Boyd_Silk

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Robert Boyd y Joan B. Silk

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Como

evolucionaron los humanos Traducci6n, revision cientifica y adaptaci6n:

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JAUME BERTRANPETIT

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EditorialAriel, S.A

Barcelona

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Diversidad genetica human a

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Explicando Ia variacion humana Variacion en caracteres determina~~!_por ~enes unicos DE LA VARIACION GENETICA DENTRO DE GRUPOS CAUSAS DE LA VARIACI6N GENETICA ENTRE GRUPOS

Variacion en caracteres fenotipicos complejos VARIAC16N GENETICA DENTRO DE GRUPOS VARIACI6N GENETICA ENTRE GRUPOS

El concepto de raza

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COMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS

plicando Ia variaci6n humana

Los seres humanos nos diferenciamos en Jes de aspectos. En cualquier grupo de perlas hay variaci6n en estatura, peso, color del lo, color de los ojos, preferencia por algunas midas, hobbies, gustos musicales, habilidas, intereses ... Algunas personas de nuestro torno son suficientemente altas para encestar a pelota de baloncesto sin tener que saltar, entras que otras tienen que hacerse el doblalo de los pantalones; algunas personas tien ojos azules y les salen pecas al exponerse sol, mientras que otras tienen ojos oscuros y nsiguen tener un fabuloso bronceado; algus personas tienen un ofdo perfecto, mientras

Jl de un sostenido. Entre nuestros amigos pomos encontrar grandes bebedores y abste[os, excelentes cocineros y gente que no es paz de hacer palomitas de mafz en el mioondas, jardineros habilidosos y aquellos te no son capaces de mantener vivo un gerao, aquellos a quienes les gusta Ia musica clii~a y los que prefieren el heavy metal. Si miramos alrededor del mundo encontraos incluso un rango mas amplio de variacion. trte de esta variacion es facilmente observae. Idioma, moda, vestidos, religion, tecnoloa, arquitectura y otros aspectos del compormiento difieren entre las sociedades. La genen diferentes partes del mundo tambien es ferente. Por ejemplo, Ia mayorfa de la gente 1 el norte de Europa tiene pelo rubio y pie! pala, mientras que Ia mayorfa de Ia gente en el tr de Asia tiene el pelo y Ia pie! oscuros. omo describimos en el capitulo 13, Ia gente :I Artico es generalmente mas baja y robusta Je Ia gente que vive en las sabanas del este 'ricano. Los grupos tambien se diferencian en gunos rasgos que no se pueden detectar tan icilmente. Por ejemplo, las personas alredeJr del planeta difieren en los grupos sanguf~os y en la incidencia de muchas enfermeda~s transmitidas geneticamente. La figura 16.1 tuestra que las distribuciones de tres enfermeades (fenilcetonuria o PKU, fibrosis quistica enfermedad de Tay-Sachs) varian consideralemente entre las poblaciones. Tay-Sachs, por

ejemplo, es casi 10 veces mas frecuente,bntre los judios ashkenazi de Nueva York:que'entre ~-<{. "'/' otros neoyorquinos. , En este capitulo consideraremo~ que parte de·esta variaci6n es debida a difer~hcias geneticas entre los individuos. Que'remos saber como se diferencian geneticamente los individuos dentro y entre las sociedades, y entender los procesos que crean y mantienen esta variacion. Empezaremos describiendo Ia naturaleza de esta variacion en rasgos que estan influenciados por un solo gen con grandes efectos. Posteriormente consideraremos Ia variaci6n en rasgos que estan influenciados por muchos genes. Como veremos, los metodos que se usan para valorar Ia variaci6n en caracteres determi-

LA EVOLUCION Y LOS HUMANOS ACTUALES

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453

lnglaterra Austna

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Austraha Canada Nueva lnglaterra f-"--'-'"-'"-''-'--'-~~~

Negros americanos

Fenilcetonuria (PKU)

Asidticos~

Israel Inglaterra Australia

muy diferentes. En ambos casos, consideraremos los procesos que hacen surgir esta variacion dentro y entre las poblaciones. Finalmente usaremos nuestros conocimientos de Ia diversidad humana para explorar el significado y Ia importancia de un concepto que juega un papel importante, aunque a menudo negativo, en Ia sociedad actual: Ia raza. Discutiremos que un conocimiento claro de Ia naturaleza y Ia fuente de Ia variaci6n genetica demuestra que el concepto de raza no es una interpretacion cientifica valida. ~ ...

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Los cient(ficos distinguen entre dos fuentes de variaci6n humana: genetica y ambiental.

Convencionalmente los cientificos dividen las causas de Ia variaci6n humana en dos categorfas. La variacion genetica se refiere a las diferencias entre individuos causadas por los genes y que se heredan de los· padres, mientras que Ia variacion ambiental hace referencia a las diferencias entre individuos causadas por factores ambientales (como el clima, el habitat y las especies en competencia) en el fenotipo de los organismos. Para los humanos, Ia cultura es una fuente importante de variacion ambiental. Un ejemplo practico, Ia variacion en el peso corporal, nos clarificara esta distinci6n. Muchos factores ambientales afectan al peso corporal. Algunos factores, como Ia disponibi-

Nueva Inglaterra Ohio Fibrosi>'quistica

Asidticos

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Frecuencia genetica

• Figura 16.1 La distvibucion de tres enjermedades geneticas (Fenilcetonuria o PKU, fibrosis qufstica y Tay-Sachs) ilustra la existencia de variaci6n entre los grupos humanos.

lidad de alimento, tienen un impacto obvio y directo en el peso corporal. La mayorfa de Ia gente que vivi6 bajo el sitio de Sar~jevo amitad de los 90 fue indudablemente mas del gada que una decada anterior cuando Sarajevo era una ciudad rica y cosmopolita. Otros efectos ambientales son mas sutiles. Por ejemplo, Ia cultura puede afectar a! peso corporal porque influencia nuestras ideas acerca de lo que constituye una dieta apropiada y modela nuestros

estandares de belleza ffsica. En los Estados Unidos, muchas mujeres j6venes adopt;m dietas estrictas y ejercicio riguroso para mantener una figura esbelta, ya que el estar delgado se considera atractivo. Pero en un gran mimero de sociedades del oeste de Africa, las mujeres j6venes son aisladas y forzadas a ingerir copiosas comidas varias veces al dfa con el prop6sito de ganar peso y engordar. En estas sociedades, Ia obesidad es extremadamente atractiva y se

4 COMO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS

,sidera a las mujeres gordas como muy be. El peso corporal tambien parece tener un )Ortante componente genetico. Investiganes recientes han demostrado que indivios con determinados genotipos estan predisstos a ser mas gordos que otros, incluso trolando Ia dieta y los niveles de actividad. Las causas de variaci6n genetica y ambienJueden interaccionar de maneras complica. Consideremos, por ejemplo, dos personas han adqulrido ideas bastante diferentes soIa bellez;i ffsica; una cree que un buen ffsi~s extremadamente importante y que ser es:a es atractivo, mientras que Ia otra cree que esbelta no es particularmente importante y te un sano apetito. Ambos individuos seran 5ados si tienen que subsistir con una taza de lias de avena a! dia, pero solo ganara peso el a quien no le importe ser esbelto _cuando )onga de hamburguesas y patatas fntas. Es dificil determinar la importancia relativa de las influencias geneticas y ambientales para caracteres fenotfpicos determinados.

A menudo es diffcil separar las causas gecas y ambientales en situaciones reales. El blema es que tanto Ia transmision genetica 10 el ambiente compartido hacen que los res y los hijos se parezcan. Por ejemplo, sugamos que tuvieramos que medir los pesos os padres y los hijos en una serie de famique viven en diferentes ambientes. Es muy bable que el peso de los padres y los hijos Tigiendo por Ia edad) estuviera altamente :elacionado. Sin embargo, no podrfamos ~r si Ia asociacion es debida a los genes o al )iente. Los hijos podrian parecerse a sus pa; porque han heredado los genes que afecal metabolismo de las grasas o porque han do habitos alimenticios y han adquirido 'erencias a Ia bora de comer de sus padres. Los procesos que crean y mantienen la vaion genetica y ambiental entre los grupos es y diferente, e identificar !a fuente de las di:ncias humanas nos ayudara a entender por !a gente es como es. La variacion genetica , regida por los procesos de evolucion orga1: mutacion, deriva, recombinacion y selec-

ci6n. Los bi61ogos y antropologos tienen muchos conocimientos acerca de como funcionan · los diversos procesos ·que modelan el mundo viviente y c6mo los procesos evolutivos explicanJas diferencias geneticas entre los humanos actuales en casos particulares. , .. '

Tambien es importante distinguir la variacion dentro de los grupos de la variacion entre los grupos humanos.

. ., ~a van~cJOn de~tro ~e grupos se refiere a las d~ferencJas entre mdivJduos dentro de ~n ?~te~mado grupo de personas. En Ia Aso_cJacwn NacJOnal de Baloncesto_ (NBA), po: eJemplo, Muggsy Bogues, que _nude l ,60_ m, Jugad?r de los Golden State, Wamors, com~Jte contra Jugadores--much_cnna~itos-cmBI!tL~er;Qe 2,11 m: ~~guo JUgador de los Detrmt Pist~ns. La v~nac10n entre grupos se refiere a las diferencJas entre grupos enteros de personas. Por ejemplo, Ia media de estatura de los j~gadores de la NBA es mucho mayor que Ia media de los jockeys profesionales. Es importante distinguir. entre estos dos niveies de variacion debido a que, como veremos mas adelante, Ia fuente de variacion dentro de grupos puede ser muy diferente de Ia fuente de variacion entre grupos.

Variaci6n en caracteres determinados por genes unicos

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Los cientificos han demostrado que la variacion de algunos caracteres es genetica relacionando secuencias determinadas de DNA con rasgos especificos.

