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BIOLOGÍA DE INSECTOS INSECTOS / 7

PRÓLOGO

La literatur eraturaa en to m o ló g ica en lo con co n cern cern ient en te a texto exto s d e est estu d io es abu ab u n d an te en en la la cul cu ltu ra cien tífica occi o ccid en tal. El p red o m in io , h asta asta lo lo s prim ero ero s decen de ceniio s de 1 9 0 0 , h an sid o lo s text textoo s eur eu ro p eos, eo s,especi espe cialm ent en te d e In In g laterra, Fran Fran cia y A lem an ia. A p artir d e lo s año añ o s 50, 50 , este este p redo ed o m in io p asa, sin con trapeso ap eso im p o rtant an te, a Estad Estadoo s U n ido s,do nd e num nu m erosos erosos prof profes esoo res d e entom entom olog olog ía de d isti stin tas u n iver versid ad es, escri escrib ieron eron sus sus tex textto s, lo s qu que h acían o b lig ato ato rio s par pa ra lo lo s alu m n o s de sus cur cu rsos, con co n lo que q ue en algu na m edida aseguraban aseguraban com prado prado res cada trim estr estre. En Españ Esp añ a, G .C eb all allo s p u b lica “Elem en to s d e Ent En to m o lo g ía G ener en eral al”(1 9 4 5 , 2 5 1 p p .), p o sib lem ent en te el p rim er texto exto en e n españ e spañ o l. En Sud Su d am éri érica, la pr p ro d u cció n h a si sid o no n o tabl ab lem ent en te m eno en o r. La neces nece sid ad fue supl sup lid a con texto exto s eur eu ro p eos eo s y n o rteam eri ericano can o s. En A rg ent en tin a, B rasil y Per Pe rú apar ap arecen ecen en lo s año añ o s 50, 50 , o ant an tes, alg u n o s text exto s pr p rin cip alm alm en te sob sob re in sectos p erju d iciales. ales. En C h ile, esta esta p ro d u cció n es aú n m ás tar tardd ía. C .E. Po rter anun an un cia en 1 91 4, en A nal na les de Ent En to m olog olog ía A pli plicada N º 1 , el “M an u al d e En to m o lo g ía A g rícol co la”, p ero ero sól só lo alcanza can za a pu p u b licar 9 p equ eq u eño eñ o s volú volú m enes en es de “A n ales de Zo o lo g ía A p licada” cad a”,m ateri aterialextr extrem adam ad am en te escaso en la act a ctuu ali alid ad . En la form a de d e ap a p u n tes un u n iver versitario s,circul cu lan lo s “A p u n tes de d e Zo Z o o lo g ía”(ca. a”(ca. 1 9 4 0 , 2 6 0 p p .), d el D r. A lb ert erto G raff aff M arí arín p ara ara A g ro n o m ía de d e la U n iversi versid ad d e C h ile, y lo s de de “Zo o lo g ía A g rícol co la d e C h ile” (1 9 4 7 , 2 9 7 p p .), d el In g . A g r. G ab riel O lalq alq u iag a F., p ara A g ro n o m ía de d e la U n iversi versid ad d e C h ile. Es Es talvez elapu ap u n te d e M . Etcheverr Etche verryy y J.H errera “C u rso Teór Teó ricoco -Prácti Práctico d e Ent En to m o lo g ía”( a”(1 9 7 2 , 3 8 5 p p .), d esti estin ado ad o a su s alu m n o s d e p edag ed agoo g ía, el p rim er texto exto en C h ile sob re es e sta m ateateria. D esafo esafo rtu n adam ad am ent en te, com o era era pro pro p io de d e ese ese ti tiem po , fue im im pres presoo en form orm a de apu ntes ntes y orden orden ado en 2 4 sesio n es de d e lab lab o ratorio , cor co rrespo esp o n d ien tes a lo s curso curso s q u e lo s au to res im p artían . Esta Esta or o rd en ació ació n le qu q u itó , la-

