; (b) posible muerte; (c) muerte.
c
Bray y Lawrence (1992), lograron recopilar datos referentes al efecto tóxico de diferentes pesticidas sobre varias especies de camarones marinos de cultivo, tal como constatamos en la Tabla 35. Tabla 35. Toxidez de ciertos pesticidas para camarones peneídeos (Según Bray y Lawrence, 1992). COMPUESTO NIVEL PERÍODO MORTALIDA ESPECIE (ΜG/L) D DDT 0.1 8 días 100% P. setiferus DDT 0.1 28 días 100% P. duorarum Mysidosis sp. Diazinon 4.8 96 horas 50% Diazinon 28.0 96 horas 50% P. aztecus P. aztecus Dibrom 2.0 48 horas 50% Dibrom 5.5 48 horas 50% P. aztecus Dieldrin 0.9 96 horas 50% P. aztecus P. duorarum Heptacloro 0.1 96 horas 50% Metamidophos 0.01 24 horas 50% P. stylirostris P. duorarum Parathion 0.2 48 horas 100% (PL): post-larvas. (Ad): adultos. Desagues
Según Silva y Mara (1979), las aguas residuales de una comunidad se componen de las llamadas “aguas servidas”, las cuales pueden tener un origen puramente doméstico o también industrial y agrícola. Las aguas residuales recién producidas se presentan como un líquido turvio, de color pardo, con olor similar al del suelo. Contiene sólidos de grandes dimensiones, flotantes o en suspención (heces fecales, trapos, plásticos, etc.), sólidos de pequeñas dimensiones en suspención (heces parcialmente desintegradas, papeles, cáscaras, etc.) y sólidos en suspención coloidal (que no sedimentan). Estas aguas estéticamente son repugnantes en apariencia y extremamente peligrosas en contenido, principalmente por el número de organismos causantes de enfermedades. De acuerdo con Mellanby (1980), la mayor parte de los desagues urbanos de Gran Bretaña son tratados antes de ser descargados en las aguas interiores, ya sean éstos ríos o lagos. Sin embargo, actualmente hay substancias en los desagues domésticos que pasan por las instalaciones de tratamiento y poluyen el efluente. Las más notorias son los detergentes sintéticos. Hace algunos años, muchos ríos de Gran Bretaña fueron desfigurados por masas de espuma blanca, causadas por los llamados detergentes “duros”, generalmente usados para el lavado doméstico y por la industria textil. Una concentración de 1 ppm de estas substancias fue suficiente para provocar la formación de espuma en los rios y reducir considerablemente la absorción del oxígeno atmosférico. Hoy en día, la principal crítica a los detergentes es que ellos liberan grandes cantidades de fosfatos, los cuales pasan inevitablemente para los efluentes. Ha habido intentos por reducir la cantidad de fosfatos de los detergentes, sin embargo algunos nuevos productos presentan peligros graves, incluyendo mayor toxidez y, siendo a veces, cancerígenos.
82
Conforme Esteves (1988), con la introducción de productos sintéticos de limpieza (detergentes líquidos y en polvo) después de la segunda guerra mundial, los casos de eutrofización de ecosistemas lacustres pasaron a ser más frecuentes. Los detergentes sintéticos, según este autor, tienen la función principal de solubilizar grasas e impurezas. Están constituidos por la mezcla de varias substancias conocidas como agentes de superficie. Además de éstas, otras substancias como los polifosfatos, carbonatos y silicatos, ayudan en el proceso de limpieza. Los polifosfatos entran en la composición de los detergentes bajo las formas de tetrasodio pirofosfato (Na4P2O7) y pentasodio tripolifosfato (Na 5P3O10). Los detergentes también están constituidos por sustancias tales como reforzadores, aditivos, cargas y enzimas. La importancia de los productos de limpieza como fuente de fosfato para los cuerpos de agua depende de cada país. Se calcula que el fosfato originario de los productos de limpieza en efluentes domésticos de Europa Central puede comprender hasta 100% del total. En el lago Erie (USA-Canadá) fue encontrado que de las fuentes artificiales de fósforo que el lago poseía, la principal estaba constituida por los productos de limpieza. Para el caso del nitrógeno y la materia orgánica proveniente de los efluentes domésticos, Ottaway (1982) manifiesta que un adulto bien nutrido excreta 8 g de nitrógeno diáriamente, bajo la forma de compuestos. De éstos, cerca de 6 g se encuentran en la úrea (NH 2CO.NH2), 1 g bajo la forma de ácido úrico y 1 g como proteína bacteriana en las heces. Los dos últimos compuestos se degradan fácilmente en derivados que pueden ser reasimilados por bacterias en crecimiento. La úrea es rápidamente hidrolisada para CO 2 y amonio. La conversión del amonio en nitrato implica un proceso de oxidación (con consumo de oxígeno). Además del nitrógeno, los seres humanos excretan diariamente 100 a 150 g de sólidos, la mayor parte polisacáridos no digeridos de origen vegetal (materia fibrosa). Los microorganismos presentes en todas las aguas naturales hidrolisan lentamente estos polisacáridos en monosacáridos y, si hay agentes oxidantes, los últimos se convierten en CO 2 e agua. Esta reacción consume gran cantidad de oxígeno: C6H12O6 + 6O2 → 6CO2 + 6H2O Las oxidaciones del amonio y de los carbohidratos son los principales procesos responsables por el consumo de oxígeno en aguas superficiales. Si la oxidación es hecha con aireación forzada, como en las estaciones de tratamiento, esta excesiva demanda de oxígeno puede ser compensada. Desdichadamente, las estaciones de tratamiento raramente son 100% eficientes y esta situación empeora si los efluentes industriales también contienen matéria orgánica oxidable. Resulta razonable recomendar que, en lo posible, los emprendimientos de acuicultura sean ubicados en regiones relativamente alejadas de poblados y grandes ciudades, pues para el caso de la piscicultura, los efluentes humanos han sido considerados peligrosos debido a la posibilidad de transmisión de enfermedades y por la bioacumulación de sustancias tóxicas en los organismos cultivados. MacKenzie y Livingstone (1968), relatan haber encontrado salmonelas en tilapias cultivadas en estanques, en donde el agua era enriquecida con efluentes domésticos de un área metropolitana de la República de Sudáfrica. Mediante exámenes en los tejidos de los peces, fueron encontradas estas bacterias en los riñones y branquias. Debido a esto, los peces cultivados bajo estas condiciones fueron declarados inapropiados para el consumo humano. Sin embargo, Turner et al. (1986), encontraron que peces (tilapias y lisas) y camarones marinos ( Penaeus monodon y P . indicus) cultivados en estanques con efluentes domésticos clorinados (tratados con cloro), son apropiados para el consumo humano. Estos autores demostraron que los mencionados organismos, frente a este tipo de efluentes, no presentan indicios de contaminación con bacterias y/o virus, ni acumulación de pesticidas ni metales pesados.
83
Polución Térmica
De acuerdo con Ottaway (1982), los procesos industriales necesitan de grandes cantidades de agua, muchas veces para enfriamiento, pero a veces para diluir los deshechos a concentraciones aceptables antes de ser nuevamente lanzados a los ríos. Las aguas provenientes de las industrias, a pesar de haber sido tratada en contados casos, son siempre más calientes y frecuentemente más impuras de que aquellas retiradas de los manantiales. La diferencia de temperatura es muchas veces el factor poluyente más importante. Las centrales energéticas, particularmente las nucleares, son fuentes especielmente graves de polución térmica. Como es sabido, la solubilidad de los gases disminuye con el aumento de la temperatura y la actividad bioquímica aumenta el doble a cada 10 oC de aumento de temperatura. Se percibe entonces el por qué de la importancia de la temperatura del agua lanzada en los ríos por las industrias. Así, resulta desastroso el lanzamiento de un gran volumen de efluente de una usina eléctrica, por ejemplo a 40oC. El efecto de la elevación de la temperatura para las formas de vida de aguas fluviales fue demostrado en el año 1976, en Inglaterra, cuando un período de sequía y alta insolación elevó la temperatura de muchos ríos para 25 oC, causando la muerte de la mayoría de los peces. A lo largo de la costa sudoeste de USA, el calor del verano y la polución térmica de las industrias aumentan sistemáticamente la temperatura de los ríos para 33-35 oC. Todas las formas de vida mueren, exepto algunas bacterias termófilas. Resulta claro el riesgo inminente que un emprendimiento acuícola correría al ser ubicado en las proximidades de una zona industrial, no solamente por la posibilidad de polución de sus aguas con residuos tóxicos, sino también por la posibilidad de enfrentar alta variabilidad térmica en el agua de captación y por la contaminación orgánica resultante de la mortalidad en masa de los organismos acuáticos existentes en la fuente, frente al aumento artificial de la temperatura. Polución Industrial
Dorst (1973) menciona la existencia de sustancias que se comportan como verdaderos venenos, producidas por diversas industrias tales como refinerías, industrias petroleras, fábricas de plásticos, pinturas, caucho, gas, carbón, destilación de maderas, alcatrán, etc. Ciertas sustancias tienen propiedades corrosivas, particularmente los ácidos y las bases que modifican el pH de las aguas, perturbando así el equilibrio de los microorganismos. Estas substancias tienen por lo tanto una acción química, introduciendo en el agua compuestos normalmente ausentes, o presentes en cantidades infitesimales, entre los cuales hay venenos bastante violentos. Frecuentemente también tienen una acción física, algunas pueden modificar el color, la transparencia, la tensión superficial, la viscosidad y temperatura del agua. Estas substancias actúan de forma muy variada en un medio acuático natural, el cual posee una complejidad extrema. Las aguas dulces por ejemplo constituyen habitats con innúmeros elementos, múltiples cadenas alimenticias partiendo de un gran número de microorganismos, bacterias, algas, hongos, los cuales transforman la materia orgánica para tornarla asimilable a los seres superiores. En estos medios, el equilibrio en sales minerales y en sustancias orgánicas es complejo y muchas veces extremamente frágil. Es suficiente una mínima modificación en el equilibrio iónico o en el tenor de elementos minerales y orgánicos, para que ciertas transformaciones se tornen inhibidas o aceleradas. Es justamente en estos medios tan frágiles que actúan las sustancias tóxicas. El lanzamiento de productos tóxicos en los ríos proboca un verdadero envenenamiento de los mismos, transformándose en cuerpos de agua esterilizados. Todos los seres vivos que constituyen las comunidades acuáticas sufren la acción de estos productos, ya sea directa o indirectamente.
84
Por otro lado, los mares (fuente de agua para la maricultura) no se encuentran libres de polución, pues ellos reciben un volumen considerable de afluentes en donde se pueden encontrar todos los poluyentes de las aguas dulces y de la atmósfera. Las comunidades marinas ya están gravemente perturbadas y la vida disminuyó de 30 a 50% hasta una profundidad de por lo menos 500 metros (Cousteau, apud Dorst, 1973). Los poluyentes encontrados en el mar son extremamente numerosos. Entre ellos, se puede constatar la presencia de todos los residuos transportados por los ríos, por ejemplo el tenor de plomo de las aguas del Mediterráneo es 5 veces mayor de que hace 50 años. Estos metales se concentran a lo largo de las cadenas alimenticias marinas. En E.U.A., 23% de las conservas de atún analizadas contenían una tasa de mercurio superior al límite admitido. Un tipo de polución casi exclusivamente marina es la que resulta de las cantidades crecientes de hidrocarburos lanzados al mar, que aumenta paralelamente al desarrollo de la industria y del transporte de productos petrolíferos. Estas sustancias, cuando derramadas en el mar, flotan en la superficie formando una película de espesura variable, tendiendo para una camada monomolecular. Las corrientes marinas las transportan hasta las playas. Tal tipo de polución es muy grave debido a que los hidrocarburos son notablemente estables, solamente un número reducido de bacterias los atacan con mucha lentitud, lo que les garantiza una existencia prolongada. Los hidrocarburos explayados en los mares provienen generalmente de los petroleros que transportan los óleos brutos de los centros de extracción para los locales de transformación y utilización. Se sabe que después de haber descargado su contenido, los reservatorios son llenados con agua, que sirve de lastre para garantizar la estabilidad del barco. Sin embargo, las cisternas contienen productos relativamente leves, que se mezclan con el agua y son lanzados al mar en cada una de las rutas del navío al momento de la limpieza de los reservatorios. Por otro lado, los reservatorios de óleo y las cisternas de los petroleros contienen siempre una masa pastosa de productos pesados que se sedimentan o no pueden ser utilizados ni retirados normalmente, son extraídos después de un tratamiento con vapor o agua caliente sobre presión que licuifica el depósito, emulsiona los óleos y los arrastra para ir a parar en el mar. Resulta fácil imaginar el enorme poder de polución que la industria petrolífera posee. Además de la falta de cuidados en el transporte de sus productos, el medio ambiente tiene que soportar las consecuencias probocadas por los accidentes y hasta por las guerras, tal como todos nosotros pudimos apreciar en el último conflicto flagrado en el Golfo Pérsico. Un otro tipo de poluyente industrial bastante devastador es aquel compuesto por los metales pesados, que son eliminados para el medio ambiente por las industrias de mineración principalmente, y que afectan fuertemente los peces singularmente sensíbles a ciertos productos químicos. De acuerdo con Pádua (1992), los metales pesados son aquellos que normalmente poseen un número atómico de 22 a 92, distribuidos entre los grupos de 3 a 7 de la tabla períodica. Éstos tienden a acumularse en el sedimento, en donde, dependiendo de la condiciones físicas y químicas, podrán formar substancias, mudar de forma o ser translocados a través de los diversos eslabones de la cadena alimenticia. Los metales pesados son introducidos en el agua bajo la forma de residuos de las actividades industriales, conforme podemos verificar en la Tabla 36. Tabla 36. Relación de las emisiones de poluyentes metálicos por diversas industrias (Según Fellenberg, apud Silveira y Sant'Anna, 1990). RAMO INDUSTRIAL METAL PESADO Cd Cr Cu Hg Pb Ni Sn Zn Papel x x x x x x Petroquímica x x x x x x
85
Industria de cloro e KOH Fertilizantes Refinerias y petróleo Usinas siderúrgicas Industria de metales no ferrosos Vehículos automotores y aviones Vidrio, cerámica y cemento Industria textil Curtiembres Usinas termoeléctricas
x x x x x x x x x
x x x x x x x
x x x x x
x x x x x
x x x x x
x x x
x x x x
x x x x
x
Cd, cadmio; Cr, cromo; Cu, cobre; Hg, mercurio; Pb, plomo; Ni, níquel; Sn, estaño; Zn, zinc.
Según Boyd (1990), los metales tales como plomo, zinc, cobre, mercurio, plata níquel y cadmio, tienen como efecto precipitar y tornar compacto la mucosa que cubre las branquias, impidiendo de esta manera el intercambio gaseoso. Ya los cianuros y los sulfuros solubles actúan a nivel celular, paralizando las reacciones bioquímicas de oxidación. Este autor, en base a varias publicaciones, sumarizó la toxidez que ciertos metales pesados presentan en especies de peces marinos y de agua dulce (Tabla 37). Tabla 37. Toxidez de algunos metales pesados para la vida acuática (Según Boyd, 1990). METAL LC50 (96 H) NIVEL DE SEGURIDAD (µG/LITRO) (µG/LITRO) Cadmio 80 - 420 10 Cromo 2000 - 20000 100 Cobre 300 - 1000 25 Plomo 1000 - 40000 100 Mercurio 10 - 40 0.1 Zinc 1000 - 10000 100 Pádua (1992), manifiesta que los peces presentan una mayor capacidad de acumular mercurio cuando la concentración total en el ambiente de este metal ultrapasa 0.2 µg/g. En peces ictiófagos (que comen otros peces), se ha observado que el mercurio posee una mayor tendencia a acumularse hasta el tercer y cuarto estadio de madurez, sufriendo posteriormente una disminución gradual, acusando posiblemente una menor capacidad en retener el metal, o una saturación y hasta quizás una excreción. El factor de concentración del mercurio estimado en peces, es dos veces mayor que para el hierro y el zinc, y una vez mayor para el manganeso y el cobre. Peces alimentados con vermes tubicídeos contaminados presentaron concentraciones crecientes en definidos períodos de alimentación para el cromo, cobre, manganeso, hierro, plomo y zinc, con tenores significativos. El plomo fue el que se presentó con mayor capacidad de retención en menor espacio de tiempo, mas con el crecimiento de los organismos, los tenores permanecieron constantes hasta llegar a decaer en los ejemplares de mayor edad, probablemente por éstos presentar una excreción mucho más eficiente. Para el caso del camarón marino Penaeus brasiliensis, Moraes et al. (1993) determinaron que los pre-adultos (8.27 g), cuando expuestos durante 96 horas a una concentración de 10 mg Zn/l, sufren una inhibición en la excreción de amonio. Los cortes histológicos realizados en el hepatopáncreas de los individuos intoxicados con zinc mostraron células fibrilares, absortivas y secretoras notoriamente alteradas. La consecuencia más conspicua de una concentración sub-letal
86
del zinc sería la acumulación del amonio endógeno en los tejidos, hecho que ocasionaría un serio desbalance en la homeostasis del animal. Para la especie P. indicus, Chinni et al. (2002) reportó una concentración máxima tolerable de 0.72 mg/kg. Por encima de este valor, los autores afirman que los camaronês pasan a sufrir fuertes mortalidades. A pesar de que existem pocos trabajos sobre el efecto que los metales pesados tiene sobre los camarones, podemos destacados la depresión del número de hemocitos en la hemolinfa (Lorenzon et al. 2001), el aumento del consumo de oxígeno y la disminución de la tasa de excreción de amonio, con la consecuente disminución de la capacidad de osmoregulación interna (Chinni et al., op. cit.), además de las lesiones en los tejidos muscular, branquial y hepatopancreático (Guhathakurta y Kaviraj, 2002). La polución de tipo industrial debe ser, en lo posible, detectada antes de la implantación del emprendimiento de acuicultura. Como regla, nunca se debe subestimar el potencial poluyente de cualquier industría, por más inofensiva que ésta parezca. Por ejemplo, quien diría, hasta la industria de los computadores (modernas herramientas de progreso), está en la lista lista negra. Según Mansur (1994), en Estados Unidos la industria de computadores comenzó a proliferar en el "Valle del Silicio" a inicios de la década de 1970. Mas la agresión ambiental en la región recibió poca atención hasta 1982, cuando un derrame de solventes tóxicos de un tanque subterráneo en una fábrica de la Fairchild Semiconductor, contaminó el suprimento de agua de la población local. Este incidente dio inicio a investigaciones que revelaron otros focos de polución. Reservatorios naturales de agua contaminados con determinadas substancias, tales como tricloretileno (TCE) y tricloretano, nunca podrán ser completamente despoluidos. Problemas similares ocurren en otros países. En el Japón, se calcula que la industria de computadores es la principal responsable por la contaminación de las aguas subterráneas. En Korea del Sur, en Abril de 1991, un reservatorio que contenía un tipo tóxico de fenol presentó un derrame y contaminó en agua que abastecía 1.7 millones de personas. Eutrofización
La eutrofización, sugún Curtis (1985), es la situación que se presenta cuando se introduce un exceso de nutrientes en un hábitat acuícola, causando un gran crecimiento de determinados tipos de algas. Cuando los nutrientes ya han sido completamente utilizados, y por lo tanto agotados, las algas mueren y los descomponedores bacterianos, que se alimentan de las algas muertas, consumen el oxígeno del agua, dando lugar a una fuerte demanda de oxígeno. Según Esteves (1988), la eutrofización puede ser natural o artificial. La del tipo natural es un proceso lento y continuo que resulta del aporte de nutrientes transportados por las lluvias y por las aguas superficiales, que erosionan y lavan la superficie terrestre. La eutrofización natural corresponde a lo que podría ser llamado de “envejecimiento natural” de un lago. Cuando ocurre artificialmente, o sea, inducida por el hombre, la eutrofización es denominada de artificial, cultural o antrópica. En este caso, los nutrientes pueden tener diferentes orígenes como: efluentes domésticos, efluentes industriales y/o actividades agrícolas. Este tipo de eutrofización es responsable por el “envejecimiento precoz” de ecosistemas lacustres. La eutrofización es un serio problema dentro de los estanques de cultivo de peces y camarones. Si el agua de abastecimiento de los estanques de cultivo es captada en puntos eutrofizados, ya sean ríos, lagos o playas polutas con gran cantidad de nutrientes y materia orgánica, el suceso del emprendimiento de acuicultura se tornará bastante remoto debido básicamente al exceso de oxígeno disuelto durante el día y a la depleción total del mismo durante la noche (Fig. 15). Hay que comprender igualmente que la eutrofización no tiene causases necesariamente externas. Ésta puede también ser generada por medio de prácticas específicas de manejo de los cultivos, como por ejemplo a través del excesivo aporte de in-puts ricos en materia
87
orgánica (alimento balanceado y diversos tipos de estiércol de animales usados como fertilizantes). Además de estos elementos, existen aquellos que son producidos dentro de la propia unidad de cultivo, como sucede con la deposición de exuvias de crustáceos, heces fecales de los organismos de cultivo, algas y animales muertos, etc. La polución con materia orgánica generalmente introduce proteinas dentro del sistema y, dentro de estas proteinas, encontramos los aminoácidos metionina y cisteina, que resultan ser muy peligrosos debido a que el azufre hace parte de su composición. Este azufre, una vez liberado al ambiente acuático por medio de la acción de las bacterias, puede transformarse en un compuesto extremamente letal: el ácido sulfhídrico (H2S), tema de la última parte de este libro. Nivel de saturación del oxígeno disuelto (%)
Cultivo con exceso de Cultivo con exceso de materia orgánica materia orgánica
200 Cultivo con poca Cultivo conmateria poca carga de carga de materia orgánica orgánica
Nivel Óptimo
150 100 50 0
06
12
18
06
Hora
Figura 15. Comportamiento del oxígenio disuelto en situaciones de alta e baja carga de materia orgánica. Para el caso de los lagos, Ottaway (1982) señala que las poblaciones humanas pueden aumentar el fenómeno de eutrofización a tal punto que la utilización del agua quede drásticamente perjudicada, siendo que el proceso es casi irreversible. A no ser que sean muy rasos, los lagos raramente congelan totalmente, mismo si la temperatura de la superficie cae muy por debajo de cero durante largos períodos. El agua de la camada inferior (hipolimnion) permanece a 4oC y no se mezcla físicamente con la camada superior (epilimnion). A una profundidad de 16 m, mismo siendo el lago trasparente, existe poca luz para la fotosíntesis y, en consecuencia, el hipolimnion se oxigena en apenas dos épocas del año (primavera y otoño), ocasión en que el epilimnion también está a 4 oC y ocurre la mezcla de toda la masa de agua. En el verano, cuando cae la tasa de oxígeno disuelto, el epilimnion de los lagos puede tornarse anaeróbico, lo que originaría en el caso de aguas rasas, mortalidad de los peces. Ya en el hipolimnion, los fragmentos de materia orgánica que ultrapasan la termoclina (frontera entre dos camadas de agua a diferentes temperaturas) van al fondo y forman un lodo semejante al de los ríos polutos, y los nutrientes de este lodo favorecen las actividades de la inmensa gama de bacterias anaeróbicas. Productos menos densos como el ácido sulfhídrico (H 2S), dióxido de
88