Aunque a menudo es diffcil establecer Ia fuente de variacion de los caracteres humanos, hay algunos casos de los cuales 'estamos seguros que la variacion proviene de diferencias geneticas entre los individuos. Por ejemplo, recordemos del capitulo 2 que en el oeste de Africa mucha gente padece anemia falciforme, una enfermedad que hace que sus globulos rojos tengan forma de hoz en vez de Ia tfpica forma redondeada. Sabemos que los individuos que padecen esta enfermedad son homozigotos


para un gen que codifica para una variante de Ia bemoglobina, la protefna que transporta moleculas de oxfgeno en los gl6bulos rojos. La hemoglobina esta formada por dos subunidades protei cas diferentes, llamadas a (Ia letra griega a! fa) y P(Ia letra griega beta). La secuencia de DNA de Ia forma mas frecuente del gen de Ia bemoglobina, Ia hemoglobina A, codifica para el aminoacido glutamico en Ia sexta posicion de Ia caden~ proteica de Ia subunidad p. Pero existe otra forma del gen de Ia hemoglobina, Ia hemoglobina S, que codifica para el aminoacido valina en esta posicion. Los individuos que padecen anemia falciforme son homozigotos para Ia forma del gen de Ia hemoglobina S.

455

nifios se le dice que una mufieca se llama wug, y se le pregunta c6mo se Haman dos de esas mufiecas, ellos respondenin nipidamente wugs. Por el contrario, los nifios que padecen sp encuentran este problema muy diffcil y no pueden formar el plural. Los resultados de una bateria de tests como este han llevado a Gopnik a Ia conclusion de que los pacientes de SLI tienen un deficit cognitivo especffico que les impide adquirir Ia morfologfa, las !eyes que rigen Ia manera de juntar las palabras. Los patrones de herencia del SLI en familias sugieren que a! menos algunos casos de SLI son causados por un alelo tinico y dominante. Gopnik y sus colabora~ores han estudiado familias multigeneracionales muy grandes como ht_gllt!_s~_JIJU~st!"_a__eil_ht_figu_r[I_J(),2_.__1_;t ___ ~----' _ abuela (representada como el cfrculo superior) padec~a SLI, pero su marjdo (representa~? por ,j un tnangulo ), no. Cuatro de sus em co hlJOS y 1 11 de sus 24 nieto~ tambien padecfan de SLI. ! Supongamos que ·~1 SLI es causado por un ale! Jo dominante. Entonces, debido a que el SLI es infrecuente en Ia poblacion general, las ecuaciones de Hardy-Weinberg nos dicen que casi todos los pacientes de SLI seran heterozigotos. Por supuesto, cualquier persona que no padezca SLI debe ser homozigotica para el alelo n~rmal de este locus. Segun las !eyes de Mendel, como media, Ia mitad de Ia descendencia de una pareja formada por una persona que sufre'" de SLI y una persona sana padecera SLI y l!a otra mitad tendni habilidades lingiifsticas normales. Las familias que se muestran en este arbol se ajustan bien a esta prediccion. Los descendientes del hijo sin SLI son normales, mientras que el resto de apareamientos produce aproximadamente igual ntimero de descendientes normales y con incapacidad lingiifstica. Aunque los datos de familias como la que se representa en Ia figura 16.2 sugieren que el SLI es causado por un tinico alelo dominante, es posible que haya algunos factores ambientaJes q~e hagan aparecer SLI en las familias, y mimetiza el patron de herencia genetica. Los investigadores buscan dos tipos de datos para resolver el caso. Primero, recogen datos en mas familias. Cuantas mas familias se ajusten al patron asociado con la herencia de un locus unico

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Aunque a menudo es diffcil distinguir entre las fuentes geneticas y ambientales de variacion, algunas veces podemos hacerlo cuando los caracteres estan controlados por un tinico gen. En estos casos, las !eyes de Mendel predicen detalladamente los patrones de herencia (capftulo 2). Si los cientfficos sospechan que un canicter se controla geneticamente por un (mico locus, pueden comprobar esta idea recolectando datos sobre Ia aparicion de este caracter en familias. Si el patron de herencia muestra una concordancia con el patron predicho por Jos principios de Mendel (convencionalmente llamados <
456

COMO EVOLUCION.A.RON LOS HUMANOS

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16 1 . • FElgu:ab iliar sugiere que algunos casas de incapacidad lingilistica especifica (SLI)hsonbcausaldos par ste ar o m t z uieres los tridngulos a los om res Y os un alelo unico y dominante. a as mpor " un· 'gen.· d amman · . ; e, entonces l · Los t dcfrculos SLI Sirepresen el SLI es an causado .. , debido a que. simbolos oscuros a .as es . genera · l,.sabemos par las ecuaciones de Hardyl SLI in'recuente enpacwn Ia poblacwn . . Weinberg u d lque casi todas d' elas personas es .t' con SLId.ebenan · ser heterozigotas. De este modo, segun los princzpws de men aesana • com.padecerti ·0 me za, ·· · sI 1 l de una por una con L lo Y una . ta a 1a a mz: a·d de· Ia · · descendencia · . pareja .. • · lespersona Cabe destacar bwn. person que se aJuS 1·. formada SLI, y Ia otra milad tendrd habilzdades mgwstzcas norma · · ·

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~~--y dominante, predicci6n los cientfficos estanin mas segu-

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ros de que este patron no puede suceder al azar. Segundo, los investigadores buscan marcadores geneticos" (genes o fragmentos de DNA cuya localizacion en el genoma es conocida y que presentan variacion) que muestren el mismo patron de herencia. De este modo, si cada persona que padece SLI tam bien tiene un marcador especifico en un determinado cromosoma, podemos estar seguros de que el gen que causa el SLI se sitiia proximo a este marcador genetico. Gopnik y sus colaboradores han acumulado datos en un gran niimero de familias de poblaciones que hablan diferentes lenguas, y todas muestran el patron de un locus iinico dominante. En estos momentos, aiin estan buscando algiin marcador que muestre el mismo patron de herencia que el SLI. Aunque el SLI este causado por un Un.ico gen, esto no implica necesariamente que el gen sea responsable de toda Ia maquinaria psicol6gica del cerebro humano que lleva a cabo las normas morfol6gicas. Esto s6Jo implica que existe un iinico gen que cuando esta daiiado impide que esa porci6n de Ia maquinaria cognitiva funcione correctamente. Si cortamos el cable que conecta el disco duro de nuestro ordenador a Ia corriente electrica, el disco duro dejara de funcionar, pero esto no significa que el cable contenga toda Ja maquinaria suficiente para el funcionamiento del disco duro.

DENTRO DE GRUPOS

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La mutaci6n puede mantener ale los deletereos ( causantes de daiios) en las poblaciones, pero afrecuencias muy bajas.

Existen muchas enfermedades causadas por alelos recesivos. Por ejemplo, unicamente las personas que son homozigoticas para Ia hemoglobina S padecen anemia falciforme. Otras enfermedades causadas por alelos recesivos son Ia PKU (fenilcetonuria, vista en el capitulo 3), !a enfermedad de Tay-Sachs, !a fibrosis qufstica y !a corea de Huntington. Todas estas enfermedades estan causadas por genes mutados que codifican para proteinas que no conservan su funci6n normal, y que producen una grave debilitaci6n y a veces la muerte. iPor que !a selecci6n natural no ha eliminado a estos genes? Una respuesta a esta cuestion es que !a seJecci6n natural elimina estos alelos regularmente, pero estos son constantemente reintroducidos por mutaci6n. Tasas de mutaci6n muy bajas mantienen estos alelos deletereos (es decir, causantes de dafio para el individuo) porque son caracteres recesivos y !a mayoria de los individuos portadores del alelo son heterozigotos para el alelo deletereo y no padecen las consecuencias desastrosas que padecen los ho-

......

mozigotos. La frecuencia observada de mucia dl'l alclo S de la hemoglobina es alrededor chos ale los recesivos es alrededor de I en de I de cada 10. ~Como se puede explicar est a 1.000. Asi pues, segiin las ecuaciones de f'recucncia? La respuesta en el caso de la hetnoglobina S es que este alelo incrementa la Hardy-Weinberg, la frecuencia de recien nacidos homozigotos para el alelo recesivo es de eficacia biol6gica de los heterozigotos. Los individuos que poseen una copia del alelo S y 0,001 x 0,001 = 0,000001. De este modo, s6lo una copia del alelo normal A estan parcialuno de cada mill6n de bebes padecerfa Ia enfermente protegidos contra la forma mas peligromedad. Esto significa que incluso en el caso de sa de malaria, denominada malaria falcipaque Ia enfermedad sea fatal, Ia seleccion linicamente eliminara dos copias del alelo deletereo rum o perniciosa (jigura 16.3), producida por cada mill6n de personas nacidas. Debido a Plasmodium falciparum. Como conseque las estimas de tasas de mutaci6n de estos cuencia, cuando la malaria falciparum es fre, . . h · AS ale los deletereos cuente, los rec1en' nac1dos eterozJgotos , . ,son de alrededor de unas . po. .. cas por. ' cada produc1dos, Ia tJenen un 15 l%mas . m11lon . 'de gametos f' . A de probab1hdad de llegar a mutacwn mtroductra su ICJentes mutantes. nueadultos que os A . . . . vos para mantener con stante Ia frecuencJa del una 1 . . Cuando . , . los heteroz1gotos tJenen . efJcaalelo._ c_:uando se cu_rnple, deC!IJ1()Lql!e__ _ _g_a._l:lj_Q)Q_gJC_'!_mayor que_los_homozJgotos, Ia

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existe equilibrio seleccion-mutacion.

CAUSAS .DE LA VARIACION GENETICA

_____________457_

LA EVOLUCION Y LOS HUMANOS ACTUALES -----------

La selecci6n puede mantener variaci6n dentro de las poblaciones si los heterozigotos tienen una mayor eficacia biol6gica que cualquiera de los dos homozigotos.

