- r ). r
Rifat Skrijelj, Avdo SofradZija, Esad M.
za 4. razred gimnazije
Rifat SKRIJELJ Avdo SOFRADZIJA Esad MASLIC
BIOLOGIJA za 4. razred opce gimnazije
IP "sv JETLOST" d.d. Zavod za udZbenike i nastavna sredstva SARAJEVO,2001.
Izdava~:
IP "SVJETLOST" d.d. Zavod za udfbenike i nastavna sredstva Sarajevo
Direktor:
Sefik ZUPCEVIC
Za
izdava~a:
Abduselam RUSTEMPASIC
Urednik:
Mr. Esad MASLIC
Recenzenti:
Prof. dr. Rifat HADZISELIMOVIC. Sarajevo Nadija HADZIMEHMEDAGIC. prof. bi ologije. Sarajevo Petar MITRO VIC. prof. biologije. TUzla
Lektor:
Fahra LUSIJA
Korektor:
Mersija CEHIC
Tehnicki urednik: Yanda BABOVIC
DTP:
Emir KURSUMLIJA
Stampa: Tiraz:
3 000 primjeraka
eIP - Katalogizacija u publikaciji Nacionalna i univerzitetska biblioteka Bosne i Hercegovine. Sarajevo 57 (075.3) SKRlJELJ, Rifat Biologija za 4. razred opee gimnazije I Rifat Skrijelj, Avdo Sofradzija, Esad Maslic. - Sarajevo : Svjetlost, 200 I. - 176 str. : ilustr. ; 24 em ISBN 9958-10-405-9 COBISSlBiH-ID 9831174
Federalno Ministarstvo obrazovanja, nauke, kulture i sporta, na osnovu odobrenja Vijeca za odabir udfbenika od 12.03.200I.godine, Rjdenjem broj UP-I-03-38-9-2517128 odobrilo je ovaj udzbcnik za upotrebu. Strogo je zabranjeno svako kopiranje, umnoZavanje i prestampavanje ovog udZbenika u cjelini iIi pojedinih njegovih dijelova, bez odobrenja lzdavaca.
ISBN 9958-10-405-9
1. EKOLOGIJA
UVOD U EKOLOGIJU
Definicija ekologije
~
podjela ekologije koja je, kao i u drugim naukama, uslovna, bez ostrih granica i sarno metodoloski opravdana. U osnovi ekologija se, prema predrnetu proucavanja, moze podijeliti na autekologiju i sinekologiju. Autekologija (idioekologija) prouCava jedinke, njihov meduodnos i odnos prema okolini, te utjecaj sredine na jedinke. Sinekologija se bavi meduodnosirna unutar grupa organizama i meduodnosirna cjelokupnih grupa i njihove sredine. U okviru sinekologije, buduci da postoje razlicito definirane grupe organizarna, javlja se podjela na ekologiju populacija, ekologiju biocenoza, ekologiju ekosistema i sl. Kada se u eko1oskirn istraZivanjima polazi od biosistematskih kategorija u koja su svrstana ziva bica, onda se ekologija dijeli na ekologiju biljaka, ekologiju zivotinja, ekologiju covjeka itd. Unutar ovih ekoloskih grana postoji dalja podjela prema niZim sistematskim podjelama pa se govori 0 ekologiji mahovina, ekologiji mekusaca, ekologiji riba i sl. Ekologija covjeka takoder ima liZe specijalnosti. Kada su ekoloska istraZivanja vezana za razliCite Zivotne prostore onda se podjela po ovom kriteriju oznacava kao ekologija mora, limnoloska ekologija (kopnenih voda), terestrijalna ekologija (kopna) i s1.
Znacajno mjesto medu modemlin bioloskim naukama zauzima ekologija. Ovaj naziv spomenut je prvi put prije preko 130 godina (Heckel Hekel, 1869) i od tada do danas eko1ogijaje postala neodvojivi dio sistema bioloskih nauka. Ekologija je nauka koja proucava odnose u prirodnirn kompleksima Zivih bica i Zivotne sredine, lj. nauka 0 uzajamnim odnosima organizama i njihove zive (bioticke) i neZive (abioticke) okoline. Definicija ekologije izvire iz samog srnisla (grckib) rijeci iz kojih je izvedeno line ove nauke: oikas (- dom, prebivaliste) i logos (-nauka,'manje, spoznaja). Ekologijaje, prema tome, "nauka o domu" - 0 zivim biCima u prebivalistu ("kod kuce"). Pritom ekologija polazi od cjelokupnosti meduodnosa organizama i njihova pojedinacnog i zajednickog odnosa i njihove sredine.
Podjela ekologije Ekologija se bavi vrlo razlicitim oblastirna i problernima prirodnih i drugih nauka. To su cesto zamaSni i kompleksni znanstveni problerni, Cija analiza i sistematizacija nalafu izgradnju posebnog pristupa ~esa vanju tih problema, lj. primjenu posebnih metoda istraZivanja. Zbog toga je nuina
3
Podjcla prcma sistcmatskim katcgorijama (srodnosti) organizama
Podjcla prcm a nivoima orga nizacije zivih sistema
~
~
AUTOEKOLO GIJA (IDIOEKOLOG IJA)
EKOLOGIJA MORA
~ EKOLOGIJA COVJEKA EKOLOGIJA PRAZIVOTINJA EKOLOGIJA BIUAKA EKOLOGIJA 'PRAZIVOTINJA EKOLOGIJA BESKICM ENJAKA
Podjela prema prostoru (zivotnoj srcdini) koji nascljavaju organizmi
I
SlNEKO LOGIJA
EKOLOGIJA KOPNENIH VODA EKOLOGIJA KOPNA
~ EKOLOGIJA ALGI EKOLOGIJA GLJIVA ~.
EKOLOGIJA KICMENJAKA
EKOLOGIJA PAPRATNJACA 1
EKOLOGlJA GOLOSJEMENICA Slika 1.1. Shema podjeld ekologije
Polozaj ekologijc u sistemu znanosti
kom (naukom 0 bioloskom nasljedivanju), evolucijom (naukom 0 postanku i razvoju zivota na Zemlji), itd. U proucavanju osobenosti odnosa izmedu zivih bica i njihove nezive okoline ekologija ulazi u interdisciplinamu saradnju sa hemijom, fJZikom, geologijom, pedologijom, geografijom, klimatologijom i ruugim fimdamentalnim i prirnijenjenirn prirodnim naukama Zakljucci i klasiene, a posebno savremene ekoloske analize ne rnogu se naucno uoblieavati bez odgovarajucih matematickih metoda. U pracenju kvaliteta i modeliranja uslova Zivotne sredinc ukljucuju se i specijalne informaticko-kompjutorskc programske sekvencc. Tako se ekologija javlja kao posebno ilustrativan prirnjer ncraskidivog jc-
Svaki organizam iii grupa zivih bica, svaki poseban vid ili dio zivotne sredine sami po sebi predstavljaju veoma slozene cjeline, koje u jedinstvenom kompleksu ostvaruju jos slozenije medusobne veze i u~ecaje. Zato se ekoloska istraiivanja gotovo ne mogu zasmisliti bez prirnjene sirokog spektra metoda i dostignuca ostaLih bioloskih, posebno prirodnih i matematickih nauka te nekih cllustvenih nauka. Otuda poticu i posebno bliske vezc ekologije sa biosistcmatikom (nauka 0 klasifikaciji organizama prerna njihovoj srodnosti), anatomijom (naukom 0 gradi organizama), morfologijom (naukorn o spoljasnjosti zivih bica, fiziologijom (naukorn 0 zivotnirn fimkcijama), gcneti4
dinstva prirodnih i matemackih nauka, odnosno jedinstva svekolikog materij alnog svijeta i dogadaja koji se u njemu zbivaju. U proucavanju odredenih oblasti druStvenog odnosa prema zivotnoj sredini, ekologija se oslanja na iskustva i metode sociologije i nekih drugih druStvenih nauka, te ostalih znanosti i struka. Ekologija i sisternatika. Povezanost i uzajarnnost ekologije i sistematike jeste preduslov uspjeSnosti obje ove bioloske discipline. Npr., u odredivanju tacnog sistematskog statusa nekog taksona (pripadnost sistematskoj skupini organizanla), pored drugih, vrlo vame su ekoloske karakteristike, kao ekoloska valenca, osobine stanista i dr. Utvrden i jasan polofuj organizma u bioloskoj klasifikaciji u znatnoj rnjeri olakSava ekoloska istraZivanja. Ekologija i flziologija. Ove dvije bioloske discipline su primjer bliske povezanosti ali i teskoca u njihovom razdvajanju iii pak zasebnom, pojedinacnom pristupu proucavanim problemima. lako fiziologija proucava "unutrasnju sredinu", a ekologija "spoljasnju sredinu", one se bave u biti procesima, mehaniznlima i zakonitostima funkcioniranja organizama u odredenim uvjetirna. Iedinka i njeni sistemi (ceLij e, tkiva, organi) su objekti fizioloskih istrazivanja dok ekologija pocinje od jedinke, a bavi se i populacija.J.lla, biocenozam a, ekosistemirna. FizioLoga zanima sustina nekog zivotnog procesa i njegovo odvijanje, dok je ekolog zainteresiran za sredinski aspekt iste poj ave. Biologija i medic ina, veterina, surnarstvo, poljoprivreda. Odnos i bliska uzajamnost ovih bioloskih i biotehnickih nauka ima svakodnevnu potvrdu u oblasti zdravlja i unaprcdenja zivotnih uvjeta ljudi i zivotinja, te u skoro svirn oblastima proizvodnje, posebno one zasnovane na bioloskim resursima. Danas ekologija prufu alternativni
pristup i pruZa nove moguenosti uravnotezenog i odrZivog razvoja Ijudske populacije, utemeljenog na dostignucima po rnenutih znanosti. Pored istraiivackog aspekta, pred ekologiju se postavljaj u i problemi cije ljeSavanje podrazumijeva, npr. u zasti ti i unapredivanju zivotne sredine, organizovano i plansko sprovodenj e sistema znanstvenih, drustveno-politickih, ekonomskih, pravnih, zdravstveno-higijenskih, tehnicko-tehnoloskih i drugih mjera, koj e treba osmisliti i rcalizirati na svim poljima i nivoima aktivnosti covjeka. Ovakav ekoloski pristup pfilZa altemativu, dakle drugu mogucnost, koja uvazava sve druge aspekte ekoloskog problema i tako omogucava svestrano, cjelovito, uravnotezeno tjesenje. Tako se obezbieduj c skladan meduodnos prirodnih, drustvenih j drugib nauka, a ekoloska tjesenja i mjerc dobijaju atribute pojedillih aspekata svih tib znanosti. Zato suvremena ekologija opravdano, pored bioloskib, razmatra i drustvene faktore, kao cinlbenike organ izovane Ijud-· ske zajednice - drustva. Priroden takvom drustvu jeste i poLiticki aspekt, ti. odredena ekoloska politika, kao djelanost drZavrtih institucij a, organiziranih grupa i pojedinaca u odlucivanju i vodenju javnih poslova u vezi sa ekoloskim problemima. Cjelovitost ekoloskih principa U svekolikoj prirodi vladaju principi sveopce povezanosti i staLnih prornjena. Pli nc ipi povezanost i i neprekidnih mijena istovremeno jesu i osnovni ekoloski principi, jer se jasno uocavaju u odnosima medu zivim biCima i njihovom odnosu prema okolirti kao dijelu jedne cjeline. Ekoloska proucavanja izravno potvrduju shvatarlja 0 jedinstvu zivog svijeta, njegovoj povczano5
Povezanost Zivog i neZivog svije~ ogl~~ da se u neprekidnom prometu ~~nJ~ kOJI je uslov postojanja Zivota. ut~ecaJI (faktori) neZive prirode odreduJu tok Z1VOtnib procesa, te na taj naein uvjetuju postojanje odredene Zivotne forme i odvijanje Zivotnih procesa u njoj. Biljke izravno zavise od zemljista i mineralnih materija rastvorenib u vodi, ali one svojim postojanjem i zivotnom aktivnoscu utieu i na svoju nezivu okolinu, one koriste neke sastojke atmosfere ali i regulisu njen sastav. Ziva bica ispoljavaju svoje karakteristike sarno ako komuniciraju medusobno i sa neZivom sredinom, tj. dok su otvoreni sistemi. Dok se odvija promet materija i protok energije organizmi Zive. Osnovni Zivotni, znaci i ekoloski principi koji su uvjet postojanja i manifestovanja Zivota jesu, dakle, ponaosobna i ukupna jedinstvenost, meduzavisnost i neprekidnost mijenjanja organizama.
odrZavanju kroz neprekidne promjene. ekologija kao bioloska nauka, zasnovanaje na holistickom pristupu proucavanju problema tj. na proucavanju odredenih pojava i procesa u njibovoj sveukupnosti. Prema ovom principu ekoloski problemi posmatraju se i tumace kao dijelovi cjeline. U prirodi ne postoji izolovan oblik Zivota iii bilo koja izolovana pojava koja je autonornna u odnosu na druge Zivotne forme iii pojave. Biljke su ishranom povezane sa tlom i zrakom, grabljivice zavise od plijena, a za razmnoZavanje najveeeg broja Zivih biea nuZni su kontakti medu jed.inkama Veze medu Zivotinjama i biljkama najbolje ilustruju njihovu meduzavisnost. Biljke fotosintezom akumuIiraju Suncevu energiju koja u vidu hemijske energije protiee kroz ostale Zive sisteme. Istovremeno biljke zavise od Zivotinja na ramolike natine (npr. prenoSenje polena, raznosenje sjemena i sl.).
R.az?crtl
PITANJA I ZADACI ~ta je ekologija ? ~ta je sustina holisti~kog principa u biologiji i ekologiji ? Koji su kriteriji u podjeli ekologije ? Kakav je odnos ekologije i drugih priridnih nauka ?
Navedite primjer koji ilustruje meduzavisnost biljaka i Zivotinja ! Kakva je razlika izmedu otvorenog i zatvorenog sistema ?
6
BIOSFERA Planeta Zemlja - (geo)biosfera Zivi svijet u mnogobrojnim svojim pojavnim oblicima i u razlicitom mnostvu naseljava prakticno citavu planetu Zemlju. Organizmi u najvecoj raznoVTsnosti j najvecern broju Zive na pOVTsini kopna i u POVTsinskim slojevima vodenih bazena - jezera, mora i okeana. U manjem broju, specificno prilagodeoi, nalaze se u dubini ispod povrsine tla, u dubokim vodama okeana i na velikim visinarna u zraku. Sva ziva bica i njihova neposredna okolina na Zemlji cine jedinstvenu sferu zivota - biosferu. Ziva biea naseljavaju i neraskidivo su povezana sa ostalim sferarna Zemlje (atmosfera, hidrosfera i litosfera) gradeci jedinstven sistern Zive i nezive prirode - biogeosferu. Biosfera i biogeosfera, ustvari, imaju sinonimno znacenje. Ziva bica, nairne, ne zive izolovano; grupisana su u razlicite Zivotne zajednice (biocenoze), koje se nalaze u odredenim Zivotnim uvjetime (biotopi). Biosfera je ustvrui slozeni sistem zivotnih zajednica i spoljasnjih (fizickih i hemijskih) uvjeta koje pruZaju ostale Zcrnljine sfere; u suStini, biosfera je biogeosfera (geebiosfera) - ona je jedan veliki i slozeni ekosistem.
fako biosfera u odnosu na cit vu povrsinu Zemlje zauzima vrlo plitak povrSinski sloj, ona ipak irna izuzetan znaeaj koji proizilazi iz njenih funkcija. Biosfera je osnovni transformator energije na Zemlji. Ona kroz proces fotosinteze pretvara energiju zracenja Sunca u aktivnu hemijsku energiju, koja se iskoristava za odvijanje svih Zivotnih procesa. Paralelno se u biosfcri odvija promet materija, kroz biogeohemijske cikluse koji imaju kruZni tok. KruZenje materija i protok energije daje biosferi i Zemlji kao cjelini kru·akter otvorenog sistema; to je uslov njegovog postojanja i uzrok neprekidnih poremecaja i promjena. Medutim, zahvaljujuCi uravnotezenosti ovih procesa kao i sposobnostima mijenjanja i otvorenosti, ovaj sistem se odrZava. Ukratko, izuzetan znacaj biosfere zasnovan je na njenim funkcijama: transformacija Sunceve energije u hemijsku i toplotnu; akumuJacija hemijske energije u Zivim sistemima i njihovim proizvodima; produkcija oksigena i karbon dioksida u uravnoteienoj kolicini i odnosu; stvaranje biogenih i nebiogenih tvorevina vaZnih za odrZavanje Zivota (minerali, stijene, ugalj, nafta i dr.); stvaranje podloge i drugih uvjeta kao Zivotne sredine, itd.
SJika 1.3. ONoren; ; =all'oren; sis/em
7
. zama u ovoJ. sredinl' J'e takav da sc. njihova glavna masa nalazi u tankom sloJ~ Iznad pOvrSine i neposredno ispod po~me tla. Osnovni faktori ove Zivotnc sredme (gust!na, speeifiena tezina, otpor srcdine, pritisak, kolieina CO 2 i 0 2,osvijetIjenost, temperatu. .. ra i vlainost) variraju u znatnoJ mJen u odnosu na vodenu sredinu, te su zivotnc fonne bogatije i raznovrsnije. Organizmi su manji , snawijih skeleta, pokretljiviji, a sesilne su uglavnom biljke. Posebno su karakteristiena velika kolebanja temperatura i v laZnosti, !lto u najvecoj mjeri odreduje i ogranicava prisutnost Zivih organizama
'f3iosfera jeste jedinstven sistem u kojem ipak mogu razlikovati sistemi niicg ranga: !ivotne sredine i zivotne oblasti. tivotne sredine Na prostranim podrucjima planete Zemlje vladaju razliciti zivotni uvjeti koji uzrokuju postojanje raznovrsnih zivotnih stanista. Zivotna stanista (biotopi) su jediniee zivotnog prostora u kojinla vladaju manje-vise ujednaceni uslovi zivota. Takvih manjih jediniea zivotnog prostora - stanista na Zemlji inla ogroman broj. Sva zivotna stanista na Zemlji, kao jedinstvena ejelina, saCinjavaju Zivotnu sredinu (megaekosistern). I pored velikog broja i raznovrsnosti takvih stanista, na Zemlji postoje sarno dva osnovna tipa zivotne sredine: vodena sredina i zracna sredina. Ove dvijc zivotne sred~e inlaju u prilicnoj mjeri razlicita djejstva na zivi svijet koji ih nastanjuje.
Zivotne oblasti S obzirom da u okviru osnovnih zivotnih sredina djejstvo pojedinih ekoloskih faktora nije po kvalitetu i intenzitetu ujednaceno na ejelokupnom prostoru date sredine, moguce je zapaziti odredena podrucja medu kojima postoje razlike, a unutar kojih vladaju relativno slieni uvjeti. Takva podrueja zivotnih sredina oznaeavaju se kao Zivotne oblasti (makroekosistemi). U okviru vodene sredine - hidrosfere, moguce je razlikovati dva tipa sredine, koj i se medusobno upadljivo razlikuju: jedinstven i povezan sistem mora i okeana, te brojne, medusobno nepovezane kopncne vode. Ova dva tipa oznacavaju se kao zivotna oblast svjetskog okeana i zivotna oblast kopnenih voda. Zivotnu oblast svjetskog okeana Cine brojne i raznolike zivotne zajed-
Vodenu sredinu cini ejelokupna hidrosfera na Zemlji . Osobina ove sredine zavisi od njene velieine i mase vode, materija rastvorenih u vodi (salinitet), gasova rastvorenih u vodi (C0 2 i O 2), temperature (relativno mala kolebanja), prozraenosti (u dubljim slojevima sve manje svjetlosti), otporu sredine (veliki otpor - smanjena mogucnost kretanja), speeifiene tezine i sl. Zracna sredina obuhvata donje slojeve atmosferc (troposfera) i povrsinske, prozracne slojeve litosfere. Raspored zivih organi-
Tabela 1. Geobiosfera: Zemljil1e sf ere, :3ivotl1e sredill e i ::;votl1e oblas ti GEOBIOSFERA Ze mljin e sfere
Atmosfera
I Litos fera
Ze mlj ine sredine
Zracna sredina
Z ivotne oblasti
Suha zcmlj a
8
Hidrosfera Vodena srcdina Kopncne vode
Svjetski okcan
nice okeana i mora (slane vode), a zivotne zajednice kopnenih voda su rijeke, bare i jezera (slatke vode). NajvaZnije osobine slanih voda su: veliko prostranstvo, naseljenost u skoro svim nivoima, povezanost, cirkulacije vodenih masa, salinitet, specificna flora i faWla i dr. Slatke vode imaju dvije vrste stanista: stajace vode (bare, mocvare i jezera) i tekucice ( potoci i rijeke). Osnovne karakteristike ovib stanista su: w;mjeren tok vodene rnase, longitudinalna - uzdufua promjenjivost temperature (tekucice), odnosno odsustvo usmjerenih vodenih tokova, relativna stalnost temperatura, izuzevsi dnevna i sezonska kolebanja (stajaCice), karakteristicna prozimost vode, koncentracija CO 2 i 02' koncentracija l>iogenih soli, karakteristicna za slatke vode i dr. Flom i fauna ovih Zivotnib oblasti moze se klasifikovat: premn nivoima isbrane, zoni koju na:,eljavaju Ziva bica i Zivotnoj forrni organizama. Zracna zivotna oblast se razliku.it: od ",>dene oblasti. Zivi organizmi zracne sredine uiedrlo naseljavaju povrSinu litosfere i plitki dio njene Wlutrasnjosti . lbog specificnosti i raznolikosti ove sredine ne moze se govoriti 0 zivotnoj forrni "zracni organizam" kao sto je to slucaj sa zivotnom formom "vodeni organizam". Nairne, svi organizmi koji zive u zracnoj sredini ne mogu neprekidno boraviti u zraku, oni moraju, manje-vise, imati stalni ili povremeni kontakt sa cvrstom podlog.o m. lato se naselje zracne sredine
smatra kopnenom sredinom, a ova oblast zivota nazi va se kopnena zivotna oblast. Zracna sredina koja, dakle, moze biti oznacena i kao oblast suhe zemlje (kopna) obuhvata mnogobrojne ekosisteme koji imaju narocito slozenu strukturu. Ta slozenost se, pored ostalog, ispoljava u velikom broju vrsta, stratifikaciji (slojevitosti) i specificnoj promj enlji vosti fizickih faktora sredine. PrateCi navedene karakteristike mogu se uociti posebne geografski i klimatski definirane grupe ekosistema koje se oznacavaju nazivom bionti, t. velike zajednice - kom·· pleksi vise ili manje srodnih ekosistema. Biorni su: tWldra, tajga, listopadne sume, tropske i suptropske vlame sume, pustinja. travne oblasti, susne sume (makija). U jednostavnijoj podjeli ove zivotne 0bl asti (kopnene) spominju se sarno tri bioma: 1) sume, 2) travne oblasti, 3) tundre i pustin}.t. Biosfera, odnosno geobiosfera ~adrZi vise zivotnih sredina i livotnih oblasti. Te sredine i oblasti sadrZe ruze oblike integraci,ie livih bib. Medutim, biosferu treba sbvatiti kao jedin stvenu i povezanu cjelinu. Organizmi jedne Zivotne cjeline ili zivotne oblasti mogu istovremenD pripadati i drugoj sredini ili oblasti. Neki organizmi pojedine stupnjeve razvoja provode u jednoj da bi se dalji razvoj odvijao u drugoj sredini. Neki organizmi su tipiCni stanovnici vode, ali disu kao kopneni organizmi i sl. Kao obicno, kada su u pitanju ziva bica i bioloske pojave, ne postoje ofue granice.
PITANJA I ZADACI Kojc zivotne oblasti obuhvata vodcna sredina ? Koje su odlike zracnc zivome oblasti .) avedite biome i njihove karnktcristike ?
Sta je biosfcra (biogeosfera) ? Kakav je znacaj biosfcre ? Koje su osnovne karakteristike vodene sredine ? Sta odlikuje zracnu sredinu ?
9
ZIVOTNA SREDINA
Jediostveoost Zivotne sredine Ekoloski faktori nekc Zivotne sredine ne djeluju pojedinaeno na organizme. Toplota zraka, npr., zavisi cd vlamosti i obratno, vrlo va:ltan fotosinteticki proces zavisi od svjet10 ti, ali i od CO 2, Nijedan ekoloski faktor ne djeluje nezavisno, kao lito oijcdan organ izam ne reaguje na sarno jedan ekoloski faktor. Za svaki dio zivotnog prostora postoji karakteristicna kombinaeija djelovanja svih na tom prostoru prisutnih utjecaja, a organizrni reaguju prema njihovoj ukupnosti. Zbog toga se govori 0 jedinstvu Zivotne sredine.
Sva zivotna stanista, kao jedinice Zivotnog prostora, zajedno sa svim nastanjenim orgaruzmima i njihovim meduodnosima, cine zivotnu sredinu. Dakle, zivotnu sredinu treba u osnovi shvatiti kao cjelovitost, odnosno uskladenost njenih neZivih i zivih sastavnih dijelova, te svih oblika odnosa koji se medu njima odvijaju. Nijedan od tih dijelova ne funkcionira sam po sebi, svaki dio u svom vlastitom okruZenju izlozen je razliCitim utjecajima takvog uZeg ili sireg okruZenja, kao sto i sam djc!uje i manje iii vise ga oblikuje. Ziva bica provode zivor u odredenom okruZenju i stalno su izlozena odredcnirn, konkretnim u~e cajima iz njihove okoline, kao sto su npr. temperatura, vlainost, svjetJost ("neZiva priroda"). U~ecaji na ziva bica mogu voditi porijekJo i od drugih zivill bica ("ziva priroda"). Prema tome, organizmi i sva djej5tv2 koja ih okruZuju i odreduju njihove reakcije, uz mogucnosl njihovog modiftkovanja, nazivaju se zivotna sredina. Razlicita djejstva, koja cine zivotnu sredinu, jesu ustvari zivotni faktori, a nazivaju se ekoloski faktori. To su djejstva ftzicke i hemijskc naravi, te djejstva koja poticu cd drugih zivih bica. Pojednostavljeno, zivotna sredina moze sc definirati kao ukupru skup ekoloskih faktora. koji djcluje na organizam. U 05novi tih djelovanja, kao sarna sustina i pokretacka snaga i lIslov postojanja, odvija e neprek.idan promet matcrija i protok energije. Upravo ta sustinska osobina zivotne redine odreduje I ostale nJenc karaktelistike: jedinstvenost, uzajamnost, neprckidnost, promjenljivost, specificnost, i dr.
Uzajamnost odnosa u zivotnoj sredini Svaka :livotna sredina, kako je vec reeeno, odrZava se zahvaliujuci odredenim odnosima izmedu :live i ne:live kornponente te unutar tih njeruh dijelova Pojedini organizam iii neki abioticki faktor svojim postojanjem, raznirn oblicinla i intenzitetom sarn ispoljava djelovanje, ali istovremeno je i objekt prema kojem s ispoljavaju postojanje, razliCiti obliei i intenzitet djelovanja drugih faktora. Dakle, svi dijelovi :livotne sredine, manje iii viSe uzajanmo djeluju i podnose utjecaje drugih sastavnih dijelova :livotne sredine. Pojednostavljeno, baru ne cine same podlOg'd na kojoj postoje veda, lokvanj, :ltaba i dr., svi oni (i druge komponente) skupa .sa ~ptilnim uzajamno uspostavljerum odnosuna, Jesu prirodna :livotna sredina Stalnost odnosa u Zivotnoj sredioi
Vama
karakteristika zivotne sredine i
meduodn?sa njenih komponenti (sastavnih dlJelova) Jeste (relativna) neprekidnost iii konnM~_._: · unwranost Pod tim se !""-"QLWu.tJeva po to10
janje i funkcioniranje Zivotne sredine u odredenom okviru djelovanja njenih eimbenika po kvalitetu i kvantitetu u funkciji vremena. Ta neprekidnost ne sarno sto je uvjet postajanja zivotne sredine i posebno njenog zivog dijela, vee omogueava da se, u datim okvirima i promjene koje se manifestuju me kontinuirano i u re1ativno pravilnom smjenjivanju. Dakle, jedinstvenosti zivotne sredine treba pridociati atribut relativne postajanosti sto skupa pridonosi njenom postojanju u vremenskom kontinuitetu.
duje specifienost odnosa u zivotnoj sredini. Sasvirnje izvjesno da postoje opee ekoloske (i bioloske) zakonitosti na kojima se zasniva stvaranje, odrZavanje i rnijenjanje meduodnosa u Zivotnoj sredini. Te zakonitosti irnaju opei znaeaj. Medutim, u svakoj pojedinaenoj zivotnoj sredini neki njeni sastavni dijelovi i njihovi meduodnosi pokazuju izvjesnu posebnost, specifienost po kojoj se razlikuju od drugih, manje ili vise slienih sredina. Ta posebnost se moze oCitovati kao specifienost sastava u biosistematskom smislu (karakteristiene populacije, vrste, rodovi i sl.), specifienost djelovanja nekog ekoloskog faktora i reakcije organizma (npr. steno- ili eurivaientnost) itd. ZahvaljujuCi upravo i specifienosti odnosa u zivotnoj sredini razvila se velika raznovrsnost zivotnih formi sto je daije uvjetova10 neponovljivi biodiverzitet na Zemlji. Pojedinaeno prethodno razmalTanje karakteristika zivotne sredine ne bi trebaio stvoriti dojarn 0 nJihovoj posebnosti i izdvajivosti. Naprotiv, ove osobine zivotne sredine treba shvatiti u njihovoj cjelovitosti, ili kako je na poeetku reeeno uskladenosti njenih nezivih i zivih dijelov~ te svih oblika odnosa koji se odvijaju izmedu tih dije1ova.
PromjenJjivost odnosa u Zivotnoj sredini Zivotna sredina podrazumijeva i promjenljivost ne sarno sastava i odnosa vee i njihoVl\ dinarniku. Kao svaki otvoreni sistem, sto zivotna sredina svakako jeste, njena promjenljivost se manifestira u funkciji vremena i prostora. 0 torp.e svjedoee njihova evolucija, kao izraz vremehskog trajanja i rnijenjanja, te geografska aistribucija, ~. prostorni razmjestaj u skladu sa konkretnim uslovima, prilagodenostima tim uslovirna i oblikovanju razlieitih zivotnih formi.
Specificnost odnosa u iivotnoj sredini Posebnost djelovanja ekoloskih faktora (biotiCkih i abiotiekih) sarna po sebi odrePITANJA I ZADACl
Pokusajte samostalno definirati zivotnu sredinu kao ekoloski pojam ! Koja je lemeljna osobina Zivotne sredine i zaslo ? Mozele Ii navesti primjer uzajamnosti odnosa u Zivotnoj sredini ? Kako treba shvatiti kontinuiranost odnosa u zivotnoj sredini ? Moze Ii se govoriti 0 promjenljivosti Zivotne sredine i odnosa u njoj ? Da Ii je prostomo-geografska distribucija organizama dokaz specifienosti odnosa u zivotnoj sredini ?
1I
EKOLOSKI FAKTORI
u uskim granieama stenovaIentnirn organizmima. Vecina zivih biea cije je rasprostranjenje ograniceno imaju usku.ekolosku valeneu u odnosu na neki ekoloSki faktor. U~ e eaj koji onemogueava sirenje neke vrste zbog variranja djelovanja izvan granica ekoloske valence i njegovog pnb1iZavanja pesimalnim granicarna naziva se ogranieavajuCi faktor. Saznanja 0 ogranieavajucim faktorima vama su kod proucavanja rasprotranjenja neke vrste iii gajenja kultumih biljaka BuduCi da djelovanje sredine na Ziva bica potice od Zive i neZive prirode, uobieajena jc podjela ekoloskib faktora na abioticke (djejstva iz neZive okoline) i biotiCke (djejstva organizama i njihovih zajednica). Abioticki faktori obuhvataju klimatske (toplota, vlai:nost svjetlost, zracna kretanja), edafske (hernijski sastav tla, fizicke osobine tla, vodni reZim tla), orografske (nadmorska visina, nagib terena) i fIzicko-hemijske faktore sredine (hemijsko-fizicki procesi koji se deiiavaju u neZivoj okolini organizma). Bioticki faktori poticu od raznih skupina Zivih biea i prema opeoj k1asiftkaciji navode se virogeni (poticu od virusa), fItogeni (poticu od biljaka) i zoogeni (poticu
oSVi u1jecaji na Ziva biea koji dolaze iz njiokoline i od drugih organizama i njihovih /lajednica oznaceni su kao ekoloski faktori. Djejstvo ekoloskib faletora na organizme biti pozitivno iii negativno, ti. omo~Cavati iii sprecavati zivot na odredenom fiOStoru. Oni mogu djelovati izravno (neposl!ldno) iii neizravno (posredno), preko drugih faktora. Ekoloski faletori ne djeluju sarno "SVojom prisutnoscu (kvalitetom), nego i intenzitetom (kvantitetom). Ako neki ekoloski faletor u odredenom intenzitetu djeluje najpovoljnije na neki organizam, onda se takvo djelovanje nazi va optimalnim. Promjena intenziteta djelovanja tog faktora ka minimumu iii maksimumu oznacava se kao pribliZavanje pesimumu, tj. pribliZava se graniearna nepovoljnog djelovanja, sto ilustruje pojavu variranja djejstva ekoloskog faletora. Variranje djelovanja ekoloskog faletora unutar kojegje moguc zivot neke vrste naziva se ekoloska valenca. Organizmi koji podnose siroko variranje nekog ekoloskog faktora nazivaju se eurivalentnim, odnosno ako je podnosljivost variranja ekoloskog faktora
mole
e
Intcnzitct ckoloskog faktora
mInimum
I , ,
I I
:
,
maksimum
~_________E_k_O_lo_sk_a~ir-va=l=en~c~a______~,
II
,'
,
,
I
I
<::: ~~~1Jh.u.m-==;~~=~OP~t~i~'u=m~III!III-=~p:ie~si~m~J~: ::: ~> DjeIovanje eko loskog faktora
Slika 1.3. Shema djelol'al/ja ekoloSkogfaktora i ekoloska I'alel/ca
12
.
Slika 1.4. Alltrapagelli Jakto/; pradaI' kultivirollih
od Zivotinja). Smatra se sasvim opravdanim da se utiecaj covjeka, koji je specifiean, vrlo sna-
/I
podruCje pril'Odllih ekosistemo
Zan i sve prisutniji i izraZeniji, razmatra kao poseban - antropogeni faktor.
Tabela 2: Podjela ekoloskih Jakta ra Ekoloski faktori Abioticki
Bioticki
Te mperatura Klimatski
Vlai.nost
Virogeni (poticu od djejsrva vimsa)
Svj etlost Vjetar Hemij sk i sastav tl a
Edafski
Fizicka struktura tla
Fitogeni poticli od djejstva biljaka)
Vodni rezim tla Oruge osobine tla Nadmorska visina Orografski
Nagib terelle
Zoogeni (poticu od djej srva z ivotinja)
Iz lozenost tla Oruge osobine rcljefa Hemizam sredine
Hemij sk i i fizicki proccsi u tlu
PITANJA I ZADACI Kako se mogu dcfinirati ckoloski fal..10ri ? Kako djc\uju ekoloski faktori ?
Antropogeni (poticu od djcjstva covjeka)
~ta jc ekoloska valcnca ? ~ta su ogranieavajuci faktori ?
13
KARAKTERISTlKE OSNOVNm EKOLOSKIH FAKTORA
raturnih potreba. Jostoje termofilni orga. i kvantitativno djelovanje u nizmi - prilagodern V1~uny~emperaturama I rlJc
' y '
--
~
14
•
--
oblaci vodene pare i ledcnih kristala oblaci sa okeana _. _ ~_ J' ''=I~t'~..
.--
.
Slika 1.5. Kruinje vode II prilrx/i
Bilike kQje iiye u vodi nemaju problema sa sna~ij.e\!anjem vodom, dapace, adaptirane su na uvjete vodene srcdine. SUllOZe.IIl:: ne biljke. s.u upucene na_.Yodu . mineraJne materij~ .k tla. Kol.iCina vode u zernljistu zavisi od padavina koje nisu ravnomjemo rasporcdene na ZemJji. Sva koliCi.na vode koja dospijeva padavinama u tlo nije pristupa61a biUkama. One najvise koriste kapilamu vodu koja se zadrZava uz cestice tJa. Zrak takodcr sadrZi stanovite kohcine vode porijeklom od padavina, odnosno isparavanja. VlaZnost zraka zavisi od temperature i izraiava se relativnom vlainoscu (procenat vlainosti zraka u datim uslovima temperature i pritiska u odnosu na stanje zasiccnosti pod istim uvjetima). Ekstremne vrijcdnosti rclativne vlainosti zraka su npr. 10% (pustinja) i 80% i vise (v1aZna tropska suma). Za nonnalno funkcioniranje biJjke potrehno je cia voda stalno u niu u1azi i protice od konlel1a 0 sta. Tal protok naziva se vodni reZim biljke i sastoji se od: (1) primaI~a vode
(clkh~~
~~r'i"'1
vode)
•
... -I-- .. - --- J
,
:
I
I
•
I
I
I
-- --i .. ------'
.I I
' ,
.
I• I
,
,
I
--i------I--- .. -j---'"
· ·,• · I
,•
--~-- -- ---:- .. - -
,,
,I I
. ,
- -r- - - -
I
30cm Stika 1.6. PrisplipaClros/ vode i /'eakcije biljaka. Ko/'ijen Ellplrorbie II 5111r0/ll Ilu rasle II dllbillu (tijel'O). a II vla5/OI1/ je ra::grclIlal (desTlo).
15
;pl'()V()J~J·a vode kroz stanice i
stabla i !ista, te (3) odavanje voprocesom transpiracije. Koliizmedu primljene i transpirirane I\'od.ni bilans biljke koji mora biti razlicito prilagodene ovom ekou vodi), hj.grn~te nastatla),.-mezoiite (biljke umjereno i kserofite (biljke suSnih i vlainost izravno uticu na raspros~~jeilvoltinJ·iai njhovo ponasanje, te pri~ena svojstva. Voda je za neke iivoti.'tivoltno staniste. Morfolosko-anatomske !tOl.os~:eosobine iivotinja u vezi su sa njipotrebama za vodom, sto obJikuje fonne ovih organizama. }1igrofilne ~lesu prilag~ene obilnoj ili dovolinoj Kserofi!ne iivotinje bolje pod~!lar\ierlU vlainosl iIi cak i OdSllStvO Vodena sredina u potpunosti Zivntinje koje u njoj iive. Nairne, totinJe koje iive u ovoj sredini gradom i mkcijama prilagodene su uvjetima iivota u Raznovrsnim adaptacijama razvije se &g8DizacI
~~~!?;·:~klasifikaCiji iivih bica, pojedse. Ol:ganinni mogu podijeliti
!
~~~o~nj·u variranja_vlainosti na: euri-
~~W;=: relativno siroka var1rania), i (podnose vrlo mala variranja) i lezeJlhigriclle (podnose umjerena variranja).
Vainost ovog ekoloskog falctora je u njeulozi u procesu fotosinteze, ali i u drudjejstvima na iiva bic,!: Pomato je da direktno zavisi od svjetlosti. AktivZivotinja vezana je za dan, odnosno noe.
Jedini prirodni izvor svjetlosti na Zemlji je Sunce. Sunceva svjetlost se sastoji od direktne i di uzne, 5 0 Je vazno zbog a iteta kvantiteta djelovanja ovog faktora. Direktna svjetlost Sunca sadrii 50% do 60% infracrvenih zraka (u difuznoj svjetlosli nema ih uopee), te ova svjetlost naj vise utice na zagrijavanje t1a i biljaka, povecavajuci transpiraciju. K valitet i kvantitet svjetlosli Sunca mijenjaju se sa geografskom sirinom i sa nadmorskom visinom. To ima izravan upliv na distribuciju iivih biea, te nj ihovo raslojavanje u okviru iivotnib zajednica. Svjetlost utice na morfolosku i anatomsku gradu biljaka, na njihov rast i razviee:.JL os!.nosu na ovaj faktor biljke se mogu pod ijelili na heHofite (potrebna im je puna dnevQ..a svjetlost) i skiofite (biljke sjene . Onc J e mogu razlikovati npr. po izgledu i gradi listova: heliofite imaju deblje i cvrsce Iistove sa kutikulom i sa vise mehanickog tkiva; listovi skiofita su njeini, tanki, uglavnom bez kutikule. S
r
16
djelovanjem svjetlosti . Postoje i posebni adaptivni tipovi dnevnih, n06nih i sumracnih zivotinja, dok su ncke indifirentne na djelovanje svjetlosti. Sazrijevanj c polnih 6elija i razmnozavanje zivotinja uslovljeno je sezonskim promjenama u stanistu sto se dovodi u vezu sa sczonskim promjcnama djclovanja svjetlosti. Ta cinjenica potvrduje sinhronizaciju zivotnog ciklusa zivotinj a i djelovanjc ekoloskih faktora.
Zrak Zrak, kao j edan od osnovnih ekoloskih faktora, na ziva bi6a utice svojim hcmijskim i fi zickim osobinama. Zrak jc smjcsa plinova (dusik, kiseonik, argon, ugljen dioksid, vodonik, amonijak, sumpor dioksid). Sastav
zraka ukazuje na nj egov znacaJ. Sastav plirodnog zraka na Zemljije manje-vise isti . Postoji variranjc sadrZaja nekih sastojaka zraka, a od posebnog interesa j e ko licina 0 2 i CO 2, zbog znacaja ovih gasova za disanje i fotosintczu, te kolicina vodene pare. Zrak se uglavnom ne j avlja kao ogranicavaju6i faktor osim u vodenoj sredini .. Od fi zickih osobina zraka, najznacajniji su vlamost i strujanja. Ova dva njegova svojstva vrlo su vama za biljke jer modiftkuju njihov vodni bilans. Za zivotinje zrak ima neposredan i posredan znacaj . Neposredno mehanicko djelovanje zraka odnosi se na organizme koji letc, a posredno djelovanje ogleda se kroz uticaj na druge faktore sredine (osim u vodenoj sredini).
sjevema stn ma kratku . " " duga , ;;) en~ \ . '~ • .,sjena lOplo, suncano Ji:~ ~!, >. hi d ---;:--;-;:-~_ ' " 'I y-',.' c'-'{., ,.:, . . a no., r-..".7...~ .S~· I . "~1 ' '~.,.. ,' I, . ,' .... <:.. • " sJenovlto ;:.<1 . .. ... top la, vlain3;< . " .. ~'<, ~>, . I / , :.". ',". '.: :'it ~~ 1"1 otlca nJe sporn ....,dolma , j llzna strana
, '\
/'-.:-:-,.
" ' Ii ki. n ag ib~ oticanje vode . I erozlJ a
A'1"'"
Q~J\
.,,]t' J
~" ..f11ta: 1 ~~~~ ,~JIi. I.... •., ... .. ,:','1' .
::1:'
I/. : l:
cIli
1.:1"
OJ "
~;I. ' , ~~ ':'!I-r .
I
': >.
..".
slaba crozij a tlo lIpij a vodu
. , ,\,..: . / - .' '. .,.. .,
.
" ' <~,>
I I
1:"" .~~
I
• i \
'
voda se skup lja cij edenj cm
ravno tl o, bogatstvo zivog sv ij cta
Slika 1.7. Topografski IIlicaj lIa oslale ekolo.'ke fa klore (visina. lokailla klim a, vodlli re:im. asvjelljellosl, pro vjelra vallje i dt:)
PrTANJ A I ZADACI
Kako se ispoljava djelovanjc ekolo~k ih faklora '! Kako temperarura djcluje 1I fu nkcij i geograf.~kc . irinc i nadmorskc visine i kakav zna~aj imajll te zakonitosti ? Koje ~i votnc f, nne zivotinja i biljaka poznajetc u vezi sa vodom i vlawo ell ? Kako svjctlost djeluje na ziva biea '? Kojim osobinama zrak djelujc na organi7tl1C ?
17
BIOLOSKE I EKOLOSKE INTEGRAClJE
iiw i nezivu materiju na razliciti nivoi i stupnjevi osnovi moze se govOliti 0 ~iotiCkih i biotickih sistema. jfsteme odlikuje ftzicko-hemij~~1);io1ileJce sisteme obiljezavaju flZiekoloHat integracija. Smisao svih q _ integrisanja ogleda se u povecavanju ~ sistema. Krajnosti u hijerarhiji ~ cine atom kao najmanja integralna J9diWpa odredenog broja osnovnih cestica tnaterije i geobiosfera kao najvisi stupanj .m,ti;J¢sanja cjelokupnog zivog svijeta i njepo eiive okoline na Zemlji.
sanja jeste jedinka (individua) gradena od jedne celije, viSe iii velikog broja celija. Svi naredni nivoi biotickih sistema od populacijc do biosfere imaju prirodu ekoloskog integri. sanja Populacija kao skup jedinki prerasta u zajednicuvise populacija - biocenozu. Biocenoza skupa sa njenim neZivim dijelom biotoporn cini ekosistem. Svi ekosisterni na Zemlji grade jedinstvenu biosferu, koja je najviSi i najslozeniji stupanj ekoloSke integracije. Biosfera se moze shvatiti i kao jedan veliki ekosL~ tern koji se sastoji od geografski i klimatoloSki definiranih grupa ekosistema - bioma. Ovdje su od interesa ekoloski nivoi integracije: populacija, biocenoza, ekosistem, biomi i bio~fera
~Ia 3: .A.bioticki i bioti6ki sis/em;
ABIOTICKI SISTEMI
MOLEKUL F;izifko-hemijska
'l~i~i:'!-i...ntegr __a_c_ija_ _ · _ _.-l
~
' ,i
BIOTICKl SISTEMI
IrI=C=E=L1=JA=::;-~"L_=JE:D:lN:KA:::~'" r;=P=O=PU==LA=C=I=JA========~ ,..
I
Fizioloska
I;
integracija
BIOCENOlA -EKOSISTEM -
; ' - - - - - -_ _--.-J
tacijjom odredenog broja e1ementarIic!/i,.... povezanih karakteristicnim enerve:zama nastaje atom, osnovni nivo sistemima. Slijedeei nivo intemolekul, koji nastaje fizi6kointegracijom dva iii vise atoma. f~·_ nivoima integrisanja nastaju ~u;;uu. U njihovoj prirodi je fiziolos~ .nivo~ .stanica (cclija) i jedin~eliki bro] rntegrisanih molekula, bJelaneevina i nukleinskih kiseliTo je osnovna organizaciona materije. Slijedeei nivo integri-
-
BIOM
BIOSFERA Ekoloska integracija
Individua . ledinka iii individua je osnovni bioticki sl:te~,. koji moze biti graden od jedne celije, vIse lit . pak . velikog broja c~lija. Zapravo, osnovru •. l. .. . oblik u kojem se manifestira ZIV sVl]et ]este ogranizam, jedinka iii individua koj.a: ima sposobnost uspostavljanja odnos~ sa Zlvotnom sredinom. Populacija . Jedin!
gih oblika Zivih biea Svaka jedinka istovremeno, pored svoje posebnosti, gradi odnose sa drugim jedinkama, stvarajuCi sisteme meduodnosa manjeg ili veteg stupnja zajednistva. Grupa jedinki odredene vrste koja naseljava odredeni prostor i obitava na njemu u odredena vrijerne naziva se popu\acija. Jedinkc koje cine jednu populaciju rnedusobno su povezane brojnim odnosima vee zbog toga sto naseljavaju isti prostor. One Zive jedne pored drugih, upueene su na iste izvore hrane, brane se od istih stetnih cinilaca, razmnoZavaju se. Populacija je prornjenljiv, dinamican sistern, njen sastav, njena velicina i druge osobine neprekidno se rnijenjaju. Pod utjecajcrn spoljasnjih i unutraSnjih faktora osobine neprekidno se rnijenjaju. Pod u~ecajern spoIjasnjih i unutrasnjih faktora rnijenjaju se cak i bitne osobine populacije. Populacija ima bio\oske osobine (atribute) i osobine grupe. Bioloske osobine poklapaju se sa osobinama organizarna koji cine populaciju: populacija ima zivotni ciklu5, ona nastaje, raste, stari, umire, ima odre.deni geneticki sastav, ona se rnijenja i adaptira prema dje10vanju ekoloskih faktora, itd. Osobine populacije kao grupe jedinki jesu: x 1Cf'
I I I I I I I
500
.,
: ::" u
:; "
a. a.
0
v, 0
c
'coe-
400
natalitet, mortalitet, starosni sastav, distribucija jedinki u prostoru i vremenska distribucija, gustina populacije, oblik rastenja populacije, itd. Ovdje ee se ukratko razmatrati sarno neki atributi grupe. Natalitet je produkcija novih jedinki u populaciji putem razlicitih oblika razmnoZavanja. Nove jedinke nastale razrnnoZavanjem uvecavaju brojno stanje populacije u odredenom vremenu i prostoru. populacija tako raste. Postoji vi~e oblika nataliteta (npr. ekolo~ki, fizioloski) . Ekolo~ki natalitet je stvama produkcija novih jedinki II konkretnim zivotnim uslovima. MortaUtet je smrtnost jedinki u populaciji, a izrafava se bruJem uginul ihjedinki u odredenojjedinici vremena. Za razliku od nataliteta, mortalitetje negativan faktor rdstenja populacije. Ekolo~ki mortaUtet je stvama smrmost jedinki u populaciji. Velicina populacije izraZena brojemjedinki iii njihovom ukupnom masom (zapreminom) u odnosu na jedinicu pomine iii zapremine srcdine u kojoj populacija zivi naziva se gustina populacije. Jedinicr. mjere kojima se izraZava gustina ropulacije su razlicite. Npr.. gustina populacije izrafava se brojcm jedinki prema zapremini zivotne sredine, biomasorn u odnosu na zapreminu Zivotnc sredine, brojem jedinki iii volumenom biomase na jedinicu pomine stani~ta. Gustina populacije odreduje se prcbrojavanjem cjelokupne populacije, metodom uzimanja proba. r, . slucajnih uzoraka i dr. Brzina rastenja populacije se izrafava brojem (iii velicinom biomase) za koji se populacija poveeava iIi smanji u odredcnoj jedinici vrcmena. Jasna slika 0
4
3
AI12
300
CD
CD CD
1
200 I
100
/
I
I.
(1)
I
2
4
6
Lag faza Faza logaritamskog rasta F aza usporcnog rasta Zasicena populacija
8 10 12 14 16 18 20
Vrijeme Idanil
Stika 1.8. Faze i reio/iwlD btZino sigmoidllog rasta popu/acije kvasca A - Teorijski oteki\Wli ras/II neogronicenim IIvje/ill/a pros/ora i hrane B - S/vami ras/ LI ograniCenim Llvje/imo pros/ora i hmne 19
Sastav biocenoze. Biocenoze se medusobno raz· likuju. Nije tesko UMditi razlikc izmedu bare, rijcke, sume i mora. Prisumost vceeg iIi manjeg broja VTSIa ukazuje na kvalitativni sastav biocenoze. U zavisnosIi od zivomih uvjeta, mijenja se broj vrsta u biocenozi. Biocenozu rundrc cini manje od 100 vrsta, bukovu sumu preko 10 000 vrsta, dok u biocenozama tropskih prailuma zivi preko 20 000 vrsta. Razlieitje i broj jedinki u okviru vrsta koje cine biocenozu, odnosno ukupan broj jedinki u biocenozi. Takva I.:vantilativna zastupljcnost jedinki cesto daje izgled biocenozi. Vrste koje su kvantitativno najzasrupljenije, vrste koje daju fi zionomiju biocenozi nazivaju se ekoloske dominante. U kopnenim biocenozarna najceSec dominanme vrstc su biljke. Ove biocenoze dobijaju naziv prema dominanmim vrstama: bioccnoza hrastovc sume, biocenoza borove sume, biocenoza hrastovo-grabove sume i sl. Tamo gdje izostaju dominanme vrste biocenoze sc nazivaju prema biotopu: biocenoza potoka, biocenoza mora i sl. Pored dominanmih vrsta u biocenozi se mogu izdvojiti i karakteristi~ne vrste. One nc spaliaju u brojno najzasrupljenije Vf!;te, ali su karakteristicile za ncku Zivomu 7..ajcdnicu. KrstokJjun je ptica karakteristicna za cetinarsku Sumu. Na sastav biocenozc urice i Mepen konstantnosti neke vrste koja sc mjeri njenom uccstaloscu koc mjerenja gustine neke populacije. Izra7..ava se u procentima.
populacije dobije se ako se koristi koordinami Na apscisu se unosc vremcnski razmaci u prarasta populacije, a na ordinaru broj organizama. -8pajanjem unesenih taeaka dobija sc krivulja rasta populacijc. Brojna proucavanja dovela su do uoeavanja i.z\1esnih pravilnosti. Dobijena krivulja ima oblik razvueenog slova S (sigmoidna kriva). U poecmoj fazi sporog rasta populacije organizmi se prilagodavaju srcdini. Uzlazni dio S krive obiljciava brzi rast broja jedinki nakon faze adaptacijc. Nakon toga slijedi usporen rast broja jedinki zbog povceane konkurcncije, ogranieenog prostora i kolicine hrane u populaciji. Populacija koja brzo raste ima prelcZno mlade jedinke, brojno uravnotezena populacija ima ravnomjeran odnos mladih, srednjih i starih jedinki, dok populacija u opadanju ima pretemo starije grupe jcdinki. Na saslav populacije po starosti uticu ekoloski monalitet, kao Slo i starosni sastav utiee na natalite~ monalitet i dr. Sastav populacije po starosti pojednos\avljeno se predstavlja poligonima iIi piramicL1ma. U poligonima svaka starosna grupa sc prcdstavlja horizontalnim pravougaonicima cija velicina odgovara brojnosti pojedinih starosnih skupina. Oblik rasta populacije, disperzija populacije, strukrura populacije, i dr. su takodcr atributi populacije kao grupe. koji bimo uticu na drugc osobine populacijc.
Sastav biocenoze nije stalan posmatrdno u fi.>nkd· ji vremena. Uocljive su promjene U kvalitativllom i kvantitativnom sastavu biocenoze vee u toku dncvnih iIi noenih posmatranja, a vrlo su upadljivc kroz sezonske mijene. Npr., zimski i proljC~li aspekt nekc bioccnoze sasvim je razlicit, sto se precizno registri ra fenoloskim posmatranjcm. Struktura biocenoze. Sastav bioccnoze ne dozvoljava srvaranje potpune slikc neke bioccnoze. Medurim, prostorna i vremenska organizacij a dopunjuju ru sliku i odaju sustin ku strukturu zivomc zajednicc. Dakle, pored floristickog i faunistickog sastava bioccnozc, te brojnosri biljaka i zivorinja u zajedOICI, one sto odaje fiziognomiju (opCi i7.gled) i sustinu tc zivomc zajcdnicc jcste njcna prostorna (horizontalna i venikalna) i vremenska struktura.
Bioccnoza Bioccnoza (zivotna zajednica) obubvata manji iii vcci sirup populacija raznih vrsta organizama kojc dijele zajednicki zivotni proslor, tj. stanisle. U svakom dijelu zivotnog prostora djcluje kompleks ekoloskih faktora odredcnim kvalitetom i kvantitetom. Populacijc koje zive na odredcnom zivotnom prostoru ne prcdstavljaju slucajan sirup bioloskih jedinki. Konkretni prostor naseljava slrupina populacija prilagodena odrcdcnom komplcksu djcjstva ekoloskih raktora. Zajcdnicu zivih biea oznacavamo kao biocenozu, a proslor koji ona nascljava kao bi~top (stanistc). Razlicitc populacijc, clanovl Jednc bioccnozc, medusobno su povczanc odnosima ishranc.
. Pratcei horizontalnu distribuciju organizama u bloccnozl, mogtlCC je u raznim dijclovim8 biotopa uOClh poscbnc skupinc biljaka i zivotinja. Tc karakteristicne slaJpinc razlieitih vrsta, po cbno mcdusobno povezane i prilagodenc svojoj uioj srcdini, nuzivaju sc
20
zivotnim kompleksom. Horizontalnu strukturu jedne biocenoze cine veei iii manji broj zivotnih kompleksa. Zivomi kompleksi su stable u sumi, naseljc ispod kamena, na panjevima, u zivotinjskim izmetinama. Vertikalna strul(!ura biocenoze moze se najbolje uoeiti kroz spratovnost sumskih zivomih zajednica . Spratovnost (slojevitost, stratifikacija) je struktuma osobina biocenoze koja se sastoji u ras poredll organizama u odredene slojevc (spratove) rasporedenc po vertikali, jedan iznad drugog. Ona izrazava vertikalni raspored biljaka i i ivotinja u biocenozi, tj. njenu vertikalnu prostomu organizaciju. Za vertikalnu stmkturu biocenoze najznacajnije su biljke. One zauzimaju staIan vertikalan poloiaj , pa se zivotinjski svijct rasporeduje po slojcvima koje grade biljkc. Spratovnost je znacajna osobina biocenoze jer omogtlcava nascijavanje velikog broja vrsta i jedinki na istom mjestu, te suiivot razlicitih ekoloskih tipova u slicnim uvjetima. U razvijenim sumskim zajednicama naseg podneblja mogu se razlikovati slijedeci nadzemn i spratovi: I) sprat visokog drveca, (2) sprat niskog drveca, (3) sprat i bunova, (4) sprat visokih zelj astih biljaka, (5) sprat srednje visokih zeljastih biljaka, (6) sprat niskih zeIjastih biljaka, (7) sprat prizemnih bi Ijaka. Postoji i podzcmna spratovnosl. Stratifikacija u vodenim biocenozama je bitno drugacija. U takvim biocenozama i i ivotinjski organizmi mogu biti od znacaja za definisanje i obiljeZavanje vertikalne strukture bi oeenoze. Npr., takav je slucaj u biocenozama mora, gdje zooplankton i nekton igraju znacajnu ulogu u vertikalnoj strukturi te zivome zajednicc. Vremenka struktura biocenoze moze se pratiti kroz njenu dnevnu i sezonsku dinamiku koja stoji u vezi sa promjenom kvalitativnog i kvantitativnog djelovanja ekoloSkih faktora, posebno klimatskih. Posmatrano u duicm vremenskom periodll biocenoze imaju svoj hi storijski - evolutivni razvoj. Svi oblici promjena u organizaciji, sastavu i strukturi biocenoza mogu se podijeliti na periodifne i sukcesivnc. Nairne, u zivotnim aktivnostima zivih bica moze se zapaziti dnevno-nocni i sezonski periodizam. To su dnevnc iii noene, odnosno sezonske promjenc u odvijanju fizioloskih proccsa i ponaSanja. Sukcesije su tcmeijnijc i bitnije promjene u biocenozi. To su smjenjivanje jedne populacije drugom, kao i smjcne citavih bioccnoza na iSlom prostoru u odredenom, najccice duiem, vremenskom periodu. Kao rezultat sukccsija neka bioccnoza moze pre tari postojati kao takva, a lImjcsto nje postepeno sc fomlira nova, Ccsto sasvim razliCita od ranijc. Sukc~'Sijc su sasvim prirodne pojavc i odvijaju se od vrcmena
postanka zivota, odnosno prvih zivotn ih zajednica. SUkccsije su upadljive na onim mjestima gdje su prethodne biocenoze naruSene plavljenjcm, vdikim pozarom, Vltlkanskom erupeijom, formiranjem novih OSlTva iii vodenih bazena i sl. a takvim mjesrima ubrzo se fomliraju nove zivome zajedniee, u poCctku vrlo jednostavnc, da bi vremenom sastav i struktura biocenoze postojali sve slozeniji .
'-~t _, i.
.,
~
-~
Stika 1.9. Sukcesijal'Ociellog kopllellilll ekosislclllolII
Odnosi ishrane u biocenozi. Meduzavisnost organizama u biocenozi najbolje se oCituje u odnosirna ishranc. Proizvodnja hrane u zivomoj zajcdnici
21
meduzavisnosti i jedinstva, uz neprekidni kruZn.i tok materija izmedu Zivog i neZivog dije\a, praeen protokom energije. Ovako dcfiniran ekosistem moze se shvatiti kao najveca funkcionalna jedinica u ekologiji. Primjeri ekosistema su suma, livada, barn, potok, jezeroo Po nacinu kako funkcionira, kako je ranije reCeno, i citava biosfera (Zivi i neZivi dio) na Zemlji jeste jedan veliki ekosistem.
za autotrofue zelene biljke i neke autotrofue koje od neorganskih proizvode organske (DI1erije. To su proizvoda~i iii produeenti hrane. Svi ostaIi organizmi u biocenozi su potro§a~i iii konzumenti. Medu konzumentima !reba razlikovati biljojede (fitofagi iii herbivori), mesojede (zoofagi iii karnivori) i saprofage (hrane se uginulim organizmima). Unutar skupine saprofaga postoje organizmi - bakterije i gljive, koji razlaiu mrtvu organsku materiju do nivoa neorganskih jedinjenja. To su reducenti. Nizovi organizama medusobno povezani ishranom od producenata preko nekoliko konzumenata cine lanae
Sastav i struktura ekosistema. Na Zemlji postoji veliki broj ekosistema, kako u vodenoj (slanoj i slatkoj), tako i u zracnoj sredini (subozemni ekosisterni). Stoga je sasvim razurnljivo da postoji mnostvo razliCitih ekosistema. Medutim, njihov sastav, struktura, dinarnika i razvoj uspostavljeni su na jedinstven nacin. Sastav i strukturu ekosistema odreduju njegovi dije\ovi, ti. biocenoza i biotop. 0 sastavu biocenoze i ekoloskim faktorirna koji cine biotop bilo je ranije govora. Ovdje treba istaknuti da ono sto cini ekosistem oisu sarno njegovi dijelovi nego i njihovi meduodnosi na kojima se zasniva odrZavanje ovog funkcionalnog sistema. U ekosistemu najvise se isticu odnosi
Ishrane.