carbono (CO2), metano (CH4), y a veces otros poluyentes especializados, suben eventualmente como burbujas hasta el epilimnion. Los nutrientes inorgánicos liberados con la muerte de las bacterias permanecen en el lodo y son asimilados por nuevos microorganismos. Esta es una situación típica de eutofización en la que el lago se torna anaeróbico tanto en el epilimnion como en el hipolimnion. Desdichadamente es casi imposible regenerar un lago eutrofizado. Apesar de que sea impedida la entrada de más polución, el lodo del fondo debe ser removido, y esto, hasta ahora, solo fue posible en pequeñas lagunas. En Ginebra, que depende mucho del agua de su lago, millones de toneladas de oxígeno por año son bombeados para dentro del hipolimnion. Este tratamiento tuvo éxito, mas es obviamente un remedio desesperado y sumamente caro. En general, solo se puede disminuir drásticamente la entrada de nutrientes (particularmente el fosfato) y esperar que en algunas décadas se restablezcan las condiciones aeróbicas. Alguna esperanza subsiste debido al hecho de haberse conseguido la regeneración parcial del lago Michigan en Estados Unidos, sin embargo el lago Erie, con apenas 50 m de profundidad, continúa estéril. Lo mismo sucede con muchos lagos suecos y finlandeses eutrofizados por desagues sin tratamiento y efluentes de la industria de la pulpa de la madera. En Europa Oriental tampoco existen controles rígidos contra la polución de los grandes cuerpos de agua. Inmensas cantidades de nutrientes traídos por el Volga están eutrofizando rápidamente el Mar Caspio. El fondo del Baikal, el lago de agua dulce más grande del mundo, está cubierto con millones de toneladas de troncos de árboles perdidos al ser transportados por el agua, lo que constituye un reservatorio de carbohidratos oxidables suficiente para mantener el lodo del fondo en condiciones anaeróbicas durante siglos. Igualmente, para el caso de los mares cerrados, Ottaway (1982) manifiesta que el problema de eutrofización es tan grave como en los lagos de agua dulce. La extensión de la eutrofización en estos cuerpos de agua dependerá de la salinidad y los flujos de agua que entran, así como el tiempo necesario para el recambio de todo el volumen de agua, llamado "período de substitución". Para el Mar del Norte, este tiempo es de dos años y hay poco riesgo que las camadas inferiores se tornen anaeróbicas. Lo mismo vale para el Mediterráneo en sus partes profundas, pero no para las regiones costeras y el Adriático. Pese a que el período de substitución es de 100 años, existe una rápida mezcla, por lo menos en la primavera. A diferencia de éstos, en el Mar Báltico, a pesar de poseer un período de substitución de tan solo 35 años, existe poca mezcla, pues es muy pequeña la entrada de agua dulce y, en consecuencia, 60 mil km 2 de su parte meridional constituyen hoy un "desierto marino". El Golfo de California y algunos fiordes noruegueses presentan situaciones idénticas. El Mar Negro, cuyo período de substitución es de 2 mil años se presenta completa y permanentemente anaerobio a profundidades mayores de 180 m, y el hipolimnion contiene ácido sulfhídrico (H2S) en concentraciones crecientes con la profundidad. A diferencia del Báltico, cuya eutrofización aconteció en la última generación (principalmente por los fosfatos de la agricultura), el estado actual del Mar Negro solo puede ser atribuido en pequeña parte a la intervención humana. Esteves (1988) sostiene que la eutrofización artificial de las aguas continentales está relacionada con el aumento de la población, de la industrialización, del uso de fertilizantes químicos en la agricultura y con la producción, desde 1945, de productos de limpieza compuestos por polifosfatos. La importancia de estos elementos como desencadenantes del proceso de eutrofización resulta de su actuación como factores limitantes en la producción primaria de ecosistemas, por estar relacionados con el proceso fotosintético. La eutrofización artificial puede ser considerada como una reacción en cadena de causas y efectos bastante evidentes, cuya característica principal es la quiebra de la estabilidad del ecosistema (homeostasis). La homeostasis en los ecosistemas acuáticos se caracteriza por el equilibrio existente entre la producción de materia orgánica y su consumo y descomposición. Con el rompimiento del estado
89
de equilibrio, debido a la eutrofización artificial, el ecosistema pasa a producir más materia orgánica de lo que es capaz de consumir el descomponedor. Este desequilibrio ecológico va acompañado de profundos cambios en el metabolismo de todo el ecosistema. Como en una reacción en cadena, el aumento de la concentración de fosfato tiene efectos directos sobre la densidad de organismos fitoplanctónicos y, consecuentemente, sobre la producción primaria del sistema. Los estudios de Lund (1965) (apud Esteves, 1988), mostraron que 1 µg de P/litro es capaz de producir 15 millones de algas del género Asterionella. El aumento de la concentración de fosfatos no implica solamente el aumento de la producción del fitoplanton, sino también cambios cualitativos en esta comunidad. Por lo anteriormente mencionado, resulta evidente la enorme importancia de la preservación de los recursos naturales en general, ya que en ellos se encuentran incluidos los diferentes cuerpos de agua, indispensables para el desarrollo de la acuicultura. Un planeta poluto al extremo de ya no poder ofrecer agua de buena calidad para el propio consumo humano, ciertamente estará definitivamente condenado a la extinción. Es de vital importancia que nosotros los acuicultores no veamos al estanque de cultivo como un unidad aislada de su medio ambiente y sí como un elemento importante de la dinámica del ecosistema. Un estanque de cultivo también puede tornarse un agente de polución, debido al fenómeno de eutrofización, ocasionado básicamente por la práctica de cultivos intensivos y superintensivos. Acuicultura como Factor de Polución
Así como sucede con cualquier otra industria, la acuicultura puede llegar a representar en determinados casos un serio factor de polución del medio ambiente que rodea sus instalaciones. Como nos enseña la Ecologia, todo se encuentra relacionado a todo y por lo tanto, todo lo que entra en las unidades de cultivo (ración, fertilizantes, medicamentos, etc.) tienen que necesariamente volver a salir e ir a algún lugar. Desgraciadamente, la gran mayoria de los emprendimientos de acuicultura descargan sus efluentes sin ningún tipo de tratamiento, probocando con esto un gran impacto ambiental en los ambientes acuáticos a los cuales se encuentran relacionados (i.e. rios, lagos y océanos). En la Tabla 38, según Kestemont (1995), encontramos una lista de los principales impactos que la acuicultura proboca en el medio ambiente. Tabla 38. Los principales impactos que la acuicultura tiene sobre el medio ambiente circundante (Según Kestemont, 1995). 1. Modificación del caudal y de la temperatura del agua 2. Aumento da la concentración de nitrógeno, fósforo, sólidos en suspensión, demanda química y bioquímica de oxígeno Disminución de la concentración del oxígeno disuelto 3. Contaminación con substancias químicas y antibióticos 4. 5. Producción de sedimentos ricos en materia orgánica 6. Excesiva floración de algas en aguas eutrofizadas 7. Modificación del índice biótico (comunidades de invertebrados) y modificación del índice de integridad biótica (población de peces) Polución y erosión genética 8. Aumento del riesgo de diseminación de enfermedades 9. Para el caso específico del cultivo de camarones peneídeos, cuyas técnicas de producción se basan casi exclusivamente en la utilización de estanques de tierra, Boyd (1992) señala que el
90
aporte de alimento es el principal factor causante de la deterioración de la calidad del agua de los estanques y del acúmulo de materia orgánica en el fondo. El alimento no consumido y las heces de los camarones contribuyen directamente en la polución del estanque bajo la forma de materia orgánica. Ya los nutrientes provenientes de los excrementos de los camarones, mudas y materia orgánica en descomposición estimulan la producción adicional de materia orgánica bajo la forma de fitoplancton. A medida que aumentan las densidades de siembra (individuos por m 2 ó m3), el aporte alimenticio también aumenta, pudiendo entonces deteriorar la calidad del agua y del fondo. Según Wang (1990), los dos mayores factores que agravan la problemática de calidad de agua de un estanque de cultivo de camarones son la super producción de algas y la presencia de sólidos en suspención. La alta densidad algal puede ser controlada mediante continuas renovaciones de agua, sin embargo, esta práctica, muy común por cierto, origina un serio problema de descarga de efluentes. Este autor menciona que el límite máximo aceptable de sólidos en suspensión (residuos no filtrables) que puede ser descargado por los efluentes, es del orden de 20 mg/litro. De acuerdo con Pruder (1992), los efluentes de descarga de un estanque es una actividad asociada a la degradación del ambiente acuático que irá a recibir dichos efluentes. Estas aguas utilizadas como receptores siempre sirven de fuente para las haciendas de acuicultura vecinas. Este uso y reuso de un cuerpo de agua provee un medio eficiente para la diseminación de agentes de polución y de enfermedades de una hacienda a otra. La FAO, en una reunión celebrada en 1991, concluyó que el tipo y la escala de un cambio ecológico depende del tipo de acuicultura que se practique, el nivel de producción y las características físicas, químicas y biológicas de una determinada área costera. Según Macintosh y Phillips (1992a), la intensificación de la acuicultura, además de probocar un incremento de nutrientes y materia orgánica en el medio ambiente, aporta otros residuos que pueden llegar a afectar la calidad del agua, tales como sustancias químicas y antibióticos, cuyas consecuencias pueden ser visualizadas en la Tabla 39. Tabla 39. Principales materiales de desecho producidos por los cultivos intensivos y semiintensivos de camarones marinos (Macintosh y Phillips, 1992a). POLUYENTE EFECTO PRIMARIO EFECTO SECUNDARIO Alimento no consumido Incremento de la carga de Cambios ambientales, reducción y excrementos disueltos nutrientes y reducción del de la capacidad de carga de los oxígeno. Incremento de la estanques, polución de las fuentes sedimentación. de agua. Drogas terapéuticas y Impacto ecotoxicológico Mortalidad y efecto sub-letal de químicos los organismos, cambios en la calidad del agua, polución de las fuentes de agua. Antibióticos Incremento de la resistencia Problemas en el tratamiento de al antibiótico de varios enfermedades bacterianas. Residuos organismos. en productos comercializados. Macintosh y Phillips (1992b) mencionan que muchos problemas que los cultivos enfrentan parecen tener relación con el número e intensidad de haciendas en una determinara área costera. Existen varios ejemplos (principalmente Taiwan y Taylandia) en donde el nivel de haciendas parece haber excedido la capacidad de carga del ambiente local. Ciertos modelos han sido desarrollados para calcular la capacidad de carga de las áreas costeras para el cultivo del salmón en redes jaula. Modelos similares deberán ser desarrollados para el cultivo de peneídeos,
91
a fin de poder determinar la sustentabilidad a largo plazo del área costera. Por otro lado, el tratamiento de los efluentes de los estanques de cultivo de camarones ofrece considerable potencial para reducir los impactos sobre la calidad del agua del ambiente externo. Para el tratamiento de efluentes de cultivo han sido propuestos métodos físicos y biológicos. Entre los métodos físicos se destaca aquel que propone el uso de tanques de sedimentación, pero aun existen problemas para la aplicación de esta tecnología, tales como el alto costo y el exceso de fitoplancton resultante de la fertilización de los estanques. Por su parte, los métodos biológicos consideran que los efluentes de descarga, en vista de que son ricos en nutrientes y microorganismos, son potencialmente apropiados para el cultivo de moluscos y macroalgas. Los moluscos tendrían el papel de filtrar los sólidos orgánicos en suspención y las macroalgas ayudarían a la reducción de los nutrientes inorgánicos gracias a un aprovechamiento directo de los mismos. Además de la materia orgánica, nutrientes y fitoplancton, las actividades de acuicultura también pueden poluir el ambiente por medio de una serie de drogas terapéuticas y sustancias químicas. De acuerdo con Kinkelin y Michel (1992), la salud de los organismos de cultivo está bajo constante tratamiento contra los "bioagresores" tales como virus, bacterias, parásitos y hongos, los cuales juegan un papel tanto espontáneamente como por consecuencia de las técnicas de Acuicultura. Considerando los problemas de salud de las especies de cultivo en relación a sus métodos de control, los patógenos pueden ser divididos en dos grupos. El primer grupo engloba los agentes que no pueden ser tratados (virus) y bacterias que son resistentes a las drogas ó de difícil tratamiento (p.ej. Renibacterium salmoninarum). El segundo grupo comprende a todos los otros agentes causantes de enfermedades, muchos de los cuales responden a los tratamientos terapéuticos. Las drogas usadas en acuicultura pueden ser agrupadas en tres categorías: desinfectantes tropicales, organofosfatos y antimicrobianos. -
Desinfectantes Tropicales : este grupo se encuentra constituido por una amplia
variedad de compuestos tales como sal, formalina, verde de malaquita, sulfato de cobre, amonio cuaternario, hipoclorito de sodio, etc. Debido a la amplitud de grados de eficacia, éstos son parcialmente intercambiables y se los usa para eliminar parásitos, bacterias oportunistas, protozoarios y hongos. Algunos de ellos, tal como el verde de malaquita, tiene un impacto ambiental potencialmente adverso. Organofosfatos: El principal agente de este grupo es el diclorvos (insecticida organofosforado no sistémico), usado para el control del "piojo marino", común en redes jaulas. Pese a que su uso es esencial para la producción de salmones, el empleo de esta droga está muy difundido y proboca un serio efecto ambiental. Existe la necesidad apremiante de reemplazar esta droga cuanto antes. Antimicrobianos: compuestos casi en su totalidad por antibióticos, estos agentes son usados para combatir un amplio número de enfermedades de origen bacteriano. Los grupos principales son: sulfonamidas, tetraciclinas, quinolinas, nitrofuranos, eritromicinas y otros no clasificados como el cloranfenicol (Tabla 40). Tabla 40. Principales drogas antimicrobianas utilizadas en Acuicultura (condensado de Kinkelin y Michel, 1992). PRODUCTO RUTA DOSIS TIEMPO Antibióticos
B lactams Ampicilina Amoxicilina
oral oral
50-80 mg/kg 50-80 mg/kg
10 días 10 días
92
Aminoglicosídeos Neomicina Kanamicina Tetraciclinas Tetraciclina Oxitetraciclina Macrolides Eritromicina No Clasificable Cloranfenicol Antibacterianos Sintéticos
Sulfonamidas Sulfametacina Sulfadimetoxina Sulfaguanidina Sulfonamidas Potencializadas Trimetropim Sulfadiazina Nitrofuranos Furazolidona Furaltadone Nifurpirinol Quinolinas Ácido oxolínico y flumequina
oral baño
50-80 mg/kg
10 días
oral baño
50-80 mg/kg 20 mg/litro
10 días
oral baño (huevos)
50 mg/kg 2 mg/litro
10 días 1 hora
oral baño
50-80 mg/kg 20 mg/litro
10 días
oral
200 mg/kg
10 días
oral
50 mg/kg
10 días
oral
50-80 mg/kg
10 días
oral y baño
10-50 mg/kg
10 días
oral
12 mg/kg
10 días
El desarrollo de la Acuicultura ha generado un marcado crecimiento en el consumo de drogas. A pesar de la dificultad de obtener datos reales de consumo en muchos países, en Noruega fue comprobado el uso de 50 toneladas de antibióticos solo en 1990. Esta cantidad fue aproximadamente el doble de la utilizada por la medicina humana en ese país. El tratamiento terapéutico de los organismos de cultivo con drogas resulta en la liberación de grandes cantidades de sustancias activas y sus metabolitos para dentro del hábitat acuático. Este factor, junto con los residuos orgánicos de los peces y camarones de cultivo, agravan los cuadros de polución. Los antimicrobianos se acumulan en la fauna acuática (peces e invertebrados) que rodean las haciendas de cultivo, y pueden llegar a ostentar concentraciones que exceden los valores aceptables de estas sustancias. Por otro lado, estas sustancias pueden ser encontradas en los sedimentos marinos, en los cuales, dependiendo de su naturaleza, pueden ser metabolizados o pueden persistir por largos períodos. En la Tabla 41 pueden ser encontrados los valores patrón mínimos de substancias producidas, para el caso del cultivo de camarones, que pueden ser liberadas al medio ambiente sin peligro de provocar mayores impactos. Estos valores fueron recomendados por la Global Aquaculture Alliance (Boyd y Gautier, 2000). Tabla 41. Valores medios, mínimos, máximos y deseados de algunas variables de calidad de agua reportados para efluentes de cultivo de camarones marones marinos.
93
Variável (unidades)
pH Sólidos totales en suspensión (mg/l) Fósforo total (mg/l) Amonio total (mg/l) Demanda Bioquímica de O2 (mg/l) Oxígeno disuelto (mg/l)
Mínimo 6.3 10 0.01 0.01 1.3 0.4
Máximo 9.2 3671 110 7.87 50.7 9.6
Medio 8.2 108 0.26 0.38 8.9 5.6
Deseado 6.0-9.0 <50 <0.3 <3.0 <30 >5.0
Ácido Sulfhídrico (H2S)
Una de las consecuencias del acúmulo de materia orgánica en el fondo de los estanques de cultivo y de la condición anaeróbica probocada por ella, es el surgimiento del ácido sulfhídrico, gas sumamente letal para los organismos acuáticos. De acuerdo con Boyd (1990), el ciclo del azufre se encuentra fuertemente influenciado por ciertos procesos biológicos. Gran parte del azufre presente en la materia orgánica se encuentra dentro de las proteínas. Cuando las bacterias degradan la materia orgánica, utilizan parte del azufre para la fabricación de sus propios constituyentes y mineralizan lo restante. En ambientes aeróbicos, el azufre se encuentra mineralizado bajo la forma de sulfato, pero ya en ambientes anaeróbicos se transforma en ácido sulfhídrico (H 2S). La forma más común de azufre en aguas superficiales es el sulfato. Su concentración en estanques varía y está en función de la naturaleza geológica de la región, así como de las condiciones hidrológicas. En lugares con aguas de baja salinidad, las concentraciones de sulfato siempre están en torno de 1 a 5 mg/l. En regiones con aguas de alta salinidad, y particularmente en regiones áridas, los sulfatos se encuentran mucho más concentrados. Los sulfatos también pueden ser abundantes cuando los estanques de cultivo han sido construidos en suelos ácidosulfáticos, o cuando los estanques reciben algún tipo de relave de minería. Bajo condiciones anaeróbicas, ciertas bacterias heterótrofas pueden usar sulfatos y otros compuestos oxidados del azufre, para luego excretar iones sulfídricos, tal como se aprecia en la siguiente reacción: SO42- + 8+ → S2- + 4H2O (H2S):
Estos iones sulfídricos forman parte de la reacción de equilibrio del ácido sulfhídrico H2S = HS- + H+ HS- = S2- + H+
El pH regula la distribución total del azufre reducido entre sus partes. El ácido sulfhídrico (H2S) es tóxico para peces, pero las fracciones resultantes de su ionización (HS - y S-2) no son apreciablemente tóxicas. A continuación encontramos la Tabla 42 que nos muestra la dependencia del H 2S a la temperatura y el pH. Tabla 42. Porcentaje de ácido sulfhídrico no ionizado en solución acuosa a diferentes valores de pH y temperatura (Tomado de Boyd, 1990). PH TEMPERATURA (OC) 16 18 20 22 24 26 28 30 32 5.0 99.3 99.2 99.2 99.1 99.1 99.0 98.9 98.9 98.9
94
5.5 6.0 6.5 7.0 7.5 8.0 8.5 9.0
97.7 93.2 81.2 57.7 30.1 12.0 4.1 1.3
97.6 92.8 80.2 56.2 28.9 11.4 3.9 1.3
97.4 92.3 79.2 54.6 27.5 10.7 3.7 1.2
97.3 92.0 78.1 53.0 26.3 10.1 3.4 1.1
97.1 91.4 77.0 51.4 25.0 9.6 3.2 1.0
96.9 90.8 75.8 49.7 23.8 9.0 3.0 1.0
96.7 90.3 74.6 48.2 22.7 8.5 2.9 0.9
96.5 89.7 73.4 46.6 21.6 8.0 2.7 0.9
96.3 89.1 72.1 45.0 20.6 7.6 2.5 0.8
Estanques para acuicultura con agua salobre y ciertos estanques de agua dulce, algunas veces son construidos en áreas que antiguamente estuvieron cubiertas por salinas, mareas de agua salada o pantanos. Los suelos de estos lugares siempre contienen pirita de hierro (FeS 2) y son altamente ácidos. Mientras los sedimentos que contienen pirita se encuentran sumergidos y en condiciones relativamente anaeróbicas, permanecen reducidos y experimentan pocos cambios químicos. Sin embargo, si éstos son drenados y expuestos al aire, ocurre una oxidación que acabará formando ácido sulfúrico (ácido fuerte, H 2SO4), tal como se muestra en las siguientes ecuaciones: FeS2 + H2O + 3.5 O2 → FeSO4 + H2SO4 2FeSO4 + 0.5 O2 + H2SO4 → Fe2(SO4)3 + H2O FeS2 + 7Fe2(SO4)3 + 8H2O → 15 FeSO4 + 8H2SO4 El potencial que un suelo ácido-sulfático posee para la producción de ácido, depende en gran medida de la cantidad y tamaño de partícula de la pirita, de la presencia o ausencia de bases intercambiables y carbonatos con la cantidad de pirita, el intercambio de oxígeno y solutos con la pirita y la abundancia de Thiobacillus (bacterias). En vista que el intercambio con oxígeno y solutos, y la abundancia de Thiobacillus están restringidos por la profundidad, la acidez de suelos ácido-sulfáticos es esencialmente un problema de superficie (en donde habrá más oxígeno para la oxidación de la pirita). De acuerdo con Morales et al. (1992), la reducción microbiana de los iones sulfatados para sulfuros depende del potencial redox del sedimento y del pH predominante. No llegan a producirse grandes cantidades de sulfuros cuando el potencial redox está por encima de -150 mV o a valores de pH entre 6.5 a 8.5. El potencial redox es un concepto fisico-químico que indica la proporción de sustancias oxidadas (comunes en medios aeróbicos) y reducidas (común en ambientes anaeróbicos) de una solución. Los valores del potencial redox pueden variar entre 400 y 700 mV en sedimentos al aire libre (oxidados) y entre -250 y -300 mV en los sumergidos en agua (reducidos). Los valores extremos para estanques muy oxidados son del orden de 600 mV, y de -350 mV para fondos muy reducidos. En las figuras 16-A y 16-B podemos visualizar respectivamente la escala del potencial redox de los sedimentos y la secuencia de reducción de los elementos presentes (sugún Chien, 1989). Moderadamente Reduzido Altamente Reducido
Reducido
Oxidado
95
-300 mV
-100
Ambiente Anaeróbico
+100
+300
+500
+700 mV
Ambiente Aeróbico
Figura 16-A. La escala del potencial redox de los sedimentos de estanques de cultivo de organismos acuáticos (adaptado de Chien, 1989). A partir de aqui se forma el H2S
S-2
SO4-2 Fe +2
CH4
-300 mV
Presencia de Oxígeno
CO2
-100
Ambiente Anaeróbico
+100
Fe+3
Mn+2 Mn+4 N2 NO3H2O O2
+300
+500
+700 mV
Ambiente Aeróbico
Figura 16-B. Secuencia de reducción de los elementos presentes en los sedimentos de estanques de cultivo de organismos acuáticos (adaptado de Chien, 1989). En la Tabla 43 presentamos algunos valores de toxidez del H 2S para ciertas especies de cultivo:
Tabla 43. Algunas concentraciones tóxicas letales y subletales del H 2S para diferentes especies de peces y crustáceos (Según Morales et al. 1992). H2S (MG/LITRO) EFECTO ESPECIE DE CULTIVO 0.1 - 2.0 Sub-letal P. japonicus P. japonicus 4.0 Letal 0.033 Nivel de Seguridad P. monodon 0.0005 Sub-letal Peces de agua dulce Sparus aurata 0.4 Letal 1.0 - 1.4 Letal Ictalurus punctatus El efecto nocivo del ácido sulfhídrico puede ser contrarrestado por medio de la elevación del pH del cuerpo de agua donde se realiza el cultivo, pues con valores alcalinos de pH las formas
96
ionizadas (HS- y S2-), que son menos tóxicas para los peces, predominan. Esto puede ser conseguido con el uso períodico de cal. Sin embargo, si los valores de amonio son muy elevados, esta práctica no es recomendada ya que, como vimos anteriormente, el pH alcalino favorece la aparición del amonio no ionizado (NH 3), que es sumamente tóxico para la mayoria de organismos acuáticos. Es ueno recordar que si el sedimento del estanque de cultivo tiene altos niveles de hierro ferroso (Fe+2), inclusive con potenciales redox muy bajos, el H 2S no llegará a formarse pues el componente ionizado S -2 reaccionará con el Fe +2 para formar sulfuro de hierro (FeS), el cual es inerte y precipita rápidamente. Cabe destacar que, para no tener problemas con ácido sulfhídrico ni con amonio, lo mejor es adoptar estrategias preventivas a lo largo de los cultivos. Estas estrategias consisten en mantener siempre altas las concentraciones de oxígeno disuelto y restringir al máximo el aporte desnecesario de materia orgánica, la cual en primera instancia es la responsable de producir estas dos substancias tóxicas. La verdad es que cuando un estanque de cultivo comienza a perder animales debido al H 2S, significa que el mismo ha sido muy mal cuidado y que el proceso de descomposición está tan avanzado que cualquier tentativa de solución puede resultar en un rotundo fracaso. Vemos así que en acuicultura también vale este sabio dicho popular que reza: “más vale prevenir de que lamentar”.