Algunos alelos deletereos letales son demasiado frecuentes para ser resultado de equilibria selecci6n-mutaci6n. Por ejemplo, en las poblaciones de Africa occidentalla frecuen-

selecci6n natural mantiene un polimorfismo equilibrado, un estado estable en el que ambos alelos persisten en Ia poblacion. Para en tender por que existe el )1olimorfismo equilibrado consideremos primero lo que pasa cuando el alelo S se introduce en una poblaci6n y es muy raro. Supongamos que su frecuencia es de 0,001. La frecuencia de los individuos SS sera de 0,001 x 0,001, o alrededor de 1 en un millon, mientras que Ia frecuencia de los individuos AS sera de 2 X 0,001 X 0,999, 0 alrededor

(a)

• Figura 16.3 (a) Los afectados de anemia falciforme tienen eritrocitos anormales en forma de hoz. (b) Los eritrocitos normales tienen forma redondeada. La anemia falciforme protege parcialmente contra Ia malaria falciparum.

458


LA EVOIUCION ----------------.. __ _ Y LOS HUMANOS ACTUALES -

de 2 de cada 1.000. Esto significa que por cada los otros europeos, la mayoria de los cuales haindividuo que padezca los efectos debilitantes bitaba en sitios rura!es, del incremento de rede Ia anemia falciforme, habra alrededor de sistencia a la tuberculosis. 2.000 heterozigotos que son parcialmente inmunes a la malaria. De este modo, cuando el La variaci6n puede existir porque el amalelo S es poco frecuente, la mayor! a de los alehiente ha cambiadD recientemente y los alelos que eran previamente hen~ficiosos no los S se encuentran en heterozigosis, y el alelo han sido todavia eliminadDs. S incrementara su frecuencia. Sin embargo, este proceso no supondra Ia eliminaci6n del alelo A. Para entender por que, consideremos Algunas enfermedades geneticas pueden lo que sucede cuando el alelo S es muy freser frecuenies porque los slntomas que producuente y el alelo A es poco frecuente. Ahora cen no han:.sido siempre deletereos. Una forma casi todos los alelos A se encontraran en hetede diabetes, Ia diabetes no insulinodepenrozigosis y seran parcial mente resistentes a la diente (NIDD), puede ser un ejemplo de estas malaria, mientras que Ia mayorfa de los ale los enfermedades. La insulina es una protefna que Sse encontraran en los homozigotos SS y pacontrola la captaci6n de azucar sangufneo en deceran ~nemia _fal~i~·orme.-El-alelo A_tiene_ _ jas_c~lul(L~,J:Inl_osp'.l:~~e~!~s~ NIQD. l~_.n2~.:: mayor efJcaCJa bwlogJca que el alelo S cuando les de azucar sangum eo s_e encuentran mereel alelo S es el frecuente (cuadro 16.1). El mentados respecto de los mveles normales por. . . , eqmhbno entre. estos dos procesos depende de que las celulas del cuerpo no responden correcla ventaja en e,ficacia biol6gica de los heterozitamente ala insulina en sangre. Niveles elevagotos y la desventaja de los homozigotos. En dos de azucar en sangre causan un gran numero este caso, la frecuencia de equilibrio del alelo S de problemas como enfermedades cardfacas, de la hemoglobina es alrededor del 0,1, aproxidafio renal e incapacidad visual. Se sabe que la madamente la frecuencia observada actualNIDD tiene una base genetica. (La otra forma mente en Africa occidental. de diabetes, la diabetes insulinodependiente, se Los cientificos sospechan que la alta freproduce porque las celulas productoras de incuencia relativa de alelos que causan otras ensulina en el pancreas han sido destruidas por el fermedades geneticas tambien puede ser resulpropio sistema inmunol6gico corporal. Es tado de una ventaja de los heterozigotos. Por poco probable que la diabetes insulinodependiente haya sido adaptativa.) ejemplo, el alelo que causa la enfermedad de Tay-Sachs tiene una frecuencia alta, del 0,05 En algunas poblaciones contemporaneas, en algunas poblaciones judlas del este de Eurola frecuencia de NIDD es muy alta. Por ejempa. Los nifios homozigotos para este alelo paplo, en la isla Nauru en Micronesia, mas del recen normales los primeros seis meses de 30% de la poblaci6n mayor de 15 afios padece vida. Posteriormente, a lo largo de los siguienla enfermedad. Estas altas tasas de NIDD son tes afios padecen un deterioro gradual, qu~ les un fen6meno reciente, aunque los alelos que produce ceguera, convulsiones y finalmente !a causan la enfermedad no sean nuevas. El genemuerte, generalmente a los cuatro afios de tista humano J.V. Neel, de la Universidad de edad. Existen algunas pruebas de que los indiMichigan, ha sugerido que los genes que providuos que son heterozigotos para el alelo de vocan la NIDD fueron beneficiosos en el pasado porque causaban un rapido aumento de reTay-Sachs son parcialmente resistentes ala tuberculosis. Jared Diamond, de la Universidad servas de grasas durante epocas de abundancia, de California en Los Angeles, afirma que Ia tulas reservas de grasas que ayudarfan a las perberculosis fue mas frecuente en las ciudades sonas a sobrevivir durante periodos de hambre en ambientes desfavorables. Tradicionalmenque en las areas rurales de Europa durante los ultimos 400 afios. Los judfos, confinados en te, la vida en Nauru era dificil. Sus habitantes los guetos urbanos abarrotados de Europa subsist! an gracias ala pesca y Ia agricultura, y oriental, podrian haberse beneficiado mas que el hambre era frecuente. La NIDD era pnictica-

459

• Cuadra 16.1

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Ctilculo de las frecuencias genicas para un polimorfismo equilibrado

Es .t'acil calcular lafrec:uencia de Ia hemoglobina S cuando hi sele~ci6n))all~gadoaiin~;)ll~0rf1sm\:i:~~hilibrado, estable. Supongamos que Ia eficacia biol6gica de los homozigoios AA ~s l,O,I&ef~caci~,bii)16gica de los heterozig?tos es 1,15, y Ia eficacia biol6gica de los homozigotos SS es Qy seaJ~)~Jre~l,lencia 1 del alelo Sen el equilibria. Silos individuos se aparean al aiar, una fracci6np delosaielosS~eui}!I.in con otro alelo S parafonnar un homozigoto SS, y una fracci6n 1 - p se unira con un alelo A para-fotmarun he: terozigoto AS. De este modo, Ia eficacia biol6gica media del alelo S sera ·· ,,,. · · "'"'%

Op + 1,15(1 - p)

Por el mismo razonamiento, Ia media de eficacia biol6gica del alelo A sera

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1;15p + 1(1 - p) Larelaci6nentrelamed· d f . . , . . . ., en !a figura 16.4, y confi~~aee~ :~:~~:::~~f;~::~ cada alelo YIa frecuencia d~-h~mrg~obi~ S'Se muestra -a~rox~ma:a1, Ia m:edia de eficaCiabiologiC:i del alel~n;~!exto. Cuanclo_s es f~~u~~,t~•. ~.~d~1I.~!l.
=l,l5p + (1-p)

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Si despejamos p veremos que p

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1,15-1,0 1,15 + 1,15-1,0

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que es aproximadamente Ia frecuencia de anemia falciforme observada en el. oeste de_ Africa.

Media de ]a eficacia biol6gica de Ia hemoglobina A

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• Figura 16.4 I I 1

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Media de la eficacia biol6gica· de la hemoglobina S

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La media de e.ficacia biol6gica del alelo S de la hemoglobina disminuye cuando Ia frecuencia de S qumema porque cada vez mas alelos S se encuentran en homozigotos SS, De manera. similar, Ia media de eficacia biol6gica del alelo A de la hemoglohina se incrementa cuando Ia frecuencia del alelo S aumenta porque cada vez mtis ale los A se encuentran en heterozigotos AS. Un polimo~fismo equilibrado sucede cuando Ia media de eficacia biol6gica de dos alelos es igual.

460

C6MO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS

mente desconocida en ese periodo. Sin embargo, Nauru fue colonizada por los britanicos, Australia y Nueva Zelanda en tiempos recientes, y esto produjo muchos cambios en el tipo de vida de sus habitantes. Obtuvieron acceso a Ia comida occidental y Ia prosperidad derivada de los depositos de fosfato de Ia isla les permitio adoptar. un modo de vida sedentario. La NIDD lleg0 a ser frecuente. Los alelos que anteriormente habfan conferido una ventaja a los habitantes: de Nauru, ahora provocan que Ia NIDD sei Ia causa mas importante de muerte no accidental.

CAUSAS DE LA VARIACION GENETICA -----r;NTRE GRtJPOS - ··

Existen muchas diferencias geneticas entre los grupos:de personas que viven en diferentes partes del mundo. La existencia de variaci6n genetica entre 'los grupos es interesante porque sabemos que todas las personas somas miembros de una unica especie, y como vimos en el capitulo 4, el flujo genico entre las diferentes poblaciones dentro de una especie unica tiende a unificarlas geneticamente. En esta seccion consideraremos los diversos procesos que se oponen a los efectos de Ia homogeneizacion de este flujo genico y por lo tanto mantienen !a variacion genetica entre las poblaciones humanas.