Ekosistem Ekosistem se moze naijednostavnije definirati kao sistem uzajamnih odnosa izmedu Zivotne zajednice (biocenoze i njene neZive okoline - biotopa). Dakle, biocenoza i biotop cine ekosistem. Medutim, slozenost sastava, strukture i dinamike, te meduzavisnost i jedinstvo ekosistema zahtijevaju potpunije definisanje ovog, najmacajoijeg ekoloskog pojrna. Ekoloski sistem iii ekosistem je svaka prirodna cjelina koja se sastoji od Zivotne zajednice (biocenoze) i njenog neZivog okruZenja (skupa djejstva ekoloskih faktora - biotopa). Ona se odrZava na principu
.+ Energija sunca .;: (KOrjcnaste § biljke u .g Flotante
e
P.
\.
'"""--~ .V
~.
I
.
Rubne barske biljkej . . . PnmJen Otvorena povrsina vode zivotnih Mulj forml
i: " E
~ ~
:;, ~ Submerzno stable je stani~te za epifite
.
Plankton
De;ritivori
Reducenti Talog sa nutrijentima
Slika 1.10. Bara kao ekosislem
22
meduzavisnosti i jedinstva, te status organizarna u ekosistemu kao funkcionalnoj cjelini, odreden njihovim odnosima, kako medusobnim tako i prerna neZivoj sredini. Kao primjer moze se uzeti naiiednostavniji ekoloski sistem - obiena bara. Ovaj sistem moze se svesti na eetiri osnovne jedinice: abioticke rnaterije, producenti, konzumenti i reducenti. I svi drugi, pa i najslozeniji ekosistemi, ne sarno da same osnovne komponente, nego i funkcionisu na istim principima kao ekosistem bare. Abioticke materije ekosistema su brojni hemijski e1ementi i jedinjenja koja su u raznim oblicirna i na razlicit nacin ukljuceni u promet materije i protok energije (ugljik dioksid, voda, kiseonik, soli mineralnih jedinjenja i dr.). Producenti su zelene biljke koje kroz proces fotosinteze proizvode organske materije. U bali postoje: makrofitske biljke koje zive u plicoj vodi i fitoplanktoni koj i :live U2 povrsinu vode i koji daju karakteristiCan izgled i boju barskoj vodi. Konzumenti su zivotinje i neke nczelene biljke. To su organizmi koji se 11I'ane producentima iii dijelovima producenata i drugim konzurnentin1a. U bali to su larve insekata i Ijuskara i odrasli stadiji ovih organizama, zatim puievi, ribe, vodozemci i dr. Reducenti su bakterije i gljive koji razlafu - redukuju organske materije do nivoa upotrebljivog od strane producenata, ~ . do mineralnih materija.
biotopa uzimaju ugljik dioksid i vodu stvarajuci kroz proccs fotosintcze organske materije. kojima se hrane brojni barski konzumenti. Broj , odnosno masa producenata, posebno firoplanktona, mijenja se tokom godi~njih sezona. Nakon proljetnog bujnog razvoja fitoplanktona. slijedi Ijetna sezona u toku koje mn~t vo fitoplanktona ugine i talozi se na dno. Reducenti . bal1erije koje five u vodi, mineralizuju organske materije izumrlih biljaka (i zivotinja). pa se tako obnavljaju kolicine ninita i fosfata. Na plankotonske alge kao slijcdeca karika lanca ishrane nadovezuju se plank10nske zivotinje. Narednu kariku u lancu ishrane cine barski nektonski (plivajuci) organizmi (ribc). Ovo je sarno jedan od mnostva lanaca ishrane u bari. Podrazumijeva se da postoji uravnotezen odnos medu karikama lanca ishrane u pogledu broja (biomase) organizama, pri cemu je izraien trend opadanja od pocetka ka kraju lanca ishrane.
Analiza svakog drugog ekosistema i njegovo poredenje sa ekosistemom bare pokazala bi da su organizovani i da funkcioniraju na istom principu. Svaki od njih ima svoj specificni Zivi svijct (biocenozu), kao i nczivu okolinu sa karakteristicnim topografskim, pedoloskim i hidrografskim osobinarna (biotop). Svi ovi sastavlli dijclovi ekosistema ukomponovani su u cjelovit, dinarrucan sistem sa slozenim meduodnosinla. a karakterise gajedinstven opci tok (kruienja) materija i protok energije. Dinamika i razvoj ekosistema
U malom, prostomo, a cesto i vremenski ogranicenom ekosistemu kakav je bara, moguce je pratiti ne samo dnevne i sezonske promjene u sastavu i strukturi, ncgo i promj ene u duiem vremenskom periodu kojc se mogu oznaciti kao evoluiranjc iz jednog oblika u drugi.
Prvospomenuta jedinica ekosistema predstavlja abioticku okolinu, dok ostalc ni Cine zivotnu zajednicu, a sve skupa ekolo~ki sistem. Po osobinama lahko je razlikovati ove dvije komponente, ali prakticno nije moguee izolovano razmatrati ove dijclove ckosistema. U bari kao jednostavnom ekosistcrnu nije t~ko pratiti funkcioniranj e svih navedcnih komponcnti i ekosislema kao cjcline. Makroskopske zelene biljke (trska, ~ rogoz,lokvanj, lopoe) i fitoplankton (mikroskopski sitne alge) su barski producenti hrane Iz barskog
Tipovi odnosa u ekosistemu
Mnogobrojni i raznovrsni odnosi u ekosistemu mogu se pojednostavljeno pred taviti kao akcija (djejstvo biotopa na organ izam), reakcija (djejstvo organiZaJ11a na bio23
Predacija jc koakcija u kojoj jedan organizam predator izravno ugroZava drugi organizam - plijen buduci da se njime hrani. Predacija je od velikog znai:aja za odnose ishrane u ekosistcmu, jcr se na ovom tipu koakcija zasnivaju lanei ishrane na nivou konzumenata. Kada se predacija javlja u okviru jednc vrste oznacava se kao kanibalizam. Predacija izmedu razlii:itih vrsta je ckoloski znaeajnija. Parazitizam je tip interakcije (koakcijc) u kome se nalazi parazit koji se hrani na racun domaCina. U ovim odnosima korist ima sarno parazil, dok domacin trpi manju iii vecu stetu. Komensalizam jc interakcija izmedu organizama u kojoj jedan ima korist od takvog odnosa, dok za drugi organizam taj odnos nema znacaja. Cesto se sreeu odnosi u kojima jedan organizam nalazi stanistc na tijelu drugog koji je pokretan. Protokooperacija predstavlja takve odnose u kojim oba protokooperanta imaju medusobnu koris!. Ovakav odnos je neka vrsta neobavezne simbioze. Mutualizamje tip interekcije u kome dva organizrna imaju oblik zajednickog zivota i obostranu korist, a odnos je obaveza Zit oba partnera. Mutualizarn so podudara sa pojmom simbioza. Amensalizam karakterisu meduodnosi dva organizma od kojih su za jedan negativni, a drugi jr. indiferentan (neutralan). To se dcsava kadajedan organizam luei materije koje negativno djeluju na akrivnost drugog organizma.
top) i koakcija (medusobna djejstva organizama u okviru zivotne zajednice). Svi navedeni tipovi djejstava povezani su i izazivaju promjene u svim nivoima ekosistema. Ranije je bilo govora 0 ekoloskim faktorima i njihovom utjecaju i znacaju za zive organizme (akcije), kao i 0 reagovanju zivih organizama i mogucem njihovom u~ecaju na nezivu sredinu (reakcije). Ovdje su od in teresa medusobni odnosi organizama (koakcije). U principu, jedan orgaoizam na drugi moze djelovati povoljno, nepovoljno iii se mogu odnositi indiferentno. Iz toga proistice da koakoije mogu biti raznovrsne, a najvamije su: neutralizam, kompeticija, predacija, parazitizarn, komensalizam, protokooperacija. mutualizam i arnensalizam. Neutralizam je koakcija (iii interakcija) u kojoj ne postoje medusobni utjecaji niti promjene. Orga~izmi se u ovoj koakciji p0naSaju neutralno. Kompeticija kao tip koakcije II kojoj dva organizma, I'glavnom, djeluju negativno jedan na drugog ima veliki Zl,~caj u ekologij i, prije svega sa stanovista prctivljavanja. U prirodi su brojni OIganizmi u nerrcllidnoj kompeticiji, tj. "takmicenju" i "borbi" za hranu, sklonistc i 51. Ishod kompeticijc zavisi od vise faktora, a organizmi su na razlicite naCine "osposobljeni" ti. adaptirani na kompetitorskc odnose. To moze biti sposobnost brZeg razmnoZavanja, lucenja stetnih materija koje su orrovne za "takmace" i 51.
Potrebno je posebno istaknuti da u prirodi ne postoje izolovane koakcije, one su prepletene, a jedna vrsta organizama stupa u vise tipova odnosa u s~adu sa svojim statusom u ekosistemu. .
PITANJA I ZADACI Koji su stupnjevi ekoloske integracije ? Sta je to jedinka (individua)? Kojc su osobine (atributi) grope (populacije) ? PokuSajte sarnostalno definisati pojam biocenoze ! Sta se podrazumijeva pod strukrurom biocenoze ? Koje su jedinice ekosistema ? Moze Ii se pratiti promet materija i protok ener:gije u ekosistemu ? Koji su najcclci oblici koakcija u ekosistcmu ?
24
PROTOK ENERGIJE I KRUZENJE MATERIJE BIOLOSKI PRODUKTrVITET, LANeI ISHRANi: Karakter i znacaj prometa materija u ekosistemu
prekidnom kruZnom prometu materija i protoku energije. Promet materija u ekosistemu se ostvaruje u nizu hemijskih proeesa ciji je rezultat preobrazba till materija. Zelene biljke uzimaju neorganske malerije i fotos intezom stvaraj u organske - jos slozenije materije. Zivotinje hraneci se biljkama (i drugim zivotinjama) me dalji preobraZaj organskih materija. Bakterije i gljive razlaZu organsku materiju, redueirajuci je u oblik koji je opet pristupacan biljkarna (mineralne materije). Tako kretanje materija ima ciklican karakter, obavlja se kruzno - obuhvatajuci bioeenozu i biotop, dvije osnovne komponente ekosistema.
KruZenje materija i promet energije u ekosistemu (i cjelokupnoj biosferi) je izuzetno znacajan i slozen proces u kojem skoro uravnotezena kolicina materija kruzi u bioloskim i ekoloskim sistemima i izmed u njih i nezive okoline. Smisao kruZnog toka materija je u tome da se za izgradnju zivih bica i njihovu zivotnu aktivnost iskoristi odredena kolicina materija koja je inace ogranicena na Zemlji, a neophodna je za zivot, te da se te iste materije trajno ne vefu za zive sisteme. Raspadanjem uginulih zivih bica one mogu po novo dospjeti u ndivu okolinu, a zatim se iznova ukljuciti ·u zive Biogeohemijski ciklusi elemenata sisteme. Opei tok kruZenja materija u ekosisternu Da nema ovakvog kruZnog toka matelija moze se pratiti ako se slijedi promet pojebrzo bi bile iserpljene mogucnosti zi vota na Zemlji. KruZenje materija, koje je praceno dinih elemenata. Tok kretanja hemijskih elemenata otkriva njihove speeificne puteve proticanjem energije, cini osnovu odriavakroz ndivu i zivu kornponentu ekosistema nja Zivota i Citave biosfere. U toku duge historije zivog svijeta na Zemlji skoro ista pa zato nosi naziv biogeohemijski ciklus kolicina materija kruZi kcoz zive sisteme, elemenata. Za ekologiju najzanimljiviji su oni clementi koji su naj zastupljeniji u zivoj posto na ovu planetu ne pristizu nove kolicine materija (zanemarivsi meteorite), tvari (organskoj supstanei). To su ugljik (karbon), dusik (nitrogen), kisik (oksigen) i niti se materije udaljavaju sa Zemlje. vodik (hidrogen). Skladnost ovog uravnotezenog i ekonoKruicnjc ugljika je proces pri kojcm ovaj clememicnog proeesa ogleda se u tome sto u nat prolazi I..TOZ atmosferu. vodu, zcrnlji§te i ziva biea, njemu neprekidno sudjeluju svi vamiji, ali i D. bioloskc sisterne razlicitog nivoa organizovanja. U manje vaZni elementi u raznim prostijim ili torn kruzcnju ugljik gradi sa drugim clementima slozenijim oblicima, te da ne postoji trajniji , razlicita jcdinj cnja, a njegova ukupnB kolicina je manje-\~§c uravnotezena. Glavna tacka ovog kruzenja oblik blokiranja i odsustva nekog od tih elemenata u ovom kruZnom toku (osim bio- jcste ugljik dioksid. Nalazi se u atlllosfcri i rasrvoren u vodi. sto ga (ini pris tupacnim zelcnirn bilj kama genih slojcva u litosferi). Svi bioloski i (produccntima). One ga koristc u proccsu fotosintczc ekoloski sistemi (celija,jedinka, populaeija i za produkciju organskih matcrija. koro ista kolicina dr.) odrZavaju sc u zivotu zahvaljujuCi ne- uglj ik dioksida vraea sc u atmo f~ru kroz proccse
25
razlaganja organskih materija (koje sadrZe obavezno ugljik), putem disanja iii aktivno~Cu reducenata. Krutenje ugljika je kvalitativno urnvnoteZeno. Manji deficit nastaje blokiranjem ovog elementa u vidu uglja i nafte, ~to se nadoknaduje ispiranjem karbonata iz litosfere i vulkanskom aktivno~Cu. Kisik je stalan sastojak aIrnOSfere, a Ziva bies ga koriste u procesima disanja. Tako sc ovaj elemenat ukIjueuje u ciklus, ulazecii u sastav tivih bies iii urestvujuei u Zivotnim procesima. Kisik se ponovo vraes u atmosferu nakon prometa u Zivim bicima - oslobadanjcm u procesu fotosinteze. Atmosfer.;ki kisik je, ustvari, proizvod fotosinteticke aktivnosti zclenih biljaka. Od ukupnih kolicina dulika u prirodi, u biogeohemijski ciklus uldjucen jc sarno onaj oblik ovog elementa koji mogu koristiti biljke. Sarno male kolicine
d~ika
iz zraka mogu koristiti neke bakterije koje zive u simbiozi sa biljkama iz porodice leptimjaca Zelene biljke d~ik koriste u fonni nitrata iz zemlj ista. Dusik, vezan u biljne bjelancevine, putem lanaea isluane dospijeva do heterotrofuih organizama Razgradnjom biljnih i Zivotinjskih bjelancevina nastaje amonijak koji se djelatno~u bakterija transformise u nitrite i nitrate. Druge vrste bakterija mogu redueirati nitnJte, pa se tako dusik vraca i u atmosferu. Krutenje vodika vezano je za kruZenje vode, a to je proces koji se odvija u planetamom razmjeru. Voda u toku kruZenja pre1azi iz teenog u gasovito ii i cvrsto stanje. Pri tome voda prolazi kroz bioticke sisteme razlicitih nivoa (od telije do ekosistema), predstavljajuti medij i sredstvo najvamijih zivotnih procesa, ti. najznaeajniji i nezamjenjivi opei uvjet Zivota
Svjetlost Sunca 6 7,1 x 10
. Apsor-tb'IraJu biljke 6 4,6 x 10
.----f
l
U glikozi = 44 090 1--------, producenata Hrana 2920
I
20000
15 330
Hrana 700
Sekundami konzumenti
Detritus
15000 15 000
Razlagaci
Slika 1.11.. Pr%k energije low fumski ekosislem Oedinice energije su kJ m-ly-I)
26
Glavna masa vode nalazi se u morima i okeanima. Voda se isparava sa tih pO\I~ina i prelazi u atmosferu. Hladenjem vodena para se zguSnjava stvarajuci oblake iz kojih u vidu padavina dolazi do njih, a zatim i prolazi kroz vodene i kopnene ekosisteme, iz kojih se dalje isparava iIi slivovima kopnenih voda ponovno dospijeva u more i atmosfcru. Na sliean nacin, ali posebnim putevima uz manjc iIi veee razlike, odvija se promet drugih - za bioticke sisteme znaeajnih materija. Ustvari, ukupno kruZenje materija u biosferi, kao velikom i jedinstvenom ekosistcmu, sastoji se od citavog niza uzajamno povezanih pojedinacnih biogeohemijskih ciklusa.
pod pojmom bioloSkog produktiviteta ekosistema podrazumijeva se brzina stvaranja organske materije u konkretnim uvjetima datog ekosisterna. Rezultat ovog procesa je organska materija, pa se u istom smislu koristi i naziv organski produktivitet Postoje dva oblika bioloskog produktiviteta: primami i sekundami. Primarni produktivitet je proces proizvodnje nove organske materije u autotrofnim organizmima. Sekundarni produktivitet odnosi se na transformaciju ranije nastalih organskih materija u druge oblike na nivou potrosaca i razlagaca. Prirnarni produktivitet se zato smatra pravom i stvamom mjerom ukupnog bioloskog produktiviteta ekosistema. Primarni produktivitet je izvomi oblik proizvoclnje, dok je sekundarni sarno transforrniranje ran1le nastalih organskih materija.
Protok energije Energija protice kroz bioticke sisteme mijenjajuci svoj oblik. Osnovni izvor energije na Zemlji je Sunce, Cija se svjetlosna energija zracenja procesom fotosinteze pretvara u potencijalnu hemijsku energiju organskih spojeva. Zivotne aktivnosti svih organizama odvijaju se na bazi hemijske energije koja se oslobada razgraclnjom organskih jedinjena. PCltencijaina hemijska enefgija organskih produkata fotosinteze protice kroz ekosistem putem lanaca ishrane. U svakoj slijedeeoj kari.;i (od producenata, preko konzumenata do reducenata) lanca ishrane ona se transfonniSe i iskoriStava, a sarno djelimice gubi toplotnim zracenjem. Nairne, pri svakom prolasku energije iz jednog oblika u drugi, te pri pretvaranju energije u racine aktivnosti, dio energije se gubi napuStajuCi biotiCke sisteme u vidu toplote. Zato je Zivot ekosistema uslovljen neprekidnirn dotokom energije, !ito sc i deSava. Energija sa izvora izvan ekosistema - Sunca - u vidu svjetlosti svakoclnevno predstavlja izvor energije za sva Ziva biea na Zemlji.
[zravno mjerenje bioloskog produktiviteta skopcano je sa nizom teskoca; stoga se u tu svrhu primjenjuic vise neizravnih metoda, utemeljenih na utvrdivanju proizvedene organske materije, kolicine utroscnih sirovina iIi kolicine nusprodukata u procesima nastajanja novih organskih materija. Bioloski produktivitet najcesce se mjeri razlicitim metodama utvrdivanja kolicine cjeloJ.,:upnog prinosa usjeva. mjerenjem kolicine kisika proizvedenog 1I fotosintezi, mjerenjem kolicine ugljen dioksida iIi nekog hemijskog clementa u procesu bioloSke produkcije i sl. Na kultivisanim povrSinama produktivi tet se mjeri obicno cjelokupoim prinosom na odredcnoj pOvrSini i to od trenutka zasijavanja (biomasa = 0) do trenutka zetve (maksimum biomase). Mjerenje se izraiava u ukupnoj biomasi na jedinicu vremena i povrSine. Kolicina kiseonika proizvedenog u procesu fotosinteze proporcionalna je kolicini produkovane organske materije. Tako se mjcrenjem produkcije kiseonika moie procijcniti organska produkcija. Pri bioloskoj produkciji trose se odredene kolicine mineralnih sirovina. Kako je poznat odnos kolicine potrcbnih sirovina za stvaranje neke kolicine organske materije, nijc tc~ko prora~unati koliki je biolo~ki poduktivitct, ako se utvrdi kolicina utrosenih sirovina iIi sarno jcdne sirovine.
Biolo~ki
produktivitet Bioloska produkcija obuhvata niz sloZenih procesa u bioloSkim sistemin1ll kojima se obezbjedujc stvaranje organske rnaterije, a 27
centi iii razJagaci. Producenti, konzumenti i reducenti, kako je ranije reCeno, su tri osnovna nivoa ishrane u biocenozi, odnosno u prirodi uopee. Od producenata, preko konzumcnata do reducenata materija i energija prolaze kroz specificno formirane nizove pojedinih organizama. Tako se ad poeetnih producenata preko niza konzumenata obrazuje lanac ishrane. Zbog sioze-nosti odnosa u biocenozi u prirodi nema izolovanih, pojedinacnih lanaca ishrane, oni su medusobno povezani, preplicu se i ukrStaju gradeci Zivotni splet. U pojedinim Iancima ishrane postoji pravilnost broja (biomase) organizama u karikama Ianca. Broj (iii biomasa) organizarna opada od prvog proizvodaca do posljednjeg potrosaca u Iancu.
Na temelju prou~vanja bioloskog produktiviteta i njegovih odrednica moguce je utiecati na poveeanje produkcije u kultivisanim i prirodnim ekosislemima To se najceSCe vrSi fertilizacijom (dubll,,'I1jem). Pri lome jc najvainije utvrditi koji faJ..1or ima ograni~vajuce djejstvo. Primjemim podeSavanjem faktora koji ogranieava organsku produkciju mogu se postici zeljeni efckti.
Primarni bioloski produktivitet prirodnih ekosistema je razlicit sto je razumljivo jer je njegov sastav, struktura, faza razvoja i sl. razIiCit u svakom od njih. Tako npr., primami bioloski produktivitet - izraien u vidu godisnje proizvodnje organskog ugIjika iznosi: sumski ekosistem (listopadne evropske sume) 225t1km 2, obradiva povrsina (njiva) I60tlkm2, pustinje 6t1km 2, more 560tlkm 2. Priroda i odrednice bioloskog i industrijskog produktiviteta hitno se razIi~iu. 1] industrijskoj proizvodnji poznati su svi usiovi i velicine, tehnoIos.ki procesie pod kontroIom, on se pokrece, zaustavija i sl. U ekosistemima proces je neprekidar. i visesmjeran, modificiraju ga faktori sredine, uz proizvodnju tece i proces potrOSl1ie i sl.
Ta pravilnost slikovito se predstavija pirarnidom brojeva iIi piranudom biomasc. Bazll piranude predstavija broj (biomasa) proizvodaca, a vrh broj (biomasa) posIjed · njih konzumenata. Nivoi ishrane (producen· ti, konzumenti, reducenti) i Ianci ishrane predstavIjaju specifican bioticki put kretanj a materije i energije u prirodi. Tokovi ishraniC velikim dijelom odreduju organizaciju, sastav i strukturu biocenoze, kao i njene odnosc sa okolnom nezivom prirodom (biotoporn).
Lanci ishrane Unutar skupinc potroSaCa razIikuju se fitofagi, zoofagi i saprofagi. Posebnu skupinu saprofaga cine neke bakterije i gIjive - redu-
PITANJA I ZADACI SIO povezuje biocenozu i biotop ? Kako se moze pratiti opei 10k Iouzenja malerija ? KOJc su osnovne karakteristike kruZenja malerija u prirodi ? KOJI su elementl vazm za pracenje toka kruZcnja materija ? SIO karakteriSe prolok energije u ckosislemu ? Sta je bioloska produkcija i kako se mjeri ? Mozele Ii navesli primjcr lanca ishranc ?
28
ZAKONITOSTI DISTRlBUCIJE EKOSISTEMA UBIOSFERl
Rasprostranjenje (distribucija) klime, zemlji sta i . zivih organizama, odnosno zivotnih zajednica stoje u uzajamnoj vezi. cak i vrlo povrsno posmatranje rasporeda k1imatskih oblasti, tipova zemlji sta i razliCitih biocenoza upucuj e na zakljucak da postoje zakonitosti u distribuciji klime, tla i biocenoza , odnosno ekosistema na Zemlji, kao i u njihovim mecluodnosima. Mada je ranije bilo govora 0 klimi i zemljistu (kao ekoloskim faktorima), te biocenozi i ekosistemu kao stupnjevima ekoloske integracije biotickih sistema), potrebno je napraviti jos jedan kratak osvrt na ove znacajne pojmove.
najCeSce k1asifikuju u odnosu na (I) vegetaciju i (2) na temelju odnosa ohorina i isparavanja. Osnovna zakonitost koja se uocava u djelovanju klimatskih faktora i klimatskih elemenata jeste zonalnost Postoje znaeajne razlike u djelovanju npr. temperature oct polova ka ekvatoru, a slicno se ispoljavaju i drugi faktori , sto omogueava defmiranje klimatskih zona (topla, wl1jerena, hladna, suptropska). Na toj osnovi se utvrcluju i osnovne klimatske oblasti, t . klime: polama klima, umjerena klima, tropska klima, kontinentalna klima, maritimna (morska) klima, sredozemna (etezijska) klima. Distribucija ovil1 klirnatskill oblasti ocigledno je u vezi sa djelovanjem temperature (i drugill elemenata i faktora), odnosno oblasti se zakonito smjenjuju u smjeru polovi - ekvator.
Distribucija klime
Klima ili podneblje najkrace se moze defmirati kao prosjeeno stanje atmosfere nad nekim podrucjem Zernljine povrSine u cxlreclenom razdoblju. Kod odredivanja klime nekog podrucja u obzir se uzimaju prosjecne i ekostremne varijacije stanja atrnosfere prema konkretnim klimatskim i meteoroloskim podacima u kontinuiranom periodu od 30 god ina. Klima ovisi 0 klimatskim elementima i klimatskim faktorima. Klimatski elementi (meteoroloske prirode) su: zracenje Sunca i Zemlje, temperatura zraka, zernljista i mora, vlamost zraka, vjetar, naoblaka i ohorine. Klimatski faktori (geografske naravi) su: geegrafska sirina, odnos kopna i mora, nadmorska visina, reljef, vrsta zemljista i biljni polaivac. 1asno je da klima konkretnog podrucja zavisi oct djejstva navedenill faktora. S obzirom na raznolikost djelovanja klimatskih elcmenata i faktora (kvalitativno i kvantitativno), na Zemlji postoj i ~ise k1imatskih tipova. Tipovi klinle se
Distribucija maticnog supstrata i zemljiSta Maticni supstrat, kao komponeneta ekosistema, razlikuje se unekoliko od osta1m komponenti (klima, biocenoza, tlo). U pocetku, prije nastanka zivota, maticni supstrat je ustvari sterilna litosfera, graclena od vuLkanskih stijena i vrlo rijetko od sedimentnih stijena, naravno, neorganskog porijekla. Zato se moze reCi da maticni supstrat ima nepravilnu distribuciju, kako na horizontalnom tako i na vertikalnom profilu Zemlje. Tek kasnije, sa pojavom zivill organizama, dolazi do fomliranja organskih stijena pa litosfera postaje litobiosfera. Zemljiste iii tlo je plitki, pOvrSinski i rastresiti sloj Zemljine kore. Nastaje raspadanjem tvrdog maticnog sup strata litosfere i aktivnoscu zivih organizama. Sastoji e od 29
biljnih i zivotinjskih vrsta. OVdje je od posebnog interesa uslovljenost i zakonitost rasprostranjenja organizama njihovim osobinama, s jedne strane, i opCirn ekoloskim uslovima sredine, s druge strane. Ovim aspcktom se bavi ekoloska biogeografija. Zivotne zajednice formirale su se u toku dugotrajnog i sloZenog historijskog procesa kroz neprekidan niz promjena Zivotne sredine, posebno promjene klimatskih faktora Prerna tome, savremeni ekoloski uvjeti za Zivot i danaSoje rasprostranjenje Zivotnih zajednica, maci biocenoza i ekosistema, rezultat su historijskog (evolucionog) proeesa. Sasvimje izvjesno da daleku proslost karakterise drugaCiji raspored klime i odnos kontinenata i mora, a time i razlicita distribucija Zivog svijeta. Ako je nakada postojala cvrsta veza izmedu kontinenata, vjerovatno su tadaSnje biocenoze i ekosisterni imali uniformniju strukturu i distribuciju od danaSnjih. Smjena ledenih i meduJedenih perioda u razvoju Zemlje imala je maeajan upliv na distribuciju Zivotnih zajednica. U toku posljednjih milion goclina kompaktni ledeni pokrivac je najmanje cetiri puta zahvatio srednju Evropu (za vrijerne cctiri oledbe - glacijacije). Nekada su u citavoj srednjoj Evropi vladali klimatski uvjeti koji danas postoje u zoni tundre. Kako rasprostranjenje organizama u najveeoj mjeri zavisi od djejstva faktora k1ime i tla, to se podrazurnijeva da i distribucija biocenoza i ekosistema stoji pod uplivom prirodnih zakonitosti djejstva tih cinilaca u funkeiji vremena i prostora. Buduci da je razlicitost jedna od zakonitosti u djejstvu k1imatskih i drugih ekolo kih faktora, onda to objasnjava postojanje citavog niza razliCitih biocenoza na Zemlji. Svaka od tih brojnih biocenoza odlikuje se vise ili manje svojim karakteristicnirn osobinama.
talnih i organskih materija, a prozeto je i zrakom. Na stvaranje zemljista vrsta stienovite podloge, ti. maticnog )Strata koji se raspada, klima, vegetacija, voda, aktivnost covjeka i dr. Ovi fak. istovremeno uticu i na stvaranje odredenog tipa zemljista, sto se najvise odnosi na klimatske faktore. Zemljista se mogu k1asificirati prema razlicitim kriterijama. Prema mehanifkom sastavu postoje: stjenovito, pjeskovito, sljunkovito, ilovasto i glinasto zemljiste. Glavni tipovi plodnog tla su: erniea, pepeljusa (podzol), erveniea, smoniea, gajnjafa. Zanimljiva su tri osnovna tipa tla od kojih se neka zemljista rasprostiru i u naSoj zemlji. To su zooalna (klimatogena) tla, ioterzonalna tla i azonalna tla. OVdje je oeigledno kriterij klimatogeni faktor sto utice i na zonalnu distribuciju tipova tla, a odslupanja od tog klimatogenog djejstva, uz upliv drugih faktora, dovodi do stvaranja drugog tipa tla, nairne, interzonalna tla nastaju rastvaranjem karbonatne, aIkaIne i sl. podloge (stijena), a azonaIna fizickim raspadanjem stijena ili slicno. Razvidno je da distribucija tipova tla zavisi od klimatskih faktora (uz druge), sto stavlja u prvi plan zakonitost zonaInog rasprostiranja tipova tla. Distribucija Zivotnib zajednica (bioeenoza, ekosistema) Distribucija zivih organizarna, odnosno njihovih zajednica ne moZe se izolovano posmatrati od zakonitosti rasprostranjenja klime i zemljista kao i drugih faktora, zbog upadljivih odnosa meduzavisnosti. Zakonitostirna rasprostranjenja Zivih organizarna na Zemlji bavi se biogeografija. Ustvari, biogeografija proueava opCe zakonitosti organizarna i njihovih zajednica, dok fitogeografija i zoogeografija proucavaju rasprostranjenje 30
Mada se l11oousobno razlikuju, izrnoou pojedinih biocenoza postoji slimost sto ol11oguCava njihovo svrstavanje u veee grupe zajednice biome, iii velike zajednice. Biomi su, ustvari, osnovni tipovi biocenoza - ekosistema koji su najzastupljeniji u nekoj klimatskoj oblasti. ProuCavanjel11 pros tome distribucije bioma moguce je pratiti rasprostranjenje biocenoza na Zemlji. Pojedini biomi moousobno se jasno razlikuju po nizu specificnih ekoloskih, fiziognomskih, struktumih, organizacionih, geografskih i drugib faktorn. Svaka od till zajednica ima svoje prepoznatljive ZivotrJe fonne biljaka i Zivotinja, koje su prilagodene na Zivot u njimao Primjeri osnovnih tipova ZiV0tni11 zajednica su: tundra, suma, stepa, livada, pustinja. To su istovremeno i osnovni ekosistemi na Zemlji jer se razvijaju u posebnim biotopima na koji su posebno prilagodeni i cine ekolosku cjelinu. Sve specificne osobine svake biocenoze su u saglasnosti sa, plije svega, klimatskim prilikama i osobinama zemljista. Za svaku klimatsku oblast karakteristiean je odredeni tip biocenoze. U umjerenoj oblasti razvijaju se listopadne surne, u ekvatorijalnoj tropske kisne sume i sl. Prema tome, biocenoze su u svom rasprostranjenju organieene na klimatske oblasti u kojin1a su najbolje prilagodene. Vee je reCeno da se klimatski faktori mijenjaju u pros-
.21..
< 0, 1
2 - 10 0,1 - 0,5
tomom smislu sa odredenom prnvilnoSCu. Od polova ka ekvatoru temperatura raste, od nivoa mora ka planinskim vrbovima opada. Kako su temperatume promjene u geografskom smislu pravilne, tako se po odredenim zonama pravilno smanjuju i klimatske oblasti, pa i raspored tipova biocenoza ima zonalan karakter. Zato se tipovi biocenoza smjenjuju u pojasevima od polova ka ekvatoru, od nivoa mora ka planinskim vrhovima. Na taj nacin nastaje horizontalno i vertikalno (visinsko) zonaIno rasprostranjenje (distribucija) osnovnih tipova biocenoza (bioma).No, na distribuciju biocenoza utieu i drugi faktori . To je, pored ostalih, vlainost koja se takoder mijenja u funkciji prostora, pri eel11U se ispoljavaju odredene zakonitosti. Oblasti liZ more imaju vlainiju klimu, dok one dublje u kontinentu imaju aridnu (suSnu) klimu. Otuda se u dubini Evrope i Azije umjesto listopadnih suma razvijaju stepe iii pustinje. I ostali ekoloski faktori, manje iii vise, liZ odredene opcevaiece pruodne zakonitosti, uticu na rasprostranjenje Zivotnih zajednica. Glavni ekosistemi planete Zemlje U osnovi na Zemlji postoje svega dvije Zivotne sredine: voda i zrak. U okviru till sredina nastaju vrlo raznovrsna stanista. Glavne oblasti stanista, u najsirem smislu ovog pojrna,
10 - 50 0,5 - 2,5
50 - 100 2,5 - 5 ,
:I
I
I
I
I
-I
< 4 MJ ·m god
0,1 - 0,5
< 0,2 kg·m- 2go 01
: more-pbala
Stika I. 12. Zona 1110 dis lribllcija bioma i njihov prodllklivilel
31
-2
2 - 10
lisne Sume sa zimskim padavinarna (med.iteranskog tipa), polupustinje, subtropski travnjaci, umjereno tople kisne sume, umjereno Wadnc sume, polupustinje sa jastueastim biljkama ili stepe, subantarkticki travnjaci i led antarktickog kopna. Ovdje Cemo se posluZiti pojednostavljcnom podjelom glavnih ekosistema na Zemlji, koja sluZi u obrazovne svrhe u veeini evropskih zemalja, u kojoj su obuhvaCeni kopneni ekosistemi, ekosistemi kopnenih voda i ekosistemi mora i okeana. lednostavnost ove podjclc bazira se na cinjenici da se biomi tretiraju kao glavni tipovi ekosistema Kopneni i vodeni ekosistcmi (biomi) su: tundra, tajga, umjerena listopadna suma, mediteranski caparel (chaparral: vegetacija drveea i zbunja sa zirnzelenim i tvrdim listovinla), umjereni travnjaci, tropski travnjaci, pustinja, tropske kisne sume. Morski biomi su: otvoreni okean, obaIne vode. Slatkovodne vode su: lenticni ckosistemi (depresije na zcmlji od bare do jezera), IotiCni ekosistemi (tekucicc i ekosistemi vlamog t1a: estuariji, muljevite obale, baruStine, moevare, ntovi, lokve vode).
jesu more (slane vode), kopnene vode (slatke vode) i kopna. Ova tri glavna stanista obuhvataju, kako je ranije reCeno, osnovne tipove zivotnih zajednica (na kopnu; tundra, suma, stepa i dr.). To su istovremeno i osnovni ekosistemi na Zemlji. U odredivanju glavnih ekosistema na zemlji i njihovom definiranju postoji vise pnstupa. Ncki smatraju da se na horizontalnom profilu Zemlje q. geobiosfere mogu izdvojiti slijedeci zonalni ekosistemi: 1. U tropskoj zoni: ekvatorske kisne sume, tropske kisne sume sa orografskim padavinama i vjetrom, tropske listopadne sume, vlaZne savane i ekosistem trnovitih zbunova. 2. U vantropskoj zoni sjeveme hemisferc: visoke pustinje, Wadne kontinentalne pustinje, polupustinje ili polustepe, tvrdolisnc sunle sa zimskim padavinama (mediteranskog karaktera), stepe sa Wadnim zimama, umjereno tople swne, Iistopadne sumc, okeanske swne, sjeverne cetinarske sunle, subarkticke brezove swne, tundre i hladne pustinjc. 3. U ekstratropskoj zoni jume hemisfere: primorske pustinje, maglovite pustinje, tvrdo-
o
Tropska ~um a ~ Umjerena suma o Tajga [] Caparcl (med. suma) • T ropska savana ~ Travnjaci • Pustinja ~ Tundra • Ledena pustinja
Sliko 1.13. Glavlli !wpneni biomi S1ijela (pojedlloslavljelloj
32
KOPNENI EKOSISTEMI
sredine uopce, te praktieni faktor kontrole kopnenih (i drugih) ekosistema. I pored prividnog utiska 0 rasprostranjenju nekil1 organizama na Citavoj Zemlji, ipak pojedine oblasti irnaju sasvirn spec ificnu floru i faunu. Botanieari dijele kopno na sest glavnih oblasti: borealna, paleotropska (sa podoblastirna: afiieka, indomalaj ska i polinezijska), neotropska, juinoafricka, australijska i antarkticka. Zoogeografske oblasti su sliene prethodnirn fitogeografskim: hoJarkticka, etiopska, indomaJajska, neotropska i australijska.
Ovdje ce se razmotriti kopneni ekosistemi na horizontalnom i vertikalnom profilu Zemlje, kao i karakteristike kopnene zivotne sredine, a u narednim tekstovima obradit ce se vodeni ekosisterni, primami klimatogeni ekosisterni i antropogeni ekosisterni. Kopno kao okolina Kopno ima najpromjenljivije zivotne uslove. To omogucava veliku raznoLikost zivotnih formi organizma, pa su zivotne zajednice kopna rnnogo raznovrsnije od onih u vodi. Ogranieavajuci faktori na kopnu su drugaeiji nego u vodi. Vlamost je jedan od glavnih ogranieavajucih faktora na kopnu. Zato se svi kopneni organizrni na razlieite naeine stite od gubljenja tjelesne vlamosti. Uticaj vlamosti, zajedno sa temperaturom, pritiskom i kretanjem zraka razlicit je ne sarno na raznim mjestima, nego i u razna doba godine. Kod kopnenih organizama razvija se snaZan skelet, kako kod biljaka, tako i kod zivotinja. Na kopnu postoje izrazite geografske pregrade koje omogucavaju slobodno sirenje organizama. RazLiCite vrste zemljista izravno odreduju mogucnosti zivota za jedne i odsustvo drugih organizarna jer u njemu naLaze iii ne nalaze hranljive materije. Svi ovi faktori klirnatski, edafski i dr., odreduju karakter kopnenih ekosistema.
Opca struktura kopnenih ekosistema Raznovrsnost uvjeta zivota na Zemlji omogucava jedinstvenu ekolosku klasiflka~iju kopnenih organizama. Dok se kod vodenih organizama moze govoriti 0 bentosu, planktonu i sl., dotle je na kopnu jednostavnije organizme kvalificirati po glavnirn ekoloskim nisama na producente, konzumente i reducente. Prema tome, opcu strukturn kopnenih ekosistema cine: abioticka sredina (biotop), producenti, konzumenti i reducenti (biocenoza). o abiotiekoj komponenti kopnenih ekesistema, ~ . kopnu kao okolini, vec je bilo govora. Takoder, vec je reeeno da su cvjetnice dominantni kopneni producenti. Njihova dominacija se ogleda i u klasifikaciji kopnenih biocenoza i ekosistema prema vegetaciji, a ne prema osobinama abiotieke sredine, kao sto je slueaj sa vodenirn ekosistemirna, npr. kopneni ekosistemi imaju vrlo raznovrsne nizove konzumenata. Od primamil1 konzun1enata najvainiji su insekti i krupni biljojedi, a zatirn brojni sekundami i drugi konzumenti, ~. mesojedi. Bakterije i gJjive su glavne grupe kopnenih reducenata.
Kopnena flora i fauna Na kopnu su se u toku cvolucije pojavile najslozenije skupine biljaka i Zivotinja. Danas u toj zivotnoj sredini dorniniraju cvjetnice, insekti i homeotcrmne zivotinje. Stalno sc povecava i populacija eovjeka, koji je postao i najuticajniji einilac zivotne 33
Horizontalno i vertikalno rasprostranjenje kopnenih ekosistema Razlike djejstva ekoloskih faktora koje postoje izrnedu raznih oblasti na zemlji uvjetuju karakteristicno rasprostranjenje kopnenih ekosisterna. Geografska distribucija kopnenih ekosisterna irna zonalan karakter. Zivotne zajednice ovih ekosistema, u skladu sa djelovanjern faktora klirne i tla, irnaju posebne ekoloske i struktume osobine. Na geografskom profilu Zemlje mogu6e je razlikovati horizontalno i vertikalno rasprostranjenje ekosistema. Horizontalno rasprostranjenje uvjetuju geografska dliZina i sirina, klirnatske razlike u smjeru: polovi - ekvator iii u smjeru: obala mora unutrasnjost kopna. Najcesce se horizontalne zone ekosisterna pruZaju u vidu relativno pravilnih i cjelovitih pojaseva od zapada ka istoku, odnosno smjenjuju se pojasevi u smjeru sjever - jug. Oko Sjevemog i JUZnog pola prostire se zona hladnih pustinja. OVdje je biljni i Zivotinjski svijet vrlo oskudan. Ako se posmatra sarno sjevema hemisfera, to je podrucje Arktika. U pravcu juga na ovu zonu okolopolamo na sjeveru Amerike, Evrope i Azije nastavlja se prostrana zona arktickih tundri. U ovom ekosistemu., zbog ekstremno niskih temperatura, razvija se specifiena niska vegetacija zbunica, Iisajeva i mahovina. Drveca uopte nema. Dalje, ka jugu tundre postepeno prelaze u zonu cetinarskih suma. To je vrlo prostran okolopolarni pojas koji obuhvata sjeveme dijelove SjevemeArnerike, Evrope iAzije. To su vrlo pomate kanadske i evropske cetinarske surne, koje se u Sibiru nazivaju tajge. U priobalnirn podrucjirna sjevemoamerickog, evropskog i azijskog kontinenta ove eetinarske sume, zbog u~ecaja morske klime, 34
zamijenjene su zonom Iistopadni h suma. Sire rasprostranj enj e listopadnih §uma onemogueava vlaZnost kao ogranicavajuCi faktor. Zbog sve manje kolieine padavina u smjeru morska obaIa - unutraSnjost konti· nenta, Iistopadne SUffie se postepeno gube, Ie taj pojas postaje zona stepe, tj. zona vegc· tacije koja se zadovoljava sasvim rnaIom kolicinom vodenih taloga. U oblastima sa jos manje padavina u unutraSnj osti kopna nastaju podrucja sasvim oskudne vegetacije, to je zona polupustinja i pustinja. Jumijc, u suptropskim oblastima razvijaju se razlicite zajednice zimzelenih suma i zbunova. Tipiean primjer je mediteranska vegetacija kojoj je stiena vegetacija Kalifornije i Floride iii sume lovora na Kanarirna. Pravilnost horizontaInog rasprostranje· nja pojaseva vegetacije mogu zaprijeeiti vel!· ki planinski lanci kao sto su Alpi, Karpati, Kavkaz i Hirnalaja u Evroaziji iIi Kordiljeri i Andi na americkom kontinentu. Evropskl planinski lanci postavljeni su u smjeru istok - zapad i ne remete zakonitosl zoniranja od obale ka dubini kontinenta. Medutim, arne· ricke vel ike planine prostiru se od sjevera ka jugu i spJjecavaju prodor vlaZnih zraenih masa u unutraSnjost kopna. Zato j e pravac pruZanja listopadnih suma, prerija polu· pustinja i pustinja u Americi usmj ercn ad sjevera ka jugu. Dalje ka jugu., na zonu suptropske vegc· tacije iii zonu kontinentalnih pustinja nas· tavljaju se zone tropske i zone ekvatorijalne vegctacije. Pustinje preko polupustinja pre· laze u tropske stepe i savane. Savane sc nalaze u dubini kopna tropskih oblasti. Imaju karaktcristieno dugotrajno ljelo bez padavina. U oblastima trapa sa vclikom kolicinom padavina, ali i sa ljetnim periodom
stiSe razvijaju sc tropske listopadne sume. S obzirom na koLicinu vodenog taloga mogu6e je razlikovati tropske listopadnc kserofIlne sume koje u oblastinla sa veeom vlafuoseu postepeno prelaze u savane i monsunske sume. Na njih se nastavljaju ekvatorijalne kiSne Sume. U oblastima ekvatora, koje imaju veliku kolicinu padavina i umjereno visoku temperaturu, rasprostranjene su tropske kisne sume. To su najbogatije i najbujnije Zivotne zajednice na ZemJji. Nalaze se u podrucju rijeke Amazon, na otocima Malajskog arbipelaga, uz rijeku Kongo i Veliko jezero. Horizontalno rasprostranjenje osnovnih tipova ekosistema u juinoj hemisferi je slicno, ali, zbog manje mase kopna, slabije je izraZeno. U planinskim oblastima jasno se istice visinsko (vertikalno) ·zoniranje ekosistema, koje takoder pratimo proucavajuei rasprostranjenje odredenog tipa vegetacije od podnozja ka planinskom vrhu. Opeenito, visinsko zoniranje odgovara horizontalnom,
tako da svaka horizontalna zona ima svoj odgovarajuei visinski pojas. Vertikalna distribucija ekosistema, odnosno osnovnih tipova Zivotnih zajednica moze se pratiti u tipicnom obliku na veeim planinskim masivima u oblasti ekvatora gdje se sreeu prakticno sve zajednice koje se rasprostiru od polova do ekvatora. Od planinskog podnozja ka vrhu razvijaju se tropska planinska suma, Iistopadno-liscarska planinska suma, mjeSovita llScarsko-eetinarska planinska suma, cetinarska planinska suma, visoko-planinska vegetacija, zona vjecitog snijega i leda. Na planinama umjerenih oblasti najoiZi pojas u planinskom podno~u cine Listopadne hrastove sume. Iznad njih je pojas listopadnih bukovih suma, a zatim zona cetinarskih suma Na visim planinama, iza zone suma, razvija se visoko planinska alpska vegetacija, a iznad ove nastaju bladne planinske pustinje sa oskudnom vegetacijom liSaja
PITANJA I ZADAO Koja je osnovna zakonitost u djclovanju klimatskih faktora na distribuciju klimatskih oblasti ? Koji faktori uticu na zonalnu distribuciju tipova tla ? Kako se manifestira razlicitost a kako zonalnost djejstva klimatskih faktora na distribuciju ekosistema ? Sta su biomi ? Koje su osnovne zivotne sredine i glavni tipovi stanista ? Ko su kopneni organizmi prilagodeni na tu Zivotnu sredinu ? Koje glavne grupe organizama dominiraju kopnom ? Koji elementi Cine opCu struk!uru kopnenog eko sistema? Proucite priloZenu kartu i navedite osnovne tipove ekosistema u Evropi smjerovima sjever - jug i zapad - istok !
35
EKOSISTEMl KOPNENlH VODA; RIJEKA I JEZERA
cirati i organizmi koji u njima five. To su litoralna, limneticka i profundalna. LitoraInu zonu karakterise prodiranje svjetlosti do dna. Lirrmeticka zona pnpada otvorenoj vodi (pucini) i to gornjern dijelu u koj i pro· dire svijetlost. Profundalna je dublja zona u koju ne prod ire svjetlost . Jasno je da od velicine i pOvrSine kopnenih voda zavisi zastup· Ijenost svih ili sarno nekih od pomenutih zona. U tekucicama postoje zone brzaka i virova. Izvori su osobena zivotna stanista.
Vodaje, pored zraka, osnovna zivotna sredina na Zemlji. U vodi kao zivotnoj sredini razlikuju se dva osnovna tipa stanista. To su kopnene vode (slatke vode) i mora (slane vode). Kopnene iii slatke vode obuhvataju njeke i jezera, a slane vode mora i okeane. Ekosistemi kopnenih (slatkih) voda Kopnene vode su osebujna Zivotna sredina u kojoj se u~ecaji razlicitih ekoloskih faktora i njihovo ogranicavajuce djelovanje ispoljavaju na drugaCiji nacin, po cemu se razlikuju od zracne sredine. Ekosistemi slatkih voda sujednostavniji od onih u slanim vodama. Stanista slatkih voda su mlada od morskih i zauzimaju mnogo manju povrSinu. Zbog toga sto su m1ada i nestalnija, Zivotne zajednice u ovim stanistima su manje raznovrsne u poredenju sa morskim. Osnovni tipovi slatkovodnih stanista jcsu stajace vode (bare, moevare i jezera) i tekucice (potoci i njeke). Bare, jezera i rijeke su istovremeno osnovni tipovi ekosisterna kopnenih voda. Ogranicavajuci faktori slatkovodnih ekosistcma su: temperatura vode, providnost vode, kolicina kisika i ugljik dioksida u vodi, konccntracija biogenih soli i drugo. Prema ekoloskim nisama i organizmi ovih ekosistcma se dijele na producente, konzumente i reducente, te zajcdno sa abiotickom sredinom cine cjelovit ekoloski sistern kopnenih voda odrcdenog lipa. Takodcr, u ovim sistemima organizmi se svrstavaju prcrna Zivotnoj formi. Sve Zivotne forme nisu zastupljene iii nisu zastupljene u podjednakoj mjeri u svim tipovirna slatkih voda. U stajacim vodama mogu postojati tri glavne zone prcma kojima sc mogu klasifi-
Ekosistemi rijeka Naucna disciplina koja se bavi prou· cavanjem svih aspekata tekucica nazi va se reologija (ili potarnologija). Karakteristike ekosistema teku6ih voda odreduju: strujanje vodene rnase, duiina i raznolikost obala u longitudinainom (uzduz· nom) pravcu, ve6a kolicina ravnomjerno rasporedenog kiseonika u vodi, Ie rnijesanjc vode, sto uslovljava odsustvo (ne uvijek) tennalne i hernijske stratiflkacije. Ovo su i osnovni ograIDcavaju6i fakton u ovoj Zivot· noj sredini. Osnovna karakteristika ekosistema rijeke je istosmjemo strujanje vode. Brzina stru· je odredenaje nagibom, kakvoCom, dubinom i sirinom rijeenog korita. Masa producenata u teku6ici je manja u odnosu na stajacice, sto se djelirnice nadoknaduje dodatkom organskih matenja iz drugih ckosistema - spiranjem iii slicno. Zbog strujanja vode, kolicina kiseonika u teku6ici je veea, sto je u pozitivnoj vezi sa brojem vrsta sa poveeanim potrebama za ovim elementom. U teku6icama postoje dva tipa Zivotnih zajednica: zajednica brzaka i zajednica mime vode (virova). 36
Pastnnka
Mrena Slika 1.1 <. LOIlgillldillallla dislribllcija OIgalli:!ama
II
lekuCici
gulje. U svakom od navcdcnih regiona postoje speeifieni lanei isbrane, koje cine organizmi prema njihovim ekoloskim nisama, tj. t:rofiekim nivoima (produeenti, konzumenti, rcducenti) i zivotl1il11 fomlanla (bcnlOS, nekton i sl.), svc u skladu sa zivotnim uslovima konkretnog stanista. Prema nivou adaptacija organizama koji nastanjuju tekucicc treba razlikovali: reobionle, vrstc najbolje prilagodenc zivotu u tekucieama, gdje iskJjueivo :live; rcofile, vrste nesto manje plilagodenc tekucieama i kojc nisu njihov iskljueivi stanovnik; i rcoksene, vrste koje su plivrcmeno iii slucajno srccu u tckucieama. .
U ekosistemu rijeke umjesto horizontalnih postoje longitudinalne zone. Od izvora ka uscu mijenjaju se: temperatura (raste), brzina toka (usporava se), kolieina kiseonika (opada) i sl. Smanjuje se, u relativnim srazmjerama, litoralna zona, povecava limnetieka, a javUa profundalna - u zoni virova kod velikih rijeka. Region izvora, potoka i gomjeg toka rijeka (izvorisna zona iii krenon) ima kamenito i sljunkovi to dno sa bistrom i hladnom vodom; naseljava ga i karakterizira pastrmka i. lipljen. Sredisnja zona iii ritron je region mrene i deverike. Dno jc dijelom muljevito, a dijelom sljunkovito. Vodaje topla i sporije se krecc. Slijcdeca nizvodna zona donjeg toka iii potamon jc stanisle sarana. Voda teee sporo, topla je, a dno muljcvilo. Rcgion uSCa karaktclise rnijeSanje slane i slatkc vode i prisustvo je-
Ekosistemi jczera Nauena disciplina koja proucava stajacc vode naziva sc limnologija. 37
prosjecno manja kol iCina kisconika rastvorenog u vodi, itd. Zastupljcni su svi oblici po osnovnim trofickim ni voima, nji. hoy meduodnos varira (producenti, kon· sumenti, reducenti). Zastupljenc su brojnc
Karakteristike ekosistema staja6ib voda odreduju odsustvo jednosmjemog toka vodene rnase, manja temperatuma kolebanja, relativna unifotmDost strukture obale, termalna i hemijska stratifikacija vodene rnase,
Mesozderi heterotrofni organizmi iii sekundami konzumenti
Zivotinjski plankton zooplankton (bi Ij ozderi) primnmi konzumenti
Sun~a na
energija
~~~~~~~~ ~~~~~~ t~t~tt
t~t~~t
Biljni plankton fitopl ankton
~~~~~~
organizmi, producenti
Primami biljoZderi , primami konzumenti
Bakterije i gljive,
~---
~snovni neorganski I
organski sastojci
Slika 1.15. Elwsislem slajace vade
38
zivotne fOmle: bentos cine organizmi dna, perifiton organizmi koji Zive pricvrsceni na vodenim biljkarna, nektonski organizmi koji se slobodno krecu u vodi, plankton ski lebde uz pOvrSinu vode, i neustonski koji zive na sarnoj povrsini vode. U stajacicarna jasno su diferencirane tri glavne zone: litoralna (obalna), limneticka (zona otverene vode) i profundalna koja postoji sarno u dubokim stajacicama, a odlikuje se odsustvom svjetlosti. U litoralnoj zoni se nalaze dva tipa producenata: cvjetnice i alge. Postoje emerzne biljke (veci dio konnusaje nad vodom), lisce flotantnih biljaka je na povrsini vode, a submerzne biljke se nalaze pod vodom. Plankton cine brojne silikatne, zelene i modrozelene alge. Konzumenti ove zone su brojne vrste puZeva, zglavkara, larve mnogobrojnib insekata, tvrdokrilci, vodene stjenice, vodozemci, komjace, zrnije, ribe i drugo. Ova zona je ocigledno najbujnija u ovom tipu ekosistema. U limnetickoj zoni producenti su silikatne, zelene, modrozelene i druge mikroskopske alge, te biCari. Zooplankton je zastupljen sa
malo vrsta, ali ogromnim brojem jedinki, a nekton cine uglavnom ribe. U profundalnoj zoni nema producenata, maIobrojne su vrste konzumenata, a u ve6em broju zastupljene su gljive i bakterije kao posebno prilagodeni reducenti uvjetirna ove zone. Kao sto je receno, staja6e slatke vode su bare i jezera. U osnovi izmedu njih nema ostre granice, razlika je u velicini i o~osu pojedinih zona. U barama litoralna zona je velika, limneticka i profundaIna izostaju. Stratifikacija bare prakticno ne postoji. Zanirnljiva osobina organizama koji naseljavaju efememe (prolazne, privremene) bare je sposobnost prezivljavanja susnog perioda. Trajne bare su bogatije brojem vrsta i jedinki. U barskom planktonu irna vise vrsta bicara nego silikatnih algi. Barska fauna je vrlo nestalna zbog nestalnosti barskog biotopa. U bari su vrlo upadljive sezonske sukcesij e. Jezera irnaju relativno veliku limneticku i profundalnu zonu u odnosu na litoralnu. Lirnneticka zona je zona bioticke produkcije jezera, zahvaIju6i bogatom fitoplanktonu. U jezeru dolazi do izraZaja pojava slojeva vode
NIVOVODE OBleNO 3 -7 M DUBlNE L1TORALNAZONA
Ul
Z
SUBLITORALNA ZONA
~Ul
Ul
Ul ~
Z
CI)
~co
"'" ~;:l §;:l ~:J co::::> O:J .....l~Ul~
.....l
~co
PROFUNDALNA ZONA
~o
MAKSlMALNA DUBINA
Slika / . /6. Shemalski prikaz j ezerskih zona
39
sa razlicitom temperaturom (tennostratifikacija). KIasifikacija jezera vrSi se prema razlicitim kriterijima, npr., prema porijeklu: glacijaIna (Iedniaka), tektonska, vulkanska, rijeena. Sa ekoloske taake gledista zanimljiva je klasifikacija prema primamom bioloskom produktivitetu. Oligotrofna jezera imaju mali primami produktivitet To su duboka jezera sa rijetkom litoralnom vegetacijom i malom gustinom planktona.
Eutrofna nastaju od oligotrofuih jezera, plica su, voda je zelena iIi modrozelena sa bogatom planktonskom i obalnom vegetacijom_ Distroficna jezera su blatna, voda je siromaSna kalcijem, a bogata ostacima biljaka i vremenom se pretvaraju u tresetis(a. Siromasna su biljnim i zivotinjskim svijetom_ Posebne odlike imaju stara jezera, pustinjska slana i aIkalna jezera, vu\kanska i vjestacka jezera.
PITANJA I ZADACI Koje ekosisteme obuhvataju slane i slatke vode ? Koji su ograni~vaju6i faktori slatkovodnih ekosistema ? Sta karakteri§e biotop ekosistema rijeke ? Nabrojite rijeC!e regione od izvora ka uscu ! Koje su razlike izmedu bare i jezera ? Koje su Zivotne fonne producenata u limnetickoj zoni bare iii jezera ? Navedite podjelu jezera prema biol(l~kom produktivitetu !