m ent en tabl ab lem ent en te, el caráct carácter er d e text textoo g eneral en eral, p o r lo q u e n o fu e u sado sad o en o tras un u n iversi versid ades ad es ni n ien o tras carr carreras. eras. Po steri sterio rm en te, L.E. L.E. Peñ a p u b lica “In tro d u cció n a lo lo s In secto secto s de de C h ile”(1 e”(1 9 8 6 , 2 5 4 p p .), d irig id o a lo s estu estu d ian tes y aficio n ad o s a lo s in secto secto s. Su S u p rin cip al p ro p ó sito fue fu e faci facilitar la id id en tificaci ca ció n d e lo s in secto sectoss pa para su u b icació cació n en las col co leccio n es. En 19 88 , apar ap arece ece la im po rtant an te o bra bra d e R .H . G on zález “In secto secto s y A caros d e Im Im p o rtan cia cia A g ríco la y C u aren arentten ari aria en C h ile”(3 e”(3 1 0 pp p p .). D esti estin ad a a est estu d iant an tes de d e ag a g ro n o m ía y a p ro fesio n ales en con tro l d e in secto ecto s. En E n 1 9 9 4 ,se pu b lica la ob o b ra en 2 volú volú m enes en es de J.N . A rtig as “En to m o lo g ía Eco E conn ó m ica” (2 .0 7 6 p p .), p ro fu sam en te ilu strada, ad a, cuyo cu yo d esti estin o es ser ser u n a ob o b ra de de con co n sulta, m ás prop ia de d e bi b ib lio tecas eca s y an aqu aq u eles de p ro fesio n ales qu q u e u n texto exto d e estu estu d io d e fácilm ani an ip u lació n y tr tran spo rte. A p esar qu e est estaa ob o b ra in clu ye un u n sig n ificativo tratam atam ient en to d e h isto ria d e la ent en to m o lo g ía en C h ile, ent en to m o lo g ía g ener en eral al (anat an atoo m ía, m o rfo lo g ía y d esarr esarro llo ), eco lo g ía, p o b lacio n es y taxon taxo n o m ía, el g ru eso d e lo lo s tem as corr correspon espo n d e a m o rfo lo g ía y b io lo g ía d e las las especies de de in in sectos sectos da d añ in o s a la ag a g ricul cu ltu ra, lo s fo fo resta stales y, y, lo s de in in terés erés m édi éd ico y veteri veterin ario . En 2 0 0 0 , apar ap arece ece el lib ro d e Jaim aim e A p ab laza H ., “In tro d u cció cció n a la Ent En to m o lo g ía G en eral eral y A p licada”( cad a”(3 3 9 p p .), con co n én é n fasis en la p arte ag a g rícol co la. En 2 0 0 0 ,elD r.A .O .A n g u lo ,term erm ina u na p ágina ágina w eb (pr (proyect oyectoo d ocencia U . de C on cepció n ), q u e titu la “En to m o lo g ía G en eral C h ilen a”, q u e in clu ye u n “Lib ro d e En E n to m o lo g ía”(7 1 p p .); en tre o tras in fo rm acio n es in clu ye el e l p rim er Lib ro R o jo d e in secto secto s chi ch ileno en o s (w w w .u d ec.cl ec.cl/en to m o lo g ía). a). Faltaba ab a en to n ces, u n texto exto d esti estin ado ad o a lo s est estu d iant an tes de ent en to m o lo g ía d e p re y p o st-g rad o ,q u e tratara atara a lo s in secto secto s desde de sde la p ersersp ecti ectiva d e o rg an ism o s in teractu eractu ant an tes, con co n én fasis en su

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estr estru ctu ctu ra y fu n ció n , su b io lo g ía, su in in teg ració n al m ed io am b ient en te y su su relació n co n el e lh o m b re. Esta Esta n ecesi ece sid ad es sup lid a p o r este este excel e xcelen en te li lib ro p ó stu m o d el Profesor H arold o Toro, titu lad o “B io lo g ía d e In secto ecto s”. C o m o su títu lo anu an u n cia, es fu fu n d am ent en talm ent en te u n texto exto y está está dest d estiin ado ad o a est e stu d ian tes, au n q u e la pr p ro fu nd idad da d de la infor informm ació n, así com o su abu ab u nd anci an cia, o to rg ará ap o yo frecuen ecu en te a lo s pr p ro fesio n ales. El Profesor Profeso r Tor Toro h a d ivid id o su texto texto en 1 7 cap ítu lo s, nú m ero ero m uy adecuad o p ara ara ajustar ustarsse a las 16 sem anas d e clases clases qu q u e tien en en C h ile lo lo s sem sem estr estres un u n iversi versitario s. In tro d u ce al a l estu stu d ian te en e n el cap cap ítu lo 1 , en la ese stru ctu ctu ra g en eral d e lo lo s in sectos, le d a la la in in fo rm ació ació n n ecesari ecesaria q u