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La selecci6n quefavorece a diferentes genes en diferentes ambientes crea y mantiene Ia variaci6n entre grupos. 0

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La especie humana habita un rango de ambientes mas amplio que cualquier otro mamffero. Sabemos que !a seleccion natural en diferentes ambientes puede favorecer diferentes genes y que Ia seleccion natural puede mantener las diferencias geneticas en contra de la influencia homogeneizante del flujo genico si Ia seleccion es suficientemente fuerte. La variacion en Ia distribucion de los alelos de la hemoglobina proporciona un buen ejemplo de este proceso. La hemoglobina S es mas frecuente en Africa tropical, alrededor del mar Medite-

mineo yen el sur de Ia India (figura 16.Sa). En otras regiones es casi desconocida. Generalmente Ia hemoglobina S es frecuente donde se da Ia malaria falciparum, y Ia hemoglobina A es frecuente donde no se da esta forma de malaria (figura 16.Sb). El sudeste asiatica es una excepcion a este patron, y es posible que la hemoglobina E, un alelo de Ia hemoglobina que es frecuente en esta region, tarnbien proporcione resistencia a Ia malaria. El gen que controla Ia digestion de Ia !actosa, un azucar que se encuentra en Ia leche de los mamfferos, proporciona otro ejemplo interesante de variacion mantenida por seleccion natural. La lactosa se sintetiza en las glandulas mamarias y se encuentra en grandes cantidades en Ia leche_c '"" mamfferos tienen Ia habilidad de digerir sa cuando son nifios pero pierden gradualmente esta habilidad despues del destete. La mayoria de los humanos siguen este patron de los mamfferos y no pueden digerir Ia lactosa despues de haber cumplido los cinco afios. Se dice que estas personas tienen baja capacidad digestiva (BCD). Cuando las personas con BCD beben mas de media litro de leche fresca de una vez padecen disfunciones gastricas que van desde !eves molestias hasta dolores bastante agudos. Sin embargo, Ia mayorfa de los europeos del norte y los miembros de algunas poblaciones del norte de Africa y Arabia mantienen Ia capacidad de digerir la lactosa en fase adulta, y se dice que tienen alta capacidad digestiva (ACD). Evidencias de estudios farniliares indican que Ia capacidad de digerir ]actosa en adultos esta control ada por un unico alelo dominante, llamado LAC*P. Las personas que tienen una copia de LAC*P tienen ACD; las personas que son homozigotas para el alelo alternativo, llamado LAC*R, tienen BCD. La relacion entre genotipo y fenotipo se resume en Ia tabla 16.1. La frecuencia de LAC*P en los desiertos del norte de Africa y Arabia es probablemente el resultado de Ia seleccion natural para Ia capacidad de digerir grandes cantidades de leche fresca. Tradicionalmente, el pastoreo nomada ha sido el principal modo de subsistencia en estas partes del plan eta y Ia leche fresca juega un

LA L VOl UCI(JN Y LOS HUMANOS ACTUALES

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• Figura 16.5 La hemoglobina S solo es comun en dreas del planeta donde la malaria falciparum es frecuente. (a) Los colo res muestran la frecuencia de Ia hemoglobina Sen el planeta. {b) Las regiones del Viejo Mundo en las cuales la malaria falciparum es frecuente se muestran en raja.

462

COMO EVOLUCIONAfiON LOS HUMAN OS LA EVOLUGION Y LOS HLJMANOc; ACILJALES

• Tabla 16.1

, La capacidad de digerir lactosa estd controlada por un unico locus genetico condos ale los, lAC*P y lAC'R

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El adulto digiere Ia lactosa (ACD) El adulto digiere Ia lactosa (ACD) El adulto nopuede digerir Ia lactosa (BCD)

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papel crucial en este modo de vida. Gebhard res n6madas de caballos que invadieron EuroFlatz, de Ia Medizinische Hochschule de Hanpa desde las estepas de Asia Central. El consumode leche debe haber jugado el mismo papel nover, en Alemania, estudi6 a los beja, un pueblo n6mada con rebaiios de camellos y cabras en aquellas economfas pastorales que el que de los desiertos entre el Nilo y el mar Rojo. Dujuega hoy en dfa entre los pastores como los rante Ia estaci6n seca que dura nueve meses, beja. Otros cientfficos afirman que la digestion _los beja_cll:J)enden casi_e)(_clusi_\'~Jl1ente d_e_La ~~~ _de Jact_osa se ha visto favorecida en el norte de mejor"111a absorci6n-de-vitam!~ che de sus camellos y cabras. Beben alrededor - Europa de 3 litros de Jeche fresca al dfa y obtienen casi na D. Cuando Ia luz del sol penetra en el tejido toda Ia energfa, protefnas y agua de Ia Jeche. adiposo de Ia piel humana se sintetiza Ia vitaAdemas, Ia leche debe ser consumida cuando mina D. Consecuentemente, en ambientes soes fresca. Las'altas temperaturas del desierto Jeados los humanos raramente padecen defiimpiden a los beja almacenar Jeche, y su estilo ciencia de vitamina D. En el norte de Europa, de vida n6mada hace diffcil elaborar productos los largos inviemos oscuros y nublados crean hicteos, como queso y yogur, los cuales no un potencial para Ia deficiencia en vitamina D. poseen lactosa. Los beja probablemente no poEstudios en el Jaboratorio sugieren que Ia capadrfan sobrevivir sin Ia capacidad de digerir lecidad de digerir Jactosa incrementa Ia absorche fresca. De este modo no es sorprendente ci6n de vitamin a D. De este modo, Ia capacidad que el alelo LAC*P sea comun entre ellos y el de digerir lactosa debe ser frecuente en el norte 84 % de los beja tengan Ia capacidad de digerir de Europa porque ayuda a prevenir Ia deficienlactosa. cia de vitamina D. La comunidad cientffica esta menos segura Aveces se piensa que Ia evoluci6n por se·acerca de por que el alelo LAC*P es frecuente lecci6n natural es un proceso terriblemente Iento que actua unicamente en millones de en el norte de Europa. Las mas altas frecuencias de ACD se encuentran en Escandinavia y aiios. Sin embargo, Ia capacidad de digerir Ia Gran Bretafia, disminuyen gradualmente bacia lactosa ha evolucionado desde que se empez6 a domesticar al ganado en Oriente Media y norte el sur y llegan a val ores bastante bajos e11 el mar Mediterraneo. Tradicionalmente, grandes de Africa, hace unos 7.000 aiios. Ademas, no cantidades de leche no han sido importantes en se necesita una fuerza de selecci6n extraordila dieta de los pueblos de esta region. Las bajas nariamente fuerte para producir este cambia. temperaturas permiten el almacenamiento de La figura 16.6 muestra c6mo se puede increleche y los europeos del norte hace tiempo que mentar rapidamente Ia frecuencia de ACD asuelaboran queso y otros productos lacteos. Asf miendo que Ia capacidad de digerir lactosa pues, no parece probable que Ia capacidad de supone un incremento del 3 % en eficacia biodigerir leche fresca hubiera producido una venl6gica. Como podemos observar, incluso este taja suficientemente positiva para alcanzar Ia pequeiio beneficia en Ia capacidad de digerir alta frecuencia observada de LAC*P. lactosa puede facilmente explicar las altas freAigunos cientfficos conjeturan que los accuencias de ACD que observamos en algunas tuales europeos del norte descienden de pastapartes del mundo.

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• Figura 16. 6 El ale/a LAC*P podria haherse propagado en 7. 000 afios

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463

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(300-350 generaciones) desde el origen del consumo de lee he si k1 capacidad para digerir la lactosa en los adultos supusiera hasta un pequefio incremento de/3 % en la eficacia biol6gica (s).

, fit _La___deriva_ genetica crea variac ion entre las tistas eran much? menores. ~~ poblaci6n fun__1_ poblgc_wnes:_mslada;,~ - - - - -- -------- ·· -- dadora de los am1sh dela Antigua Orden estaba En el capitulo 3 vimos que Ia deriva genetica provoca cambios al azar de las frecuencias alelicas. Esto significa que si dos poblaciones se afslan Ia una de Ia otra, ambas cambianin al azar, y a traves del tiempo las dos poblaciones llegaran a ser geneticamente distintas. Debido a que Ia deriva genetica acontece mas rapidamente en poblaciones pequeiias que en las grandes, las poblaciones pequeiias divergiran las unas de las otras mas rapidamente que las poblaciones grandes. La deriva genetica provocada por la expansion de una poblaci6n fundadora pequeiia se denomina a menudo efecto fundador. Las diferencias geneticas entre los miembros de tres comunidades religiosas de Norteamerica demuestran c6mo este proceso puede crear variaci6n entre grupos humanos. Dos de estos grupos son sectas anabaptistas, los amish de ]a Antigua Orden y los huteritas, y el tercer grupo son los mormones de Utah. Cada uno de estos grupos forma una poblacion bien definida. Cerca de 2.000 mormones llegaron por primera vez al area de lo que es actualmente Salt Lake City en 1847, pero miembros de esta iglesia continuaron llegando hasta 1890. Practicamente todos los inmigrantes eran descendientes de europeos del norte. Durante el cambio de siglo, habfa alrededor de 250.000 personas en esta area, y el 70 % pertenecfa a Ia Iglesia mormona. Por el contrario, los dos grupos anabap-

formada por s6lo 200 per.sonas, y el tlujo genico proveniente de fuera del grupo ha sido muy limitado. Los hqteritas actuales son descendientes de una pbblacion de solo 443 personas y, como los amish, no han tenido practicamente inmigraci6n. Diversos investigadores han estudiado Ia composici6n genetica de cada una de estas poblaciones. Han visto que los mormones son geneticamente similares a otras poblaciones europeas. De este modo, aunque las poblaciones mormonas han estado parcialmente aisladas de otras poblaciones europeas alrededor de unos 150 aiios, Ia deriva genetica ha provocado n:my poco cambia. Por el contrario, Ia dos poblaciones anabaptistas son bastante diferentes de las poblaciones europeas. Debido a que las poblaciones fundadoras eran pequeiias y las comunidades han estado geneticamente aisladas, Ia deriva ha creado cambios geneticos sustanciales en el mismo perfodo de tiempo. La deriva genetica tambien puede explicar por que algunas enfermedades geneticas son frecuentes en algunas poblaciones y no en otras. Por ejemplo, los afrikaners que habitan en lo que es actualmente Ia Republica Sudafricana son descendientes de inmigrantes holandeses que llegaron a este Iugar en el siglo xvn. Por azar, este pequeiio grupo de primeros inmigrantes eran portadores de un determinado numero de enfermedades geneticas, y estos genes tienen una frecuencia mucho mayor entre los miem-

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464


bros de Ia poblacion de colonos que entre las pohlaciones holandesas de las cuales provenfan originariamente los inmigrantes. La poblaci6n afrikaner crecio nipidamente y preservo estas altas frecuencias iniciales, hacienda que estos alelos se encuentren en frecuencias mucho mayores en los actuales afrikaners que en otras poblaciones. Por ejemplo, los pacientes de una enfermedad genetica Hamada porfiria variegata desarrollan una reaccion severa a determinados anestesicos. Alrededor de 30.000 afrikaners son portadores actualmente del alelo dominante que causa esta enfermedad, y todos estos individuos son descendiente de una unica pareja que lleg6 de Holanda alrededor de 1680.

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Los patrones actuales de-variaci6n genetica-reflejan Ia historia de Ia migraci6n y del crecimiento poblacional en Ia especie humana.