97
MANEJO El presente capítulo visa integrar, en una secuencia lógica y sistemática, la dinámica de los fenómenos físico-químicos y biológicos que se suceden en una unidad de cultivo a lo largo del tiempo. Aquí pretendemos también abordar sucintamente las principales medidas que comúnmente son tomadas a fin de manejar la calidad del agua. En la figura 17 se puede observar, de forma simplificada, los principales flujos de materia y energía responsables por las mudanzas en la calidad del agua en acuicultura. Alimento
Medio ambiente Agua
Medio ambiente Agua
Figura 17. Principales flujos de materia y energía en las unidades de cultivo de organismos acuáticos. Conforme la Fig. 17, las unidades de cultivo pueden tener flujos de agua abiertos (el agua entra y sale) o cerrados (el agua recircula). El primer tipo es encontrado en cultivos realizados en el propio ambiente acuático, como es el caso del cultivo en cercos, estanques rede, linternas, etc.; y en aquellos realizados fuera del agua, como en el caso de los cultivos en estanques de fibra de vidrio, o concreto, o estanques de tierra. Considerando que los cultivos realizados en estanques de tierra son los más utilizados en la mayoría de los países Latino Americanos, centraremos la presente discusión apenas en la calidad del agua de los cultivos que son realizados en grandes estanques de tierra, sean ellos de agua dulce o salobre. Luz y estratificación
Todos los fenómenos físico-químicos y biológicos que ocurren en las unidades de cultivo parecen tener origen con la entrada de la luz solar, cuya principal consecuencia es el calentamiento del agua. Según Boyd (1990), los lagos y los estanques de acuicultura pueden estratificarse termalmente, pues el calor es absorbido más rápidamente cerca de la superficie del cuerpo de agua, y ésta, cuando relativamente caliente, tiende a permanecer en la superficie por el hecho de ser menos densa. La estratificación ocurre cuando la diferencia de densidad entre la camada superior e inferior es tan grande que el viento no es capaz de mezclarlas. Durante el fenómeno de estratificación térmica, la camada superior es llamada de “epilimnion” y la inferior de “hipolimnion” (términos prestados de la Limnología). El estrato entre el “epilimnion” y el “hipolimnion” tiene una acentuada diferencia de temperatura, siendo conocido
98
como “metalimnion”, sin embargo el térmico “termoclina” es usado más frecuentemente. En lagos, la termoclina está definida como la camada en la cual la temperatura cae por el menos 1 oC a cada metro de profundidad. La profundidad de la termoclina puede variar dependiendo de las condiciones del tiempo (Fig. 18).
Epilimnion
> ToC < densidad
Termoclina Hipolimnion
< ToC > densidad
Figura 18. Estratificación térmica típica de un cuerpo de agua. Los estanques utilizados en acuicultura son más rasos, más turbios, más protegidos del viento y tienen una área mucho menor que la de los lagos. Los estanques típicos de cultivo de peces de aguas calientes poseen una profundidad media de dos metros y una superficie de varias hectáreas. Sin embargo, puede crearse una marcada estratificación térmica aun en estanques sumamente rasos, debido básicamente al hecho de que las condiciones de alta turbidez provocan un rápido calentamiento de la camada superficial en días soleados y con poco viento. Cuando se da la estratificación térmica en un tanque de cultivo, la termoclina es fácilmente reconocida como el estrato en que la temperatura muda más rápidamente con la profundidad. Los fuertes vientos o las lluvias densas y frías pueden invertir el cuadro de estratificación, debido a una eventual circulación del agua. La caída repentina del fitoplancton también puede quebrar la estratificación de un tanque, ya que el agua más transparente permite la entrada de la luz al fondo, con el consecuente calentamiento de la camada inferior de agua (disminución de la densidad). Así como sucede con la temperatura, el oxígeno también puede quedar estratificado en la columna de agua (Fig. 19). La mayor incidencia de luz en el epilimnion hace con que la fotosíntesis de las plantas, principalmente fitoplancton, quede favorecida, fenómeno que resulta en un aumento del oxígeno disuelto en esta camada superficial. Lo contrario ocurre en el hipolimnion, donde la menor incidencia de luz puede llegar a ser insuficiente para que las plantas puedan realizar la fotosíntesis, pasando entonces a respirar, con el consecuente consumo de oxígeno y producción de dióxido de carbono el cual, como veremos más adelante, puede llegar a acidificar el agua si la alcalinidad no es adecuada. Por otro lado, en el fondo siempre se deposita la materia orgánica resultante de la ración no consumida y de la muerteFotosíntesis del fito y zooplancton, hecho que Epilimnion disminuirá todavía más la concentración de oxígeno Producción disuelto debido a la respiración de las de oxígeno bacterias. Termoclina Hipolimnion
Respiración Consumo de oxígeno
Figura 19. Estratificación del oxígeno disuelto de un cuerpo de agua.
99
El lugar de la columna de agua donde termina la fotosíntesis y comienza la respiración es conocido como “punto de compensación”, y puede ser fácilmente calculado multiplicando la transparencia del disco de Secchi por el factor 2.5 o 3.5 7. Por ejemplo, si la transparencia del agua fuese de 45 cm, tendríamos: 0.45 m x 3.5 = 1.57 m. Según esto, si el estanque de cultivo tuviese 1.5 m de profundidad media, podría decirse que toda la columna de agua se encontrará lo suficientemente iluminada como para promover la fotosíntesis y, consecuentemente, la producción de oxígeno. Ya en el caso de que el estanque sea más profundo, o la transparencia todavía menor, parte del estanque presentará condiciones anaeróbicas debido a la respiración. Por ejemplo, si en un estanque con una profundidad media de 1.8 m encontramos una transparencia de 30 cm, tendremos: 0.30 x 3.5 = 1.05 m; en otras palabras, aproximadamente 42% del volumen del estanque no estará siendo utilizado por los organismos de cultivo debido a las condiciones anaeróbicas del fondo. Esta situación despierta mucha preocupación cuando se trata de organismos bentónicos tales como bagres y camarones. Subsidios y perjuicios energéticos
La productividad ecológica se encuentra comandada por dos grandezas: los llamados “subsidios energéticos” y los “perjuicios energéticos”. Los subsidios son todos aquellos factores bióticos y abióticos que hacen con que la productividad de un ecosistema se incremente. Como ejemplo podemos citar el calor, localización geográfica (baja altitud y latitud) y la cantidad de agua Productividad presente en una determinada región. Por otro lado, los perjuicios energéticos son aquellos acuícola encargados de disminuir la productividad natural; es el caso del frío, de las altas latitudes y altitudes, y la escasez de agua, tal como acontece en los desiertos. Para el caso de la acuicultura, también existen subsidios y perjuicios energéticos, siendo los principales, respectivamente, el oxígeno disuelto y la materia orgánica (Fig. 20) 8. Oxígeno disuelto
Materia orgánica
Estos factores son teóricos y fueron determinados para lagos y lagunas de agua dulce por los limnólogos. Para el caso de la acuicultura, se necesita de investigaciones que abarquen gran cantidad de situaciones de cultivo y regiones geográficas para poder llegar a contar con un valor más real. 8 Otros subsidios a ser considerados, sin embargo en menor grado de importancia, son: nutrientes, alcalinidad, circulación del agua, etc. Ya como perjuicios energéticos secundarios tenemos todas aquellas substancias resultantes de la descomposición de la materia orgánica y los poluyentes en general. 7
Figura 20. Principales subsidios y perjuicios energéticos que comandan la productividad en acuicultura.
100
El oxígeno disuelto y la materia orgánica pueden ser considerados factores interdependientes que mantienen una relación antagónica, esto es, cuando la materia orgánica en el sistema aumenta, el oxígeno disuelto disminuye debido a la respiración. Por otro lado, si el oxígeno disuelto aumenta, la materia orgánica disminuye, principalmente debido a los procesos de mineralización (oxidación). Por lo general, a medida que avanza el cultivo en el tiempo, más materia orgánica se va acumulando y, consecuentemente, el oxígeno va quedando más escaso (Fig. 21-A), siendo que durante la noche la concentración puede llegar cerca a cero, colocando en riesgo de muerte toda la biomasa de la unidad de cultivo. Así como sucede con la materia orgánica y el oxígeno, otras variables experimentan mudanzas a lo largo del cultivo (Fig. 21-B). La cantidad e intensidad de estas mudanzas dependerán del manejo que se haga en el agua de los cultivos. De esta forma tenemos que, a lo largo del cultivo, los subsidios energéticos disminuyen, como en el caso del oxígeno disuelto, o aumentan excesivamente, como en el caso de los nutrientes. Ya los perjuicios energéticos sufrirán un drástico incremento, sobre todo en lo referente a los gases tóxicos como el amonio y el ácido sulfhídrico. Cantidad Cantidad
Nitrógeno pH, mV Fósforo Materia Fitoplancton orgánica Sólidos en suspensão Amonio Gas sulfhídrico A
A B Oxígeno pH disuelto Potencial redox Início del Início del cultivo cultivo
Tiempo Tiempo
Final del Final del cultivo cultivo
Figura 21. Mudanzas de los diferentes parámetros de calidad del agua y del suelo operadas a lo largo del cultivo.
101
Manejo del oxígeno
A partir de aquí intentaremos esbozar un protocolo de manejo del oxígeno que nos permita anticiparnos a las caídas de este gas y al aumento de la materia orgánica. Obviamente, la primera actitud a ser tomada deberá ser impedir que el oxígeno continúe cayendo, conforme lo cultivo va siendo desarrollado; la forma más usual de conseguir esto es a través del cambio de agua y de la aireación mecánica. Cambio de agua Dependiendo de las condiciones del agua, eventuales cambios pueden hacerse necesarias, sobre todo cuando se trabaja con altas densidades de organismos. El cambio de agua de pequeños volúmenes es relativamente simple; el cálculo del volumen a ser renovado puede ser hecho con una simple operación aritmética. Ya para grandes volúmenes, como por ejemplo en el cultivo de peces o camarones en estanques de tierra, la tasa de renovación del agua precisa llevar en consideración otros factores:
[(VB x T) + P] – (I + Y) TR =-------------------------------- x 100 V donde, TR: Tasa de renovación o de cambio (% del volumen del estanque/día) VB: caudal de la bomba (m 3/h) T: Tiempo de bombeamento por día (h) P: Precipitación (m3/día) I: Infiltración (m3/día) Y: Evaporación (m3/día) V: Volumen del estanque (m 3)
102
Ejemplo: Calcular la tasa de cambio de agua, conforme los datos de abajo, de un estanque de 1 ha con 0,8 m de profundidad cuya bomba funciona por un período de cinco horas. TR: ? VB: 300 m3/h T: 5 h P: 0 m3/día I: 20 m3/día Y: 50 m3/día V: 10000 m2 x 0.8 m = 8000 m 3 [(300 x 5) + 0] – (20 + 50) TR = ----------------------------------- x 100 = 17.9% 8000 Aireación mecánica Una de las grandes preguntas que se hace en acuicultura es cuántos aireadores deben ser usados por unidad de área (hectárea). La respuesta puede ser obtenida a través de cálculos relativamente simples, sin embargo, para realiza-los precisamos conocer el SOTR de los aireadores (vide Capítulo 3) y la demanda de oxígeno de la unidad de cultivo (Tabla 44). Tabla 44. Consumo de oxígeno, respiración de la columna de agua y respiración del fondo (mg O2/l/h) para cultivos de camarón marino (500 a 7.000 kh/ha) y catfish (2.500 kg/ha). Consumo de oxígeno (mg O 2/l/h) Mínimo Máximo Medio Camarón marino 0.02 0.16 0.08 Catfish --0.16 Respiración del agua (mg O 2/l/h) Agua salobre 0.01 0.86 0.56 Agua dulce 0.13 0.74 0.14 Respiración del fondo (mg O 2/l/h) Agua salobre 0.01 0.78 0.30 Agua dulce 0.02 0.34 0.22 Fuente: Fast y Boyd (1992). Para el caso de 1 ha de cultivo de camarón marino, cuya profundidad es de un metro, y que se encuentra equipado con aireadores de paletas de 2 HP y con SOTR igual a 4.4 kg O 2/h, calculamos primero la demanda de oxígeno (DO) 9: DO = CO + RC + RF donde, 9
Llevando en consideración los valores más altos de respiración, conforme la Tabla 36.
103
DO: Demanda de oxígeno (mg O 2/l/h) CO: Consumo de oxígeno (mg O 2/l/h) RC: Respiración de la columna de agua (mg O 2/l/h) RF: Respiración del fondo (mg O 2/l/h) Tenemos, por lo tanto: DO = 0.16 + 0.86 + 0.78 DO = 1.8 mg O2/l/h A continuación calculamos la demanda total de oxígeno (DTO), llevando en consideración el volumen del estanque de cultivo: DTO = DO x V x 10 -3 donde, DTO: Demanda total de oxígeno (mg O 2/l/h) o (g O2/m3/h) DO: Demanda de oxígeno (mg O 2/l/h) V: Volumen del estanque (m 3) 10-3: Factor de conversión para transformar gramos (g) en quilogramos (kg) De esta forma, tenemos: DTO = 1.8 x 10000 x 0.001 DTO = 18 kg O2/h Luego, pasamos a determinar la tasa de transferencia de oxígeno a 20 oC (OTR 20) a través de la siguiente fórmula: SOTR (Cs – C1) OTR 20 = ---------------------Cs
donde,
OTR 20: Tasa de transferencia de oxígeno a 20 oC (kg O2/h) SOTR: Tasa patrón de transferencia de oxígeno (kg O 2/h) Cs: Concentración de oxígeno saturado (Tabla 6) a 20 oC (mg/l) C1: Concentración mínima tolerable de oxígeno = 3 mg/l Tenemos, por lo tanto: 4.4 (7.38 – 3.0) OTR 20 = --------------------7.38 OTR 20 = 2.6 kg O2/h
104
Repare que el valor del OTR se encuentra estandarizado para 20 oC, necesitando que sea ajustado a la temperatura del agua del estanque que, en el presente ejemplo, es de 25 oC: OTR T = OTR 20 x 1.024T-20 donde, OTR T: Tasa de transferencia de oxígeno a la temperatura del estanque (kg O 2/h) OTR 20: Tasa de transferencia de oxígeno a 20 oC (kg O2/h) T: Temperatura del estanque 10 Tenemos, así: OTR T = 2.6 x 1.024 5 OTR T = 2.91 kg O 2/h Una vez que hemos obtenido todos estos datos, ya estamos en condiciones de calcular, por medio de la siguiente fórmula, el número de aireadores que debemos colocar por hectárea de espejo de agua: DTO Número de aireadores = -------Desarrollando la fórmula llegamos a la siguiente conclusión: 18 kg O2/h Número de aireadores = ----------------- = 6.2 aireadores de 2 HP 2.9 kg O2/h Así constatamos que, por hectárea de cultivo, se necesitan de 12.4 HP de potencia de aireación, lo cual está próximo de lo utilizado en cultivos intensivos de camarón que son practicados en Asia, cuyos valores van de 2 a 20 HP por hectárea 11. El número de aireadores encontrado por este método puede variar de acuerdo con los valores de respiración de la región o el tipo de cultivo que esté siendo realizado. Por otro lado, sería altamente recomendable determinar las tasas de respiración de los cultivos en tres momentos diferentes, a saber: inicio, medio y fin, ya que el acumulo de materia orgánica, principal responsable por la actividad respiratoria en el ambiente acuático, y la biomasa de los animales de cultivo, se incrementan a la medida que el tiempo va pasando. De esta forma, la mayoría de los cultivos presenta una evolución en lo referente al número de aireadores/potencia por hectárea, bastante parecido con el que se muestra en la Fig.22. La expresión 1,024T-20 puede mudar para 1,02420-T de forma que la potencia, por convención y solamente para este caso, nunca sea negativa. 11 Un caso aparte son los cultivos intensivos que actualmente se practican en Perú y Ecuador después del advenimiento del virus de la mancha blanca. En estos casos, debido al efecto de los invernaderos que son colocados en los estanques de cultivo para aumentar la temperatura del agua para más de 32 oC, son utilizados hasta 32 HP por hectárea de lámina de agua. 10
105
Potencia (HP/ha) o número de aireadores por hectárea
DTO
DTO
DTO
INÍCIO
MEDIO
FIN
Figura 22. Evolución de la exigencia de aireación en función de la demanda total de oxígeno (DTO) a lo largo del tiempo del cultivo. Lógicamente, el número de aireadores por hectárea a ser colocado dependerá básicamente de la tasa patrón de transferencia de oxígeno de los aparatos (SOTR) y de la demanda de oxígeno de cada unidad de cultivo a consecuencia de la respiración de los animales, del sedimento y de la columna de agua. Conforme se verifica en la Tabla 44, se dispone de valores de respiración para los camarones marinos, con cargas de 500 a 7000 kg/ha, y los catfish, con carga de 2500 kg/ha. Es altamente recomendable que cada granja establezca sus tasas específicas de respiración, principalmente del sedimento y del agua, preferentemente para cada estanque y, si es posible, a cada día o semana, a fin de ajustar el número de aireadores por hectárea y de esta forma aumentar la eficiencia del manejo. Según Boyd (1995), para medir la respiración del fondo de los estanques se puede emplear ma metodología descrita por Shapiro y Zur, basado en en columnas de respiración (Fig. 23). Tales columnas, la verdad tubos de PVC de 5 cm de diámetro, son colocadas en los estanques en pares: una en contacto con el fondo y la otra no. Tubo de respiración de la columna de agua (RC)
Nivel del agua
Tubo de respiración del 15 fondo (RF) cm
Tubos de PVC
Sin tapa
Nivel del fondo
Con tapa
10 cm
Figura 23. Columnas de respiración para la determinación del consumo de oxígeno del agua y del sedimento (adaptado de Boyd, 1995).
106
Al momento de instalar los tubos, se pasa a medir el oxígeno disuelto para, después de dos horas, medirlo nuevamente. Por diferencia, es posible obtener la tasa de respiración de oxígeno (mg/L/h), tanto del fondo como de la columna de agua, conforme la siguiente ecuación: RC = (DOi – DOf )/t donde, RC = respiración de la columna de agua (mg/L/h) DOi = concentración inicial del oxígeno en la columna de agua (mg/L) DOf = concentración final del oxígeno en la columna de agua (mg /L) t = tiempo (h) La respiración del sedimento (fondo) puede ser calculada por medio de la siguiente ecuación: RF = [(DOi – DOf )/t] - RC donde, RF = respiración del sedimento (mg/L/h) RC = respiración de la columna de agua (mg/h) DOi = concentración inicial del oxígeno en la columna de agua (mg/L) DOf = concentración final del oxígeno en la columna de agua (mg /L) t = tiempo (h) La práctica constante de este método nos lleva a constatar que, a medida que los animales van creciendo, las tasas de respiración del agua y del sedimento van aumentando de forma proporcional, haciéndose necesaria más aireación qua al comienzo del cultivo. Esto se explica porque, en función del tiempo, más materia orgánica (ración no consumida, heces, animales y plantas muertas, etc.) se van depositando en el fondo con la consecuente mayor concentración de nutrientes disponibles en la columna de agua, lo que hará que más fitoplancton sea producido por el sistema. Una forma de verificar si el cálculo de aireadores fue correcto es midiendo el oxígeno del estanque al amanecer. Si el oxígeno está abajo del 50% de saturación significa que el número de aireadores fue subestimado; pero si está por encima del 50%, significa que el número fue sobreestimado. La determinación de la eficiencia del aireador y de la demanda total del oxígeno en lvalores o r e s r e s i muy d u a i s arriba d e o x i go ê nmuy i o a o abajo a m a n del 50% de oxigênio amanhe a fin de evitar A Valores B V aValores el estanque debe ser la más Valoresresiduais residuales decorrecta oxígeno ao alposible amanecer residuales de oxígeno al amanecer em re lação ao 50% de saturação (3,7 relação ao 50% de saturação (3,7 mg/ relación de saturación relación alla50% de saturación de la saturación,enque es loal 50% mínimo de oxígeno a ser mantenidoendurante madrugada. En la Fig. 24 se presentan dos situaciones sobre el comportamiento de las ecuaciones de arriba, una en que las discrepancias entre el oxígeno esperado y el observado (registrado al amanecer) son muy altas, y otra en que estas discrepancias son relativamente bajas. Cuanto más cerca los valores de oxígeno de la madrugada estén del 50% de saturación, mayores las chances de obtener buenas productividades al final del cultivo. 3
3
o 2 ã ç a / L 1 l e r g m 0 m e 7 , -1 o 3 u à -2 d í s -3 e R
à 2 o ã 1 ç L a / l e r g 0 m m , e 7 3 -1 o u -2 d í s e -3 R
0
20
40
60
80
100
Número de observa Número de de díasdias de obsevación
120
0
20
40
60
80
100
12 0
N ú m e r de o d edías d i a sde d eobsevación observ Número
Figura 24. Valores residuales de oxígeno disuelto al amanecer (3.7 mg/L, 50%, menos el oxígeno observado al amanecer) en dos situaciones diferentes: A) elevada discrepancia de los valores de oxígeno observado al amanecer en relación al valor de 3.7 mg/L (datos muy apartados del eje cero); B) baja discrepancia de los valores de oxígeno observado al amanecer en relación al valor de 3.7 mg/L (datos poco apartados del eje cero).
107
En el momento de calcular el número de aireadores de cada estanque, para que no hayan tantas discrepancias entre el oxígeno esperado y el observado, debe tenerse en cuenta el hecho que los aireadores presentan comportamiento diferente en relación a la salinidad, tal como fue visto en el Capítulo 2. En el Anexo 2 se encuentra un ejemplo del cálculo de aireadores para estanques de cultivo. Tratándose de aireadores mecánicos, un aspecto que merece especial atención es la disposición de los mismos, a fin de obtener la mayor eficiencia energética posible, la mejor circulación del agua y la menor erosión del fondo. De acuerdo con Boyd (1998), a pesar de que la oxigenación sea el principal beneficio de la aireación mecánica, la circulación del agua resultante distribuye mejor el oxígeno incorporado y quiebra las camadas estratificadas química y térmicamente. En un trabajo sobre circulación de agua promovido por aireadores, Peterson et al. (2001) probaran tres tipos de disposición de paddleweels en estanques rectangulares (87 x 121 m), a saber: en línea, en paralelo y en diagonal, y, después de algunos días de funcionamiento continuo, verificaron las condiciones del fondo de los estanques en función al área que quedó erosionada (llamada de zona roja y considerado negativa para el estanque), la que acumuló sedimentos (llamada de zona muerta y considerada igualmente negativa), y el área en que no hubo ni erosión ni sedimentación, y sí suspensión de todos los sólidos (llamada de zona verde, considerada positiva). Los resultados de estos autores pueden ser verificados en la Tabla 45.
Tabla 45. Situación del fondo de estanques de cultivo (porcentaje del área) después de varios días de funcionamiento de aireadores paddleweel dispuestos en diferentes configuraciones. En línea En paralelo En diagonal Zona roja 61.9 61.2 50.6 Zona muerta 11.7 4.3 10.4 Zona verde 26.4 34.5 39.0 Fuente: Peterson et al. (2001).
108
Subestimar el número de aireadores equivale a someter los animales del cultivo a niveles de oxígeno letales o subletales. Si letales, la mortalidad de los animales será evidente y, si infectados con patógenos, cuando estos estén muertos y sean devorados por los sobrevivientes (generalmente individuos de menor tamaño), hará con que la enfermedad se disemine más rápido debido a la transmisión horizontal. Cuando el oxígeno permanece en concentraciones subletales (debajo del 50% y por encima del 20% de saturación), los animales crecerán menos con el mismo consumo de alimento. Obviamente, los niveles subletales harán con que los animales depriman su sistema inmunológico, volviéndose susceptibles a contraer cualquier tipo de enfermedad infecciosa. Estanques con deficiencia de aireación se comportan igual a los estanques que no poseen aireación. Esto se explica porque los procesos respiratorios son tan intensos durante la noche (principalmente la respiración del fitoplancton), que en pocas horas la concentración del oxígeno cae para valores subletales, es decir, abajo del 50% de saturación. Durante una investigación realizada en una hacienda de camarones marinos al norte del Brasil, fue posible constatar el comportamiento nictimeral del oxígeno disuelto en estanques con aireación completa (número de aireadores correctamente calculado) y estanques sin aireación o con deficiencia de aireación (Fig. 25). Como era esperado, los estanques con algún tipo de deficiencia de aireación permanecieron varias horas con niveles abajo del mínimo permitido, sometiendo los animales a un estrés cuyas consecuencias acaban siendo sentidas en la productividad final. Perfil nictimeral oxígeno disueltonum en un Perfil nictimeral dodel oxigênio dissolvido estanque con aireación completa viveiro com aeração completa (187)
A partir de las 16:30h, el oxígeno cae abajo del 100% da saturación.
12
g m ( o t l e u s i d o n e g í x O
10 8 6
Aproximadamente a las 05:00h, el oxígeno alcanza 50% de la saturación, pero no cae abajo de esto.
100%
4 2
50%
0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 : : : : : : : : : : : : 2 4 6 8 0 2 0 2 4 6 8 0 1 1 1 1 2 2 0 0 0 0 0 1
Horario
Perfil nictimeraldo deloxigênio oxígeno disuelto en un Perfil nictimeral dissolvido num estanque con aireación incompleta viveiro sem aeração (79)
Aproximadamente a la 01:30h, el oxígeno comienza a caer abajo de 50% de la saturación y sólo se recupera a partir de las 09:00h.
12
L / g 10 m ( o 8 t l e u s 6 i d o 4 n e g í x 2 O
100% 50%
0
0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 4 : 0 : 2 : 2 : 6 : 8 : 0 : 2 : 4 : 6 : 8 : 0 : 1 1 1 1 2 2 0 0 0 0 0 1
Horario
Figura 25. Comportamiento nictimeral del oxigeno disuelto en estanques de L. vannamei con aireación y sin aireación completa en una hacienda de camarones.
109
A partir de las 16:30h, el oxígeno cae abajo del 100% da saturación.