•
40
EKOSISTEMl MORA I OKEANA
ProuCavanjem mora i okeana (oceana) bavi se okeanografija (oceanografija, oceanologija). Mora i okeani su najprostranija Zivotna stanista, to su najveei ekosistemi. Skoro svi slani vodeni bazeni medusobno su povezani i cine jedinstvenu cjelinu. lako raspolaiu sa daleko vise prostora, morski organizmi su manje raznovrsni ad kopnenih. S obzirom na velicinu, okeani su rasp rostranjeni u razliCitim klirnatskim zonarna. Zato se na njihovom horizontalnom profilu mogu razlikovati tropske, umjerene i polame oblasti. Medu njirna postoji razIika ne sarno po vrlo osobenom toplotnom rezirnu, vee i po posebnirn horizontalnirn i vertikalnim strujanjirna vode, stepenu slanosti, kolicini rastvorenog kisika i karbon dioksida, sastavu i kolicini organske materije i dr. BuduCi da nabrojani elementi u znatnoj mjeri odreduju naseljavanje i raspored specificnih vrsta organizama, svakako da se u svakoj od tih oblasti ~l!~~~.!-~'!'~_~I: ___ 1----""....<./1'0
javljaju posebnosti u sastavu vrsta, strukturi i dinamici njihovih zajednica. Na horizontalnom profilu mora i okeana, u zavisnosti od udaljenosti od kopna, moguee je razlikovati neritski i okeanski region ili podrucje. Neritski region obuhvata prostor od obale do dijelova okeana gdje voda doseZe dubinu do 200 m. Preostali dio voda pripada okeanskom regionu. Na vertikalnom profilu mora i okeana, prema kolicini vode tj . dubini, izdvaja se vise zona. Ako se pode ad dna mora i okeana kao kriterija, onda se razlikuje epibental (prva zona do 200 m dubine), koja se dijeli na litoral i sublitoral; batibental (srednja zona dubine 200 do 1000 m); abisobental (treCa zona dubine preko 1000 m). Ako je kriterij razina vodenog slUpa, onda gore nabrojanim zonarna istim redom adgovaraju epipelagijal, batipelagijal i abisopelagijal. Ono sto ove zone cini razlicitim jesu svjetlosni i toplotni
NAJVISI D10 M ORA Z A VRIJ EM E PLIM E 0m
~<. SU BLITORAL DO DONJE GRA NICE ALG I O KO 200 m
PSEU DOA BI SA L 'A ZONA DO DON JE GRAN ICE KO T INENTA LNOG PLATOA
UJ
Z
....I
~
Z
BATIPELAG IA L
UJ ZUJ
< ~ z
zZ o
00 < N ><:'" UJ
><:
Vl
z
AB I OPELAG I AL
«UJ
Z!.!J·
0><:0 0....1
Slika 1. 17. ShemalSki prika:: okeallskih =olla 41
morima i okeanima izdvajaju se tri zone: eufotiena (intenzitet svjetlosti opada sa dubinom do 100m), disfotiena (do 500 m, nedovoljan intenzitet svjetlosti za zivot planktonskih algi) i, afotiena (ispod 500 bez prisustva svjetlosti). Za ekologiju najvaZnije karakteristike mora kao Zivotne sredine su: prostranost, naseljenost u horizontalnom i vertikalnom smjeru, povezanost svih slartih vodenih basena (osim Aralskog i Kaspijskog mora), stalna cirkulacija vode - morske struje, te plima i oseka, salinitet morske vode, specificna koncentracija hranljivih soli. Zivi svijet mora je raznovrstan, ali se ipak ne isticu dominantne vrste. Zastupljeni su svi troficki nivoi, a lanci ishrane nisu toliko bogati vrstama koliko brojem ili biomasom jedinki u pojedinim karikama. K1asifikacija organizama prema zonama, slicna jezerima, moze se primijeniti na more i okeane. Pored razlike u velicini, upravo postojanje ili odsustvo, kao i velicina poje-
reZim, koji prakticno odreduju ostale osobine morske vode. Temperature vode na povrlini su najvise oko ekvatora i postepeno opadaju iduci prema oba pola. Variranja temperature oko ekvatora i polova su vrlo mala, u umjerenim podrucjima su neSto veea i po pravilu manja su u odnosu na variranje temperature zraka. Temperaturu dubljih slojeva vode, odreduje tzv. temperatumi gradijent od povrline ka dubini, koji se naiiaee ispoljava u tropima, a vrlo slabo u polarnim morima. Npr., u morima srednje geografske sirine, temperatura naglo opada na dubini od oko 800 m. To je dubina tzv. toplotnog skoka, gdje se temperatura naglo smanjuje i prema vecim dubinama postaje ralativno konstaotna. OpCenito govoreei intenzitet svjetlosti u morima i okeanima opada sa dubinom. Istovremeno mijenja se i kvalitet svjetlosti, zbog relativne propustljivosti morske vode za pojedine dijelove suneevog spektra. Prema intenzitetu, kvalitetu i dinamici svjetlosti u
SliJca 1.18. Shema lanen ishrane U okeanu
42
mi ib i nemaju. Mnogi imaju svojstva biolu-
dinih zona Cine razliku izmedu morn i okeana. U morn, odnosno okeanu, litornlnoj zoni odgovarn neriticna, limnetickoj eufoticna, a profundalnoj batijalna i abisalna zona. U vertikalnom smjeru u moru se razlikuju bentoski i pelaski organizmi. Batijalna i abisalna su rnrncne zone u nivou ispod nivoa kontinentalnog prnga - slaza. Mada postoje morske cvjetnice, u moru glavni producenti su makrofitske alge i fitoplankton. Nivo primamih konzumenata cine, bogati vrstama i biomasom, zooplanktonslci organizmi. U moru posebno su karakteristicni ekosistemi, odnosno biocenoze neriticne - obalne zone. U ovoj zoni glavni producenti su dijatomeje i dinoflagelate (silikatne alge i bicari), ali na kamenitoj obali u plitkoj vodi i vise6elijske zelene, smede i crvene alge. U sastav morskog zooplanktona ulaze protozoe, kopepode, pleropode, meduze i neke polihete. Brojni su bentoslci konzumenti: rakovi, puievi, aktinije, skoljke, bodljokosci i spuive, te nektonske ribe i glavonosci. NajvaZniji nektonski konzumenti su velilci broj vrsta riba, vrste ve6ib rakova, komjace, sisari (kitovi i foke), morske ptice aktivni plivaci i dr. Zhog svoje prostrnnosti okeanski region ima neke posebne karnkteristike. Eufotiena, ~. osvijeUjena zona, manje je bogata vrstama od neriticke zone. Ovu zonu naseljavaju pelaSki, a potpuno izostaju neriticki organizmi, kao sto su spuive, ascidije i sl. GlavonoSci i ribe spadaju u najznacajnije vrste ove zone. Batijalne i abisalne regione karakterise izostanak producenata zbog odsustva svjeUosti. Organska materija u ovim zonama potiCe od tijela izumrlih organizama, koji polahko tonu na dno. Malobrojni pelaSki organizmi imaju posebne prilagodenosti uvjetima tame: oei su vrlo krupne, iii pak, vrlo male, a neki organiz-
miscencije (ribe, glavonoSci, rakovi). Ribe ove zone cesto imaju vrlo velika usta. Od razliCitih Zivotnih formi u morirna i okeanima posebno znacajna je plankton. Karakteristike ove zivotne forme su mala velicina, relativno velika tjelesna povclina, sposobnost stvaranja masnib materija, sluzi i plinova, te aktivnog plivanja Medu njima se razlikuje holoplankton i meroplankton. Holoplanktonski organizmi citav Zivot provode kao plankton (mnoge planktonske alge, proto zoe, neke rebronose i hidfoidne meduze). Meroplanktonslci organizmi sarno dio Zivota provedu kao plankton, preostali dio u nekoj drugoj Zivotnoj fonni (larve nekib morskib crva, bod.IjokoZaca, rakova, meduza i dr.). U ovim ekosistemima postoji i vrlo rnznovrsna Zivotna forma bentoskib organizama Neki od njih se kreCu po dnll, a drugi su sesilni organizmi. Za dno su vezani zadovoljavanjem Zivotnih potreba. Oni se prilagodavaju prerna tipu i osobinarna morskog dna Lanci ishrane u moru pocinju producentima: m akrofitskim (krupan talus) i planktonskim (mikroskopski sitan talus) algama, te u neznatnoj mjeri morskim cvjetnicama. Ovim organizmima hrnne se Zivotinje zooplanktona i zoobentosa. Npr., to su sitni rnci6i kojima se hrane sitnije ribe i krupni rakovi. Raci6ima i sitnim ribama hrnne se krupne ribe, kitovi, morske ptice i drugi konzumenti. Kao krajnja karika u lancu ishrane javlja se covjek, koji je, naialost, cesto faktor poreme6aja rnvnoteze iIi unistavanja citavih lanaca. Napokon, ostatke biljnih i Zivotinjskih organizama reducenti - bakterije razlafu na minernlne materije, koje se ponovo ukljucuju u ciklus produkcija - potrosnja - razgrndnja. Na taj 43
nacin, uvijek iznova, stavlja se u funkciju promet materija i protok energije !ito je "pogonska osovina" svakog ekosistema. Na kraju potrebno je posebno istaei opei znacaj mora i okeana. Ovi ekosistemi ne sarno !lto su "kolijevka zivota", vee su vrlo znacajni za sveukupni prome~ materija i
protok energije u biosferi. Posebno su vaZni u odrZavanju stalne ravnotde oksigena i karbon dioksida u atmosferi, i zbog utiecaja na klimatske promjene. Covjek im pridaje posebnu vaZnost i kao znacajnom prirodnom izvorn dobara za vlastitu egzistenciju.
PITANJA I ZADACI Koje su karakteristike ekosistema slanih voda ? Navedite Idasifikaciju zona u ekosistemu mora (horizontalni i vertikalni profil) ! Koje su posebne karakteristike okeanskog ekosistema ? Koje su osobenosti temperarure i svjetlosti kao ekoloskog faktora u morima i okeanima ? Koje Zivotne fonne imaju poseban znacaj u morima i okeanima ? Koji su glavni producenti u neritickoj zoni ? Koji su stanovnici eufotiene zone okeanskog regiona ? Kako izgledaju lanci ishrane u ekosistemu mora ?
44
PRIMARNI KLIMATOGENI EKOSISTEMI (pUSTINJE, TUNDRE, TAJGE I LISTOPADNE SUME)
U vezi sa djelovanjem klimatskih faktora i razlikom koja postoji u njihovom ispoljavanju u pojedinim oblastima na Zemlji, neposredno stoji nastajanje osnovnih tipova ekosistema. Dakle, proces formiranja ovih ekosistema je pod izravnim uplivom klimatskih faktora, koji im daju klimatogeni pecat jer su ekoloske, struktume, floristicke i faunisticke karakteristike ovih velikih ekosistema u saglasnosti sa konkretnim klimatskim prilikama. Zato se i oznacavaju kao klimatogeni ekosistemi. Svi ekosistemi imaju svoju vremensku dimenziju, nelci su nastali ranije a nelci kasnije; napokon, oni se i dalje rnijenjaju. K1imatogeni ekosistemi nastajaLi su i razvijaLi se para1eLno sa forrniranjem prvobitnih klimatskih oblasti, prilagodavajuci se u vremenslci vrlo dugom periodu konkretnim klimatskim _prilikama i uticuci povratno sarni na oblikovanje podneblja. Prema tome, to su zivotne zajednice koje su prve nastale pa im se sa punim pravom dodaje atribucija primarni ekosistemi. Mnogo kasnije primami klimatogeni ekosisterni rnijenjali su se pa su, uz u~ecaj novih faktora, prije svega pod utjecajem covjeka, nastajali mladi - sekundarni i tercijarni (antropogeni) ekosistemi. Primami klimatogeni ekosistemi jesu veliki osnovni ekosistemi - biorni cije se rasprostranjenje poklapa sa prostorom osnovnih klimatskih oblasti na Zemlji. Njihov geografslci razmjestaj moze se pratili, kako je ranijc reeeno, od polova ka ekva-
torn, od polamih podrucja vjecitog snijega i led a, polarnih pustinja, tundri, preko sumskih ekosistema (tajge, listopadne, suptropske i tropske sume), savana, stepa, pa do polupustinja i Zarkih pustinja.
Polarne pustinje Po lame pustinje nastale su oko polova u polarnim zonama, oko Arktika na Sjevemom polu i Antarktika na Jumom polu. U ovom ekosistemu vladaju surovi polami uslovi snijega i leda. U uZim podrucjima vjecitog snijega i leda ne dolazi do topljenja ni za vrijeme polamog ljeta. Iako sunce tada grije neprelcidno nekoliko mjeseci, to nije dovoIjno za znatnije zagrijavanje podloge. Duge polame zime su izuzetno hladne (i ispod - 80°C), zamrzava se i sama podloga, a citavo podrucje postaje jedinstvena ledena masa, koja se dijelimice topi i drobi tek u toku polamog ljeta. Duga surova zima, kratko i hladno ljeto, vrIo niske temperature, snafui hladni vjetrovi cine polame pustinje vrlo nepovoIjnim za zivot biljaka i zivotinja. Vegetacija po lame pustinje je vrlo oskudna, sacinjavaju je sitne, uz podlogu priljubIjene biIjke, liSaji i mahovine i rijetke cvjetnice. Najkarkteristicnija Zivotinja je polami medvjed (Arktik), koji je aktivan tokom citave godine, a hrani se fokama. Obje vrste su izuzetno prilagodene polamim uvj etima i tipicne su zivotne forme ovih ekosi tema. Na Antarktiku umjesto polamih medvjeda naseljena je za ovo pod-
4S
Tokom kratkog ljeta i tundra ozivljava, a najbrojniji su insekti (pravi rojevi rnuba i kornaraca) i mnogobrojne ptiee seliee. Bitna karakteristika tundre jeste nesto razvijenija vegetaeija, 8to govori 0 mogucnosti veeeg primarnog bioloskog produktiviteta. U biocinozanla se javlja Cak i oskudna stratifikacija, istina, sa same tri sprata: sprat rnabovina i lisajeva, sprat zbunica i ze1jastib biIjaka, sprat zbunova. Dakle, ekosistem tundre sadrZi sve osnovne struktume elemente: biotop (sa ekstremnim dje10vanjern nekih faktora), producente, konzumente, i redueente. Postojanje svih trofiCkih nivoa ornogucava nastajenje slozenijib lanaea ishrane, od kojib su neki potpuno autohtoni, tj. cine ih organizmi stalno nastanjeni u tundri.
neblje najkarakteristicnija ptiea pingvin, adaptirana je na plivanje i ronjenje. S1iku 0 oskudnorn Zivom svijetu polarnih pustinja ublaiava bujniji zivot u polamim rnorima. OdrZavanje Zivota u polamim pustinjanla ne bi bilo rnoguCe da se bitne karike u inace kratkim laneima ishrane ne nalaze u moru. Produeenti - planktonski organizmi, zooplankton, rnekuSei i ribe su karakteristicne karike lance ishrane, na koji se nastavljaju foke i rnedvjcdi, iii pingvini i rnorski leopardi (vrsta foke). Za sve njih oskudna vegetaeija lisaja i rnabovina bez planktona polarnog mora, bila bi nedovoljna. Ovi lanei ishrane znatno se prosiruju u toku kratkog Ijeta brojnim insektima, glodarima i ptiearna, koje dolaze iz susjednih iii udaljenih ekosistema.
Sumski ekosistemi
Tundre
Sumski ekosistemi iii preeiznije reCeno, sUlllSke biocenoze su najslozenije Zivotne zajedniee. Tu od1iku imaju zahvaljujuci vrlo slozenoj floristickoj i faunistickoj strukturi. U njima dominiraju raz1icite vrste drveea po kojem dobijaju naziv. Za razvoj drveca potreban je odreden minimum toplote i vlainosti, pa se sUlllSki ekosistemi razvijaju u k1imatskim oblastima gdje ovi faktori zadovoljavaju porebe raz1icitib vrsta drve6a. Zbog relativno siroke amplitude variranja temperature i vlafuosti razvijaju se raz\icite forme suma, a osnovni tipovi su: cetinarske sume (tajge), liscarske listopadne sume, suptropske sume i tropske sume. Cetinarske sume zauzimaju ogrornna prostranstva u sjevemim dijelovima Evropc, Azije i S. Amerike, juZno od zone tundri. U srnjeru sjever -jug one se nastavljaju na tundre, a smjenjuju ib IiScarsko-listopadne
Tundre se prostiru, posrnatrajuCi sarno sjevemu hemisferu, juZno od polamib pustinja, a zahvataju najsjevemije dijelove Evrope, Azije i Sjeveme Amerike. Ovo podrucje odlikuju niske temperature i vrlo kratak vegetacijski period Ljeto je kratko i prohladno, a zima duga i vrlo h1adna. Dublji slojevi podloge stalno su zamrznuti, sto onernogueava razvoj drveea. U tundri rnogu opstati liSaji, rnahovine, otpome zeljaste biljke i niski zbunovi. Od cvjetniea u tundri dominiraju grmici iz rodova sleeevi; borovniee, vrbe, breze, te arkticke trave, OStrice, site i dr. K.arakteristicne Zivotinjske vrste su polarna lisica, polarna soya, leming, irvas, snjefua koka, polarni zec, polarni vuk te jos neke vrste polarnih ptica. Gmizavei su vrlo rijetki. Vodozernei su nclto viSe zastupIjcni u rnoevaranla i tresctiStima.
46
sume iii stepe. Mogu se prostirati i dalje na jug, ali u vidu planinskih visinskih pojaseva. eetinarske sume obrazuje drveee iz rodova smrea, jela, bora, arisa i drugo. Cetinarsko drvece. po pravilu, ima iglieast list (cetina) iii, rjede, Ijuspe. To je oblik adaptacije na klimatske uvjete umjerenog Ijeta i ostre zime, sa niskiIll temperaturama i velikom kolicinom padavina, najCeS6e snijega. Posebno karakteristiena cetinarska suma je tajga.
svijet opstaje zahvaljujuci Zivotnim formarna koje karakterisu, naprirnjer; gusto krzno, bogato peIje, potkofuo masno tkivo, te sposobnost nalaZenja i pripremanja dobrog skrovista i jazbine, fizioloske osobine za doba zirnskog sna i drugo. Zivotinje u cetinarskim surnarna nalaze dobre izvore hrane: sjemenjem cetinarskog drveea brane se ptice i glodari, kao i medvjed iii los. Brojni grabefljivci hrane se jos brojnijim glodarirna. Lanci ishrane u tajgi su slozeniji i vise medusobno isprepleteni od onih u tundri.
Tajga Liscarsko-Iistopadne sume
Tajga je cetinarska suma sjeveme bemisfere ~ . snjefuih dijelova Evrope, Azije i Sjeveme Amerike. Moguce je razlikovati neko liko podzona: listopadne, ariseve tajge (graniee sa tundrama), svijetle tajge (dominiraju borovi), tamne tajge (dominiraju vrste iz reda smree, bije10g bora i jele), i mjesovite tajge u kojima se pored eetinarskih nalaze liscarsko-listopadne vrste otpomije na niske temperature (buleva, neke vrste javora; jarebike, zatim sibovi iz redova kozokovina, bajducka oputa i obiena borovnica). Ove tamne eetinarske sume su relativno siromasne u faunistickom pogledu. Karaktcriticne vrste su zderavac, los, arnerieki i azijski samur, zatim ptice djetlic, krstokljtm, gacasti cuk, svilorepa i drugo. Stalni stanovnici tajge su mrki medvjed, vuk, lisica, divlja svinja, vjeverica, puh, herrnelin, polarni zec, sma, dabar, razne vrste ptica (tetrijeb, Ijestarka, jelova sjenica, zelena funa, veliki djetlic, krstokljun). Od gmizavaca naseljeni su smuk, cmi daZdevnjak, zivorodni gusteri i dr. Na krSnijim stanistirna zive obieni i krestasti vodenjak, te neke vrste zaba. Posebno trajne vrste insekata. Zirnska klima tajge je vrlo surova pa zivi
Lisearsko-listopadne sume su rasprostranjene u urnjerenoj zoni, koja je pod upli vom blaZe klime, a izravno stoje pod utjecajem vlafuih zracnih strujanja koja dolaze sa mora. Zato su najbolje rnzvijene u zapadnoj i srednjoj Evropi, istocnoj Aziji i na zapadu Sjeveme Amerike. U oblastima listopadnih suma padavine su obilne, posebno tokom toplog Ijeta, zato su one vrlo bujne. Listovi su krupni, velike pOvrSine i opadaju tokom jeseni. Ove sume sacinjavaju rodovi bukve, hrasta, jasena, blijesta, lipe, javora, platana, graba, breze, kestena, topole, vrbe, jobe, i drugo. Listopadne surne mogu biti Ciste (bukove, hrastove) iii mjesovite (hrastovo-grabove, bukovO-f; Jbove). Ove surne imaju izrazenu vertikalnu strukturu - spratovnost, obicno imaju dva sprata drveca, sprat zbunova, jedan iii vise spratova zeljastih biljaka i prizemni sprat mahovina i lisajeva. Zivotinjski svijet listopadnih sun1a je mnogo raznovrsniji nego u cetinarskim. U njima Zive je1eni, divlja svinja, sma, ris, &vlja macka, moo medvjed, jez, jelen, jelen lopatar, zee, jazavac, kuna zlatica, tvor, lisica, krtica, 47
vjeverica, pub, a od ptica: djetlic, vuga, zeba, sumska seva, sjenica, drozd, slavuj, crvendac; od gmizavaca tu su zelembac, guSter, sljepic, Sarka, od vodozemaca - daZdevnjak, kreketuSa, sumska i krastava Zaba, i nmoge druge. Nabrojane su sarno neke karakteristicne vrste cia bi se ilustrovalo bogatstvo flore i faune listopadne sume. Zahvaljujuci raznovrsnosti i bujnosti svih trofickih nivoa, lanci ishrane u
ovom ekosistemu su vrlo sloZeni, karike su nmogobrojne i isprepletene, gradeei. Zivatni spIel kakav se nalazi sarno u ovim sumama Potrebno je, na kraju napomenuti da pas· toje razlicite fonne listopadnih suma, U za· visnosti od preovladavajucih zivotnih fami, kao osobenib vidova prilagodavanja djejs· tvu nekih ekoloskih faktora (svijetle, tamne, mezofilne itd.).
PITANJAI ZADACI Kako su nastali primami k1imatogeni ekosistemi ? Kakvi su zivotni uvjeti u polamim pustinjama ? Da Ii se i u ekosistemu tundre javlja stratifikacija ? Koji su osnovni sumski ekosistemi ? Kako je cetinarsko drveee prilagodeno na niske temperature ? Gdje su najbolje razvijene liscarsko-listopadne sume i zasto ?
48
SUPTROPSKE I TROPSKE SUME, SAVANE, STEPE, POLUPUSTINJE I ZARKE PUSTINJE
Suptropske sume
muse, Ie grnizavci: blavor, endernicni gusteri, gekon, veliki smuk, poskok i druge. Od insekata i zglavkara karakteristicni su veliki egipatski skakavac, oleanderova vjestica, cikade, otrovna skorpija, otrovna stonoga, pauci, i dr. Tropske sume nastaju u prostorima oko ekvatora gdje su padavine obilne i ravnomjereno rasporedene tokom citave godine. Tu vladaju uvjeti toplog i vlainog ljeta tokom Citave godine, sto stvara izuzetno povoljne uvjete za razvoj zivog svijeta. Tropske sume su bujne i slozene zivotne zajednice, a mnogobrojne biljne i zivotinjske vrste u njima dolaze u najraznovrsnije medusobne odnose. U njima postoji veliko bogatstvo zivotnih fomli . Rasprostranjene su u dolinama Amazona i Orinoka, oko rijeka Konga i Zambezi, na Malajskom poluostrvu i arhipelagu. Tropske sume se odlikuju velikim brojem medusobno povezanih spratova.
Na pojas Iiscarskih listopadnih suma, prerna jugu, nastavljaju se suprtoprske, uvijek zelene sume. Razvijaju se u suptropskoj zoni u kojoj nijedan mjesec u godini nema srednju temperaturu ispod O°c. Sumski ekosistemi u suptropskom pojasu zauzimaju relativno veliku POvrSinu (oko 6,2 x 106 km2). Znatan dio te povrsine cini zemljiste tipa crvenice, iii su to duboka ciglasta (lateritska) tla bogata mineralnim soLirna. Klima je uglavnom povoUna, sto obezbjeduje visok bioloski produktivitet ekosistema.
U uslovima iznad prosjecnih padavina nastaju zirnzelene sume mezofitnog tipa (vlaini suptropi), a tamo gdje padavina ima malo iIi izostaju razvijaju se sume kserofitnog tipa, koje cesto prelaze u zbunaste zajednice (Sredozemlje). Sjevemu granicu ovih suma cine okolomediteranske sume, ali se javljaju sporadicno i na prostorujume hernisfere (AustraLija, Afrika, JuZna Amerika).
Tropske vlafue sume
Oblikovanje biocenoze u ovim sumama je pod snaZnim uplivom kolicine vlage i toplote. Na sjevemom rubu ekvatora, u podrucju oko Mediteranskog mora, dominiraju vrste uvijek zelenih hrastova - cesmine, prnara, plutnjaka, zatim zelenika, planika, lovor, uvijek zelena ruZa, i dr.
Tropske vlaine sume su najrasprostrnnjeniji i najproduktivniji ekosisterni na Zemlji. Biljna masa ovog ekosistema cini skoro polovinu ukupne biljne mase kopnene biosfere. To znaGi da je ovaj ekosistem ubjedljivo najvaZniji u stvaranju preduvjeta za odrZavanje Zivota na planeti Zemlji . To se prvenstveno odnosi na cikluse oksigena, hidrogene, vade, odnosno biomase opCenito. lato se ne trcbe cuditi izuzetnoj osjetljivosti ckologa, koji se istrajno bore protiv degradacije tropskih vlaZnih suma. Postoje ubjedljivi dokazi
Faunisticki dio u biocenozi ovog ekosistema je vrlo karaktcristican. Npr., za nas su zanimljive na prostoru Jadranskog primorja vrstc: sakal, divlji kunic, a ad plica spanski vrabac, spanska bjclka, voljic maslinar, gr49
da su mnogi negativni trendovi, npr. neke klimatske promjene, u izravnoj vezi sa degradacijom ovih swna te da mogu biti uzrokom pravih ckoloskih katastrofa
boe i anakonde (zmije), brojne vrste iaba, leptira, tvrdokrilaca, pauka, itd. U africkim tropskim sumama zive simpanzo, gorila, okapi, panter, papagaji, paunovi, u azijskim giboni, orangutani, nosani, polumajmuni aveti, panteri, tigrovi, posebno prilagodcni leteci gusteri, letece zabe i letece vjeverice. To su samo najkarakteristii5nije vrste bogatog i bujnog zivog svijeta tropskih surna.
Vrlo visok bioloski produktivitet tropskih vlaznib suma zasniva se na vrlo povoljnoj klimi. Srednje podrui5je temperatura izrnedu 25 i 300 e ukazuje na vrlo mala temperaturna variranja ne samo tokom godine, vee dugog niza godina. Relativna vlainost zraka je vrlo visoka, srednja godisnja je naji5esce izrnedu 90 i 100%. To je podrui5je "vjei5nog Ijeta". lato je proces fotosinteze neprekidan (uvijek zeleno Lisee) a bioprodukcije velika. Biljne i zivotinjske zajednice su vrlo slozene po sastavu i strukturi sa mnogo spratova i podspratova drveca, grmova, zeljastih biljaka, epifita, lijana, i dr.
I pored relativne ujednai5enosti uslova tropske vlaine sume se prema promjenarna vlainosti kao ekoloskog faktora mogu podijeliti na: mangrove (poplavne swne koje zalaze i u suptrope), diungle (uvijek zelene vlaine tropske swne u uiem srnislu), mjcSovite tropske sume (uvijek zelene i listopadne tropske swne), i tropske Ijeti listopadne sume.
Primama bioloska produkcija omogucava prosto bujanje zivota na sljedecim trofii5kim nivoima. Rijetke su tropske sume koje bi se mogle nazvati po jednoj vrsti drveca. Iako ne postoje godisnja doba, ipak se mogu zapaziti sezonske promjene, ali su one u vezi sa fizioloskim procesima vrste. Procjenjuje se, u tropskim vlaZnim sumama egzistira vrlo veLiki broj biljnih vrsta, od kojih mnoge nisu proui5ene. Mnoge od njib poznajemo jer ih je i50vjek poceo uzgajati u staklenicima, botanii5kim baStama, domovirna (ukrasne vrste) iii su njihovi plodovi uSli u svakodnevnu upotrcbu. Takve vrste su banane, kafa, kakaovci, kokosovi orasi, ki vi, ananas. Tu su i ukrasne vrste orhideja, fikusi, monstcra, paprati i dr.
Savane se razvijaju u tropskim krajevima gdje postoje jasno otvoreni kisni i susru periodi . Susa moze trajati cetiri do sest, pa i vise mjeseci. U tom periodu u savani vladaju visoke temperature, i5ak do 50°e. Zbog toga Ijetno drvece savane Ijeti odbacuje lisee. Srednja godisnja kolii5ina padavina je izmedu 900 i 1500 nun, medutim, 98% tih padavina dolazi u vlainom dijelu godine. Srednja godisnja temperatura razlii5ito varira u kamposima juine Amerike, u toku kisnih mjeseci je izrnedu 18 i 21°e, a susnib 14 i 15°e, a u zapadnoafiii5kim savanama kisni mjeseci imaju srednju temperaturu 20- 24° e, a susni 18 i 20°e.
Zivotinjski svijet je vrlo bujan. U amazonskim swnama karakteristii5ne vrste su drekavac i kapucioner (majmuni), oposurni, mravojedi, papagaji, kolibri, tukani (ptice),
U savani preovladuju zeljaste biljke, mada je prisutno prorijedeno i razbacano drvece. Zeljasti pokrivai5 nije kontinuiran, postoje podrui5ja sasvim ogoljenog tla. Do-
Savane
50
miniraju trave, a drvece je nisko i nepravilnog habitusa. lzuzetak je baobab africkih savana. Grada njegova stabla omogucava sakupljanje veLike kolicine vode i tako prezivljava dugu ljetnu suSu, sto olakSava i ljetno odbacivanje listova. Orvece i grmovi u savani imaju kisobranast oblik, cime se smanjuje otpor prema vjetrovima kao i pretjeran gubitak vode (africke akacije, npr.). Po pravilu, podzemni dij elovi drveca i grmlja u savani bolje su razvijeni od nadzemni h. Savane zauzimaju velika prostranstva u Africi, Juinoj Americi (Ijanosi iii kamposi), lndiji i Australiji. U australijskim savanama karakteristicni su drvece i gmlOvi iz roda eukaliptusa. Visoke trave dominiraj u u savanama, u vlamim visoke su i do 3 m, a u suhim su ispod I m. U africkim savanama . trave iz rodova vlaska (Andropogon), proso (panicum) i Zuska (Chlora), a u juinoarneri ckim proso (panicwn), Paspalwn, vlaska (Andropogon), Aristida i dr. Faunu savane karakterisu brojne vrste sisara, kao sto su zirafe, zebre, anti lope, lavovi, leopardi, hij ene, te brojne i karakteristicne vrste ptica, gmizavaca, insekata i dr.
objasnj ava velikom geoloskom staroscu ekosistema stepe. Za stepe je posebno karakteristi cna i prepoznatljiva zivotna forma "kotrljani". To su lahke i loptaste biljke, koje se nakon sazrijevanja odvajaju od pod loge i nosene vjetrom kotrljaju stepom i tako rasipaju sjeme. Stepska vegetacija je zonalno rasprostranjena u zoni kontinentalne klime i graniCi prerna sjeveru sa sumosteporn, te prema jugu sa polupustinjom. Izgled stepe svojom dorninantnoscu odreduju trave, medu kojima dominiraju vrste iz rodova kovilje, vijuci, livadarke, juZevine, rosuIje, smilice, sasike i dr. Ook savanu karakterisu visoke trave, u stepi rastu niske trave u gustom sklopu. Fauna stepe je raznovrsna, u njoj prevladuju populacije sisara preZivara i sisara koji zive u tlu, te sisari zvijeri. Brojne su i populacije ptica, a od grnizavaca prisutni su gusteri i znuje, od beskicmenjaka najbrojniji su insekti. Cemozem, kao stepski tip tla koji je bogat humusom, povoljan je za raznovrsnu faun u tla.
Polupustinje i pustinje Ovi ekosistenli nastaju u oblastima u kojima padavine izostaju u vecem dijelu godine, a nekada ih nema ni godinama. Velika su dnevno-noena kolebanja temperature. Izmedu stepe i pustinje nema ostre granice. Prelaz je postepen u vidu polupustinje, koja se razlikuje od pustinje po prisutnosti nekih stepskih zivotnih fomU u vrlo redukovanom obimu. Polupustinje kao najjednostavniji i njaneproduktivniji ekosistenli u biosferi nastaju kada nekoLiko ili samo jedan faktor djeluje pesirnalno. Npr., kada se temperature spuste ispod O°C iii popnu iznad SO°C, nastaju hladnc odnosno zarke polupustinje ili pustinje. Buduci da su
Stepe Stepe zauzimaju velike prostore u zoni kontinentalne klime Evrope, Azije, Amerike, Afrike i Australije. To su podrucja hladne zirne i Zarkog Ijeta sa malo padavina. Vegetacija se razvija samo u toku ljeta, zimi nastaje prekid. Stepsku vegetaciju cine kserotitne zeljaste biljke, uglavnorn iz farnilije trava, kojc su prilagodene susnorn Ijetu kontinentalne klime. Radi se najvise 0 busenastim travama sa uskim Iiscem. Travni sklop je vrlo raznovrstan, tako da u nekim stepama se moze naci I po 80 razlicitih vrsta na 1m2 pomine. To se 51
unutraSnjosti kontinenta. Pustinjsku vegetaciju karaktense pronjedenost biljnog pokrivaea, a u ekstrernnim slueajevima pustinje mogu biti u potpunosti bez vegetacije. Ukoliko vegetacija postoji, onda je karaktensu zeljaste i zbunaste zivotne forme. Povremeno se u pustinjama, oakon njetkih ali obilnih kisa javlja mnostvo efemera i efemeroida, tj. geofita i ferofita, koje prati mnostvo zivotinjskih organizanla, posebno insekata. U slanim pustinjama mogu se naci vrste iz rodova balofita, npr. SaIicomia, Frankerua i dr. Pravo tlo u pustinji ne postoji jer nisu razvijeni zemljisni bonzonti. Na granienom podrueju prema polupustinji postoje zaeeci humusnog bonzonta. Razvojem humusa polupustinja dalje evoluira u stepu. Pustinjska fauna je relativno siromasna i na razlicite nacine pnlagooena na oskudicu vode. To se posebno odnosi na ekosistemc wkih pustinja, gdje se od kicmenjaka srccu najcesce gusten i zmije.
niske, odnosno visoke temperature u izravnoj vezi sa nedostatkom pnstupaene vode, razvija se vrlo oskudan svijet, a zbog visokc koncentracije hlonda, sulfata ili fosfata u tlu, nastaju kisele (PH<2) iii baziene pustinje (pH> 13). Izgled polupustinje odreduju biljke niske pokrovne vrijednosti i stablaste sukulente iz porod ice kaktusa i pustinjskih mljeeika, kao i lisnate sukulente ("mesnate" i soene biljke) iz rodova Crassula, Aloe, Agave i dr. Od trava tu su vrste iz roda Aristida. Posebnu ulogu igraju lisajske zajednicc Lecanora ecsulenta. U nekim polupustinjama pnsutni su ruski grmovi iz rodova Tamanx i Casuarina i dr. Pustinje se pruiaju diskontinuirano, smjenjujuci se sa stepama od jugozapadne Afrike, preko sjeveme i istoene Afiike i Arabije do centralne AzUe i Mongolije. U Sjevemoj Amenci se pruiaju od Kalifomije do ccntralnog Meksiekog platoa. Juinoameneke pustinje se nalaze uz Ande, a australijska zauzima veliko prostranstvo u
PlTANJA I ZADACI
Koje su osobenosti suptropske sume? Kakav je floristic\ci i faunisticki sastav ITopskih suma ? Koliko mogu rrajati suse u savanama ? Nabrojtc stcpska podrucja na Zemlji ! Koje su slicnosti i razlikc polupustinja i pustinja ?
52
ANTROPOGENI EKOSISTEMI
Prvonastali klimatogeni sistemi , kao dinamiene cjcline neprekidno se mijenjaju. Proces promjena, dok ge kontrolisu prirodni faktori teee sporo i traje vrlo dugo. lzuzetak od ovog pravila jesu promjene nastale pod uticaj em ekstremnog djelovanja ekoloskih faktora ili prirodnih nepogoda vecih - kataklizmatienih razmjera. Takvih pojava j e bilo u historiji zivog svij eta , kao sto su one koje su izazvane smjenom glacijalnih i interglacijalnib perioda (\edenih i meduledenih doba) iii tektonski poremecaji sirih razmjera. Medutim, pojava eovjeka i nj egove raznolike djelatnosti oznaeili su , ukljueivanje novog faktora ne sarno dubokih promjena u prirodi nego i ubrzanje procesa mijenjanja lica Zemlje. Cesto se kaZe da prisustvo eovjeka na ovoj planeti ne iznosi ni stohilj aditi dio ukupne Zemljine proslosti, te da obim i brzina promjena nastalib u nazoenosti eovjeka nadmasuju intenzitet organskih promjcna iz prethumanog perioda. Ovaj primjer na naj bolji naein ilustruj e znaeaj pojave i aktivnosti eovjeka na Zemlji .
tema. Ekosistem sume iii stepe (primarni kJinlatogeni sistemi) pod u~ecajcm eovjcka (antropogeni faktor) biva zamijenjen novim ckosistemom livade iii njive. Tako nastale nove zivotne zajednice ovog nivoa nazivaju se sekundarni antropogeni ekosistemi. Ovi ekosistemi za eovjeka imaju praktiean znaeaj, bilo da su nastali kao posljedica sj eee suma (sumarstvo, drvna industrija) iii kreenja i skidanja prethodnc vegetacije radi proi zvodnje stocne hrane iii sl. (poIjopri vreda). Tipieni primjeri antropogenih sekundamih ekosistema, koji su zanimIjivi zbog naeina razvoja (nastanka) i praktienog znaeaja za eovjeka, jesu livade i paSnJac!. Livade Pod livadama se podrazumijevaju zivotnc zajednice visegodisnjih zelj asti h biljaka, a nastale su pod u~ ecajem eovj cka na mj estu (biotopu) nekadasnjih swna i sluie kao znaeajan izvor stoene hrane. Zbog takvog porijekla livade se oznaeavaju kao sckundami natropogeni ekosisitemi. Ove zivotne zajednice zadrZavaju atribuciju livada sve dol< su pod uplivom eovjeka i dok sluZe za produkciju stoenc hrane, ~. dok se eksploatira livadska vegetacij a kosenjem. Livadc napustene od eovjeka sporije iii bcie dobijaju iivoj raniji iigled. Ako su nastalc od sumskih ekosistema, tokom duZeg vremcnskog perioda, postepeno Iivadskinl biotoporn poeinj u preovladavati vrste biljaka, a zatim i zivotinja, koje su karaktcristienc za sumskc ckosistcme. Potrcbno je napomcnuti da postoje i livade kao primarne tvorcvine koje nastaju na mjestima gdje se nc mogu
.
Antropogeni - sekundarni ekosistemi Pojava ovako znaeajnog i uticajnog faktora imala je za poslj edicu i promjene u zivotnim zajedn iea ma razli eitog nivoa ekoloskog integrisanj a. Krupne i brze promjene nisu, dakJe, mogle mimoici ni primame klimatogene sistema kakvi su, npr., sume iii stepe. Ako se razmotri sarno jedan od oblika utjecaja eovjeka na prirodu - poljoprivredna djelatnost - onda se moze zapaziti da unistavanje prvobi tne vegetacije (sume iii stepe) i njeno zamjenjivanje poljoprivrednim kulturama nije nista drugo nego smjena ekosis53
razviti sume (zbog plavljenja ili zaslanjivanja zemljista) iii postoje kao privremeni stadij u procesu sukcesije bara, mocvara i drugih vodenih biotopa, odnosno ekosistema. Posto se na livadama razvija azonalni tip vegetacije, to znaCi da se one mogu nati u tundri, sumi iLi stepi, tj . u razlicitim vegetacijskim zonama. Razvoj livade uslovljen je, prije svega, velikom vlainoscu zernljista, a zatim, kako je ranije receno, utjecajem covjeka. Dok covjek utice na nastanak (krcenje suma) i odrzavanje (kosenje i krcenje sumskib rnladica) ovog ekosistema, velika vlainost zernljista je osnovni uslov razvoja bogate livadske vegetacije. Posto livadska vegetacija ima azonalan karakter, to znaci da se razvija u razLicitim ekoloskim uvjetima sa cesto velikim razlikama izmedu pojedinih Livadskih stanista. To je moguce zabvaljujuci razvoju razliCitib zivotnih formi livadskib biljaka, prvenstveno kao nacina adaptacije na uslove v laZnosti zernljista. S obzirom na povecane zah~eve prema vlainosti, livade imaju mezofitan karakter, ali razvijajuci se u razlicitim ekoloskim uvjetima kroz procese adaptacija u vegetacijskom sklopu livada nastaju hidrofitne i kserofitne zivotne forme, sto im omogucava odrZavanje u uslovima vrlo velike vlainosti i mogucnost podnosenja suSnih perioda. U vezi s time je i podjela livada na hidrofiLne, mezofiLne i kserofiLne. Hidrofilne livade se razvijaju na mjestirna sa vrlo velikom kolicinom vode u zemIjistu. To su zernljista izlozena visekratnim poplavama iii je nivo podzemnib voda vrlo visok. U njirna preovladavaju mezofitne i higrofitne biljkc. Vegetacijski sklop ovih livada pored trava, leptimjaca i drugih zcljastih livadskib biljaka sadrZi rnnoge VTSte ostrica.
MezofIlne livade se razvijaju u uslovima vlainog zernljista koje povremeno plavi i gdje je nivo podzemnib voda na doh vatu kOljenovog sistema. Osim toga, plodnost tla kojeg naseljavaju rnezofiLne livade je vrlo visoka. U ovoj zivotnoj zajednici preovladavaju rnezofitne zivotne forme. Sve to omogucava da se razvije vrlo bujna livadska vegetacija. Na ovim Livadama razvijaju se prvoklasne livadske biljke za stocnu hranu, koja po nutritivnoj sadrZini zadovoljava sve potrebe stoke. Zato ove livade imaju veliki ekonornski znacaj . U livadarstvu nastoje se postiti uvjeti koji postoje u mezofilnim livadama i to kako po ekoloskim uslovima, tako i po vegetacijskom sklopu. Tako se postiZe intenzivna proizvodnja, cesto sa dva kosenja u sezonl. Tipicne zeljaste biljke ovib livada su ovsenica, jezevica, livadarka, obicna livadarka, kozija brada, volovskc oko, divlja Zalfija, livadska djetelina, bijela djetelina, zvjezdan, pirevina_klasaca, vijuk i dr. Ovakav sastav livadske vegetacije svjedoci 0 optimaLnirn uvjetima razv~ia ekosi~· tema. Kserofitne Iivade se razvijaju u uslovima oskudice vlainosti tla i dubokog nivoa podzemnib voda, te na zemljistu koj e nije izlozeno poplavama. Naseljavaju ga kserofitne Zivotne forme biljaka. NajceSce VTSte u ovim suhim livadama su klasaca, bokvica, brdska i gorska djetelina, Cistac, divlja zalfija, volovsko oko, rnljecika i dr. U sezonama sa relativno vecom kolicinom padavina i ove livade mogu irnati veliku produkciju stocne hrane visokog kvaLiteta. Visoka bioloska produktivnost livadskib ekosistema (sva tri tipa) omogucava razvoj ostalih trofickih nivoa. Na ovako razvijen producentski troficki nivo nastavljaju se konzumenti (u specificnim lancirna ishrane) 54
i reducenti. Od primarnih konzumenata najbrojniji su svakako insekti (biljojedi) kao sto su poljski skakavac, zeleni konjic, putnicki skakavac, kotrljani, balegari, popci, bwnbari, peele, kisne gliste, glodari i sl. Potrebno je spomenuti barem karakteristiene sekundame konzumente (mesojedi i svastojedi), kao sto su krtica, vjetrusa, prepelica, poljska seva i dr. Oni su povezani lancima ishrane koji su u livadskom ekosistemu vrlo jednostavni . Npr., insektima biljojedima, njihovim larvarna i gListama hrani se krtica, koja je plijen grabljivih ptica.
vrsta koje naseljavaju prvobitne ekosistemc (kreenje mladica, zbunova i drvcea). Prcgonsko pasarenje je intenzivniji oblik pasarenja i zahtijeva pravilan redoslijed pregona (ogradenih povrSina) i njihovu obnovu nakon koriscenja. Po svom poloiaju, adaptaciji na ekoloske us love i vegetacijskom pokrovu razlikuju se planiniski paSnjaci (alpski pasnj aci i suhati), brdski i ni zijski paSnjaci. PI anini ski i brdski paSnjaci po svom poloiaju, potrebarna u pogledu vainosti, zivotnim formarna biljaka i strukturi vegetacije slieni su kserofitnim livadama. Nizijski pasnjaci slicni su mezofi Lnim livadarna. Razvijaju se u podrucj u prostranih nizijskih travnih fonvacija sa dovoljnom kolicinom vlage u tiu i'relativno povoljnim temperatunnim uvjetima. Cine ih mezofitn e Zivotne forme. U pogledu pasarenja sva tri tipa pasnjaka pruiaju odredene mogucnosti sto zavisi od intenzivnosti iii ekstenzivnosti paSnjarstva.
Pasnjaci
Ovi ekosistemi su po nastanku, vegetaciji i rasprostranjenju vrlo slieni livadama. Razlikuju se po naeinu eksploatacije i posljedicanla koje ostavlja osoben naCin iskoristavanja. Na pasnjacima se zasniva paSnjarstvo, grana poljoprivrede koja se bavi iskoriscavanjem, njegom i osnivanjem pasnjaka radi ishrane stoke pasom (na naslm prostorima najeesci su uzgoj ovaca i goveda). Potrebno je razlikovati prirodne pasnjake, sa samoniklim biljnim sklopom (trave, leptimjace i druge zeljaste biljke) i umjetne pasnjake nas ta le zas ijavanjem djetelinsko-travnih smjesa. Prva vrsta pasnjaka spada u sekwldarne antropogene ekosisteme, mada imaju cesto karakter primamih tvorevina. Druga vrsta, zbog vecih antropogenili intervencija, tj. zbog izmjene pasnjaeke vegetacije zasijavanj em ima karakter tercijarnih ekosistema ruraLnog (seoskog) tipa. Nacin ekploatacije pasnjaka bitno utice na strukturu ovih ekosistema. Slobodna ispaSa (pasarenje) je ekstenzivna eksploatacija i ukoliko nije pretjerana bitno ne mijenja pasnjak. No, u tom slucaj u mora se odriavati spreeavanjem razvoja biljnih
Antropogeni - tercijarni ekosistemi
Stvaranje sekundamih antropogenih ekosistema bio je sarno pocetak eovjekovih zahvata u prvotne prirodne zajednice. Zbog sve vecih potreba covjeka dol aze na udar i u sve vecoj razmjeri osnovni tipovi ekosistema sunle, stepe, prerije, osvaja polupustinje i pustinj e, prodire duboko u do sada nedimute tropske sume. Sustina takve djelatnosti jeste unistavanje originaLnog biUnog pokrova i njegovo zamjenjivanje kultwnom vegetacijom. Tako nastaju tercijarni antropogeni ekosistemi u kojima covjek u najvecoj mjeri do sada kontro lise bitne struktwne elemente zivotnili zajednica, a u odredenoj mjeri modiflkuje i ekoloske prilike. 55
funkcije stanovanja, proizvodnja, saobracaj, odmor, razonoda i dr. treba da obezbijede demografske, socijalne, ekonomske, zdravstvene, duhovne, estetske i dr. us love Zivota. Vee sarno dvije funkcije - proizvodnja (najcesee industrija) i saobraeaj ugrozavaju sve uvjete zivota u gradu. Rjesavanje problema urbanog zivota je predmet sveopeeg interesovanja, ali i obziUnih znanstvenih studija. Smatra se da odredenu ulogu u tome mogu igrati urbani antropogeni ekosistemi tercijamog karaktera kao sto su parkovi, razne forme "zelenih pomina", rekonstruisane prirodne zajednice manjeg obima, vjestacka jezera i sl. Ovi urbani "ekosisterni", iako prirnamo irnaju rekreativnu i estetsku namjenu i znacaj, mogu u znacajnoj mjeri korigovati djelovanje nekih bitnih ekoloskih ciniJaca. No, Ijesenja ne bi trebalo traZiti u "povratku prirodi" iii irnitiranju prirode, vee u stvaranju zivotne sredine prirnjerene danaSnjem i buducem covjeku.
U vezi sa tim razvijaju se vrlo intenzivno poUoprivreda i surnarstvo kao djelatnosti od najveeeg utjecaja na izvomu prirodu i stvaranje novih, covjeku prirnjerenih ekosistema. Ruralno (seosko) podrucje postalo je popriste najvecih zahvata u prirodi. Da bi se oslobodila podrucja za ratarsku, stocarsku, voearsku, povrtlarsku, vinogradarsku, surnarsku i dr. djelatnost na racun prirnamih k1imatogenih pa i sekundamih antropogenih ekosistema nastaju ruralni antropogeni ekosistemi tipa njiva, vjestackih livada, voenjaka, povrtnjaka, vinograda, plantamih suma i sl. Pozitivni efekti ovakve djelatnosti su vrlo stimulativni, ali i sve veee posIjedice 0 kojirna ee biti rijeCi kasnije, ostavljaju prostor ne sarno za nedournice, vee i za preispitivanje 0 dalekosemosti takvih postupaka. Urbano (gradsko) podrucje najvise je udaljeno od svog prirodnog izgleda. To je i razurnljivo s obzirom na narnjenu. Gradske
PITANJA I ZADACI Kako nastaju sekundami antropogeni ekosistemi ? Koji faktor najvise utice na formiranje livada i kako ? Kakav je vegetacijski sklop-pokrov mezofilne livade ? Navedite slicnosti i razlike izmedu livade i pasnjaka 1 Kako nastaju i koji su tereijami ekosistemi ? Kako vidite ekoloSko rjesenje urbanog nacina zivota ? Kakav znacaj irnaju ruralni ekosistemi tereijamog nastanka ?
56
I. Planeta Zemlja, veliki ekosistem - geobiosfera. Vidi se debeo sloj oblaka koji formira intertropsku konvergentnu zonu iznad ekvatorijalne Afiike. To je zona slvaranja vremena u k1imatskom smislu.
2. Sivaranje stijena, vulkanska erupcija na Havajima. Lava se brzo Wadi Ivoreei fino grnnulirane stijene - osnovu za dalje formiranje Ila.
\
3. Profil formiranog zemljiSla tipa smedeg Ila.
57
4. Prenaseljenost pojedinih podrucja na Zemlji postaje signifikantna-guiva na lllicama Port-au-Princea, Haiti.
5. Primama sukcesija, liSaji prvi naseIjavaju kamenito tlo (gole stijene). Oni stvarajll uvjete za zivot mnogim drugim biljnim (i zivotinjskim) organizrnima. .
6. Medvjed grizli (Urs'L~ americanus), primjer omni vome vrste ukljucene ishranom i u vodene ekosisteme.
58
7. Tipican pejzai lundre, sa snjefuom 5ovom (u 5redini 51ike), vrslom prilagodenom na o5kudne uvjele zivola.
8. Izgled 5ibirske tajge i jezera u kratkom, relativno lop 10m Ijetnom periodu
9. Ljelni aspekt tipicne umjerene li5lopadne ~ull1e.
59
10. Mediteranska vegetacija (caparel), razvijena na ciparskom priobalnom podrucju.
I I. Ci leanski pampas, primjer lravnjaka naSlalog u un*renom podmcju.
12. Africka savana, tipican pnmJer tropskog lTavlljaka, sa karakteristicnim biljnim i zivotinjskim VTStama.
60
13. Pustinja u Arizoni (USA), sa vrstama prilagodenim na krajnju oskudicu vlamosti .
14. Tropska kisna suma sa karakteristicnim vrslama paprati i bambusa (u prvom planu).
15. Polinezijski koraljni grebeni u karakteristicnom poloZaju u relacijama otvoreno more - kopno.
61
16. SjevemoameriCko lednicko jezero koje svojirn poloiajern jasno turnaci glacijalno porijeklo.
17. Tipiena slana moevara 0/. Britanija), primjer vlafuog ekosistema, sa gnijezdima galebova i ptica moevarica.
62
-.
•
18. Africlci slon - Loxodonla africa, u tipicnom ambijentu, primjer je danas izravno i neizravno ugrozene vrste.
19. Sjeeu suma radi eksploatacije drveta i uvodenja novih kultura (najceSce monikultura) obicno prate ekoloslci negativni efekti.
20. Aralsko jezera (Uzbelcistan), zbog pretjeranog koriscenja njegovih ada za navodnjavanje, skora je potpuno isuSeno. 63
21 . Olpadne vode rudni ka uglja.
22 . Razvoj fotohemij skog smoga u industJijskoj zoni Katovica (poljska): gore - prizor rano izjutra u 7,00; doljerano poslijepodne istog dana na iSlom mjestu.
64
2. EKOLOGIJA COVJEKA
PolazeCi od cinjenice da je ekologija nauka koja se bavi izucavanjem odnosa zivib bica i· njihove okoline, za ekologiju covjeka mozemo reCi da proucava odnose covjeka i njegove sredine. Na jednoj strani ekologija covjeka svoje proucavanje bazira na prirodnim karakteristikama covjeka, a na drugoj strani zalazi u sferu drustvcnih poja-
va i procesa. Okvir istrativanja ekologijc covjeka jasno je odreden karakteristikama covjeka kao bioloskog bica. U svakom slucaju, ckologiju covjeka treba shvatiti kao multidisciplinamu granu nauke koja proucava citav kompleks odnosa covjeka i njegovog okruZenja - okolisa.
POLOZAJ COVJEKA U SISTEMU GEOBIOSFERE Kao sto je isticano u prethodnim poglavljirna, geobiosfera iii biosfera je say prostor na Zemlji u kome se odvija zivot. Drugim rijecirna, to je cjelina koja obuhvata sve ekosisteme. U sastavu biosfere je hidrosfera, clio atmosfere i dio pedosfere. Covjek se odlikuje specificnirn polozajem u geobiosferi . Po rnnogirn osobinama je slican svojirn srodnicima (grada tijela, nacin razmnoZavanja i embrionalno razvice, slicnost tkiva i ljelesnih tecnosti, DNK i RNK, bolesti i paraziti itd.), medutim, covjek je stvaralacko bice sposobno da proizvodi oruda za rad, misli apstraktno, ima moe komunikacije, govora, pisanja itd., po cemu se razlikuje od ostalih Zivib bica na planeti Zemlji. Sa ekoloskog stanovista Covjek se moze okarakterisati kao najbrojnija vrsta u skupini krupnih sisara sa sirokirn arealom rasprostranjcnja na planeti Zemlji. U kompleksu prirodnih lanaca ishrane Covjek je zavrlna karika, odnosno na vrhu hranidbene piramide.
Covjek se, daljc, odlikuje i mogucnoscu aktivnog uDecaja na svoju okolinu mijenjajuCi tako mnogostruko prirodne tokove zivota. Svakodnevnim radom on na racun prirodnih resursa (vode, zemljista, biljaka, zivotinja itd.), proizvodi drustvena dobra u zadovoljavanju svoj ih potreba, mijenjajuci na taj nacin citav niz ekoloskih zakonitosti, nata lost, nekada u negativnom smjeru. Utjecaju covjeka su izlozeni citavi kompleksi kopnen ih i vodenih ekosistema. Najocigledniji oblik uDecaja covjeka na svoje okruZenje su krcevine suma i na tim podrucjima formiranje naselja, podizanje fabrika, gradnja puteva, itd. Sve ove aktivnosti su propracene potrosnjom velike kolicine energije. U pokuSaju da obezbijedi dovoljno energije, pored ostalog, covjek pojaeava potroVnju fosilnih goriva, podite nukleame i termoelektrane, podite hidrocentrale itd., remcteei na taj nacin prirodnu ravnotem u biosferi. Na ovaj nacin unistavaju e stabilni i bogati eko-
65
kolcktivitet Sa razvojem ljudskog druStva pojaeavala se tehnicko-tehnoloska kompo. nenta, cime su sve vise dovedeni u pitanje prirodna obiljcZja covjekovog op tanka. Jpak, istovremeno su stvorene odredene pret. postavke efikasnijeg preventivnog IjeSavanja negativnih posljedica ukupnog antropogenog djcIovanja. Treba istaCi i neophodnost shvatanja drustvenih nonni: ekonornije, prava, odgoja, etike, sociologije i filozofije, koje su rezultat eovjekove nadmoenosti u prirodnom okruZenju, kao preduvjet za odredivanje preeiznih zadataka ekologije eovjeka
sisterni Suma, rijeka, potoka, a fonniraju manje otporni ~ dugoroCno gledano, "prolazni" ekosisterni. Konaean efekat je smanjivanje broja vrsta biljnih i Zivotinjskih organizama, odnosno, upJitanje u sliku bioloSke raznolikosti (biodiverziteta). Spomenute Cinjeniee jasno pokazuju vrlo speeifican poloZaj covjeka u geobiosferi te otvaraju Citav niz pitanja na kqja ekologija covjeka treba dati odgovor. Kao druStveno, misaono bice, covjek se odlikuje uredenjem svoje radne sredine i na taj nacin utapa svoj individualitet u drustveni PITANJA
Sta je ekologija covjeka? Koje prirodne resurse eovjek koristi i mijenja? Sta je konaean efekat u~ecaja covjeka na ekosisteme?
66
EKOLOSKE KARAKERlSTIKE LJUDSKE POPULAClJE Kao i ostala Ziva biea, i covjek stu a u aktivne odnose sa ostalim bioloskim sistemirna u Zivotnpi okolini. Aktivnosti covjeka rezultiraju znaeajnim promjenama u ekosistemirna i biosferi uopce. Posto covjek ne zivi izoliran ec svo' u aktivnost lspoljava oz kontakte sa pripadnicima svoje vrste, pOJe svega kro~ roces razmnoZavanja u grruucamaareala svoga rasprostranjenja: on na taj nacin povecava brojnost svoje populacije. Moze se kazati da Ijudska po ulacija predsta~lja visi nivo organizacionog . dmstva sa svun obilje7jim a zivotinjskihJ.9PuIfc ija uop6e. ~ajuci u vidu ovu cinjenicu, jasno se uocava da predrnet izucavanja ekologije covjeka prevazilazi nivo jedinke i obuhvata mnogo vise nivoe integracije (populaciju). Na ovom nivou se izucavaju odredena svojstva covjeka koja se ne mogu pratiti na izoliranimjedinkama. Poznavanjem ~onitosti koje vladaju u Ijudskoj popu\aciji, prije svega, brojnosti i rasporedu na plan!!ti ZeffiIji, upotpunjuje se sIika 0 stvamom poloZaju eovjeka u biosferi.
Velicina i porast rudske
0
od prije jedan do dva rniIiona godina. Danas se procjenjuje da na Zemlji Zivi preko 6 rniIijardi ljudi. Precizni podaci 0 brojnosti ljudske popuJacije susre6u se tek posIije 1650. godine.
Iz tabele se jasno vidi da veIicina Ijudske populacije stalno raste i da se brzina rasta pove6ava.
3.3 3.0 2.5 f-
I.S
1.0 f0,5
8.000 prije n.C.
V)
5.000.000 1.500 godina 200 godina
1.930.
2.000.000.000
80 godina
1.975.
4.000.000.000
45 godina
1.988.
5.000.000 .000
35 godina
aa V)
aa
r-
a aco-- t
Najoeigledniji nacin pra6enja brzine rasta IjudsI
Vrijemc duplikacije
507.000.000 1.000.000.000
a
a a
SliIw 2.1. Krivulja rasla Ijudske popu/acije do 2000.godine. Krivulja pokazltje inlenzivan porasl u zadnjih 300 godilla
ulacije
1.650. 1.850.
c.-------a a
Tabela 2.1.: Tok raslenja popu/ocije i vrijeme duplikacije
Broj stanovnika
,
2.0 f-
Jedna od najvaZn.ijih karakteristika Zivotinjskih populacija je nji ova rojn-ost. LjUdska populacija datira na p aneti Zemlji
Godina
SVJETSKA POPULACIJA U MILIJARDAMA
-
67
Engleski ekonomist Thomas Malthus je u XVIII stoljecu upozoravao na moguce negativne posljedice brzog rasta ljudske populacije. Prema njegovom misljenju, i ljudska populacija, kao i svaka druga, ograniceno se moze povecavati u okvirima oko[jne. U tom pogledu, dakle, postoji granica do koje se moze povecavati brojnost. Kao prvi ogranicavajuci faktor pojavit ce se hrana. Ovaj cuveni ekonornistaje predvidio i ratove, epidernije nekih bolesti i druge nepogode, medutim, sve to do danas nije usporilo rast ljudske populacije, vee se on nastavlja geometrijskom progresijom. Kada je u pitanju ve[jcina populacije, u ekologiji se govori 0 minimalnoj, optimalnoj i maksimalnoj velicini populacije. MinimaIna ve[jcina je ona koja obezbj~ duje pros~..rs
bioloskim pokazateljima koji obezbjeduju opstamil< I O
P
rniniteta ( K f = -.L . 1000), gdje P oznaPm m cava broj muski h osoba, a P broj zenskih f osoba. Na defrnitivan odnos hrojnosti spolova uticu prirodni i neki drustveni fakto"ri. Od prirodnih su znacajni faktori vitalnost i mortalitet, a od drustvenih treba spomenuti uvjete zivota i rada i nepogode kao sto su ratovi, pop lave, zemljotresi itd. Dahna struktura Ijurlske !3ef}ttlacij ~pred stavlja I?arame.tat va asnow kajeg 5e_moze prognozirati tok..rasta.populacije. Uobica jenaje podjela na tri osnovne dobne skupine u odfiosu na sposobnost razmnozavanja. Tako se govori 0 prereproauktivnoJ rep_ I!ktivnoj i postreproduktivnoj dobnoj skupini unutar populacije. Populacija u odnosu na oro] pojedinih od ovih skupina moze biti stabilna, mlada i smanjujuCa, 00 kojih direktno zavisi i rast populacije. U stabilnoj populacij i je veci broj mladih jedinki. U takvim populacijarna je veci nataJitet (broj rooenih) od mortaliteta (broj
--
Struktura Ijudske popuIacije PostOJI VJ5e nacina grupisanja ljudske populacije. NajcesCe se govori 0 spoinoj i dohnoj striikturi (sastavu). Ovaj pristup je baziran na
68
"c
~
A
8
c
Smanjujuca
Stabilna
Mlada
~
"c
0' -
~.",
-" CIl
0
OIl ~
Stika 2.2. 7N g l1lpe rrura pop/llacije s malilll, sredlljilll i velikim postotkom mladih orgallizama.
umrlih) jedinki, sto za rezultat ima povecanje brojnosti, pri cemu je oCigledna dobra adaptiranost na zivotne uvjete i uocava se visok stupanj prezivljavanja. U mladim populac ijama dominiraj u mlade jedinke, sto pokazuje vrlo povoljne ekoloske uvjete u covjekovoj okolini. Prij'e svcga, to s(> odnosi na dovoljne kolicine hrane, prostora, povoljne klimatske prilike kao i odsustvo vanrednih nepogoda. Svaka mlada populacija, pa i Ijudska, ima tcndenciju postizanja svoje stabilnosti. Smanjujuce populacije se odlikuju vecin1 brojem jedinki srednje dobi u odnosu na mJade i takve populacije su osudene na izumiranje. Za uspjesan razvoj jedne zemlj e iii regije, od izuzetne je vaZnosti pomavanje strukture Ijudske populacije i njeno plansko pracenje. Svaka strategija razvoja morala bi uVaZavati ove cinjenice kao temeljne postavke svoje uspjcsne realizacije.
Distribucija Ijudske popuJacije i migracija stanovnistva
Ljudska populacija je ncravnomjemo distribuirana na planeti ZemJj i. Neravnomj emost rasporeda je evidentna po ojedinim dIZaYaIna, IegiQllin1alko~tj m:.orima. Osim prirodni h uvjeta (klimatskih, orografskih, pedoloskib, resursnih), u macaj noj mjeri na distribuciju uticu i drustveni f.1ktori (ekonomski, U\jeti zaposljavanja, zdravStvene, obrazovne, kultume i druge institucije). Tabcla 2.3.: PoraH braja srall ovllika svijera Za god inu Prije nove ere 1 000000 100 000 30 000 15 000 7 000 2 000 Nove ere 1 000 1 500 1 800 1 900 1 950 1 960 1 970 1 980 1987 1994
Tabcla 2.2.: Dislribu cija sloll ovni.ftva svijeta II odnosu no geografslw .~iril1l1 ; nadmorsAll vis;"lI Gcografska sirina
UO
5irina
Stanovnika
0- 20 20-40 40 - 60
oko 20 % oko 50 % oko 23 %
Nad morska visi na u m
Visina Do 200 m 200-500 m 500 1000m 1000-1500 m 1 500-2000 m Preko 2 000 m
Broj stanov nika u 000
Stanovnika 56,2 % 24 % 11,6 % 4,4 % 2,3 % 1,5% 69
dolO 100 1 000 3 000 10 000 50 000 300 000 450 000 920 000 1 620 000 2525 000 3 035 000 3696 000 4423 000 5 000 000 5716 000
Na distribuciju stanovniStva znaeajan uljeRaspored svjetskog stanovniStva u odnosu na geografsku sirinu i nadmorsku visinu prika- caj imaju i migracije kao pojave karakteri. zan je u tab. 2.2. Iz tabele se jasno uoCava da sticne za Zivotinjske populacije. Migracije su manje iii vise masovni ponajveei dio ljudske populacije Zivi u primorskim krajevima, odnosno na nadmorskoj visi- kreti -stanovrus a sa J og podm~a , drugo. Qva pojava daje znacajan tok dina· ni do 200 m mici Ijudske populacije. Migracije se mogu Tabela 2.4.: Stope rasta svjetskog stanovllistva definisati kao kontinuiran proces u ljudskoj izraielle u %0 populaciji. U ovisnosti od smjera kretanja, Razvijcne Zemljc u Razdoblje Svijet razlikujemo emigracije iii iseljavanje (napuS' razvoju ukupno zemlje tanje) sa nekog podrucja i irrUgracije, kaje 3,4 3,3 4,3 1650 - 1750 1751-1800 6,2 4,7 5,0 predstavljaju useljavanje (dolazak) u neko pod4,3 3, I 1801 - 1850 8,3 rucje. Razlozi i motivi migracije su razliciti, a 1851 - 1900 6,8 0, 5 5,3 time i njihov obim. Historijski su poznate: 1901 - 1920 6,5 9,2 5,2 - migracije osvajackog karaktera (Avari, 1921 - 1940 11 ,0 8,8 12,0 Mongoli, Rimljani, Turci itd.), 1941 - 1950 5,0 8,0 12,0 - migracije izazvane prirodnim nepogoda· 1951 - 1960 20,0 13,6 23,2 rna (stiSe, poplave, vulkani, zemljotresi itd.), 1961 - 1970 22,3 10,8 27,6 - migracije sa ciljem nacionalne homage· 1971 - 1980 20,5 8, 5 25,2 nizacije (Turska 1922, Pakistan 1974, Bosna j 1981 - 185() 17,4 6,6 21 ,2 Hercegovina od 1992. do danas itd.), Tabela 2.S.: Regionaille razlike porasta stallovlIika svijeta REGIJE SVIJETA
STANOV N I~TVO
u miUonimR
STOPE RASTA u %o
PORAST 000 000 I god.