e le per p ermm ite com co m p enet en etrrarse arse de su espectaespectacul cu lar diver diversi sid ad, ad ,d e d o n d e lo g ran ese éxi é xito b io ló g ico q u e lo s hace ha ce o cup cu p ar to d o s lo s nicho ch o s, en to d as las circun cu n stan cias; el estu estu d io d etallad o d e sus su s par pa rtes perm p erm ite en enten d er est esta cap ca p acid ad . En lo s capí cap ítu lo s 4-7 in in fo rm a a sus lectores d e las fu fu n cio n es qu q u e perm p erm iten a lo s in secto secto s usar elm edio edio com o un a pod p od erosa erosa arm arm a com peti petitiva que qu e les perm p erm ite ten er el éxi éxito b io ló g ico q u e lo lo s caracteriza. za. La cap ca p acid ad d el aut au to r p ara ara exp e xpllicar en térm in o s sen senci cillos m ecanis ecanism os tan tan com co m plej plejos com o el cam inar na r de u na o ru g a o lo s m o vim ient en to s de las las pat pa tas de lo s in secto secto s terrestres, sin recu ecu rrir a p esad esa d a term in o lo g ía m ecán ecán ica, ca, lo acer ace rcan al lector, ector, q u e seg seg u irá co co n in terés el tem a. A lo larg arg o d e la exp licació n d e fo fo rm as y m ecan eca n ism o s, va in cluyen do de m aner an eraa su su ave y am ena en a el pu nto de vista adap ad apttati ativo, vo , lo q u e o b lig a al a llecto ecto r a m an tener en er, en fo rm a p erm erm an ent en te, u n a visió n g lo b al sobr sob re el resto esto d e lo s ani an im ales. es. El Pro Pro fesor eso r Toro fue u n estu estu d io so d e la vid a de d e las las ab ejas (A p o id ea) ea ),su com co m p o rtam ient en to social, su relació n con co n las p lan tas y las con d icio n es del de l m edi ed io . N o es extr extrañ o , p o r eso, q u e en el capí cap ítu lo 7 , h aga ag a u n a di d iscusió n d el m ayor ayo r in terés so so b re sistem stem a neu n eu ro sensori sen sorial,m ecan eca n o ,fo n o ,fo to y qu q u im io rrecep ecep to res, visió n y ot o tro s re recep cep to res, in clu id as in teresan eresanttes con sid eraci eracio n es so so b re fer feroo m o n as. D el m ism o m od o, aprend aprend izaje y m em ori oria son tratado atado s con con esesp ecial ecial d ed icació cació n . Los Lo s que qu e tuvim o s la suer su ertte d e con co n o cerl cerlo en acció n , lo recordam cordam os de pie en los C on gres gresos os de Entom Entom olog olog ía de de C h ile, h aciénd én d o se y haci h aciénd én d o n o s p regu eg u n tas para ent en tenen d er elacer ace rcam ient en to d e lo lo s sexo sexoss y la u tilid ad d e co m p lejos com po rtam ient en tos ob o b servado ervado s por po r él en apoí ap oíde deos os y com un icados en elm om ento. ento. A lgu nas de sus sus inq uiet uietuud es qu ed an expu exp u estas estas en el e lcapí cap ítu lo 8 cuan cu andd o se ref refiiere ere a la atracci atracció n en la rep ro d u cció n b ip arent aren tal. al. En el cap í-

tu lo 1 1 exp o n e las rel relacio acio n es in secto-plan secto-plan ta (en (en to m o filia), a), tem a en e n elq u e tenía d estacad estacadaa expe e xperrienci en cia, o b teni en id a d e sus abu n d ant an tes ob servaci servacio n es en terr erreno en o y en labo ab o rato ato rio . Se n o ta en e n este este cap ítu lo q u e la la li lim itació n d e espaci esp acio fu e un u n d o lo ro so corsé corsé p ara ara su d eseo d e com co m p art artir las exp erien cias reco reco rd ad as. El cap ítu lo 1 2 con co n tien e variad os tem tem as, des de sde com po rtam ient en to social has ha sta for formm ació n d e castas, castas, d esde esd e def d efen en sa hast ha sta rel relació n d e par p aren