Relación entre el déficit de aireadores y el gano de peso semanal
y = - 0.0048x + 0.6213
R2 = 0.303
0.8
0.6
S 0.4 P ) g G ( 0.2
0 0
10
20
30
40
50
60
Déficit de aireadores (%)
Relación entre el déficit de aireadores y la taxa de conversión alimenticia
En los estanques con deficiencia de aireación fueron cruzados datos a fin de establecer y = 0.0686x + 0.4077 5 relaciones entre el déficit de aireación con la ganancia de peso y la tasa de0.587 conversión alimenticia R2 = (Fig. 26), quedando claro que el déficit de aireación tiene un efecto negativo (más significativo en 4 la conversión alimenticia que en la ganancia de peso semanal). A 3 C T 2 1 0 0
10
20
30
40
50
60
Déficit de aireadores (%)
Figura 26. Relación existente entre el déficit de aireadores (%) y la ganancia de peso semanal (GPS) y la tasa de conversión alimenticia (TCA) en estanques de cultivo semi-intensivo de L. vannamei de una hacienda al norte del Brasil (n = 20 estanques).
110
Una forma bastante común de subestimar el número de aireadores por estanque es creer que todos los aireadores son iguales. Esto sucede cuando se asume que la potencia instalada tendrá la misma relación con la cantidad de quilogramos de oxígeno a ser incorporado en el agua por hora de funcionamiento (por ejemplo, 15 HP por hectárea). No debe ser olvidado que toda potencia (HP o cv) tiene su equivalente proporcional en consumo de energía eléctrica (kw/h) y, de esta forma, cuanto mayor la potencia mayor será el consumo de energía. Sin embargo, cuanto mayor la potencia, no necesariamente será mayor la incorporación de oxígeno debido a que cada marca y modelo de aireador posee diferentes valores de SOTR. En la Tabla 46 encontramos un conjunto de aireadores con sus respectivos SOTR, SAE y cantidad de unidades a ser colocadas por estanque de una hectárea caso la DTO fuese de 11.5 kg O2/h. Tabla 46. Número de aireadores por hectárea y número de HP por hectárea para cinco tipos de aireadores considerando una demanda total de oxígeno (DTO) de 11.5 kg/h y un costo de energía de US$ 0.15/kwh. AIREADO SOTR POTÊNCI SAE COSTO DEL NÚMERO NÚMERO DE (KG O2/H) (KG R A KILOGRAMO DE HP POR O /KWH) 2 (HP) DE OXÍGENO AIREADOR HECTÁREA (US$) ES POR HECTÁREA
111
A B C D E
3.6 3.1 2.5 2.0 1.7
2.0 2.0 2.0 1.5 1.0
2.41 2.07 1.67 1.78 2.27
0.06 0.07 0.09 0.08 0.07
6.0 6.5 8.0 10.0 12.0
11.2 13.0 16.0 15.0 12.0
Debemos observar que ni siempre el número de HP por hectárea nos va a indicar el número de aireadores que debemos colocar por estanque debido a que cada uno de los aparatos presenta SOTR diferente. Conforme la tabla anterior, el aireador de la marca A resulta ser el más apropiado en términos de costo beneficio. El aireador E, a pesar de tener buena eficiencia y número de HP/ha semejante al aireador anterior, no sería el más indicado para este caso que seria necesaria una infraestructura eléctrica mayor para soportar 12 aparatos envés de 6. Por otro lado, comparando el aireador A con el E, el primero no demandará tanto manejo como el segundo, pues los aparatos necesitan de mantenimiento y reparos a cada cierto tiempo. Es mejor tener 6 dolores de cabeza de que 12. Viento Además de los diferentes métodos de incorporación de oxígeno en las unidades de cultivo (principalmente aireación mecánica y cambio de agua), y conforme fuera visto en el Capítulo 3, el viento debe ser considerado como una de las principales herramientas de aireación que nos brinda la naturaleza. La singular capacidad que el viento tiene para hacer con que el agua de los estanques circule, tanto en el fondo cuanto en la superficie, lleva a que este factor sea considerado durante la elección del local para el establecimiento de los emprendimientos y, también, durante la planificación y construcción de las unidades de cultivo. Conforme lo constatado por Madenjian et al. (1987b), en la presencia de un viento moderado (10 m/seg), el oxígeno de los estanques de cultivo no llega a agotarse totalmente durante la madrugada, período más crítico para este parámetro debido a la ausencia de fotosíntesis y al aumento de los procesos de respiración, tanto del fondo cuanto de la columna de agua (Fig. 27).
Cultivo extensivo de Macrobrachium rosembergii en Hawai
Oxígeno disuelto (mg/l)
9
(Madenjian et al. 1987b)
6
10 m/seg
3
0 m/seg
0 19:00
22:00
01:00
04:00
Figura 27. Efecto de la intensidad del viento en la concentración del oxígeno disuelto durante la madrugada, para estanques de cultivo de Macrobrachium rosembergii en Hawai.
112
Sin embargo, conforme lo constatado por Garcia y Brune (1991), la oxigenación natural de los cuerpos de agua en acuicultura no sólo dependen de la intensidad del viento, mas también de la dirección del mismo, del tamaño del estanque y de la orientación de éste en relación al viento. Así, cuanto mayor sea la relación entre el ancho del estanque y el volumen total del agua (R), mayor será la eficiencia de la aireación natural, conforme puede ser constatado en la Fig. 28. 800 m 100 m
R 1
1 metro de profundidad
R 2
1 metro de profundidad
200 m
R 3 400 m
R 1 = (100 m /80000 m3) x 1000 R 4
Figura 28. Relación ancho del estanque: volumen total del agua (R) para diferentes formatos de estanque de cultivo. De acuerdo con los respectivos Rs (R 1 1.25, R 2 10, R 3 2.5 y R 4 5), el primer estanque, el de 100 x 800 m sería el más eficiente en cuanto a la aireación debido a la acción del viento, siempre y cuando el viento sople en el sentido R 2. Con todo, considerando que el viento muda de dirección durante el día y durante las estaciones del año, es recomendable verificar la intensidad y la dirección de los vientos predominantes de cada región donde se pretende construir estanques de cultivo. Por otro lado, deben ser observados los costos de construcción pues, a pesar de que ambos estanques de la Fig. 28 tengan el mismo volumen (80000 m 3), la diferencia de forma torna el primero (100 x 800) más caro en términos de construcción: 1800 metros lineares para el primero versus 1200 metros lineares para el segundo. Boyd y Teichert-Coddington (1992) confirman la gran importancia que el viento tiene en la transferencia del oxígeno entre el aire y el agua. En un experimento realizado en Honduras, estos autores eliminaron completamente el oxígeno de dos estanques de cultivo de peces de agua dulce (1000 m2 cada uno), mediante la utilización de agentes químicos, tales como cloruro de cobalto (CoCl2) y sulfito de sodio (NaSO 3). Igualmente, fueron eliminados los organismos biológicos (bacterias, bentos y plancton) por medio de formalina y sulfato de cobre. Una vez suprimidos los
113
agentes biológicos y casi todo el oxígeno de los cuerpos de agua, de 4 en 4 horas fueron realizadas mediciones de la temperatura, de la velocidad del viento (0.5 y 3.0 m de altura) y del oxígeno disuelto a diferentes profundidades (5, 25, 50 y 75 cm). Para calcular el coeficiente de transferencia de oxígeno, fue utilizada la ecuación: ln (Cs - C2) - ln [Cs - (C1 - r)] KLaT = -------------------------------------(t2 - t1) donde, KLaT: coeficiente de transferencia de oxígeno para una temperatura media del agua, durante intervalos de cuatro horas (h -1). Cs: concentración de oxígeno disuelto en condiciones de saturación para una temperatura media de agua y presión barométrica determinada durante intervalos de 4 horas (mg/l). C1: concentración del oxígeno disuelto en el inicio del intervalo de 4 horas (mg/l). C2: concentración del oxígeno disuelto al final del intervalo de 4 horas (mg/l). r: respiración durante el intervalo de 4 horas (mg/l). t1: tiempo en el inicio del intervalo de 4 horas (h). t2: tiempo al final del intervalo de 4 horas (h). ln: logaritmo natural Para efectos de simulación con un programa de computador, los valores KLaT fueron ajustados para 20oC mediante la ecuación KLa20 = KLaT x 1.024 20-T donde, KLa20: coeficiente de transferencia de oxígeno a 20 oC por hora (h-1). T: temperatura del agua ( oC).
La ecuación de regresión, para la estimativa del coeficiente de transferencia de oxígeno estandarizado, con una velocidad de viento medida a 3 metros de altura, es: KLa20 = 0.017X – 0.014 donde, X es la velocidad del viento (m/s). Esta ecuación tuvo un coeficiente de regresión de 0.882, con un alto valor de confiabilidad estadística (P<0.01), mostrando que la velocidad del viento era un buen indicador del KLa20.
114
Las tasas de respiración del agua de los estanques fueron determinadas mediante el método de las botellas claras y oscuras. Para este experimento, la tasa media de respiración fue de 0.026 mg de O2/l/h. Con el objetivo de ofrecer un parámetro simple para estimar la cantidad de oxígeno que pasa a través de la superficie del estanque a diferentes velocidades de viento, fue desarrollada la ecuación: (KLa20)(9.07)(V) SWRC = ---------------------A donde, SWRC: coeficiente patrón de re-aireación por el viento para 20 oC, 0 mg O2/l y agua limpia (g O2m-2h-1). KLa20: coeficiente de transferencia de oxígeno a 20 oC por hora (h-1). 9.07: concentración de saturación del oxígeno disuelto para 20 oC y 760 mm Hg (g O 2/m3). V: volumen del tanque (m 3) A: área del tanque (m2) Una vez determinado el SWRC, es posible calcular la tasa de re-aireación por acción del viento para un tanque específico, mediante la ecuación: Cs - Cp WRR = (SWRC) x ---------- x (1.024 T-20)(a) 9.07 donde, WRR: tasa de re-aireación por el viento (g O 2 m-2 h-1). Cs: concentración de oxígeno disuelto en saturación para una temperatura media de agua y presión barométrica determinada durante intervalos de 4 horas (mg/l). Cp: concentración de oxígeno disuelto en el estanque (g/m 3) (a): tasa de transferencia de oxígeno parel agua limpia, que tendría un valor medio de 0,92 para estanques de acuicultura. Esta última fórmula también puede ser aplicada en estanques de agua salada, substituyendo Cs (el cual es 9.07 parel agua dulce a 20 oC y presión patrón), por un valor a una determinada salinidad, a 20oC y presión patrón (Tabla 6). Los resultados obtenidos después de la aplicación de estas ecuaciones fueron bastante satisfactorios. Los autores concluyeron que, con pocas mediciones de las condiciones de los estanques y de la velocidad del viento, es posible pronosticar la cantidad de oxígeno que será incorporado en el agua de los estanques de cultivo. Corrección del pH en Estanques de Cultivo
Una de las prácticas más comúnmente empleadas para la corrección del pH en acuicultura consiste en la adición de cal, tanto en el agua como en el fondo de los estanques, siendo que este proceso es conocido como encalado. De acuerdo con Tacon (1989), los efectos benéficos del encalado de estanques pueden ser resumidos como sigue:
115
El encalado incrementa el pH y la alcalinidad de las aguas ácidas a niveles deseables, estableciendo de esta forma una reserva alcalina el sistema "buffer" de pH. En virtud de sus efectos sobre la alcalinidad, el encalado incrementa la disponibilidad de carbono para los procesos fotosintéticos. El empleo de cal incrementa el pH del lodo del fondo de los estanques a niveles deseables y, consecuentemente, disminuye la capacidad del lodo para adsorber los nutrientes que son útiles para las plantas, tales como fosfatos inorgánicos, incrementando por lo tanto su biodisponibilidad para los organismos que sirven como alimento en el medio de cultivo. Debido al aumento del pH de los sedimentos ácidos, el encalado propicia un medio ambiente más favorable para el crecimiento microbiano, además de acelerar la descomposición y mineralización de la materia orgánica de los sedimentos. Por la elevación de la dureza y alcalinidad del agua, el encalado sirve como recurso directo de calcio soluble para los organismos que forman parte del alimento natural del estanque. El encalado ayuda a clarificar las aguas turbias, facilitando la floculación y precipitación de los coloides orgánicos y de arcilla que se encuentran en suspensión (inclusive humus ácido), mejorando por lo tanto la penetración de la luz para la fotosíntesis. El encalado sirve también como desinfectante para el estanque, ya que mata los parásitos de los peces y sus hospederos intermediarios, competidores animales y plantas verdes indeseables. -
Según Boyd (1992), las evidencias sugieren que el agua de los estanques de cultivo debería contener de 50 a 75 mg/litro de alcalinidad y dureza total para garantizar un buen crecimiento de los organismos cultivados. El fondo de los estanques también necesita tener un pH de 7.5 o más para favorecer la descomposición de la materia orgánica. De esta forma, cal siempre es aplicada ya sea en el agua como en el fondo de los estanques secos. Tres productos básicos son utilizados para el encalado de los estanques de cultivo: calcáreo pulverizado, cal virgen y cal hidratada. Los depósitos naturales de calcáreo se componen de carbonato de calcio o de una mezcla de carbonatos de calcio y magnesio. La roca calcárea puede ser extraída y finamente molida dando como resultado partículas de 0.23 a 1.7 mm. El calcáreo pulverizado es también conocido como calcáreo agrícola. La cal virgen es el resultado del calentamiento del calcáreo en un horno. La cal hidratada (hidróxido de calcio) es preparado a partir del tratamiento de la cal virgen (óxido de calcio) con agua. Estos materiales reaccionan vigorosamente para neutralizar la acidez y para combinarse con el CO 2 para formar carbonatos. Cuando colocados en los estanques de cultivo, los materiales de encalado aumentan el pH del agua y del suelo. Estos elementos incrementan la concentración iónica en el agua del calcio y del magnesio. Cuando los estanques son muy ácidos, parte de los componentes aniónicos del agente de encalado (óxido, hidróxido o carbonato) será convertido para agua o agua y CO 2 durante el proceso de neutralización. Sin embargo, cualquier exceso de estas sustancias reaccionará con el CO 2 para formar iones bicarbonato, aumentando de esta manera la alcalinidad total. A pesar de que el poder neutralizante de los productos de encalado no es difícil de ser determinado, en muchos países no existen normas que regulen y controlen la calidad de dichos productos, por lo tanto, la composición y propiedades del agente de encalado son muchas veces desconocidas. Cheng (1992) recomienda que para valores de pH inferiores a 7.5, el encalado debe ser realizado a una tasa de 50 a 100 kg/ha bisemanalmente. Esto se hace con el objetivo de aumentar el pH y reducir la proporción del ácido sulfhídrico (H 2S) que se encuentra bajo la forma no ionizada (ver capítulo de Polución del Agua). Uno de los pocos trabajos existentes en la bibliografía especializada que cuestiona las prácticas habituales de corrección del pH en acuicultura, es aquel publicado por Poli (1988). Este
116
autor menciona que las técnicas de corrección del pH en acuicultura obedecen a procedimientos empleados en la rectificación del pH de suelos agrícolas, es decir, que no están inundados (suelos oxidados en contacto directo con el aire). De acuerdo con los métodos tradicionales de agricultura, un suelo que presenta un pH de 4.5 debería necesariamente recibir 24 toneladas de calcáreo por hectárea, cantidad que ciertamente tiene un costo exorbitante. Pero para el caso de un suelo ácido inundado (tal como los estanques de acuicultura), el pH tiende a estabilizarse en torno de 6.5, gracias al proceso conocido como "auto-encalado", que consiste en el aumento considerable de iones hidroxilo (OH-) a partir de una serie de reacciones químicas propias de la reducción de los suelos (ausencia de oxígeno en la camada inferior). La discusión de este investigador fue basada en estudios realizados en campos de cultivo de arroz, en donde la práctica de inundación de suelos es bastante común. El autor de este trabajo concluye que la práctica actual de encalado utilizado por acuicultores puede no tener la menor finalidad, estando apenas incrementando los costos de producción innecesariamente. Sin embargo, Chien (1989) manifiesta que las investigaciones realizadas referentes a las reacciones químicas y microbianas de suelos sumergidos de los plantíos de arroz, han sido orientadas más para la evaluación de la pérdida del nitrógeno de los sedimentos. Este autor manifiesta que los sistemas de acuicultura no deberían ser comparados a los suelos inundados de arroz debido a que: 1) La duración del período de inundación es más largo en los sistemas de acuicultura (menos de 3 meses para agricultura y más de 3 meses para acuicultura). 2) La profundidad del agua de los estanques de acuicultura es mayor que los practicados por la agricultura (50 cm vs. 7.5 cm). 3) El agua de acuicultura es eutrofizada debido a la entrada de nutrientes provenientes de los metabolitos de los organismos cultivados y exceso de alimento. 4) El estatus anaeróbico del agua de los cultivos de arroz es parcial mientras que en los de acuicultura es completo y extremo 5) El principal criterio de manejo del agua del cultivo agrícola está orientado a la obtención de nutrientes y evitar la pérdida del nitrógeno. Para acuicultura, el manejo está orientado para mejorar la capacidad buffer del agua, mantenimiento de un estado oxidado (con aire) y reducción de la carga de materia orgánica. De cualquier forma, la práctica del encalado del agua y del fondo de los estanques de acuicultura continúa siendo un tema bastante polémico, debido básicamente a la disparidad de datos concretos, causados posiblemente por el desconocimiento de las propiedades químicas de los productos de encalado y de las condiciones reales del agua y del suelo (error en la medición del pH), la no consideración de la alcalinidad relativa del agua (capacidad buffer inherente), desconocimiento también del nivel de eutrofización del fondo de los estanques y sobre todo, del grado de susceptibilidad de los organismos cultivados a los diferentes valores de pH y del ecosistema acuático específico (marino, salobre, dulceacuícola; de clima templado, tropical, frío, etc.). Sin embargo, a pesar de todo esto, presentamos aquí la Tabla 47, la cual, según Boyd (citado en Tacon, 1989), ofrece los requerimientos estimados de cal (CaCO 3) para incrementar la dureza total y alcalinidad del agua del estanque para 20 mg/l o más (requerimientos determinados en estanques de cultivo de Alabama, USA). Tabla 47. Requerimientos de cal (kg de CaCO 3) necesarios para el incremento de la dureza total y alcalinidad del agua del estanque para más de 20 mg/l.
117
PH DEL LODO EN AGUA 5.7 5.6 5.5 5.4 5.3 5.2 5.1 5.0 4.9 4.8 4.7
PH DEL LODO EN UNA SOLUCIÓN BUFFER 12 7.9 91 126 202 290 340 391 441 504 656 672 706
7.8 182 252 404 580 680 782 882 1008 1310 1344 1412
7.7 272 378 604 869 1021 1172 1323 1512 1966 2016 2116
7.6 363 504 806 1160 1360 1562 1765 2016 2620 2688 2822
7.5 454 630 1008 1449 1701 1548 2205 2520 3276 3360 3528
7.4 544 756 1210 1738 2041 2344 2646 3024 3932 4032 4234
7.3 735 882 1411 2029 2381 2734 3087 3528 4586 4704 4940
7.2 726 1008 1612 2318 2722 3124 3528 4032 5242 5390 5644
7.1 817 1134 1814 2608 3062 3515 3969 4536 5980 6048 6350
7.0 908 1260 2016 2898 3402 3906 4410 5040 6552 6720 7056
Debe ser destacado que la aplicación de cal para efectos de corrección del pH y de la alcalinidad del agua dependerá en gran medida del tamaño de partícula del producto utilizado. Por ejemplo, partículas de cal con tamaños mayores que 0.85 mm son mucho menos eficientes que aquellas con tamaños menores (Fig. 29).
Alcalinidad (mg/l) 60 50
TamañodedePartícula Partícula Tamaño 0.24 - 0.15 mm
40 30
0.84 - 0.25 mm
20 1.69 - 0.85 mm
10 0
> 1.70 mm Sin cal
Esta cal requerida por el estanque es estimada la partir del pH del lodo del fondo antes y después de la adición de una solución buffer. La muestra del lodo para medir este requerimiento, se debe secar la temperatura ambiente, dispersándola en una capa delgada sobre un plástico. La muestra del lodo seco es molida en un mortero y se pasa la través de un tamiz de 0.85 mm de luz de malla para el análisis del pH. La solución buffer se prepara disolviendo 20 g de p-nitrofenol, 15 g de ácido bórico, 74 g de cloruro de potasio y 10.5 g de hidróxido de potasio en un litro de agua destilada. Una muestra de 20 g de muestra del lodo seco molido es colocada en un matraz de 100 ml, luego se añade 20 ml de agua destilada para después agitar la solución intermitentemente, por una hora. Posteriormente se mide el pH de la mezclel agua-lodo con un pHmetro (pH del lodo en agua). Después de esto, se añade 20 ml de la solución buffer a la misma mezclel agua-lodo y se agita durante 20 minutos. El pH-metro es ajustado la un pH de 8.0, con una mezcla de 1:1 de solución buffer y agua destilada, entonces se determina el pH de la mezcla más la solución buffer. 12
118
0
20
Días
40
60
Figura 29. Efecto del tamaño de partícula de la cal sobre la alcalinidad del agua (según Boyd, 1990). Así como bajos valores de pH son contraproducentes en estanques de cultivo, los altos valores también son problemáticos, pudiendo inclusive llegar a comprometer seriamente el bienestar de los organismos cultivados. Son muy pocos los trabajos científicos que discuten este problema, sin embargo, cabe aquí analizar uno de ellos: Pote et al. (1990) estudiaron la eficacia de varios tratamientos químicos para contrarrestar los altos valores de pH en estanques de agua dulce. Entre los químicos estaban los compuestos por calcio, indicados para aumentar la alcalinidad y dureza del agua (incremento de la capacidad buffer): sulfato de calcio (CaSO4), cloruro de calcio (CaCl 2) y carbonato de calcio (CaCO 3). Igualmente, fueron utilizados el ácido acético glacial y el maíz integral ( Zea mays), este último por poseer aproximadamente 28% de carbono orgánico (polisacáridos). En varios ensayos realizados por estos investigadores en estanques de plástico (3.65 m de diámetro y 9,400 litros de volumen), fue determinado que, a pesar de la creencia generalizada de que la adición de calcio en el agua es un efectivo tratamiento contra los altos valores de pH, ningún compuesto químico a base de calcio fue capaz de controlar las oscilaciones del pH, ni de evitar que se alcanzasen valores tan altos como 10.7; solamente el maíz integral fue capaz de controlar el pH del agua por largos períodos de tiempo y de mantenerlo en torno de 7.5, utilizando para esto de 150 a 300 mg/litro de carbono orgánico (530 a 1070 mg de maiz/litro). El ácido acético glacial también fue capaz de disminuir el pH de manera rápida pero con efecto muy temporal. Para la realidad en donde fue realizado este trabajo (Mississippi, USA), el uso de maíz integral para el control de los altos valores de pH resultó ser más económico que el uso del ácido acético, debido a que el primero cuesta US$ 0.40/kg y el segundo US$ 2.60/kg (con solamente 56% de pureza). Pote y colaboradores manifiestan que la producción de ácidos (ácido carbónico a partir del CO 2 principalmente), resultante del ataque bacteriano sufrido por el maíz, fue responsable por la disminución del pH, sin embargo, se menciona el peligro que esta práctica puede representar, considerando la alta demanda de oxígeno exigido por las bacterias para la degradación del carbono orgánico. Este trabajo es muy discutible pues no fue analizado el oxígeno disuelto durante el experimento, lo cual deja dudas a respecto a la demanda de oxígeno que resulta de la descomposición de la materia orgánica presente en el maíz. De acuerdo con Boyd (op. cit.), el pH y la acidez de la mayoría de los suelos de acuicultura es resultado de la cantidad de iones intercambiables de aluminio, conforme la siguiente ecuación: Coloide Al3+ = Al3+ + 3H2O = Al(OH)3 + 3H+ La concentración de H + y el pH dependen del equilibrio de la concentración de Al 3+ en solución con relación a la proporción de Al 3+ adsorbido por los coloides. Así, la acidez se encuentra gobernada por la cantidad de Al 3+ que queda adsorbido en el suelo. Cuando nos referimos al encalado del suelo debemos pensar primero en el objetivo que tenemos en mente: desinfección o corrección del pH. Cuando se trata de esterilizar el fondo de un estanque tanto la cal virgen (CaO) como la cal hidratada (Ca(OH) 2) pueden ser usados en una cantidad aproximada de una tonelada por hectárea, para así elevar el pH por encima de 10, lo cual provoca la muerte de la mayoría de los organismos indeseables. De estos dos compuestos, la cal
119
virgen es más eficiente debido a que además de elevar bruscamente el pH, habrá un aumento considerable de la temperatura. El problema del uso de estos com puestos es la peligrosidad para las personas que los manipulan. Tanto la cal virgen como la hidratada no son eficientes para corregir el pH del suelo pues su efecto residual es muy corto. Estos compuestos tampoco deben ser usados directamente en el agua, sobretodo en grandes cantidades debido a que podemos provocar la elevación del pH para niveles muy altos y así matar a todos los organismos de cultivo. Sin embargo, pequeñas cantidades de cal hidratada pueden ser usadas (de 50 a 200 kg/ha) para precipitar coloides y microalgas, y hasta para promover la muda de los camarones. Para corregir el pH del suelo es necesario primero medir el pH del mismo. Para esto se recomienda diluir 20 g de suelo seco en 20 g de agua destilada, para después de 15 a 30 minutos medir el pH del sobrenadante con un pH-matro digital. Caso el pH resulte ser menor de 5.9 (Boyd, 1995), se deberá calcular la cantidad de carbonato a ser agregado usando el método “buffer” que consiste en diluir otros 20 g de suelo seco en 40 ml de solución de p-nitrofenol (pH 8.0 ± 0.1) 13 Para corregir el pH del suelo es necesario medir primero el mismo. Para esto es recomendable diluir 20 g de suelo seco en 20 ml de agua destilada para después de 30 minutos medir el pH del sobrenadante, de preferencia con un potenciómetro digital (pH-metro). Caso el pH resulte ser menor de 5.9 (Boyd, 1995), se deberá calcular la cantidad de carbonatos a ser echado usando la metodología de la solución buffer, que consiste en diluir otros 20 gramos de suelo seco en 40 ml de solución de p-nitrofenol (pH 8.0 ± 0.1). Después de una hora de agitación constante se debe determinar la caída del pH de la solución y esa diferencia multiplicada por la constante 6000 (seis mil). Por ejemplo, si el pH de la solución buffer, que era de 8.0, cayó para 7.7, entonces la cantidad de carbonato a ser aplicado será de 1800 kg/ha (0.3 x 6000). Boyd (1995) afirma que, por lo general, estanques inundados con aguas marinas o salobras, por el hecho de presentar elevada dureza, con el tiempo pasan a no necesitar productos de corrección, debido a que los carbonatos y bicarbonatos presentes en el agua irán neutralizar los ácidos producidos por el aluminio y el hierra del suelo, que son cationes de reacción ácida. Así, suelos con pH superior a 5.9 no necesitan ser encalados. De hecho, en un estudio realizado en estanques de camarón marino en la región norte del estado de Santa Catarina, Brasil, Vinatea et al. (2005) constataron que apenas los estanques nuevos (nunca antes inundados) necesitan de corrección. De un universo de 79 estanques inundados con agua de mar fue encontrado que 77.3% de ellos presentaron suelos con pH medio de 6.93 ± 0.41, ya los estanques nuevos, 22.7% del total, tuvieron un pH medio de 4.32 ± 0.57. Ciertos autores enfatizan la diferencia de calidad que existe entre los diversos tipos y marcas de cal existentes en el mercado. En la Tabla 48 encontramos una lista de los varios tipos de cal y sus respectivos indicadores de calidad. Tabla 48. Propiedades generales de los diferentes tipos de cal existente en el mercado. Tipo pH Valor Grado de Eficiencia Precio neutralizante impurezas (%) (US$/100 kg) (%) (%) CaCO3 8.4 99.1 0.0 99.1 CaCO3 9.5 92.7 3.3 89.7 2.22 CaCO3 9.7 97.2 3.3 84.3 1.78 CaCO3 9.9 94.7 4.5 70.8 1.55 13
En un litro de agua destilada diluir 10 g p-nitrofenol, 7.5 g ácido bórico, 37 g cloruro de potasio y 5.25 g de hidróxido de potasio. Ajustar el pH de la solución para 8.0 ± 0.1 por medio de la adición de ácido clorhídrico o hidróxido de sodio 1N.