Regij e sporog rasta Zapadna Evropa Sjeverna Amerika Zaj ednica nezavisnih driava (biv~i SSSR) Australija i Novi Zeland Istocna Azija (obuhvacena Kina i Japan)
381 267 392
2 7 8
0,8 1,9 3,1
19 1 263
8 10
0,1 12,6
2322
8
18,6
J'lgoistocna Azija
4 14
22
9,1
Latinska Amcrika
4 19
23
9,6
1 027
24
24,6
Blisk i Istok
178
28
5,0
Afrika
583
28
16,3
262 1
25
65,S
UKUPNO: Regije brzog rasta
Indijski subkontinent
UKUPNO:
70
/
f--~- --I-_ I I
--cD
\
'.
,
\
i Prirodni prir~taj
vrlo nizak m umJeren _ visok _ vrlo visok
CJ
\_ .
'
..
'
..
S/ika 2.3. Regilla/llo geograftke razlike prirodnog priraSlaja u svijeh,
- migracije politickog karciktera (ideoloske, etnicke, vjerske itd.), - migracije sa ekonomskim motivima (trajne, povremene, sezonske). Bez obzira na motive i razlogc koji dovode do migracije, sa ekoJoSkog stanOvlsta Ovl pro-
cesi dovode do znaeajnih promjena u distribuciji ljudske populacije na planeti Zemlji. Ove promjene takoder dovode i do odredenog naru.savanja prirodne ravnoteZe, sa ozbiljniru odrazom na druStvenu sliku sa aspekta Ziv·· ljenja, obieaja, kulture itd.
PITANJA Sta je ljudska populacija? Koje su karakteristike ljudske populacije? Koliko ljudi danas Zivi na Zemlji? Kakva je stru1.'tUra ljudskc populacije? Sta zna~i mortalitet, a ~ta natalitet? Sta je koeficijent maskuliniteta? Sta je koeficijent feminiteta? U odnosu na dobnu strukturu, koje Ijudske populacije su opisane? Sta su emigracije, a ~ta imigracije? Koji razlozi uvjetuju migracije stanovni~a?
71
EKOLOSKA VALENCACOVJEKA U ODNOSU NA OSNOVNE EKOLOSKE FAKTORE moze zivjeti jos oko 3 minute, prosjecno, na osnovu zaliha ovog elementa u alveolama pluea i vezanog za hemoglobin. Rezerve se tada brzo utrose za oelrZavanje fizioloskih procesa nakon cega nastupa smrt. Ovako kratko vrijeme koje covjek moze provesti bez kiseonika je pokazatelj njegove ovisnosti 0 ovom elementu. Smanjena koncentracija kiseonika takoder dovodi do odredenih negativnih efekata na organizam covjeka. Efekti smanjene koncentracije kiseonika na covjeka najbolje se u prirodi mogu pratiti boravkom na visokim planinama. Nairne, poznato je da se poveeanjem nadmorske visine smanjuje parcijalni pritisak i to na svakih 300 m za oko 33mb. covjek u prosjeku do 2.500 m nadmorske visine nema posebnih posljedica zbog smanjenja barometarskog pritiska. Medutim, na oko 3.000 m nadmorske visine pada arterijska zasieenost kiseonikorn na 90% od normaine, sto se sa fizioloskog stanovista smatra graniiSnom vrijednoscu normalne podnosljivosti. Ova visina se moze smatrati granicnom. Poznato je, medutim, da covjek izvjestan period moze provesti i na 5.000 m, sto se postiZe aktiviranjem odredenih kompenzacionih mehanizama. Na veeim visinarna poCinju se javljati simptomi kao pospanost, zamor, glavobolja, tromost itd. Na 7.000 m nastupa koma. Udisanjem kiseonika umjesto zraka covjek moze izelrZati i visine od 12.000 m bez znacaj nih promjena. cinjenica da u nekinl dijeloviroa svijeta covjek boravi i Zivi na velikim nadmorskim visinama i do 5.000 m (stanovnici Peruanskih Anda) ukazuje na moguenost postepenog navikavanja - individualne
J?koloska valenca je pojam pud.k.ojim e podrazwnijeva smna iii amplituda varira!Jja nekog ekoloskog faktornu cijim gf
-
Kiseonik kao el\.oloskifaktor
~
Je..9~
od..Q§!1g'yoih ekoLoskih faktora je kiseonik. To je jedan od takozvanih biogenih elemenata. Nalazi se u slobodnom molekulskom stanju u atrnosferi, sastavni je element u vodi, a ima ga u gradi nekih stijena i minerala (silikati, karbonati, fosfati). Kiseonik je gradivni element u velikom broju organskih jedinjenja. Covjek unosi kiseonik disanjem, pa mozemo .kazati da od ovog elementa ovisi zivot. Procjenjuje se da je za normalne fizioloske procese u toku jednog dana covjeku potrebno oko 0,5 kg kiseonika. Nedostatak kiseonika dovodi do prestanka disanja, a nakon izvjesnog perioda i do smrti. U slucaju nedostatka kiseonika covjek 72
adaptacije, ali i dugorocnog prilagodavanja populacije na smanjeni pritisak kiseonika. U ovim slueajevima se razvijaju neka adaptivna svojstva koja omogucavaju nonnalan zivot. To se postiie prije svega: - povecanjem plucne ventilacije, - povecanjem koLicine hemoglobina u krvi, - poveeanjem broja i velicine kapilara itd. Ovdje treba istaci da se ovakav yid adaptacije postiie postepeno od ranog djetinjstva. Covjek iz ovih podrucja se odlikuje povecanim grudnim kosem, smanjenom velicinom tijela, srce je povecano i prosiren je sistem plucnib kapilara. Potpuno suprotan trend je promjena pritiska kiseonika sa povecanjem dubine vode. Na svakih 10m dubine prilisak se povecava za 1 bar. Visak kiseonik~ moze dovesti do inaktivaeije odredenih oksidaeionih enzima, a kao rezultat moze nasrupiti koma pa i smrt. Ovakav efekat ~e moze javiti pri izlaganju pritisku od :1 bara, u trajanju duiem ad jednog sata. Pored obicnog kiseonika (0,), veliki znacaj za covjeka ima i alotropski -modificiran kiseonik (03) ili ozon. Ozon je u maksimaLnoj koliCini rasprostranjen na visini od 20-40 km u atmosferi i taj dio se zove ozonosfera. Ovaj sloj je od neprocjenjive vaZnosti za sva ziva bica pa i za covjeka. Prije svega, on apsorbuje ultravioletne zrake sunca stiteci tako Covjeka, jer ovi zraei izazivaju leska maligna oboljenja koze, ostecuju vid itd. Naialost, u IOku posljednje tri deeenije u ozonskom sloju se povecava koLicina freona II koji snizuje koncentraciju ozona. Freon je inertan plin koj im se pune razlicite sprej boeice, pa otuda zabrinutost zbog ostecenja ozonskog omotaca.
Toplota kao ekoloski faktor
Toplota je jedan ad znaeajnijib i najvise izucavanih ekoloskih faktora. Utiecaj toplote na ziva bica je mnogostruk. Pored utiecaja na metabolicke procese, top Iota je znacajna za procese razmnoZavanja, razvica, rasta, duiinu zivota, kao i na brojnost populacija organizanla, njihovo ponasanje. rasprostranjenje itd. Svi ovi efekti su na odrcden naCin u direktnoj iIi indirektnoj povezanosti i sa covjekom. U zadovoljavanju svojib potreba covjek svakodnevno trosi odredene koliCine toplotne energije. Sa stano vista razn1jene energije sa spoljasnjom sredinom covjek se ubraja u homeotermne organizme. U fiziolosko-ekoloskom pogledu covjek ima sposobnost tennoregulacije. Tjelesna temperatura covjeka je uglavnom izmedu 36 i 37°C sa blagom oscilacijom u toku dana za oko 0,5°C. NonnaLna termoregulacija go log tijela odvija se u granicama spoljasnje temperature od 15 do 55°C. Zona tennicke neutraLnosti za golo tijelo je 30°C vanjske temperature, a za obuceno od 20 do 24°C. Izvor toplote U organizn1U covjeka su metabolicki procesi. Biokatalizatori melabolickih proeesa (enzirni) djeluju u veoma uskom rasponu variranja unutrasnje temperature (37-38°C). Tennoregulacija se odvija kroz odnos proizvodnje i odavanja tielesne toplote. Ovdje se moze govoriti 0 povecanju ili smanjenju procesa oksidacije (hemijska temloregulacija), kao i 0 jacem iIi slabijem odavanju toplote (fizicka termoregulacija: povrSinski krvotok, zracenje isparavanje kroz proeese disanja i znojcnja itd.). Ako je kolicina proizvedene i otpustene toplote ujednacena, kaZe se da je covjek u stanju toplotne ravnoteze. Organizam covjeka na poviScnu temperaturu rcagira povceanim oda73
vanjem toplote, a na smanjenu temperaturu tijela ispod nonualne pojacava proizvodnju (pojava drhtanja i hemijska tenuogeneza) i reducira odavanje kroz vazokonstrikciju krvnih sudova na pomini tijela.
odnosu na vodu. Razlicite djelatnosli Covje. ka mogu dovesti do razlicitog stupnja i dina. mike debidratacije (gubitka tecnosti), sto za. visi i od drugih faktora. Sa ekoloskog aspekta voda za pice treba da je bez boje, mirisa i ukusa, bez prisustva patogenih mikroorganizama, sa temperatu· rom od 9-12°C.
Neopbodno je istaci da se nonualna termoregulacija moze odvijati sarno u adredenim temperaturnim granicama. Utvrdeno je da se pri poveeanju spoljasnje temperature iznad 60°C tjelesna temperatura pocinje povecavati. Kad dostigne vrijednost imad 42-43°C, termoregulacioni mebanizmi slabe i otkazuju, temperatura tijela i dalje raste, nastupa stanje bipertermije i smrt. Funkcija centralnog nervnog sistema prestaje kada unutartjelesna temperatura poraste na 45°C, a sreane kontrakcije prestaju na 48°C. Duie izlaganje covjeka niskim temperaturama moze dovesti do pada tjelesne temperature na 30 pa i 25°C, pri kojoj bipotalamus gubi sposobnost tenuoregulacije, nastupa stanje hipotermije, a iza toga smrt. Donja temperaturna granica za odrZavanje ljudskog zivota je oko 27°C, a u izuzetnim slucajevirna i oko 20°C.
TabeJa 2.6. Ukupna patrosllja vade tI veCirn gradavirna svije/a Gradovi Bee
Lita r (24 h) stanovnik
Bern
300 400
Glazgov
370
Mi lano
530
Minhen Pariz
340 500
Potrosnja vode se moze posmatrati sa ftzioloskog, higijenskog i tehnoloskog sta· novista. Covjek trosi oko 2,5-3 litra vode u toku dana za fizioloske potrebe. Potrosnja vode u toku 24 sata je razlicita u pojedinim evropskirn gradovirna (tab.2.6.). Za zadovoljenje ostalih potreba covj eku su potrebne mnogo vece kolicine vode. Tako se u tehnoloskirn proizvodnirn postupcirna u razlicitim industrijskim granama potrose ogromne koliCine vode. (tab.2.7.).
Voda kao ekoloski faktor Ekoloski maeaj vode kao ekoloskog faktora za covjekaje visestruk. Prije svega voda je sastavni dio grade eovjekova organizma i to u razlicitom procentu zastupljenosti u raznim fazama ontogenetskog razvica. U embrionu je 94-97%, fetusu 85%, novorodeneetu 72%, dok je kad adraslih ad 5767% vade. Moze se reci da su ove kolicine uglavnom stalne, pa eovjek jako teSko podnosi veei gubitak vade. Gubitak vode veei ad 10010 ljelesne mase dovadi do smrti. Prema literatumim podacirna ovo je na odreden nacin ckoloska valenca covjeka u
TabeJa 2.7. Palrosnja vade II illdustriji Za proizvodnju t tone Secera Piva Hartije Celika Hemijskih vlakana
74
Potrebno tona vode 100 50 400 - 800 12 · 30 2000 - 3000
Hrana kao ekoloski faktor
datka od 11 % neto primame produkcije. Na baZl ovog podatka moglo bi se zakljuciti da na Zemlji ne bi trebalo jos uvijek biti gladi. Ipak u ljudskoj populaciji se taj problem javlja, prije svega zbog neravnomjemog rasporeda. i efikasnog iskoristavanja hrane, sto Je, pnJe svega, uvj etovano ekonomskom razvijenoscu pojcdinib regiona.
Kolicina hrane postaje danas u svijetu glavnim ogranicavajucim faktorom rasta ljudske populacije. To je posebno izraieno U zemljama u razvoju. Kao posebno poznata podrucja u kojima se osje6a nedostatak hrane su dijelovi afiickog i azijskog kontinenta. Na poeetku 1979. godine u svijetu je gladovalo oko 900 miliona Ijudi, od cega je oko 650 miliona bilo u apsolutnoj gladi. U zemljama u razvoju Zivi oko 95% ljudi, nedovoljno hranjenih, od cega 67% u Juinoj Aziji. Posebno su djeca u m1adoj dobi izlozena negativnim efektima gladi. Pothranjenost ima jako negativne posljedice na fizicki i psihicki razvitak djece. Nagli rast Ijudske populacije namece pred Covjeka i brigu za poveCanom proizvodnjom hrane. Ocigledno je da hrana predstavlja osnovni faktor egzistencije i pokazatelj je nivoa standarda u svakoj zemlji. Za covjeka j e neophodno da uno si dovoljne kolicine kvalitetne hrane. Ko licina (kvalitetne) hrane izraZava se u dZulima u toku sata iii dana. To je zapravo zah~ev covjeka da zadovolji energetske potrebe u organizmu. Procjenjuje se da je za bazalni metabo1izam neophodno 7.700 kJ, a maksimalno covjek dnevno moze utrositi 25.00030.000 kJ. Kad je kvalitet hrane u p itanju, potrebno je da ona sadrZi dovoljno ugljenib hidrata, proteina, vitamina, soli, minerala koji su neophodni za davanje energije, obezbjedivanje rasta i razvoja organizma, a sto se postiZe kroz funkcioniranj e biohemijsko-fizioloskib procesa u organizmu. YaZoo je napomenuti da se danas procjenjuje da Covjek koristi tek oko 1% neto produkcije u geobiosferi. Kad se ovome doda 4 PUla veCa potreba za ishranu dornacib Zivotinja, te 6% za proizvodnju industrijskib vlakana ( drvo, papir, pamuk), dolazi se do po-
Zdravlje kao ekoloski faktor Zdravlje je poj am koj i se cesto koristi u svakodnevnom govorn, a da cesto covj ek ne ulazi u sustinu znacenja tog pojma. Postoji vise definicija zdrav lja: a) odsustvo bolesti, b) sposobnost norrnalnog funkcioniranja i samoregulacije organizma, c) dobro tizicko i psib.icko stanje itd. Genera1no se moze reci da je zdravlje mogucnost iii sposobnost covjeka da savlada negativne u~ ecaj e Zivotne sredine, odnosno mogucnost prilagodavanja i odrZavanja homeostaze u uvjctima poremecene ravnotde u svojoj oko1ini. Promjene u Zivotnoj sredini su najeesci uzrok u pojavi zdravstvenih problema. Te promjene u covjekovoj okolin.i su vrlo cesto takve da im se Ijudski organizam nije u stanju prilagoditi. Pretpostavlja se daje sam covjek svojim djelovanjem doprinio da se danas 60-90% karcinoma dovodi u vezu sa ekoloskim faktorima koje je covjek proizveo. Prije svega tu se rnisli na pre~eranu upotrebu hemijskib sredstava u cilju zadovoljenja Covjekovib potreba. Spisak kancerogenih hernikalija moze se zapoceti sa najrazlicitijim vrstama konzervansa i aditiva u hrani, preko razlicitih pesticida i deterdZenata, do vrlo raSirenih kozmetickib preparata itd. Kao poseban problem treba napomenuti poveean stupanj ozraccnosti u Zivotnoj srcdini. Porcmecaji u zivotnoj sredin.i u praksi 75
imaju dvojak efekat: pogoduju rnzvoju patogcnih organizama, s jedne strane, a covjekov organizam slabe i cine ga pogodnim za djelovanje mikroorganizama, s druge strane. ReZllltat obieno bude pojava bolesti, a vrlo eesto i smrt. Ueestala pojava bolesti zahtijeva eeste posjcte ljekara i odlazak u bolnice i druge medieinske ustanove, pri eemu se kroz kontakt sa osobljem i instrumentima moze dobiti i neka nova "hospitalna" bolest. Prema nekim procjenama, svaki peti paeijent oboli od ovih bolesti, a svaki tridcseti umre. Posebnu opasnost predstavljaju pogresni lijekovi, kao i njihov ucinak na organizam. Mnogi lijekovi negativno djeluju na neke enzime iIi su izazivaci alergije. Zbog ovih ~ cinjenica u svijetu se preporucuje povccana , zdravstvena prosvijecenost stanovnistva i sugerira prosirenje samokontroLi zdravUa pomocu razlieitih "brzih" testova (test-trake za odredivanje secera i acetona u krvi i mokraci itd.). Direktan u~ecaj ekoloskih faktora na zdravlje ljudi najboUe se moze pratiti preko takozvanih endemskih bolesti, koje su trajno prisutne u odredenim regionima svijeta. Medu njima ima onih sa pozna tim uzrokom kao, naprimjer, gusavost koja se obicno javlja zbog nedostatka joda u zivotnoj sredini (hrani), a kojije neophodan za normalan rad stitne zlijezde (tiroidea). Drugu skupinu bolesti cine one koje izazivaju uzrocnici koji imaju povoljne uvjete za zivot u nekim regionima (sifilis, malarija, pjegavae itd.). Pored ovih endemskih oboljenja, postoje jos neka sa nepoznatom etiologijom. Tipican primjer jc oboIjenje nefropatija (hronicno oboljcnje bubrcga), koja jc poznata u nekim dijclovima Bosne i Herccgovine.
Postoji mnogo oboljenja koja su infcktivnog karaktera, zahvataju veci broj jedinki (stanovnistva), pa se zovu cpidemijskc. Njihovi uzrocniei su obieno virusi, baktcrije, protozoe i gljive. Ked mnogib su prenosniei-vektori insekti, sitni glodari itd. Kao primjer spomenut cemo malariju koju izaziva protozoa (Plasmodium malariae) a prenosi je zenka komarea (Anopheles maculipennis). Takoder, bolest spavanja izaziva protozoa iz skupine bieasa (Tiypanosoma galllbiense), a prenosnik je muha ce-ce (Glossina palpalis). Kod nas se cesto javlja takozvana rnisija groznica, eij i uzroeniei su virusi koji five u organizmu sitnih glodara. Bolest se sm ili kroz direktni kontakt eovjeka sa glodarima ili njihovim ekskrctima, kao i posredstvom insekata. U novije vrijeme sve cesce se sporninje bolest brueeloza, koju izaziva jedna vrsta bakterija (iz roda Brucela), a prenose je goveda, ovee, koze (direktno iii preko mlijecnih proizvoda). Treba istaCi i pojavu Q-grozniee (kju- grozniee), koja jc danas rasirena u Evropi i svijetu, a koju izazivaju rikeeije, eiji su prenosniei divUi glodari i prezivari te do maca stoka. Vrlo dircktan u~eeaj na zdravlje eovjeka imaju ekoloski uvjeti u njegovoj radnoj sredini. Tako se danas sve eesce govori 0 takozvanim profesionalnim oboljenjima. Neposredni uzrok su, dakle, uvjeti u kojima eovjek radio Ti faktori mogu bili: - f!Zieki: kao naprimjer, rnikroklima (niska iii visoka temperatura) strujanjc zraka, razne vrstc zraecnja (infraerveno, radioaktivno), buka, razne vibraeije itd.; - hemijski faktori: ncorganski (CO, CO2, SO" NOx, CI, F, tcski metali, razne kiselifle itd.), organski (anestctiei, mctan, organske kiscline);
76
- bioloski faktori: virusi, bakterije, glji-
Na kraju, degradacija zivotne sreeline (zagadenja zraka, vode, hrane itd.) dovode do pojave jos citavog niza najrazlicitijih oboIjenja u Ijudskoj populaciji. NeCist zrak u gradovirna dovodi do povecanja broja oboIjelih od astrne, bronhitisa, upale pluca, pa i kancera pluca. Specificne grupe oboljenja su takozvane bolesti savremenog doba, uzrokovane, pored ostalog, razrrim mentalnirn stresovirna (srcane tegobe, izliv krvi u mozak, secema bolest, razne neuroze itd.). Treba spomenuti u danaSnje vrijeme prosirenu upotrebu razn.ih opojnih droga, alkohola i duhana kao uzrocnike oboljenja, posebno rnIadih, te saobracajne nezgode, kao uzrok povecane smrtnosti u Ijudskoj populaciji.
vice, paraziti i
- tehnoloski faktori: nepravilan polozaj tijela u procesu rada, kao i duZina trajanja rada i sl. Medu bolestima koje se ubrajaju u "profesionalne" treba spomenuti: prehlade, opekotine, ko lapse, ozracenost, ostecenje cula vida, sluha, promjene tkiva i genetickih struktura, razrri oblici trovanja, tetanus, antraks, poremecaji kicme, prosirenje vena, upala misica itd. Najnoviji literatwni podaci ukazuju da od preko 370 hemijskih supstanci koje izazivaju maligne tumore kod zivotinja, 26 izazivaju tumore i kod cO\jeka. Sa najveeim brojem ovih supstanci Covjek stupa u kontakt na svom radnom mjestu (teSk:i metali, soli arsena, azbest itd.).
PITANJA Sta je kiseonik i kako ga covjek unosi u organizam? Sta biva sa pritiskom kiseonika sa porastol11 nadmorske visine? Kakav je trend promjena pritiska kiseonika sa povecanjem dubine vode? Koliko dugo covjek mOl e bez kiseonika? Sta je hipertermija? Sta je hipotermija? Kolika je normalna tielesna temperatura covjeka? Koliki gubitak vode (u %) mOle podnijeti organizam covjeka? Koliko covjeku treba vode za fi zioloske potrebe u toi-.'U dana? U kojim dijelovima svijeta se najvise osjeca nedostatak Imine? Sta je zdravlje? Koji su oblici zagadenja hrane? Koje skupine bolcsti su karaktcristicne za Ijudsku populaciju?
77
OSNOVE SOCIJALNE EKOLOGlJE
okolinu na jednoj strani, a na drugoj se prilagodavao istoj. Za socijalnu ekologiju vainaje kategorija Zivotne prakse, odnosno, rada kojim eovjek stvara ekoloske probleme, ali ih i IjeSava. Prosto reCeno, eovjek je svojom djelatno5Cu doveo u pitanje rnnoge bioloske zakonitosti, pa ih pokuSava popraviti koriste6i svoju moe promisljanja. Ovdje se radi prirodi koja se sve teze sarna obnavlja (reproducira), te za svoju reprodukciju treba pomoc eovjeka. Priroda se tako odrZava, a to je ujedno presudno i za odrZavanje eovjeka. Razvoj socijalne ekologije usmjerile su tri tendencije: I. Ekologija kao klasicna bioloska disciplina je u svom razvoju prosirila svoje domete sa odnosa organizam-sredina na odnose u populaciji, populacija u biocenozi, biocenoza u ekosistemu itd. Pored toga ta sveobuhvatnost je obuhvatila problematiku hemije, fizike, geografije itd. To je dovelo do "krize kompetentnosti" znanosti. 2. Druga tendencija je odredena sve znaeajnijom znanstveno-ist:raZivackom orijentacijom ka eovjeku, druStvenoj grupi, kao i njegovim problemima u prostoru. Tako se razvila humana ekologija, a danas i socijalna ekologija.
Socijalna ekologija je jedna od novijih disciplina, unutar koje je prirodna ekologija temeljni dio izucavanja. Nastajanje socijalne ekologije uvjetovano je nekim procesima u drustvenom razvoju same znanosti. S jedne strane, to je pokusaj u razvoju bioloske i humane ekologije, a s druge strane, savremeno industrijsko drustvo namece dominaciju problema uredivanja drustvene okoline. Sa razvojem istraiivackih metoda za prace~e biolosko-ekoloskih zakonitosti rastao je u~ecaj druStvenih znanosti. To je put krctanja i problematike od bioloskog ka socijalnom polju. Istovremeno se sa lokalnog prelazi na globalni svjetski nivo. Razvija se znanstveni put od opisa ka sistematskoj analizi i interdisciplinamosti. Neki istraZivaei ukazuju na dvojaku usmjerenost socijalne ekologije. Oni tvrde da se ona oslanja na prirodnu ekologiju kao biolosku disciplinu, a s druge strane, socijalno-znanstvenu ekonomiku okoline. Najmanje je bitno da Ii je socijalna ekologija disciplina Mnogo je bitnije postizanje pretpostavki za ublaZavanje negativnih u~ecaja na okolinu. Sam covjek je u borbi za opstanak aktivno rnijenjao svoju
°
Tehni ke
Geoloske znanost i
Prirodene znanosti EKOLOGIJA
Biol oske znanost i
Socijalne znanosti
IMedicina I Slika 2.4. Odnos ekologije i d,ugih "nollosti
78
Socijalna ekologija
Teorija zaStite zive prirode (prirodozaStima biologija)
Prostomo planiranje
Ekologija
Humana ekologija (ekologija covjcka)
Slika 2.5. Socijalna ekologija i njena viSesll1lka /lSmjerenosl
3. Treea tendencija je podsticana neprestanim pogorsavanjem stanja covjekove Zivotne okoline. \Na jednoj strani sc trose prirodni resurs~ a na drugoj sc zagaduju liZ primjenu raznih tebnologija. U toj sferi se prevazilazi uljecaj covjeka kao individue na okolinu, pa cak i grupnog uljecaja na priroduo Ovdje se zapravo radi 0 uljecaju tri sistema: prirodnog, socijalnog i tehnickog.
Na kraju treba zakljuciti da socijalna ekologija mora sadrZati teorijske pretenzije u smislu socijalnCK!koloskih ciljcva oovjekove stvaralacke djelatnosti, ali se ne moZe odreCi prakticne druStvene uloge. Tako se socijalna ekologija moze shvatiti kao znanstveno istraZivanje u Ijeiiavanju konkretnih problema, ali i kao shvatanje covjekovih vizija ,budueeg historijskog razvoja.
E c
"
bioticke komponente
.~
:='
'"e.o o
'-cr
abioticke kompone nte
I
1 1 ~
biostemi
energija
materija l
1 1
I
1 1
·6 ·-
'" UE
-u ._'" - :l
~
u
'"
podrucj'1 bavljenja ekologije socijalna I ekologija I
Stika 2.6. Podl7lcja bavljenja ekologije i socijalne ekologije
PITANJA
Sta je socijalna ekologija? Koje tri lendencijc su bile presudne za razvoj socijalne ekologije?
79
EKOLOSKE OSNOVE PROSTORNOG I DRUSTVENOG PLANIRANJA
Zivih bica i njihov odnos sa neZivom kornponentom u Zivotnoj sredini, jer je to jedinstven funkcionalan i dinamiean sistem, sa cijelim kompleksom meduodnosa i zavisnosti. Napredak u ekoloskom planiranju postiie se sa uvodenjem novih naucnih metoda, postizanjem boljih rezultata istraZivanja i podizanjem nivoa objedinjenosti tih saznanja. Na ovaj nacin se upotpunjuje stika 0 covjeku i 0 svim elementima Zivota i njegovog okruZenja. Nauena samanja se kroz proccse Skolovanja (obrazovanja i odgoja) prenose na mlade generacije i tako se obezbjeduje kontinuitet uvaZavanja rezultata, a istovrcmeno stvara uvjetza napredovanje, jer se na pomate naucne spoznaje uvijek vefu nove. Jedan od uvjeta uspjesne realizacije ekoloskog planiranja je uVaZavanje naucnih spomaja na svim nivoirna bioloske integracije: od subatomskih eestica, celije, organa, jedinke, populacije, biocenoze, ekosis'tema, do globalnog okruZenja i biosfere. Za realizaciju uspjesnog ekoloSkog planiranja neophoclni su multidisciplinarni timovi naucnika, poznavaoca ekosisterna sa svih aspekata. Ovdje se rnisu na ekologe u liZem srnislu, antropologe, sociologe, psihologe, tehnologe itd. U samoj realizaciji ekoloskog planiranja neopbodno je usaglasiti metode i postupke racti postizanja kornpletnosti i pouzdanosti. Sarno takav pristup moze omoguciti odrZiv razvoj , tj . uravnotezen odnos izmedu rastu6ih Ijudskih potreba iskoristavanja prirodnih res ursa i mogu6nosti njihovog obnavljanja, zastite i unapredenja.
Pod ekoloskim planiranjem podrazwnijeva se uskladivanje odnosa izmedu ljudskog druStva i ostalib ctijelova Zivotne sredine. Preduvjet za postizanje ovog cilja su uskladeni odnosi unutar samog ljudskog druStva. Moze se reCi cia je ekolosko planiranje prije svega manstveno i humano. Ovakvo pJaniranje uVaZava samanja covjeka 0 samom sebi i 0 svom prirodnom okruZenju. Ekolozima koji se bave planiranjem sujako varna saznanja 0 covjeku i drugim komponentama Zivotne sredine. Neophodno je dakle dobro pomavanje procesa nastanka, razvoja i evolucije Zivog svijeta i njegovog odnosa sa neZivom komponentom u biosferi. Moglo bi se, dakle, sa sigumoscu tvrctiti cia ekolosko planiranje mora poeivati na skupu manja 0 svim oblicima Zivota, od najprostijih do najslozenijih ukljucujuci i covjeka. Bez obzira na ovakav sveobuhvatan odnos u planiranju, kao i pokusaj cia se obezbijede sto povoljniji odnosi od strane porodice, preko radne organizacije, drZave kao sire zajednice, ili saveza drZava, odnosno ljudskog druStva uOpCe, ekolozi-planeri trebaju uvijek biti svjesni poteSkoea, koje su rezultat nedovoljne izucenosti samog covjeka i pojava u njegovoj zivotnoj sredini, ukljucujuCi naravno i sva ostala Ziva biea. To maci cia svakom ekoloskom pristupu u planiranju mora prethoditi detaljno prouCavanjc objckta planiranja, bilo cia se racti o materijalnoj iii duhovnoj sferi. Osnov, dakle za ekolosko planiranjc su strucno-manstvcna samanja, sabrana u jednu cjelinu. Sa jednakom vaZnoscu moraju sc prornatrati odnosi izmedu PITANJA
je ckolosko planiranje? Koj i su pozitivn i cfckti ekoloskog planiranja? Koj i strucnjaci su neophodni za uspjesno ekolosko planiranje? Zbog ccga je poscbno vaZno ckolosko planiranje? S l3
80
GLOBALNO, REGIONALNO I LOKALNO PLANIRANJE
Globalno ekolosko planiranje je najveci
I
I
I
U realizaciji globalnog ekoloskog planiranja treba spomenuti intemacionalnu ekolosku asocijaciju (lNTECOL), koja je odrZala vise ekoloskih kongresa svjetskog nivoa i dala znacajan doprinos razvoju ekologije, kako na globalnom tako i na kontinentalnom, regionalnom i lokalnom nivou. Sve izraieniji problemi ostecenja ozonskog omotaca, zagadivanje mora i okeana, zagad ivanje kopnenih voda, ostecenje i zagadivanje pedosfere, zagadenje atrnosfere, vee su obuhvaceni svjetskim ekoloskim planovimao Sa svjetskih kongresa ekologa upucuju se poruke SVinl ucesnicim a ekoloskog planiranja da vode racuna 0 propisanim principima ekoloskih propisa, uvaiavajuci prioritet globalnog nad regionalnim i 10kaLnim. Nizi nivo ekoloskog planiranja od globalnog je regionaLni i on se provodi u okviru ekoloskih regij a, odnosno, zonalnih ekosistema kao i pojasnih ekosistema na visokim planinama. Sirina na kojoj se prostiru pojedini zonalni ekosistemi, koji cesto zauzimaju prostor na vise kontinenata (taj ge se prostiru od sjevemog Japana i Alj aske na istoku do obala Tihog okeana na zapadu Kanade, U. Sjeveme Amerike), cini ovaj nivo ekoloskog planiranja takoder sirim i medukontinentalnim. Bez obzira sto se na ovom nivou moraju uvaiavati siri medunarodni interesi, svaki zona lni iii pojasni ekosistem ima svoju ekoklimu i druge ekoloske zakonitosti od kojih polazi ovaj nivo planiranja. U tom pogledu mozemo reci da su naueni rezu ltati istraiivanja ekoloskih zakonitosti u taj gi npr., isti u Aziji, Evropi, Sjevemoj Americi, te bi se morale postovati i iste normc. Isto se odnosi i na pojasne sisteme na visokim planmama.
nivo, odnosno, planiranje na nivou planete Zemlje u cjelini. Sa razvojem savremenog Ijudskog drustva i tehni cko~ tehnoloskim napretkom stvoreni su preduvjeti za ovakav vid planiranja. Medutim, veoma razliciti interesi u dijelovima Ijudske populacije u raznim regionima jos uvijek ovaj proces cine isprekidanirn. Dobra povezanost na nivou globalnog ekoloskog planiranja osnova je za ekolosko planiranje na niZim nivoima (kontinentalnim, regionalninl i lokalnim). Razlicit nivo razvijenosti pojedinih drZava, njihovo politicko w-edenje, ekonomska moe i slepen istraienosti ekosistema osnovni su izvor problema u postizanju usaglaSenog pristupa u ekolosko planiranje na globalnom nivou. Svjestan Cinjenice da j e neophodno rijesiti dileme, smanjiti razLike i doci do jedinstvenog pristupa, covjek pokusava iznaci nacine u prevazilaienju teskoca na ovom nivou planiranja. U tom smislu treba posmatrati i vel ike naucne, medunarodne konferencije, kao sto su StokhoLmska 1972. godine te konferencija posvecena globalnim ekoloskim problemima na planeti Zemlji, koja je odrZana u Rio de Zaneiru 1992. godine. Mnogi ekolozi ove konferencije smatraju pocetnim koracima ka ekoloskoj integraciji svijeta. Cilj ovih konferencija je trebao biti razmjena saznanja u pojedinim dijelovima svijeta i obezbjedivanje uvjeta za formiranje svjetskih timova eksperata, kao i institucija, koje ce obavljati ekolosko planiranje na globalnom nivou. Ovi timovi i institucije bi trebali izraditi norme i donijeti deklaracije, koje bi morali postovati nizi nivoi (rcgionalni i lokalni) u ci lju zastite globalnih interesa. 81
Pod lokalnim planiranjem podrazumijevarno planiranje u okviru nekog lokalnog manjeg ekosistema koji moze biti u sastavu veeeg zonalnog. Ako je lokaJni ekosistem u sastavu zonalnog (regionalnog), onda su ekolozi-planeri obavezni postovati zakonitosti zonalnog ekosistema kao sireg pojrna. Posebno je vaino da se zna nivo degradiranosti datog zonaInog iIi pojasnog ekosistema, kako planovima na lokalnom nivou (u manjem ekosistemu) ne bi poveCali stepen oSteCenosti zonaInog iIi pojasnog ekosistema. Ako je lokalni ekosistem obuhvaeen planiranjem izvan zonalnog iIi pojasnog ekosisterna (azonalan, apojasan) onda se trebaju poznavati karakteristike njemu slicnih ekosistema tog podrucja, a koji su u okviru zo-
nalnog iii pojasnog ekosisterna. U OVom slueaju se stedi vrijeme i novae jer je to u okviru zonalnog ekosistema vee neko istraZio. Medutim, konkretna istraZivanja na lokalnom ekosistemu moraju se provesti,jer svaki lokalni ekosistem ima i neke svoje speeifi~ne osobine koje se trebaju znati radi korektnog planiranja. Cilj je dobro upoznati ekosistem kako bi se raeionalno iskoriStavao i dugoroCno cuvao. Svi antropogeni zahvati dovode do uklanjanja nekih prirodnih, bioloSkih ejelina, koje bi eovjek u najbliZem susjedstvu morao nadoknaditi (proizvesu) sa eiljem da se nepovratno ne izgubi materija i sa njom odredena energija na mjestima gdje covjek gradi fabrike, puteve, aerodrome i sl.
PITANJA
Sta je globalno ekoloSko planiranje? Sta podrazumijevamo pod regionalnim ekoloskim planiranjem? Sta je ekoloSko planiranje na lokalnom nivou? Koji je kmjnji cilj globalnog, regionalnog i Joka1nog planiranja?
•
82
3. DEGRADACIJA I ZASTITA ZIVOTNE SREDINE
GLOBALNI TRENDOVI U ZIVOTNOJ SREDINI Jedan od najvecib problema sa kojim se danas suoCava covjeeanstvo su najrazlicitiji oblici naruSavanja ekoloskili zakonitosti u Zivotnoj sredini. Na svjetskom nivou radi se, dakle, 0 globalnom problemu na planeti Zemiji. Sa sigumoscu se moze reci da su oblici i intenzitet problema u zivotnoj okolini kontinuirano pratili razvoj civilizacije. Tako je svakim danom bio sve ocigledniji i raznovrsniji spektar tib promjena. Od zaeetka Ijudske populacije covjek se u svom preZivljavanju oslanjao na prirodne resurse (od prvog lova zivotinja pa do danasnjib dana). Odomacenje raznih vrsta biljaka i zivotinja, kao organizirani oblik poljoprivredne proizvodnje, dovelo je do prve "demografske eksplozije". Od tada Covjek poeinje da traga za novim metodama i prostorima za proizvodnju hrane. Tako se pocinje sa pojacanom deforestacijom (krcenje i unistavanje suma), zemljiste se sve vise ostecuje i zagaduje, a na drugoj strani iscrpljuje. Tako se polahko, ali sigumo poeinju unistavati prirodni (k1irnatogeni) ekosisterni. Paralelno se razvijaju kao zamjena potpuno novi antropogeni kompleksi, sa manje biljnib i zivotinjskili vrsta. Kao rezultat, naialost, dolazi do nestanka mnogib biljnib i zivotinjskih vrsta. Na ovaj nacin se oste6uju i trose (erozija) iii pustose (devastacija) prirodni resursi u biosferi.
Sa prvom industrijskom revolucijom u XIX stoljecu dolazi do "jacanja" materijalnog razvoja, ali istovremeno i pojacanib problema u prirodi. Ti problerni se manifestuju kroz degradaciju (unazadivanje, unistavanje) i zagadivanje (polucije), i to usljed dispozicije (odlaganja razlicitib otpada u zivotnu okolinu). Obicno se radi 0 odlaganju raznib hemijskih i fizickib agenasa koji ozbiljno ugroZavaju opstanak raznih vrsta biljaka i zivotinja. Pojacava se iskoristavanje fosilnib goriva (nafte i ugljena), koja su neobnovljiva i iz kojih se kao produkti oslobadaju zagadujuce komponente, vrlo stetne po biljke i Zivotinje. Pored toga, dolazi do ozbiljnib problema sa hernizacijom kozrnetike, hrane itd. Sa proizvodnjom nukleame energije javlja se opasnost od nuklearnib proba i posljedica radioaktivnib zracenja, sto je vrhunac rizika u zivotnoj sredini. Pod pojmom degradacije mozemo okarakterisati i promjenu nivoa produktivnosti u ekosistemu. Ako teorijski podemo od cinjenice da je u nekom prirodnom ekosistemu produktivnost 100%, svaki nivo degradacije je srnanjenje te produkcije ka 0"10. Bioprodukcijom od 0% moze se omaciti zamjena primamog (prirodnog, klimatogenog) ekosistema sekundarnim npr. (Sume~livadom), iii pak, sekundarnog (antropogeni~livada) ter-
83
cijarnim okosistemom utrine iii okopavine (njiveobradive pomiue). Degradaeione proeese i elemente u zivotnoj sredini mozemo podijeliti u strukturne, materijalne i energetske. Od strukturnih treba istaci: a) degradacija pozarom, tj. paljenje biocenoze i humusnog horizonta zemlje; b) degradacija sjeeom, kosenjem iii pre~e ranom ispasom; c) degradacija gaienjem, okopavanjem i dubrenjem; d) degradacija urbanizacijom i industrijalizacijom, gradnja puteva, asfaltiranje, podizanje zgrada i naselja, aerodroma, fabrika, itd.;
e) degradacija zagadivanjem zraka, vode, zemljista i biocenoza ncprirodnim komponentama. Degradaeione promjene mogu bili materijalne (gasovi, tecnosti, cvrste supstance) iii energetske (zracenje, toplina, zvuk, svjet. lost). Degradaeija (unazadivanje) i zagadivanje (polucija) su medusobno povezanc. Ove pojave su zbog siroke rasprostra· njenosti covjeka prisutne na citavoj Zcmlji i, opcenito, u biosferi. Stoga efekti ovib proccsa manje iii vise imaju globalni karakter. Njihovi efekti sc osjecaju u kopncnirn i vodenim ekosistemima.
EKOLOSKI (MULTIDISCIPLINARNI) PRISTUP PROBLEMIMA ZASTITE ZIVOTNE SREDINE Sa povecanjem problema u zivotnoj sredini izazvanih procesima degradacije i zagadivanja neminovno se namece obaveza traganja za metodama i nacinima njihovog rjesavanja. U danasnje vrijeme postoji citav niz znanstvenih disciplina koje tragaju za putevima rjesavanja narusenih prirodnib proeesa u biosferi. PokuSaji da se jednostranim pristupima (politickim, pravnim, ekonomskim, tehnicko-tehnoloskim , ·medicinskim, kulturoloskim) razrijeSe raznovrsni poremecaji iii ocuvajujos nenaruseni procesi osudeni su na propast. Neophodan je multidisciplinami pristup koji uvaiava osnovne ekoloske zakonitosti u biosferi i koji postuje slozenost funkcioniranja ekosistema u svim njegovim elementima. Ovaj multidisciplinami pristup omogucava povezivanje saznanja u jednu cjeLinu koja se tcmelji na principima meduzavisnosti zivih organizama, kao i njihove ovisnosti
od nezive okoline. Za uspjcSnu realizaciju ekoloskog pristupa problemima zastitc zjvotne sredine moraju se udruZiti biolozi razlicite naucne orijentacije (biosistemalicari, gene-ticari, fi ziolozi, biohemicari, mikrobiolozi, ekolozi, antropolozi, itd.), koji ce se povezali sa hemicarima, geografima, flZicarima, informaticarima i drugim strucnjacima u zajednicke ekspertno-znanstvene timove. Kod konkretne realizacije zadataka mora se imati uravnotcZen minos teorije i prakse. Postojanjem raznovrsnill oblika degradacije i zagadenja u zivotnoj sredini razvijaju se razliciti pristupi njihovog rjesavanja. I pored razlicitog nacina rjciiavanja zajcdnicki im je cilj: ocuvanjc iIi ponovno uspo-stavljanjc uravnolcZcnijih odnosa izmedu Ijudskog drustva i prirodnib dobara, a u skladu sa covjekovinl potrebama i dugoroenim - egzistencijalnim intcrcsima. 84
Drustveni pristup zaStiti i wlapredenju Zivotne sredine sadrZi vise aspekata. Ovaj pristup polazi od cinjenice da je covjek ciruStveno biee, sa moguenoseu da koristi svijest u IjeSavanju "ekoloske krize", da moze uskladiti medusobne od.nose i svoj odnos prema prirodi. Dru.Stveni pristup pokuSava da kroz djelovanje politike, ekonomije i prava (zakona) postigne visi stepen razvoja, uz uvaZavanje prirodnih zakona i oCuvanja prirode. Ovim pristupom se pokusava uspostaviti racionalno koristenje prirodnih resursa sa uVaZavanjem ekoloskih odnosa bioloskih sistema svih nivoa. Tehnicko-tehnoloski pristup zastiti i unapredenju zivotne sredine polazi od cinj enice da je upravo razvoj tehnike i tehnologije najvise doprinio degradac iji prirodne okoline. Danas se sve vise pokusavaju tehnika i tehnologija koristiti u svrhu preventivne zastite prirode i sprecavanja dalje degradacije ekosistema. Takoder se me tehnieko-tehnoioski zahvati u popravljanju vee narusenih ekoloslOh proeesa. Krajnji cilj ovog pristupa je pokusaj uspostavljanja ravnotde izmedu prirodnih i vjestaekih ekosistema. Biolosko-medicinski pristup, pored principa znanstvenosti, okarakteriziran je visokim stupnjem primjenjivosti u samoj zastiti prirode. Ekologij a sc u velikoj mj eri oslanja na dostignuea drugih bioloS-lOh disci-
pi ina (genet ike, fiziologije, antropologije itd.). Medicina i zastita zivotne sredine imaju niz dodimih taCaka. Zdravlj e Ijudi u bliskoj je povezanosti sa stanjem u zivotnoj okolini. Infektivne bolesti i bolesti izazvane parazitinla lakse se suzbijaju i lij cee ako se dobro poznaje ckologija uzroenika. Ovaj pristup sugerira obaveznu povezanost Ijekara i biologa, sto kod nas, a na nasu Zalost, eesto nij e slueaj. Kulturoloski pristup zastiti i W1apredenju zivotne sred ine inla za cilj da kultumi aspd:t eovjekova zivota ucini dijelom oeuvane zivotne sredine, odnosno, da kultumo ophooenje covjeka bude jedan od sigumi h cuvara prirode. Ovaj pristup, dakle, m.nogo je siri od ocuvanja objekata kultume bastine, jer obuhvata sve oblike kultiviranja opee svijesti 0 znaeaju i potrebi odgovomog odnosa prema sopstvenoj zivotnoj i radnoj okolini. U okviru ovog aspekta kao vaZan segment ocuvanju zivotne sredine treba istaei znaeaj kultumih i sportslOh man ifestacija u cilj u rekreacije eovjeka i na taj nacin popravljanja ukupnog zdravlja stanovnistva. Pli tome svakako treba negativne efekte svesti na minimwu. Najkraee reeeno znanje 0 zdravoj zivotnoj sredini treba postati dio nacina zivota savremenog eovjeka.
PITANJA Sta je degradacija a !ita zagadenje? Koj i su oblici dcgradacijc zivolne okoline? Kako jc razvoj Ijudskog drustva uticao na zivolnU okolinu? Sta je dcforestacija i kojc su njene posljedicc? Sta je to multidisciplinami pristup zastiti prirodc? Kakva je veza tehnike i tchnologije sa zaStitom okoline? Kako se druStvo (iii drZava) bori za zastitu prirode'!
85
DEGRADACIJA I ZA~TITA KOPNENm EKOSISTEMA Degradacija i zagadivanje kopnenih ekosistema podrazumijeva negativne promjene u ekosistemima vezanim za kopno koje je okruZeno zracnim omotacem. Odnosi se,
zapravo, na mnogostruke u~ ecaje na sve oblike iivota putem zagadenja i posljedicnib promjena u zraku i pedosferi.
UPRAVlJANJE I ZASTITAATMOBIOSFERE Atmosfera je gasoviti omota<: Zemlje. To nije sarno "smjeSli razliCitih gasova", kako mogu kazati npr. fiziCari i hemiCari. U sirem srnislu atmosfera predstavlja Zivotnu sredinu za mnoge biljne i Zivotinjske organizme. Atmosfera je izvor kiseonika, azota, ugljendioksida i drugih neophodnih gasova. Istovremeno to je i za.stitni omotac Zemlje od raznib stetnih zraeenja, koji uvjetuje klimatsku zonalnost planete, rnijenja meteoroloSko vrijeme itd Sastav atmosfere datje u tabelama 3.1 -3.4. Takoder je vaZno znati i vertikalnu strukturu atmosfere (Sl.3.l. Vertikalna struktura atmosfere). Nel.agadeni prizemni zrak u svojim prizemnim slojevima sadrZi najviSe azota (N :
78,1%) i kiseonika (0: 21%); svega oka 1% cine svi ostali gasovi. Pored ovih komponenti u zraku su rasprSene i razliCite kolicine vodene pare, mikroorganizmi, polen i spore ("aeroplankton") itd U normalnim uvjetima sve spomenute komponente su bezopasne po zdravlje eovjeka, Zivotinja i biljaka S bioloSke tac1
Tabela 3.1. Sastav atmosfere u volumellSkim procentima
Na visini (u km)
Gasovi Azol (N 2 )
_Kiseonik . (°
2)
0
15
30
50
78, 1
79,5
84,2
87,5
3,0
20,99
19,7
15,2
10,3
0,0
100
IJgljicni dioksid (CO 2 )
0,Q3
0,02
0,0
Argon (Ar)
0,937
0,80
0,3
0,1
0,0
Vodoni k (H)
0,003
0,00
0,2
2,9
96,4
Helium (He)
0,005
0,00
0,00
1,0
4.0
Tabela 3.2. Sastav zraka atmos/ere GASOVI (TVAR)
ZAPREMINSKJ UDIO (%)
glavni sastoj ci
dusik N2
78,08 20,95
ostali sastojci
kisik O 2 argonAr
0,93
ugljik (IV) - oksid
0,034
neon Ne
0,00 18
helij He
0,0005
metan CH.
0,000 16
kri pton Kr
0,000 I I
vodik H2
0,00005
dusik (IV) - oksid N20
0,00003
uglji k (II) - oksid CO
0,00002
ksenon Xe
0,000009
Tvari u tragovima reda veliCine ppb (parts per bill ion = 10-9 ) ozon 0
30 - 50
3
ugljikovodici
10 - 100
dusik - oksidi (NO i NO;J
0,0 I - 5
0,1 - 2 Tvari u tragovima reda velicine ppb (parts per billion = 10- '2 ) sumpor (IV) - oks id S02 CS 2
30
COS
SOO 100 - 200
CCl. CF2CI2(F I2)
230 - 300
CFCI3 (F Il )
160 20 - 150
CH3SCH 3 Siobodni radikali
Aerosoli
SF.
0,5
OW H0 2-
0,04 4
sul fati , nitrati, kloridi, amonijeve so li _"
20 - 50 g m-J
Pod aerozagadenjem se podrazumijevaju sve promjene u sastavu zraka koje imaju negativne posljedice po zive organizme. Te promjene se mogu posmatrati kao erozivne (trosenja) koje se, prije svega, odnose na
Poremecaji u normalnom sastavu zraka obicno su antropogenog porijekJa (nastali pod utjecajem covj eka) _ Glavni izvori zagadenja zraka su automobili, fabrike i termoelektrane_
87
km 1000 800 700
EGZOSFERA :• : • •••
·
•
•
SLOJG
: 0.000000046
500
•• ••• •• •••
:3W~
400 300
<' UJ " '"""0 z
polama svjetlost sjev. i juz.
g 200 ~
'"
0,000057
i 1j !!~~ZOPA~~~ : ~ I -~ N
50!:i
~
SLOJ E
srebrenasti oblaci _ ;..
#'
kosmicki
-
meteori 40- 150 Ian
40STRATOPAUZA ~
30 20
t;; ~ ~
8,2
sedefast oblaci
_ 40° do -6~
"'-~~
10 1,5
10. ~ 3533 Mount 128 TROPOPAUZA ' Everest (888~) TROPOSF 1013 2 15 8
k~usi ~~
more
Slika 3.1. Vertikalna strllktlll'O atmosfere
trosenje leiseonika. Prisutne su i depozitne (odlagaju6e) promjene, koje podrazwnijevaju ispuStanje u zrak stetnih - otrovnih plinova (ugljen monoksida, sumpordioksida, ugljendioksida, azotnih oksida itd.) kao i cvrstih cestica Cadi, preSine itd. Najoeigledniji oblik aerozagadenja je smog. To je mjeSavina magle i dima. Ova rijec je kovanica nastala od cngleskih rijcCi (smoke-puSiti, dim) i (fogmagla). Smogje, naialost, u naSim krajevima prisutan tokom jeseni i zime zbog tempe-
ratume inverzije zraka Tada donji slojevi postaju hladniji i teZi, pa zagadeni zrak ne moze da struj i u vise slojeve. Glavni izvon aerozagadenja su ugljen i nafta, odnosno, njihovo nepotpuno sagorijevanje. Tako se poscbno produkuju azotni, sumporni i ugljikovi oksidi i ugljiko-vodonici. U dodiru sa vodenom parom mnogi od njih obrazuju leiscline (swnpomu, azotnu itd) koje jos pojacaVllju ncgativne ucinke aero-zagadenja na zdravlje cO\~eka, na sume u vidu "lei elih leiSa", n8 88
Tabela 3.3. KoliCillski odll osi glavllih izvora =agadivallje almos/ere Izvor
%
Ispusni gasovi saobracajnih vozila
51
Toplifikac ija
16
Indu strij ska poslrojenja
14
Unislavanje smcca
4
OSlalo
15
Uk upno
100
Tabela 3.4. Vrijeme lralls/ormacije polulanala U zrakll pri Il orlllaillim uvjelim a (sredllja kOllcelllracija OH - radikala 10 6ceslica / cm) Polutant
Vrijeme raspada
sumpor (I V) - oks id (SOil
II dana
ugljik (I I) - oksid (CO)
40 dana
metan (CH.)
3,5 godina
etan (C 2H6)
38 dana
etan (~HJ
34 sal a
propan (C}'!N
II sali
benzen (C6 Hc)
9,6 dana
a ldehid (C H,o)
1,2 da na
metanol (CHPH)
11 ,6 dana
sumporvodonik
( H ~)
3,8 dana
amonijak (NH J) urea
72 dana
((CH~ 2 NH)
4 sata
sredinama pojaeati kontrolu zraka, posebno u periodima pojaeanog aerozagade/1ia, pored ostalog, i iz razloga sto vrijeme tranfonnacije raznih polutanata (stetnih elemenata) treba znati i pratiti. Postoje jos nelci specificni oblici zagadenja atmosfere, kao sto su vulkanske erupcije (sI.3.2.). Na ovaj nacm dospijeva u atmosferu S02 (I-4mglm), zatim ~S itd.
materijale koji propadaju itd. Na taj se nacin zagaduje hrana, voda, a obolijevaju organi za disanje i, nadalje, cijeli organizam. Mjere koje treba poduzimati u cilju zaStite atrnosfere ad daljeg zagadivanja su, prije svega, pronalaienje "cistijih" goriva, ugradnja uredaja i filtera za preeisCavanje ispuSnih gasova automobila i fabrika U cilju zaStitc zdravIja i preventivnog djelovanja treba u uroanim
89
Slikn 3.2. Enlpcija lilt/kana, Hawaii
Pored ovog u prirodi postoji jos niz prirodnih izvora zagadenja na koje Covjek ne moZe uticati. Velike kolicine azotnih jedinjenja (NO, N02, ~) dospijcvaju u atmo-sferu, kao rezultat produkcije zemljisnih bakterija.
Takoder, odredene kolicine NH, su u atmosferi kao rezultat raspadanja organskili materija. Metan se sWara u mocvarama u procesu truJjenja organskih materija itd.
PrTANJA ~Ia je aerozagadenjc? Koje su zagadujuce materije danas prisutne u atmosfcri? Koji su najvcei IZVOri aerozagadenja? K,1evt su efckti aerozagadcnja na ~umske ekosisteme? Kakvl su efekti zagadenja zraka na Ijudski organizam?
AGENDA 21 - EKOLOSKI PROGRAM SAMOZASTITE COVJECANSTVA U 21. STOLJECU NaruSeni prirodni ekoloski procesi u zivotnoj sredini sve vise su predmet rasprava na globalnom (s~etskom-medunarod nom) nivou. Ovom problemu se posvecuje veliki broj naucnih skupova i konferencija u pokuSaju iznalaZenja sistematskog IjeSavanja nagomilanih procesa degradacije Zivotne sredine i spreeavanja novih. S ciljem preciznog odredenja prema prirodnim resursirna na globalnom i regionainom nivou odrZana je najveca konferencija - Skup 0 Zemlji u Riu de Zaneiru 1992. godine. Ovaj skup je rezultirao promocijom programa pod nazivom AGENDA 21. U ovom programu se skrece paznja na cinjenicu da su stanovnistvo, potrosnja i tehnologija osnovni faktori koji mijenjaju prirodnu sredinu. Polazeei od ovih cinjenica, AGENDA 21 treba biti shvacena kao program razvoja u 21. stoljecu. Osnovni cilj je razvoj ljudskog druStva u konceptu "odrZivog razvoja". Trendovi i zadaci AGENDE 21 su: I. suzbijanje siromaStva kao prioritetni zadatak OUN-a Ovo se treba postiCi iskoIjenjivanjem gladi, nepismenosti, demografskog pritiska, nezaposlenosti, nedostatka brige 0 zdravlju itd., kao osnovnih uzroka siromaStva; 2. promjena obrasca potrosnje - pristupanje konceptu stednje, rnijenjanje i smanjivanje rasipnistva; 3. zaStita i unapredenje Ijudskog zdravlja;
4. razvoj koncepta odrZivog naselja; 5. zaStita atrnosfere; 6. odrZivo upravljanje !lorn; 7. spreeavanje odumiranja suma; 8. zaStita i upravljanje slatkim vodama; 9. upravljanje opasniro otpadom; 10. upravljanje radioaktivnim otpadom. Pored ovih glavnih zadataka u AGENDI 21 predvideni su postupci i zadaci iz oblasti: - suzbijanje dezertifikacije (nastanka pustinja) i sulla, - odrZivog razvoja planina, - odrZive poljoprivrede i razvoja sela, - oCuvanje bioloske raznolikosti, - upravljanje biotehnologijom, - zaStita i upravljanje okeanima, - upotreba otrovnih hemikalija i - upravljanje krutim otpadom. Da bi se realizirali ovi ciljevi i zadaci, Skup 0 zemlji je ukazao na nekoliko vaZnih podrucja djelovanja: - Obrazovanje, osposobljavanje i razvijanje svijesti javnosti. Sa ekoloskom naobrazbom treba poci od najranije dobi (od osnovne skole) i osigurati da makar 80% djece dobije takvo obrazovanje. Ekolosko obrazovanje treba prosiriti na sve generacije. U ostvarivanju ovog cilja treba ukljuciti med.ije, skole, preduzeea i maksimalno koristiti znanja autohtonog stanovnistva 0 razliCitim modalitetima zaStite prirode.
PrTANJA StajeAGENDA21 ? Koji su zadaci predvideni ovim dokumentom? Kada je promovirana AG ENDA 21 i gdje? Sta je krajnji cilj ovog planskog dokumenta?