Parte de Ia variacion genetica entre los grupos humanos refleja Ia historia de las poblaciones en el planeta. En el capitulo 14 explicamos que el patron de Ia variacion genetica del DNA mitocondrial indica que Ia especie humana sufri6 una expansion global de poblacion hace unos 100.000 ailos. Esta fue solo una de las diversas expansiones de Ia poblacion mundial. La invencion de Ia agricultura provoco expansiones de los agricultores en Europa, el este asiatico, Oceania (los grupos de las islas del Pacifico de Polinesia, Melanesia y Micronesia) y Africa Central hace entre unos 4.000 y 1.000 ai'ios; Ia domesticacion del caballo y las innovaciones militares asociadas provocaron diversas expansiones de poblaciones que vivian en las estepas de Asia Central entre hace 3.000 y 500 ai'ios; el desarrollo de barcos, Ia navegaci6n y Ia organizaci6n militar provoc6 la bien conocida expansion de las poblaciones europeas durante los ultimos 500 ai'ios. L. L. Cavalli-Sforza, un genetista humano de Ia Universidad de Stanford, ha mostrado que los patrones de variacion genetica preservan un registro de estas expansiones. Las poblaciones, a! crecer, a menudo se expanden en nuevas areas geograficas. Cuando Ia distancia se acentua entre las partes de una poblacion, estas llegan a estar geneticamente aisladas la


una de Ia otra y empiezan a acumular diferencias. Si Ia expansion de poblaci6n continua, Ia poblacion <> aishrdas y geneticamente diferenciadas. Si las poblaciones hijas se mantienen completamente aisladas de todas las otras poblaciones humanas, estas seran como una especie nueva y podran usarse las tecnicas de reconstruccion filogenetica descritas en el capitulo 4 para reconstruir Ia historia demogr:lfica de las poblaciones hijas. Este total aislamiento es muy raro y en vez de esto, las poblaciones hijas generalmente experimentan flujo genico entre elias y con , ! otras poblaciones humanas con las que se encuentran durante sus expanswnes, y este f!UJO genico -tiende-a ensombrecer-la-historia-
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Nueva Guinea y Australia Islas del Pacifico Sudeste asiatico Nordeste asiatica Nordeste asiatico artico Amerindio Europeo Caucasoide no europeo

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1 ste ar · d e to d as las partes' del planeta, . . . de 120 gen es en 4·2 P0 blaczones h o , asa o en.lasfirecuencias es co .erente con 1a hzpoteszs del orzgen africano de los human · · · ------del-planeta-._ _ _ _ _ _ _______ · os Y su postl!_!_l!l_r_~xP_(J!!_~n_}z_a~:_lll_el res to

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• Figura 16.8 El mode/a de expansion de las primeras poblaciones de humanos anat6micamente modernos que se muestra en (a) genera el arbol.filogenetico de Ia .figura (b) silas poblaciones separadas geogra.ficamente se mantienen geneticamente aisladas.

465

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LA tVO\UCION Y LOS HUMANOS ACTUALES

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COMO EVOLUCIONARON HUMANOS --------- ---LOS -------------

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Distancia genetica

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• Figura 16.9 Este drbol, basado en los alelos de mds de 100 loci, indica que las poblaciones europeas han sufrido menos

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cambia genetico que las poblaciones de Asia o Africa. La longitud del tramo entre dos poblaciones actuales representa la distancia gem!tica entre elias. El hecho de que la distancia genetica entre las poblaciones africanas y las asidticas sea mucho mayor que las distancias entre las poblaciones africanas y europeas o entre las poblaciones asidticas y europeas indica que las poblaciones europeas han experimentado menos cambia genetico que las otras poblaciones.

separacion, las poblaciones hijas se mantuvieron aisladas, entonces, las distancias geneticas hubieran tenido Ia forma general que se muestra en la figura 16.8b, y observando con mas detalle dentro de las regiones hubiera producido el arbol que se muestra en la figura 16.7. Otros datos sugieren que el patron de variacion genetica de Asia y Europa ha sido influenciado por posteriores acontecimientos geograficos. La figura 16.9 muestra un arbol construido a partir de datos de una muestra difereme de 100 loci geneticos. Como el arbol anterior, este sugiere que hubo una primera separacion entre las poblaciones africanas y las de Eurasia. Sin embargo, debido a que Ia construccion de este arbol se basa en un metodo que no asume una tasa constante de cambio evolutivo, tambien indica que las poblaciones europeas han evolucionado aproximadamente 10 veces mas lentamente que el resto de poblaciones humanas. Debido a que la tasa de deriva genetica depende principalmente del tamafio de Ia poblacion, es posible que las poblaciones europeas hayan cambiado lentamente porque fueron mucho

mas numerosas que el resto de poblaciones. Sin embargo, los datos arqueologicos dan poco soporte a esta idea. Una explicacion mas plausible es que las poblaciones europeas hayan experimentado un reciente flujo genico sustancial de Africa y Asia. Una mezcla de poblaciones africanas y asiaticas podria aproximarse a la composicion genetica de las poblaciones parentales, haciendo que las poblaciones europeas pareciesen evolucionar muy lentamente (figura 16.10). Estos datos geneticos son coherentes con los datos arqueologicos y geneticos que sugieren que los agricultores del norte de Africa y los del Oriente Medio se expandieron bacia Europa hace unos 4.000 afios, y posteriormente se dieron invasiones de pastores provenientes de Asia Central.

Variaci6n en caracteres fenotipicos complejos

Como vimos en el capitulo 3, Ia gran mayoria de los caracteres humanos estan influencia-

Pigmeos de Ia Republica Centroafricana L __ _~_ __ L_ _~----~--~

100

0 Distancia gemStica (b)

• Figura 16.10 (a) Este modelo de expansion de las poblaciones de humanos anat6micamente modernos genera el drbol filogenetico que se muestra en (b). Debido a que se asume que las poblaciones europeas son desce~dientes de una mezcla reciente de poblaciones africanas y asidticas, las distancias geneticas entre europeos y ' asidticos y entre europeos y africanos son menores que la distancia genetica entre asidticos y africanos.

dos por muchos genes, cada uno de ellos con un efecto relativamente pequefio. Para estos caracteres, es normalmente imposible detectar los efectos de un unico gen 0 trazar los patrones de herencia mendeliana. Sin embargo, es posible valorar la influencia de los genes en estos caracteres. Los genetistas han desarrollado metodos estadfsticos que les permiten estimar Ia importancia relativa de los componentes geneticos y ambientales de la variacion dentro de los grupos. Debido a que la importancia relativa de Ia variaci6n genetica y Ia variacion ambiental influiran en Ia semejanza entre padres e hijos, el indicador que mide Ia proporci6n de variacion debida a los efectos de los genes se

denomina heredabilidad de los caracteres fenotfpicos. Sera mas sencillo entender esta tematica si pensamos en un ejemplo concreto. La estatura es un caracter ideal: es muy facil de medir, es bastante variable dentro y entre las poblaciones, es relativamente estable una vez los individuos son adultos, y hay gran cantidad de datoi). disponibles acerca de la estatura de los individuos en diferentes poblaciones. En una muestra de individuos medianamente amplia hay qn amplio rango de variacion. Por ejemplo, los datos de Ia figura 16.11 muestran Ia estatura de los hombres reclutados en el ejercito britamco en 1939. Algunos de estos jovenes reclutas

468

LA EVOLUCION Y LOS HUMJ\N()!; 1\C I U/\LLS


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median mas de 2 metros, mientras que otros no llegaban a! metro y medio.

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VARIACION GENETICA DENTRO DE GRUPOS

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des difcrentes y forman dos zigotos independizig61ims sugicren que mas de Ia mitad de Ia dientes. Los gemelos dizigoticos comparten variaci{m de Ia cstatura en Ia mayorfa de las poaproximadamente Ia mitad de su material gehlm·iones es deb ida a semejanzas geneticas ennetico; y son simplemente como otro par de Ire padn:s e hijos. hem1anos, conla salvedad de que han sido concebidos a! mismo tiempo. Gemelos monozigoticos y dizigoticos comparten un utero y expeVAHI/\CION GENETICA ENTRE GRUPOS rimentan el mismo ambiente intrauterino. Una vez han nacido, Ia mayorfa de los gemelos creExisle mriaci6n en la estatura entre d(/ecen juntos en Ia misma familia. De este modo, rentes poblaciones. si Ia mayorfa de Ia variacion en Ia estatura tiene un origen genetico, los gemelos monozigoticos Asi como los individuos dentro de un gruseran probablemente mas similares entre ellos po varian de maneras muy diversas, los grupos que los gemelos dizigoticos debido a que los de personas varian colectivamente en determigemelos monozigoticos son genetieamente nadas caracterfsticas. Existe) por ejemplo, un identicos. Por el contrario, si Ia mayorfa de Ia considerable grado de variacion en Ia estatura yariaci611 e.~e_bjc!i!.l!Lambiente, y Ia semejanza__mediaentre-laspoblac-iones,Los habitante~ del

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469

Baja ciertas condiciones, medir las semejanzas fenotfpicas entre los familiares, como par ejemplo los gemelos, nos permite estimar que fracci6n de la variaci6n dentro de las poblaciones es atribuible a los genes.