120
CaCO3 9.7 91.2 CaCO3 10.1 88.5 CaCO3 13.4 90.1 CaCO3 10.6 93.1 CaCO3 10.2 95.9 CaCO3 10.5 91.4 Ca(OH)2 13.8 111.5 Ca(OH)2 13.8 99.9 Ca(OH)2 13.4 102.4 CaO 13.4 108.6 CaO 13.4 91.7 Fuente: Sonnenholzner y Medina (2002).
6.9 6.3 8.1 2.6 5.0 10.2 1.1 11.9 7.2 2.0 17.0
77.2 41.4 89.3 84.5 95.6 88.0 111.3 87.3 88.5 66.9 74.1
2.22 2.11 2.22 3.73 2.67 8.32 8.00 9.66 7.82 -
Para fines de acuicultura, son dos los criterios para evaluar la calidad de un determinado carbonato: reactividad (RE) y poder neutralizante (PN). La reactividad, conocida también como tasa de finura o granulometría, no es más que el tamaño predominante de las partículas del carbonato. Un producto de buena calidad es aquel que presenta una gran proporción de partículas menores de 0.3 mm. Ya los carbonatos con partículas superiores a 2 mm presentan reactividad cero. En la Fig. 30 se aprecian los tamices usados para la determinación de la rectividad de los carbonatos.
Tamiz de 2.00 mm
Tamiz de 0.84 mm Tamiz de 0.30 mm
Figura 30. Tamices usados para determinar la reactividad o taxa de finura del carbonato. Por otro lado, el poder neutralizante es la capacidad que un carbonato tiene para neutralizar ácidos. Esta capacidad dependerá del grado de pureza del producto y del tipo de compuesto. El poder neutralizante puede ser determinado por medio del tratamiento del carbonato con calor y ácido clorhídrico 1N, para después realizar una titulación con hidróxido de sodio 1N, en presencia del
121
indicador fenolftaleína al 1%. Cuanto más hidróxido de sodio una solución consumir, menor será el poder neutralizante del carbonato. Por lo general, un buen carbonato (CaCO 3) debería tener un PN superior a 65%. En la Tabla 49 se muestran valores de RE y PN de algunos carbonatos usados por los acuicultores brasileros. Tabela 49. Reatividad (%) y poder neutralizante (%) de algunos carbonatos usados por acuicultores en el Brasil. Tipo de Carbonato RE PN Origen Calcítico 90 48 Ceará Dolomítico 43 62 Ceará Calcítico 62 75 Santa Catarina Dolomítico 85 112 Santa Catarina Calcítico 75 55 Rio Grande do Norte Dolomítico 75 82 Rio Grande do Norte Calcítico 89 74 Pernambuco Dolomítico 93 89 Pernambuco La multiplicación de la reactividad (RE) por el poder neutralizante (PN) resulta en el llamado Poder Relativo de Reactividad Total (PRNT) el cual varía de 45 para más de 90%. Debido a que ni todos los carbonatos disponibles en el mercado son 100% puros, una corrección del valor determinado anteriormente es necesaria. Por ejemplo, si la RE y el PN de un producto es de 75 y 80%, respectivamente, entonces: Dosis calculada Dosis real = -----------------------(RE/100) x (PN/100)
1800 Dosis real = ------------------------ = 3000 kg/ha (75/100) x (80/100)
Vemos, así, que cuanto menores la reactividad y el poder neutralizante de un carbonato, mayor será la cantidad del producto a ser usado por hectárea para corregir el pH del suelo. Fertilización
Los nutrientes son elementos vitales para el desarrollo del fitoplancton, el cual representa el inicio de la vida en los ambientes acuáticos naturales y de cultivo. Además del agua, de la energía luminosa y del dióxido de carbono, las células de las plantas necesitan de los llamados nutrientes esenciales para su correcto funcionamiento. Elementos tales como carbono, nitrógeno y fósforo son los más importantes en los procesos fisiológicos de las células, siendo que, por lo general, estos elementos presentan las siguientes quotas celulares (qo): 40:7:1, bajo la forma de C:N:P respectivamente (Pinto-Coelho, 2000). De acuerdo con la ley del mínimo de Liebing, si estos elementos estuvieran en cantidades inferiores a las proporciones anteriormente señaladas, la tasa de fotosíntesis es inmediatamente afectada. El estudio de las necesidades de sales minerales de las plantas llevó a establecer la existencia de elementos esenciales, los cuales, para el caso de las células vegetales, pueden ser divididos en macronutrientes, requeridos en cantidades relativamente grandes, y micronutrientes, necesarios en concentraciones relativamente bajas (Sutcliffe, 1989). En los ecosistemas acuáticos naturales, el nitrógeno y el fósforo son los principales factores limitantes de la productividad
122
primaria. El nitrógeno adopta esta importancia particular debido a que representa entre 40 a 60% del peso orgánico de las plantas. Igualmente, el nitrógeno es responsable por aproximadamente 30% del peso total de la mayoría de las proteínas. Ya el fósforo es conocido como el nutriente más importante para cualquier tipo de vegetal, en vista de que este elemento es muy escaso en la naturaleza. La importancia esencial de este elemento radica en que es constituyente estructural de la molécula de ATP (responsable por el abastecimiento de energía en todos los procesos celulares), de la glucosis-fosfato y de los ácidos nucleicos (DNA y RNA). Además de estos, otros macronutrientes han sido apuntados como esenciales para el buen funcionamiento de las plantas, a saber: silicio (Si), azufre (S), potasio (K), calcio (Ca) y magnesio (Mg). En la categoría de micronutrientes podemos encontrar elementos tales como hierro (Fe), manganeso (Mn), molibdeno (Mo), zinc (Zn), cobre (Cu), cobalto (Co), etc. En la Tabla 50 se puede apreciar un resumen de las principales funciones y compuestos de las plantas, tanto acuáticas como terrestres, en las que estos nutrientes participan.
Tabla 50. Funciones y compuestos de los principales macronutrientes de las plantas. Nutriente Función Compuestos Nitrógeno (N) Importante para el metabolismo y Aminoácidos y proteínas, clorofila, amidas, como constituyente de aminas, aminoazúcares, purinas y compuestos. pirimidinas, alcaloides. Fósforo (P) Almacenamiento y transferencia Ésteres de carbohidratos, nucleótidos y de energía; componente ácidos nucleicos, coenzimas, fosfolípidos. estructural. Potasio (K) Abertura y cierre de estómatos, Predomina en forma iónica, compuestos síntesis y estabilidad de proteínas, desconocidos. relaciones osmóticas, síntesis de carbohidratos. Calcio (Ca) Activación enzimática, pared Pectato de calcio, fitato, carbonato, oxalato. celular, permeabilidad. Magnesio Activación enzimática, estabilidad Clorofila (Mg) de ribosomas, fotosíntesis. Azufre (S) Grupo activo de enzimas y Cisteína, cistina, metionina y taurina. coenzimas Glutatión, glucosidios y sulfolípidos, coenzimas. Fuente: Malavolta (1985).
123
En la naturaleza, el aporte de nitrógeno y fósforo para dentro del ecosistema acuático depende básicamente de los llamados ciclos biogeoquímicos. En el caso del nitrógeno (Fig. 31), la principal fuente de este elemento está en la atmósfera, bajo la forma de nitrógeno gaseoso (N 2). Con todo, sólo algunas pocas especies son capaces de absorberlo en la forma molecular (como es el caso de las leguminosas), y esto gracias a la simbiosis que realizan con ciertas bacterias tales como Spirillum lipoferum, presente en las raíces de las gramíneas Digitaria decumbens y Zea mays (Pinto-Coelho, op. cit.). Fuera éstas, la mayoría de las plantas precisa absorber el nitrógeno bajo formas más complexas, como nitrato y amonio, de ahí la razón de por que se utilizan fertilizantes nitrogenados en el cultivo de plantas. Conforme Salisbury y Ross (1992), la mayoría del nitrógeno presente en los organismos vivos provienen de la reducción (fijación) del nitrógeno atmosférico gracias a la acción de los microorganismos procarióticos. Pequeñas cantidades de nitrógeno también se mueven por medio de la lluvia, de la atmósfera para el suelo, bajo la forma de iones de amonio y nitrato. El amonio también puede provenir de las actividades industriales, volcánicas o incendios forestales; ya el nitrato proviene de la oxidación del nitrógeno gaseoso durante las tormentas eléctricas. La absorción del nitrógeno nítrico y amoniacal, por parte de las plantas, permite que se formen numerosos compuestos nitrogenados, principalmente proteínas.
+
NH3 + H ↔ NH4
Oxidación
+
Reducción Fijación industrial
Muerte y descomposición Excreción, muerte y descomposición
N2 en animales
NO2-
N2 atmosférico Assimilació n
Reducción
Fixación meteorológica
Oxidación
NO3-
Fijación biológica Asimilación
Alimentación
N2 en plantas
Figura 31. El ciclo del nitrógeno (adaptado de Boyd, 1990). Desde el punto de vista de la fertilidad del agua de los estanques de cultivo, los macronutrientes, notadamente nitrógeno, fósforo y potasio, resultan ser fundamentales para el crecimiento del fitoplancton. Por el simple hecho de estos elementos ser relativamente escasos en el ambiente, el fitoplancton consigue agotarlos rápidamente. Es por esta razón que en acuicultura es necesario fertilizar el agua de los cultivos. La fertilización consiste en colocar, con relativa frecuencia, los elementos más escasos. Así, los fertilizantes a ser utilizados, sean estos orgánicos o
124
inorgánicos, no podrán dejar de tener los elementos antes mencionados: nitrógeno (N), fósforo (P) y potasio (K); es de esta combinación de nutrientes que nació un término bastante familiar para los agricultores, el NPK (válido solamente para fertilizantes inorgánicos, o sea, químicos). Denotado bajo la forma de porcentaje, un determinado fertilizante inorgánico, cuya fórmula NPK es 20-40-20, significa que posee 20% de nitrógeno, 40% de fósforo y 20% de potasio. En la Tabla 51 pueden ser encontradas las fórmulas NPK de los principales fertilizantes inorgánicos existentes en el mercado. Debe ser destacado que, tratándose de agua del mar, es desnecesario que el fertilizante tenga potasio (K), ya que las aguas marinas y salobres son ricas en este elemento en particular.
Tabla 51. Principales fertilizantes inorgánicos (químicos) utilizados en acuicultura. Tipo de Fertilizante
Nitrogenados Úrea Nitrato de sodio Nitrato de amonio Sulfato de amonio Fosfatados Superfosfato Superfosfato triple Metafosfato de Calcio Potásicos Cloruro de potasio Nitrato de potasio Sulfato de potasio
Fórmula Química
NPK
CO(NH2)2 NaNO3 NH4 NO3 (NH4)2SO4
45-0-0 16-0-0 35-0-0 20-0-0
CaHPO4 Ca(H2PO4)2 Ca(PO4)2
0-20-0 0-40-0 0-60-0
KCl KNO3 K 2SO4
0-0-48 13-0-44 0-0-52
Además de los fertilizantes inorgánicos, los estanques de cultivo pueden ser fertilizados (abonados) con los llamados abonos orgánicos (naturales), los cuales se componen de diferentes tipos de estiércol de animal usados en la pecuaria (gallina, ganado vacuno, porcino, caballos, etc.). El pasto compostado y las hojas de hortaliza en descomposición también son considerados como siendo fertilizantes orgánicos. Debe ser mencionado que muchos técnicos, y hasta algunos acuicultores, critican el uso de fertilizantes orgánicos en los estanques de cultivo. Los argumentos más usados son los siguientes: la cantidad de nutrientes de estos abonos es muy baja; la elevada carga de la materia orgánica de los abonos promueve la descomposición bacteriana, lo que acaba provocando el rápido agotamiento del oxígeno disuelto del agua (lo cual es absolutamente verdadero). Hay también los que son a favor por creer que el estiércol de animales sirve de alimento para los peces, sin embargo, un buen número de trabajos científicos ha demostrado que esta suposición es falsa. El estiércol es todo aquello que no puede ser asimilado por los animales y es justamente por esta
125
razón que el mismo es eliminado bajo la forma de excremento. Todo lo que no fue posible asimilar por los animales, no necesariamente irá a ser asimilados por los peces o camarones de cultivo. Entretanto, los organismos que ciertamente pueden aprovechar el estiércol son las bacterias y el zooplancton. Es en la materia orgánica presente en el estiércol que, tanto las bacterias como el zooplancton encuentran una excelente fuente de alimento para su proliferación. Así, la figura del aprovechamiento del estiércol por parte de los organismos de cultivo muda bastante. En vez de que el pez coma un alimento de bajísimo valor nutricional (estiércol puro), el animal pasa a aprovechar un alimento con elevado valor biológico (estiércol colonizado de bacterias y zooplancton), ya que los microorganismos presentes en su interior son ricos en proteínas, vitaminas y minerales (Fig. 32).
ABONOS ORGÁNICOS
O2
Solubilización en la columna de agua
Consumo direto
Colonización/decomposición microbiana
NPK
Biomasa Microbiana Fotosíntesis
Consumo direto
O2 Algas
Zooplancton
Bentos
Macrófitas
Organismos de Cultivo
Desechos y materia orgánica muerta
Figura 32. El múltiple beneficio del uso de abonos orgánicos en acuicultura desde el punto de vista de la productividad aquática (adaptado de Tacon, 1989).
126
Lo ideal en cuestión de fertilización, por lo tanto, no es el uso exclusivo de fertilizantes orgánicos o inorgánicos; lo más recomendable es usar los dos simultáneamente, con base a 50 kg/ha/semana para los primeros y de 15 kg/ha/semana para los segundos. Obviamente estas cantidades pueden ser ajustadas (aumentadas o disminuidas) y/o dirigidas (seleccionando el tipo apropiado de fertilizante) de acuerdo con la respuesta del fitoplancton. Para el caso de los fertilizantes inorgánicos, también llamados de químicos, se puede señalar, por ejemplo, que la microalga Spirulina platensis creció mejor y produjo más biomasa cuando fertilizada con NaNO 3 en vez que con nitrato de amonio y úrea (Costa et al., 2001). Ya Vasuki et al. (2001) encontraron que concentraciones de 16 a 36 mg de N/l, usando nitrógeno bajo la forma oxidada (NO 3-) favorecieron el crecimiento de la macroalga marina Padina boergesenii. Por otro lado, Khan et al. (1998) encontraron que concentraciones de 3 a 10 mg/l de nitrato de sodio y de 1.5 a 15 mg/l de fosfato resultaron en una mejor tasa de crecimiento de la diatomácea Skeletonema costatum, microalga importante para acuicultura, sobre todo en las hatcheries de moluscos y crustáceos de cultivo. Ya concentraciones de 110 a 125 mg/l de nitrato de sodio resultaron en las mejores tasas de crecimiento de las principales microalgas utilizadas en larvicultura de camarones marinos, a saber: Tetraselmis tetrathele, Chaetoceros gracilis y Thalassiosira fluviatilis (Leal y Bonachea, 1994). Desde el punto de vista bioquímico y nutricional podemos citar trabajos como los de Dawes et al. (1993), que encontraron una correlación positiva entre el empleo de nitrato de sodio con la producción de ácidos grasos poli-insaturados (20:4w6) en varias especies de la macroalga Gracilaria. Una mayor concentración de estos ácidos grasos es importante cuando la referida macroalga es usada como alimento directo o como ingrediente de la ración de organismos marinos de cultivo. Por otro lado, Zertuche-Gonzalez et al. (2001) encontraron que la macroalga Porphyra perforata, principal fuente de proteína de moluscos pectinídeos en policultivos marinos, obtuvo buen rendimiento en términos de crecimiento e incorporación del nitrógeno cuando fertilizada con dosis intermitentes de nitrato. Lo mismo puede ser dicho del trabajo de Ganesan et al. (2001), donde fue encontrado que, en el cultivo de las algas agarofíceas Gelidiella acerosa, Gracilaria corticata, G. crassa, G. edulis, G. foliifera y G. verrucosa, la adición de nitrato de sodio, en comparación con el amonio, mejoró la actividad enzimática celular, resultando en un mejor aprovechamiento del nitrógeno. Trevallion et al. (1973) demostraron, ya hace un buen tiempo, la relación directa que existe entre el enriquecimiento del agua del mar con nitrato de sodio y el crecimiento de los moluscos bivalvos, debido a que el nitrato, por su alta solubilidad y rápida asimilación, favorece el crecimiento del fitoplancton natural, principal alimento de los moluscos. Éste y otros trabajos demostraron que el uso de nitrato de sodio como fertilizante mejora el flujo de materia y energía a lo largo de la cadena trófica acuática. Así, cuanto mayor la biomasa de los productores primarios (algas y macroalgas), consecuentemente mayor será la biomasa de todos los consumidores (moluscos, crustáceos y peces). Análisis bioquímicos realizadas en varias especies de fitoplancton marino revelaron proporciones de nitrógeno y fósforo característicos (N:P = 16:1), sin embargo, ciertas macroalgas
127
bentónicas se han mostrado menos dependientes en fósforo de que en nitrógeno (N:P = 30:1), lo que indica que las estrategias de fertilización de culturas marinas deben recibir atención especial (Lobban y Harrison, 1997). Las algas asimilan el fósforo que se encuentra disuelto en el agua, principalmente bajo la forma de iones ortofosfato (PO 4-3), otras fuentes de fósforo son los polifosfatos inorgánicos y los compuestos fosfatados orgánicos (Rubin et al. 1977). Muchos trabajos demuestran la importancia del silicio en el crecimiento del fitoplancton, sobre todo en las diatomáceas, cuya pared celular contiene grandes cantidades de este elemento (Boyd, 1990). Maestrini et al. (1997) encontraron que, además del nitrógeno, fósforo y hierro, el silicio puede constituir un elemento limitante para el desarrollo de las diatomáceas Nitzschia closterium y Thalassiosira pseudonana. Legrand et al. (1991) consiguieron determinar, incluso, que en cuerpos de agua hipersalinos la adición de silicatos en el agua incrementa significativamente la producción de fitoplancton, el cual podría ser importante en el cultivo del microcrustáceo Artemia sp., cuyos quistes y biomasa son ampliamente utilizados en acuicultura. El silicio, cuando presente en las microalgas, parece desempeñar un papel importante en la nutrición de ciertos invertebrados de cultivo, como es el caso de ostras y camarones. Rodehouse et al. (1983) demostraron que alimentando ostras de la especie Ostrea edulis con Skeletonema sp, Nitzschia sp. y Chaetoceros sp., cultivadas en medios ricos en sílice, el crecimiento y el índice de condición de este molusco mejoraron significativamente de que cuando alimentadas con microalgas cultivadas en medios pobres en este elemento. Por otro lado, Spaargarem (1989) encontró una relación directa en la concentración de silicio en el cuerpo del camarón marrón Crangon crangon con la presencia y el tamaño de los huevos de hembras ovígeras, enfatizando la importancia de este elemento en la reproducción de este crustáceo. Suelos en acuicultura
Los suelos tienen una importante participación con todo aquello que sucede con el agua en las unidades de cultivo, sean estas de agua dulce o de agua salgada. A pesar de diferentes, el ambiente acuático y el ambiente del suelo se encuentran íntimamente relacionados. En el ambiente acuático, la energía que mueve toda la cadena trófica pelágica (o sea, aquella que flota en el agua), viene del sol y es transformada en energía química gracias a la fotosíntesis. Ya en el suelo inmerso de las unidades de cultivo, la energía que mueve la cadena trófica bentónica (esto es, la que se encuentra en el fondo) proviene de la materia orgánica que se encuentra en el agua (fitoplancton, zooplancton y organismos de cultivo muertos), o fuera de ella (las hojas que caen en el agua, la ración que es colocada, etc.). Mientras en el agua el principal receptor de electrones es el oxígeno, en el suelo los que hacen este trabajo son el nitrato (NO 3-), el hierro férrico (Fe+3), el sulfato (SO4-2) y el gas carbónico (CO 2). Otra diferencia importante entre el ambiente acuático y el suelo es el oxígeno disponible. Debido a que la luz es más intensa cerca de la superficie del agua, el fitoplancton, que es responsable por la producción de oxígeno, quedará estacionado casi siempre donde haya luz solar. La consecuencia de esto es que tanto la luz cuanto el oxígeno serán más abundantes en el agua de que en el suelo. Este fenómeno determina que el suelo tenga siempre una predisposición a la acidez y a la falta crónica de oxígeno. Estas dos características hacen con que la materia orgánica que se deposita en el fondo de los cultivos sea reciclada muy despacio. Al no reciclarse como debe, la materia orgánica se pudre en condiciones anaeróbicas (sin oxígeno), hecho que provoca la producción de grandes cantidades de CO 2, amonio y gas sulfhídrico. Dependiendo del tipo de suelo, las condiciones de acidez y de anaerobiosis pueden ser bastante diferentes. Por ejemplo, los suelos orgánicos (aquellos de color negro y olor fuerte) tenderán a ser bastante ácidos (generalmente pH cerca de 4) y anaeróbicos. Los suelos de barro, por su parte, tenderán a ser medianamente anaeróbicos y menos ácidos. Ya los suelos de arena
128
tendrán, casi siempre, condiciones mucho más amenas de la que los dos tipos anteriores. Así, suelos de barro, o con alto tenor de materia orgánica, exigirán mucho más cal para corregir la acidez natural de los mismos. Se no se corrige el pH ácido del fondo de las unidades de cultivo, además de exponer a los animales al amonio y al gas sulfhídrico, se puede también perjudicar la productividad del agua, ya que los suelos ácidos capturan muy fácilmente el fósforo que es colocado en el agua con el objetivo de promover el crecimiento del fitoplancton. Si el suelo no es bien manejado, o sea, si es permitido que se acumule mucha materia orgánica, o si permanece mucho tiempo sin oxígeno, éste funcionará como escape de nutrientes y como una verdadera bomba de tiempo. El suelo debe se bien tratado, pues el mismo es responsable de los siguientes procesos vitales para que se tenga una buena calidad de agua: Los suelos intercambian nutrientes con el agua, lo que acaba beneficiando el fitoplancton; la materia orgánica que sedimenta es reciclada y devuelta al agua bajo la forma de organismos bentónicos y nutrientes.