91
BIOLOSKA RAZNOLIKOST (pOJAM, NIVOI, PROBLEMI UPRAVLJANJA, EFlKASNA ZASTITA)
prirodnog biodiverziteta zbog razlicitih degradacionih i zagadujucih procesa. Degradacija i zagadivanje atrnosfere, pedosfere. hidrosfere kao krajnji rezultat imaju smanjenje biodiverziteta. OCigledno je, dakle, da covjek svojim djelovanjem u znacaj noj mjeri mijenja raznovrsnost zivog svijeta, na.zalost, sa trendom osiromaSenj a (nestajanje vrsta). Najnovije procjene pokazuju daje danas u svijetu veliki broj ugrozenib vrsta biljaka i iivotinja. Zbog razlicitog nivoa ugrozenosti Medunarodno druStvo za zaStih.l resursa (IUCN) sacinilo je listu kategorija ugrozenosti. Tako se biljke i zivotinje prema stupnju ugrozenosti svrstavaju u sljedccf kategorije:
Najbolji indikator stanja Zivotne sredine je raznolikost bioloskih sistema. Polaze6i od ove cinjenice, Generalna skupstina UN-a je u centar aktivnosti na planu zastite i unapredenja zivotne sredine stavila biolosku raznolikost (biodiverzitet). U ostvarivanju tog cilja donijela je dokument - Konvenciju o bioloskoj raznolikosti. Potpisnice su zernlje clanice OUN. Generalna skupstina Ujedinjenih naroda je u martu 1995. godine 29. decembar proglasila Medunarodnim danom bioloSke raznolikosti. Suoeene sa cinjenicom da svake godine bivaju ugrozene rnnoge biljke i Zivotinje, Ujedinjene nacije su period od 1994. do 2003 . godine proglasile dekadom bioloske raznolikosti, a 1995. godinu godinom zaStite prirodne i Zivotne sredine. Pojam bioloske raznolikosti (biodiverzitet) znaCi razlicitost na genetickom nivou (gena), na nivou vrsta, biocenoza i ekosistema. Moze se, dakle, govoriti 0 razlicitim nivoima biodiverziteta. RazliCitost gena unutar jedne vrste defmise se kao geneticki diverzitet. RazliCitost vrsta u nekom podrucju se omacava nadiverzitet vrsta i na kraju diverzitet ekosistema. Do danas je u svijetu opisano oko 500 hiljada vrsta biljaka i oko 2,5 miliona vrsta zivotinja. Pored ovolikog broja opisanih biljnib i zivotinjskih vrsta, prema grubim procjenarna, smatra se da jos uvijek nije opisano izmedu to i 30 miliona vrsta zivotinja i biljaka. Medutim, sve ociglednij e je izraZen trend naruSavanja
- izumrle (Ex) izumrle vrste; - ugroiene (E) vrste kojima prijeti izurniranje zbog prijetnje regeneracije nj ihovih populacija u buducnosti; - osjetljive (V) vrste Cije populacije se smanjuju, geografsko rasprostranj enje suiava, dugorocno opstanak nije siguran; - rijetke (R) populacija mala i uskog rasprostranjenja. Pored ovib kategorija ugrozenosti postoji veliki broj biljnib i Zivotinjskih vrsta koje so svrstane u skupinu neodredenog statusa (I). a mOOu kojim je sigumo jos znaeajan broj ugrozenih. Prerna podacima u evropskoj "Crvenoj knjizi" registriran je veliki broj 92
ugrozenih Zivotinjskih vrsta ito: preko 60 vrsta sisara, 28 vrsta ptica, 37 vrsta gmizavaca, 19 vrsta vodozemaca, 38 vrsta slatkovodnih riba i preko 238 vrsta invertebrata. Prema islom izvoru u Evropi je registrirano oko 4 500 ugrozenih vrsta biljaka, a sarno u Bosni i Hercegovini od ukupno opisanih oko 5 000 biljnih vrsta, kao ugrozene su registrirane 678 vrsta. Podaci 0 nivou ugrozenosti Zivotinjskih
organizama u Bosni i Hercegovini do danas nisu kompletirani, i moze se reei da su slicni imesenom evropskom popisu. Plansko oCuvanje biodiverziteta mogu6e je sarno uz vrlo ozbiljno uVaZavanje ekoloskih zakonitosti i uz dobro poznavanje stanja ekosistema. Pod ovim uvjetima i uz uravnotezen razvoj mogu6e je posti6i makar sporiji trend gubitka biodiverziteta.
PITANJA Sta je biodiverzitct? Koji su nivoi biodiverziteta? Koji datum se obiljeZava danom biodiverzitcta i ad kada? Koje kategorije ugroienosti biljnih i i ivotinjskih VISta danas postoje? Koji je krajnji cilj ocuvanja biodiverziteta?
93
UPRAVLJANJE I ZASTITA PEDOBIOSFERE Zernljiste iii tio u uiem smislu predstavIja kompleks abiotickih (nezivih) i biotickih (Zivih) sistema na odredenom prostoru i u odredenom vremenu na planeti Zemlji. To je dio geobiosfere, poznat pod imenom pedosfera. Zemljiste je baza razvoja Zivog svijeta. To je slozena prirodna tvorevina koja se fonnira raspadanjem geoloske podloge (stijena), zahvaljujuci sadejstvu abiotickih (prvenstveno klimatskih) i biotickih faktora (uticaja Zivih organizama), sto znaci da u njegov sastav ulaze i ostaci uginulih organizama (tab.3.5.). Osnovne komponente koje ulaze u njegov sastav su mineralne materije, ostaci biljnih i zivotinjskih organizama (humus), voda sa svojim sastavom ijonima, zrak te masa mikroorganizama i produkata krupnijih Zivotinja. Degradacioni procesi u biosferi na zemljistu mogu imati nesagledive posljedice po Zivot uopce.
Treba istaci neraskidivu povezaDost biljnog pokrivaca za zemljiste i znaeaj biljaka na planeti Zemlji radi potpunijeg shvatanja znaeaja tia. Danas su u svijetu poznati vTlo razliciti oblici degradacije tJa izazvani mnogim antropogenim utjecajirna. Kao najoCigledniji su fizieki oblici unistavanja (prekopavanjem, tumbanjem horizon13, zatrpavanje jalovinom, sljunkom, betonom, asfaltom i raznim drugim materijalirna) koji prekidaju normalnu razmjenu materije i protok energije izrnedu zemljista i biocenoza. U narodu se eesto kaZe da se zemljistu sprecava da "dise". Drugi oblik naruSavanja sastava zemljista je heroijski. Ovdje se moZe govoriti 0 zagadivanju tla raznim hemijskim jedinjenjirna Prisustvo hemikalija u zemljistu naruSava njegovu prircxinu hernijsku strukturu i remeti produktivnost Tu su posebno opasne jake baze i
Tabela 3.5. Slruktura pedosfere Kategorija pcdosfere
Povr~ina
000000/km2
Od ukupne
povr~ine
(%)
Prirodne i vje~tacke ~ume
40,3
27,0
Prirodne livade i travno-zbunasti paSnjaci
28,5
19,0
Poljoprivredne povrSine
19,0
13,0
Aridne pustinje, hridi, priobalni pjeskovi
18,2
12,2
Lednici
16,3
11 ,0
Tundre i ~umske tundre
7,0
4,7
Polame i visokogorske subnivalne pustinje
5,0
3,3
Antropogeni bedlenc
4,5
3,0
Mocvare (izvan tundri)
4,0
2,7
Jezera, rijeke i vodne akumu lacij e
3,2
2,2
Tla zahvacena industrijom i naseljima
3,0
2,0
kopna
kiseline, tesKi metali, visoke koncentracije nitrata, sulfata, fosfata itd., kao i razlicite vrste poljoprivrednib preparata; pesticida (herbicida, insekticida, fungicida itd.) Vrlo specifiean, ali izuzetno opasan vid zagadenja je tzv. ozraciTabcla 3.6. Pregled aAl/mulaciolli" je=era R.br.
Naziv
1/
vanje tla, pod utiecajem rnznih atoma i su~ atomskih eestica radioaktivnih elemenata. Posebno su katastrofalne posljedice namjemih iii nen~emih katastrofa od nukleamih eksplozija, npr., upotreba atomskog oruija na
Bosni i Hercegovilli (po slivo vima)
Vodotok
SHv
Srcdnji Vu ' protok (IOJRf) (mJI s)
I.
l ajce II
Vrbas
Vrbas
64
2.
Boeae
Vrbas
Vrbas
3.
Modrac
Spreea
Bosna
4.
Snijeznica
Rastosniea
Bosna
5.
Bajina Basta "·
Drina
Drina
6.
Zvom ik··
Drina
Orilla
7.
Yisegrad
Drina
Drina
8.
Hazna
Hazna
9.
Vidara
Pmu Visina Namjena (ha) brane
3,5
47
19,5
E
78,3
52,7
233
54 ,0
E
18,7
88,0
1675
26,5
Y.K.O.
20,6
103
362,4
335,0
1030
90,0
E.K.Y.O .
40 1,0
89,0
1380
42,0
E
161 ,0
890
N.S.Sava
0,7
"12
20,0
K.R .
Vijaka
N.S.Sava
2,9
46
21 ,0
K.Y.
Drenova
Vijaka
N.S.Sava
9,5
132
15,0
K.Y.O.
762,9
5548
I.
l ablan ica
UKUPNO SLIV SAVE NcrclVa NerelVa
3 18
1440
2.
Graboviea
NerelVa
NerelVa
2 1, I
134
E
3.
Salakovac
NerelVa
NerelVa
68, I
370
E
4.
Mostar
NerelVa
NerelVa
10,9
16 1
E
5.
Rama
Rama
NerelVa
487,0
1550
E.K.N.O.
6.
Svitava
Krupa
Trebisnj ica
44,0
1000
E.K.
7.
Trebistovo
Ruzicki potok
Trebisnjiea
5,0
70
V
8.
Klinje
Musnica
Trebisnj ica
1,7
26
N.Y.
9.
A1agovac
Alagovac
NerclVa
3,6
·70
V
10.
Vrba
Vrba
Trebisnj ica
14,6
77
V
II.
Bil ecko jezero
T rebisnj ica
Trebisnj ica
1280,0
2764
12.
Gorica
Trebisnj iea
T rebisnj ica
15,0
171
13 .
Popovo polje
Trebisnjica
Trebisnjica
5,4
86
E.K.N.
14.
Mandak
Mandak
Ceti na
1,8
35
E.K.N.
15.
Lipa
kan. Brda-Lipa
Celina
2,3
230
E.K.N.
16.
Busko Blato
Ricina
Cetina
800,0
5670
EX-N.
10.
1,0 123
UKUPNO SLlV JADRANSKOG MORA
3078,5 13854
Ukupno
3841,4 19402
K = kontrola poplava V = vodosnabdijevanje
N = Ilavodnjavanje R = rekreaeija
o = povecanje m. voda • orijentacioni podatak 95
V
E
E.K.N.O.
E.K.N.O. E
E = energetika •• 50% na teritoriji Srbije
Hirosimi i Nagasakiju, kao i incident sa ogromnim posljedicama od havarije cemobilske nukleame elektrane. Radioaktivne materije su opasne, pored ostalog, i zbog dugog zadrlavanja i nagomilavanja u zemljistu, a iz njega u biljnim i Zivotinjskim organizmima i, na kraju, u covjekovom organmnu. Najizraieniji oblik razaranja i unistavanja zemljista su procesi urbanizacije i industrijalizacije. Danas nestaju, mozemo reci, trajno ogromni kompleksi obradivog zemljista pod gradovima, putevima, aerodromima, fabrikama itd. Pogledom na same ove najvainije oblike degradacije zemljista moze se zakljuCiti da je covjek skoro izgubio osjecaj znacaja tla. Sa aspekta poljoprivrede i proizvodnje hrane to je vrlo negativno. Zemljiste je poljoprivrednim proizvodaCima zivot. Sa smanjenjem kom-
pleksa zemlj ista smanjuje se vrlo direktno i moguenost opstanka covjeka. Samo u Bosni i Hercegovini je izgradnjom komunikacija izgubljeno 50 000 hcktara najplodnije zemlje. NajviSe zemlje je izgubljcno u sarajevskoj, zenickoj, mostarskoj, tuzianskoj, banjaluckoj i gOraZdanskoj regiji. Vrlo izraZen gubitak zemlj ista je i od strane vodenih akumulacija_ Naprimjer, sarno BuSko 'Jezero" ked Livna i Duvnaje prekrilo preko 7 000 hcktara vrlo kvalitetnog obradivog zcmljista. Pored toga, u Bosni i Hercegovini je izgradnjom brana i fonniranjem vjeStackih jezera izgubljeno preko 19 000 ha zemljista. (tabJ .6.) Savremeni covjek bi konacno morae shvatiti znacaj zemljista za njegov opstanak i uvesti rnjere njegovog mnogo racionalnijeg i stedljivijeg koristenja_ Konacno, Zivot poeiva na zemljistu (tabJ.7.).
Tabcla 3_7_ Obradivo zemljiste u svijetll i bro) stallovllika po hektanl obradivog zemljista
REGIJE SVlJETA
Obradivo zcmljiStc (000 000 I hal
StanovniStvo (ha obradivih povrsina)
Obradivc povrsinc 2 (m 1 st)
1979.
1950.
2,61
3,43
383 1
29 15
2,32
0,80
1, 15
12500
8695
2,56
2,63
0,85
1,47
11764
6802
Juina Amerika
0,67
1,24
1,64
1,87
6097
5347
Azija
4,13
4,55
3,36
5,62
2976
1779
Afrika
1,90
1,82
I , II
2,58
9009
3875
Oceanija
0,2 1
0,46
0,57
0,50
17543
20000
Svijet
13,22
14,49
1,1 9
3,05
5235
3278
1948-52 .
1979.
1950.
Evropa
1,50
1,4 1
Bivsi SSSR
2,25
Sjevema i Srednja Amerika
PITANJA Sta je atmosfera? Koji su clementi prisutni u sastavu atmosfere? Koji su produkti sagorijevanja nafte i uglja prisutni u zraku? Sta je zemljistc? Koji su najceSci oblici zagac1ivanja zemljista? Koji su oblici degradacije tla?
1979.
DEGRADACIJA I ZASTITA VODENIH EKOSISTEMA
Jedan ad znaeajnijih ekoloski h faktora za ziva bica je voda. U znaeajnom procentu voda je gradivna komponenta zivih organizama. To je medij u kome zivi veLi ki broj zivotinja i biljaka. Bez vode zivot ne bi bio moguc. Voda je na planeti Zemlj i rasprostranj ena U okviru hidrosfere (vodeni omotae zemIje), gdje razlikujemo (1 ) jedinstven Svjetski okean i (2) diskontinuirane (isprekidane) kop-
tv
nene vode (tab.3.8-3. IO). Prema tome voda se javlja u zivotnoj oblasti Svjetskog okeana i zivotnoj oblasti kopnenih voda. Kao i drugi dijelovi geobiosfere, i hidrosfera je izlozena ozbilj nim procesima degradacije i zagadenj a, tako da su danas velike rij eke, manji potoci, jezera pa i veliki dijelovi mora izlozeni stalnim antropogenim u ~ecajima, naZalost, sa vrlo negativnim posljedicama za zivi svi-
Tabcla 3.8. Slarke vode hidrosfere
ZALI HE VODA (km l )
DIJELOVI HIDROSFERE Lednici
od datih dijclova hidrosfc rc (% )
24000000
Podzcmne vode
100
4000000
od ukupnc zap rc mine slatkih voda (% ) 85
6,7
14
155000
55
0,6
Pedoloska vlaga
83000
98
0,3
Vodena para u atmosferi
14000
100
0,05
I 200
100
0,004
Jezera i hidroakumul ac ijc
Rij ccne vode
100
28252200
Ukupno
Tabela 3.9. Regio1la l1l a raspodjela ob1lovlje1lih i=vora \lode 1Ia Zemlji
(%)
Udio sta bilnih ras polozivih kolicina vode (%)
Kolicin a ras polozive vode po sta novn ilnl J (m )
II
II
45
3457
9 865
26
58
30
I 02 1
2 129
5
10
43
I 831
5960
15
8
40
5960
10380
27
6
38
13 148
Oceanija
I 965
5
I
25
9825
lND
4350
II
6
30
4250
Pro sj ecn e godiSnj e obnovljive r as polozive kolicine J vode (m )
Udio u ukupnim obn ovljivim ras polozivim kolicinama vode (%)
Udio u u kupnom broju sta novni ka
Afrika
42?5
Azija
PODRU(:J A
Evropa Sjevema i Srcdnja Amerika JuZna Amerika
.
Tabela 3.10. Ukuplle svjetske zalihe voda (hidrosfere) Zalihe voda 000 km l
Ukupna zaliha voda %
Svjetski okean
1 370320 (I 348000)
Podzemne vode
60000
93,96 (97,39) 4, 12
Od toga vode aktivne cirkulacije Zone inlandajsa i planinske glacijacije
4000 24 000 (27 820)
0,27 1,65 (2,01)
Vode svjetskih jezera
280·
0,019
Pedoloska vlaga
85··
0,006
Atmosferska vlaga
14
0,001
Rijecne vode
1,2
0,0001
Ukupno
1458642,2
100,0
Dijelovi hidrosfere
• u tom broju oko 5 000 kml cine vode hidroakumulacija •• u tom broju oko 2 000 Icrr? Cine vode navodnjavanja
jet, a posebno za covjeka. Zbog specificnosti sveukupnih u~ecaja covjeka procesi naruSavanja bioloskih zakonitosti u vodama su vee zabrinjavajuci.
lako se oblasti mora i kopnenih voda ad· vojeno prouCavaju i prate, kontinuirano Ire· ba uVaZavati povezanost ove dvije Zivolne oblasti (rijeke odlaze u more).
Tabela 3.11. Globailli odllosi potrosllje vade lIa Zemlji VlDOVl POTRO~NJE
POlJ'asnja vade u naseljima i industriji Potrasnja vade za navadnjavanje Potro~nja
vode u energetici
563 2500 180
Potrosnja vode u vje§tackim ribnjacima Ukupno
65 3308
UPRAVLJANJE I ZASTITA HIDROBI OSFERE: MORE I OKEANI Mora i okeani predstavljaju vrlo stabilne i obli'cima zagadenja Sa puno pouzdanosti mosioZene ekosisteme. U morima i okeanima je Zese re6i da su mora i okeani recipienti (pri· malo kolebanje osnovnih ekoloSkih faktora. Jemru.ci) cjelokupne zagadenosti u geobiosferi. Sva oneeiseenja iz kopnenih veda, zem· Dubina i prostor koji pokriva Sxjetslci okean doveli su do fonniranja vrlo specificnih Zivo!- ljista i atmosfere, prije iii kasnije, dolaze u monih uxjeta, a time i prilagodbu Zivljenja vrlo reo Podaci iz literature ukazuju da sarno uAmeinteresantnih grupa organizama. Stabilnost nCI erozija odnosi svake godine u more oko koju su postigla tokom evolucije, i velicina 100 miliona tona fosfora, kalija, kalcija j magmorima omogucavaju da IakSe podnose nCZl'ja Zuta rijeka u K.ini svake godine odnosi "stresne" situacije i procese. lpak i ovi stari urnore oka 1 500 miliona m3 mulja. Iz atekosistemi izloZeni su vrlo ozbiljno razlicitim mo sfere pom06u "lciselc lcise" veliki dio 98
aerozagadenja pada direktno u more itd. Ovdje treba istaci i pomorski saobracaj kao izvor zagadenja (posebno transport nafte), nukleame probe i radioaktivni otpad, brodogradilista, pristanista (luke) i posebna skladista kao i gradske otpadne vode. Jedan od specificnih i vrlo negativnih oblika zagadenja mora je izlijevanje nafte. Nafta u more dospijeva na dva naCina ito: prirodnim
r- .
USA
'..... ..
putem tektonskim promjenama i antropogenim uticajem. Antropogeni uticaji mogu biti subjektivne prirode (nemaran odnos brodskih posada) iii razne havarije tankera u morima. Procjenjuje se da na ovaj nacin u moru zavrSava oko 0, I % ukupno transportovane nafte tankerima (sl.i tab.3.3 .). Od ogromnih kolicina nafte koja se izlije na pOvrSini mora se formiraju "naftne
. ..
" 't,- .... SANTSICHER .. ..if;. "' .
~
~
!:". .< /..
.' , "
-c:-.<.-c
A>~
•./" ")1
" ,
,
BRASILIEN
"--\
OZEAN
\. ...... :':.
,~
PAZIFISCHER _"' , ', ')~, OZEAN ~','
Godina 1983
o
AUSTRALIEN
Lokacija
Naziv tankera Castillo de Be liver
Ispu5tena nafta (T)
Juma Afrika
255000
Tobago
250000
2
1979
3
1978
Amoco Cadiz
Francuska
230000
4 5
1980
lrenes Serenade
Grcka
100000
1993
Brear
6
1996
Sea
Vels
75000
7
1985
Nova
Iran
70000
8
1989
Atlantik
70000
9
1992
10
1983
Assimi
11
1978
Andros Partia
50000
12
1991
Haven
50000
13
1983
Pericles
14
1989
Exxon Valdez
15
1985
16
1993
Maersk
17
1985
Patmos
etlandska o.
5
84000
70000
Sea Omanski zaliv
zaliv
51000
47000 42000
/ Sanko
Gibraltar
25000
Malaka
25000 20000
Stika (i labe/a) 3.3. geografski razmjeSlaj najveCih kalaslraJa lankera za prijevoz robe 99
samog covjeka koji takve organizrne jede (ribe, rakovi, skoljke itd.) i na taj nacin unosi stetne supstance. Ako se zna da oko 15% svojih potreba za bjelancevinama zivotinjskog porijekla podmirujemo iz mora, vamo je da mora i okeani budu sto manje zagadeni. Suspendovane cestice i mulj mijenjaju prozracnost vode, rnijenjajuCi tako i temperaturu vode, a time citav kompleks faktora . Neke materije direktno rnijenjaju pH vrijednost vode i na taj nacin remete normalne zivotne cikluse u biocenozi. Posebno je vamo shvatiti poremecaje kolicine kiseonika, ugJjendioksida, amonijaka itd. Veliki priliv azota i fosfora u more iz kopnenih voda sa poljoprivrednih podrucja pojacavaju neke procese produkcije (tzv. "cvjetanje" mora) i ugibanje zivotinja. Sa smanjenjem prostora za odmor i rekreaciju svake godine uz obale mora se povecava i broj turista koji za sobom ostavljaju veliki dio zagadenja u najrazliCitijem obliku. U buducnosti se mora posvetiti velika pafuja zaStiti mora od zagadenja, kako direktnog, tako i indirektnog, preko kopnenih voda, atrnosfere itd. Na nivou za.stite mora od zagadivanja morali bi se najstrozije provoditi globalni i regionalni propisi i konvencije.
mrlje", nekada kilometarskih dimenzija. Njihoy negativni uCinak je visestruk. Prije svega, na udaru se nade zajednica planktonskih organizama koja je presudna u lancima ishrane i procesu razmjene materije i protoka energije. Poremeti se, dakle, primama produkcija. Nafta direktno truje morske organizme. Utvrdeno je da koncentracija nafte od samo 0,01 mgll ubija riblju ikru, dok koncentracija od 0,25 mgll nafte u vodi vrlo nepovoljno djeluje na biljke i zivotinje. Nafta koja dospije do dna negativne efekte ispoljava na organizme bentosa, tako da se moze zakljuciti da je ovo jedan od kontinuiranih i vrlo izra1enih oblika zagadenja Svjetskog okeana. Prvi udar zagadenja u morskom ekosistemu je u obalnom podrucju. Medutim, zbog turbulentnib mijesanja vode, val ova itd. , zagadenje dolazi u sve dijelove okeana. Efekti se najjace osjecaju u plicirn dijelovima priobalnog pojasa. Zagadujuce materije djeluju dvojako: iii direktno na zdravlje organizama iii na promjenu ekoloskih faktora sa istirn krajnjim ishodom. Mnoge supstance su toksicne i dovode odmah do uginuca zivotinja u zoni koju zahvate. Mnoge supstance se akumuliraju i dugorocno izazivaju negativne efekte. Ovo je posebno negativno i za
UPRAVLJANJE I ZASTITA HIDRO-BIOSFERE: KOPNENE VODE Kopnene vode (rijeke, potoci,jezera, hidroakumulacije) predstavljaju znacajan prirodni resurs iz koga eovjek crpi rnnogostruku korist Prije svega, eovjek ih koristi za zadovoljenje svojih fizioloskih potreba. Nezaobilazan su preduvjet u poljoprivrednoj proizvodnji, proizvodnji energije (hidroelektrane), za razlicite industrijske potrebe (tabele 3.12., 3.13. i 3.14.) i, konacno, kopnenc vode su mjesta koja
tJ
predstavljaju kupaJista, prostore za rekreaciju, sport i odmor. Da bi bile dugoroeno upotrebljive u spomenute svrhe trebale bi biti Ciste. NaZalost, one su sve vise zagadene, tako da predstavljaju prave prijemnike (recipijente) otpadnih materija razlicitog porijekla i sastava. Ovi ekosisterni su sve vise optereeeni razlicitim otpadom, teenlm, hemijskim itd. Zagadujuce materije dospijevaju u kopnene vodene 100
Tabcla 3.12. Ukllpl/G potrosl/ja vode premo ZEMLJE
Ukupno 106 m'
Po sta novniku nf
IIporrebe u neki", =emljomG svijeta
1/061/11
Domacinstvo (%)
Kanada
36 153
I 509
SAD
525053
2306,3
8,9
Japan
107 772
922,8
12,5
Australija
17800
I 2 II ,5
12, I
Novi Zeland
1 200
383,3
41 ,7
Austrija
2240
298,3
26,8
Belgija
9030
8 19.0
7,3
Danska
I 2 10
236,2
Fin ska
3702
774,5
10,5
Francuska
27 000
50 1,7
Njcmacka
42204
Grcka
Natapanj c
12,6
(%)
Industrija (bez hladcnja)
7,8 39,5
II
1980. g.
I ndustrija za hlade nje
(%)
(%)
11.6
36,8
10,3
39,8
0,0
0,8
57, I
4,6
1,8
24,6
46,9
10,0
50,9
1,4
38,3
2,6
15,9
19,3
20,4
44 ,4
685.5
0,4
6,8
60,4
6945
720.2
10.8
82,7
1,3
0.8
Ilalija
56200
984,8
14.2
57,3
14,2
12,5
Nizozemska
14209
997,4
7,4
1,2
70,9
NorveSka
I 999
489.1
19,5
2,0
70,0
Portugal
10 500
I 062,]
15,0
46,9
37,5
Spanij a
36 170
967.5
Svedska
3979
478,8
24.0
1,6
74 ,4
Svicarska
690
108,3
Turska
29928
669,0
12,5
77,8
9,7
Rumunij a
12639
225.7
46,6
0,3
37,9
14,4
Tabcla 3.13. Srepen pOl/ovl/og iskoris favQl/ja vode ul/ekim indllstrijskim g ral/amQ II SAD od 1954. - 1985. godine s procjel/ ol/l ZG 2000. godil/I/ lndustrija GODINE go riva
Proizvodnja Industrija Hemijska Industrija ukupno metala nafte i uglja industrija
1954.
2,38
1,60
3,33
1,29
1.92
1959.
3, 12
1,6 1
4,38
1,53
2. 16
1964.
2,66
1,98
4,41
1.46
2,13
1968.
2,90
2, 10
5,08
1,55
2,3 1
1973.
3,37
2,66
6,36
1,79
2,89
1978.
5.30
2,89
6.98
1.91
3,42
1985.
6,64
13, 19
18,33
5.99
8.63
2000.
11 ,84
28,03
32,72
12,3 1
17,08
101
Tabela 3.14. KoliCillo vade potrebllo zo proizl'odlljllllekih illdllstrijskih proi7 vodo
-
PROIZVOD
Potro~ena
pivo (I litar)
20
benzin (I litar)
180
amonijak (I litar)
180 - 400
papir fini (I kg)
400 - I 000
celik (I kg)
25 - 200
pamucna kosulja (I komad)
50
putnicki automobil
ekosisteme ili direktno iz kanalizacionih sistema gradova i industrije (neposredno) ili (posredno) padavinama iz atmosfere (preko "kiselih kisa"), kao i iz zemljista spiranjem mineralnih dubriva, pesticida itd. U najvaZnije faktore opter"eCenja ubrajaju se povecanje temperature (pregrijana voda), razlicite otrovne (toksicne) materije i vece kolicine organskih materija: Mnogi industrijski objekti koriste vodu za Wadenje svojih postrojenja te, nakon upotrebe, ugrijanu vracaju u vodotok. Takva voda djeluje vrlo negativno na five organizme, kako direktno tako i posredno, preko smanjenja kolicine kiseonika (povecanje temperature smanjuje rastvorljivost kiseonika u vodi). Hernijske otpadne materije u pravilu su manje ili vise toksicne. Toksicnost je ovisna o kolicini i intenzitetu djelovanja tih materija kao i od stanja vodotoka i kolicine vode. Obicno djeluju letalno (izazivaju smrtnost) iii subletalno (ostecuju pojedine organe) i na taj nacLn smanjuju moc prezivljavanja organizma. Tr materije su najceSce teski metali, kiseline, baze, razne soli itd. Jedan od najznacaj~jih faktora zagadenja kopnenih voda su organske rnaterije, iako veliki broj njihjc hemijski inertan u ovim ekosis-
kolicina vode (lHara)
380000
ternirna. Njihov uljecaj je drugaeiji u ~eCnim od jezerskib ekosistema, zbog uvjeta koji vladaju u ovim ekosistemima. Tekucice u prjrodi irnaju izuzetno male kolicine organskih materija, pa je svako poveeanje siguran znak zagadenja. Njihovo poveeanje u tekucici maeajno rnijenja kvalitet vode. Tekucice se odli· kuju sposobnoscu "samopreeLSeavanja" (autopurifikacije). Medutim, ako je dotok zagadcnja veti, dolazi do nagornilavanja i mijenja se kvalitet vode. Za praeenje kvaliteta vode danas se u svijetu koristi viSe razliCitih indeksa (metoda). Jedan od poznatijih, koji je dugo u primjeni, je saprobni sistem, a uspostavljen je na osnovu fizickih, hernijskib i bioloSkih karakteristika vode. Ovom metodom ocjene kvaliteta vode prati se kolicina rastvorenog kiseonika u vodi (izraZava se u mgll), kolicina organske mate-rije (izraZava se BPKs = bioloSka p
102
Oligosaprobni stepen (I klasa kv~teta vode) obuhvata <:iste vade sa .izuze~~ ruskirn stepenom zagadcnosti, u kOJ~ kisika una iznad 8 mgll. U ovim vodama una vrlo malo organske materije, malo saprofitskih organiza~ rna, od producenata (proizvodaCa) tu su alge 1 mahovine, a ad konzwnenata tu su Zivotinje sa uskom ekoloSkom valencom (stenovalenti). Betamezosoprobni stepen (II klasa kvaIiteta) imaju vade u kojirna se osjeeaju tragovi zagadenja u umjerenoj formi, kolicina rastvorenog kiseonika je oko 6-8 mg/l, u njirna irna algi, ukljucujuCi i dijatomeje, a ad konzumenata tu su larve vadenih insekata, puievi, raCici, ribe itd. Alfamezosoprobni step en (Ill klasa kvaliteta) obuhvata zagadene vade. Odlikuju se rnalom kolicinom kiseonika (2-6 mg/l), veCe prisustvo saprofita, ad producenata alge, ukIjucujuci i dijatomeje, a ad kOllZlUnenata raciCi (Asel/us), pijavice (Erpobdella), Oligochaeta - vodeni crvi (Limnodrillus). Polisaprohni stepen (IV klasa kvaliteta vode) podrazumijeva veliki stepen zagadenja. Kolicina kiseonika u njima je ispod 2 mg/l. Voda je muljevita i zamuCena. Dominiraju bakterije, bieasi i treplja.sL Od krupnijih Zivotinja tu su larve Hironomidae i ervi (Tubifex). Riba nema, iako se dogada da neke Saranske vrste mogu odreden periad biti u ovim ekosisternima Speeifiean oblik degradaeije priradnih ekoslStema rijeka je podizanje brana i formi-
ranje hidroakumulacija. Ovaj oblik antropogenog u~ecaja tekuci ekoslstem pre~ru:a u stajaCi, a time se rnijenjaju ekoloski uVJetI ~ Zivi svijet u tom podrucju HidroakumulaciJe se fonniraju zbog gradnje hidrocentrala, navodnjavanja, zaStite od pop lava itd. Jezerski ekosistemi sadrZe veee koliCine organskih materija nego tekucice. Porijeklo organskih rnaterija je iii ad ostataka zeljastih biljaka iii ad liSea iz okoline, bilo da su produkt raspadanja biljaka i Zivotinja koje Zive i uginu u vodi jezera. PoveCan broj reducenata (razlagaea) odrZava ravnoteZu, medutim, ako se pojaCava dotok organskih rnaterija, posebno azota i fosfora, onda dolazi do naglog razvoja zajedniee cijanobakterija i algi. Pove6ava se potrosnja kiseonika, organska materija se taloZi u jezeru i mijenja se kvalitet. KaZe se da su takva jezera ekosisterni sa povecanom eutrofikacijom, a jezera su eutrofna (poveeana produkcija). U pravilu, u Ovin1 jezerima Zivi manji broj vrsta organizarna, jer im ne adgovaraju ekoloski uvjeti. Za razliku ad ovih postoje i oligotrofna jezera sa Cistijom i Wadnijom Vadom, bogatijom kiseonikom i niZim nivoom organske materije. U buduenosti Ce trebati rnnogo vise voditi racuna 0 zaStiti i oCuvanju kopnenih voilii, a pribjegavati tebnologijama koje ce produkovati manje kolicine zagadenja. Ukoliko se nastavi dana.snji trend zagadivanja kopnenih veda eovjek ce biti ozbiljno suoeen sa nedostatkom ovog nezamjenjivog resursa.
PITANJA Koje tipove kopnenih voda ZIlate? ~o se vrSi degradacija i zaga
BIOLOSKO-EKOLOSKI EFEKTI DEGRADACIJE I ZAGADIVANJA KOPNENIH EKOSISTEMA Osnovni oblici narusavanja prirodnih procesa u kopnenim ekosistemima mogu se posmatrati kao procesi degradacije i zagadivanja atmosfere i zemljista. lzuzetno vama komponenta u geobiosferi su sumski ekosistem.i (tab.3.15.). Svojom povezanoscu sa zemljistem i direktnim kontaktom sa atmosferom ovi ekosistemi su, moze se reCi, osnovni pokretaCi razmjene materije i protoka energije. Pored toga, sume su znacajni regulatori klime nekog podrucja. Sa jednog hektara sume dnevno se ispari oko 47.000 litara vode koja utice na klimatske prilike i do 60 km. U periodima povodnja za sebe veze velike kolicine vode, pa sprecava poplave. Godisnje proizvodi 21 tenu kiseonika. Pored toga, profiltrira godisnje oke 688 tona praSine, zbog
cega ih cesto Ijudi nazivaju "plucima" nekog prostora. Posto je u ranijim poglavljima bilo detaljnije rijeCi 0 degradaciji i zagadivanju atmosfere, ovdje cemo se zadrZati na efekti. rna tih procesa, poeev od sumskih ekosistema. Covjek sve vise ispolj ava vrlo neracionalan odnos prema sumama (tab.3 .16.). Procjenjuje se da je sarno u zadnjih 200 godina sumska povrsina smanjena za oko 50%. Sume se unistavaju pozarima, sjecom, kise. lim kisama itd. Kao posebnu posljedicu treba istaCi eroziju zemljista. Sa biolosko-ekoloskog stanovista sa nestankom suma nestaju zajedno biljke i zivotinje tog prostora. Tako se remete nom1alni lanci ishrane, smanjuje nivo biodiverziteta (raznolikosti) zivog svijeta i nastupa biolosko "SirOillaS'
Tabcla 3.15. Svjetski pokazatelji stallja slIIlIskih resllrsa lIa Zemlji
REGIJE SVIJETA
Stanje prvobitne sume (000 000 / ha)
Godisnji gubitak sume (000/ ha)
Srednja Amerika
60
1000
JuZna Amerika
525
9000
Zapadna Afrika
100
890
[stocna Afrika
88
800
Zapadna Azija
31
1000
[stocna Azij a
30
7000
Tabela 3.16. Odllmirallje slIma
II
£vropi prema podacima =a 1990. godillll (%)
Tesko osteccno
Umj ereno
Zdravo
Svedska
2 1,0
17 ,7
70,2
Norveska
12,0
28,9
70, 1
4,5
36,5
59,0
Ceska i Siovacka
16,4
49,2
36,4
Svicarska
16,0
52.0
32,0
Nizozcmska
28,9
ZEMLJE
Ausrrija
104
tvo". Unistavanjem suma povecava se povrSina pustinja iLi polupustinja. Procjene govore da danas oko 30X 10 km, oko 114 i 115 ukupne kopnene pOvrSine cine antropogene pustinje iii polupustinje. Polupustinje i pustinje su siromasni (u smislu produkcije) ekosistemi i sa vrLo niskirn nivoom organizacije biocenoza. Ovakva podrucja su posebno u porastu u Africi, Aziji, Austraiiji i Americi. Prema podacirna OUN (Komisija za prehranu i poljoprivredu) u 1986. godini konstatovano je susenje oko 9,1% ukupnog sumskog fonda Evrope.
KrCenje Suma iii lI1lffitavanje na drugi nacin jedan su, dakle, od uzroka nestanka rnnogih biljnih i Zivotinjskih vrsta uopCe. Druge postaju rijetke, a njihove populacije malobrojne. Poseban problem (efekat) antropogenih u~ecaja na Zivotnu okolinu je remeeenje zdravstvenog stanja biljnog i Zivotinjskog svijeta. Na kraju treba kazati da se promjena stanja ekoloskih faktora manifestira u prornijenjenom funkcioniranju bioloskih sistema u geobiosferi. Ovi negativni efekti se mogu prevazici sarno uz puno razumijevanje i striktno postivanje biolosko-ekoloskih zakonitosti priLikom zahvata u Zivotnoj sredini.
PITANJA Sta se podrazumijeva pod kopnenim ekosistemima? Koje su posljedice njihove degradacije na biljke? Kakvi su efekti degradacije i zagadenja okoline na Zivotinje?
BIOLOSKO-EKOLOSKI EFEKTI U VODENIM EKOSISTEMIMA '
Kolicina kiseonika u vodi ovisi 0 viSe faktora, prije svega, 0 nivou zagadenosti, temperaturi vode, brzini fotosinteze, razvijenosti biljne komponente, procesa razgradnje organske materije itd. Ujednaeena kolicina kiseonika koji voda prima i trosi oznaeava se kao tacka zasieenosti. Obicno svi oblici zaga~e nja dovode do smanjenja kolicine kiseonika u vodi, pa se zato ovaj pokazatelj obavezno prati kao ocjena kvaliteta vode.
Nakon detaljnog uvida u procese degradacije i zagadenja u vodenim ekosisternima treba upoznati i efekte tih pojava na Ziva bica. Za razumijevanje tih efekata neophodno je uoeiti razliku izmedu zagadenih i nezagadenih voda. Ovo je moguce uz pracenje osnovnih ekoloskih faktora u tim ekosisternima. Temperatura vode u naSim uvjetima (prirodna) krece se od 5- 20 0 e (iskljucujuci tennalne izvore). Svako povecanje temperature vode iznad nonnalnih vrijednosti ima negativne efekte po organizme, ito: a) stenotermne vrste (sa uskom ekoloskom valencom) su najugrozenije i na njih temperatura moze imati letalan ucinak. Kod drugih moze dovesti do poremeeaja u razrnnoZavanju, razvoju, rastu, sto dugoroeno moze dovesti do njihovog izumiranja u cijelom ili u dijelu ekosistema; b) smanjena kolicina kiseonika, pri cemu stenoksene vrste (uska ekoloska valenca u odnosu na kiseonik) ugibaju, iii se smanjuje sposobnost preZivljavanja; c) poveeanje temperature takoder utice na brzinu razgradnje organske materije u ekosistemll, razvoju nekih komponenti planktona i nekada do stvaranja povoljnijih uvjeta za Zivot. Mijenja se, dakle, brzina procesa. Tab~ la
3.17. Utjecaj temperature na koliCinu rastvorenog kiseonika u slatkoj I morskoj vodi (prema Stankovii: 1962.)
Temperatura
u·c 0 15 30
Slatka voda Morska voda J ~ emJ II ~ em II 10,3 8 7.2 5.6
58 45
..
Boja cistih voda je obicno plavozelena zbog refJ.eksije suncevih zraka. Zagadujuce materije (tes1ci metali, nafta, deterdZenti itd.) mogu znacajno mijenjati boju vode ka smedoj, futosmedoj , crvenoj. Miris ciste vode je neutralan (bez mirisa). Zagadene vode obicno imaju miris, npr. amonijaka, sumpordioksida itd.
pH vrijednost nezagadenih voda je obicno neutralna pH oko 7,0. Obicno ovaj parametar varira (od 6,5-8,5), a sto je pokazatelj "tvrdoce" vode. Najpovoljnije za Zivot organizarna su vode sa pH vrijednoscu od 6,57,5. "Kisele" vode sa pH ispod 5,0 i "bazne" sa pH iznad 9,0 su letalne po veeinu organizama. Organske materije u vodi su obicno hemijski inertne. Ima medutim slueajeva njihove poveCane kolicine. Za odredivanje kvantiteta organskih materija u vodi koristi se BPKSs- Njime se zapravo procjenjuje bioloska potrosnja kiseonika za 5 dana. Ovo je indirektna (posredna) metoda, a zapravo, pokazuje koliko bakterije potrose kiseonika
106
Aktivni hlor npr. ubija sve bakterije i veci broj algi pri koncentraciji od 0,2 mg/l, dok kladofora izdrZava i 150 mgfl. Ocigledni uljecaji zagadujucih materija na biljke i zivotinje u vodenirn ekosistemirna su doveli do potrebe stalnog mjerenja njihove kolicine u cilju uspostave monitoringa (kontinuiranog pracenja i kontrole) vodene Zivotne sredine. Kad se koriste biljke i zivotinje kao indikatori (pokazatelji stanja zagadenosti) radi se 0 biomonitoringu. Pravovremena prirnjena dostignuca ekologije, genetike i genetickog inZenjerstva rnogla bi rijesiti mnoge problerne u ovoj oblasti.
temperaturi od 20°e. Azot u vidu amonijaka nije prisutan u Cistim vodama. Aleo se nade u vodi, tretira se kao s\jeZe zagadenje od ljudskih i Zivotinjslcih izlueevina. Nakon izvjesnog vremena amonijak prelazi u soli (oksidacijom), a kasnije u nitrite uz pomoc azotobakterija (Nitrosomonas), nitrate (Nitrobakter). Nitriti u pravilu djeluju negativno, a nitrate koriste proizvodaCi (biljke) u ekosistemu za ishranu. Toksicne supstance u vodi su poseban problem jer ih vecina ima letalno ili sub letalno djelovanje. PITANJA Koji su efekti poveeanja temperature vode? Do cega dovodi smanjena kolicina kiseonika u vodi? Kako djeluje hlor na mikroorganizme vode? Sta su bioindikatori?
107
ZrvOTNA SREDINA I RAZVOJ DRUSTVA: URAVNOTEZENI RAZVOJ NA EKOLOSKIM OSNOVAMA Odriivi - uravnotezeni razvoj polazi od ekoloskog koncepta da upravljanje zivotnom sredinom (ponasanje u zivotnoj sredini) pociva na stavu da privredni i drustveni razvoj ne smiju ici na stetu prirode. Neophodno je da narusavanje prirodnih procesa bude svedeno na minimum. U ovom konceptu razvoja sugerira se koristenje obnovljenih resursa i nastojanje da se sacuva bioloska ravnoteza. Osnovno polaziste u ovom modelu razvoja je dobro poznavanje stanja u zivotn~i okolini i donosenje racionalnih prognoza 0 eventualnim posljedicama mogucih intervencija u prirodi. Teziste je, dakle, dobra procjena. U nekim zemljama ovakve studije su cak i zakonski obaveme. Odrzivi razvoj jr moderan pristup upravljanja prirodnom sredinom na osnovarna uravnotezenib odnosa izmedu prirodnog, ekonomskog i drustvenog sistema. Odriivi razvoj je racionalan pristup. On podrazumijeva da se sa sto manje prirodnih resursa ostvari sto snafuiji ekonomski razvoj. U ovom konceptu iskoristavanje
jednog resursa podrazumijeva da on daje razvojnu osnovu za uvodenje i drugih materijalnih i energetskih izvora te da se obezbjeduje njihova obnova. U nasem jeziku se odriivi razvoj cesto naziva uravnotezen jer se nastoji istaci macaj uspostave ravnoteze izmedu razvoja i prirode, odnosno, ekologije i ekonornije. Pristup odriivog razvoja podrian je i preporucen odgovarajucom rezolucijom UN-a 1987. godine, a kasnije promoviran na naucnim skupovima. Koncept odriivog razvoja se naroCito zasniva na temji da se obnovljivi prirodni resursi trose onoliko kolika je moe njihovog obnavljanja. Ako se koriste neobnovljivi resursi onda to treba da bude u manjem obimu i da se eventualno pojaca efikasnost iskoristivosti. Ako se ne koriste, treba ih nadoknaditi koristenjem obnovlj ivih resursa. Ove mjere bi trebale biti propisane zakonskim odredbama. Efekti uravnotek nog razvoja mogu se mjeriti utroskom resursa, kolicinom zagadujucih materija, nJIhovim efektom na biljke i zivotinje itd.
DRUSTVO
Slika 3.4. Odriivi rozl'oj - kompatibillJosl prirode, dn&tva i ekolJomije 108
Kao zakljucak, moze se reCi, da je odrZivi razvoj takav koncept u kome su uskladene potrebe covjeka i mogucnosti prirode, gdje se razvoj ne odvija na racun unistenja prirode, a gdjc zastita prirodnih resursa ne ogranicava
ekonomski razvoj druStva. Dugoroeno gledajuci, bez razumnog pomirenja ekoloskih i ekonomskih interesa Covjeeanstva, njegova bioloska buducnost bi biJa krajnje ugrozena, pa Cal< i upitna.
PITANJA Sta podrazumijevate pod pojmom "uravnotdeni razvoj"? o kojim elementima sa ekoloskog stanovista se mora voditi racuna prema konceptu "uravnotdenog rnzvoja"? Koji jc krajnji cilj primjene modela uravnotezenog razvoja?
EKOLOSKA PROCJENA STANJA I KAPACITETA EKOSISTEMA: EKOLOSKA PROCJENA UTJECAJA RAZLICITffi DJELATNOSTI NA EKOSISTEME
Svaka procjena stanja ekosistema mora poci od poznavanja osnovnib ekoloskih zakonitosti koje vladaju u tom ekosistemu. Neopbodno je, dakle, imati detaljan uvid u kompleks abiotickih i biotickih faktora. Da hi se utvrdio prirodni status nekog ekosislema moraju se provesti naucna istraiivanja multidisciplinamog karaktera. U cilju sticanja potrebnog uvida u nivo zagadenosti nekog ekosistema iii procjene u~ecaja na taj ekosistem, neophodno je uspostaviti sis tern kontrole (monitoringa). Ovaj model nam pokazuje da li je u tom ekosistemu trend promjena pozitivan ili negativan. U tom srnislu najpouzdanij i indikatori su nam zivi organizrni. Na bazi pracenja njihovih populacija (brojnosti, dobne i spolne strukture, zdravstvenog stanja) mozemo sa sigumoscu
zakljuCiti da Ii je ekosistem potpuno optereten ili nije vanjskim i unutamjim u~ecajima Nakon uvida u stanje abiotickih faktora, s jedne strane te stanja populacija biljaka i zivotinja, s druge strane, sa dovoljno sigumosti mozemo procijeniti da lijedan ekosistem pripada kategoriji ugrozenih iii pak jos uvijek ima elemente prirodnog ekosistema, od.nosno mozemo suditi 0 nivou njegove odrZivosti u vremenu i prostoru. Ovakve procjene su od velike vaZnosti, posebno kod izrade ekoloskih studija, neophodnih za podizanje npr. nekog industrijskog objekta, brane, ili pak kod poduzimanja mjera revitalizacije nekog ekosistema. Krajnji cilj ekoloskih procjena stanja ekosistema trebalo bi biti njihovo ocuvanje i wtita, kao i racionalno iskoristavanje.
PITANJA Kako i zbog cega sc vriii procjena stanja u ekosistemima? Pri kojim aktivnostima je posebno vaZoo dobro poznavanje stanja u ekosistemima?
109
UPRAVLJANJE EKOSISTEMIMA ZIVOTNE SREDINE (KONVENClJE, PROTOKOLI, SPORAZUMI)
- Dobris -1991. godine. Na ovom skupu su inicirane aktivnosti na pribavljanju izvjestaja 0 stanju okoliSa u evropskim zemIjama, a s ciljem izrade strategije i postizanja visokog ruvoa i stanja Zivotne sredine. Slicne ministarske konferencije su odrZavane i u Lucemu 1993. godine, Sofiji 1995. godine i u Arhusu 1998. godine. RaspravIjalo se 0 stanju Zivotne sredine u Evropi, biodiverzitetu itd.
Sve izraieruji trend naruSavanja Zivotne sredine od globalnog, preko regionalnog do lokalnog nivoa potaknuo je covjeka da pokuSa zaStititi prirodu koju je u dobroj mjeri ostetio. S tim ciljem se u zadnje tri deceruje u svijetu i Evropi organiziraju znanstveno-istraZivacke, strucne drZavnicke konferencije na intemacionalnom ruvou. EkoloslG skupovi, pocev od Konferencije Evropskog savjeta (1970. godine) odrzane u Strashurgu na temu zaiitite prirode i urooenja prirodnog prostora u Evropi, te Stokhoimska konferencija (197:2.. godine) kao i Skup 0 Zernlji koji je odrfan Rio de Zaneiru (1992. godine) i mhogi manji do danas odriani, imaju za cilj upoznavanje sa stanjem Zivotne sredine i progral'niranje preporuka ITIiera za njenu zaStitu.
Trideset i pet evropskih vlada i Evropska urlija potpisali su 25. juna 1998. godine u Arhusu, tokom cetvrte ministarske konferencije "OkoliS za Evropu", Konvenciju 0 pristupu infonnaciji, sudjelovanju javnosti u odlucivanju, pristupu pravosudu i pit~njima zastite okolisa.
u
Yafuo je mati da se danas, u cilju podsjecanja covjeka na obavezu cuvanja geobiosfere u svijetu, kao znaeajru obiljeZavaju sljedeci daturrli:
OVdje ce biti istaknuto nekoliko konferencija i konvencija - protokola koji su na .. . . nJuna promoVlraru.
2. februar: Svjetski dan zaStite mocvara,
- Skup 0 Zernlji u Rio de Zaneiru 1992. god., promovirana AGENDA 21 (plan za 21.stoljece).
22. mart: SvjetslG dan voda, 7. april: SVjetski dan zdravlja,
- Na evropskom ruvou je 1991. godine, u zamku DobriS kod Praga, odrZan sastanak evropskih ministara za okolis, koji su odlucili da izrade zajedrUcku strategiju za okolis na bazi odrZivog razvoja.Tako je na evropskom ruvou pokrenut proces "Okolis za Evropu", koji postajc sve macajruji. To je pokuSaj izrade strategije sveevropske zaiitite okolisa.
22. april: Dan planete Zemlje, 5. jurli: Svjetski dan zaStite covjekove okoline, 8. jurli: Dan zaStite planinske prirode, 17. jurli: Svjetski dan suzbijanja suSc i nestasice vode, 11. juli: SvjetslG dan stanOvrUstva,
ttO
16. septembar: Dan zaStite ozonskog omotaea, 26. septembar: Medunarodni dan planina, 16. oktobar: Svjetslci dan brane, 29. decembar: Medunarodni dan bioloske raznolikosti.
Izmedu ostalog, pogled na ove datume upozorava eovjeCanstvo na znaeajne obaveze koje je prihvatilo u pokuSaju da makar simboliCnim obiljeZavanjem tih datuma upozorava sarno sebe na svoje postupke i potrebu permanentne brige 0 svom globalnom okruZenju.
PITANJA - Kada je i gdje odrZan "Skup 0 Zemlji"? - Koji prograrnje promoviran na ovom skupu u vezi sa ~titom prirode? - Koji se datumi danas u svijetu posebno obilje~vaju kao znaeajni za ~titu prirode?
III
SAVREMENO UPRAVLJANJE BIOLOSKOM RAZNOLIKOSCU Spomenicima prirode nazivaju se rijetki primjerci biljaka ili zivotinja, zatim interesantne pecine, vodopadi, lednicka jezera, jzvori itd. Na sliean nacin mogu biti uredeni veti kompleksi pa Cak i citave planine, koje mogu biti uredene i proglaSene kao parkovi prirode. Kao najznacajnija zasticena podrucja u Bosni i Hercegovini treba istaci nacionalne parkove "Sutjeska" i "Kozara", kao i parkove prirode: "Trebevic", "Jahorina ", "Hutovo blato" i "Blidinje". Nacionalni park "Sutjeska" je osnovan 1962. godine. Nalazi se u jugoistoCnom dijelu Bosne i Hercegovine liZ granicu sa Cmom Gorom.. Uie podrucje ovog nacionalnog parka je povrSine oko 17.250 ba, a prostire sc na nadmorskoj visini od 532 do 2.386 m. Ovaj prirodni kompleks obubvata visoke planine Maglic, Volujak i Ze1engoru, a ime je dobio po Cistoj planinskoj rijeci Su~esci koja protice kroz taj predio. Posebnu vrijednost Nacionalnom parku "Su~eska" claje rezervat·· -praSurna Perucica povrSine oko 1.400 ha, koja predstavlja prirodnu vrijednost Evrope. Nacionalni park "Kozara" se nalazi na sjeverozapadu Bosne i Hercegovine sa sjedistem u Prijedoru. Nacionalni park "Kozara" je formiran 1967. godine. Povrsina parka je 3.375 ba. Najvisi vrb je Mrakovica sa 806 m nadmorske visine. Parkovi prirode "Trebevic" i "Jahorina" nalaze se u bliiem okruZenju Sarajeva i u toku rata 1992-1995. godine su pretrpjeli znaeajna ostecenja, posebno u sumskom bogatstvu. Park prirode "Hutovo blato" iIi krace "Hutovo" progla-enje 1995. godine. Ovaj kompleks predstavlja ostatak nekadasnjih
Bioloska raznolikost je svakodnevno izlozena negativnim antropogenim u~ecaji mao Svjestan te cinjenice, covjek poeinje osjeeati cia polahko nestaju e1ementi prirode bez kojih ni on sam ne moze opstati. Stoga se sve cesce cuje termin - wtita prirode. Pod pojmom wtite prirode podrazurnijeva se citav niz mjera i postupaka u cilju wtite ugrozenih prirodnih objekata i organizama. Propisane su i odredene norme koje obavezuju pojedinca i druStvo na prihvatljiv odnos prema svim, a posebno wticenim prirodnim dobrima. Ovim se neposredno regulise popis ugrozenih vrsta i ekosistema. zabrana branja, sjece. lova, izgradnje objekata itd. Poseban vid zastite prirode jeste proglasavanje odredenih podrucja nacionalnim parkom, regionalnim park om, parkom prirode ilj rezervatom. Nacionalni parkovi su podrucja osobite prirodne, kulturne, znanstvene, odgojne, obrazovne. estetske, ruristicke i rekreativne vrijednosti . Obubvataju jedan iii vise sacuvanib iii neznatno izmijenjenih izvornih ekosistema. U nacionalnirn parkovima nisu dozvoljene aktivnosti kojima se remete bioloske, bidrografske, geomorfoloske, geoloske i pejzame vrijednosti j narusava prirodna ravnotda. Radi prosirivanja podrucja zaStite izvorne prirode u kojima se ne osjecaju snaini antropogeni utjecaji proglasavaju se regionalni parkovi sa slicnirn statusom kao nacionalni parkovi. Rezervati prirode su podrucja u kojima se zbog visestrukih opCib interesa ne dopustaju sve ili neke antropogene intervencije, a u cilju potpune iii djelirnicnc konzervacije rijetkih, ugroienih ili izrazitih osobenosti iskonske iive ili ncZive prirode. 11 2
shva M"'VP ",p,">h I P Capljine i obuhvata pomati omitoloski rezervat. Park prirode "Blidinje" fonniran 1995. go dine u kompleksu Vran-planine i Cvrsnice, a sto je djelimicno ostvarivanje plana da se na tom podrucju Hercegovine fonnira nacionalni park "Prenj - CVTsnica -Cabulja" . Slicne planske aktivnosti provode se za podrucje Treskavice, Bjelasnice i Igmana kako bi se zastitilo ovo podrucje. Pored opisanih nacionalnih parkova i parkova prirode u Bosni i Hercegovini postoji citav niz prirodnih vrijednosti kojima bi u buducnosti trebalo posvetiti znacajnu pafuju sa aspekta zastite. Kao specijalni rezervati pomati su geoloski, botanicki i ornitoloski. a) Ceoloski: Pecina Vjetrenica u Zavali, Popovo polje; Bijambarska pecina kod Krivajevica, lIijaS; pecina Hrustovaca u Vrhpolju kod Sanskog Mosta; pecina Banja Stijena
kod Rogatice; zemljane piramide kod Miljevine - Foca; pecina Lednica u Resanovcima kod Bosanskog Grahova. b) Botanicki: Tresetno podrucje na Zvijezdi planini kod Varesa sa rijetkim biljkama; dolomiticno podrucje "Vrtaljica" kod Konjica; mecliteraneum Neum - Klek; lokaliteti sa pancicevom omorikom (Picea omorika Pancic) Cornja Brstanica, Visegrad; Stule Karaula, Visegrad; Veliki Stolac, Visegrad itd', c) Ornitoloski: Hutovo blato kod CapUine i Bardaca kod Srpca. Medu spomenicima pruode u Bosni i Hercegovini treba posebno istaCi rijeku Unu sa pomatim slapovima kod Martin Broda, kanjon Rakitnice, Vrelo Bosne kod Sarajeva, Vrelo Bune - Blagaj kod Mostara itd. Bosna i Hercegovina se odlikuje sa jos mnogo prekrasnih pruodnih vrijednosti koje mOraInO cuvati i racionalno planski iskoriscavati .
PITANJA Koji su oblici zaStite prirode na odredenom podrucju? Sta su nacionalni parkovi? Sta predstavljaju prirodni rezervati? Sta su spomenici prirode?
113
4. EVOLUCIJA
UVOD U ORGANSKU EVOLUCIJU Evolucija je historija zivota Historijski razvoj zivog svijeta i njegova evolucija je veoma lagahan i spor proces. Promjene biljnih i Zivotinjskih vrsta u nove oblike odvijale su se tokom vremena veoma sporo. Danas se gotovo pouzdano zna da je za preobraZaj jedne vrste u nove oblike cesto potrebno stotine hiljada, a u nekim slucajevirna i rnilioni godina. Iz tih se razloga cini da je zivi svijet nepromjenljiv, stalan, kao sto se ponekad misli i za Zemlju u cjelini. Jer, Ijudski vijek, pa i cjelokupni period Ijudske civilizacije, su suvise kratki, da bi se mogle lahko uociti bitnije promjene i preobraZaji ogromne veeine organskih vrsta. Historijski razvoj zivih biea, proces njihovog mijenjanja i usaglaSavanja od nastanka Zivota na Zernlji, naziva se bioloskom evolucijom, transformacijom iii, kra6e, evolucijom. Grana biologije koja se bavi istraZivanjem povijesnog razvoja Zivih bi6a zove se nauka 0 evoluciji (ueenje 0 transformaciji = transformizam). Tako je uobieajeno da se pod pojmom evolucije istovremeno ne podrazumijevaju i proces historijskog razvoja svijeta i nauka koja ga prouCava. Prema opeoj teoriji evolucije, danaSnji zivi svijet vodi porijeklo od sasvirn drugacijeg Zivog svijeta, odnosno od drugaeijih oblika, koji su zivjeli u dalekoj proslosti. Temeljno pitanje na koje treba da pruZi odgovor op6a teorija organske evolucije, moglo bi se prikazati u nekoliko taeaka:
(1) Kako je nastao Zivot na Zemlji, odnosno kako su nastala prvobitna Ziva biea? (2) Kako se tokom dugog vremenskog perioda odrZavao kontinuitet zivota od prvobitnih Zivih bi6a do danaSnjih oblika biljaka i Zivotinja? (3) Kako su se i pod djejstvom kojih einilaca i mehanizama prvobitna ziva bi6a preobraZavala (evoluirala) i kako su od jednih vrsta nastajale nove vrste? (4) Kako je evolucija Zivog svijeta dovela do nastanka Ijudskog roda? Sve ove teorije, koje se baziraju na nauenim einjenicama, sastavni su dio opee teorije organske evolucije, eijirn cemo se elementima baviti u narednim izlaganjima. Pregled evolucionih ideja i savremeno tumacenje procesa evolucije Zivih bica
Prve ideje 0 postanku i evoluciji iivog svijeta Prve misli 0 evoluciji pojavile su se vee sa poeetkom starogrcke kulture. Greki filozofi 6. i 5. stoljeea pr.n.e. su, u pokuSajiroa da oojasne postanak svijeta i Zivota, poJazili od jedinstvene ideje da je sve nastalo od neke "pramaterije". Tales je takvom "prarnaterijom" smatrao vodu, Heraklit vatru, a Anaksimander zemlju. Bez obzira na naivnost ovih shvatanja, ona sadrZe jedno suStinsko jezgro iz koga se da zakljuciti da su oni svijet turnaCili materijalisticki. Ono 5to narocito pada u oci, j este da su mnogi 11 4
grcKi mislioci toga doba jedinstvo svijeta vidjeli u njegovoj materijalnosti i u porijeklu od "pramaterije". Antieki filozofi se nisu ogranicavali sarno na opce posmatranj e prirode. Mnogi od njih su pokusavali i sa konkretnim istraiivanjima u raznim nauenim oblastima. U tom pogledu su naroeito znaeajni Empedoklo i Aristotel, koji su se bavili i nekim pitanjima biologije. Prve ideje 0 postanku zivota, iako su bile materijalistieke, bile su kraj nje naivne i nenauene. Naj veCi greki mislioci toga doba, ukljueujuCi i Aristotela, vjerovali su da je zivot nastao i da dalje nastaje putem "samozaeeca" iii "spontane generacije". Ziva bica, prema njihovom shvatanju, mogu nastati naglo iz nezive materije: crvi iz pokvarenog mesa, usi iz prljavog vesa, Zabe iz blata itd. Empedoklo (5. stoljece pr.n.e.) pokuSao je da izlozi teoriju 0 postanku i razvoju zivog svijeta. Govorio je da su najprije, nezavisno jedan od drugoga, nastali razni dijelovi Zivotinj skog tijela: glava, noge, oCi, srce itd. Spajanjem pojedinih dijelova stvarane su ponekad i neskladne cjeline koje se nisu odrZale, a nekad su od njih postajala razJicita cudovista (ljudi sa glavom bika, covj ek sa dVlje glave i s!.). Skladne cjeline (skladne kombinacije), smatrao jc Empedoklo. su se odrZavale u zivotu i dalje razvijale. Iako je, kako se vidi, rijee 0 jednoj vrlo gruboj I nenaucnoj teoriji, rnnogi savremenici u njoj naziru k1ice teorije prirodne selekcije: elirninacija jedink i sa nepovoljnim kombinacijama osobina, a odrZavanje onih koje raspolafu osobinama prilagodenim uvjetima zivota. Jedan ad najveeih mislilaca Swog 'vij eka je nesurnnjivo bio Aristotel (384 - 322. pr.n.e.). Pored toga sto je primamo bio filozof, bavio se i raznim drugim naucnim podrucj ima. Sabrao je i sistematizirao sva znanja do kojih se doslo u prethodnom periodu. Za nas jc ad posebnog znaeaja Aristotelov rad u oblasti bioloSkih istraiivanja i on se s pravom smatra jednim ad utemeljitelja biologije. Aristotel je zapazio da se razni oblici zivih biea odlikuju razJicitim stupnjem slozenosti svoje grade.