AI principio dellibro vimos que Ia transmision de los genes de padres a hijos hace que los hijos y los padres se parezcan fenotipicamente. Si los padres que son mas altos que Ia media tienden a tener hijos mas altos que Ia media, y los padres que son mas bajos que Ia media tienden a tener hijos mas bajos que la media, entonces podemos pensar que Ia estatura esta determinada por los genes. Por el contrario, si los padres y los hijos no son mas similares los unos a los otros que a otros individuos de ]a poblacion, entonces podemos pensar que los genes tienen poco efecto en Ia estatura. El problema de este razonamiento es que los factores no geneticos tambien pueden provocar que los padres y los

hijos se parezcan. Se sabe que muchos factores ambientales, como los niveles nutricionales y Ia frecuencia de enfermedades infecciosas, pueden afectar tambien a Ia estatura. Los padres influencian en el ambiente de sus hijos de muchas maneras: les proporcionan alimento y casa, establecen las vacunas para sus hijos contra diferentes enfermedades, y modelan los habitos de sus hijos en cuanto a Ia nutricion. La semejanza entre el ambiente de los padres y sus hijos se denomina covarianza ambiental y supone una seria complicacion en el estudio de Ia heredabilidad. Se utilizan datos provenientes de estudios de gemelos para separar los efectos de Ia transmision genetica de Ia covarianza ambiental. Esta tecnica se basa en Ia comparacion de Ia semejanza entre gemelos monozigoticos y dizigoticos. Los gemelos monozig6ticos (ictenticos) empiezan su vida cuando se produce un unico zigoto gracias a Ia union de un espermatozoide y un ovulo. Luego, muy pronto durante el desarrollo, este zigoto se divide para formar dos individuos separados, geneticamente identicos. Los gemelos dizig6ticos (mellizos) empiezan su desarrollo cuando dos ovulos diferentes son fecundados por dos espermatozoi-

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biente familiar comun, entonces los gemelos monozigoticos no seran mas similares entre ellos que los gemelos dizigoticos. La teorfa de la genetica de poblaciones proporciona un modo de utilizar estas comparaciones de similitud entre gemelos monozigoticos y dizigoticos y obtener estimas de heredabilidad independientes de los efectos de ambientes correlacionados. Los estudios de gemelos son utiles para inten tar estimar Ia magnitud relativa de los efectos de Ia variacion genetica y la variacion ambiental en los caracteres fenotipicos, pero los datos pueden estar sesgados de diferentes maneras. Por ejemplo, los estudios de gemelos sobrestiman Ia heredabilidad si los ambientes de los gemelos monozigoticos son mas similares que los de los dizig6ticos. Existen diferentes razones para pensar que esto sucede. En el utero, algunos gemelos monozigoticos estan mas intimamente asociados que los dizigoticos. Los gemelos monozigoticos son siempre del mismo sexo. Despues del nacimiento, los gemelos monozigoticos pueden ser tratados diferencialmente por sus padres, familia, profesores y amigos respecto a los gemelos dizig6ticos. Noes in usual vera los gemelos monozigoticos vestidos con Ia misma ropa o con nombres que rimen, y es inevitable que su semejanza ffsica les sea sefialada constantemente. Los estudios de gemelos monozigoticos y

1,75 metros de estatura. Los italianos y otras poblaciones del su~ de Europa son unos 12 em mas bajos como media. Las poblaciones africanas incluyen pueblos muy altos como los nuer y los maasai, y pueblos muy bajos como los !kung. Dentro del hemisferio occidental, los nativos amerieanos que viven en las Grandes Llanuras de Norteamerica y Ia Patagonia son relativamente altos, mientras que los pueblos de las regiones tropicales de ambos continentes son relativamente bajos. ~ ...

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Parte de la variaci6n del tamafw corporal en'. los grupos humanos para·e ser adaptativd

Recordemos que en el capitulo 13 vimos que los tamafios corporales may ores son favorecidos por seleccion natural en climas mas frfos. Los pueblos ~tos, como los indfgenas de la Patagonia y de las Grandes Llanuras, normalmente viven en zonas relativamente frfas del planeta, mientras que los pueblos pequefios viven generalmente en areas mas ca!idas, como el sur de Europa o los tropicos del Nuevo Mundo. Este patron sugiere que Ia variacion en el tamafio corporal entre los grupos debe ser adaptativa. Esta conjetura se sustenta en datos que relacionan el tamafio corporal y el clima en muchos grupos humanos (jigura 16.12). Asi pues, a! menos alguna fracci6n de Ia variacion del tamafio corporal entre grupos es adaptativa.


470

de estos dos hechos, patece logico concluir que Ia vatiacion en el tamafio corporal entre las poblaciones es genetica y que esta variacion repre960 senta una respuesta a Ia seleccion natural. · Sin embargo, esta Jogica es una falacia . Toda Ia variaci6n en la estatura dentro de las e~ lll poblaciones podrfa ser genetica y toda Ia varialliJ cion en estatura entre las poblaciones podrfa ser adaptativa, pero esto no significaria que existiera variacion entre las poblaciones en Ia 8 distribuci6n de los genes que influyeran en 5 Ia estatura. De hecho, toda Ia vatiacion obser~ 840·vada entre grupos podrfa deberse solamente a £u diferencias en condiciones ambientales. "0.. g Este aspecto es frecuentemente malenten~ " 800 dido y lleva a serias ideas falsas acerca de la -- natur.aleza...de Ja_Yariaci6n genetiC
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LA EVOLUCION Y LO:; HlJMANOS ACTUALES

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~ Figura 16.13 Las diferencias entre dos cespedes independientes plantados a partir de la misma balsa de semillas pueden ser ambientales. Sin embargo, silas semillas utilizadas eran gemiticamente variables, las diferencias dentro de cada cesped podrian ser geneticas.

semillas geneticamente variables, las diferencias entre las plantas de cada cesped podrian atribuirse principalmente a diferencias geneticas entre las propias semillas. El mismo argumento se puede aplicar a la estatura humana. El hecho de que gran patte de !a variacion en Ia estatura entre los americanos tenga un componente genetico no significa que la estatura este determinada totalmente por los genes. Significa que existe variaci6n genetica que afecta a Ia estatura, y estos efectos son relativamente grandes en compataci6n con los efectos de las diferencias ambientales entre los americanos. Esto no significa que las diferencias en estatura entre los americanos y otros pueblos sean el resultado de las diferencias geneticas entre ellos. Por ejemplo, aunque los americanos son como media mas altos que los ciudadanos japoneses, estas diferencias en Ia estatura no son necesariamente geneticas. Esto serfa cierto solo si se dieran dos condiciones

bastante diferentes: primera, tendrfa que existir una diferencia en la distribucion de genes que afectan a Ia estatura entre americanos y japoneses. Segunda, esta diferencia genetica tendrfa que ser grande comparada con las diferencias culturales y ambientales entre los dos grupos. El hecho de que exista variaci6n genetica entre los americanos no nos indica si los americanos son geneticamente diferentes de los japoneses. El pequefio efecto relativo de la variacion cultural yam bien tal en la estatura entre los americanos no nos informa sobre la diferencia ambiental media entre americanos y japoneses.

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El aumento de estatura que coincidi6 con una epoca de modernizaci6n es una prueba de la infiuencia ambienta! en la variaci6n de la estatura.

Para Ia estatura existen buenas razones pata creer que Ia va_riacion entre grupos es a! menos

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LA CVOLUCION Y LOS HUMANOS ACTUALES

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;dlos que los jornall'ros agricol;ts m{ts pobres alrcdcdor de lll70. Ohscrvacioncs como esta han inducido a algunos antrop61ogos a proponer que Ia calidad de vida asociada a Ia modernizaci6n mejora Ia alimentaci6n en Ia primera infancia e incrementa las tasas de crecimiento de los nifios. Sin embargo, esta no puede ser Ia .explicaci6n completa. Observemos que inclu: so Ia gente mas acaudal ada de Inglaterra hace , I 20 afios era mas baja que Ia media actual en Inglaterra. Parece poco probable que los britanicos acaudalados estuvieran desnutridos alrededor de 1870 y por lo tanto debe haber otros factores que hayan contribuido al incremento de estatura durante 120 afios. Algunos expertos piensan que el control de las enfennedades in_._f4mtiles-Puedehaber-jugado untJapel importan-~ te en estos cambios.'

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El concepto de raza

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Ectad (aiios)

• Figura 16.14 La estatura se incrementa con el tiempo en las poblaciones inglesas, pero en cada momenta los individuos acaudalados son mds altos.

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parcialmente ambientai. Ha habido un asombroso efecto de !a modemizaci6n en !a media de !a estatura de muchos grupos. Por ejemplo, Ia figura 16.14 muestra la estatura de diversos grupos de chicos ingleses de edades comprendidas entre los 5 y los 21 en los siglos XIX y xx. Los obreros industriales de diecinueve afios en 1~3 tenian una media de 160 em. En 1874, losjomaleros agricolas de !a rnisma edad median alrededor de 167 em. En 1958, !a media inglesa a los 19 afios era de 177 em. Durante los ultimos cien afios, entre los suecos, alemanes, polacos y norteamericanos se han vista incrementos de estatura similares. Estos cambios han ocurrido muy rapidamente, probablemente demasiado rapido para ser explicados unicamente por selecci6n natural. Tambien ha habido cambios sustanciales de estatura entre los inmigrantes de los Estados

Unidos a lo largo de unas pocas generaciones. Durante Ia primera parte de este siglo, cuando Jap6n acababa de empezar a modemizarse, muchos japoneses llegaron a Hawai para trabajar como obreros en las plantaciones de azucar. Los inmigrantes eran considerablemente mas bajos que sus descendientes que ya nacieron en Hawai (tabla 16.2). Este cambia de laestatura entre los inmigrantes y sus hijos fue tan rapido que no pudo ser resultado de un cambia genetico. En vez de esto, el cambia se debi6 a algunas diferencias ambientales entre Jap6n y Hawai en la primera parte de este siglo. La causa subyacente de este tipo de efecto ambiental no ha sido del todo comprendida. En Inglaterra estaba relacionada basta cierto punta con la pobreza, ya que los chicos acaudal ados de las escuelas privadas eran mas altos que los jomaleros no agrfcolas menos pr6speros, y estos eran mas

La raza juer;a un papel imporrante en el modo de vida actual, pero el concepto generalizado de raza es err6neo.