-
Está claro que estos procesos cambian de intensidad en función del tipo de suelo que presenta el fondo del estanque. Suelos de barro favorecen estos procesos por ser más reactivos en términos químicos de que los suelos de arena. La reactividad natural del suelo, desde que bien manejada, puede ser una aliada para el mantenimiento de la calidad del agua. Igualmente, los suelos pueden reaccionar de forma diferenciada en función de la profundidad del estanque y del el manejo del cultivo. Por ejemplo, estanques profundos tienden a acumular más materia orgánica a lo largo del tiempo de que en estanques rasos (Fig. 33). De la misma forma, dependiendo de la especie cultivada y de la calidad de la ración que esté siendo utilizada, la deposición de materia orgánica de origen fecal irá alterar, con el tiempo, la calidad del suelo (Fig. 34). Materia orgánica (%) 8 6 4 2
0
metros
0 0.5 1.0 1.5 2.0 2.5 3.0 3.5 4.0 Figura 33. Acumulación de materia orgánica (%) en el fondo de los estanques de acuicultura en función de la profundidad (Boyd, 1990).
129
Con relación a la transparencia del agua, debe ser dicho que suelos de barro o arcilla dificultan más la penetración de la luz de que suelos constituidos de limo y arena. Por ejemplo, después de una fuerte lluvia, o cuando los peces con hábitos bentónicos (como la carpa comun) remueven el fondo, una gran cantidad de sedimentos será colocada en el agua, y, si el suelo es de arcilla, los sedimentos demorarán mucho más tiempo en volver a sedimentar (a veces demora días) de que si fuesen de limo o arena. La explicación para este comportamiento está en el tamaño de las partículas del suelo. Las partículas de arcilla son tan finas que, cuando distribuidas uniformemente en una superficie plana, un gramo puede llegar a ocupar hasta 1.000 m 2 de superficie. En el caso del limo y de la arena, un gramo de material ocupa un área de 1 y 0,1 m 2, respectivamente.
Producción de heces (g/kg peso seco) 600 74%
500
73%
73%
Digestibilidad de la ración
400 300 200 59%
100 0 Carpa
Catfish
Salmón
Camarón
Figura 34. Producción de heces (g/kg) de diferentes especies de cultivo en función de la digestibilidad de la ración (Bergheim y Asgard, 1996). Una forma de hacer con que las partículas de arcilla sedimenten más rápidamente, y así conseguir mejorar la penetración de la luz necesaria a la fotosíntesis, es realizando un encalado con carbonato de calcio. Esta medida funciona muy bien debido a que las cargas positivas del calcio irán a juntarse con las negativas de las partículas de arcilla, haciendo con que éstas precipiten rápidamente. Todas estas consideraciones deben ser observadas con más atención cuando los animales de cultivo tienen hábitos bentónicos (de fondo), como es el caso de los camarones y peces como el bagre del canal. Después de la cosecha, los suelos de los estanques pueden recuperar la calidad perdida dejándolos secar al sol por un par de días, para después inundarlos y drenarlos nuevamente, a fin de mantenerlo húmedo (no menos de 20%) para que las bacterias aeróbicas puedan realizar eficientemente el trabajo de descomposición de la materia orgánica. Esta práctica es recomendable
130
para suelos que presentan más de 4% de materia orgánica (Fig. 35), caracterizados por el color negro y por el fuerte olor a podrido.
Figura 35. Imágenes de suelos de fondo de estanques de cultivo de camarón con características típicas de poseer um alto contenido de materia orgánica.
GLOSARIO
Abiótico
Dícese del medio físico al cual están sujetos los organismos, tales como la temperatura, la intensidad de luz, la disponibilidad de agua, etc. Ácido
Sustancia cuyas moléculas liberan protones o iones hidrógeno (H +) en solución acuosa (agua). Los ácidos, al unirse con las bases, forman sales neutras. Alcalinidad
Cantidad de ácido requerido para neutralizar las bases que se encuentran disueltas en el agua. Algas
Cualquiera del gran grupo de plantas que contienen clorofila pero que no forman embriones durante el desarrollo y carecen de tejidos vasculares. Aminoácidos
Moléculas orgánicas que contienen nitrógeno en forma de un grupo amino (-NH 2) y un grupo carboxilo (-COOH), unidos al mismo átomo de carbono. Son las unidades estructurales de las proteínas. Anión
Ion portador de carga negativa Atmósfera
Capa gaseosa que rodea la Tierra. Presión ejercida sobre una unidad de superficie por una columna de mercurio de 760 mm de altura a 0 oC bajo gravedad normal. ATP
131
Abreviatura del trifosfato de adenosina, principal compuesto portador de energía que existe dentro de la célula. Autótrofo
Dícese a la capacidad que un organismo viviente tiene de nutrirse por sí mismo. Elaboración de elementos nutritivos orgánicos a partir de materias primas inorgánicas. Base
Compuesto que libera iones hidroxilo (OH -) cuando se disuelve en agua. Las bases, cuando se juntan con los ácidos, también forman sales neutras. Bentos
El fondo de un ambiente acuático, especialmente marino. Los organismos bentónicos (p.e. poliquetos, anfípodos, etc.) son aquellos que viven en dicho ambiente. Flora y fauna del fondo de mares o lagos.
Biomasa
Volumen o masa total de todos los organismos vivientes de una zona particular (p.ej. estanque de cultivo). Biósfera
Parte de la Tierra que comprende todos los organismos vivientes del planeta y su medio. Blástula
Estructura embrionaria o masa de pequeñas células que resultan de la segmentación. Bloom Algal
Proliferación exuberante de microalgas durante un corto período de tiempo (días), ocasionado por la aplicación de fertilizantes orgánicos o inorgánicos en un estanque de cultivo. Los blooms algales también pueden ser ocasionados por los procesos de eutrofización. Blower (Soplador)
Artefacto eléctrico capaz de inyectar burbujas de aire dentro del agua a través de un difusor (tubos de PVC, piedras de aerización, mangueras de plástico, etc.) Buffer
Combinación de formas dadoras de H + y aceptoras de H + de un ácido débil o de una base débil; el buffer evita que ocurran cambios importantes del pH en las soluciones a las cuales se añaden pequeñas cantidades de ácidos o bases. Cadena Alimenticia
Cadena alimentar o trófica. Secuencia de organismos desde productores a consumidores, que se alimentan a distintos niveles tróficos (p.ej. las algas crecen en el mar, ciertos peces comen las algas y el ser humano se come a los peces). Caloría
132
Cantidad de calor necesario para elevar la temperatura de un gramo de agua un grado Celcius (estrictamente de 14.5 a 15.5 oC). Carbohidrato
Compuesto orgánico que contiene los elementos carbono, hidrógeno y oxígeno. Los carbohidratos son esenciales en el metabolismo de todos los seres vivientes. Catabolismo
Conjunto de reacciones químicas destinadas a convertir ciertas sustancias en otras más sencillas en el interior de las células vivas, con liberación de energía. Catión
Ion portador de carga positiva. Compuesto Inorgánico
Compuesto que, excepto los óxidos y carbonatos, no contienen carbono (p.ej. sal, arcilla, agua, etc.) Compuesto Orgánico
Sustancia compuesta de carbono, excepto los óxidos y los carbonatos, de la cual están hechos todos los seres vivientes (p.ej. proteínas, grasas, tejidos animales, etc.). Diferencia Significativa
Término estadístico que denota la existencia de una diferencia matemática entre dos o más valores. Esta diferencia generalmente está basada en probabilidades. Difusión
Movimiento de moléculas de una región de alta concentración a otra de concentración inferior, producido por su energía cinética. El proceso tiende a distribuir las partículas con uniformidad por todo el medio. Disco de Secchi
Artefacto confeccionado por un plato de plástico o madera y una cuerda graduada en centímetros. El plato está dividido en cuatro cuadrantes, dos de color negro y dos de color blanco, a fin de facilitar su observación debajo del agua. El disco de secchi es utilizado para medir la turbidez existente en un estanque de cultivo. Diurético
Que aumenta la secreción de la orina. Dulceacuícola
Dícese de un medio acuático, tal como un río, que no contiene sal y, por lo tanto, no es marino. Referente también a una especie que vive principalmente en agua dulce. Dureza del Agua
Concentración total de calcio más magnesio expresado bajo la forma de carbonato de calcio. Ecdisis
133
Dícese al proceso fisiológico de la renovación del exoesqueleto de los artrópodos en los cuales están incluidos los camarones. Ecosistema
Totalidad de los organismos de una comunidad, más los factores abióticos (que no tienen vida) asociados con los cuales interaccionan. Unidad natural de partes vivas e inertes que se relacionan para producir un sistema estable en el cual el intercambio entre materias vivas y no vivas sigue una vía circular. Enlace Covalente
Enlace químico que implica la intervención de uno o más pares de electrones. Enlace Iónico
Enlace químico formado como consecuencia de la atracción mútua de iones de carga contraria. Enzima
Proteína catalizadora producida en el interior de un organismo vivo que acelera reacciones químicas específicas (p.ej. amilasa, catalasa, fosfatasa, etc.). Epíbola
Forma de gastrulación por el cual los blastómeros más pequeños en el polo animal del embrión desarrollan más y envuelven las células del hemisferio vegetal. Epilimnion
Camada superior de un cuerpo de agua resultante de un proceso de estratificación térmica. Generalmente el epilimnion posee mayor temperatura y mayor concentración de oxígeno disuelto. Eutrofización
Situación que se presenta cuando se introduce un exceso de nutrientes en un hábitat acuático, causando un gran crecimiento de determinados tipos de algas. Cuando los nutrientes se agotan, las algas mueren y los descomponedores bacterianos, que se alimentan de las algas muertas (materia orgánica), consumen el oxígeno disuelto en el agua dando lugar a una fuerte demanda de oxígeno, llegando a agotarlo completamente. Exuvia
Exoesqueleto deshechado por los artrópodos inmediatamente después de realizar la ecdisis o muda. Exoesqueleto
Cubierta externa de sostén del cuerpo, común en los artrópodos. El exoesqueleto se compone generalmente de quitina (polisacárido nitrogenado) y compuestos carbonatados. Fitoplancton
Organismos vegetales microscópicos que flotan en el agua (p.ej. diatomeas, clorofíceas, etc.). Fosforilación Oxidativa
134
Conversión de fosfato inorgánico en fosfato rico en energía de ATP mediante reacciones acopladas a la transferencia de electrones en el sistema de transporte de electrones de las mitocondrias. Fotosíntesis
Conversión de energía luminosa en energía química. Síntesis de compuestos orgánicos en las células vegetales a partir de dióxido de carbono y agua en presencia de clorofila, empleando energía luminosa. Glucólisis
Conversión metabólica de azúcares en compuestos más sencillos. Glucosa
Azúcar de seis átomos de carbono (C 6H12O6). Monosacárido más común en los animales. Hábitat
Lugar donde se encuentran los individuos de una especie determinada. Hemocianina
Pigmento proteínico de la sangre de los artrópodos, que contiene cobre y transporta oxígeno. Hemoglobina
Pigmento proteínico rojo de la sangre de los vertebrados, que contiene hierro y transporta oxígeno. Hemolinfa
Fluido sanguíneo de los artrópodos (camarones). Herbicida
Cualquier agente, generalmente químico, que se usa para controlar o destruir malas hierbas. Heterótrofo
Organismo que debe alimentarse de materiales orgánicos formados por otros organismos para obtener energía y moléculas esenciales (p.ej. animales, protozoarios, hongos, etc.). Hidrósfera
Parte de la Tierra que comprende todos los ambientes formados por agua (p.ej. océanos, lagos, ríos, etc.). Hipercapnia Condición fisiológica especial, caracterizado por altos niveles de dióxido de
carbono (CO2) en la sangre. Hiperplasia
Crecimiento exagerado de las células. Hipertónico
Que tiene una concentración mayor de moléculas de soluto y menor de moléculas de solvente (agua) y de aquí una presión osmótica mayor que la de la solución con la cual se compara.
135
Hipolimnion
Camada inferior de un cuerpo de agua bajo un fenómeno de estratificación térmica. El hipolimnion generalmente posee condiciones anaeróbicas (sin oxígeno) y bajas temperaturas. Hipotónico
Que tiene una concentración inferior de moléculas de soluto y una concentración más elevada de moléculas de solvente, y de aquí una presión osmótica inferior que la correspondiente a la solución con la cual se compara. Hipoxia
Estado de un organismo sometido a un régimen respiratorio con déficit de oxígeno. Homotermo
Animales de temperatura constante, los cuales conservan casi inalterada su temperatura corporal a pesar de las variaciones de la temperatura del medio (p.ej. aves y mamíferos). Hormona
Molécula orgánica secretada en cantidades minúsculas en una parte del organismo, capaz de regular la función de un tejido u órgano. Impacto Ambiental
Efecto (positivo ou negativo) que las atividades humanas tienen sobre el medio ambiente tanto a nivel físico y biológico, como a nivel socio-económico. El impacto ambiental de los grandes empreendimientos de producción, entre ellos la acuicultura, pueden ser previamente determinados por medio de un Estudio de Impacto Ambiental (EIA-RIMA). Indicador
Sustancia química capaz de mudar de color cuando reacciona con otras sustancias de diferente pH. Existen indicadores específicos para rangos ácidos y básicos. Letal
Mortal. Que mata. LC50 (Lethal Concentration 50)
Determinada concentración en que una sustancia es capaz de matar 50% de la población de organismos que están siendo observados en pruebas de toxidez experimental. Estas pruebas pueden ser de tipo agudo (corto plazo) o crónico (largo plazo), este último sin probocar mortalidad pero sí una serie de efectos secundarios. Los valores del LC 50 pueden ser determinados para un período de 24, 48, 72, 96 o más horas. Limnético
Dícese a la región de aguas superficiales alejadas de la orilla. Litoral
Zona de un medio dulceacuícola situada entre el borde del agua y una profundidad de aproximadamente seis metros, o zona de un medio marino situada entre los límites de las mareas alta y baja. Una especie litoral es una que vive principalmente en la zona litoral.
136
LT50 (Lethal Temperature 50)
Determinada temperatura capaz de matar 50% de la población de organismos en un período de tiempo previamente establecido. Macrófita
Planta superior. Materia Orgánica
En acuicultura, cualquier material procedente de organismos vivos, que poseen el elemento carbono en su constitución (p.ej. hojas, tejidos de animales, ración no consumida, plantas muertas, etc.). Microalga
Alga microscópica que forma parte del fitoplancton. Las microalgas son responsables por la productividad primaria de los estanques de cultivo (p.ej. Chaetoceros, Tetraselmis, Chlorella, etc.). Metabolismo
Suma de todos los procesos físicos y químicos por virtud de los cuales se produce y conserva la substancia viva organizada. Metabolito
Cualesquiera de las sustancias inorgánicas u orgánicas que participan en el metabolismo (aminoácidos, ácidos grasos, agua, etc.). Metahemoglobina
Forma oxidada de la molécula de hemoglobina debido a la acción del nitrito. El átomo de hierro pasa de su forma ferrosa (Fe+2) para férrica (Fe+3). Mol
Cantidad de compuesto químico cuya masa en gramos es equivalente a su peso molecular, la sumatoria de los pesos atómicos de sus átomos constituyentes. Molécula Polar
Conjunto de átomos que poseen partes o áreas con propiedades opuestas o contrastantes, como cargas positiva y negativa. Muda
Denominación vulgar que se le da al proceso de ecdisis. Necrosis
Muerte de células o tejidos. Gangrena. Organismos Aeróbicos
Seres vivos que utilizan el oxígeno del medio ambiente para convertir los compuestos orgánicos en dióxido de carbono y agua, con liberación de energía (calor). La respiración de estos organismos solo puede tener lugar en presencia de oxígeno. Organismos Anaeróbicos
137
Seres vivos que realizan la respiración en ausencia de oxígeno. Organismo que solamente crece o metaboliza los compuestos orgánicos en ausencia del oxígeno molecular. Osmorregulación
Proceso mediante el cual un organismo mantiene el potencial osmótico en sus fluidos corporales a un nivel constante. Ósmosis
Proceso mediante el cual el agua pasa a través de una membrana semipermeable, desde una solución de baja concentración de sales, a otra de altaconcentración, diluyéndola. Oxidación
Reacción en la cual una sustancia química pierde electrones, o recibe oxígeno, o es privado de hidrógeno. Paddle-Wheel (Canaletas rotativas).
Aireador de superficie bastante utilizado en estanques de cultivo de gran extensión y poca profundidad. Este tipo de artefacto agita la superficie del agua para incrementar la interfase aireagua, y por consiguiente, el intercambio gaseoso. Pelágico
Dícese de las aguas superiores de un medio acuático, especialmente marino, que se contrapone al fondo del océano. Pesticida
Cualquier agente, por lo general químico, que se usa para controlar y destruir plagas. Plancton
Cualesquiera de los varios organismos, generalmente microscópicos, que flotan libremente en un medio acuático, que no tienen medios de locomoción y que para su distribución dependen de las corrientes de agua. Poiquilotermo
Que tiene una temperatura variable con la del ambiente. Los organismos poiquilotermos son conocidos como animales de "sangre fría". Polisacárido
Carbohidrato que resulta de la combinación de más de dos monosacáridos por condensación. Polución
Acción de introducir en el medio natural cualquier sustancia o agente que puede perjudicar a ese medio y que se añade a mayor velocidad de lo que el medio es capaz de deshacerse de él. Polución de las Aguas
Polución de los hábitats marinos y dulceacuícolas mediante la introducción irreflexiva de residuos humanos, agrícolas e industriales en los ríos, los lagos y los océanos. Potencial Redox
138
Medida de la proporción de substancias oxidadas y reduzidas. El potencial redox puede ser determinado midiendo el flujo de electrones entre una solución y un electrodo. Si los electrones migran de la solución para dentro del electrodo, se dice que la solución se encuentra reduzida (típico de ambientes anaeróbicos). Y si los electrones migran del electrodo para la solución, se dice que la solución se encuentra oxidada (típico de ambientes aeróbicos). Predación
Proceso mediante el cual ciertos animales obtienen su alimento matando y devorando a otros animales. Presión Barométrica
Presión que ejerce la atmósfera sobre una unidad de superficie. La presión barométrica es máxima al nivel del mar y disminuye a medida que aumenta la altitud. La presión barométrica es expresada en milímetros de mercurio (mm Hg), milibars, etc. Probiótico
Caldo bacteriano (principalmente bacterias nitrificantes) usado en acuicultura para mejorar la calidad del agua y del suelo de los estanques de cultivo. Este término también se usa para denotar ciertos promotores de crecimiento. Progenie
Desendencia. Prole. Proteína
Compuesto orgánico complejo constituido por una o más cadenas polipeptídicas, cada una formada por muchos aminoácidos unidos entre ellos por enlaces peptídicos. (P<0,05)
Expresión estadística utilizada para denotar la existencia de diferencia significativa entre dos o más valores. Expresado bajo la forma de probabilidad, este término indica que un evento puede ser diferente del otro con un 95% de seguridad. Quimioautrotófico
Bacteria autotrófica que utiliza la energía liberada por reacciones inorgánicas específicas para activar sus procesos vitales, incluso la síntesis de moléculas orgánicas. Reducción
Reacción en la cual una sustancia gana electrones, o recibe hidrógeno, o es privado de oxígeno. Sinergismo
Potencialización. Situación caracterizada por el aumento del efecto de una sustancia o factor físico cuando presente otra sustancia o factor físico diferente. Stress
Condición de desconforto experimentado por los organismos de cultivo. El stress puede ser causado por bruscas ocilaciones de los niveles de temperatura, oxígeno, turbidez del agua, etc.; enfermedades, manoseo de los especímenes y alimentaión deficiente.
139
Subletal
Que no mata pero que proboca efectos secundarios, tales como pérdida de apetito, poco crecimiento, pérdida de peso, etc. Supersaturación
Fenómeno en el cual es registrado un exeso de oxígeno o nitrógeno disueltos en el agua. La supersaturación de los gases provoca el cuadro patológico conocido como "enfermedad de las burbujas". Tampón
Sinónimo de buffer. Termoclina
Frontera que divide dos camadas de agua de diferente temperatura (epilimnion e hipolimnion). Vitelo
Alimento almacenado en los huevos que nutre al embrión. Zooplancton
Organismos animales generalmente microscópicos, que se mantienen flotando o nadando en la columna de agua (p.ej. microcrustáceos y larvas de peces y camarones).
140
REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS ALLAN, G. y MAGUIRE, G. 1991. Lethal levels of low dissolved oxygen and effects of short-term oxygen stress on subsequent growth of juvenile P. monodon. Aquaculture, 94: 27-34. ALLAN, G.; MAGUIRE, G. y HOPKINS, S. 1990. Acute and chronic toxicity of ammonia to juvenile Metapenaeus macleayi and Penaeus monodon and the influence of low dissolved-oxygen levels. Aquaculture, 91:265-280. ALLAN, G.; MAGUIRE, G. 1992. Effects of pH and salinity on survival, growth and osmoregulation in Penaeus monodon Fabricius, Aquaculture, 170, p. 33-47 ALMENDRAS, J. 1987. Acute nitrite toxicity and methemoglobinemia in juvenile milkfish (Chanos chanos Forsskal). Aquaculture 61: 33-40. ALTOE, A.; MARANHÃO, M.; ZANIN, M.; SKALISZ, R.; BALDANZI, R.; CAVALET, V. y SABOIA, V. 1992. Agrotóxicos, A Realidade do Paraná. Secretaria do Meio Ambiente. Superintendência dos Recursos Hídricos e Meio Ambiente. Curitiba, Paraná. 94 pp. APHA 1976. Standard methods for the examination of water and wastewater. 14 ed. Washington. 1193 p. ARMSTRONG, D.; STEPHENSON, M. y KNIGHT, A. 1976. Acute toxicity of nitrite to larvae of the giant Malayasian prawn, Macrobrachium rosembergii. Aquaculture, 9: 3946. ARMSTRONG, D.; CHIPPENDALE, A.; KNIGHT, A. y COLT, J. 1978. Interaction of ionized and unionized ammonia on short-term survival and growth of prawn larvae, Macrobrachium rosembergii. Biol. Bull., 154(1):15-31. BALL, I. 1967. The relative susceptibilities of some species of fresh-water fish to poisons I. Ammonia. Water Research, 1:767-775. BARTLETT, P. y ENKERLIN, E. 1983. Some results of rearing giant prawn Macrobrachium rosembergii in asbestos asphalt ponds in hard water and on a low protein diet. Aquaculture, 30: 353-356. BLANCO, O. y MEADE, T. 1980. Effect of dietary ascorbic acid on susceptibility of steelhead trout (Salmo gairdneri) to nitrite toxicity. Revista de Biología Tropical, 28: 91-107. BOUCK, G. 1976. Supersaturation and fishery observations in selected Alpeae Oregon streams. In: COLT, J.; ORWICZ, K. y BROOKS, D. 1985. The effect of gas supersaturation on the growth of juvenile channel catfish Ictalurus punctatus. Aquaculture, 50: 153-160. BOWER, C. y BIDWELL, J. 1978. Ionization of ammonia in seawater: effects of temperature, pH and salinity. In: J. Fish. Res. Board Can., 35(7), 1012-16. BOYD, C.; ROMAIRE, R. y JOHNSTON, E. 1978. Predicting early morning dissolved oxygen concentrations in channel catfish ponds. Trans. Am. Fish. Soc., 107: 484-92. BOYD, C. 1979. Water Quality in Warmwater Fish Ponds. Agricultural Experiment Station. Auburn University. Opelika, Alabama, USA. 359p. BOYD, C. y MARTINSON, D. 1984. Evaluation of propeller-aspirator-pump aerators. Aquaculture 36: 283-292. BOYD, C. 1989a. Water Quality Management and Aeration in Shrimp Farming. Fisheries and Allied Aquacultures Departamental Series # 2. Auburn University. 83 pp. BOYD, C. 1989b. Aeration of shrimp ponds. In: Proceedings of the Southeast Asia Shrimp Farm Management Workshop. Ed. Dean Akiyama. Singapore. p. 134-140.