Da bi to jasno pokazao, on je konstruirao tzv. "ljestvicu biea" , u kojoj su grupe poredane, prema slozenosti, ovim redom: minerali , biljke, nize Zivotinje (bez krvi), vise zivotinje (sa krvlju) i, najzad, covjek. Iako je Aristotel uocio uzlaznu raznolikost zivih biea, tesko bi ga bilo smatrati evolucionistom. On nije shvatio veze i srodnicke odnose izmedu raznih grupa Zivih biea, niti je uoCio razvitak jednih iz drugih. Svaku grupu u svojoj Ijestvici smatrao je izoliranom u odnosu na druge grupe, odnosno stupnjeve. Tako se moze reei da se Aristotelova predstava 0 progresivnoj slozenosti nije razvila u ideju 0 progresivnom mijenjanju i uslomjavanju.
Ra'ZVoj prirodnih nauka i prve evolucione teorije Od antiekih vremena, kada su po prvi put istaknute misli 0 porijeklu i razvoju zive prirode, pa do velikih otkrica u oblasti prirodnih nauka u 16. stoljecu, za biologiju nije bilo znaeajnijih razdoblja. U tom dugom periodu u Rimskoj impenJI, Aristotelovo (i opce ueenje) je dopiralo preko djela koja su obieno bila "zaCinjena" vlastitim pogledima i interpretacijarna prevodilaca. Tako se dogodilo da su njegove izvome ideje u zapadnu Evropu dospjele tek na pragu 13. stoljeca, a zahvaljujuci ekspartZiji arapske kulture koja ih je mnogo ranije preuzela. Medu mnogim umovima arapskog istoka toga doba, u razlieitim oblastima prirodnih nauka posebno se istieu: Al Kindi (matematika, fizika, medicina i geografija), Al Rhases (praktiena medicina), Al Gaber (preteea modeme hemije), Abu Ibn Sina (Avicena). Avicena je, bez sumnje, jedan od najveCih i najsvestranijih egzaktnijih istraiivaca i filozofa svoga doba. Napisao je veliki broj nauenih radova iz oblasti medicine, fiziologije, alhemije, farmacije, botanike . .. Tek nakon toga nauena misao pomalo pobjeduje srednjevjekovna tumaeenja svijeta i Zivota. NajveCu zaslugu
11 5
u tome imali su Kopemik, GaLilej, Njutn, Dekart i dmgi. U to vrijeme se i biologija znacajnije razvija. Besalius (1580) je prvi veliki anatom, Harvej (1600) prvi fiziolog, a Levenhuk ( 1650) otkrivac mikroskopa i mikroorganizama. U ovom periodu se nagornilava sve veCi i veCi broj podataka i skupljenog materijala, a otkricem novih zemalja otkrivaju se i nove vrste organizarna. Zbog nagomilanog bioloskog materijala, javila se potreba za njegovom sistematizacijom i klasifikacijom. Takvu prvu naucnu klasifikaciju sastavio je znameniti svedski prirodnjak Karl Linne. Lineova zasluga za razvoj biologije je ogromna. On je uveo pojam i defuUciju vrste i zaveo binarnu (dvojnu) nomenklatum, te uspostavio ljestvicu sistematskih kategorija (klasa, red, familija, rod, vrsta). Zivotinjsko carstvo podijelio je na 6 klasa: sisari, ptice, gmizavci (u koje je ukljuCio i vodozemce), ribe, insekti, crvi. Ideja 0 promjenJjivosti i evoluciji zivog svijeta u ovom periodu tesko se probijala. Sam Linne, iako veliki naucnik, bio je izraziti antievolucionista. Smatrao je da na Zemlji postoji onoliko vrsta koliko ih je na pocetku stvoreno i da su one nepromjenJjive. Ideja 0 nepromjenljivosti zivog svijeta tokom vremena morala je postepeno ustupati mjesto novoj ideji, ideji 0 promjenJjivosti i historijskom razvitku zivog svijeta. Ovo je bio logican slijed posljedica naucnih spoznaja i cinjenica, koje su se nagornilalc u oblasti bioloskih nauka.
razmah prirodnih nauka u kojima se sve vise uCvrScuje ideja jedinstva prirode i njenog razvitka. Ovo je narocito doslo do izraZaja kod francuskih filozofa - materijalista 18. stoljeca (Didroa, Holbaha i dmgih). Oni su isticali da se priroda razvija po svojim vlastitim zakoninla i da izvore kretanja i razvitka materije i cjelokupne prirode treba traZiti u njoj samoj, a ne u nekim nematerijalnim natprirodnim silama. Francuski materijaiisti su govorili da je zivi svijet j edinstven, da ima zajednicko porijeklo i da se stalno razvija i IlliJenJa. Prvu cjelovitu teoriju evolucije zivog svijeta formulirao je znameniti francuski prirodnjak (biolog velikih znanja) Zan Baptist Lamark (1744. - 1829.). U svojoj cuvenoj knjizi "Zooloska filozofija" (J809) Lamark je siroko izlozio svoj e poglede na sva temeljna pitanja evolucije: porijeklo zivota, nacin rnijenjanja zivih bica i njihov razvoj, te pitanje faktora i uzroka njegovog .. . . mlJenJanJa. Porijeklo Zivota Lamark je tumacio "spontanom gcncracijom", ~ . smatrao je da najprimitivnija ziva biea mogu nastati i nastaju iz nezive materije - spontano. Kada je u pitanju razvoj Zivog svijcta, Lamark je tvrdio da citav organski svijet vodi porijeklo odjednog zajednickog korijena (zajednickog pretka) i da se tokom vremena neprestano mijenjao i usavrlavao. Prvo su nastale najprimitivnijc (najprostije), a potom, postepenom evolucijom, slozenije grupe fivih biea. Zivi svijet se razvijao postepeno, po Ijestvici rastuee slozenosti. Ovo je Lamark nazvao princip gradacije. Polazeei od toga shvatanja, Lamark jc cjelokupni Zivotinjski svijct podijelio na 14 klasa, kojeje poredao u vidu Ijestvice. Usavrlavanje (uslofujavanje) je, premo Lamarku, opci put evolucije i lezi u samoj prirodi organizama. njihovom unutraSnjem nagonu iii volji za stalnim promjcnama. Smjer tih promjcna odrcdujc drugi faktor, a to je okolina ( redina) u kojoj dati organizam
Prva teorija evolucije
Uvjcti za pojavu teorijc evolucije zivog svijeta ostvarcni su tokom dmgc polovine 18. stoljcca. U to vrijeme dcsava se pum 116
obitava. Organizam se mijenja uslijed neprestanog djelovanja razlicitih faktora vanjske sredine, da bi joj se sto bolje prilagodio. Pritom vladaju dvije opec zakonitosti: zakon upotrebe i neupotrebe organa i zakon 0 naslj cdivanju stecenih osobina (Lamarkovi zakoni). Stalno promjenljivi vanjski uvjeti, smatrao je Lamark, nCll1inovno dovode do promjene potreba zivih bi ca. Ona zbog toga stalno moraju mijcnjati svoje navike. Pron~ene navika uvjetuju jacu upotrebu nckih organa, onih kojima se mogu zadovoljiti nove potrcbe i navike, a slabiju upotrebu organa koji u novill1 lIvjetill1a postaju nepotrebni. Ta razlicita upotrcba dovodi do jaceg razvitka organa koji se intcnzivnije koristc, a do krZljanja iii iscezavanja onih koji se ne koristc. agoll1ilavanjem raznih promjcna, koje se nasljedivanjcm prenose na potomstvo, tj . nasljeduju sc, vrste sc postepcno mijenjaju, evoluiraju, pod utjecajem vanjskc sredine. Na taj nacin, tvrdio je Lamark, takva (ishodisna) vrsta moze se pretvoriti u novu. Svoju teoriju Lamark je ilustrirao brojnim primjcrima nastanka osobina kod mnogih zivotinja. On smatra, naprimjer, da su dugi vrat i noge kod zirafe rczultat stalnog nastojanja njenih predaka da dohvatc vise grane i liscc na drvetu da bi se mogle hraniti. Barskc ptice, rode i druge stakare, prema Lan13rku, nastalc su na sliean nacin. TraZcci hranu i gazeci po vodi ptice su stalno nastojale da produZe noge , kako ne bi ukvasi le pe~e, i da izduZe vrat, kao bi ipak mogle da dohvate hranu sa dna. Plivace kozice medu prstima vodcnih ptica nastale su tokom mnogih gencracija stalnim svrsishodnim sirenjem prstiju. To im jc omogucilo da bolje plivaju i tako se prilagode zivotu na vodi. Biljke i svi nizi organizmi, koji ncmaj u ncrvni sistem, pa prcma tome ni volju, prema Latl13rkovim shvatanj ima, mijenjaj u se pod neposrednim utjecajima vanjske srcdine. I pored svega sto je rcecno, Lamark svojom teorijom nije uspio objasniti glavna pitanja cvolucije: uzroke mijenjanja i problem prilagodavanja. Nagon za promjenom koji, po Lamarkovom misljenju, organizmi posjeduju je sasvim neodreden. nematcrijalni faktor, koji se naueno ne moze dokazati. Kada je rijce 0 nasljedivanju stcecnih osobina, treba konstatirati da savremena nauka (gcnetika) nije potvrdila tu mogucnosl. Stceenc osobine se nasljeduju. Zbog mnostva svojih slabosti, nedostataka, nedovoljnih einjenica i neubjedljivih i naivnih primjcra kojim se objaSnjava, L.1markova teorija nijc postigla
neki znacajan uspjeh. I poted toga, mora se priznati da jc Lamark imao veliku ulogu u razvoju biologije i evoillcione misli . On je nesumnjivo prvi teorijski formulirao ideju organske cvolucije. Istakao je da je zivi svijet proizvod historije prirode, da su organskc vrste promjcnljive, da slozenije grupe nastaju od prostijih itd
Postanak 11Ioderne biologije i Darvinova teorija evolucije U prvoj polovini 19. stoljeca stvoreni su vaZni drustveno-ekonomski preduvjeti neophodni za intenzivniji naucno - istraiivacki rad. U ovom periodu mnoge naucne discipbne ofonnljene su kao samostalne nauke. Biologija u ovom periodu dozivljava vrlo burni razvitak. Uporedna anatomija u radovima Kivija ( 1769-1 844) u znatnoj mjeri doprinosi boljem poznavanju odnosa medu pojedinim grupama zivotinja i u znatnoj mjeri omogucava objektivniju klasifikaciju zivotinja. Istrazivanja u oblasti embriologije dozivljavaju svoj puni raznlah, a naucnici Slajden i Svan formuliraju celijsku teoriju, cime citologija postaje posebna bioloska disciplina. I u drugim oblastima biologij e desavaju se veoma krupna otkrica. Moze se, dakle, kazati da se sredinom 19. stoljeca biologija oformila kao samostalna nauka. Rezultati prirodnih nauka, posebno bioloskib disciplina, su neminovno uti cali na razvoj novih ideja 0 cvolucij i zivog svijeta. Lamarkova teorija, kao sto sc iz prethodnog izlaganja moze zakljuciti, nijc donijcla pravo Ijesenje, pa su sc mcdu mnogim istraiivacima javljaJa drugacija shvatanja ovog problema. Mnogi biolozi su tada otvorcno govorib da su sc zivotinjc i biljkc usavrSavalc neposrednim prirodnim variranjcm, a najbolje prilagodcni oblici su sc najdliZc odrZavab u svojoj okobni . 0 abita su znacajna zapaianja valc a, koji jc prijc 117
Darvina ukazivao na znaeaj prirodnog odabiranja, ali ruje raspolagao veeim brojem dokaza neophodnih za cjelovito rjeSenje problema evolucije. To je ucinio Carls Darvin. Carls Darvin (1809-1882). jedan ad najveeih prirodnjaka i reforrnator biologijc. roden je u Engleskoj, u Srizberiju. Nakon zapoeetih studija medicine, koje je napustio, zamio je studij teologije, ali se svecenickim poslom nikada nije bavio. Od rane mladosti Darvinovo interesiranje bilo je usmjereno prema prirodi , osobito zivom svijetu. Odrnah po zametku studija (I 83 1.), Darvin je bio ukljucen u ekspediciju broda "Beagle" ("Bigl" = njuSkalo), kojaje imala istraiivacke zadatke u raznim krajevima svijeta. Ekspedicija je rrajala skoro pet go-
dina, a za to vrijeme Darvin je praktieno, obi~o cijeli svijet. Tokom putovanja intenzivno je radio. BiljeZio je sve zanimljivosti i sakupljao dragocjeni materijal, na temelju koga je, po povratku, stvorio epohalno naucno djelo. Vrativsi se u domovinu, Darvin je nastavio sa intenzivnim radom. U prvom redu bio je zaokupljen pitanjima beskrajne promjenljivosti koja vIada u zivom svijetu. Cinjenice do kojih je do~o za vrijeme putovanja i nakon obrade obimnog materijala, bile su dokaz Darvinu da u promjenljivosti Zivog svijeta leii tajna njegove evolucije. Promjenljivost zivog svijeta je realnost na kojoj je Darvin utemeljio svoje shvatanj e evolucije. Ta ideja, kao sto je ranije istaknuto, nije bila nova. Ona je sada bila sarno potkrijepljena novim, brojnim i ubjedljivim cinjenicarna.
LAMARCKOVA ZIRAFA
natde vrat da bi
pocetni predak s kratkim vratom
uhvatila lisce visoko na stablu
natere
i nateie
unutamja "potreba" cini snagu
DARVINOVA ZIRAFA
pocetna grupa posjeduje varijacije u duljini vrat"}
prirodna selekcija daje prednost duljim vratovima: vise mogucnosti da uhvate vise lisce
nakon mnogo, ~ mnogo generaclJa
grupa posjeduje jos varijacije, ali su u svih dulji vratovi
SliIw 4. J. Uporedni prika= Lamarkovih i Darl'inovih ideja 0 em/ueiji: primjer koji objasnjal'a naCin poslanka dugog vrala !irafe
118
Od sarnog poeetka svoga racla, Darvin je shvatio cia u osnovi evolucije stoje dva osnovna pitanja: zaSto se i na koji naein vrste mijenjaju i na koji nacin se jedna vrsta moze preobraziti u novu vrstu. K1jueno pitanje je bilo, objasniti faktore i uzroke evolucionog procesa. Latio se tclkog posla i na zadivljujuci naein razrijclio fundarnentalna pitanja evolucije zivog svijeta. Darvin je na poeetku svoju pamju koncentrirao na poljoprivrednu praksu. Uoeio je veliku slienost izmedu razlicitih formi domacih Zivotinja i kultiviranih biljaka, 5 jedne, i odgovarajucih divljih vrsta, 5 druge strane. Zakljucio je cia domace (pitome) forme moraju voditi porijeklo od divljih. Rame rase pitornih golubova, kako je Darvin pretpostavio, potieu od iste divlje vrste. Slieno je zakljucio i za ramu drugu perad, goveda, svinje, konje, pse, ovce i rame sorte kultiviranih biljaka. U traZenju mogucih faktora i uzroka koji su mogli dovesti do preobraZaja divljih vrsta u pitome forme, Darvin je zakljucio cia su domaee forme prilagodene potrebama i Zeljama eovjeka Rase domacih Zivotinja i kultiviranih biljaka eovjekje stvorio odabiranjem (selekcijom). Medu rnnostvom jedinki. koje se uvijek individualno razlikuju, odabira sarno one primjerke koji se odlikuju njemu potrebnim (i korisnim) osobinama. DopuStajuci sarno tim jedinkama cia se razrnnoZavaju, eovjek je tokom dugog vremena uspio cia stvori (odabere) rnnogobrojne forme domaeih Zivotinja i kuItiviranih biljaka Prema tome, Darvin je zakljucio, pitome forme su nastale pod djejstvom odabiranja. koje je, poSto ga mi eovjek, nazvao vjeStaeko odabiranjc.
Nakon 510 je teorijski rijeSio porijeklo domacih zivotinja i kultiviranih biljaka, Darvin je pristupio ljeSavanju globalnog pitanja postanka vrsta u slobodnoj prirodi. I u ovom slueaju poSao je od temeljnih cinjenica, individualnih razlika koje postoje kod svih vrsta, te od konkretnih oblika prilagodenosti uvjetima zivota. Prilagodenost uvjetima sredine svakog organizma (svake vrste) mora biti rezultat selekcije, zakljucio je Darvin. Selekcija (prirodno odabiranje) je osnovna pokretacka snaga evolucije. Slieno kao st(1 covjek, pri razmnoZavanju domaCih formi , odabira jedinke sa korisnim osobinama, u slobodnoj prirodi odabiranje se vrSi tako sto preZivljavaju one jedinke koje u clatim uvjetima imaju svojstva koja su u tim uvjetima najkorisnija za odrZavanje. Prirodno odabiranje vrSi se kroz odnose svakog pojedinog organizma sa Zivotnim uvjetima: temperaturom, hranom, svjctloscu, bolestima itd. Cjelokupni kompleks odnosa koji vladaju izmedu organizma i sredine, Darvinje oznacio izrazom "borba za opstanak". U "borbi za opstanak". nikacla ne mogu cia se odde jedinke jedne generacije, vei; najveci broj biva unisten. PreZivljavaju sarno one jedinke sa povoljnim kombinacijama osobina koje u clatim uvjetima omogueavaju opstanak. Tako se iz generacije u generaciju akumuliraju (sabiraju) korisne osobine i vrste se postepeno. ali stalno mijenjaju, pa sc postepeno mogu pretvoriti i pretvaraju u novu vrsll!. Darvin je objasllio cia se jedna vrsta u toku vrc mena moze transformirati u vise novih vrsta. prema razlicitim zivotnim uvjetima.
UMJETNA SELEKCIJA
KORISNI OBLlCl l_ _~re~z~ul_ta_t_+~ ODRZAVAJU SE, nekorisni propadaju
VRSTE VARIRAJUneke se varijacije nasljec1uju
PRIRODNA SELEKClJA
rezultat
PRILAGOOENI OBLICI • ODRZAVAJU SE, ostali izumiru
Slika 4.2. Shemalski prikaz osnovnih elemenala Darvinove selekcijske leorije 119
Kao sto se iz ovog og pn aza moze vidjeti, Darvinova teorija evolucije zivog svijeta utemeljena je na tri objektivne cinjenice, tri glavna evolutivna faktora: varijabilnost, borba za opstanak iii borba za zivot i selckcija iii prirodno odabiranje. Sva tri faktora proizilaze iz materijalne osnove samog organizma i njegove okoline. Sustinu Darvinove teorije evolucije zivog svijeta predstavlja teorija prirodnog odabiranja. Svoju epohalnu teoriju Darvin je izlozio u kapitalnom djelu "0 postanku vrsta putem prirodnog odabiranja " (1859.). Darvin je za zivota napisao jos veliki broj znaeajnih djela, u kojima je uvijek prisutna ideja 0 promjenljivosri organskog svijeta, cija je osnovna pokretacka snaga prirodno odabiranje. I rna koliko se danas uz razvoj genetike, ekologije i drugih grana biologije, neka Darvinova shvatanja donekle mijenjaju i drugacije objasnjavaju, selekcija se smatra glavnim faktorom i osnovnom pokretackom snagom evolucije.
Znacaj Darvinove teorije za razvoj hiologije Pojava Darvinove evolucione teorije imala je izuzetan znaeaj za daljnji razvoj biologije. U gotovo svim bioloskim disciplinarna nastale su velike promjene, koje se baziraju na njegovim evolucionim idejarna. Pod utjecajem Darvinovog ueenja nastaju i formiraju se nove bioloske discipline: genetika, ekologija i druge. U bioloska istraiivanja uvode se nove metode, a naueno-istrazivaeki rad postaje egzaktniji i slozeniji. Posebno j~ znaeajno da je pojavom Darvinove teorije, biologija definitivno iZaSla iz metafiziekog perioda svoga razvitka i stala na evrste materijalistieke nauene temelje.
Jos za Darvinova zivota, a i kasnije, njegova teorija morala je proci veliku borbu da bude priznata. Velike zasluge za to imali su prvi "darvinisti", engle ski zoolog Haksli, njemaeki biolozi Hekel i Vajsman, ruski botaniear Ti.miIjazev, te jos rnnogi znarneniti biolozi toga vremena. Vajsman je pokusao dopuniti Darvinovu teoriju u podrueju koje se odnosi na nasUedivanje, buduci da je kod Darvina one najslabije obradeno. Vajsman smatra da je tijelo svih organizarna sarno proizvod "zametne plazme" rasplodnih stanica i da okolina na njegovo formiranje nema nikakvog u~ecaja. Njegova je najveca zasluga u tome sto je dokazao da tjelesne modifikacije nisu nasljedne i da nemaju znaeaja za evoluciju. Velike promjene na polju teorijske biologije nastale su poeetkom 20. stoljeca pojavom genetike. Rezultati i istraiivanja u ovoj oblasti su u znatnoj mjeri doprinijeli otklanjanju nedostataka Darvinove teorije. Otklanjanju nedostataka Darvinove teorije rnnogo su doprinijele tzv. sintetieke teorije evolucije, koje se zasnivaju na Darvinovoj selekcijskoj teoriji, ali uzimaju u obzir i nove einioce. Znaeajan doprinos u tome, svakako, imaju teorijski radovi Haldena, Rajta, Smalhauzena, Simpsona, Oparina i dr. Na temelju toga, moze se zakljuCiti da se izvorni darvinizam niposto ne moze poistovjetiti sa savremenom teorijom evolucije, sto se eesto pogresno eini.
PITANJA I ZADAO Koje temcljne odgovore treba pruZati savremena reorija evolucije? Kakav znacaj imaju Empedokle i Aristotel sa stanovista razvoja idcje 0 evoluciji? Koje su osnove Lamarkove teorijc? Koja su, po Darvinu, tri glavna evolutivna faktora? Kakav odnos posloji izmedIJ Darvinovc i savrcmenc teorije 0 evoluciji?
120
DOKAZI ORGANSKE E PALEONTOLOSKI, MORFOLOSKI I ANATOMSKI DOKAZI
Evolucija kao objektivni dokaz historijskog nastanka i mijenjanja Zivog svijeta dokazana je u svakofbioloskoj discipiini, a takoder i u drugirn prirodnim naukama. Ni jedan ozbiljan biolog danas ne surnnja u evoluciju, u historijski razvitak Zivih bica od oblika koji su postojali prije njih. Vise nije potrebno sakupljati nove einjenice kojima bi se evolucija dokazivala. !rna ih napretek, a one ce ovdje biti izlozene u najosnovnijim crtarna. Paleontoloski dokazi evolucije
Paleontoloska nauka prikupila je obilje vrlo ilustrativnih i ubjedljivih podataka koji dokazuju evoluciju zivog svijeta. Fosilni ostaci zivog svijeta, historijski dokumenti, slliZe kao najoCigledniji dokazi 0 razlikama izmoou nekadasnjeg i danasnjeg zivog svijeta, te njegovom evolutivnom razvitku. Paleontologija je odavno sakupila neophodne podatke koji pokazuju vrijeme i redoslijed nastanka osnovnih biljnih i zivo-
tinjskih grupa. Na temelju ovih podataka moze se zakljuCiti da su se na Zernlji prvo pojavili jednostavni organizmi, a kasnije sve slozeniji i slozeniji. Iz ovih podataka jasno proizilazi zakljuCak da su se slozeniji oblici razvili iz jednostavnijih. Za ilustraciju navedenih einjenica najubjedljivije govore tzv. prelazni oblici (paleontoloski zbirni oblici) i tzv. evolutivni nizovi (paleontoloSki nizovi fosila). Prelazni oblici su fosilni ostaci biljnih i
zivotinjskih vrsta koji cine prelaz izmedu pojedinih taksonomskih kategorija; oni imaju osobine dviju iii vise grupa zivotinja, odnosno biljaka. MOOu fosilirna biljaka otkrivene su prelame forme izmOOu mahovina i paprati, kao i izmedu paprati i golosjemenjaea. Fosilne psilofite su einile prelaz izmedu mahovina i paprati, a karbonske pteridosperme su einile prelaz izmedu papratnjaea i golosjemenjaea.
B
A
S/ilw 4.3.Karakferisficlle (izumr/e) pre/azlle f017lle izmeau gnlpa biljalw: A _pre/azna (illfermedijarna) forma izmeau alga i papr~li (psi/ofit) B _pre/azna forma izmeau paparafi i sla-ivellosjemelljaca (benetll) 121
prelaz izmedu vodozemaca i gmizavaca. Bile su to perrnske sejrnurije, koje su imale osobine i vodozemaca i grnizavaca.
Slika 4.4. Rekonstruirana izumrla prelaznaJorma ribe resoperke (Undina) koji se smatra prelaznom Jonnom izmeau riba i vodozemaca
Slika 4.5. Rekonstruirani oblik izumrlog vodozemca (Seymollria) koja predstavlja prelaznu Jonnu izmedu vodozemaca i gmizavaca
NaroCito lijep i ubjedljiv primjer prelaznih fonni predstavljaju praptice: arheopteriks i arheornis. Njihovi fosilni ostaci otkriveni su u sedimentima jurske formacije. Bez ikakve dvojbe ove zivotinje predstavljaju prelame oblike izmedu grnizavaca i ptica, 5to nepobitno dokazuje da ptice vode porijeklo od gmizavaca. Praptice su imale dug rep, a na krilima su irnale po tri slobodna prsta sa kandZama. Vilice su bile snabdjevene zubirna. Sve su ovo osobine gmizavaca. Cijelo tijelo, medutim, je pokriveno perjem, 5tO je tipicna osobina ptica. Otkriveni su fosilni ostaci jedne zivotinje, koja je imala niz osobina gmizavaca, a takoder i neke sisarske karak:teristike. Bili su to zvjeroguSteri iIi terodoncije - prelazna forma izmedu grnizavaca i sisara. Evolutivni nizovi su fosilni predstavnici
predaka nekih danaSnjih grupa organizama, koji su Zivjeli u raznim geolo5kim periodirna. Ovi nizovi pokazuju da su jedne fonne nastajale iz drugih i daje postepenom evolucijom doslo do nastanka danaSnjih oblika. Slika 4.6. Rekonstruirani izumrli oblik gmizavca (zvjerogui/er) koji preds/avlja prelaznuJonnu izmedu gmizavca i sisara
Paleontologija je otkrila i rekonstruirala vise evolutivnih nizova (evolutivnih serija). Evolutivna serija konja je najpotpunija i najbolje proucena.
Prelazni oblici medu Zivotinjama su j05 pozn.atiji. Fosilne ribe resoperke nizom osobina pokazuju usmjerenost razvoja prema polukopneoim zivotinjama. One se smatraju prelaznim oblicima izmedu riba i vodozemaca. Otkrivene u okamine (fo ili) permskih Zivotinja za koje se moze reCi da cine
Na osnovu paleontoloSkih nalaza, evolucija savremenih konja (konj, zebra i rnagarac), izvadi se od petoprstib sisara koji su Zivjeli u tercijaru. Od male Zivotinje (fi nokodus) do savremenih konja, evolucija se krctala u poveeanju velicinc tijela, duZine nogu, smanjenja broja prstiju, tc promjcni zuba. 122
Direktni predak savremenih konja se izvodi od eocenskog eohipusa (konj zore). Bila je to mala Zivotinja, ne veCa od lisice. Na prednjim nogama irnao je 4, a na zadnjim tri prsta. Od eohipusa, preko mezohipusa, merihipusa, pliohipusa, tokorn, oko, 70 rniliona godina, u Pleistocenu, nastao je savremeni rod konja (Equis), sa tri recentne vrste: konj, magarac i zebra. Tokom dugotrajne evolucije konja (Eqiuda), smjenjivale su se mnogobrojne forme, nastajuCi jedna iz druge. Pritom se stalno vrSio progresivni razvoj u pogledu velieine tijela, duiine nogu, smanjenja broja prstiju i preobraz.aja zuba. Sve je ovo bilo u neposrednoj vezi sa promjenama Zivotnih uvjeta i prilagodavanja tim promjenama. Na isti naein rekonstruiranje razvojni niz evolucije slona i nekih drugib Zivotinja
Slika 4.7. Rekanstruirani izgled praptice (Archaeopterix) koja predstavlja prelaznu formu izmedu gmizavaca i plica
MOlfoloSko-anatomski dokazi evolucije Uporedivanjem morfologije i anatomske grade savremenih zivih biea medusobno, kao i sa izumrlim, moguee je objasniti puteve njihovog razvoja. Morfoloski izgled, anatomska grada, histoloske i citoloSke karakteristike, u mnogim pojedinostima neposredno odraZavaju porijeklo, srodnieke veze i evoluciju. Jedinstvena ceUjska grada svih Zivih biea ukazuje na njihovo zajednicko porijek10. Premda postoje izvjesne razlike u gradi biljnih i zivotinjskih eelija., one su u biti sliene; njihova osnovna grada je ista. Plan grade tijela kod pojedinih velikih skupina (koljena) Zivotinjskog svijeta pokazuje upadljive slicnosti. Tako npr. kosturi raznih kiemenjaka pokazuju izuzetnu slicnost u pogledu grade koja se najbolje moze pokazati uporednom analizom pojedinih dijelova skeleta. Ista situacija je i kod mnogib drugih zivotinjskih skupina (in kata, npr.), odnosno razliCitih kupina biljaka.
Stika 4.8. Evolulivna serija preda/«I dallaSlljeg konja 123
Homologni i analogni organi su dobra ilustracija morfoloskib dokaza evolucije. Homologni organi su organi koji imaju isto (evoluciono) porijekio. Funh:ije ovih organa kod ramih organizama mogu biti iste, slicne ili posve razliCite. Homologni organi su, npr. prednji udovi svih kicmenjaka koji disu plueima. Ruka covjeka, prednja noga nekog vodozemca, gmizavca ili sisara i krilo ptice, oCito imaju zajednicko porijek10, sto se jasno vidi po rasporedu kostiju tih udova. Analogni organi su organi koji imaju razliCito evoluciono porijekio, a imaju slicne ili iste funkcije kod razlicitih grupa. To su, npr., krila ptica i insekata, skrge rlba i pluCa sisara itd. Za evoluciju osobito je znacajno proucavanje homolognih organa jer se na osnovu slicnosti grade moze zakljucivati 0 srodnosti i porijekiu.
3
Usavrsavanje unutrasnjih organa, takoder, vrlo lijepo pokazuje evolutivni tok kicmenjaka, naprimjer. Srce kod riba sastoji se od dva dijela, kod vodozemaca tri, kod gmizavaca pocinje vee pregradivanje na cetiri dijela (krokodili imaju srce sastavljeno od 4 dijela), sto je u ptica i sis~ sasvim zavrSeno. Ista je situacija i sa gradom pluca i nekib drugih organa.
Slika 4.9. Jedinstveni plan grade skeleta kicmenjaka: 1 - covjek, 2 - simpanza, 3 - iaba
~
D"""~ njak
Guster
Ptica
Kit
J
Konj
Pas
Covjek
Slika 4.10. Slicnosl u gradi (holllologija) prednjih ekslremilela kicmel!iakll 124
A
c
Slika 4. 13. Homologni i analogni orgalli biljaka A i B (koktus i i utika) kod kojih bodlje predstovljaju preobraiene listove, C-bodlje 1/ trnju S ll preobraieni dijelovi stabla Slika 4. 11. Rudimentarni organi (slijepo crijevo) I-orangutan, 2-novolUaence, 3-odrasli covjek, 4-jako razvijeno (jimkcionalno) slijepo crijevo glodar
Rudimentarni organi koje susrecemo
kod sJijepih Zivotinja, slijepo crijevo kod Covjeka itd. I danas kod mnogih Zivotinja mozemo naCi razliCite stupnjeve rudimentamosti. Ovo je naroeito prisutno kod nekih gustera.
kod mnogih organizama ukazuju na to da su oni u proslosti imali matnu vainost i bili normalno razvijeni. Primjeri rudimentamih organa su brojni: kukovlje kod kitova, ostaci oeiju
J
c
A Slika 4. 12. Primj eri pojove atavuma kod covjeka A-prekomjema dlakavost, B-prekobrojlle dojke, C-prisllstl'O lIIalog repa
125
~I
dlakavost, veti broj mlijecnih Zlijezda, a ponekad i ostatak repa. Razlika izrnedu rudlmenata i atavizma je u tome sto se rudimenti javljaju stalno u svih jedinki te vrste, a atavizmi rijetko i pojedinacno.
Atavizmi su, takoder, poseban dokaz evolucije. To su osobine koje se povremeno javljaju kod nekih vrsta, a bile su normalna pojava ~iihovih davnih predaka. Kod covjeka su primjeri atavizrna neobicna ~elesna
b
c , ...
\....
d .~
Slika 4. 14. Morfolska konvergencija opceg izgleda razliCitih vodenih iivotinja (kicmenjaka) a-morski pas (riba), b-sabljarka (riba), c-izumrli gmizavac (ihliosawus), d-pingvin (plica), e-delfin (sisar)
PITANJA I ZADACI
Navedite najvaZnije manifestacije i dokaze evolucije. Koje dokaze 0 evoluciji pruZa paleontologija? Koji su morfoloSko-anatomski dokazi evolucije?
126
EMBRIOLOSKI, BIOHEMIJSKI I FIZIOLOSKI DOKAZI EVOLUClJE Embrioloski dokaz evolucije AnaJizom embrionalnog razvitka raznih organizama mogu se, takoder, izvesti zaldjucci 0 njihovom evolutivnom razvitku. Sarno brazdanje jajeta gotovo svih zivotinja pokazuje upadljive slicnosti, sto govori 0 zajednickom porijeklu. Zivi svijet je sacuvao ostatke svoga zajednickog, monofiletskog porijelda i u embrionalnom razvoju orgaruzama. Kod kicmenjaka se u razvitku zametka (embriona), nakon gastrulacije, mogu uociti velike slicnosti. U prvo vrijeme embrionalnog razvoja tesko je razlikovati embrion ribe, vodozemca, gmizavca i sisara. U tom razdoblju, kod svih embriona kicmenjaka, pa i covjeka, postoji repni dio tijela, skrZne brazde, skrZni krvotok i dvodijelno srce. Radi se, dakle, 0 tipicnim ribljim osobinarna. BuduCi da svi visi kicmenjaci, kako je
paJeontologija vee dokazaJa, vode porijeldo od ribljih predaka, to se pomenuta embrionalna pojava ukazuje kao ponavljanje toga historijskog razvoja. Njemacki biolozi Hekel i Miler su ovo oznacili kao biogenetsko pravilo: ontogenija, tj . individualni razvoj, jeste kratko ponavljanje filogenije (povijesnog razvoja Citave grupe).
Iz embrionalnog razvoja mogu se izvoditi i mnogi drugi zakljucci 0 razvoju vrsta. Tako se, npr., za kita moze zakljuciti da vodi porijeklo od kopnenih predaka i po tome !ito njegov zametak u odredenoj fazi razvoja ima dlaku, kao kopneni sisari.
Biohemijski, fIzioloski i geneticki dokazi evolucije Uporedno fizioloska, biohemijska i geneticka proucavanja su u velikoj mjeri doprinijela razumijevanju porijekla mnogih
f
b
Slika 4. 15. Embri% ski dokazi evo/ucije, ;zg/ed embrioTlG kicmenj~ka rc:"/i~ite dobi: a-riba, b-vodo::emac. c-gmi:lal'ac (kornjaca), d-ptica, e-sl'lIl}{/J-covJek 127
grupa organizama i njihovih srodnickih odnosa. Citav niz najvaZnijih fizioloskih i biohernijskih procesa odvija se gotovo na isti nacin kod svih Zivih bica. To ubjedljivo govori 0 jedinstvu i zajednickom porijeklu cjelokupnog zivog svijeta. Sve najbitnije zivotne funkcije su manje-vise iste i kod najudaljenijih organizama. Tako su varenje hrane, disanje, cirkulacija krvi, izlucivanje i ostale zivotne funkcije sustinski iste kod svih grupa kicmenjaka. Postojece razlike, koje nalazirno u tom pogledu, kod pojedinih grupa kicmenjaka su rezultat njihove kasnije evoiucije, bolje receno, rezuitat su njihove divergencije od zajednickog pretka. Razne vrste bjelancevina, ugljenih hidrata, masti i drugih organskih komponenata kod raznih bioloskih grupa su cesto razlicite, ali su irn ' osnovne gradevne komponente manje - vise jednake, odnosno identicne (aminokiseline, monosaharidi, masne kiseline).
Osnovna grada fotosintetskog aparata i proces fotosinteze je kod svih biljaka suStinski jednak. Sve vise biljke karakterizira isti pigment (antocijan, antoksantin), od kojih ovisi boja cvjetova, plodova i lisca (u jesen). Ove biohernijske slicnosti se nikako ne mogu objasniti, osim kao dokaz njihovog zajednickog porijekla. Upotreba razliCitih biohernijskih metoda i postupaka u proucavanju raznih grupa organizama, omogucila je Ijesavanje mnogih pitanja njihovog porijekla i evolucije, a posebno srodnickih odnosa. Vrste koje poticu od istih iIi barem medusobno bliZih predaka, u rnnogirn biohernijskim reakcijarna pokazuju velike sIicnosti. To se vrlo Lijepo moze pratiti analizom krvnog seruma kicmenjaka pomocu precipitinske (serologija) reakcije. Ukoliko je grada serumskih proteina dviju vrsta (grupa) slicnija, utoliko se stvara vise taloga. Precipitinska reakcija vrlo
SEROLOGIJA
pas
serum
kunic
Stika 4. J6. Biohemijsko-fizi%ski doka=i evo/llcije (seroJoski doka=i). Ser%gija pokazllje evo/ucionlJ srodnosf raztii ifih i ivo finja. Kada se krvni sell/III psa IIbruga klll/iclI. /runic izgradi anfifijeJa koja II razlii ifom Sfepellli reaglljll na anfigene ra=liCitih :i1'Olil/ja. Reakcija je najjaia. Ie jako taJo:el/je kod sel1lma p.m. Reakcija je sJabija sa drugim sell/mima: sto je :i1'Olinja s/icl/ija p u. ta/o::enje (:e bili jace. 128
dobro pokazuje stepen srodstva pojedinih organskih grupa. Ukoliko su njihovi serumi slicniji, utoliko su grupe srodnije, filogenetski bliZe i obmuto. Ovim putem su otkrivene velike slicnosti serumskih protein a covjeka i simpanze, dok su serumski proteini niiih majmuna znatno drugaciji od covjekovib. Serumski proteini covjeka su vrlo malo slicni sa odgovarajucim serumskim proteinima preZivara, mesojeda itd. Molekulama struktura inzulina je kod SVill sisarskih grupa slicna, ali postoje i izvjesne razlike kod pojedinili grupa. Razlikuju se, oCito, sarno u pogledu redoslijeda nekih aminokiselina na os mom, devetom i desetom mjestu u polipeptidnom lancu ovog hormona. Moze se reci da su slicnosti u gradi ovog hormona kod raznih sisara (goveda, konja, svinja) neoboriv dokaz njihovog zajednickog porijekla, a male razlike izraz njihove evolutivne, biohernijske divergencije (razilaZenja).
Mnoge, vrio dragocj ene zakljucke 0 evoluciji pojedinili grupa i njihovoj srodnickoj vezi, moguce je izvoditi na temelju poznavanja genetickih osobina i struktura tih organizama. Odavno je poznato da se neke usko srodne bioloske vrste u prirodi slobodno ukrStaju (neke to ostvaruju sarno u laboratoriji). To govori 0 njihovoj jos uvijek bliskoj (velikoj) genetickoj i biohemijskoj slicnosti. Mogucnost hibridizacij e medu raznim vrstama je saglasna sa stepenom njihove srodnosti. Oni oblici koji se mogu makar i rijetko medusobno krizati su, svakako, srodni i vode porijeklo od zajednickog pretka. 0 tome koliko se i kako tokom nastajanja vrsta smanjuje rnogucnost medusobnog razrnnozavanja (razmjene genetickog materijala) i kakve posljedice to ima · na daljnji tok evolucije neke vrste (specijacije), govorit cerna u jednom od nareclnih poglavlja.
PITANJA I ZADACI
Koje evolucione dokaze pruZa embrionalni razvoj raznih organizama? Da Ii se na osnovu, npr. tipa varenja hrane, mogu izvoditi zakljucci 0 evoluciji neke grupe iIi vrste organizama? . . . .. . Da Ii se na osnovu redoslijeda aminokiselina u nekoj bjelancevlnl mogu Izvodll1 dokazl o evoluciji organizma?
129
FAKTORI ORGANSKE EVOLUCIJE PROMJENLJIVOST I PRIRODNO ODABIRANJE Sva dosadasnja znanja ukazuju da se osnovnim faktorima evolucije, "motorima" evolutivnog procesa, mogu smatrati: varija-
hilnost, selekcija, izolacija i geneticki drift (geneticko automatski procesi). To su, zapraYO, om isti faktori i mehanizmi koji remete geneticku ravnotem u populaciji. Faktori evolucionih procesa ne djeluj izolirano i nezavisno jedan od drugoga, vee u slozenom i medusobno uvjetovanom sadjejstvu. Zbog toga je u prirodnim uvjetima prakticno nemoguce procijeniti njihove pojedinacne doprinose evoJuciji pojedi.nih oblika zivog svijeta, pa je njihovo izdvajanje naroCito morfoloske prirode, imajuei u vidu naSu nemogu6nost sagiedavanja prirodnih pojava i procesa u totalitetu. Promjenljivost (varijabilnost) Jedna od najspektakularnijih pojava u zivom svijetu je njegova beskrajna promjenljivost. Bioloska promjenljivost se ogleda u stalno prisutnim promjenama genotipa i fenotipa organizarna, odnosno mijenjanju genotipske i fenotipske strukture popu\acije. Zahvaljuju6i tome moze sc reei da u prirodi ne postojc, posebno kod vrsta sa seksualnirn razmnoZavanjem, dvije jedinke koje su potpuno identicne; \jerovatno Cak ni ve6ina monongotnih Gednojajnib) blizanaca nisu istovjetni, jer se moraju uzimati u obzir i somatske mutacije. Ove, uvijek prisutne individualne razlike mcdu jedinkarna bilo koje organsk vrste, su posljedica neprekidnog mijenjanja nasljednib i nenasljednih svojstava jedinki. Razlicitost medu jedinkama, koja je prisutna u svakoj organskoj vrsti,je temcljni prcduvjet za evoluciju putem odabiranja.
Sve razlike koje se javljaju medu jedinkama unutar iste vrste su (u krajnjem) rezultat djelovanja dvaju faktora: nasljednih (genetickih) i nenasljednih (sredinskih) cinilaca. S obnrom na uzroke i porijeklo varijabilnosti, moguee je razlikovati dvije kategorije: nasliedna (geneticka) i nenasljedna (negeneticka) varijabilnost R.a7licitost medu jedinkan1a jedne vrste oznaeava se pojmom individualne varijabilnosti, dok se razliCitost grupa (populacija) jedinki iste vrste, oznaeava kao grupna varijabilnost.
Nenasljedna varijabilllOst (modifikocije) Individualna razlicitost koju svakodnevno zapaiarno medu jeciinlr..ama bilo koje organske vrste, ne zavisi sanlO od nasljedne strukture te jedinke, vee umnogome od uvjeta u kojima se ta jeilinka razvija (Zivi). Razlicitost jed.inki koja nastaje pod uljecajem sredinskih (ekoloskih) cinilaca oznaeava se pojmom modifikacije. Pod modifIkacijama se podrazumijevaju, dakle, nenasljedne promjene koje nastaju pod utjecajem abiotickib i biotickih faktora sredine. Sustina je, dakle, u tome 5to jedan genotip (jedna geneticka konstitucija) moze u razliCitim u\jetima (pod uticajem sredinskih faktora) ispoljavati na razliCite nacine (u granicama svoje reakcione norme). Da to potkrijepimo sa nekoliko primjera. Pod utjecajem razlicite temperature, k d jedne vrste primula, ispoljava se razlicita boja cvijeta. Na temperatwi od 30 do 35°C razvija se potpuno bij Ii cvijet (bijela forma), dok se pri tempt:raturi od 15 do 20°C razvija crveni cvijet. Isto tako. vi no 130
3
vv ~ V\1\.1'
Slika 4.17. Primjeri individua/ne varijabi/nosli (plOm}enljivost) kod razlicitih zivolinja /-variranje sara kuCice vrl!log puza, 2-variranje obojenosli krila /ep/ira, 3-variranje obojellos/i g /ave i drugih dije/ova raz/iCilih 100mi misara, 4-variranj e oblika IOgova smdaca
usjecena). Pri temperaturi 15 - 18° C formiraju se cjeloviti listovi bez usjecenih rubova. Slicna pojava se desava i kod mnogih zivotinja, koje pri razliCitim temperaturama mijenjaju boju tijela: kod mnogih gmizavaca i vodozemaca pri niZim temperaturama boja koze je svjetlija, dok je pri visim znatno tamnija. Pod u~ecaj em temperature kod mnogih sisara mijenja se gustina dlake, a takoder i njena boja (sezonska varijabilnost). Odavno je konstatirano da vlaZnost uzrokuje znatne promjene kod biljaka. Tako su, npr., podvodni listovi biljkc sagitarija i vodenog Ijutica koncasti, dok su nad vodom nonnalno razvijene Iisne plojke. I kod Zivotinja vlaZnost izaziva vrlo karakteristicne promjene. Kod mnogih pti a boja perja pod utiecajcm vlafuosti po taje tamnija.
S/ika 4.18. Modifikacija oblika lis/ova kod vodenog Ijutica u zavisnosti od us/ova sretiine, /islovi koji ras/u pod vodom su koncasti, a !lad vodom imaju normalno razvijel/l/ plojku (hidromolfoza)
od temperature, mijenja se oblik lista kod maslacka. Na temperaturi od 5 do 8° C listovi su jako refujeviti (lisna plojka je jako 131
B
Q
Kao sto se iz izlozenog moze zakljuciti, organizmi se mogu i bez promjene nasljedne strukture (genotipa) mijenjati, ovisno od konkretnih uvjeta vanjske sredine (ishrana, vlafuost, svjetlost, temperatura, podloga itd.). Ova cinjeruca je, bez sumnje, od izuzetnog znacaja za opstanak mnogih vrsta i temelj je prilagodavanja konkretnim uvjetima zivota.
2
Nasljedna promjenljivost (mutacije) Promjenljivost zivih bica ne ovisi sarno od faktora vanjske sredine, vec mnogo vise od kvalitativnih i kvantitativnih promjena u njihovoj nasljednoj strukturi. Promjene na nasljedpoj strukturi (genotipske promjene) dovode do promjena u funkciji, strukturi, odnosno organizaciji osobina koje stoje pod kontrolom datih struktura. Promjene u genotipu dovode do promjena u fenotipu. Promjene u genotipu neke jedinke (populacije) mogu biti posljedica mutacija iii rekombinacija. 0 tome ste detaljruje uCili u poglavljima "genetike", a ovdje cemo vas sarno ukratko podsjetiti na to. Rekombinativne promjene (rekombinacije), kao sto se ucili, nastaju kao posljedica raz!icitih novih kombinacija roditeljskih osobina, tj. novim kombiniranjem razliCitih nasljednih faktora. Zahvaljujuci tome, medu potomcima istih roditelja cesto se javljaju veoma razliciti fenotipovi, koji ponekad znatno odudaraju od roditeljskih fenotipova. Najznacajruji izvor nasljedne varijabilnosti su, svakako, mutacije. Mutacijan1a, kao sto ste ucili, nazivaju se kvalitativne i kvantitativne promjene u nasljednom matcrijalu. S obzirom na kolicinu promjena na Ijednog materijala, mutacije e dijclc na : genske, hromosomske i genomskc. Pr mjcnc u nasljednom matcrijalu sc, zahvaljuju ~i
Slika 4.19. Prillljeri 1Il0djflkacije oblika cvijela i korijella: A-geolllOljoza cvijela gladiole I)-kada rosIe na ravnoj podlozi, 2) - kada rasle na sl17nim lelT!llillla, B - oblik korijena IIIrkve (leromOljoza) ovisi od vlage i lemperallllT! zemljisla (J - loplo i sulio zemljisle, 2 - Madno i vlazno zemljisle)
Slika 4.20. Ra::IiCili ablici maslacka proL-vedeni od isle biljke: 1- ni=ijska fo rma, 1 - visokoplallimka lIIodjflkaciju 132
zakonima nasljedivanja, prenose na potomke, pa se zbog toga kaze da su mutacije nasljedne (nasljedne u bioloskom smislu). Mutacioni proces (proces mijenjanja nasljednog materijala) je stalna pojava i jedna od bitnih karakteristika nasljednog materijala (DNK). Mutacije se desavaju kod svih organizama; u pravilu stopa mutiranja je znatno vee a kod organizama sa nizim stupnjem tjelesne organizacije. lako je mutacioni proces srazmjemo spor i cesto bez uocljivih fenotipskih manifestacija (fenotipskog ispoUavanja), veoma su brojni i raznovrsni primjeri karakteristicnih mutacija kod svih organizama. Kod biljaka, npr., mutacije cesto zabvaeaju gradu listova i cvjetova, boju cvjetova, raspored cvjetova, mutacije oblika plodova, kao i sve druge organe. Mutacije kod zivotinja su takoder ceste, osobito kod nekih grupa. NaroCito su ceste mutacije kod vinske musice (i drugih insekata), riba, vodozemaca, sisara i drugih zivotinja. Mutacije se, naravno, ne ispoljavaju samo na morfoloskim kakateristikama (sto je najuocljivije), vee (najcesee) i na biohemijskim i fizioloskim osobinama itd.
Slika 4. 21. Mulantlle forme: I - vinska muSica. 2 - Iovmpirov{/ zlatic{/
\ Slika 4.22. Normailli oblik (A) i mulanlllafol7na (8) biljke Ivsopast
Organizam je prizvod interakcije njegovog genotipa i konkretne sredine 1z prethodnog izlaganja moze se zakljuCiti da geneticka konstitueija (genotip) svakog organizma sadrii odredene okvire u kojima se ispoljava njegov fenotip . Moze se opeenito reCi da nijedna od ~elesnih osobina nije unaprijed data niti odredena, vee se njena realizacija ostvaruje u medudjelovanju nasljednih i nenasljednih cinilaca. To se najbolje moze pokazati na nekim od karakteristicnih primjera od kojih smo neke pomenu Ii u prethodnom izlaganju. Heterofilija (razlicitost oblika) listova kod vodenog ljutiea je, uz istu geneticku strukturu, ovisna od toga da Ii se listovi razvijaju pod vodom iii nad vodom. Kod himalajskog pitomog kuniea na obicnim temperaturama dlaka je bijela svugdje osim na usima, njusci, sapama i repu: na ov1m dijelovima krzno je crno. Eksperimentaino je dokazano da se erno krzno moze razviti na svakom dijelu tijcla ukoliko se taj dio rashladi. Na isti nacin se na mjestima gdje je tamna dlaka moze razviti bijelo krmo, ako se taj dio izlozi visim temperaturama (35 - 40°C). lz ovog e moze konstatirati da jc obojcnost krzna ovog kuniea ovisna od djclovanja dvaju faktora: 133
2 Slika 4.24. Sezonska promjena bOje krzna kod herrnelina: I -!jeti, 2 - zimi
3
Slika 4.23. Variranje obojenosli krzna kod himalaj kog zeca ovisno od spo!ja§nje lemperalw-e: 1- jedinka uzgojena na lemperaturi iznad 3tf'C, 2 - primjerak uzgojen na sobnoj lemperaluri (oko 21'C), 3- primjerak kod kojegje dio koie na lijevoj buJini rashlaiJen ispod 21'C
nasljedne strukture (genotipa) i vanjske sredine (fenotipa). Potpuno su isti razlozi sezonskog mijenjanja boje (i kvaliteta) dlake kod mnogih sisara, kao i boje peIja nekih ptica (herrnelin, sma, vuk, alpska koka itd.) Nasljedni fa:" tori, cdnosno genotip, je osnova na kojoj pociva proces individualnog razvica svakog organizma, ali same u odredenim granicama. U okviru tih granica (odredenih genetickom strukturoro) , mogu se, dakle, razviti razliciti fenotipovi, sto za-
visi od vanjskih faktora. Osobine nekog organizma mogu, dakle, varirati same u granicarna koje predstavljaju njegovu normu reakcije (temperatura moze uvjetovati same cmu ili bijelu boju krzna, a nikako crvenu).
Nasljedna varijabilnost kao osnova evolucije Uzastopnim genetickim promjenama (mutacijama, rekombinacijama) stvaraju se fenotipske razlike medu jedinkama unutar populacije svake organske vrste: svaka jedinka se, u odnosu na bilo koju drugu jedinku i u odnosu na bilo koju od osobina, manje ili vise razlikuje. Proce, nastajanja genotipske (i fenotipske) raznolikosti prvi je korak u organskoj evoluciji. U interakciji genotipa, odnosno organizma i sredine, neprilagooeni genotipovi (fenotipovi) bivaju eliminirani, a prJagodeni opstaju i fonniraju naredne generacij . S obzirom na sposobnost (prilagodenost) mutiranog organizma, odnosno njegovu prilagooenost okolini, mozemo razliko134
vati negativne, neutralne i pozitivne mutacije. Negativnim mutacijama Zivotna sposobnost se smanjuje i jedinke, nosioci takvih mutacija, propadaju (sjetimo se letalnih gena). "Neutralne" mutacije ne mijenjaju bitne Zivofne struk1ure i fimkcije, pa takve varijante norrnalno egzistirnju (bukva clVenog liS6a, bijeli mis itd.). Pozitivne rnutacije, meautim, poveeavaju zivotnu sposobnost, pa te varijante (njihove nosioce) cini kompetitivnijim u odnosu na matiene (izvome oblike). Mutacijama se mijenja ucestalost gena (remeti geneticka ravnoteZa) u nekoj populaciji. To je najznacajniji faktor neophodan za poeetak evolucionog procesa. Evolucija se, dakle, temelji na varijacijama i na promjenama frekvencije gena. Varijacija sarna za sebe ne predstavUa evolucijsku promjenu, ali je neophodni preduvjet za evoluciju. Rekombinacije pojacavaju efekte mutacija stvarajuCi veoma sirok spektar kombinacija gena. One pojacavaju i modificiraju doprinos mutacija. U evolutivnom procesu rekombinacije irnaju veliki znacaj,jer se njirna pojacava nasljedna varijabilnost. Mutacije i rekombinacije su osnovni izvor varijacija i uzrokuju njihovo sirenje u populaciji. One zajedno Cine geneticki materijal neophodan za evolutivne promjene i evoluciju.
Prirodno odabiranje (sclekcija) Nasljednost i promjenljivost, dva medusobno povezana bioloSka procesa, temelji su i svih evolucionih promjena Zivog svijeta. Ni nasljede ni varijacije, rnedutim, nernaju ulogu direktnog usmjeravajueeg faktora evolucije. Danas je nepodij Ijcno misljel'\je da tu ulogu irna prirodno odabiranj (prirodna selekcija). Neposredna sila evolucije je, dakle, priradno oda iranje. Selekcija je glavni faktor evolucije u izvornoj Darvinovoj teoriji.
Izmedu Darvinovih shvatanja i savremenih pogleda na selekciju postoje izvjesne razlike, koje su rezultat novih saznanja do kojih se doslo u postdarvinovom periodu. Darvirl plirodno odabiranje smatra silom koja postepeno eJirninira neke varijante iz populacije, jer su izgubile "bitku" za opstanak. To znaGi da one jedinke koje u nekoj sredini imaju manje povoljnih osobina i prilagodbi propadaju, a druge se odrZavaju. Darvinova teorija selekcije bazira se, prema tome, na diferencijalnom mortalitetu (diferencijalnom preZivljavanju). Nema nikakve sumnje da "borba za opstanak" postoji unutar svake vrste i da je vjeeito prisutna u odnosu na najrazlicitije Zivofne potrebe. Ona, medutirn, nije jedini pre.. duvjet selekcije. Geneticki posmatrano, selekcija je u~ecaj svakog prirodnog faktora koji daje prednost odredenim genima (genotipovima) u nekoj sredini. Prema tome, selekcija remeti geneticku ravnotem populacije. Selekcija se niposto ne svodi sarno na unistavanje nekih jedinki nego i na njihovo razliCito razmnoZavanje. Moze neka jedinka sa najboljom kombinacijom osobina biti slabo plodna, dok su neke sa losirn osobinama vrlo plodne. Prerna tome, lIZ diferencijalno preZivljavanje, veoma je va.Zn.o i diferencijalno razmnoZavanje. "Borba za opstanak", odnosno uzajamni odnos izmedu organizma i sredine, dovodi do eliminacije velikog broja jedinki svake organske vrste. Ta eliminacija, medutim, nije rezultat neke slueajnosti, vee se vrSi strogo zakonomjemo. U raznim stupnjevirna ontogenetskog razvica, propadaju jedinke koje su manJe prilagodene uvjetirna date sredine. Tako u zivotu ostaju i dalje se razmnozavaju (nastavIjaju svoju vrstu) najprilagodenije jcdinke, one koje u datim uvjetima posjeduju takve kombinaclJe osobina koje najbolje odgovaraju 135
se, ustvari, mi neprekidni proces prirodnog odabiranja u okvim svake organske vrste. Pritom treba naglasiti da u tom procesu o~icno ni najprilagodeniji fenotipovi nisu apsolutno postedeni u~ecaja prirodnog odabiranja i da su relativno rijetki oni Ciji svi nosioci bivaju eliminirani iz uCeSea u formiranju narednih generacija. Kao 5tO se iz izlozenog moze zakljuCiti, selekcija nije rezultat neke natprirodne sile vee uzajamnog djelovanja iskljuCivo materijalnih cinilaca sredine. Nasljedivanje i promjenljivost dovodi do individualnih razlicitosti, do stvaranja nejednakosti medu jedinkama, do njihove nejednake sposobnosti da preZivljavaju (opstaju) u odredenoj sredini. Buduei da je svaki organizam neraskidivo vezan sa sredinom, nejednakost dovodi do "borbe za opstanak" medu njima. Radi se, dakle, 0 borbi nejednakih, pa ona, samim tim, mora imati selektivni karakter. Sustina selekcije se, zapravo, svodi na to sto prilagodenije jedinke prezivljavaju, razmnoZavaju se i na svoje potornke prenose gene koji determiniraju svojstva koja ih cine prilagodljivim. Prirodno odabiranje je usmjeravajuea evolutivna snaga koja dje1uje na nivou razlikovanja slabije i bolje adaptiranih fenotipova i direktno ne "uvaZava" kvalitete geneticke konstitucije indi, idua. Medutim, imajuCi u vidu cinjenicu da su za evolucione procese znacajne sarno nasljedne adaptivne sposobnosti, svoje djelovanje se1ekcija indirektno ostvaruje progresivnim rnijenjanjem genetickog sastava popuIacije.
rrurura proces prilagodavanja organizama uvjetima zivotne sredine. Osnovni rezultat procesa selekcije je, dakle, genotip koji odreduje prilagodbe - rnorfoloska, fizioloska i druga svojstva, koja zivirn bieima omogueavaju opstanak i reprodukciju u datim uvjetima. Pojednostavljeno receno, organizmi se pomoeu svojih adaptacija "bore" protiv vanjskih faktora koji ogranicavaju njihovu reprodukciju.
Slika 4.25. Neki od karakteristicllih primjera zaStilne obojenosti i oblika kod i ivolhya: / - palicl/ik, 2 - plllujllCi list, 3-5 - /eptiri, 6 - gllsjellica sljivovog pre/ca, 7 - 1Il0rski kOlyic (strasilo), 8 - mOl'sko silo (skril'ello II travi), 9 - 1Il0rski rak
Prilagodenost organizma je rezultat selekcije
U zivom svijetu, mcdu najrazlicitijim fOm1ama, postoje veoma razliciti, ponckad zadivljujuei oblici prilagodcnosti uvjctima sredinc. Danas postoji opea saglasnost da j vaki oblik adaptacij rczuhat djdovaI1ja
Prirodna sclckcija, kao sto je istaknuto, akumulacijom korisnib promjena genotipa iz gcncracijc u gcncraciju, u sustini detcr136
prirodnog odabiranja. Treba naglasiti, medutim, da u prirodi susreeemo oblike kod kojih postoje izvjesni karakteri koji se tesko mogu jednostavno objasnjavati faktorirna selekcije. Generalno uzevsi, svi oblici prilagodenosti mogu se svrstati u nekoliko razliCitih kategorija, medu kojirna eemo pomenuti sarno one tipicne: mimikrija, aposemija i kripticna (zastitna) obojenost.
Mimikrija Ovirn pojmom se omacava pojava da neke zivotinje (mimeti, imitatori) oponasaju, podraiavaju druge zivotinje (modele), oblikom , bojom, sarama, drzanjem iii nacinom kretanja. U sirem smislu, mimikrijom se omacava opeenito zastitna slicnost sa predmetirna okoline. Pojava slicnosti nezastieenih zivotinja sa zastieenirn iii "in1Unim" zivotinjama dosta je cesta i rasprostranjena. Mimikrija je siroko rasprostranjena medu insektima. Neke muhe imitiraju ose i bumbare, neki pauci imitiraju mrave, neki leptiri imitiraju druge leptire koje ptice ne jedu zbog neprijatnog mirisa itd. Pojava roimikrije pomata je i kod visih zivotinja (kicmenjaka). Neke neotrovne zmije vrlo tacno oponasaju zivo obojene otrovnice itd. Zivotinje ne oponaSaju sarno druge zivotinje, vee i rnnoge predmete kao sto su suho WlCe, suhe granCice, mahovina, lisajevi itd.
u tijelu, odvratan ulcus, otrovni ialac itd. Radi se, dakle, 0 zastitnoj obojenosti (aposemiji), buduei da takva aposemija upozorava moguee grabljivice na prisustvo zastitnih sredstava. Kod rnnogih grabljivica se zbog toga razvio nagon izbjegavanja aposematski zastieenih zivotinja. Aposematski zastieene zivotinje susreeemo medu insektima, vodozemcima i nekim gmizavcirna. Tako su, npr., veoma zivo obojene gusjenice nekih leptira koje u svom tijelu sadrZe otrovne tvari iii tvari neprijatnog ukusa. Zbog toga ih ptice izbjegavaju i rijetko bivaju njihov plijen. Kod upadljivo obojenih vodozemaca, kao sto je, npr., daidevnjak, u kozi postoje otrovne materije, pa ih zbog toga izbjegavaju moguei predatori itd.