La raza es parte de nuestra vida cotidiana. Para bien o para mal, Ia raza a Ia que pertenecemos afecta a la manera que tenemos de ver el mundo y c6mo el mundo nos ve; afecta nuestras relaciones sociales, nuestra elecci6n de pareja en el matrimonio, nuestras oportunidades

473

educativas y nuestras perspectivas de trab:~jo. Podemos condenar la discriminaci6n, pero 110 podemos negar que la raza juega un papel im~ portante en muchos aspectos de nuestras vidas. Como cualquier palabra usada habitualmente, raza significa cosas diferentes para di· ferentes personas. Sin embargo, la interpret:J .. cion de raza sostenida por muchas personas Sl~ basa en tres suposiciones fundamentalmcnlt' err6neas:

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1. La especie humana puede dividirse d~ manera natural en un pequeiio numero de ra~.:~s distintas. Segun esta idea, casi todas los indi vi· duos son miembros de una taza determinada y las unicas excepciones son los descendientes de miembros de-razas diferentes: Por ejemplo, mucha gente en los Esta(los Unidos cree que los individuos perteneceh a una de estas tres r:Jzas: descendiente~ de europeos, norteafricanos ode Asia MenoF"; descendientes de individuos de Africa sub-sahariana; y descc:ndientes de in· dividuos de Asia oriental. 2. Los miembros de razas diferentes son diferentes en diversas maneras, por lo que conocer Ia raza de una persona aporta una informacion importante acerca de c6mo es Ia persona. Por ejemplo, los investigadores biomedicos a menudo sugieren que la raza predice Ia susceptibilidad a determinadas enfermedades . como hipertensi6n, enfermedades cardiaca~ y mortalidad infantil. Pear aun, algunas personas

• Tabla 16.2 Los japoneses que emigraron a Hawai durante Ia primera parte del siglo xx eran mds bajos que sus hijos que nacieron y se criaron en Hawai. Los emigrantes tenian una estatura similar a Ia de los japoneses que se quedaron en Japan, lo cual indica que los emigrantes eran una muestra representativa de las poblaciones japonesas de las cuales proven ian. El hecho de que los hijos de los emigrantes fueran mds altos que sus padres muestra que los facto res ambientales juegan un papel importante en la creaci6n de variaci6n en Ia estatura. (Datos provenientes de Ia tabla 12.3 en G. A. Harrison, I M. Tanner, D. R. Pilbeamy R T Baker, 1988, Human Biology: An Introduction to Human Evolution, Variation, Growth and Adaptability, 3. a ed., Oxford Science Publications, Oxford.)

Emigrantes japoneses en Hawai Individuos de las mismas regiones de Jap6n que se quedaron en Jap6n Hijos de los emigrantes, ya nacidos en Hawai

158,4

l62,8

1 ],'•'

4 74


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,~

• Figura 16.15 Este mapa de la semejanza genetica general estd basada en una muestra de 120 genes en 42 poblaciones recopilaijas par Cavalli-Sforza y sus colegas. El hecho de que las curvas de nivel que muestran igual semejanza gertetica esten distribuidas de modo constante indica que existe un suave gradiente este-oeste de semejanza genetica general y que no existen fronteras bruscas entre los grupos. Limites bruscos producirian un mapa en el cual muchas de las curvas de nivel se situarian muy juntas. Este mapa se ha dibujado utilizando los mismos datos que se usa ron para construir el drbol de Ia figura 16. 7.

creen que sabiendo Ia raza de una persona podemos conocer su inteligencia o caracter. 3. Las diferencias entre razas son debidas a Ia herencia bio16gica. Los miembros de cada raza son geneticamente similares los unos a los otros, y geneticamente distintos de miembros de otras razas. La mayorfa de los americanos ven a los afro-americanos y europeo-americanos como miembros de razas diferentes porque estiin marcados geneticamente por caracteres transmitidos como, por ejemplo, el color de Ia pie!. Por el contrario, serbios y croatas de Ia"antigua Yugoslavia son considerados por los americanos como grupos etnicos, en vez de grupos raciales, debido a que las diferencias entre ellos son debidas Msicamente a factores culturales y no geneticos.

<)

Aunque mucha gente crea que estas suposiciones son ciertas, estas no son coherentes con el conocimiento cientifico acerca de Ia variacion humana. Existen diferencias geneticas entre grupos de individuos que viven en diferentes partes del planeta. Pero, tal como veremos, estas

diferencias no implican que Ia especie humana pueda dividirse en categorfas excluyentes con sentido, denominadas razas. La idea habitual de raza es inaceptable biol6gicamente.

,,

LA EVOLUCION Y LOS HLIMANOS ACTUALES

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475

incidencia de corea de Huntington. En general, Prin1cra, los esquemas de clasificaci6n basaIa semejanzagenetica esta altamente asociada dos en caracteres diferentes producen agrupaa Ia proximidad geografica (figura 16.15). Las ciones radicalmente diferentes y la situaci6n de los individuos dentro de una unica categoria es semejanzas morfo16gicas tambien unen a las a menudo arbitraria. Segunda, los sistemas de poblaciones vecinas. Por ejemplo, la mayorfa clasificaci6n no son muy informativos. La dide los individuos que viven cerca del ecuador tienen Ia pie! oscura (figura 16.16), y Ia mayoferencia media entre grupos de individuos que viven en diferentes partes del mundo es mucho ria de individuos que viven en altas latitudes son robustos. menor que las diferencias entre individuos Una consecuencia de estas semejanzas endentro de cada grupo. tre los individuos es que es posible agruparlos en categorias geognificas basadas en su semeNo existe una unica clasificaci6n natural de i ,~ la especie humana. janza genetica o fenotfpica. Por ejemplo, un esquema de clasificaci6n basado en Ia capacidad de digerir Ia lactosa situaria a los europeos del En el capitulo 4 afirmamps que las especics · son entidades distintas que pueden ser identifinorte y a los africanos del norte en un grupo y el resto del mundo en otro. Por otro !ado, Ia secadas en Ia naturalez;l_dernanera_clara, Las clamejaniagenetica generalmostrada enia fig~r~--sificaciones raciales para los humanos son muy ! 6. 7 podrfa usarse para crear un sistema de ciadiferentes y no existe un -esquema de clasificaci6n natural para englobarnos. Para entender sificaci6n que situara a los africanos en un gruque es un esqul!fila de clasificaci6n natural po; europeos, asiaticos del norte y nativos arneconsideremos Ia siguiente analogia. Supongaricanos en un segundo grupo; y asiaticos del mos que somos un dependiente en una ferretesur y los habitantes de Oceania en un tercer grupo. rfa. Nuestro jefe nos pi de que clasifiquemos el Sin embargo, estos esquemas de clasificacontenido de dos grandes armarios. En el primer armario hay brocas de distintas casas coci6n no apoyan dos de las propiedades que se merciales; hay muchas brocas pero s6lo un morequieren para el habitual concepto de raza.

Debido a que los individu.os son diferentes. es posible crear sistemas de clasificaci6n donde los individuos simi/ares queden agrupados.

Los individuos acostumbran a parecerse mas geneticamente y fenotipicamente a los individuos que viven cerca que a los individuos que viven lejos. Como ya hemos visto en este capitulo, esto es cierto para muchos genes. Por ejemplo, el alelo de Ia anemia falciforme es habitual en Africa Central y en Ia India, pero es bastante raro en otras zonas; el alelo LAC*P que permite a los adultos digerir la lactosa predomina en el norte de Europa y en el norte de Africa pero es infrecuente en otras partes; los judfos ashkenazi comparten una susceptibilidad genetica heredada para Ia enfermedad de Tay-Sachs; y los afrikaners padecen una alta

• Figura 16.16 Este mapa mu.estra los niveles de similitud en el color de Ia piel. Observese que existen gradientes suaves lejos del ecuador.

1 476


dclo por casa comercial. El segundo armario contiene una gran variedad de diferentes tipos de tornillos. Las brocas difieren en muchas caracterfsticas: las hay de diferentes colores, formas, pesos, mode los. Los tornillos tambien son distintos: tienen diferentes longitudes, diametros, tamafios y cabezas. Tendrfamos pocos problemas clasificando las brocas en montones

basados en Ia casa comercial porque todas las brocas hechas por una detcrminadu cusu comercia! serfan simi! ares en todas sus di rncnsiones y tendrfan el mismo color, forma. peso y el mismo estilo. Ademas, cada modclo cs distinto; no hay tipos intermedios. Este cs un sistema de clasificacion natural. Serfa mucho mas complicado clasificar los tornillos. Si utiliza-

Suecos Franceses

Esquimales Indios norteamericanos

. - - - - - - - - - Indios sudamericanos .-------Ainus . - - - - - Maorfes ' - - - - - Polinesios

__r-I L____

Papuas Australianos

~Bantus

Pigmeos Bosquimanos (a)

. - - - - - - - - - - - - Nueva Guinea y Australia Islas del Pacifico Sudeste asiatica Nordeste asiatica Nordeste asiatica artico Amerindio Europeo Caucasoide no em·opeo Africano (b)

u • Figura 16.17 (a) Los arboles evolutivos de poblaciones humanas basados en semejanzas morfol6gicas son muy diferentes de (b) los arboles basados en semejanzas gem!ticas.

j


I

j 1

I

1

rnos Ia Jongitud obtendrernos unos montones, si utilizamos el diametro otros montones, el tamafio otros montones diferentes. Ademas, incluso una clasificacion basada en una unica caracterfstica como Ia longitud requiere una distincion arbitraria: (,deberfa haber tres o cuatro montones?, ~los tomillos de una pulgada y media deberfan clasificarse con los tornillos pequeiios o con los tornillos grandes? No existe manera natural de clasificar los tornillos. Los esquemas de clasificacion racial basados en diferentes tipos de caracteres no dan las mismas agrupaciones para todos los caracteres. Por ejemplo, un esquema de clasificacion basado en Ia capacidad de digerir Ia lactosa producirfa unas agrupaciones diferentes de un . esquema bas ado en! a resistencia_ala ma@ria. Una clasificacion basada en el color de la pie! produciria una agrupacion diferente que una basada en la estatura. No podemos solucionar este problema utilizando diferentes caracterfsticas al mismo tiempo. Como muestra Ia figura J 6.17, los arboles basados en un gran mimero de genes y los arboles basados en un gran numero de caracteres morfologicos clasifican a los grupos de maneras muy diferentes. El arbol basado en las caracterfsticas geneticas agrupa a los aborfgenes australianos y de Nueva Guinea juntamente con los habitantes del sudeste asiatica, mientras que el arbol basado en caracterfsticas morfologicas agrupa a estos aborfgenes con los pigmeos africanos y los !kung. Tambien cabe destacar que el arbol genetico nos muestra que los individuos del norte de la China son mas similares a los europeos que a los individuos del sudeste asiatica.