141
BOYD, C. y WATTEN, B. 1989. Aeration systems in aquaculture. Rev. Aquat. Sci., 1(3):425-472. BOYD, C. 1990. Water Quality in Ponds for Aquaculture. Auburn University, Alabama. Birmingham Publishing Co. Alabama. 482 p. BOYD, C. 1992. Shrimp pond bottom soil and sediment management. In: J. Wyban (Ed.). Special Session on Shrimp Farming. The World Aquaculture Society, Baton Rouge, USA. p. 166-181 BOYD, C. y TEICHERT-CODDINGTON, D. 1992. Relationship between wind speed and reaeration in small aquaculture ponds. Aquacultural Engineering, 11: 121-131. BOYD, C. e TUCKER, C. 1992. Water Quality and Pond Soil Analyses for Aquaculture. Alabama Agricultural Experiment Station, Auburn University, Alabama. 183 p. BRANCO, S. 1984. Limnología Sanitaria, Estudio de la polución de Aguas Continentales. Secretaría General da Organización de los Estados Americanos, Programa Regional de Desarrollo Científico e Tecnológico. Serie de Biología, Monografía Nº 28. Washington, D.C. 120 p. BRANCO, S. 1993. Agua. Origem, Uso e Preservação. 3ª Edição. Coleção Polêmica. Editora Moderna, São Paulo. 71 p. BRAY, W. y LAWRENCE, A. 1992. Reproduction on Penaeus species in captivity. In: A. Fast y I. Lester (Eds.) Marine Shrimp Culture: Principles and Practices. Developmens in Aquaculture and Fisheries Science, Volume 23. Elsevier Science Publisher, Amsterdam. p. 93-170. BRETT, J. 1958. Salmon research and hydroelectric power development. Bull. Fish. Res. Bd. Canada, 114, 1-26. BROMAGE, N. y SHEPHERD, J. 1988. Fish, their requeriments and site evaluation. In: Intensive Fish Farming, p. 17-48. Jonathan Shepherd y Niall Bromage Eds. BSP Professional Books. London. 404 p. BROWN, D. y McLEAY, D. 1975. Effect of nitrite on methemoglobin and total hemoglobin of juvenile rainbow trout. Prog. Fish-Cult., 37:32-36. BROWN, J.; WICKINS, J. y MacLEAN, M. 1991. The effect of water hardness on growth and carapace mineralization of juvenile freshwater prawns, Macrobrachium rosembergii de Man. Aquaculture, 95: 329-345. BURROWS, R. 1964. Effects of accumulated excretory products on hatchery reared salmonids. U.S. Fisht and Wildlife Service Res. Rept. 66. CARDOSO, E., CHIARINI-GARCIA, H., FERREIRA, R. y POLI, C. 1996. Morphological changes in the gills of Lophiosilurus alexandri exposed to un-ionized ammonia. Journal of Fish Biology, 49: 778-787. CARVALHO, J. 2004. Avaliação da eficiência do aireador injetor de ar e do aireador de pás-giratórias en diferentes salinidades: estudo de caso. Florianópolis, 2004. Dissertação (Mestrado en Aqüicultura) – Centro de Ciências Agrárias, Universidade Federal de Santa Catarina. CAMPBELL, J. 1973. Nitrogen excretion. In: C.L. Prosser, ed. Comparative Animal Physiology. W. B. Saunders, Philadelphia. p. 279 - 316. CHANG, W. y OUYANG, H. 1988. Dynamics of dissolved oxygen and vertical circulation in fish ponds. Aquaculture, 74:263-276. CHEN, J. y CHIN, T. 1988. Joint action of ammonia and nitrate on tiger prawn Penaeus monodon postlarvae. Journal of the World Aquacultural Society 19(3):143-148. CHEN, J.; LIU, P. y LEI, S. 1990. Toxicities of ammonia and nitrite to Penaeus monodon adolescents. Aquaculture, 89: 127-137.
142
CHEN, J. y LIN, Ch. 1992. Effects of ammonia on growth and molting of Penaeus monodon juveniles. Comp. Biochem. Physiol., 101C(3): 449-452. CHEN, J. y KOU, Y. 1993. Accumulation of ammonia in the haemolymph of Penaeus monodon exposed to ambient ammonia. Aquaculture, 109: 177-185. CHIEN, Y. 1989. The management of sediment in prawn ponds. In: Anais do III Simpósio Brasileiro sobre Cultivo de Camarón. Jõao Pessoa. V.1, p. 219-243. CHIEN, Y. 1992. Water quality requeriments and management for marine shrimp culture. Wyban, J. ed. Proceedings of the Special Session on Shrimp Farming. World Aquaculture Society, Baton Rouge, LA, USA. p.144-156. CHINNI, S.; KHAN, R.; YALLAPRAGADA, P. 2002. Acute toxicity of lead on tolerance, oxygen consumption, ammonia-N excretion, and metal accumulation in Penaeus indicus postlarvae. Ecotoxicology and Environmental Safety, 51, p. 79-84. CLARK, J. 1986. Inhibition of moulting in Penaeus semisulcatus (De Haan) by long-term hypoxia. Aquaculture, 52: 253-254. COLT, J. y ARMSTRONG, D. 1981. Nitrogen toxicity to crustaceans, fish and molluscs. In: L. Allen and E. Kinney, eds. Proceedings of the Bioengineering Symposium for Fish Culture. Fish Culture Section of the American Fisheries Society, Bethesda, Mariland, USA. p. 34 - 47. COLT, J.; ORWICZ, K. y BROOKS, D. 1985. The effect of gas supersaturation on the growth of juvenile channel catfish, Ictalurus punctatus. Aquaculture, 50: 153-160. COLT, J. 1986. Gas supersaturation. Impact on the desing and operation of aquatic systems. Aquacultural Engineering, 5: 49-85. COLT, J. y WATTEN, B. 1988. Applications of pure oxygen in fish culture. Aquacultural Engineerig, 7: 397-441. COLT, J. y ORWICZ, K. 1991. Modeling production capacity of aquatic culture systems under freshwater conditions. Aquacultural Engineering, 10: 1-29. COSTA, J.; COZZA, L.; OLIVEIRA, L.; MAGAGNIN, G. 2001. Different nitrogen sources and growth responses of Spirulina platensis in microenvironments. World Journal of Microbiology and Biotechnology. v. 17, n. 5, p.439-442. CRAWFORD, R. y ALLEN, G. 1977. Seawater inhibition of nitrite toxicity to chinook salmon. Transactions of the American Fisheries Society, 106: 105-109. CUENCO, M.; STICKNEY, R. y GRANT, W. 1985. Fish bioenergetics and growth in aquaculture ponds: II. Effects of interactions among size, temperature, dissolved oxygen, unionized ammonia and food on growth of individual fish. Ecological Modeling, 27: 191-206. CURTIS, H. 1985. Biología. Cuarta Edição. Editorial Médica Panamericana S.A., México D.F. 1255 p. CURTIS, N. 1986. Diccionario Ilustrado de a Biología Everest. Editorial Everest S.A., Madrid. 277 p. DALL, W. 1986. Estimation of routine metabolic rate in a penaeid prawn, Penaeus esculentus Haswell. J. Exp. Mar. Biol. Ecol., 96: 57-74. DALLA VIA, G. 1986. Salinity responses of the juvenile penaeid shrimp Penaeus japonicus. I. Oxygen consumption and estimations of productivity. Aquaculture, 55: 297-306. DAOUST, P. y FERGUSON, H. 1984. The pathology of chronic ammonia toxicity in rainbow trout, Salmo gairdnieri Richardson. J. Fish Dis., 7: 199-205. DAWES, J.; KOVACH, C.; FRIEDLANDER, M. 1993. Exposure of Gracilaria to various environmental conditions. 2. The effect on fatty acid composition. Bot. Mar. v. 36, n. 4, p.289-296.
143
DORST, J. 1973. Antes que a Natureza Morra. Editora Edgar Blucher Ltda., São Paulo. 395 p. EMERSON, K.; RUSSO, R.; LUND, R. y THURSTON, R. 1975. Aqueous ammonia equilibrium calculations: effects of pH and temperature. J. Fish. Res. Board Can., 32: 2379-83. ESTEVES, F. 1988. Fundamentos de Limnologia. Ed. Interciência-FINEP. Rio de Janeiro. 575 p. FAST, A. y BOYD, C. 1992. Water circulation, aeration and other management practices. In: Marine Shrimp Culture: Principles and Practices. Arlo Fast y James Lester (Eds.). Elsevier Science Publishers, Amsterdam. p. 457-495. FAST, A. y LANNAN, J. 1992. Pond dynamic processes. In: Marine Shrimp Culture: Principles and Practices. Arlo Fast y James Lester (Eds.). Elsevier Science Publishers, Amsterdam. p. 431-456 FIVELSTAD, S. 1988. Waterflow requeriments for salmoids in single-pass and semi-closed land-based seawater and freshwater systems. Aquacultural Engineering, 7(2): 183-200. FIVELSTAD, S.; KALLEVIK, H.; IVERSEN, H.; MORETRO, T.; VAGE, K. y BINDE, M. 1993. Sublethal effects of ammonia in soft water on atlanctic salmon smolts at a low temperature. Aquaculture International, 1(2): 157-169. FONTAÍNHAS, P. 1993. Efeito da salinidade sobre a sobrevivência, metamorfose e crescimento de larvas de Penaeus paulensis (Pérez Farfante 1967). Tesis de Graduação en Engenharia de Pesca. Universidade Federal de Pernambuco. Recife. 65 p. FOOD AND AGRICULTURAL ORGANIZATION 1986. Código Internacional de Conducta para la Distribución y Utilización de Plaguicidas. FAO. Roma. 31 pp. FRY, F. 1971. The effect of enviromental factors on the physiology of fish. In: Fish Physiology. W. y D. Randall (eds.), Vol. 6. Academic Press, New York. GANESAN, M.; MAIRH, P.; RAO, S. 2001. Effect of pre-incubation of nitrate and ammonium in cultures on nitrate reductase activity in marine red algae Gelidiella and Gracilaria from southeast coast of India. Indian Journal of Marine Sciences. v.30, n.4, p.232-236. GONZAL, A.; ARALAR, E. y PAVICO, J. 1987. The effect of water hardness on the hatching and viability of silver carp ( Hypophthalmichthys molitrix) eggs. Aquaculture, 64: 111-118. GARCIA III, A.; BRUNE, D. 1991. Transport limitation of oxygen in shrimp culture ponds. Aquacultural Engineering , n.10, p.269-279. GRABDA, E.; EINSZPORN-ORECKA, T.; FELINSKA, C. y ZBANYSEK, R. 1974. Experimental methemoglobinemia in trout. Acta Ichthyol. Piscatoria, 4(2); 43-71. GREEN, E. y CARRITT, D. 1967. New tables for oxygen saturation of seawater. Journal of Marine Research, 25: 140-147. GUHATHAKURTA, H y A. KAVIRAJ. 2002. Heavy metal concentration in water, sediment, shrimp ( Penaeus monodon) and mullet ( Liza parsia) in some brackish water ponds of Sunderban, India. Marine Pollution Bulletin, 40, p. 914-920. GUILLETTE, L.; MILLER, D. y REDMAN, H. 1952. Appraisat of a chemical waste problems by fish toxicity tests. Sewage and Industrial Wastes, 24: 1397-1401. HANSON, L. y GRIZZLE, J. 1985. Nitrite-induced predisposition of channel catfish to bacterial diseases. Prog. Fish-Cult., 47(2): 98-101. HARDY, R. 1981. Temperatura e Vida Animal. Temas de Biologia. Vol. 24. Editora Pedagógica e Universitária Ltda. - EDUSP. São Paulo. 91 p.
144
HENNING, O.; ANDREATTA, E.R. 1998. Effect of temperature in an intensive nursery system for Penaeus paulensis (Pérez Farfante, 1967). Aquaculture, 164, p.167-172. HENRY, R.; KORMANIK, G.; SMATRESK, N. y CAMERON, J. 1981. The role of CaCO3 dissolution as a source of HCO3- for the buffering of hypercapnic acidosis in aquatic and terrestrial decapod crustaceans. J. Exp. Biol., 94: 269-274. HERZIG, A. y WINKLER, H. 1986. The influence of temperature on the embryonic development of three cyprinid fishes, Abramis brama, Chalcalburnus chalcoides mento and Vimba vimba. J. Fish Biol., 28: 171-181. HOLT, J. y ARNOLD, C. 1983. Effects of ammonia and nitrite on growth and survival of red drum eggs and larvae. Transactions of the American Fisheries Society, 112(2B): 314-318. HUEY, D.; SIMCO, B. y CRISWELL, D. 1980. Nitrite-induced methemoglobin formation in channel catfish. Transactions of the American Fisheries Society, 109(5): 558-562. HUEY, D.; WOOTEN, M.; FREEMAN, L. y BEITINGER, T. 1982. Effect of pH and chloride on nitrite-induced lethality in bluegill (Lepomis macrochirus). Bulletin of Environmental Contamination and Toxicology, 28: 3-6. JAMES, B. 1992. Lixo e Reciclagem. Editora Scipione Ltda. São Paulo. 47 p. JAYASANKAR, P. y MUTHU, M. 1983. Toxicity of nitrite to the larvae of Penaeus indicus. Indian Journal of Fisheries, 30(2): 231-240. JENSEN, J. 1988. Combined effects of gas supersaturation and dissolved oxygen levels on steelhead trout (Salmo gairdneri) eggs, larvae and fry. Aquaculture, 68: 131-139. KANGMIN, L. 1988. Rice-Fish culture in China: a review. Aquaculture, 71: 173-186. KEPENYES, J. y VÁRADI, L. 1984. Aeration and oxigenation in aquaculture. In: Inland Aquaculture Engineering. Aquaculture Development and Coordination Programe, UNDP, FAO, UDCP/REP/84/21. p. 473-507. KESTEMONT, P. 1995. Different systems of carp production and their impacts on the environment. Aquaculture, 129: 347-372. KIESE, M. 1974. Methemoglobinemia: a comprehensive treatise. CRC Press, Cleveland, Ohio. 259 p. KINKELIN, P. y MICHEL, C. 1992. The use of drugs in aquaculture. Infofish International, 4(92): 45-49. KLINGER, K. 1957. Natriumnitrit, ein langsamwirkendes Fischgift. Schweizer Zeitschrit fur Hydrologie, 19: 565-578. KONIKOFF, M. 1975. Toxicity of nitrite to channel catfish. Progressive Fish-Culturist, 37: 96-98. KORMANIK, G. y CAMERON, J. 1981. Ammonia excretion in animals that breathe water: a review. Mar. Biol. Lett., 2: 11-23. LAEVASTU, T. y HAYES, M. 1984. Effects of enviromental factors on fish. In: Fhisheries, Oceanography and Ecology. Fishing News Books Ltd. England. p. 5-23. LEAL, S.; BONACHEA, I. 1994. Concentracion optima de nutrientes de tres especies de microalgas marinas en cultivo. Rev. Invest. Mar. v.15, n.1, p.73-87. LEGRAND, C.; HUSSENOT, J.; RINCE, Y.; JOASSARD, L.; MORNET, F.; PIRASTRU, L. 1991. Mass production of microalgae in salt pond (l’Houmeau-France) with farm fertilizer (di-ammonium phosphate) in addition with silicon. In: Aquaculture and the Environment . PAUW, N.; JOYCE, J. (Ed.), n.14, p.187-188. LEHNINGER, A. 1979. Bioquímica. 2da. Ed. Ediciones Omega. Barcelona. 1117 p. LEMONNIERA, H., BERNARDB, E., GOARANTA, E., COCHARD, J. 2004. Influence of sediment characteristics on shrimp physiology: pH as principal effect. Aquaculture, 240, p. 297-312
145
LOBBAN, C.; HARRISON, P. 1997. Seaweed ecology and physiology. Cambridge: Cambridge University Press. LIN, Y.; CHEN, J. 2001. Acute toxicity of ammonia on Litopenaeus vannamei Boone juveniles at different salinity levels. Journal of experimental marine biology and ecology, 259, p.109-119. LIN, Y.; CHEN, J. 2003. Acute toxicity of nitrite on Litopenaeus vannamei (Boone) juveniles at different salinity levels. Aquaculture, 224, p. 193-201. LLOYD, R. y ORR, L. 1969. The diuretic respose of rainbow trout to sublethal concentrations of ammonia. Water Res., 3(5): 335-344. LOBBAN, C.; HARRISON, P. 1997. Seaweed ecology and physiology. Cambridge: Cambridge University Press. LORENZON, J.; FICHET, D.; BENTLEY, D. et al. 2001. Heavy metals affect the circulating haemocyte number in the shrimp Palaemon elegans. Fish & Shellfish Immunology, 11, p. 459–472. MACINTOSH, D. y PHILLIPS, M. 1992a. Enviromental issues in shrimp farming. In: Shrimp 92, Proceedings of the 3 th Global Conference on the Shrimp Industry, Hong Kong. p. 118-145. MACINTOSH, D. y PHILLIPS, M. 1992 b. Environmental considerations in shrimp farming. Infofish International, (6): 38-42. MACKENZIE, C. y LIVINGSTONE, D. 1968. Salmonella in fish and food. S. Afr. Med. J., 42: 999-1003. MADENJIAN, Ch.; ROGERS, G. y FAST, A. 1987a. Predicting night time dissolved oxygen loss in prawn ponds of Hawaii: part I. Evaluation of traditional methods. Aquacultural Engineering, 6: 191-208. MADENJIAN, Ch.; ROGERS, G. y FAST, A. 1987b. Predicting nigth time dissolved oxygen loss in prawn ponds of Hawaii: part II. A new method. Aquacultural Engineering, 6: 209-285. MAESTRINI, S.; BRERET, M.; BECHEMIN, C.; BERLAND, R.; POLETTI, R.; RINALDI, A. 1997. Nutrients limiting the algal growth potential (AGP) in the Po River plume and an adjacent area, northwest Adriatic Sea: Enrichment bioassays with the test algae Nitzschia closterium and Thalassiosira pseudonana. Estuaries, v. 20, n.2, p.416429. MALAVOLTA, E. 1985. Nutrição mineral. In: FERRI, M. (Org.). Fisiologia vegetal , v.1, 2.ed. São Paulo: Editora Pedagógica e Universitária Ltda., p.97-114. MANSUR, A. 1994. A poluição dos computadores. Revista Ecologia e Desenvolvimento. Ano 3, Nº 37, Marzo 1994. p. 9. MARANGOS, C.; ALLIOT, E.; BROGREN, C. y CECCALDI, H. 1990. Nycthemeral variations of ammonia excretion in Penaeus japonicus (Cruatacea, Decapoda, Penaeidae). Aquaculture, 84: 383-391. MARTINEZ, L.; VILLARREAL, H.; PORCHAS, A.; NARANJO, J. y ARAGÓN, A. 1997. Effect of aeration rate on growth, survival and yield of white shrimp Penaeus vannamei in low water exchange ponds. Aquacultural Engineering, 16: 85-90. McCOY, E. 1972. The role of bacteria in the nitrogen cycle of lakes. U.S. Enviromental Protection Agency, Office of Research and Monitoring, Water Pollution Control Research Series 16010 EHR 03/72, Washington, D.C. MEADE, J. 1985. Allowable ammonia for fish culture. Prog. Fish-Cult., 47(3): 135-145. MEADE, J. 1989. Aquaculture Management. AVI Book. New York. 175 pp. MELLANBY, K. 1980. Biologia da Poluição. Temas de Biologia. Vol. 28. Editora Pedagógica e Universitária Ltda. - EDUSP. São Paulo. 89 p.
146
MEYER, F.; SNEED, K. y ESCHMEYER, P. 1973. Second Report to the Fish Farmers: Status of Warmwater Fish Farming and Progress in Fish Farming Research. Bureau of Sports Fisheries and Wildlife. Washington, DC, 12 p. MORAES, R.; CORREA, D. y ALLODI, S. 1993. Efeitos sub-letais do zinco en Penaeus brasiliensis: estudos preliminares. In: Anais do Terceiro Simpósio de Ecossistemas da Costa Brasileira. Subsídios para un Gerenciamento Ambiental (en prensa). MORALES, J. 1986. Acuicultura Marina Animal. Ed. Mundi Prensa, Madrid, España. 670 p. MORALES, J.; GERTRUDIX, L.; RODRÍGUEZ, J.; BERROCAL, D. y CHIEN, Y. 1992. Problemática de los fondos en el engorde de peces y crustáceos marinos en tanques de tierra. In: Engorde y Maduración de Camarones Peneidos. Vol. II. Programa Iberoamericano de Ciencia y Tecnología para el desarrollo. Subprograma II, Acuicultura, CITED-D. San José. p. 15-22. MOORE, J. y BOYD, C. 1992. Design of small paddle wheel aerators. Aquacultural Engineering, 14: 55-69. MORIARTY, D. 1986. Bacterial productivity in ponds used for culture of penaeid prawns. Microbial Ecology, 12: 259-270. MOTOH, H. 1981. Studies on the fisheries biology of the giant tiger prawn Penaeus monodon in the Philippines. Technical Report Nº 7. Aquacultural Departament, SEAFDEC, Iloilo, Philippines. 128 p. MOURÃO, C. 2002. Efeito da idade de pós-larvas de L. vannamei e da temperatura na transferência da larvicultura para o pré-berçário. Florianópolis, Dissertação (Mestrado en Aqüicultura) – UFSC, Universidade Federal de Santa Catarina. MUEDAS, W., DE LA CRUZ, A. E BELTRAME, E. 1996. Tolerância a diferentes salinidades durante a metamorfose do “camarón rosa” Penaeus paulensis (Pérez Farfante, 1967). Inédito. NEW, M. y SINGHOLKA, S. 1985. Freshwater Prawn Farming. A Manual of the Culture of Macrobrachium rosembergii. FAO Fish. Tech. Pap., (225) Rev. 1, 118 p. ORGANIZACIÓN MUNDIAL DE LA SALUD 1990. Consecuencias Sanitarias del Empleo de Plaguicidas en la Agricultura. OMS/PNUMA. Ginebra. 128 pp. OSTRENSKY, A.; MARCHIORI, M. y POERSCH, L. 1992. Toxicidade aguda da amônia no processo produtivo de pós-larvas de Penaeus paulensis Pérez Farfante 1967. An. Acad. bras. Ci., 64(4): 383-389. OSTRENSKY, A. y BRUGGER, A. 1992. Studies on the viability of silverside Odontesthes argentinensis cultivations: acute toxicity of ammonia. Ciência e Cultura (Journal of the Brazilian Association for the Advancement of Science), 44(2/3): 413414. OTTAWAY, J. 1982. Bioquímica da Poluição. Temas de Biologia. Vol. 29. Editora Pedagógica e Universitária Ltda. - EDUSP. São Paulo. 74 p. PÁDUA, H. 1992. Aspectos do comportamento dos metais pesados en organismos aquáticos. Boletim Informativo da Abrapoa, Associação Brasileira de Patologia de Organismos Aquáticos. Nº 2-3, abril a setembro de 1992. p. 20-21. PALACHEK, R. y TOMASSO, J. 1984a. Toxicity of nitrite to channel catfish (Ictalurus punctatus), tilapia (Tilapia aurea), and largemouth bass (Micropterus salmoides): evidence for a nitrite exclusion mechanism. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Science, 41: 1739-1744. PALACHEK, R. y TOMASSO, J. 1984b. Nitrite toxicity to fathead minows: effect of fish weight. Bulletin of Environmental Contamination and Toxicology, 32: 238-242.
147
PARKER, N. y DAVIS, K. 1981. Requerimets of warmwater fish. In: L. Allen and E. Kinney eds. Proceedings of the Bioengineering Symposium for Fish Culture. Fish Culture Section of the American Fisheries Society, Bethesda, Maryland, USA. p. 21-28. PERRONE, S. y MEADE, T. 1977. Protective effects of chloride on nitrite toxicity to coho salmon (Oncorhynchus kisutch). Journal of the Fisheries Research Board of Canada, 34: 486-492. PETERSON, E.; WALKER, M. 2002. Effect of speed on taiwanese paddle-wheel aeration. Aquacultural Engineering , n. 26, p.129-147. PETERSON, E; et al. 2001. Arrangement of aerators in na intensive shrimp growout pond having a rectangular shape. Aquacultural Engineering , n.25, p.51-65. PINTO-COELHO, R. 2000. Fundamentos en ecologia. Porto Alegre: Artes Médicas Sul. PIPER, R.; McELWAIN, I.; ORME, L.; McCRAREN, J.; FOWLER, L. y LEONARD, J. 1989. Fish Hatchery Management. United States Departament of the Interior. Fish and Wildlife Service. Washington, D.C. 517 p. POLI, C. 1988. Correção de pH dos estanques: uma prática discutível. Anais do VI Simpósio Latinoamericano e V Simpósio Brasileiro de Aquicultura. Florianópolis, SC. p. 60-67. POLO, A.; YÚFERA, M. y PASCUAL, E. 1991. Effects of temperature on egg and larval development of Sparus aurata L. Aquaculture, 92: 367-375. POTE, J.; CATHCART, T. y DELIMAN, P. 1990. Control of high pH in aquacultural ponds. Aquacultural Engineering, 9: 175-186. PRUDER, G. 1992. Marine shrimp pond effluent: characterization and environmental impact. In: J. Wyban (Ed.). Special Session on Shrimp Farming. The World Aquaculture Society, Baton Rouge, USA. p. 187-190. RANA, K. 1990 a. Influence of incubation temperature on Oreochromis niloticus (L.) eggs and fry. I. Gross embryology, temperature tolerance end rates of embryonic development. Aquaculture, 87: 165-181. RANA, K. 1990 b. Influence of incubation temperature on Oreochromis niloticus (L.) egss and fry II. Survival, growth and feeding of fry developing solely on their yolk reserves. Aquaculture, 87: 183-195. REICHENBACH-KLINKE, H. 1967. Untersuchungen uber die einwirkung des ammoniakgehalts auf den fishorganismus. Arch. Fisch. Wiss., 17: 122. ROBERTSON, L.; LAWRENCE, A. y CASTILLE, F. 1993. Interaction of salinity and feed protein level on growth of Penaeus vannamei. Journal of Applied Aquaculture, 2(1): 43-54. RODRIGUEZ, A.; FLORES, H. y MARTINEZ, G. 1993. Influencia de la salinidad sobre el crecimiento y composición bioquímica de Mugil cephalus (Teleostei: Mugilidae). In: Gloria Martínez (Ed.). Memorias del IV Congreso Latinoamericano de Ciencias del Mar. Serie Ocasional Nº 2. Facultad de Ciencias del Mar, Universidad Católica del Norte. Coquimbo, Chile. p. 177-185. ROMAIRE, R. 1979. Modeling the dynamics of dissolved oxygen in channel catfish production ponds, PhD. Thesis, Auburn Univ. USA. RUBIN, P.; ZETOONEY, E.; MCGOWAN, R. 1977. Uptake and utilization of sugar phosphates by Anabaena flos-aquae. Plant Physiol., n. 60, p.407-411. RUFFIER, P.; BOYLE, W. y KLEINSCHMIDT, J. 1981. Short-term acute bioassay to evaluate ammonia toxicity and effluent standars. J. Water Pollut. Control Fed. 53:367377. RUSSEL, J. 1985. Química General. Editorial McGraw-Hill Latinoamericana, S.A. Bogotá. 747 p.