Kripticna slicnost
Gotovo je redovita pojava da zivotinje imaju boju tijela koja veoma nalikuje na okolinu u kojoj zive. Ta pojava se oznacava pojmom kripticna slicnost (criptic = skriyen). Zbog upadljive slicnosti okolini, rnnoge zivotinje je tesko uociri, pa su one na taj nacin zaStieene. Zasritnu obojenost (kripticnu slicnost) susreeemo kod mnogih zivotinja. Ona se manifestira u razlicitim stupnjevima indivi'dualnog razyiea: jaja, larve, odrasli. Zivotinje hladnog, snjemog sjevera bijele su boje Aposemija (sjevemi medvjed, sjevema lisica, polami U prirodi se cesto susreeu zivotinje, cesto zec). Kod nas zive neke Zlvotinje koje i one bez ikakve zastite, koje irnaju posebno mijenjaju boju rijela (krzno, peIje) tokom izraienu obojenost, kojom se jako isticu od godisnjih doba. Takvi su, npr., zerdav, alpski okoline, pa se mogu vrlo lahko uociti. O~a zec i alpska koka, koji su Ijeri smede obopojava se oznacava pojmom aposemlJe jeni, a zimi bijeli. Zivotinje koje. zive u (obojenost radi upozorenja). Utvrdeno je da pustinji irnaju boju p~stinjskog plJe ka, a se aposemija redovno javlja kod zivotinja one koje Zive u zelerulu oblcno u zelenc koje vee imaju nekakvo sredstvo (osobinu) boje (gatalinka, skakavci, kan1elcoru ltd.). za zastitu: ncprijatan miris, otrovne materije \37
Prirodno odnbiranje i promjena pravea selekeije uslijed promjene sredine MOOu najubjedljivijim dokazima djelovanja prirodnog odabiranja jeste pojava tzv. industrijskog melanizma. Ovim pojmom je omacena pojava promjene svijetle boje nekih lephra (i drugih insekata) u tamnu, uslijed promjene boje podloge. Veliku seriju pokusa izvodili su engleski istraZivaCi s noenim leptirorn, brezovom grbom (Biston betularia). Ovaj se leptir do prije nesto viSe ad sto godina pojavljivao sarno u svijetloj boji i bio je izvanredno dobra prilagoden na boju lisajeva i brezove kore. Medutirn, u industrijskim podrucjima (u ManCesteru, npr.), ad toga doba sve se vise sirila jedna tamno obojena forma, koja je do tada bila nepoznata. Smatra se da ucestalost ovog mutanta (forme) u populaeije prije industrijalizacije nije bila veea ad 1%. Danas, u podrucju Maneestera ima oko 99% ovih mutanata (ove rase). Moglo se pretpostaviti da je to zbog toga sto je kora drveea u zagadenim podrucjima bez liSajeva i tamnije boje, pa ptice tamne oblike na njoj naprosto ne vide. To je i pokusima dokazano, tako sto je izabrano drve6e u dva podrucja: u zagadenom Birminghamu i nezagadenom Dorsetu. Na drveee je u oba slueaja ptiSten jednak broj tamnih i svijetlih formi leptira. Ptice su za kratko vrijeme na tamnom drveeu pojele 15 tarnnih i 43 svijetla leptira, a na svijetlom drveeu 164 tamna i 26 svijetlih. ZakljuCeno je da su prirodnom selekeijom tarnni obliei u industrijskim podrucjiroa postederu ; tako se pornalo poveeava njihova ueestalost u gradskim populaeijama. Pojava industrijskog melanmna je do sada zabiljeZena kad 170 VISta leptira, te jos nekih insekata. Na temelju ovih eksperimenata postalo je potpuno jasno da je promjenom sredine doslo do promjene pravca prirodne selekci-
Stika 4. 26. lndustrijski melanizam: Tamni i svijel Ii obiici tep/ira brezove grbe (Biston betu/aria carbonarill i B. betularia betularia)
je, sto je uvjetovalo promjenu pravea evolueije. To favorizira preobraiaj svijetle forme ieptira u tarnnu (rnrku). Tako sada u Engleskoj egzistiraju dvij e jasno izdvojene padvrste leptira brezove grbe: Bistol1 betularia (svijetla) i B. betularia carbona ria (tamna).
Se/ekcioni pritisak i adaptivna vrijedllost Iz pretbodnog izlaganja se jasno vidi da nove forme organizama nastaju kao rezultat evolueionih procesa. Mnogi ad tih procesa mogu se pmtiti i eksperimentalno dokazivati. Zabvaljujuci eksperimentirna, mnoga pitanja vezana za nacin djelovanja prirodnog odabiranja su razrijesena. Upomavanje efikasnosti djelovanja selekcionih mehanizama najbolje se moze shvatiti na temelju analize njihovib mjerljivih pokazatelja, kao !ito su sclekcioni pritisak i adaptivna vrijednost. Selekcioni pritisak je pojam koji omacava negativni utj caj prirodnog odabiranja na odredeni fI nolip, odnosno gcnotip. \38
Koeficijent selekcije predstavlja kvantitativni izraz selekcionog pritiska. Pojmom adaptivne vrijednosti oznacava se stupanj prilagodenosti odredenog fenotipa konkretnim uvjetima sredine. Adaptivna vrijednost i koeficijent selekcije stoje u osnovnom medusobnom odnosuf + s = 1 if = adaptivna vrijednost, as = selekcioni pritisak). S obzirom na to, postoje dva teorijska ekstrema adaptivne vrijednosti nekog fenotipa. Adaptivna vrijednost J = 0 odgovara fenotipu koji uopce ne proizvodi potornstvo i adaptivna vrijednost J = 1, gdje neki fenotip (genotip) u populaciji
ostvaruje maksirnaJni natalitet. Ni jedan ni drugi ekstrem u prirodi ne postoji, a kada bi i postojali oni za evoluciju ne bi bili ad znaeaja. Za evoluciju su znacajni oni fenotipovi (genotipovi) cija se adaptivna vrijednost kreee izmedu ova dva ekstrema (izmedu nule i jedinice). Za svaku konkretnu sredinu postoji neki (teorijski) optimaJni fenotip: postoje, zapravo, sarno fenotipovi koji se pribliZavaju tom optimumu. Vjecito promjenljivi uvjeti sredine uvijek "traZe" nove, tim uvjetima najprilagodljivije fenotipove, dok neprilagodeni bivaju eliminirani.
~
~~ ~
Stika 4. 28. Karakterislicni oblici prilagodenosti 1I0gu kod plica
Slika 4. 27. NeI.:i od karakierislicll ih primjera prilagodenosti oblika kJjuna Iwd plica
PITANJA I ZADACI Koji su osnovni faktori, "motori", organske e~olucije? Koje su osnovne kategorije (oblici) promjenljlVos~? . . .. ? Navedi primjere nenasljedne i nasljt:dne promjenlj lVoSti. . Kakav zaldjucak se moze izvesti iz primjera heterofi hjc hstovavodenog Ijuttca. Koji faktor evolucije ima ulogu direktnog usmjeravanja eVOIUCljC? .. ? Kojc je najvafuije svojstvo organizama proisteldo lZ proeesa sclekclje. 139
IZOLACIJA I GENETICKO - AUTOMATSKI PROCESI KAO FAKTORI EVOLUClJE Izolacija kao faktor evolucije Pojmom izolacije se oznacava ogranicenje razmjene genetiekog materijala izmedu razliCitih populacija, a koje su uzrokovane razliCitim barijerarna koje spIjecavaju ukrstanje. Izolacija je jedan od vamih faktora evolucije. Postoji vise razlieitih mehanizama koji spIjeeavaju razmjenu genetiekog materijala medu gruparna jedinki (populacijarna). Izolacione barijere (zapreke) mogu se grupirati u slijedece kategorije: prostorna izolacija, ekoloska izolacija i reproduktivna izolacija. Prostorna (geografska) izolacija Veoma vazan uvjet za evolutivne promjene nastaje ako je neka populacija na bilo koji naein izolirana. Najopciji tip takve izoliranosti proizilazi iz einjenice sto populacije vecine vrsta cesto zive u razliCitim geografskim podruejima, ponekad veoma udaljenim. Izmedu geografski (prostomo) izoliranih populacija eesto postoje nesavladive prepreke (planine, vodene pomine, pustinje, lednjaci itd.), koje onemogucavaju medusobni kontakt jedinki, odnosno njihovo parenje. U ovakvirn slueajevirna moze se govoriti 0 geografskoj izolaciji. Pri razmatranju teritorijalne (geografske) izolacije, moguce je razlikovati geografsku i ekolosku izolaciju. Geografska izolacija podrazumijeva slueajeve kada su grupe jedinki (populacije) neke vrste medusobno razdvojene (izolirane) sirirn prostorima i barijerama koje nisu u stanju savladati. Na taj nacin su mnoge grupe zivotinja koje bve
na otocima izolirane u odnosu na populacije koje zive na kontinentima. Ovo je naroCito karakteristieno za neke, malo pokretJjive organizme, kao sto su puZevi, neki gusteri i mnoge druge zivotinje kojirna je savladivanje vodenih povrsina nemoguce. Na isti naein su geografski izolirane i mnoge grupe kopnenih zivotinja, kojima je savladivanje planinskih masiva nemoguce (kopneni puZevi i dr.). Mooge grupe zivotinja (i biljaka) u sirokom podrueju svoga rasprostranjenja zive u vrlo razliCitim ekoloskim prilikama. Ponekad su ekoloski uvjeti veoma razliCiti eak i na relativno malirn geografskim udaIjenostima. U tim slucajevima se govori 0 ekoloskoj izolaciji. Mooge vrste, cak i neke vrlo pokretljive, su medusobno izolirane zahvaljujuci ekoloskim uvjetima. Danas se smatra daje izolacija stanista (uZeg zivotnog prostora) veoma djelotvoran izolacioni mehanizam. Tip zemljista, vlamost, temperatura, vegetacija i drugi faktori, glavni su ekoloski izolacioni mehanizmi. I u slucajevirna geografske i ekoloske izoliranosti bitno je istaci da su jedinke (i grupe jedinki) iste vrste prostomo razdvojene i da se zbog toga medusobno ne pare (ukrStaju), odnosno ne razmjenjuju genetieki materijal. Na taj naein se spIjeeava prenosenje stvorenih genetiekih promjena izjedne grupe u drugu. Zbog toga one, ne razmjenjujuci genetieki materijal, nezavisno evoluiraju. Danas sc smatra da je teritorijalna izolacija (ukljucujuCi i ekolosku komponentu) bitan preduvjet za divergentnu cvoluciju vakc vrstc.
140
Ar-------------------B
c
/ ....
~
D
~
~
~
~
•....
E
Stika 4. 29. Model jednog ad mogllCih oblika pIUs/orne izolacije (pros/ome specijacije)
Razlikujemo dva osnovna tipa reproduktivne izoliranosti: prefertilizaciona (prijeoplodna) i postfertiiizaciona (poslijeoplodna) reproduktivna izolacija. Unutar prefertilizaeione reproduktivne izolacije postoji vis razliCitih tip ova, odno no nacina izoliranosti: sezonska izolaeija, etalo Vka izolacija, mehanicka izoiacija, izolacija pamoeu po linn-
Reprodiktivna izolacija Nasuprot geografskoj i ekoioskoj stoji reproduktivna, odnosno fizioloska izolaeija. Za ovaj tip izolacije karakteristicno je da grupe jedinki ne mogu razmjenjivati geneticki materijal i pored ostvarivanja meausobnih kontakata (fizickog dodira), pa cak I individualnc kopulaeije (parenja). 141
Mehanicka izolacija je oblik reproduktivne izolacije u kojoj su grupe jedinki neke vrste reproduktivno izolirane uslijed (mebanicke) nepodudamosti rasplodnih organa (organa za parenje). Parenje je, dakle, onemoguceno zbog fizickog nesklada izmedu rnuskih i zenskih genitalij a. Ovaj tip reproduktivne izolacije osobito je eest kod pliZeva i insekata, a takoder i kod nekih biIjaka (zbog razliCite grade evijeta). Danas se smatra da ovaj tip reproduktivne izolacije nema onu ulogu u spIjecavanju razmjene genetickog materijala, kako se ranije mislilo. Gametska izolacija je takva reproduktivna izoliranost koja nastaje kao posljedica geneticke i biohemijske nesaglasnosti muSkih i zenskih gameta. Zbog te "neprivlacnosti" mnoge srodne vrste u prirodnim uvjetirna ne hibridiziraju. Ovo je naroCito cesta pojava kod vodenih zivotinja, kod kojih bi, inace, cesto dolazilo do ukrStanja zbog istovremenog i istog mjesta odlaganja spolnih produkata. Postoje brojni prirnjeri gametske izolaeije i kod zivotinja sa unutraSnjom oplodnjom.
tora (oprasivaea) i gametska izolacija. Postfertilizacioni tip izolacije obuhvata dva nivoa reproduktivne izolacije: hibridna inivijabilnost i hibridni sterilitet.
PreJertilizaciona reproduktivna izolacija Sezonska izolacija nastaje kao posljedica nepodudamosti perioda sazrijevanja produkata, odnosno perioda oplodnje medu potencijalnim partnerima u procesu razmnozavanja. Ovo poklapanje je ponekad djelimieno, a ponekad potpuno. Sezonska izolacija je eesta kod biljaka, a takoder se javlja i kod insekata i drugih beskicmenjaka. Sezonske prepreke su, kako se eini, naroCito eeste rnedu vodenim zivotinjarna. Vrijerne rnrijescenja riba, osobito slatkovodnih, eesto je uvjetovano ternperaturorn vode, pa sezone mrijescenja blisko srodnih vrsta su upravo razdvojene prilagodavanjern na razlieite temperature rnrijescenja. U prirodi je otkriyen veliki broj populacija veoma srodnih vrsta koje su na ovaj nacin reproduktivno izolirane, a koje se u laboratorijskim uvjetirna normalno ukrStaju i daju potornstvo. Etoloska izolacija (ethos = obicaj) je tip reproduktivne izolacije koji nastaje kao posljedica nepodudamosti ponaSanja (etologije) grupa za vrijeme razmnoZavanja. MliZjaci svake vrste irnaju poseban naein udvaranja ili tzv. "kicosenja", na koje su osjetljive, uglavnorn, zenke iste vrste. "Prepoznavanje svoje vrste" ostvaruje se na razlieite nacine: vizuelno (razlieita obojenost), oglasavanjem, mirisima itd. Danas se smatra da su ovo veorna vaini rnehanizmi koji ornogucavaju kontakt rnedu jedinkarna iste vrste. Zbog toga se etoloskoj izolaciji pridaje veliki znaeaj i srnatra se da je ponaSanje za vrijeme razmnozavanja vaZan faktor koji sprjecava razmjenu genetiekog materijala.
Postfortilizaciona reproduktivna izolacija Hibridna invijabilnost (ugibanje hibrida tokom embrionalnog razvoja) je tip reproduktivne izolacije u kojoj, zbog geneticke i biohemijske nepodudamosti rnedu pripadnicima populacija srodnih organizama, dolazi do ugibanja hibrida. U gibanje hibrida desava se na razliCitim stupnjevima embrionalnog razvoja. Zbog toga su mnog e srodne biljne i Zivotinjske vrste reproduktivno izolirane. Klasiean primjer hibridne invijabilnosti nalazirno u slucaju ukrstanja koze i ovee. Ovaj tip reproduktivne izolacij je utvrden kod rodnih vrsta riba, in ekata, vodozemaca, a takoder i nmogih biljaka. 142
Hibridna sterilnost je oblik reproduktivne izolacije koji ispolj ava nemogucnost reprodukcije hibrida, bilo u medusobnom parenju iii sa nekim od roditelja. Ovaj tip reproduktivne izolacije je relativno cest, kako medu Zivotinjarna, tako i medu biljkarna. Klasicni su primjeri hibridne sterilnosti koji nastaju ukrstanjem konja i magarca (mula i mazga), konja i zebre, goveceta i jaka itd. Reproduktivna izoliranost, uslijed hibridnc sterilnosti, dosta je cesta i u biljnom svijetu. Mada su mehanizmi reproduktivue izolacije, kao sto smo vidjeli, veoma razliCiti i ostvaraju se na razliCite nacine, njihove geneticke posljedice su manj e-vise iste: svi oni na specifican nacin sprjecavaju razmjenu genetickog materijala medu grupama iste vrste iii medu srodnim vrstama, sto se moze smatrati vaZnim faktorom evolucij e. Tako se stvorene geneticke razlike odrZavaju, a novostvorene linije mogu dalje nczavisno evoluirati. Geneticko-automatski procesi (geneticki drift) kao faktor evolucije Znacaj prirodnog odabiranja u evolucionim promjenama je toliko izraien da se smatra cia su, zapravo, sve evolucione promjene rezultat interakcij e varijabilnosti i selekcije. Ovakvo shvatanje doprinijelo je uvjerenju da su sve evolucione promjene po svojoj prirodi adaptivne; cjelokupna evolucija se svodi na stvaranje adaptacija. Medutirn, neka opaianja u prirodi, kao i
laboratorijski podaci, pokazuju da selekcija nije iskljuCiva i jedina evolutivna snaga i cia se njom ne odrZavaju (favoriziraju) iskljucivo aclaptivne osobine. Odavno je poznato da postoje prirodne populacije mnogih vrsta kod kojih su prisutne neke osobine (neki karakteri), koje nemaju aclaptivni znaeaj ili su, pak, aclaptivno neutralne. Utvrdeno je da se ucestalost gena u rna lim populacijama ponekad mijenja suprotno praviIirna selekcije, ~ . gen se moze odrZati iii izgubiti i iz nekih drugih razloga. Uzmimo, naprimjer, jednu malu zatvorenu populaciju u kojoj se, uz homozigot AA iznenada pojavi i heterogozigotni mutant Aa. UkrStanjem ovog heterozigota sa homozigotom nastat ce geneticki potomci AA j Aa u omjeru 50% : 50%. To, medutirn, vrijedi sarno u slucaju cia je broj potomaka veliki. Ako, pak, nastanu sarno dva potomka, (sto je apsoiutno moguee), oni mogu biti saSvinl slucajno obadva AA iii Aa. Ako su AA znaci cia se gen a za tu generaciju vee izgubio, a ako su obadva Aa, znaCi cia se u slijedeeoj generaciji mogucnost njegova sirenja jos i poveeava. Citav ovaj proces, dakle, desava se sasvim slucajno, neovisno od uticaja selekcije i mutacije. Ova pojava se naziva Rajtov efekt, geneticki drift iii geneticko-automatski proces (geneticka slucajnost). Kao sto se vidi "geneticki drift" djeluj '. u malim populacijama. Remeti geneticku ravnotew i njemu se pripisuje odrZavanje neadaptivnih i adaptivno neutralnih osobina u populacijarna mnogih vrsta.
PITANJA I ZADACI Koji oblici izolacije djelujll kao faktori evolucije? Koji je najopCiji tip izoliranosti? Objasni pojam etoloSke izolacije.
143
PROCES EVOLUClJE rna drugih (takoder reproduktivno definiranih) grupa. Generalno uzevsi, razlikujemo dva osnovna tipa obrazovanja (formiranja) novih vrsta: (I) fileticka specijacija ("fileticka evolucija") i (2) divergentna specIJacIJa (divergentna evolucija).
Kao sto je vee istaknuto, jedna od bitnih karakteristika zivoga svijeta jeste njegova raznolikost koja se ogleda u postojanju velikog broja razliCitih vrsta biljaka i zivotinja. Pored toga, zivi svijet je organiziran i u vrlo veliki broj visih sistematskih grupa (kategorija): rodovi, porod ice, redovi, klase, kola. Sva ta velika raznolikost zivog svijeta rezultat je odredenih bioloskih faktora i mehanizama, 0 kojima je bilo govora u prethodnim poglavljima. Citav tok evolucije, zapravo, zasniva se na nastajanju novih populacija (grupa organizama), koje se odlikuju vecim adaptivnim osobinama od njihovih predaka. Prema tome, razjasnjavanje populacijske divergencije (rasclanjivanja) je osnovni kljuc za razumijevanje evolucije zivog svijeta, odnosno organskih grupa. Drugirn rijecima, osnovno pitanje koje se u vezi s tim postavlja je kako se stvorene razlike medu jedinkama i generacijama mogu pretvoriti u razlike izmedu grupa. Jedan od znacajnih problema i zadataka evolucije je, izmedu ostaiog, objaSnjenje porijekla velikog broja organskih grupa (savremenih i izumrlib), odnosno pitanje kako nastaju vrste.
Fileticka specijacija
Jednosmjema evoluciona transformacija (preobrazba) vrste naziva se "fileticka specijacija". U procesu svoje transformacije (pretvaranja, preobraZaja) jedna vrsta se moze postepeno rnijenjati, evoluirati i u toku vremena pretvoriti u nove vrste. Stara se vrsta, uslijed nagornilanih genetickih promjena (mutacija i rekombinacija), preobrazi u novu, kvalitativno drugaCiju vrstu. Pojednostavljeno kazano, vrsta A se pretvara u vrstu B, vrsta B u vrstu C itd. Sukcesija vrsta se, dakle, ostvaruje u vremenu. Danas se vjeruje da su na ovaj naCin nastale (evoluirale) same one vrste koje se sastoje od jedne populacije. Vjeruje se da su mnogi monotipski rodovi (rodovi koji se sastoje same odjedne vrste) biljaka i Zivotinja imali fileticki tip specijacije (evolucije).
PROCES NASTAJANJA VRSTE (SPECIJACIJA)
Divergentna specijacija (divergentna evolucija)
Specijacija je pojam kojim se oznacavaju procesi nastajanja novih vrsta (lat. species = vrsta). Prema opcepribvacenom shvatanju, proces nastajanja novih vrsta (specijacija) otpocinje onog momenta kada neka populacija pri razmnoZavanju pocinje smanjivati ucestalost reproduktivnih kontakata, odnosno kada se unutar jedinstvene maticne populacije formiraju grupe u kojima su reproduktivnc veze cesce nego medu pripadnici-
Posto se u procesu fileticke specijacije, kao sto smo vidjeli, jedna vrsta pretvara same u jednu novu vrstu, ovom teorijom se ne moze objasniti nastanak veoma velikog broja vrsta, koje danas zive, niti, pak, zivog svijeta minulih epoha. Ta beskrajna raznovrsnost zivog svijeta mogla je jedino na tati u jednom neprekidnom procesu divcrgentne evolucije - divergentnc specijacijc, u kome je iz jcdne vrste i tovrcmeno nastajal 144
vise novih vrsta. Prema teoriji divergentne specijacije vrsta A se istovremeno raSclanjuje (divergira) na dvije linije, koje se dalie preobraZavaju u nove vrste B, C, 0 , E itd. Na taj se naCin stalno uveeava broj filogenetskih linija, 5to una za posljed.icu stvaranje novih vrsta.
Specijacija putem hibridizacije vrsta je nacin nastanka novih vrsta ulcrStanjem dviju postojecih. Ovdje se ne radi 0 primarnoj divergenciji nego 0 spajanju vrsta i formiranju novih. U pruodi irna malo vrsta za koje se pouzdano moze reci da su nastale na ovaj nacin, pa se zakljucuje da je ovaj tip specijacije irnao malo udjela u nastajanju novih vrsta. Poliploidija i aneuploidija su jedini nesumnjivo utvrdeni nacini neposredne specijacije, odnosno nacin nastanka vrsta. Poliploidija je urnnozavanje normalnog broja hromosoma. Ako je, naprimjer, normalni diploidni (2n) broj hromosoma 12, svi sadrZaji broja 6 veci od 12 su poliploidni. Jedinke sa tri garniture hromosoma (3n) nazivaju se triploidne, sa 411 - tetraploidne, sa 611 - heksaploidne, sa 8n - oktoploidne itd.
"--- ..... -1'
,.~~
/" •
./
sukcesivna evolucija
divergentna evolucija
Slika 4.30. Grajicki prikaz (ipava specijacija (evalucija)
Postoji vise nacina sistematizacije oblika divergentne specijacije. Mi cemo pomenuti slijedece: 1) apomikticna specijacija, 2) specijacija putem hibridizacije vrsta, 3) poliploidna aneuploidna specijacija i 4) geografska specijacija. Apomikticna specijacija (apo = dalje od, miksis = mijesanje) je oblik specijacije koji je karakteristican za organizme koji se razmnozavaju bespolno: vegetativno razmnoZavanje, partenogeneza, samooplodnja. Svaka promjena u nasljednom materijalu jedinke se direktno prenosi na ostale jedinke (koje od nje nastaju), pa se tako formiraju iste geneticke konstitucije, klanovi. Na taj nacin se jedna vrsta za kratko vrijeme moze rasclaniti (divergirati) na vise novih (razlicitih) oblika koji, se u krajnjem, mogu pretvoriti u nove vrste. Ovakav oblik specijacije pouzdano je utvrden kod bakterija, protozoa, gljiva i nekih drugih organizama, koji sc razmnozavaju bespolnim putem.
Razlikujemo dva tipa poliploida koji imaju veoma razlicit znacaj u evoluciji: autopoliploidi i alopoliploidi (iii amfiploidi). Autopoliploid se javlja kada vise od dvije haploidne hromosomske garniture iste vrste ucestvuju u obrazovanju zigota. Alopoliploid irna garniture hromosoma dviju vrsta. Normalno, alopoliploidija nastaje udvajanjem hromosoma u hibridu. Poliploidija je veoma znacajna medu biljkama i predstavlja jedan od vaZnih mehanizama specijacije u biljnom svijetu. Yjeruje se da je vise od jedne treCine biljaka nastalo putem poliploidije. Ova pojava je narocito cesta medu nekim grupama biljaka. Znacaj poliploidije medu zivotinjama narocito onih koje se spolno razmnozavaju, je jos uvijek sporan. Vecina naucnika smatra da je po liploidija u zivotinjskom svijetu rijetka pojava i da nije irnala veliki znacaj u procesuna specijacije zivotinjskih vrsta. 145
vrsta, koju je moguce posmatrati sarno u dugim vremenskim razdobljima. Teorija geegrafske specijacije odnosi se sarno na biseksualne organizme. Da je geografska specijacija gotovo iskijucivi nacin specijacije medu zivotinjarna, i vrlo vjerovatno preovladuje i kod biljaka, to je danas opceprihvacena cinjenica. Zato je teorija geografske specijacije jedna od kljucnih teorija u evolucionoj biologiji. Da bi se razwnjeli mehanizrni geografske specijacije, neophodno je razmotriti izB. nigra vjesne rnanifestacije, rnehanizme i faktore geografske specijacije. Geografska specijacija, kao sto je naglaSeno, veoma je spor proces. Taj proces se odvija u razmjerama geoloskog vremena. Zbog toga se ne moze lahko dokazivati, kao kada se radi 0 genetickoj speClJaCIJ I. Geografska specijacija je paleontoloski dokazana na brojnim primjerima. DokaziB. llaptls vanje i pracenje geografske specijacije u . B. campestns B.oleracea recentnom zivom svijetu rnoguce je na temelju analize stanja diferencijacije u kome se nalaze pojedine vrste organizarna, a to su: postojanje vrsta u obliku sarno jedne populacije, postojanje vrsta u obliku sistema poSlika 4. 31. Poliploidna specijacija ullutar roda Brassica (kupus) pulacija, postojanje vrsta U obliku sistema podvrsta, postojanje tzv. granicnih slucajeva Geografska specijacija i postojanje sistema alopatricnih vrsta zajedPod pojmom geografske specijacije pod- ' nickog porijekla. Svi ovi oblici svjedoce 0 razurnijevaju se procesi preobraiaja neke po- odredenom stepenu (nivou) stanja u kome se pulacije koja otpoCinje njenom geografskom mogu naci populacije iste vrste na razlicitim (prostornom) izolacijom. Geografska izolacija podrucjima njihovog rasprostranjenja (u razima za posljedicu geografsku specijaciju. Pro- licitim geografskim i ekoloskim uvjetima). ces geografske specijacije je postepeni, sinVecina organskih vrsta u prirodi javlja se broni nastanak vrsta od teritorijalno (geograf- u obliku veceg broja populacija, od kojih ski) izoliranib populacija iste vrste. svaka u okviru areala vrste zauzima posebZa razliku od drugih oblika specijacije, no staniste. Ovakvo stanje je po Ijedica koje smo prethodno pomenuli, geografska sirenja jedne primarne populacij (u poeetku spccijacija je veoma postepen preobraiaj je bila sarno jedna, prostorno ograni coa
Aneuploidna specijacija je tip specijacije u kojoj su polame osnove numeriCke (brojeane) bromosornske aberacije, a koje ne obuhvataju Citavu bromosornsku gamitulU. Ta.kvi organizrni u svojim gamiturama irnaju jedan, dva, tri itd. hromosoma manje iii vise od nekog osnovnog hromosornskog broja karakteristicnog za tu vrstu. Danas postoji velika saglasnost u tome da je aneuploidija irnala vaZnu ulogu u procesu specijacije, naroeito nekih grupa biljaka, a takoder i Zivotinja
I
E~,-
\
~
'-V
146
populacija). Medu takvim populacijama POStoje razlieiti stupnjevi njihove genetieke i morfoloske diferencijacije; neke se nalaze na oivou podvrsta (prema taksonomskim kriterijima), a neke se nalaze u fazi konstituiranja kao posebne vrste. Radi se, ciakle, 0 razlieito dostignutim stupnjevima evolutivne diferencijacije; neke se nalaze na samom poeetku, a neke na zavrSetku specijacije. Geografski izolirane populacije su, bez ikakve dvojbe, vrste u nastajanju (veeina evolucionih biologa podvrstu smatra prvom jasnom etapom vrste u nastajanju).
Za dokazivanje geografskc specijacije moguce je navesti rnnoge primjere koji ilustriraju razlieite stupnjeve i faze nastajanja vrste, odnosno dostignute oivoc evolutivne divergencije jedne ishodisne populacije. Navest cerna primjer geografske diferencijacije obiene lisice (Vulpes vulpes). U naSim krajeviroa i u srednjoj Evropi lisica se odlikuje crveno-smedim krznom sa nesto sivih i bijelih dlaka. Osim ovoga osnovnog tipa (tipiene podvrste), u Evropi postoji jos nekih 6 podvrsta lisice, koje naseljavaju razliCita podrueja. Medu njima postoje uoeljive morfoloske razlike, koje se naroCito manifestiraju u pogledu ~elesne velieine i obojenosti krzna. U oblikovanju podvrsta evropske lis ice, kako se vidi, odlueujucu ulogu imala je prostoma izoliranost (ukljueujuci cjelokupoi kompleks ekoloskih i drugih evolucionih faktora). Geografska diferencijacija u obliku podvrsta je opCeoita i zakonomjema pojava za veeinu biljnih i Zivotiojskih vrsta, posebno onih koje naseljavaju sira geografska podrueja. Sto su podvrste medusobno duie izolirane to je proces evolutivne divergencije i morfoloske diferencijacije sve izraieniji.
Ishodisnji predak
Slika 4. 32. Divergenl/1a evolucija (specijacija) unlllar roda Rallunculus (Ijlllic): I - vodeni lj"ulic, 2 - hradavicnjak, 3 - livadski lj"Ulic, 4 - ujed, 5 - iablj"ak
C.
~
heliO~SPallidUS
G.
m~. gniroSlri~ G. SC::::: ol~ce
<{""
,r.-
«:..
G. fu lgll10sa
C. psittac ula
6-
Z. koje f ive na Ilu
c.",," Co
i ea
G. fortis
P"_"'~ <"
Z. bubojedi
c. parvulus C. crasslorostris ~
. conirostris
~
G. difficilis
GEOSPIZA
f ___
~
Pinaraloxias inortnlB
Z. biljofderi CAMA RHI'NC U
Z. koje f ive na drve': u
Zajednitki predak
Slika 4. 33. Geograf~ka specijacija i adapliv/1a radijacija plica (:ebe) /1(1 Galapagoskolll oloejll: Od jednog Zlljednickog prelka nastalo je 14 nOl'ih \lrsla. 147
Proccsi sclekcije, uz druge cvolutivne faktorc, su sve prisutniji. Najvafuija novost u daljnjem procesu spccijacije nastaje onda kada se dvije podvrste vise ne mogu medusobno ukrstati, ti . kada se zbog ovih iIi onih razloga medu nj ima postavc reproduktivni izolaeioni mehanizmi . Tada se vee moze govoriti 0 nastanku novih vrsta.
Simpatricka specijacija Ovim pojmom se oznacava nacin postanka novill vrsta bez gcografske izolacije (grc. syn = sa, zajedno, skupa, lat. patna = domovina). Ova teorija govori kako od jedne homogene populacije putem divergcncije nastaje polimorfila populacija, Cije se grlIpC jcdinki daljnjom di vergencijom
~:i.
pretvaraju u simpatricke vrSle. Drugim rijecima, srodne simpatricke vrste (vrste nastale na istom mjestu), preko stadija polimorfne populacije, vode porijeklo od jedne homogene populacije. avo je teorija simpatricke (negeografske) specijacije, koja tezi da objasni nacin postanka srodnih vrsta koje koegzistiraju u izmijesanim populacijama na istoj lokalnosti u istom podrucju, ali su obicno prilagodene razliCitim zivomim uvjetima (razlicitim nisama). Divergencija raznih simpatrickih grupa iSle populacije u simpatricke vrsle vIsi se, po ovoj pretposlavci, prema raznim ekoloskinl nisama u okviru isle lokalnosli, odnosno istog stanisla. To znaci da sc radi iskljucivo 0 eloloskoj, sezonskoj j ekoloskoj specijaciji. Triticum
Agropyroll
\ ,'~ ~,.
I1lQIlOCOCC IlIII
- - - , - - - - - { t4
-- - -
28 k-c-----,------
___-j@
- - - __
Triticum durwn
42
~egllops
Slika 4. 34. CO\!iek je krealor I/ovih vrsta: Visekratllim ukdflmjem ; selekcijom dobivel/a je I/ova Vl'sta p.fellice (bra) /I kmgu je blOj hromosoma)
t48
J
----,-
T,,'-t;CIII1I aesliv"m
PITANJA I ZADACI Objasni znacenjc i dcfiniraj proccs specijacijc? Kakva jc razlika izmcdu filclickc i divcrgentne spccijacij c? Navcdi obl ikc i vrslC spccijacijc.
.lf
POSTANAK VISIH SISTEMATSKIH KATEGORIJA (TRANSSPECIJSKA EVOLUCIJA, MAKROEVOLUCIJA) U prethodnim izlaganjima upoznali smo se sa osnovnim mehanizmima i procesima koji dovode do nastanka novih vrsta. Vidjeli smo da najnifu i osnovnu jedinicu evolucijsiGh procesa predstavlja populacija, a nesto visu od nje podvrsta. Skup populacija i podvrsta slicnih jedinki sacinjava jednu organsku vrstu. Ali, zivi svijet je organiziran i u vise iii manje srodne rnnogo sire i vise kategorije od vrste. To su rodovi, porodice, redovi, klase, kola, koje se oznacavaju pojmom visih sistematskih kategorija. Sve sistematske kategorije (nize i vise) nisu neke puke slucajnosti, vee svaka od njih obuhvata grupu organizama prilagodenih na odredene, konkretnije uvjete zivota. Ovo je veoma vaZno zapamtiti, jer se bez toga ne moze razumjeti njihov nastanak. Podimo od bilo koje vrste. Lisica je, naprimjer, gradom svojih nogu i zuba, dobro razvijenim njuhom i sluhom, te drugim osobinama, prilagodena posebnom nacinu zivota, koji se naroCito ispoljava u pribavIjanju hrane: lov rniseva, zeceva, ptica itd. Lisica se, dakle, odlikuje posebnirn oblikom odnosa sa sredinom, posebnirn nacinom zivota iii naroCitirn oblikom prilagodenosti, odnosno posebnim adaptivnim tipom. Ali se isto tako posebnim adaptivnim tipom odlikuje ne samo svaka vrsta roda pasa (domaei psi, lisica, vuk i dr.), vee i cio ovaj rod (Canis). Isto tako se i cijela porod ica pasa (Canidae) odlikuje posebnirn (spec ificnim) adaptivnim tipom, po kome se razlikujc od srodnih porodica (macaka, npr.). Psi su gcneraino prilagodcni na zivot na otvorcnim tcrcnima; dobri su trkaci, imaju
duge i vitke noge sa kratkim prstima i neuvlacivim noktima, veoma dobro razvijen sluh, a narocito dobro imaju razvijeno culo mirisa. Macke se znatno razlikuju od pasa po svom adaptivnom tipu. One pretemo zive u sumi, veeinom nisu dobri trkaCi, culo vida im je razvijenije nego u pasa, plijen love u skokovima itd. I cjelokupni red mesojeda, kome uz pse i macke pripada jos nekoliko porodica, odlikuje se posebnim adaptivnirn tipom, koji se razlikuje od ostalih sisarskih redova (bubojeda, kopitara, surlasa i dr.). Svaki od njih se odlikuje specificnim osobinama sto ih cini posebnirn adaptivnim tipovima. lz navedenog se moze izvesti jedan opei zakljucak, a to je: svaka grupa zivih biea, bez obzira na kategoriju, predstavlja poseban adaptivni tip. Odlikuje se posebnim genetickim, ekoloskirn i drugim karakteristikama, po nacinu Zivota, odnosno po obliku svoje prilagodenosti sredini. Moze se reci da svaka grupa zauzima posebno mjesto u ekonorniji prirode. Moguenosti za zauzimanje razliCitih mjesta u ekonorniji prirode, za razliCite nacine Zivota su jedan od osnovnih preduvjeta za nastanak raznih grupa organizama.
Osnovni preduvjeti za nastanak nove grupe organizama Za nastanak neke nove organskc grupe osnovni preduvjet je postojanje slobodnog (nezauzetog) iii nedovoljno cvrsto "zaposjednutog" mjesta u ekonomiji prirodc, odnosno moguenosti za poseban nncin Zivota. Postanak kopncnih biljaka, npr., bio je ncophodni prcduvjet za postanak kopncnih zivotinja. Postanak biljojednih sisara bio je pr duvjet za nastanak mcsojeda itd. 149
Evolucijom zivog sistema stvaraju se nove, ranije nepostojece zivotne mogucnosti, stvaraju se nova, nezauzeta mjesta u ekonomiji prirode. Ali, to je sarno jedan od neophodnih uvjeta za postanak novih grupa zivih bica. Drugi neophodni uvjet predstavlja grupa organizama koja je, po svojoj organizaciji, po svojim osobinama koje je stekla u prethodnoj evoluciji, sposobna za zaposjedanje nove adaptivne zone, odnosno zauzimanje praznog (nezauzetog) mjesta u ekonomiji prirode. Prema tome, dva pomenuta neophodna uvjeta za postanak nove grupe, usko su medusobno povezana. Ustvari, nastankom novih Zivotnih mogucnosti nastaje novi pravac selekcije pod cije djelovanje dolaze promjene u odredenoj grupi zivih bica. To i opredjeljuje i uvjetuje daljnju evoluciji te grupe u novu grupu, koja ce predstavljati novi adaptivni tip. Mi, ustvari, vidimo da sarna evolucija zivog svijeta stvara neophodne uvjete za daljnji razvoj. S jedne strane ona stvara nove Zivotne uvjete, a s druge, stvara grupe zivih bica koje su u stanju da te mogucnosti koriste. Putevi postanka roda, porodice, reda i drugih kategorija
Kada se ostvare dva pomenuta neophodna uvjeta, intenziviraju se usmjereni evolucioni procesi postanka nove grupe zivih bica. Nova grupa postaje prilagodavanj em
na nove zivotne uvjete. U njima na "pridosLice" djeluju novi faktori, a u procesu selekcije nagornilavaju se sve promjene koje vode usavrSavanju i daljnjem razvoju organskih sistema. Tim putem se adaptivno najotpornija populacija, iii vise njih, postepeno pretvaraju u novu vrstu. Ova vrsta dalje evoluira u istom pravcu, tako da se na tom putu najzad pojavi vrsta koja ima nov, kvalitativno visi tip ~elesne organizacije, sa novim prilagodenostima opceg znacaja. To joj omogucava iskoristavanje slozenijih i raznovrsnijih Zivotnih mogucnosti. U novim uvjetima vrsta nastavlja daljnji proces spec ijacije, pa iz nje nastaju nove vrste i rodovi, a time i nove porod ice, redovi, klase i kola, koji nastaju na temelju istih mehanizarna, pornocu specijacije, odnosno kroz evoluciju vrsta. Treba, medutim, naglasiti da se nova klasa i novo kolo, koji predstavljaju posebne organizacione tipove, zacinju krupnim morfo-fizioloskim preinakama jedne vrste, sa bitnirn bioloskim predispozicijama za zaposjedanje odgovarajuce adaptivne zone. Isto tako, !reba napomenuti da sve nove grupe organizama, bez obzira 0 kojoj se sistematskoj kategoriji radi, nastaju na temelju istih evolucionih faktora (nasljedivanje, promjenjivosti, selekcije, izolacije i geneticko-automatskih procesa), 0 kojima je bilo govora u ranijim poglavljima.
PITANJA I ZADACI
St3 je 10 adaptivni tip? Koj i je osnovni predlJvjcI za nastanak nove organske grope? Da Ii je specijaclja p·'>cetni korak makroevolucije?
ISO
PRILAGODAVANJE I PRILAGODENOST Vise puta je isticano da se stiStina evolucijskih procesa svodi na dugoroeno (filogenetsko) prilagodavanje Zivih bica uvjetima u kojima zive. Kada se oni promijene, rnijenjaju se i te prilagodbe, a osobito one koje su odredene nekim naroeitim uvjetima opstanka. Uporedo sa djelirnicnim ili posve specija1nim prilagodbama, razvijaju se i opCenitija prilagodavanja, koja organizrnima omogueavaju opstajanje u uvjetima zaposjedanja neke nove sredine. Na taj nacin nastaju prilagodbe koje imaju opci znaeaj. Takav maeaj imaju, npr., osnovni sisterni organa za disanje, kao sto su skrge (prilagodba disanja u vodi) i pluea (prilagodba disanja na kopnu). Akumulacija prilagodbi koje imaju opci macaj najcesce vodi opcem morfolosko-fizioloskom povisenju i uslomjavanju ~elesne organizacije, ali su pomate i pojave uproscavanja. Stalni proces stepena prilagodenosti i prilagodljivosti opceg i posebnog macaja predstavlja stiStinu bioloskog progresa, buduci da je adaptivnost organizama osnovni preduvjet njihovog opstanka. Danas se na putu izuzetnog bioloskog progresa nalaze neke grupe, leao sto su, npr., insekti, ve6ina riba, mnogi glodari, neki mesojedi, te rnnoge biljke. Treba, medutim, istaci da i danas postoji, kao sto je to bio slucaj u rninulim epahama, matan broj vrsta (i grupa), ciji se stupanj prilagodenosti postepeno gubi. Za takve vrste (grupe) mozemo reCi da se nalaze na putu bioloskog regresa, odnosno bioloskog nazadovanja. Takve forme se odlikuju relativno malim brojem jedinki (malobrojnom populaeijom) i uskim arealom rasprostranjenja. Toj grupi danas pripadaju slon, nosorog, bizon, neke vrste kitova, neke vrste ptiea i jos
rnnoge Zivotinjske i biljne vrste. Mnoge vrste grnizavaea, ptiea i sisara, u proslosti su izumde usIijed gubitka prilagodenosti. Svako filogenetsko izurniranje, kao sto Cemo vidjeti, se svodi na gubitak prilagodenosti. Osnovni smisao evolucije ili put bioloskog progresa moze se odvijati u tri moguea pravea: (1) Put usavrSavanja i uslomjavanja ~elesne grade, odnosno put morfo-fizioloskog progresa. Ovim putem (nacinom) iz jednostavnijih nastaju slozenije i savrSenije grupe Zivih bica. (2) Bioloskom progresu, takoder, vodi i put pove6anja prilagodenosti bez bitnijeg uslomjavanja ~elesne organizacije. Tim putem su iz starih nastajale nove grupe, koje su u osnovi istog stupnja slozenosti tjelesne grade. (3) Bioloskom progresu moze voditi i put uproseavanja tjelesne grade, ~. put regresivne evolucije morfo-fizioloskih svojstava. Na ovaj nacin su iz starih grupa nastajale nove, sa matno uproscenijom i jednostavnijom tjelesnom organizaeijom Pravci evolucije
Sarna cinjenica da na Zernlji postoji iii je postojala ogrornna raznovrsnost organskih grupa i Zivog svijeta u cj elini , ukazuje na razlicitost mogucih puteva njihovog nastanka, odnosno razliCitost pravaca evolucije. Prema opCepribvacenim shvatanjima, a imajuci u vidu pomenute odrednice bioloskog progresa, osnovni pravci evolucije su: aromorfoza, alomorfoza, telomorfoza, katamorfoza, hipermorfoza i hipomorfoza. Postoje i druge klasifikacije, ali su ove najcesce u upotrebi. Aromorfoza (anagencza) je pojam kojim se omaeava evolucioni pravac, koji se odnosi na uslomjavanje morfo-fiziolo ke 151
gra e organizama i usavrsavanje strukture i
panj tjelesne organizacije) odrasli, prclaskom na sesilni nacin zivota, gube oyu bitnu osobinu hordata. Hipermorfoza (hipertelija hipermorfna evolucija) je pravac evolucije koji sc ogled a u pre~eranoj hipertrofiji (uveeanju) pojedinih dijclova tijela (iii organa), koji su u neskladll sa ostalim dij elovima. Ta hiperh'ofija je ponekad toliko izraZena da najcesee smanjuje adaptivnu vrijednost date vrste (njcnu prilagodcnost) i vjerovatno je uzrok izumiranja nekih vrsta. Zato se pretjerana hipertelija ne moze objasnjavati postavkama teorije prirodnog odabiranja; hipermorfoza se cesto tice sekundamih spolnih oznaka, pa se njeno odrZavanje moze objasnjavati proeesima spolnog odabiranja. Hipomorfoza (hipogeneza, fIlogenetska neotenija) je pojam kOjinl se oznacava evolueioni pravae, koji se sastoji u ostvarivanju reprodllktivne sposobnosti (spolne zrelosti) jedinki 1I predadultnirn stupnjevima ontogenetskog (individualnog) razvitka. To znaCi da se jedioke nekih vrsta zadrZe na stupnju larve (uopee se ne preobraZavaju). Tipiean primjer hipomorfoze nalazimo kod eovjeeije rib ice, a takoder kod jos nekih neotenicnih oblika repatih vodozemaea. Mada je hipomorfoza u osnovi primjer regresivne evolueije, njom se postize bioloski progres, jer su na taj naein opstale vrstc koje su bolje prilagodene speeijalnim lIvjetirna zivotne sredine, a za koje se moze reCi da se nalaze u "evolutivnom eorsokaku".
funkeije njihovih organa. Na taj se nacin citava tjelesna organizaeija temeljito mijenja i dostize visi stupanj. Aromorfoza je evolueiona promjena koja vodi mognuenostima osvajanja novih adaptivnih zona. Danas se vjeruje da su se putem aromorfoze fom'lirale velike sistematske grupe. Krupne morfo-fIzioloske promjene su im omoguCile zaposjedanje novih adaptivnih zona i zivotnih prostora. Alomorfoza (alogeneza, idioadaptaeija) je evolutivni pravae (fIleticki proces) u kome se rnijenja oblik prilagodenosti organizma (i grupa), ali pritom opei nivo organizaeije u osnovi ostaje neprornije~en. Radi se 0 ogranieenoj, a ne 0 opeoj prilagodenosti . Putem alomorfoze nastale su razne grupe riba, gmizavaea, ptiea i sisara, gdje se evolutivna difereneijaeija (adaptivna radijacija) odvijala prilagodavanjem na lokalne uvjete. Telomorfoza (telogeneza) je pojam kojim se oznacava pravae evolueije koji vodi speeijalizaeije na uze (ogranicene) zivotne uvjete. Pritom se opei nivo ~elesne organizaeije malo iii nimalo ne mijenja. Ovo je tip regresivne evolueije (ali je bioloski progres). Speeijalizaeija se narocito odnosi na gradu nekih dijelova tijela, kao sto su organi za uzimanje hrane, za kretanje itd. Katamorfoza (katageneza) je pravae evolueije koji karakterizira uproseavanje opeeg plana grade, uporedo sa sve veeom jednostavnoseu odnosa organizma prema sredini u kojoj zivi. Katamorfoza, dakle, vodi poveeanju prilagodenosti posebnim zivotnirn uvjetima. Ona se moze smatrati tipom regresivne evolueije. Primjer katamorfoze su ascidije (tunikati) kod kojih larveni obliei imaju osobine hordata (visi stu-
Brzina evolucije Na temelju proeavanja bogatih paleontoloskih nalaza, nesumnjivo je utvrdcno da se proees evolueije, koji je po vojoj su"tini veoma spor, nije uvijek odvijao istom brzinom kod raznih grupa. Isto tako jc dokazano 152
da brzina evolucionih procesa moze varirati W1utar iste grupe u raznin1 fazama njenog stvaranja, odnosno razvoja. Kada se govori 0 brzini evolucionog procesa treba naglasiti da u tom pogledu postoje razlicita shvatanja. Tako neki naucnici smatraju da jedna vrsta, u veoma povoljnim uvjetin1a, moze nastati za nekoliko hiljada godina. Drugi, pak, misle da je za nastajanje vrste potrebno najmanje 20 ruIjada godina, a neki opet dokazuju da je za konstituiranje vrste potrebno najmanje 100 hiljada godina. Zbog toga je brzinu evolucije cjelishodnije izraZavati relativnim vremenskim vrijednostin1a. Prihvaeeno je da se prosjecna brzina evolucije omaCi pojmom horotelicne evolucije. To je vremenski period u kome se konstituirala savremena faW1a sisara, a koja se odvija u vremenu od oko 70 nuliona godina. U odnosu na horotelicnu (prosjecnu) brzinu evolucije, kakvu nalazin10 kod sisara i mnogih drugih grupa, neke grupe su evoluirale matno sporije. Tako se, recin1o, neke zivotinje nisu bitnije mijenjale tokom proteklih 400 do 600 miliona godina (neke vrste mekusaca i neke ribe). Ovako spora evolucija nazivana je braditelicna evolucija. Evolucija mnogih vrsta odvija se matno brZe od prosjecne (horotelicne), pa se takva evolucija naziva tahitelicnom evolucijom. Moze se reei da na brzinu evolucije uticu mnogi faktori. U prvom redu, brzina evolucije ovisi od svih onih faktora od kojih zavisi proces specijacije, a to su: brzina mutacionih procesa, brzina reprodukcije, faktori izolacije (kompleksi izolacionih mehanizarna) itd. Naravno, svi ovi faktori nikada ne djeluju izolirano, vee zajednicki i kompleksno, a u mcdudjelovanju organizarna i sredine. 153
' .
"
Stika 4. 35. Neki od karakteristicnih iivotinjskih vrsta sa sporom evolucijom: a - lingula, b - nautilus, c - oposum, d - latimerija, e - haterija
Izumiranje organskih vrsta i nepovratnost evolucije Iako danas na Zemlji zajedno egzistiraju vrlo jednostavni i izvanredno slozeni organizmi, tokom lustorije organskog svijeta izumro je ogroman broj organskih grupa. Medu njima su bili i oni koji su bib izuzetno dobro prilagodeni datim uvjetima zivotne sredine. Zivi svijet se na nasoj planeti nije odrZao sarno smjenjivanjem mnogobrojnih generacija organizama, vee i smjenjivanjem citavih grupa. Pored mnogobrojnih vrsta koje su izumrle, izumrle su i citave porod icc, redovi, pa cak i klase. Iz prethodnog izlaganja mogu se izvesti zakljucci 0 uzrocima izumiranja. Osnovni uzrok ove bioloske pojave lezi, prije svega, u poremecaju odnosa ptilagodcnosti organizma (grupe) sredini. Ti poremecaji mogu biti uzrokovani nmogim faktorima: pojava novih kompetitora, pojava novih parazita,
Opasnosti izumiranja naroeito su izloiene usko specijalizirane forme, koje su, kao sto smo ranije istakli, prilagodene ogranicenim Zivotnim uvjetiroa One se stalno nalaze u "evolutivnom 6orsokaku". Jer, ustvari, svaka specijalizacija na uske Zivotne uvjete, kao sto je istaknuto, u sebi nosi klicu rizika ad evolutivnog nestanka, rna koliko u datom trenutku predstavljala optiroalan stupanj prilagodljivosti. Jednom izumrla grupa se vise nikada ne moze pojaviti u predasnjoj formi. Evolucija vise ne moze dovesti do ~ihovog postanka. Isto vaZi i za zakrZljale i iscezle organe, koji se nikad ne javljaju u ranijem obliku. Evolucioni proces je nepovratan (ireverzibiIan), sto je dokazano u eksperimentima preciznog unatrafuog ponavljanja kompleksa zivotnih uvjeta nekib vrsta laboratorijskih orgaruzama.
promjenom klime itd. Grupe koje nisu sposobne da se na podesan nacin prilagode tim promjenarna, moraju izurnnJett. Naravno, pogresno bi bilo zakljuciti da je promjena sredine jedini uzrok izumiranja, buduci da je promjena sredine isto tako uzrok evolucije mnogih grupa. Uzroci su, dakle, neusaglasenost promjene sredine i sposobnost organizrna da se prilagodi tim promjenarna. Prema tome, evolutivna buducnost svake grupe ne zavisi sarno od stupnja prilagodenosti konkretnim uvjetima zivotne sredine, nego i od njene dugoroene prilagodljivosti (adaptibilnosti), ~. sposobnosti opstanka u novonastalim okolnostima. To se narocito odnosi na slucajeve nekih promjena zivotnih uvjeta, koje nisu bile tako rijetke tokom geoloske proslosti.
PITANJA I ZADACI Kako nastaju pnlagodenosti opCeg znacaja? Koji su osnovni pravci bioloskog progresa? Navedi najcescu klasiflkaciju osnovnih pravaca evolucije.
•
154
PORIJEKLO I RAZVITAK ZIVOTA Medu najvainijim pitanjima biologije i nauke opeenito, problem je postanka zivota na Zemlji. Niko do danas nema tacnog odgovora na pitanje kada i kako je nastao zivot. Ovo pitanje je oduvijek zaokupljalo painju, kako naucnika, tako i obicnih ljudi. U nemoguenosti da to objasne drugaCije, ljudi su dugo vremena nastanak (postanak) zivota vezivali za rame natprirodne i zivotne sile itd. Pored takvog idealistickog shvatanja, vrlo davno su se pojavila i materijalisticka shvatanja porijekla Zivota. Kao sto smo u jednom od prethodnih izlaganja istakli, starogrcki filozofi su porijeklo zivota tumaCili, polazeCi od jednog materijainog prapocetka - pramaterije: vode, zemlje, vatre i dr. Vjerovanje da ziva biea mogu nastati naglo, crvi iz prljavstine i truhlezi, jeguJje i zabe iz blata itd., odrZalo se vrlo dugo, osobite nakon otkriea mikroorganizama i vjerovanja da oni nastaju iz neZive tvari. Nama se dan as cini gotovo nevjerovatnim da jos ni u 19. stoljecu to pitanje nije bilo rijeseno. U to doba Francuska akadernija nauka bila je raspisala natjecaj kako bi se rijesio ovaj problem. Tada je slavni, Louis Pasteur (Luj Paster), napokon uspio oboriti teoriju samozaceea jednim vrlo jednostavnim pokusom. On je dokazao da se cak ni najsitniji rnikroorganizrni ne razvijaju iz mrtve materije, vee iz nekih vee prisutnih kIica. Mnogo prije toga , ltalijan Francesco Redi (Francesko Redi) dokazao je nemoguenost "samozaceea". Pokazao je eksperimentainim putem da su crvi u mesu larve muha i da sc nikada neee pojaviti, ako sc prethodno izolira (zaStiti), talco da u njega muhc ne mogu poloziti svoja jaja.
155
Pomenutim otkrieima (i eksperimentirna) su definitivno otklonjena neka pogreSna shvatanja vezana za samozacece, ali je pitanje porijekla zivota ostalo nerijeSeno i diskutabilno. los uvijek se shvatalo da je zivot vjecan, da je sva materija ziva i da nema razlika izmedu zive i neZive prirode. Pitanje kako je nastao prvi zivot na Zemlji nije, naravno, u dokazima koje su postavili Pasteur (paster) i jos mnogi drugi naucnici, a koji se, zapravo, odnose na objasnjenje nastanka zivota iz zivota. Misljenja da je zivot opcenita pojava i da je nastao kao rezultat neke "praiivotne sile" temelji se na rnisticnim i metafizickim predodZbama. Rijec je 0 tzv. vitalistickim teorijama, koje su, po svojoj sustini, potpuno znanstveno neutemeljene. Danas postoji gotovo opea saglasnost medu naucnicima da porijeklo zivota na Zemlji treba traiiti u neZivoj materiji. No, i tu jos uvijek ima vise pretpostavki i dilema. Najprihvatljivija su ona naucna tumacenja koja porijeklo Zivota vezuju za razvitak Zemlje kao planete. U opticaju su mnoge teorije koje se sa manje iii vise uspjeha bave ovim pitanjima. Treba istaci da je u formuliranju . teorije 0 postanku zivota veoma mnogo doprinio ruski biobernicar Oparin. Prema njegovoj teoriji (hipotezi), koja je podrZana od mnogih savremenib naucnika, a koja ce biti okosnica naSeg izlaganja, na ZemJji su prvo nastale jednostavne organske materije, pa su te materije evoluirale (preobrazile se) u sve slozenija organska jcdinjenja, na osnovu kojih su postaJa prvobitna bica.
Postanak prvib (najprostijib) organskih materija
Hipoteze 0 prvobitnom postanku Zivota na Zemlji
o postanku zivota na Zemlji, kao sto je
Uporedo sa prvim fazama hladenja i ocvrscavanja Zemlje, doslo je do formiranja njene prvobitne atmosfere u kojoj se naslo mnostvo laksih elemenata. Sastav praatmosfere je, svakako, bio znatno drugaciji od danasnjeg. U toj prvobitnoj atmosferi nalazili su se i najvaZniji biogeni elementi: ugljik (C), vodik (H), kisik (0), dusik (N) i sumpor (S) u obliku slobodnih gas ova ~, N 2) iii povezani u spojeve kao sto su vodena para (HzO) , metan (CH4) i cijan (CN). Ova pretpostavka dokazana je podacima 0 atmosferi nekih planeta (Jupiter, Saturn), koje i sada sadrZe~, CH4 , NH 3. Voda i H2S su na tadasnjoj Zemlji mogli nastati procesom vulkanskih aktivnosti. los i danas oko 15% eruptivne mase cini vodena para. Daljnja faza hemijske evolucije zivota vezana je za stvaranje slozenijih organskih spojeva i njihovih kombinacija. Tome su umnogome dop~ijele visoke temperature i elektricna pramjenja koja su sasvim sigumo, bila karakteristika tadaSnje atn1osfere. Kao rezultat toga stvarale su se nove kombinacije i slozeniji organski spojevi, medu kojima jednostavni ugljikohidrati, nukleotidi, aminokiseline itd. Spajanjem pojedinih nukleotida stvarane su slozenije polinukleotidne strukture, a aminokiseline su mogle formirati prve polipeptidne lance. Pretpostavljene mogucnosti nastanka i evolucije organske materije iz anorgan kih komponenata, dokazana je u mnogim eksperimentima. Americki naucnik Miler (1953.) uspio je odredenim postupcima iz mjesavine vodika, vode, amonijaka i metana dobiti odredene kolieine aminoki lina (slozenih molekula od kojih u gradcnc bjclancevine). Naucnicima je dalje poslo za
receno, postoji vise teorija i hipoteza, ali su najcesce u opticaju trio (1) Prema prvoj hipotezi zivot ja nastao u kosmosu, negdje izvan Zemlje. Na Zemlju je dospio u obliku gotovih "klica". Ovo je tzv. kosmicka teorija, koja se, zaista, tesko moze prihvatiti zbog toga sto je apsolutno bilo nemoguce da neki organizmi prezive sunceve i druge radijacije, koje izvan atmosfere unistavaju sve zive strukture. Pretpostavka da je zivot na Zemlju mogao dospjeti sa meteoritima je takoder nemoguca, jer se i oni pri ulasku u atmosferski prostor zagrijavaju do usijanja, tako da je eventualni opstanak zivih bica u njima apsolutno nemoguc. (2) Zivot na Zemlji, prema jednoj drugoj hipotezi, nastao je slucajno i naglo, kombinacijom anorganskih elemenata. Ovo je, zaista, krajnje mehanistieki pristup ovom problemu. Ziva materija i zivot su opcenito toliko komplicirani i sa toliko razlicitih fizickih svojstava, da je slueajnost moguce takve trenutaene kombinacije praktieno, pa i teoretski, nemoguca. (3) Treca, i moze se reCi gotovo opceprihvacena teorija, porijeklo zivota na Zemlji objasnjava postepenim razvojem iz nezive materije. Ovo shvaranje je vec do sada djelimieno i naueno dokazano i verificirano. Smatra se daje nastanak (postanak) zivota iz ndive materije, abiogenim putem, bio moguc uz odredene uvjete, poznatim prirodnim (flzieko-hemijskim) zakonima. Sa pojedinim fazama ovog, jos uvijek pretpostavIjenog procesa, upoznat cemo se (u os novnim ertama) slijedeci uglavnom Oparinovu teoriju. 156
Iukom (Fox 1957.), da iz aminolciselina dobiju spojeve koji su umnogome slieni bjelaneevinama. Ove,sintetielci stvorene tvorevine, fomliraju karalcteristiene loptaste strukturc koje su nazvane mlkrosfere. Iz ovih eksperimenata slijedi zakljueak da su se iz prvih visokomolekulskih organslcih spojeva mogle fOmllrati zivotu sliene strukture. Prema tome, pretpostavlja se da su se iz prostih elemenata u atmosferi i litosferi prvobitne Zemlje postepeno obrazovala sve slozenija organska jedinjenja, razni ugUikovodici i njihovi lciseonielci, sumpomi i azotni derivati. Kada se vodena para u atmosferi pretvorila u lcisu, ove su materije sprane i koncentrirane u prvobitnom Zemljinom moru - hi dros feri , gdje su bile podvrgnute daljnjim promjenama, daljnjem uslomjavaju i daljnjoj evoluciji. Promjena organskih materija u prvobitnoj hidrosferi
Nakon sto su prvostvorene organske materije dospjele u vodenu sredinu, nastale su nove mogucnosti za njihovu daljnju evoluciju. Voda je i sarna ulazila u sastav mnogih novib spojeva, a takoder je posltiZila i kao rastvarae mnogih materija. Na taj naein su se obrazovale smjese raz1ieitih materija, sto je pogodovalo obrazovanju jos slozenijih jedinjenja. Na temelju nekih eksperimenata, zakljueeno je da su se u prvobitnoj Zemljinoj hidrosferi mogli obrazovati razni seceri, nukleinske lciseiine, spojevi slieni bjelaneevinama, materije sliene mastima itd. Medu najznaeajnijom fazom u procesu stvaranja slozenijih molekula su, svakako, aminolciscline, a sto je osobito znaeajno, nekakvi praoblici danasnje DNK, koje se odlikuju sposobnoscu samoreprodukcije.