.,,

Los esquemas de clasificaci6n racial explican muy poco de Ia variaci6n genetica humana en el mundo.

Los genetistas han intentado explicar los patrones de variacion en el planeta a traves de caracteres detectables bioqufmicamente, como los grupos sangufneos y otros polimorfismos geneticos. En estos estudios, Ia especie humana fue clasificada inicialmente en grupos de individuos que pertenecfan al mismo grupo etnico, grupo lingiifstico o nacionalidad. Posteriormen-

477

te estos grupos locales fueron agrupados en ca· tegorfas mas amplias geograficamente que correspondfan aproximadamente a las razas habituales (o grandes grupos continentales). Lo~ genetistas calcularon la cantidad de variacion en estos caracteres dentro de cada grupo local, cntre los grupos dentro de cada raza y entre Ia~ razas. Descubrieron que existe mucha mas varia-· cion genetica dentro de los grupos locales que entre los grupos locales o entre las propias razas. Las diferencias dentro de los grupos locuks suponfan un 85 % de la variacion total de lu especie humana. Dicho de otro modo, supongamosque un extraterrestre malevolo exterminasc a toda Ia especie humana, e~cepto un grupo local, que seria preservado en un zoo extralerrc~~ tre.ma_lienfgen_a_pod!i"a escogcr cualquier grupo local al azar (los efe, los inuit, los ciudadano~ de Ames, Iowa o los habjl'antes de Ia Patagonia) y eliminar a! resto de los humanos del plancta . Este grupo toda~fa mantendrfa como media cl 85 % de Ia variacion genetica que existe en toda Ia especie human a. Esto significa que las clasificaciones raciales habituales no se cotTesponden con la variacion en los rasgos geneticos entre los individuos del mundo. ., ...

If

Los esquemas de clasificaci6n. racial no re·· presentan. categorias biol6gicas naturales.

La conclusion es que podemos clasificar a los individuos y que estas clasificaciones- no son necesariamente arbitrarias, pero no reflejan una subdivision natural de Ia especie humana en grupos distintos bio16gicamente. Saber Ia posicion de un individuo en una clasificacion tampoco nos aporta gran informacion acerca de como es esc individuo. La conclusion es coherente con Jo que hemos aprendido acerca de la evolucion humana. Los humanos anatomicamente modernos somos una especie muy reciente, ya que el DNA mitocondrial y las evidencias fosiles sugieren una edad men or de 200.000 afios. Esto supone que es menos probable que Ia seleccion natural y la deriva genetica hayan producido grandes diferencias geneticas dentro de la especie humana comparada con otras especies mas antiguas. Recordemos que las diferencias geneti-

478

C6MO EVOLUCIONARON LOS HUMANOS

cas entre las diferentes especies de chi mpances son mayores que entre los diferentes grupos humanos, probablemente porque los chimpances constituyen una especie considerahlemente mas antigua. Ademas, sabemos que el flujo genico tiende a eliminar las diferencias geneticas entre los grupos, y ha habido mucho flujo genico a Jo largo de Ia historia humana. ., ... '

Las razas pueden representar categor(as culturales importantes.

LA EVOLUCI(JN Y LOS HlJMANOS ACTLIALES ----------------------------

La profesora Brues tiene toda la razon cuando afirma que es poco probable que un paracaidista que aterrice en Nairobi piense que esta en Estocolmo, Tokio, Mumbai o Honolulu. Pero wodra estar seguro de que estii en Nairobi y no en Johanesburgo o Khartoum? Probablemente no. Y 1,que pasarfa si imaginaramos a un alma aventurera que intentara ir en bicicleta desde Nairobi a Estocolmo? A medida que pedaleara desde Nairobi a traves de Kinshasa, Khartoum, El Cairo, Estambul, Budapest y finalmente Jlegara a Estocolmo, verfa que las personas cambian en muchos aspectos, pero el carnbio serfa siempre sutil; no habrfa cambios bruscos con un tipo de gente en un sitio y otro . vena , l as d'1· de gente en el otro. El c1c · 11sta t1po . . . . .,

entre afro-americanos y europeo-americanos. En los conflictos etnicos que han afectado al planeta en Ia ultima decada, es una cuesti6n de vida o muerte si se es azeri o armenio en Nabomo-Karabach; Hutu o Tutsi en Ruanda; o serbio o musulman en Bosnia. En cada caso, los individuos estan divididos porIa cultura, no por los genes.

lecturas complementarias

Mucha gente considera inverosfmilla conBodmer, W. y Cavalli-Sforza, L. L. (1976): Genetics, Evolution, and Man, W. H. Freeman, Nueelusion de que las razas no existen. Ellos <> por experiencia que Ia raza es real. Mu. . 'd 1 f' · ' d 1 ' Cavalli-Sforza L. L. '· Menozzi, h c os cons1 eran que a a 1rmacwn e que a l ( ) 7''h, H' d G P. yh Piazza .rH ' A. 1994 : ', e zstory an · ·' · 'f' 'I'd ; eograp yO; uman raza no ~S. tl11ltm!~rpretac1~~ c1en;1 1ca va 1 a __ _!_ere1JC_jll~!;.~~-~~~;v1duos,Rer~_~sta van~c1~---- j___ -------Genes"'Princeton. University Press,P-1'inceton,es otro e)emplo ae «correccwn poht1ca» que es no permltma clasificar por s1 m1sma a los md1N.J. habitual hoy en dfa en cfrculos academicos. viduos en categorfas claras y discretas. De este · Falconer, D. S. (1996): Introduction to Quantitative Esta idea tiene parte de apoyo dentro de Ia anmodo, nuestra percepcion de Ia raza dependeGenetics, 4." ed., Longman, Londres (traducrfa en cual de estas dos metaforas nosotros pentropologfa: Por ejemplo, en el volumen de noci6n, Introduccion a la gentitica cuantitativa, viembre de 1994 de Ia revista Discover, la ansarnos que capta las caracterfsticas esenciaies Compafifa Editorial Continental, 1981). trop6loga Alice Brues, de Ia Universidad de de la variaci6n humana. Sin embargo, las prueFlatz, G. ( 1987): <>, Advances in Human Genetics, 16, Colorado, afirm6: bas cientfficas demuestran bastante concluyenpp. 1-77. temente que existe considerablemente mas vaLa afirmaci6n polftica general hoy en dfa Harrison, G. A.; Tanner,J. M.; Pilbeam, D. R., y Bariacion dentro de los grupos humanos que entre es: «no existen las razas». Me pregunto que ker, P. T. (1988).: Human Biology: An Introducellos. piensa Ia gente cuando oye esto. Deben suponer tion to Human Evolution, Variation, Growth, En nuestra opinion, Ia raza es una categorfa que el que sostiene tal afirmaci6n, si se Je dejara and Adaptability, 3." ed., Oxford Science Publicultural, noun concepto biologico con sentido. cations, Oxford. caer en paracaidas en Ia ciudad de Nairobi serfa Las caracterfsticas que mucha gente usa conincapaz de decir mirando a su alrededor si estavencionalmente para clasificar a los individuos ba en Nairobi o en Estocolmo. Esto s6Jo podrfa en categorfas raciales son generalmente caracperjudicar su credibilidad. Las diferencias visiteres transmitidos biol6gicamente, como el cobles entre poblaciones diferentes nos indican que existe algo (p. 60). lor de la pie] o los rasgos faciales. Pero tambien podrfamos usar caracterfsticas transmitidas Desde luego, nuestras intuiciones nos llevan culturalmente como Ia religion, Ia Jengua o Ia por el mal camino de muchas formas. Nuestr0S clase social. Las clasificaciones basadas en un ojos nos indican que Ia Tierra es plana pero en pequefio grupo de caracterfsticas transmitidas realidad es esferica. Nuestra intuicion nos indibiologicamente no tienen mas validez cientffica que una bala disparada horizontalmente por ca que las clasificaciones basadas en Ia reliun rifle chocara contra el suelo mucho despues gi6n, Ia lengua o Ia afiliacion polftica. Aunque que una bala dejada caer desde Ia altura de Ia el color de Ia pie! y los rasgos faciales son caboca del rifle en el mismo instante, cuando en racterfsticas destacadas en muchos parses, realidad las dos tocaran el suelo al mismo tiemexisten sociedades donde otros tipos de camepo. Nuestras mentes nos dicen que es imposible teres son mucho mas importantes. La religion que un elefante sea descendiente de un insectfes Ia base de Ia amarga animosidad en Irlanda voro similar a una musarafia, incluso cuando es del Norte, aunque las diferencias geneticas enexactamente lo que ocurrio. La intuicion de que tre irlandeses protestantes y catolicos son inIa raza es real debe ser una ilusion similar. cluso mas microscopicas que las diferencias

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Cuestiones

i. Que fuentes de variaci6n hum ana se describ en en este capitulo? i,Por que es tan importante distinguirlas? 2. Consideremos el fenotipo del numero de dedos de Ia mano. La mayorfa de las personas tienen exactamente cinco dedos en cada mano, pero algunas tienen menos. i,Cual es Ia fuente de variaci6n del numero de dedos? 3. i,Por que es diffcil determinar Ia tuente de variacion de los fenotipos humanos? i. Por que podrfa ser mas sencillo determinar Ia fuente de variacion de otros animales? 4. Explica c6mo los estudios de gemelos permiten a los investigaddres estimar los efectos de las diferencias geneticas y ambientales en los rasgos tenotfpicos. 5. i. Que tipo de tamafio y forma corporal es Ia mas apropiada en los' climas hUmedos? i,Porque? 6. Supongamos ,q'Ue nos cuentan que las diferencias en los resultados del coeficiente de inteligencia entre los blancos americanos tienen una base genetica. i,Oue podrfamos deducir sobre las diferencias en Ia media de resultados entre los blancos americanos y los americanos pertenecientes a otros grupos etnicos? i,Por que? 7. Explica por que las razas no son categorfas de clasificaci6n con sentido biologico. 1.

Boyd_Silk

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