148
RUSSO, R.; SMITH, C y THURSTON, R. 1974. Acute toxicity of nitrite to rainbow trout (Salmo gairdneri). Journal of the Fisheries Research Board of Canada, 31: 1653-1655. RUSSO, R. y THURSTON, R 1977. The acute toxicity of nitrite to fishes. In: R. Tubb ed. Recent Advances in Fish Toxicology. U.S. Enviromental Protectio Agency, EPA600/3-77-085. U.S. Goverment Printing Office, Washigton, D.C. p.118-131. RUSSO, R.; THURSTON, R. y EMERSON, K. 1981. Acute toxicity of nitrite to rainbow trout (Salmo gairdneri): effects of pH, nitrite species and anion species. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 38: 387-393. RUSSO, R. 1985. Ammonia, nitrite and nitrate. In: G. Rand y S. Petrocelli, eds., Fundamentals of Aquatic Toxicology. Hemisphere Publishing Corporation. New York, USA. p. 455-471. SAWYER, C. y McCARTY, P. 1978. Chemistry for Enviromental Engineering. McGrawHill Inc. New York. 532 p. SCAICO, M. y BRAGAGNOLI, G. 1989. Influência da salinidade na sobrevivência dos adultos e dos primeiros estágios larvais do camarón de agua doce Macrobrachium amazonicum (Heller, 1962). In: Anais do III Simpósio Brasileiro sobre Cultivo de Camarón. Jõao Pessoa. V.2, p. 339-347. SCHÄFER, A. 1985. Fundamentos de Ecologia e Biogeografia das Águas Continentais. Editora da Universidade UFRGS en convênio con a GTZ da República Federal de Alemanha. Porto Alegre. 532 p. SEIDMAN, E. y LAWRENCE, A. 1985. Growth, feed digestibility, and proximate body composition of juvenile Penaeus vannamei and Penaeus monodon grown at different dissolved oxygen levels. J. World Maricult. Soc., 16: 333-346. SHEPHERD, J. 1988. Fish health and disease. In: Intensive Fish Farming. J. Shepherd y N. Bromage eds. BSP Professional Books. London. p.198-207. SIGHOLT, T. y FINSTAD, B. 1990. Effect of low temperature on seawater tolerance in atlanctic salmon (Salmo salar) smolts. Aquaculture, 84: 167-172. SILVA, A. y MARA, D. 1979. Tratamento Biológico de Aguas Residuárias. Associação Brasileira de Engenharia Sanitária e Ambiental - ABES. Rio de Janeiro. 140 p. SILVEIRA, S. y SANTA'ANNA, F. 1990. Poluição hídrica. In: Sergio Margulis (Ed.), Meio Ambiente, Aspectos Técnicos e Econômicos. Instituto de Pesquisa Econômica e Aplicada, IPEA. Rio de Janeiro. p. 57-84. SIPAÚBA-TAVARES, L. 1995. Limnologia Aplicada à Aquicultura. Universidade Estadual de São Paulo, FUNEPE. Boletim Técnico Nº 1. São Paulo. 72 p. SMART, G. 1978. Investigations of the toxic mechanisms of ammonia to fish - gas exchange in rainbow trout Salmo gairdnieri exposed to acutely lethal concentrations. J. Fish Biol., 12: 93-104. SMITH, C. y WILLIAMS, W. 1974. Experimental nitrite toxicity in rainbow trout and chinook salmon. Transactions of the American Fisheries Society, 103: 389-390. SMITH, C. y PIPER, R. 1975. Lesions associated with chronic exposure to ammonia. In: W. Ribelin y G. Migaki (Eds.), The pathology of fishes. University of Wisconsin Press, Madison, USA. p. 497-514. SMITH, D. y PIEDRAHITA, R. 1988. The relation between phytoplankton and dissolved oxygen in fish ponds. Aquaculture, 68: 249-265. SOARES, R. 1993. Influência da salinidade na desova, eclosão e metamorfose de nauplio a protozoeia 1 de Penaeus paulensis (Pérez Farfante 1967). Tesis de Graduação en Engenharia de Pesca. Universidade Federal de Pernambuco. Recife. 50 p. SONNENHOLZNER, S.; MEDINA, X. 2002. Avaliação de materiais calcários utilizados no cultivo de camarón no Equador. Revista da ABCC , v.4, n.1, abr. p.63-64.
149
SPAARGAREN, D.H. 1989. Silicon utilization in the brown shrimp, Crangon crangon (L.). Comp. Biochem. Physiol., v.93A, n.4, p.667-671. SPRAGUE, J. 1971. Mesurement of pollutant toxicity to fish III. Sublethal effects and safe concentrations. Water Research, (5): 245-266. SPOTTE, S. 1970. Fish and Invertebrate culture: water management in closed system. First Edition; Wiley; New York, 144 p. SPOTTE, S. 1979. Fish and invertebrate culture. John Wiley and Sons eds. New York, USA. STRICKLAND, J. y PARSONS, T. 1972. A practical handbook of seawater analysis. Fish. Res. Board. Can. Bull., 167. 310 p. SUTCLIFFE, J. 1989. As plantas e os minerais. Temas de Biologia, v. 33. São Paulo: Editora Pedagógica e Universitária Ltda. TACON, A. 1989. Nutrição e Alimentação de Peces e Camarones Cultivados. Manual de Capacitação. Proyecto Aquila II, Documento de Campo nº4, GCP/RLA/102/ITA. FAOItalia. Brasilia. 572 p. THURSTON, R.; RUSSO, R. y SMITH, C. 1978. Acute toxicity of ammonia and nitrite to cutthroat trout fry. Transactions of the American Fisheries Society, 107: 361-368. THURSTON, R.; PHILLIPS, G. y RUSSO, R. 1981. Increased toxicity of ammonia to rainbow trout Salmo gairdnieri resulting from reduced concentrations of disolved oxigen. Can. J. Fish Aquat. Sci., 38: 983-988. THURSTON, R.; RUSSO R.; LUEDTKE, R.; SMITH, C.; MEYN, C.; CHAKOUMAKOS, K.; WANG, K. y BROWN, C. 1984. Chronictoxicity of ammoia to rainbow trout. Trans. Am. Fish. Soc., 113: 56-73. TIENSONGRUSMEE, B. 1989. Pumps and aerators. Infofish International, 6 (89): 54-57. TREVALLION, A.; JOHNSTON, R.; FINLAYSON, M.; NICOLL, T. Studies in the bivalve, Tellina tenuis Da Costa. IV. Further experiments in enriched sea water. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. v.11, n.2, 1973, p.189-206. TSAI, S.; CHEN, J. 2002. Acute toxicity of nitrate on Penaeus monodon juveniles at different salinity levels. Aquaculture, 213, p. 163-170. TURNER, J.; SIBBALD, R. y HEMENS, J. 1986. Chlorinated secondary domestic sewage effluent as a fertilizer for marine aquaculture. III. Assessment of bacterial and viral quality and accumulation in cultured fish and prawns. Aquaculture, 53: 157-168. VARNAVSKY, V.; VASOV, Y. y ROSTOMOVA, S. 1991. Seawater adaptability of pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) fry: effects of size and temperature. Aquaculture, 99: 355-363. VASQUEZ, O.; ROUSE, D. y ROGERS, W. 1989. Growth response of Macrobrachium rosembergii to different levels of hardness. J. World Aquacult. Soc., 20: 90-92. VEGA, A. y DE LA CRUZ, A. 1988. Efecto de la temperatura, la salinidad y el pH sobre las larvas del camarón blanco Penaeus schmitti. Revista de Investigaciones Marinas, 9(1): 25-38. VILLE, C. 1967. Biología. Editorial Interamericana S.A. Mexico. 688 p. VINATEA, L., MALPARTIDA, J., ANDREATTA, E. R. 2004. A calagem dos estanques de aqüicultura. Panorama da Aqüicultura. Rio de Janeiro, p.86 - 60. WALSH, W.; SWANSON, C. y LEE, CH. 1991. Combined effects of temperature and salinity on embryonic development and hatching of striped mullet, Mugil cephalus. Aquaculture, 97: 281-289. WANG, J. 1990. Managing shrimp pond water to reduce discharge problems. Aquacultural Engineering, 9: 61-73.
150
WANG, L.; CHEN, J. 2005. The immune response of white shrimp Litopenaeus vannamei and its susceptibility to Vibrio alginolyticus at different salinity levels. Fish and Shellfish Immunology, 18, p. 269-278. WATANABE, W.; FRENCH, K.; ERNST, D.; OLLA, B. y WICKLUND, R. 1989. Salinity during early development influences growth and survival of Florida red tilapia in brackish and seawater. Journal of the World Aquaculture Society, 20(3): 134-142. WEDEMEYER, G. y YASUTAKE, W. 1978. Prevention and treatment of nitrite toxicity in juvenile steelhead trout (Salmo gairdneri). Journal of Fisheries Research Board of Canada, 35: 822-827. WEITKAMP, D. y KATZ, M. 1980. A rewiew of dissolved gas supersaturation literature. Trans. Am. Fish. Soc., 109: 659-702. WETZEL, R. 1975. Limnology. W.B. Saunders Company. Philadelphia. 743 p. WHITFIELD, M. 1974. The hydrolysis of ammonium ions in seawater, a theorical study. J. Mar. Biol. Ass. UK, 54, 565-80. WICKINS, J. 1976. The tolerance of warm-water prawns to recirculated water. Aquaculture, 9(1): 19-37. WICKINS, J. 1976. Prawn biology and culture. Oceanogr. Mar. Biol. Annu. Rev., 14: 435507. WICKINS, J. 1982. Oppotunities for farming crustaceans in Western temperate regions. In: J. Muir y R. Roberts (Eds.). Recent Advances in Aquaculture. Croom Helm. London. p. 87-177. WICKINS, J. 1984. The effect of hypercapnic sea water on growth and mineralization in penaeid prawns. Aquaculture, 41: 37-48. WIEGAND, M.; BUCHANAN, L.; LOEWEN, J. y HEWITT, C. 1988. Effects of rearing temperature on development and survival of embrionic and larval goldfish. Aquaculture, 71: 209-222. WISE, D.; TOMASSO, J. y BRANDT, T. 1988. Ascorbic acid inhibition of nitrite-induced methemoglobinemia in chanel catfish. The Progressive Fish-Culturist, 50: 77-80. WUHRMANN, K. y WORKER, H. 1948. Experimentelle untersuchugen uber die ammoniak - und blausaurevergiftung. Schweiz. Z. Hydrol., 11: 210-44. ZERTUCHE-GONZALEZ, A.; CHANES-MIRANDA, L.; CARMONA, R.; KRAEMER, G.; CHOPIN, T.; YARISH, C. 2001. Nitrogen enrichment of Porphyra perforata through high dose pulse fertilization. Journal of Phycology. v.37, n.s3, p.57-57.
151
APÉNDICE - 01 DETERMINACIÓN DE LA EFICIENCIA DE AIREADORES
SOTR (standard oxygen transfer rate): Tasa patrón de transferencia de oxígeno. SAE (standard aerator efficiency): Eficiencia patrón del aireador. NOTA: Para poder entender este ejemplo, lea antes la sección referente a la determinação de la eficiencia de aireadores, que se encuentra en el capítulo tres. Ej emplo : Supongamos que tenemos un aireador paddle-wheel de 1.5 kw. Para determinar la eficiencia del mismo vamos a necesitar de un pequeño tanque (tierra, fibra de vidrio, concreto, etc.) de qualquier forma, con 50 m 3 de capacidad útil, además de los siguintes materiales: - oxímetro polarográfico - termómetro - salinómetro - cronómetro A continuación, damos los siguientes pasos para realizar la operación: a) Medimos la salinidad, la temperatura y el oxígeno disuelto del tanque con 50 m 3 de agua (salada o dulce) -
Temperatura = 25oC Salinidad = 25 ‰ Oxígeno = 7.1 mg/l
b) Eliminamos totalmente el oxígeno presente en el agua del tanque con sulfito de sodio (10 mg de Na 2SO3 por litro y por miligramo de oxígeno) y cloruro de cobalto (0,1 mg de CoCl2 por litro). Estos compuestos pueden ser previamente disueltos en un balde con 10 litros de agua para, después, vertirlos en diferentes punntos del tanque. Seguidamente, el agua es removida con un par de remos a fin de que los reactivos queden bien distribuidos. -
Sulfito de sodio: 50000 l x 10 mg Na 2SO3/l/mg x 7.1 mg O2/l = 3.5 kg de Na2SO3 Cloruro de cobalto: 50000 l x 0.1 mg CoCl 2/l = 5.0 g de Na2SO3
c) Una vez que el oxígeno llega a cero (lo cual es determinado con el oxímetro), se procede a prender el aireador. Imediatamente después, el oxígeno es medido a cada minuto14. De esta forma, se puede levantar uaa tabla en la que simultaneamente registramos los valores de oxigeno disuelto (OD) y calculamos los déficits (dOD) y sus respectivos logaritmos naturales (ln dOD). 14
No se necesita, entretanto, que el oxígeno alcance 100% de la saturación. Así que se alcanza 80% (5,7 mg/l) de la saturación de oxígeno, la prueba puede finalizar.
152
Tiempo 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
Oxígeno disuelto (mg/l) 0.0 0.3 0.9 1.2 1.5 1.8 2.3 2.6 2.9 3.4 3.7 3.9 4.1 4.3 4.4 4.6 4.7 4.9 5.3 5.5 5.8
dOD (mg/l) 7.1 6.8 6.2 5.9 5.6 5.3 4.8 4.5 4.2 3.7 3.4 3.2 3.0 2.8 2.7 2.5 2.4 2.2 1.8 1.6 1.3
ln dOD 1.90 1.92 1.82 1.77 1.72 1.66 1.56 1.50 1.43 1.30 1.22 1.16 1.09 1.02 0.99 0.92 0.87 0.78 0.59 0.47 0.26
d) Calculamos el logaritmo natural del déficit de oxígeno cuando éste se encuentra con 10% y 70% de la saturación (que, en nuestro ejemplo sería 7.1 mg/l). Si 7.1 → 100% x → 10% ---------------x = 0,71 ⇒ dOD = 7.1 – 0.71 = 6.39 ⇒ ln (6.39) = 1.85 Si 7,1 → 100% x → 70% ---------------x = 4,97 ⇒ dOD = 7.1 – 4.97 = 2.13 ⇒ ln (2.13) = 0.75 e) Con Con los los dato datoss obte obtenid nidos os hast hastaa aquí aquí ya pode podemo moss desa desarro rrolla llarr las las fórmu fórmula lass correspondientes para el cálculo del SOTR (kg O 2/h) y del SAE (kg O2/kw-h): ln dO2 (10) - ln dO2 (70) (KLa)T (KLa)T = ------------------------------------------------------------(t70 - t 10)/60
153
1.85 – 0.75 1.1*15 = ---------------- = --------- = 4.4 h-1 (18 – 3) / 60 0.25 (KLa)20 = (KLa)T x 1.024 20-T = 4.4 h-1 x 1.02420-25 = 3.9 h-1 SOTR = (KLa)20 x Cs x V x 10 -3 = 3.9 h-1 x 7.8 g/m3 x 50 m3 x 0.001 kg/g = 1.52 kg/h Repare que Cs equivale a la concentración que el oxígeno devería tener cuando se encuentra en equilibrio de saturación (a la temperatura de 20 oC y 25 ‰, Tabla 06). Según este resultado, el aireador del presente ejemplo es capaz de incorporar 1.52 kg de oxígeno por hora. Para saber el SAE, basta dividir el valor del SOTR por la potencia (HP ou cv) o consumo de energía (kw) del aparato que, en este caso, es de 1.0 HP o 0.74 kw. SOTR 1.52 kg/h SAE = ---------- = ------------ = 1.52 kg O2/HP-h, o Potencia 1.0 HP SOTR 1.52 kg/h SAE = ---------- = ------------ = 2.05 kg O2/kw-h Consumo 0.74 kw Por el hecho de la potencia se encuentre en el denominador de la fórmula, cuanto menor el SOTR y maior la potencia, menos eficiente el aparato será. Por ejemplo, si la potencia potencia del aparato aparato fuese fuese 0.75 y no 1.0 1.0 HP, el SAE sería sería de 2.0 kg kg O 2/HP-h. Esto significa que, por cada hora y por cada quilowatt de energía consumida, el aparato conseguirá incorporar 0.48 kg de oxígeno a más. Ya que el SAE usa unidades de consumo de energía (kw) y no de potencia, es conveniente multiplicar el valor anterior por el factor 1.34 para convertir kg O2/HP-h en kg O2/kw-h. (*) Curiosamente, la diferencia entre los logaritmos naturales de los déficits de oxígeno siempre resulta en el valor de 1.1.
15
* Curiosamente, Curiosamente, siempre siempre que restamos restamos el valor del logaritmo logaritmo natural natural del déficit déficit del 10% al del 70% tendremos como resultado, invariablemente, el valor de 1,1.
154
APÉNDICE – 02 DETERMINACIÓN DETERMINACIÓN DEL NÚMERO DE AIREADORES EN ESTANQUES DE CULTIVO
Ejemplo: Calcular el número de aireadores (SOTR de 3.5 kg/h) para un estanque de una hectárea con un metro de profundidad (10000 m 3), temperatura de 26 oC y 15 ‰ de salinidad, considerando 0.65, 0.40 y 0.1 mg O 2/L/h de tasas de respiración del agua (RA), fondo (RF) y animal (RC), respectivamente. a) Demanda de oxígeno (DO) = RA + RF + RC = 0.65 + 0.40 + 0.1 = 1.15 mg/L/h = 1.15 g/m 3/h b) Demanda total de oxígeno (TOD) = DO x Volumen x 10 -3 = 1.15 g/m3/h x 10000 m3 x 0.001 kg/g = 11.5 kg O 2/h c) Tasa ajustada de transferencia de OD del aireador a 20 oC (OTR 2020): OTR 2020 = SOTR x [(Cs – C1)/Cs] Donde:
SOTR: tasa patrón de transferencia de oxígeno del aireador (kg O 2/h) Cs: concentración del oxígeno en la temperatura y salinidad del estanque C1: concentración mínima permitida de oxígeno (50% de la saturación) OTR 2020 = 3.5 kg/h x [(7.4 g/m 3 – 3.7 g/m3)/7.4 g/m3] = 1.75 kg/h
d) Tasa ajustada de transferencia de OD del aireador a la temperatura del estanque 28 oC (OTR t): Onde:
OTRt = OTR 2020 x 1.024│20-t│ 1.024: constante t: temperatura del estanque ││: valor absoluto (siempre positivo) OTRt = 1.75 kg/h x 1.024 │20-26│ = 2.01 kg/h
e) Número de aireadores (NA): NA = TOD/OTRt TOD/OTRt = 11.5 kg/h / 2.01 kg/h = 5.7 aireadores por estanque
155
APÉNDICE - 03 MÉTODOS PARA LA DETERMINACIÓN DEL OXÍGENO DISUELTO Y OTROS PARÁMETROS DE CALIDAD DE AGUA 1) Oxígeno Disuelto (mg/l) Oxímetro polarográfico:
Método sumamente práctico, rápido y seguro para el análisis del oxígeno disuelto en estanques de cultivo. El oxímetro es un aparato electrónico equipado con una sonda polarográfica. La sonda está cubierta por una membrana de teflón y dentro de ella aloja un ánodo de plata y un cátodo de oro, ambos bañados por una solución de cloruro de potasio (KCL 4M). El oxímetro, dpendiendo del modelo y del fabricante, puede ya tener incorporado termómetro, salinómetro, conductivímetro y calibrador de presión atmosférica. El precio de estos aparatos varía de 500 a 2,000 dólares americanos. Método Winkler:
Con este método, las muestras de agua son tratadas con sulfato manganoso, yoduro de potasio e hidróxido de sodio. Se trata de un método trabajoso pero extremamente preciso, desde que los reactivos se encuentren bien preparados. La reacción de Winkler tiene tres pasos fundamentales: fijación, acidificación y titulación. En la fijación, bajo condiciones alcalinas (por la adición de NaOH), el ion manganoso +2 (Mn ) es oxidado por el oxígeno que está presente en la muestra de agua y pasa para dióxido de magnesio (MnO2). En la acidificación, se disuelve el dióxido de magnesio formado y se dan las condiciones ácidas (con H 2SO4) para la oxidación del ion yoduro (I -) para yodo molecular (I 2); la cantidad de yodo molecular producido es equivalente a la cantidad de dióxido de magnesio anteriormente formado. En la titulación, el yodo molecular que fue formado es estimado por titulación con tiosulfato de sodio (Na 2S2O3); aqui, el almidón es usado como indicador para señalar el término de la titulación. El yodo unido al almidón posee un color azul intenso, pero cuando el tiosulfato consigue reducir todo el yodo para yoduro de sodio (NaI), el almidón que se separa del yodo pasa para un color celeste muy claro. La cantidad de tiosulfato consumido es equivalente al oxígeno presente en la muestra de agua que estamos analizando.
Fijación:
Mn+2 + 2OH- + O2 → MnO2 + H2O
Acidificación:
MnO2 + 2I- + 4H+ → Mn+2 + I2 + H2O
Titulación:
I2 + almidón-I2 + 2Na2S2O3.5H2O → Na2S4O6 + 2NaI + 10H2O + almidón
156
2) Clorofila
1. Colecte un litro de agua del estanque a ser estudiado 2. Filtre el agua a través de una malla de 100 μm 3. En el laboratorio, filtre la muestra de agua a través de una membrana de 0.45 μm, usando de preferencia una bomba de vacío 4. En los 100 ml finales, agregue 1 ml de solución de 1% de carbonato de magnesio (MgCO3) 5. Después del filtrado, retire la membrana cuidadosamente y dóblela con los elementos filtrados para dentro 6. Introduzca el filtro doblado dentro de un tubo de ensayo que contenga acetona (90%). Cubra el tubo con papel aluminio para evitar la entrada de luz 7. Macere el filtro dentro del tubo usando una varilla de vidrio 8. Coloque una película plástica en la boca del tubo y ciérrelo con una tapa rosca 9. Coloque el tubo en el refrigerador y déjelo descansando por 24 horas 10. Al día siguiente retire el tubo de la refrigeradora y déjelo a temperatura ambiente por 15 minutos 11. Centrifugue el tubo durante 5 minutos a una velocidad de 3,500 r.p.m. 12. Coloque el sobrenadante (con mucho cuidado para no levantar el sedimento) en una cubeta de cristal (1 cm de boca) y llene otra cubeta con acetona 90% 13. Haga las lectura en el espectrofotómetro a 750, 665, 645 y 630 nm 14. Descuente el valor de la lectura realizada a 750 de las otras longitudes de onda 15. Calcule la concentración de clorofila a en dos pasos: Paso 1: fórmula de Strickland y Parsons (1972) C = (11.6 x A-665) – (1.31 x A-645) – (0.14 x A-630) Paso 2: cálculo de la clorofila a (mg/m3 o μg/l) Cla = C/V x 10/L x S/10 Donde, Cla: clorofila a C: fórmula de Strickland y Parsons V: volumen de la muestra de agua filtrada (1 litro) L: longitud de la boca de la cubeta (1 cm) S: volumen de acetona (10 ml)