Uvjeti tadasnje hidrosfere pogodovali su stvaranju vecih koloidnib cestica, sto je imalo velikog udj"'la u daljnjem procesu evolucije organskih polimera u pravcu postanka zivota. Oparinova koacervatna teorija
Ruslci biohemiear Oparin je, kao sto je ranije istaknuto, znaeajno doprinio oformIjenju abiogene teorije 0 porijeklu zivota na Zemlji. On smatra da su medu prvim slozenijim tvorevinama, na putu ka zivom, nastajale vece koloidne strukture (koloidne kapljice), koje su nazvane koacervati. Koacervati su osobite koloidne strukture u kojima su eestice medusobno razlieito povezane i rasprsene u vodenom otapalu. U koacervatima postoje samostalne koloidne eestice, ali i njihove naroeite nakupine. Ako su pojedine eestice hemijslci razliCite, kao, naprimjer, kada se sastoje od raznih vrsta bjelaneevina i masti, formiraju se neobieni oblici: kapljice u kapljicama, kapljice sa supljinama itd. (Ovo se sve moze Jijepo vidjeti u eksperimentalnlrn smjesama - koloidnim rastvorima razlieitih organskih materija). Oko koacervatnih kapUica stvaraju se posebne opne. Koacervati lrnaju sposobnost upijanja razliCitih materija iz rastvora, pa se na taj naein mogu uvecavati, rasti. Kada postaju suvise veliIci, koacervati se dijeie ili raspadaju. U mnoglrn eiementima svoje organizacije koacervati imaju neke slicnosti sa protoplazmom, odnosno zivlrn sistemima. Zbog toga Oparin pretpostavlja da je prelazni sistem iznledu neZive organske i f ive materije mogao biti sliean koacervatima. S obZlrom na specifiene odlike five materije, metabolizam i samorcprodukcija, prctpostavlja sc da je usavrSavanje koac r-
157
vata bilo usmjereno u tom pravcu. Ta svojstva mogla su se razviti tek u veoma povoljnim kombinacijama nukleinskih kiselina i nekih enzima, koji su mogli upravljati hernijskim procesima unutar koacervata. Nastanak enzima, neophodnih za katalizu zivotnih procesa, smatra se sudbonosnim momentom u evoluciji. Mogucnost sarnoobnavljanja bila je nedvojbeno najveCi preobraiaj u evoluciji zive tvari,jer je omogucila zbrajanje kvantitativnih promjena u novi kvalitet. Tako se vjeruje da je mogla nastati kvalitativno nova organizaciona struktura, ziva protoplazma, a onda sa njom nove pojave i zakonitosti Zive prirode. Mada je Oparinova teorija u svijetu naisla na veliko odobravanje, ne moze se reCi da u vezi sa ovim problemom ne postoje i drugacija gledista. Neki naucnici smatraju
2 o
Stika 4. 36. Oblik koacervalnih kapljica posmalranih pod mikrvskopom: I - opCi izgled, 2 - i=gled jednog sloienog koacelvala
da se poeeci zivota mogu proturnaciti vec sarnom pojavom sarnoreprodukcije, usmjerenim sintezama i mutiranjem, kao sto pokazuje molekula DNK. Ti bi se procesi mogli odvijati i van koacervatnog sistema. U vezi sa teorijom tzv. "zive molekule" DNK ima rnnogo spekulacija, 0 kojima nema srnisla raspravljati. Medutim, u svim tim verzijarna, van svake naucne rasprave je cinjenica da su nezivi kompleksi dobili najbitnije atribute zive supstance, kada su bili sposobni za preprodukciju i stvaranje sebi slicnih "kopija" zivih prabica. U vezi sa razjasnjavanjem porijekJa zivota, odavno se pokuSava razrijesiti problem "sinteze" protoplazme. Da Ii je na danasnjem stupnju nauke moguca njena sinteza i kakvi su izgledi i perspektiva za vjestacko stvaranje zivota? U svakom slucaju, to je povezano sa velikim i gotovo nepremostivim poteskocarna. Sasvim je sigumo da je u evoluciji zive materije bilo rnnogo faza i stepenica koje su dovele do protoplazme. Taj proces je trajao isto toliko dugo koliko i razvoj svih do sada poznatih oblika zivih bica do danas. Najnoviji razvoj biologije, posebno genet ike i molekulske biologije, ulijeva nadu da ce se u tom pravcu doei do tjesenja ove najvece zagonetke.
Karakteristike prvobitnih Zivih bica Prva protoplazma mogla je nastati na vise mjesta u razlicitim vremenskim razdobljima "koacervatne ere". Optimalna varijanta te zivotne materije sa sposobnoscu sarnoreprodukcije, individualnosti i samoregulacije, mogla je biti prvo zivo bice. Sasvim je sigumo da je grada ovog praorganizma bila jednostavnija od bilo koga najjednostavnijeg biCa. To se moze zakljuciti i po tome 5tO i danas egzistiraju ziva bica 158
znatno jednostavnije grade nego sto je grada jedne eelije. To su, kao sto znamo, acelulami organizmi - virusi. Postanak eelije sa svim dijelovima - jedrom, citoplazmom i ostalim organelama, bio je svakako daljnji korak u evolucijskom razvoju zive materije. Danas se sa sigumoseu moze smatrati da su prvi organizmi na Zemlji bili heterotrofi. Hipotezu primame heterotrofuosti kod zivih biea danas zastupa vee ina naucnika. Autotrofuost se mogla razviti u daljnjim fazama evolucije na mjestima gdje je ponestajalo hrane i gdje je bila snamo favorizirana od strane prirodnog odabiranja. Pojava hlo-
rofila i moguenost autotrofue ishrane bila je golema prekretnica u daljnjem procesu evolucije. Od toga vremena do danas Zivot se razvijao u dva osnovna pravca: kao biljni i kao Zivotinjski svijet Sasvim je sigumo da su prve biljke i prve Zivotinje bile veoma jednostavne grade, jednostavnije od bilo koga danaSnjeg jed.noeelijskog organizma To su, kao sto smo vee istakli, bila pred6elijska biea Od njih su, miSljenje je veeine nauCnika, nastale savremene bakterije i modrozelene alge (kao direktni potomci), s obmom na stanje njihove 6elijske organizacije (prokariotski tip eelijske organizacije).
PITANJA I ZADACI Kakav znacaj imaju eksperimenti L. Pastera i F. Redija? Koje su tri najcesce hipoteze 0 postanku zivota na Zemlji? Kakav je bio sastav prvobitne atmosfere? Sta su mikrosfere? Kakva je uloga hidrosfere u nastanku Zivota? Koja su svojstva koacervata mogla biti vaZna za nastanak zivota? Kakva su mogla biti prvobitna ziva bica?
159
FILOGENETSKI RAZVITAK BILJAKA I ZIvOTINJA pa su se na taj nacin razvile veoma odvojene skupine biljaka koje se meausobno matno razlikuju. Danasnje alge ne predstavljaju homogenu skupinu (morfoloska graaa irn je veoma razlicita). Vjeruje se da su se od prvobitnih bicara na samom pocetku diferencirale rame grupe algi: modrozelene, silikatne, crvene, mrke i zelene alge.
Veoma je tesko opisati kaleva su bila prvobitna ziva biea. U svakom slucaju, kako je vee naglaseno, njihova graaa je bila jednostavnija od graae najprostijih danasnjih organizama (bakterija i modrozelenih algi). Vjeruje se da prvi organizrni nisu bile ni biljke ni zivotinje. Od tih prabiea, kao direktni potomci, nastale su bakterije i modrozelene alge. Kao rodonacelnik (ishodiste) svih ostalih zivih biea, kako se pretpostavlja, bili su jednoeelijski prabicari. Od jedne grupe autotrofnih bicara nastale su biljke, a od grupe heterotrofnih bicara nastale su prve najprirnitivnije zivotinje. Pretpostavlja se da je u jednom davnom trenutku prve faze razvitka Zivog svijeta doslo do razdvajanja (diferencijacije) na dva osnovna stabla - na biljno i zivotinjsko carstvo. Tragovi zajednickog porijekla biljaka i zivotinja sacuvani su do danasnjih dana. I danas zivi jedna relativno velika skupina jednoeelijskih organizama - bicara, koji irnaju sposobnost autotrofne i heterotrofne ishrane (i kao biljke i kao zivotinje). To, van svake sumnje, ukazuje na zajednicko porijeklo biljaka i zivotirlja od nekog davnog zajednickog prapretka.
Od prvobitnih bicara, iii neke grupe najprirnitivnijih algi, nastale su gljive, koje su se prilagodila na heterotrofui nacin ishrane. Heterotrofni nacin ishrane kod gljiva je, prema tome, sekundama pojava. Posebnu grupu predstavljaju lisaji, koji sacinjavaju sirnbiozu izmeau gljiva i algi. Mahovine, kako veeina danaSnjih botanicara vjeruje, vode porijeklo od nekih nepoz.. natib viseeelijskih zelenih algi. Mahovine su prva skupina biljaka koje su se prilagodile kopnenom nacinu zivota. Daljnji korak u osvajanju kopna predstavljaju paprati. One predstavljaju visi stupanj u razvoju kormofita (stablasica). Najprostije paprati i ujedno prave kopnene biljke bile su izumrle psilofite. Imale su osobine mahovina i paprati, pa se zbog toga vjeruje da sve paprati vode porijeklo od mahovina. Procvat svoga evolutivnog razvitka, paprati su dostigle i u karbonskoj prirodi, kada su obrazovale goleme guste sume, od kojih su fosilizacijom nastale naslage kamenog uglja.
Filogenetski razvitak glavnih organizacionih tipova biljaka Vet smo istakli da su bakterije i modrozelene alge najvjerovatnije direktni potomci praeelijskih zivih biea. Sve ostale skupine biljaka su vjerovatno potomci prvobitnih jednoeelijskih biljaka, prvobitnih autotrofnih bicara. Pretpostavlja se da su od njih nastali danasnji bicari (autotrofui), a od njih su nastale sve ostale biljke. Razvoj biljaka od samog pocetka tekao je u vise smjerova,
Prve golosjemenjace (cetinari i cikadije) nastale su od nekada veoma brojne i dobro razvijene grupe paprati - pterido permi. 0 e biljke su irnale osobine paprati i skrivcnosj mcnjaca. 160
Iz grupe golosjemenjaca, krajem mezozoika (lcreda), razvile su se skrivenosjemenjace (cvjetnice). To su najslozenije biljke, koje danas predstavljaju dominantnu grupu u biljnom svijetu. Fosilni ostaci ovih biljaka ukazuju da su skrivenosjemenjace jos u mezozoiku bile rasprostranjene na svim kontinentima, pa cak i na Antarktiku. Kao autotrofui organizrni, biljke su u kopnenoj sredini morale da razviju niz razliCitih prilagodbi, sto im je omoguCilo opstanak' Vise kopnene biljke imaju moeno razvijeni korijen, stablo i lisee, a tokom evolucije posebno im je razvijena naroeita sposobnost regeneracije. Biljke se odlikuju naroeitom plasticnoseu: karakteriziraju se ogronmom moguenoseu modifikacija, kao odgovorom na razliCite uvjete zivota. To im omogueava opstajanje u najrazlicitijim stanistima. Filogenija glavnih organizacionih tipova (grupa) zivotinja Heterotrofui nacin ishrane, po kome se zivotinj e razlikuju od biljaka, bitno j e uticao na evoluciju zivotinjskog svijeta. Na to je, prijc svega, uticalo aktivno traZenje hrane, sto je doprinijelo razvitku sposobnosti lcretanja Ookomocije) Zivotinja. Ta se sposobnost mogla ostvariti sarno u neposrednoj vezi i ovisnosti sa razvitkom cuInih organa i nervnog sistema (kojih biljke nernaju). Zbog toga se evolucija zivotinja odvijala u kvalitativno drugacijem pravcu od evolucije biljaka. Prvu fazu evolucije u Zivotinjskom svijetu predstavljaju jednoeelijske Zivotinje (praZivotinje, protozoe). One su nastale od prvobitnih heterotrofuih bicara. Svaka od postojeeih grupa praZivotinja (korijenasi, truskavci, bicari, trepljasi) prilagodila se posebnom nacinu Zivota. Medu njima, trcpljasi sc smatraju najsavrscnijom grupom.
Najjednostavoije viseeelijske zivotinjc, sunderi i dupljari, gotovo je sigumo da vode porijeklo od nekih izumrlih kolonijalnih bieara. 0 tome najbolje svjedoee ernbrioloSki podaci: rani stupnjevi embrionainog razviea ovih Zivotinja veorna lice na kolonijalne bicare. 8to se tice porijekla ostalih viseeelijskih zivotinja, postoji vise pretpostavki (teorija). Veeina biologa smatra da su savremene viseeelijske zivotinje nastale od nekih kolonijaInih oblika bicara koji su liCili na danaSnji Volvox. Udublj ivanjem kolonijalnih bicara nastale su dvoslojne zivotinje, kao sto su danasnji dupljari. BuduCi da na slican nacin nastaje gastrula tokom embrionalnog razvitka nekih viseeelij skih zivotinja, njemacki biolog Heackel (Hekel) je smatrao da j e preko dupljara tekao daljnji razvitak ostalih metazoa. Medutim, prema misljenju nekih drugih biologa, koje je naroCito zastupao HadZi, viseeelijske zivotinje su mogle nastati od jednoeelijskih trepljaSa, putem rasclanjivanja njihovog tijela na vise eelija. Ovo rnisljenje se potlcrepljuje cinjenicom sto neke od najjednostavoijih metazoa (vimjaci, turbelarije) imaju upadljive slicnosti sa trepljasima. Ova teorija poznata je pod naziyom turbelarijska teorija. Oaljnji proces evolucije zivotinjskog svijeta odvijao se putem razvoja dvobocne (bilateraIne) simetrije tijela. Vjeruje se da je neka grupa davnih, izumrlih dupljara, mogla biti rodonaceInik u daljnjoj evoluciji zivotinja. Iz te su se grupe, kako izgleda, prvo razviii najprimitivoiji oblici pljosnatih glista, oblici slicni danasnjim vimjacima (turbelarijarna). Pojava ovih, prvih bilateralnih Zivotinja, vde se za karnbrijski period. Slijcdeea faza u evoluciji zivog svijeta je pojava valjkastih i prstenastih gli tao On vode porijeklo od slarib, izumrlib turbclarij161
mnogocekinjarima. lako U odraslom stanju mekuSci vrlo malo lice na prstenaste crve, njihove larve veoma podsjeeaju na ove gliste, sto je jedan od znacajnib dokaza 0 njihovom porijeklu. Najbrojnija i najraznovrsnija skupina beskicmenjaka - zglavkari, vode porijeklo od neke izumrle grupe (mnogoeekinjastih) prstenastih glista. Pojava ovih zivotinja se veze za kambrijski period. Vee tada razvoj zglavkara odvijao se u dva smjera: u jednom pravcu razvili su se trilobiti, od kojih su nastali rakovi i pauci, a u drugom pravcu razvoj je tekao prema danasnjim insektima. Zglavkari su u insektima dostigli najveei
skih oblika. Tokom evolucije, valjkaste gliste su se pretemo prilagodile parazitskom nacinu zivota, tako da nisu postigle visok stupanj tjelesne organizacije. Pretpostavlja se da su prve clankovite gliste imale oblik koji je licio na savremene cekinjare. Evidentni uspon prstenastih glista ogleda se u visokom stupnju tjelesnog uslomjavanja ovih zivotinja. Neki od predstavnika ove slozene grupe Zivotinja, kako se vjeruje, posluZili su kao osnova za daljnju evoluciju zivotinjskog svijeta . Golema i raznovrsna skupina mekusaca vodi porijeklo od neke prastare, izumrle skupine prstenastih glista, koje su bile slicne
skrivenosjemenjace
golosjemenjace prstenaste gliste papratnj ace
zamjaci' ( dupljari)
modrozelene a\ge %I:::/ t :.
'.{/:.::--. .....
autotrofne alge
'.~.f I prabicari
\~
~
..... I
111.>··...L A x:;w -.. . . '. 'fi .t\ ..... ~
~
•
_.....
t
heterotrofne bakteriJ'e
I
',\ ••...•.; najjednostavniji praorganizmi .....
I
,'" ..... \ J prva protoplazma ~./
I -,
\' _ /I neZi va materi.ia Sli/w 4. 37. C"ajicki prikazjilogel/e:: biljnog i :.ivotil/jskog s\-ijeta 162
Tabcla 4. \. tid svijet Trajanja llliliona godina
II
proslosti Zemlje
ERA
OSOBITO ZNACAJNI OBLIeI ZIVIH BICA
PERlODA
Epoha Biljni svijet
~
halocen (aluvij)
~
pleistocen (di luvij)
~ ~ ~
pliocen
sadasnja flora
..,c
00
60
KENOZOIK
rnlOcen
0 0
c
~
-< ...., U
oligocen
~
tJ..l
E-
eocen
..,c
00
o
'"D-
330
oko
4000
MEZOZOIK
lllalllut, pracovjek
skoljasi, puzevi, rnastodonti, dvoprsti i troprsti papkari flora sliena sadsnjoj Geleni , prakonji), glodavci, rnajrnuni li snato drvece i ostale kritosj ernenjace
0
-00 '"0 ...cc D'";;-
krednjaci (nurnuliti), kukcojedi, petoprsti papkari, prazvijeri, polumajrnlmi
KREDA
vapnene alge kritosjernenjace
JU RA
golosjernenjace i benetitine
arnoniti , belemniti, ribe kostunjace, veliki grnazovi, praptice
TRJJAS
golosjernenjace cikas, ginko
arnoniti, grnazovi, prasisari
PERM
prve cetinjace
rnekuSci, prvi gmazovi
KARBON
papratnjace pteridosperme
stapcari, kukci, stitoglavci (pravodozernci)
DEVON
alge, psi loti tine papratnjace
SILUR
alge, psi loti tine
ORDOVICIJ
alge
KAMBRJJ
alge
ramenari (brahiopodi), ri be resoperke trilobiti, stapcari, ribe oklopnjace tri lobiti, graptoliti, prvi kicrnenjac i (agnati) spuzve, korali, prasvitkovci
PROTEROZOIK (ALGONKIJ) ARHEOZOIK (ARHAIK)
alge
PALEOZOIK
PREKAMBRIJ
sadasnja zivotinjc i covjek
sadasnja flora djclomicno glacijalna
paleocer
130
Zivotinjski svijet
krednj ac i, skoljasi, visi sisari
jednostanicne Zi votinje, spuzve
vjerojatno jednostanicna bica i alge
163
stupanj evolutivnog razvoja. Oni su najnmogobrojnija i naj rasprostranjenija grupa zivotinja, koja je prakticno zaposjela sve raspolozive zivotnc prostore. Po nizu svojih karakteristika bitno se izdvajaju od svih ostalih skupina beskicmenjaka. Badljokosci, takodel; vade pOlijeklo ad nekih skupina prstenastih (ml1ogocekinjastih) glista. Na ovaj zakljucak upucuje oblik njihove larve, koja je upadljivo slicna larvi prstcnastih glista. Porijeklo bordata, gdje spadaju i kicmenjaci, dugo je bilo spomo. Ni do danas ne postoji opca saglasnost po tom pitanju. Prema jednoj hipotezi, hordati vodc porijck10 od vcoma starih, izumrlill prstenastih glista. Ova hipoteza polazi od izvjesne slicnosti i podudamosti nekih organa (organskih sistema) primitivnih hordata i odgovarajuCih organa prstenastih glista (~elesna segmcntacija, poloiaj mozga, polozaj usta, sckrecioni organi itd.). Neki podaci ukazuju na zajednicko porijeklo hordata i bodljokoiaca. Larve bodIjokozaca i larve najprimitivnijih hordata su vrlo slicne (odraslc jedinkc, kao sto znamo, se vcoma razlikuju). Preci hordata, kao i neke grupe danasnjih hordata, nemaju nikakvih cvrstih skclcDlih tvorevina, pa zbog toga rusu ni otkriveni (poznati) u fosilnom stanju. Zbog toga je
vrlo tesko reCi koliko je ova grupa stara i kad sc ona pojavila. Kako su se hordati razvijali u toku Zel11ljine historije i kakve su se proll1jcne tokom toga razvilka desavale, poznato jc tck od prve pojave kicmenjaka. Hordati, iako nesunmjivo imaju zajednicko porijeklo, vrlo su hetcrogcna grupa po svojoj gradi i nacinu zivota. Zajcdrucka odlika svih jcstc horda. Ovaj organ kod najprimitivrujih hordata (poluhordata) postoji samo u zacetku, kod plastllSa se javlja same u larvenom stadiju, dok ga cefalohordati (kopIjaca - anlfioksus) imaju cijelog zivota. Pravi kicmenjaci, medutim, hordu imaju same u toku cmbrionalnog stadija. Horda sc kasnijc zamijeni kicmom. Cjelokupni zivotinjski svijet u grupi kicmenjaka dostize najveci stupanj svog evolutivnog razvoja. Evoluciju kicmcnjaka, gledajuci u cjelini, karakterizira proces postupnog i progresivnog usavrsavanja tjelcsne organizacije, kao i postcpcni prclaz iz vode na kopno. Pojednostavljeno govoreci, evolucija ove grupe tekla je: kolouste > ribe > vodozemci > grnizavci, a od grnizavaca, kao zajednickog pretka, postale su ptice i sisari. Shema takvog razvoja, kao sto smo ranije istakli, lijcpo se ocituje u biogenetskom pravi lu embrionalnog razvoja i prelaznim oblicima, 0 kojima je, takoder, bilo govora.
PITANJA [ ZADACI Koji su bili ishodisni oblici danasnjih biljaka i zivotinja? Kako jc tckao razvoj organizacionih tipava biljaka? Navedi glavne organizacionc lipove iivatinja.
164
BIOLOSKO PORIJEKLO I EVOLUCIJACOVJEKA Porijeklo i evolueija eovjeka je veoma obinma tema 0 kojoj su napisane eitave biblioteke knjiga. Ni u jednoj dn.goj grani nauke naucniei nisu bili toliko podlomi stvorenim misljenjima i premasudama kao kada je rijce 0 covjekovom porijeklu. DlIgo vremena je proueavanje fosilnih ostataka covjeka bilo u osnovi traganje za nekim prciaznim oblikom, za karikom koja nedostaje. Najranija rekonstrukcija eovjekovog pretka, kojuje izvrSio njemaeki naucnik Hacckel (Hekel), predstavlja stvorenje koje je bilo nckakav intenmedijami oblik izmedu eovjcka i Simpanze. To bi u sustini znacilo da je direktni predak eovjeka simpanza te da je simpanza prestao da se dalje razvija eim je od njcga postala Ijudska linija. Isto tako neosnovana je i druga pretpostavka po kojoj Sll zivi eovjekoliki maj muni (antroJloidi) primiti vni i da je eovjek morae proei kroz stupanj koji predstavljaju ovi antropoidi . Covjek je dio p.irode kao i milioni drugih bica oko njega. Ali, on je ipak nesto posebno. Poseban je po svojoj sposobnosti da razumije one slo vidi, da to razvrsta i zabiIjezi. On je nastao ne sarno pod uticajcm Op6ill bioloskih zakonitosti, vee, lakeder, i na temelju novih, soc ij a ~lih zakonitosti, poscbno u razvoju .~egovc materijalne i duhovne kultllre, kojc su se postepeno razvijale i dovele do danaSnjcg stupnja njegovog morfolosko - anatomskog i sociobioloskog statusa. U narednom pregledu eemo vidjeti kako savremena nauka gleda na pitanje postanka eovjeka. Vee i samim pOvrSnim posmatranjem, lahko je zakljuciti da covjek spada u grupu sisara: opci plan grade Ijudskog tijela u pot'punosli odgovara organizaciji tipa sisara. 0
-'
--,
l~~ \
.~
omngulan
orangutan
r.,
s impanzo
simpanzo
covjek
goriia
covjck
Slika 4. 38. Uporedlli priklc gmde sake i stopa/a co\:jeka i co\jekolikih 11/ajmulI(l
bioloskom porijeklu i statusu vrstc Homo sapiens - za nauku odavno neOla dilcma. covjek pripada sisarima, rcdll primata. Zbog toga se sva pitanja covjekove biologije primamO nalaze u sferi rekonstrukcije i objaSnj avanja naj znacaj nijih faza evolucione proslosti primata.
covjck
gorila
orangutan
gibon
Slika 4. 39. Uporedlli prika; .'Ike/eta tOljeka i Co\:iekolikih majmllllll
Nauka je do sada uspjela da rckonstruira osnovne etape evolutivnc divergencije ove grupe sisara i dosla do zakljucka da sc evo165
lucioni ogranak, Ciji je covjek jedini savremeni predstavnik, nezavisno razvijao tokom proteklih petnaestak rniliona godina, a da se vrsta kojoj pripada savremeni covjek pojavila tek prije nekih 30 hiljada godina. Proucavanje procesa antropogeneze (filogeneze covjeka) obuhvata evolutivni razvitak porodice ljudi (Homonidae), od filogenetskog "razilaska" sa covjekolikim majmunima, koji se, kao sto je receno, desio prije 15 - 20 rniliona godina do pojave savremenog covjeka. Pojam antropogeneza je bioloska kategorija, dok pojam horninizacije w";;;'
.=: w" Z 0
N
well
"0 .::~
Vl ~
f-..J
«
en:r 0 00..
..J ~
>>:r Ul
Prethumana faza
00.. .9" 0::;-;:: f- E
" w< Vl Z
"Z 0 c..
..J ..J
o
Z -" <: <: 0
C2 Z
o
<-
<:
8
~
~
N i;;
"-~
J:
c:: p
w
<: ~
z ~ <: ~
~o
~ :r J:~
w
'-"
-------
( \ 5)
<: <:
z
~
~
J:
~ Vl
Stika 4. 40. Filogenelsko slablo covjeka i covjekolikog majmuna
obuhvata sveukupni proces sociobioloskog ocovjecenja (gubljenje karakteristicnih zivotinjskih i sticanje tipicno ljudskih osobina). Tok evolucije covjeka od tacke filagenetskog stabla primata do oforrnljenja vrste Homo sapiens, u njegovoj danaSnjoj formi , trajao je prema nekim proracunima oko 400 hiljada generacija. S obzirom na dostignuti stupanj u ukupnom sociobioloskom (morfolosko-anatomskom, mentalnom i kultumom) progresu hominida, cjelokupni proces antropogeneze (horninizacije) moze se razdijeliti na dvije osnovne faze: (1) prethumanu (do pojave biea koja su uvrStena u rod Homo) i (2) humanu, koja obuhvata evolutivni razvitak roda Homo.
Ova faza obuhvata evolucioni razvitak "predljudi". Ovoj skupini pripadaju potporodice: ramapitecine (Ramapithecinae) i australopitecine (Australopitecinae). Ramapitecine, danas se smatra, predstavIjaju jednu od prvih etapa i prethumane faze evolucije hominida. Nazvani su prema prvootkrivenom karakteristicnom fosilu rarnapiteku. Procijenjeno je da su Zivjele prije oko 15 miliona do oko 8 miliona godina Fosilni ostaci ovih biea (uglavnom dijelovi vilica i zubi) otkriveni su u mnogim krajeviroa svijeta, posebno u Aziji i Afiici. Na temelju dosadaSnjih studija ovih bi6a, zakljueeno je da su oni bili mnogo slicniji eovjeku nego bilo k~iem savremenom majmunu, da su (prema dosadaSnjirn nalazima) bili prvi ne umnjivi pripadnici porodice hominida (Hominidae). Australopitacine su po mnogirn morfo10sko-anatomskin1 osobinarna bili jcdnaki sa prvim etapama humane faze u evoluciji co\ojoka. Zbog toga veeina antropologa malIa da u grupi australopitekusa treba traZiti ncposrcd166
nog coxjckovog pretka. Fosilni ostaci austraJ.opitekusa otlaiveni su u slojeviroa ZemIjinc kore Cijaje starost procijenjena na 5 - 1,5 miliona godina Otkriveni su u mnogirn dijelovima Afiike, a naroeito u dolini Rift (Jugoistoena Afiika). Prvi naJ.az potice sa juga ovog kontinenta, koji je opisan pod nazivom Australopifecus ('Juini majmun"). Na temelju proueava.llja zakljuceno je da je ovo bice bilo mnogo slicnije coxjeku nego oovjekolikim majmwlirna (goriJa ili simpanza). Zaprcmina mozga "juZnog majmuna" i.znosila je oko 600 em3, sto je vise nego u bilo kojeg savremenog majmuna. Australopitek je imao niz drugib karakteristicnih osobina koje su ga pribliZavaJ.e oovjeku. Njegove vilice i zub~ iako snafuo razvijeni, donekle su slicni Ijudskim i nisu naprijed strCali koliko kOO danaSnjih Covjekolikih majmuna Pretpostavlja se da su oni prva biea medu primatima koja su bila prilagodena dvonomom hOOu (xjerovatno pognutom). Na to uk.azt.~u mnoge anatomsko-morfoloske karakteristike, osobito grada kiemc, karlice, bedrene kosti, grade stopala itd. Izgleda da su se hranili i biljnom i Zivotinjskom hranom. Do danas nema nikakvih dokaza da je upotrebljavao rna kalevo orude, kao stalno "vlastorucno" proizvedeno (ne slueajno kao kOO rnajmuna) sredstvo za pribavljanjc hrane. Prema tome, iako austraJ.opitek jos uvijek nije oo\jek, po nizu karnkteristika, a naroeito u pogledu grade nogu i ruku, u pogledu uspravnog hoda i oblika zuba, ova grupa biea se nalazi na putu daljnjeg evolutivnog procesa u odnosu na ostale primate.
Humana faza Humana faza procesa antropogeneze poeioje sa pojavom prvih pripadnika roda Homo. U ovoj fazi se postepeno razvijaju i akumuliraju najznaeajnije sociobiloske osobe-
nosti ljudskog roda. DosadaSnji fosi.lni nalazi jos uvijek ne pnrZaju dovoljno podatruka za detaljnu rekonstrukciju d.irektnih razvojnib linija ljudi i sagledavanje sukcesije pojedinih oblika, tako da su prostorni i vrernenski odnosi medu njima jo uvijek nedovoljno jasni. Zbog toga savremena antropologija ovu fazu razvoja covjeka dijeli na tri razvojne etape: (1) arhantrop~ (2) paleontropi i (3) neontropi lako su u bioloskom srnislu ove razvojne faze (etape), u prvom redu, odredene svojstveni.m morfoloSkim i funkciona1nim kvaliteti.ma mozga, njihovo razdvajanje i karakterizacija su 00redene i kljuCivo dostignutim nivoom u procesu evolucije materijaJ.ne i duhovne kulture ~. u proizvodnji oruda za rad., i pokazateljirna razvitka duhovnog Zivota, organizaciji druStvenih OOnosa itd. One su izdvojene na temelju dinamike pojava iskljucivo ljudskih svojstava i kvaliteta, specificnih evolutivnih novosti dotad nezabiljeZenih u procesu oCovjeeavanja i evoluciji Zivog svijeta uopCe. Pritom se moZe prirnijetiti da su kao bitni kriteriji njihovog razdvajanja uVaZavaru pokazatelji njihovog duhovnog Zivota i kultumog razvoja. Treba naglasiti da pomenute etape tokom antropogenezc ne smjenjuju jedna drugu, vee su neke 00 njih istovremeno egzistirale, sto znaci da su u istom prostoru i u isto vrijerne Zivjeli oblici raznih etapa (prepokrivaJ.i su se). Arhantropi ("praJ.judi") obubvataju razlicite oblike prvib pripadnika roda Homo. Medu njima su do sada izdvQiene dvije skupine, koje su pripadale vrstama Homo habilis i H. erectus (Pilhecantropus erectus). Grupa habilina obuhvata oovj kove fosilne srodni.ke koji su Zixjeli na podrucju istoCne Afiike prije 2 - 1,5 rniliona godina. Ime su dobili po prvoopisanom naJ.azu H hahilis (= covj k spo obni, vjeSti). Yjeruje se da je "sposobni covjek" bio pIVO stvorcnje koje je proizvodilo v
167
orude za rad. Zbog toga je "sposobni eovjek" uvrSten u prve pripadnike ljudskog roda (covjek je jedino Zivo bice sposobno da upotrebljava orude za proizvodnju oruda za rad). U pogledu morfolosko-anatomske grade umnogom je liCio na australopiteka. Hodao je uspravno, imao je nesto vecu zapreminu mozga (oko 650 cm3). U ostacima njegove "alatnice" pronadena su oruda za razliCitu nan1jenu: kameno iverje, nozoliki kameni listovi, rami stmgaCi, kamene sjekirice itd. Vjeruje se da su se ovi "praljudi' udruZivali u skupne Jovove. Zajednicki loy, svakako, zahtijeva izvjesnu komunikaciju, pa se drZi da su se tu zaeele prve klice bitnih Jjudskih osobina: govor, apstraktno rnisljenje i podjela rada. Homo erectus (covjek uspravni) ili Pithecanlropus ereclus (javanski covjek) predstavlja najstarije fosilne ostatke biea sa potpuno jasnim ljudskim osobinama. Pitekantrop je Zivio na podrucju jugoistoene Azije, a prvi nalaz i najvise ostataka ovog biea otkriveno je na Javi (po cemu je i dobio naziv). Zivio je prije oko milion godina Osnovne karakteristike javanskog eovjeka bile su slijede6e: visina tijela 150 - 160 cm, kapacitet mozga 850 1200 cm3, nizak lobanjski svod bez kostane brade, prilieno naprijed istureno lice, ali sa Ijudskim zubima, koso eelo, sa jasnim nadoCnim grebenom i gotovo uspravnim poloZajem tijela. Pomavao je vatru, a to otkrice predstavIja rjesenje problema odrZavanja toplote, sto je omogucilo ljudsku egzistenciju u uvjetima hladnije klime. Otkrice i upotreba vatre predstavlja epohalnu novost koja je pokrenula niz znacajnih promjena u nacipu Zivota i ishrani prvih ljudi ("l'raljudi'). Covjek je, izmedu ostalog, po upo~ebi vatre jcdinstven primjer u prirodi; to je primama cvoJutivna novost koja skupinu pitekantropa izdvaja u kvalitativno vi~u etapu proccsa homonizacijc. Otkriveni u
mnogi ostaci koji ukazuju da je "praeovjek" vatru koristio u svakodnevnom Zivotu. IzgJeda da su pitekantropi bili kanibali. Nadeni ostaci alata ukazuju da su "praljudi" bili znatno unaprijedili svoja oruda za svoje namjene. Ve6i kapacitet mozga nego kod habilina i neke odlike zubala, govore da je pitekantrop bio slieniji savremenom nego "sposobnom" eovjeku. Zbog nekih karakteristicnih osobina u gradi lobanje prevladava rnisljenje da on ipak nije direktni predak savremenog covjeka. Paleontropi ("stari ljudi') bili su predstavljeni grupom oblika koji se u literaturi pominju pod zajedniekim nazivom neandertalci. Neandertalci su jos tokom posljednjeg ledenog doba (razdoblja od prije 80 - 40 hiljada godina) naseljavali gotovo cijelu Evropu i podrueje bliskog i srednjeg Istoka. Ime su dobili po prvoopisanom predstavniku, Ciji su fosilni ostaci otkriveni u dolini rijeke Neander (Njemaeka). Ovoj etapi antropogeneze pripada i "krapinski covjek", mada se procjenjuje da je on Zivio nesto ranije, prije 150 hiljada godina. Na temelju brojnih ostataka otkrivenih u pjeScanom nanosu Krapinice (Krapina, Hrvatska), medu kojima je bilo nagorjelih ljudskih kostiju, pretpostavlja se da su krapinci, kao i ostali neandertalci, bili kanibali. Prema ostacima raskoljenih kostiju i nadenog oruda (koplja i drugo) zakljuceno je da su bili vjesti lovci. Neandertalci su se po svojim osobinama jako pribliZavali savremenom eovjeku. Bili su relativno niskog i zdepastog rasta. Po niskom, unazad nakosenom celu, izraZenim nadoenim lukovima i kostima lica, kao i obliku ko tane brade, bili su slicniji pitekantropu nego avremcnim ljuctima. Po zapremini mozga (oko 1300 cm3) i mnogim drugim morfolo ~ko-ana tomskim 0 obinama, uvcLiko lice "novim ljuctima". Uz pomcnuto, kao najbitnija c\'oluciona novo t u Zivom vijctu, kod ncandcrtalu16
ca se javijaju prvi znaci duhovnog Zivota. Postoje pouzdani materijalni dokazi 0 tome da su neandertalci uz izvjesne ceremonije sahranjivali wnrle, sto predstavija neki oblik najprimitivnije religije. Kod neandertalaca je postojao izvjestan oblik socijalnog uredenja, koje irn je, pored ostalog, omogucilo skupni loy, i to Cesto vrlo krupnill zivotinja (mamut, nosorog itd). Fosilni ostaci neandertalaca registrirani su i u Aziji i Afiici, sto ukazuje na njihovu relativno siroku rasprostranjenost.
3
4
Slika 4. 41. Rekonsfluisani izgled karaklerisficllih predslavnika pojedinih elapa anlropogelleze: 1- AlIstralopifheclIs, 2 - Homo erectlls, 3 - Homo neallderthalellsis, 4 - Homo sapillells
Neantropi ("novi ljudi') Danas je gotovo pouzdano dokazano da su se novi ljudi pojavili prije 40 - 30 hiljada godina, kao pravi predstavnici vrste Homo sapiens. Fosilni "novi ljudi" poznati su pod zajednickim op6irn nazivom kao kromanjonci. line su dobili prema jednom od bogatijih nalaza tipienog oblika (Cro Magnon, Francuska).
Ovo je daljnji tip u eovjekovoj evoluciji i identitan je sa tipom dana.snjeg eovjeka i sa njirn cini jedinstvenu vrstu. Ekspanzija kromanjonaca poeinje na samom zalasku "vladavine" neandertalaca. Medutim, jos uvijek nema jedinstvenog misljenja 0 tome da Ii je ovaj bio potpuno potisnut i iscezao kao "slijepa grana" evolucije roda Homo ili je bio asirniliran u populaciji naprednijih "novih Ijudi". Danasnje iskopine pokazuju da se kromanjonci u fizickom pogledu nisu razlikovali od danaSnjih Ijudi. Celo irnje bilo visoko i gotovo okomito. Zapremioa lobanje bila je oko 1600 cm3, nadocni lukovi i kosti lica su irn bili slabo izraZeni, a kostana brada dobro razvijena. Njihovo orude bilo je znatno raznovrsnije i savrSenije nego u neandertalaca. Kromanjonac je bio na znatno visem stupnju civilizacije od neandertalaca. Upotrebljavao je kameno orude, ali je one bilo izradeno znatno bolje, a takoder i orude od kostiju i rogovlja. Una znakova da je ovaj lovac upotrebIjavao luk i strijelu. Kod kromanjonca su nesurnnjivo postojali i odredeni oblici religioznog Zivota. Posebno je znaeajno ista6i da su kromanjonci vee znali za izvjesne oblike primitivne umjetnosti. Po zidovima pecina u kojirna su Zivjeli otkriveni su razni crteZi (pretemo Zivotioja i razlicitih motiva iz lova). Zivjeli su i lovili u veeirn, organiziranim grupama, koje su vjerovatno irnale vodu. lIna puno dokaza da je u zajednici kromanjonca postojala (u neku ruku) podjela rada. Postoje indirektni dokazi da je upotreba govora Gezika) bila vjerovatno dobro razvijena jos prije 20 ruljada godina. Umjetnost i sposobno t apstraktnog misljenja su iskijuCivi i Gedino cm.jcku) svojstveni izrazi ljudskog dulla, D. karak1Cfisticna evolutivna novost po kojoj jc i cijcla ova grupa izdvojena kao kvalitativno posebna Ie-pcnica homonizacije. 169
Pojavom kromanjonca nastao je morfoloski tip covjeka. Ali, kromanjonac je po svojim urnnim sposobnostima, naravno, daleko zaostajao od danasnjeg covjeka. Od tog vremena nastupa dZinovski razvoj njegovog drustvenog zivota, na temelju drugih, a ne bioloskih faktora. Evolucija covjeka nije stala. U njenom daljnjern toku raste
uloga nebioloskih cinilaca, cinilaca antropogenog (ljudskog) porijekla. eovjekova prirodna sredina postaje kultuma sredina. Razvoj proizvodnih snaga druStva, druStvenih odnosa, svijesti i drugih faktora evolucije duhovne i rnaterijalne kulture bili sUo i ostali, ''kreatori'' i "generatori" bioloske proslosti i buduCnosti covjeka.
3 SIi.'Jl 4.42. Rekonstrukcija izgleda glave karakteristicnih preds lavnika pojedinih elapa antropogeneze: J - australopile/ws, 2 - javanski covjek, 3 - neanderlalac, 4 - lavmanjonac
PITANJA ( ZADACI Na eemu sc zasniva lvrdnj a 0 biolo§kom porijeklu covjeka? Koje potporodice pripadaju skupini "predljudi"? Kada poeinje humana faza? Ko su "novi Ijudi"? 170
BIODIVERZITET RECENTNOG COVJEKA
Populacija je osnovni oblik grupnog bioloskog postojanja i elementama jedinica evolucije svih Zivih bica sa spolnim dvoroditeljskim razmnoZavanjem. Zanemarujuci rijetke izuzetke, svaku populaciju, pa i Ijudsku, moiemo definirati kao prostomo i vremenski omedenu grupu istovrsnih organizama koji su medusobno povezani reproduktivnim odnosima. Neprekidni niz novih generacija plodnog potomstva osnovaje dugoroenog kontinuiteta karakteristicnih grupnih i bioloskih svojstava svake populacije i svake vrste Zivih biea. Materijall1i nosilac takvih medugeneracijskih veza je geneticka inforrnacija, zapisana u strukturi DNK odnosno genima. Medupopulacijske razlike ne poeivaju na kvalitetno (strukturno) razlicitim genima, nego na karakteristicnoj ucestalosti istovjetnih gena. Relativna frekvencija istovjetnih alela, sa svakog ad 50 biljada genskib lokusa ljudske vrste, u svakoj ad posmatranih populacija moze se kretati ad 0% do l00%. Prerna tome, geneticke osobenosti posrnatranih populacija mogu poeivati: 1) na prisustvu jednog ili vise alelogena kojih u drugima uopCe nema; 2) na potptmom odsustvu alela koji se u ostalim populacijama redovno javljaju; 3) na obje ove pojave ili 4) najceSCe, na op6em prisustvu, ali razliCitoj frekvenciji pojed.inih alelogena u svim poredenim populacijama To mati da su, za razliku ad individualnih, koje mogu biti i kvalitativne i kvantitativl1e, medupopulacijske razlike uvijek kvantitativne prirode. Svi Ijudi danaSnjice posjeduju iste genske lokuse (gene) za kontrolu svih poznatih nasljednih svojstava, ali su alclne varijante koje odreduju njihovo fenotipsko ispoljavanje nejednako uCestale u pojedinim populacijarna.
Pojednostavljeno govore6i, dvije ili vise populacija medusobno se najceSce ne razlikuju po tome kakve gene imaju, nego po tome koliko kojih alelogena ima u njihovim genskim fondovirna. Ljudske "rase", po savremenoj bioantropoloskoj definiciji, predstavljaju sisteme srodnib populacija osobene geneticke strukture, po kojoj se prepomatJjivo razlikuju ad drugih, isto\jetno odredenib ljudskih skupina Sociolosko jedinstvo evolucije eovjeka u\jetovalo je jednu ad temeljnih i najkrupnij ih osobenosti ljudskih "rasa" - za razliku ad Zivotinjskih, one nisu polazne jedinice nastajanja novih vrsta Antropogeni faktori su, nairne, u tolikoj n~eri izmijenili op6ebiolosku ulogu i fimkciju geneticke promjenljivosti da je kultura postala najmocniji oblik prilagodavanja ljudske vrste Zivotnoj sredini (i obmuto). Tekovine civilizacije sve viSe obogacuju moguenosti i izvore osiguravanja Ijudske egzistencije i time poveCavaju Sansu razliCitih genotipova u formiranju narednih generacija Na taj nacin, kulturni progres je istovremeno omoguCio i jedinstvo ljudske vrste i njen izraziti polimorfizam. Zato i najmarkantnija "rasna" obiljeZja, ustvari, predstavljaju evolutivne ostatke prethadnih etapa oeo\jeeavanja, u kojima su presudno djelovali op6i prirodni faktori evolucije. Prema tome, takva svojstva su posljedica selektivnog prilagodavanja na razliCite i oso-bene kompleksne uticaje prirodne Zivotne redine. Buduci da povoljni u\jeti Zivota nisu ravnomjerno rasporedeni po citavoj planeti, geneticki sastav pojedinih populacija poli-morfuc i kosmopolitske Ijudske vrste adaptirao se na izuzetno raznorodne uvjete zivotn redin . Tako su najkarakteristicnija val~ ka "rasna" obiljdja, kao sto su boja koze, ko c i oeiju, 171
fOI111a dlakc, stas, konstitucija i opei spoljnji izglcd O,abitus), oblik lica i lubanje, oblik ocnih duplji, nosa i ruUgill dijelova tica itd.; imala iii imaju naglaScn pruagodbeni znaeaj. Njillove odgovamjuec varijantc i cjetinc bile su snaino seicktivno podrnZavane u razliCitim uvjetima sWlcevog zracel~a, temperature, vlagc, ishranc i niza drugih cinilaca. Boja koze jc jcdno od najupadljivijih "rnsnil," obiljezja, koje je nckad bilo jedno od najprcpoznatljivijill, a cesto ijcdini kriterij k1asifrkacije Ijudskih populacija. Proucavanjcm prostomo-gcografskc rasprostranjenosti mogucih nijansi pigmcntacijc, moze sc uociti da tamna put prcdstavlja pruagodbu na intenzivnu osuncanost, a svjetiija ima adaptivnu prcdnost u oblastima prohladne klimc, sa nmogo magle i malo suneanih dana. Takvu pretpostavku potvrduje i opeebiolosko (Glogerovo) pravilo, prema kojem su zivotinjske jedinke populacije iz tropskih - vrelih i vlaznih oblasti obicno intenzivnije pigmentiranc od onih iz hladnijill i suhljih dijelova rasprostranjenja iste vrste. Dokazano je da ~elcsni pigment melanin sim i kao filter za ultraljubieaste zrake, koje mogu izazvati bolne kome opekotine sa visestrukim ozbiljnim posljedicama; djelotvomost tog komog filtera rnste sa povceanjcm koticine melanina. S druge strane, odrcdena koticina ultraljubicastog zraeenja je neophodna za sintezu antirahiticnog vitamina D u dubljim slojevima pokoZicc, pa bi u k1imatima sa slabom osuneano5Cu prekomjcma kolicina melanina u koZi mogia biti pogubna. Velii'ina i oblik lijcla prirnamo su odIedcni mjerama \ieiesne visine, sirine, obinla i mase, odnosno omjerima njihovill veticina (poscbno visine i mase). Stcpcn njillove nasljedivosti je relativno velik, poscbno kada je rijee 0 duZinskim mjerama. Veze izmcdu obtika i vetieine tijeia, odnosno opeih morfoloskih osobi-
na toplokrvnih Zivotu~a i podneblja u kojem five, davno su uocene i dokazane. Prema tzv. "Bergmanovom pravilu", istovrsne jedinke iz populacija hlarulijih podncblja obicno su prosjeeno krupnije od svOjill srodnika iz toptijih krajeva. "A1lenovo pravilo" sc, pak, odnosi na pojavu da su istureni (izboCeni) i izIozeni dijelovi tijcla, kao sto su udovi, uSi, rep i dr, u hladnijim dijelovuna rasprostranjenja vrste najcesee kraci i uopee manji nego u vrctijim. Obje ove pojave su u funkeiji ocuvanja tielcsne toplote: krupnije i zaobljenije tijeio sa maJ~e istaknutim organima ima maJ~u povrSinu odavanja toptine po jediniei mase (tielesna masa raste "kubirat~cm", a povrlina "kvadriranjem" polazne veticine!). Zato je opea tielesna konstitucija u Ijudskim populacijama vrctih podnebIja prilagodena olakSanom odavanju ~e1csne toptine, a u hladnim zonanlll omogueava ckonomicnije cuvanje proizvedene toplotne enctgijc. Ostale adaptacije, koje se smatraju karaktcristicnim za Hrase", kao SIO su kolicina potkoznog rnasnog tkiva, dlakavost i forma dlake (ravna, valovita, kovrdZava, svrdlasta i vunasta) i dr., u sustini imaju istu takvu iii slienu funkciju. Fizioloska adaptacijll je, ustvari, osnova individualne i grupne postojanosti u razlieitim uvjetuna zivotne sredine. Dokazano je, npr., da su amcricki cmci, liZ slicnu konstituciju, istovjetne sredinske uvjete i jednak frzicki napor, relativno izdrZljiviji na spanni (vruce i vlamo), a bijelci u vrcloj i suhoj kluni. Pored opisanih i ostalih prilagodbenih, bioloskc osobenosti ljudskih populaeija su odredene i nekim drugim genetickim ciniocima (posebno mutaeijama i slucajnim proeesinla). Medutim, naueno je dokazano da temeljna i sredi;;na svojstva Ijudske vrstc - razWll i inteligcncija nisli ni tlrasnou ni populacij ski ograniecna. Postojc izvjcsnc popu172
lacije koje druge nadmasuju u prosjecnoj tielesnoj visini, pigmentaciji, dlakavosti ili ucestalosti odredenih krvnih grupa (npr.), ali nisu zabiljezene takve koje bi bile "supeIiorne" po ovirn silStinskim ljudskim potencijalima Medurasne bioloske razlike svakako su najduie i najintenzivnije proucavani nivo grupne promjenljivosti covjeka, od prapocetaka civilizacije do savremene epohe. Medutim, jos uvijek ne postoji opceprihvatljiva i naucno dovoljno utemeljena klasifikacija rasa. To proistice iz Cinjenice da se podjelom covjecanstva po bilo kojoj pojedinacnoj osobini iii njihovim razliCitim cjelinama, dobijaju skupine koje su i po broju i po sadrZaju tdko uporedive sa klasifIkacijom po bilo kojoj drugoj osobini iii kriteriju. Stavise, iste populacije, pa cak i pripadnici jedne obitelji, na takav nacin mogu biti razvrstani u razlicite "rasne" skupine. Sva grupna svojstva u svekolikoj ljudskoj populaciji ispoljavaju kontinuiranu promjenljivost, pa nijedna tipologija ne moze obuhvatiti njen cjelokupni sadrZaj i opseg. U podjeli covjecanstva, po bilo kom kriteriju javljaju se manje iii vece grupe koje nije moguce naucno argumentirano svrstati ni u jedan od izdvojenih "tipova". Tako je i u svrstavanju lokalnih ljudskih populacija u odredene "rasne skupine", prema razlicitim polazistima, opisano od 3,4, 5, 9, 34 pa cak do 200 razlicitih "rasa". Broj "rasa" u svakoj takvoj podjeli prakticno zavisi od proizvoljno odabranih kriterija klasifikatora, koji odluCi da razvrsta one sto se sarno po sebi ne moze razvrstati. Sto je manji broj izdvojenih rasnih skupina, sve veti dio covjecanstva nijc moguce naucno utemeljeno ukljuCiti u njihove okvirc. Zato savremena antropologija napusta klisirani koncept rase, bilosku
(geneticku) populaciju sve vise uVaZava kao osnovnu jedinicu grupne osobenosti, a tzv. "rasne razlike" pojmovno tretira kao populaciono-geneticke osobenosti. Medutim, iz Cisto prakticnih razloga i milenijske ukorijenjenosti, u najsiroj upotrebi je jos uvijek uobicajeno svrstavanje savremenog covjecanstva u tri velike rasne skupine: bijelci (evropska, evropeidi, kavkazoidi), crnei (africko-australijska, negroidi) i mti (azijsko-americka, mongoloidno-indijanska, mongoloidna). Ova podjela se temelji na najuocljivijim i najgrubljim vanjskim "rasnim obiljezjima", a svaka pomenuta skupina obuhvata niz podskupina, "rasa" i "podrasa". Prema tim svojstvima, za evropeidnu skupinu je karakteristicna svijetla koza (od svijetloruiicaste do tamnosmede), tankodlaka i blago valovita kosa, dosta jaka tjelesna dlakavost, pretemo uzak nos i tanke usne. Negroidi imaju smedu do tamnosmedu (gotovo emu) koZu, cmu i kovrdZavu do vunastu kosu, slabu tjelesnu dlakavost, relativno sirok nos i ispupcene usne. Tipicni predstavniei mongoloidne skupine obicno su mckaste do smede (kod Indijanaca i bakrenaste) koze, crne iii tamnosmede kose, raYne i cvrste dlake, slabe tjelesne dlakavosti, ali snafuih kostiju liea - istaknutih i spljostenih jagodica. Posebna "rasna" osobenost im je tzv. "mongolsko oko" - specijalno nasljedno svojstvo sto se ispoljava u odebljalom naboru gomjeg ocnog kapka, koji prekriva unutrasnji ugao oka, dajuci mu bademast oblik i stvarajuci utisak kosine.
Bioloska buducnost covjecanstva Medu brojnim pitanjin1a koja se odnose na biologiju covjeka, posebnu paZnju privlaec ona koja sc ticu njcgovog buduceg fizickog izgleda i njegove daljnje egzistencijc. 173
jama buducnosti. Sva ova predvidanja, za sada, nemaju naucnih uporista, pa se mogu smatrati plodom naucne fantastike. U novije vrijerne pafuju naucnika privlaci jedna zanimljiva pojava koja se odnosi na pitanje akceleracije (ubrzanja) individualnog rasta i razvoja koja je primijecena u ramirn krajevima svijeta. U vezi s tim, naroeito se postavlja pitanje da Ii ce se period dostizanja spolne zrelosti djcvojcica i djecaka i dalje skracivati. Isto tako se postavlja pitanje, s obzirom na izrazene tendcncije, da Ii se moze oeekivati da ce buduci covjek biti matno visi (kurpniji) od sadaSnjeg. Ako pretpostavimo da je hcterozis i opee poboljsanje sociobioloskih prilika u svijetu osnovni uzrok akceleracije, tesko jc povjerovati u pomenute prognoze i predvidanja. Mogucnost povccanja heterozigolnosl; (kao sto znamo) i stimulacije rasta, imaju svoja prirodna ogranicenja, cak i uz upotrcbu raznib stimulatora rasta, 0 cemu sc, takoder, danas mnogo govori.
Na temelju do sada prikupljenih relcvantnih cinjenica i naucnih spoznaja moguce je zakljuciti da se covjekov fizicki izgled malo promijenio za posljednjih 30 hiljada godina (iii nesto vise), ~. pocevod posljednjill godina starijeg kamenog doba. Ope. konstatacija je, dakle, da je covjekov flzicki razvoj bio spor i da je takav i ostao. Ali jc njcgova drustvena evolucija bila brza i jos uvijek se ubrzava. Kakav ce biti izgled covjeka buduCih generacija je pitanje koje se cesto postavlja, kako medu antropolozima, tako i rnedu obicnim ljudima. 0 fizickom izgledu buduceg covjeka postoje vcoma razlicita predvidanja i nagadanja i ona sc manje-vise svode na razlicite spekulacije, koje pripadaju sferi naucne fantastikc (0 tome su napisane mnogobrojne knjige). Prema nckim fulurolozima covjek buducnosti ce imati neproporcionalno veliku glavu i osobito razvijene udove i cula, koja ce biti prilagodena potrebama i upravljanju tehnologiPITANJA [ ZADAC[ Sto cini osnovu genetickc osobcnosti popuJacija? Sto Sll Ijudske "rase"? Koja su karaktensticna obiljczja "rase"? Kojc su tri velikc rasne skupinc? Kakav Cc biti izgled covjcka buducih generacija?
174
SADRZAJ
Ekologija ........ .... ... ..... ..... ... .. .. .. ... ........... .. ........................ ............ ..... .............. .......... ..... .. ............ ....... ............. ... ... ..... 3 Uvod u ekologiju ............................................................. .............................. ............................................................... 3 Biosfera ... .. .............. .......... ......................... .................................................................................................. .. ..... .... .. ... 7 Zivoma sredina ..................................................................... ........... .. ............................................ ... ........................... 10 Ekoloski faktori ...................................................... ........ ...... .. ............................................................................ ......... 12 Karakteristika osnovnih ckoloskih faktora .......... ... ................................................................................................... 14 Stupnjevi bioloske i ekoloske integracije .................................................................................................................. 18 Protok energije i kruZenje materije, bioloski produktivitet, lanci ishrane ............................................................... 25 Zakonitosti distribucije ekosistema u biosferi .......................................................................... ................................. 29 Kopneni ekosistcmi ... ............................................................................................... ............................................ ...... 33 Ekosistemi kopnenih voda rijeka i jezera .................................................................................................................. 36 Ekosistemi mora i okeana ..................................................................................................... .. .. ................ .. ................ 41 Primami klimatogeni sistemi (polame pusrinje, tundre, tajge, listopadne sume) ........................... .................... .. ... 45 Primami klimatogeni sistemi (suptropske i tropske sume, savane, stepe, polupustinje i pustinje) ........................ 49 Antropogeni sekundami i tercijami ekosistemi ............................... .. ........................................................................ 53 Ekologija ~ovjeka ..... ........... .......... .. ............... ... ...... ........... ........................... ............... .. ...... ...... ... .. ................ .......... 65 PoloZaj covjcka u sistt:mu geobiosfere ...................................................................................................................... 65 Ekoloske karakteristikc Ijudske populacije ... ...... ............................................................................................... ....... 67 Ekoloska valenca Covjcka u odnosu na osnovne ekoloske faktore .......................................................................... 72 Osnove socijalne ekologije ..................... ...... .. .. ................... ................... ......... ........................................................... 78 Ekoloske osnove prostomog i drustvenog planiranja ............................................................................................... 80 Globalno, regionalno i lokalno planiranje .............................. ................................................................................... 81 Degradacija i zastita livotne sredine ............ ........... ............... ............................. .......... .. .. ......... ........ ...... .............. 83 Globalni trendovi u zivomoj sredini .................................. .. ...................................................................................... 83 Ekoloski (multidisciplinami) pristup problemima zastite Zivome sredine ............................ .................................. 84 Degradacija i zaStita kopnenih ekosistema ........... ....... ............................................................................................ 86 Upravljanje i zaStita atrnobiosfere ..................... ................ ............................. ..................... .. .. .... .. ............................. 86 Agenda 21 - ekoloski progranl samozastite covjecanstva u 21. stoljecu ................................................................. 91 Bioloska raznolikost ...................... ................. .......................................................... .................................................. 92 Upravljanje i zastita pedobiosfere ............................... ............................................................................................... 94 Degradacija i zastita vodenih eko sistema ................... .. ....................................................................... .. ................... 97 Upravljanje i zastita hidrobiosfere: more i okeani ...... ............................................................................................... 98 Upravljanje i zaStita hidrobiosfere: kopnene vode .......... .... .. .. .............................................................................. .. 100 Biolosko-ekoloski efekti degradacije i zagadivanja kopnenih ekosistema ................. .. .. .. ..................................... 104 Biolosko-ekoloski efekti degradacije i zagadivanja u vodenim ekosistemima ..................................................... 106 Zivoma sredina i razvoj drustva: uravnotezeni razvoj na ekoloskim osnovama ................................................... 108 Ekoloska procjena stanja i kapaciteta ekosistema: ekoloska procjena ugecaja razlicitih djelatnosti na ekosisteme .............................................................................. 109 Upravl'JanJe . ekoSlstemlma ' ..... .. proto k0I " ) ................................................. .. 11 0 Llvotne sred'me (k'onvencIJe. I, sporazuml Savremeno upravljanje biolo "kom raznolikoscu ............................................................... .. ................................... 112
175
Evolucij a ..................................................... .. ............................................................................................................ 114 Uvod U organsku cvoluciju ....................................................................................................................................... 114 Dokazi organske evolucije. Pa1eontoloski, morfo1oski i anatomski dokazi evolucije .......................................... 121 Embrioloski, biohemijski i fizioloski dokazi evolucije .......................................................................................... 127 Faktori organske evolucije. Promjenljivost i prirodno odabiranje ......................................................................... 130 Izolacija i geneticko-automatski procesi kao faktori evolucije .............................................................................. 140 Proces evolucije .................................................................................................... .................................................... 144 . . vrste (speclJaclJa .... ) ....................................................................................................................... .. 144 Proces nastaJanJa Postanak visih sistematskih kategorija ............................................................................................ ........................ 149 Prilagodavanje i prilagodenost ............... .. ..... .......................... ................................................................................. lSI Porijeklo i razvitak zivota na zemlji ......................................................................................................................... ISS Filogenetski razvitak biljaka i zivotinja ................................................................................................................... 160 Biolosko porijeldo i evolucija covjcka ..................................................................................................................... 165 Biodiverzitet recentnog covjeka .............................................................................................................................. 171
176