en-tesco y evol evo lu ció n del d el com co m p o rtam ient en to . Term Term in a el capí cap ítu lo co n exce len tes d escri escrip cio cio n es d e selecci seleccióó n g en eracio n aly relaci elacióó n d e paren p arenttesco en e n h ap lo d ip lo id ía, q u e ilu stra con co n cuad cu adrro s num nu m éricos co s y ejem p lifica con co n el caso d e lo s isóp teros. En este este cap ca p ítu lo term in an lo s tem as de ent en to m o lo g ía gen g ener eral al. En lo s tres capí cap ítu lo s si sig u ien tes, el Profesor Toro exp ex p o n e tem tem as apl ap licad o s, lo s q u e in in icia co n “Los Lo s In secto secto s com o Plag Plag a”,d o n d e in in clu ye u n listado ad o d e 7 2 especi esp ecies or o rd en adas ad as en 1 3 cul cu ltivos, vo s,p ro ced en te de d e au a u to res an terio res, lo q u e se ju stifica co m o u n resum en n ecesari ecesario p ara ara lo lo s usuar usua rio s a q u ienes en es este este texto exto está está d esti estin ado ad o , d ado ad o el ag o b ian te leng en g u aje técni écn ico usad u sadoo po p o r lo s au to res p reced ece d ent en tes. In clu ye, ad em ás, o b servaci servacio n es sob re lo lo s tó tó xicos co s qu e lo lo s in secto secto s pu ed en in tro d u cir en el h o m b re, d o n d e la la con co n o cid a especi e special alid ad d elau to r,ag reg a espe e speci cialcon co n fian za a sus su s aseveracio n es. Esta Esta segu seg u n d a p arte d el lib ro fin aliza con co n d o s capí cap ítu lo s (1 4 y 15 1 5 ), d o n d e in clu ye un u n a extensa exp o sició n sob so b re con tro l b io ló g ico y un u n a m eno en o r so b re con co n tro l q u ím ico, d im ens en sion adas ad as adecuad adecu adam am ent en te p ara ara q ue el lector ector,, qu e está está in in teresado eresad o en ell ellas sól só lo p o rq u e in in vol vo lu cran cran a lo s in secto s, recon eco n o zca un u n a m ater ateriia qu q u e par p araa ot o tro s es un a especi esp ecialid ad. ad . D en tro d e la b reved eve d ad d el tratam ien to (2 3 p ági ág in as del de lm anu an u scr scrito ), lo g ra dar d ar u n a id ea b ien fu n d am en tad a sob so b re lo s prin cip io s de estas disci discip lin as, las qu que expo ne adecuad ad ecuad am ent en te ilu stradas ad as co co n ejem p los naci n acion ales y m u n d iales. El cap ítu lo 1 5 está está d esti estin ad o a lo s insect nsectos com o recurs ecurso hu m ano , tem a fr frecuent ecuen tem ente ente tratad o p o r au to res en lib ro s de circul cu laci ació n in tern aci acio n al. al. Los Lo s tres ejem p lo s u sado sad o s p o r el Profeso Profesorr Toro Toro : C o nchue nch uella de d e la Laca, G usano de la Sed a y, y, A b eja de de M iel, esta esta úl ú ltim a tr tratad atad a m ás exten exten sam en te, a nu n u estr estro en ten d er se se ju sti stifican can d en tro d e la lín ea g en eral d el texexto, aunq au nq ue encon en conttram o s que qu e fal faltan ejem plos plos pr p rop ios de de C h ile, p aís aís qu e el e l au to r con co n o cía en e n d etalle, en especi esp ecial al sus apo ap o íd eos eo s, alg u n o s de lo s cuales han h an sid o con o cid o s p o r su ap a p o rte al a lim en ticio a n u estr estro s nat na tivos. vo s.Los Lo s do s últim o s capí cap ítu lo s (1 6 y 17 1 7 ), están están d esti estin ad o s a sistem stem ática y taxon taxon o m ía. En el p rim ero, ero, fu nd am ent en ta lo lo s grup grup os taxo n ó m icos co s de d e lo s in secto secto s,sus relacio acio n es filo g en éticas y el u so in ternaci erna cio n al d e no n o rm as de n o m encl en clatu atu ra; lo q u e exp e xpoo n e, en el sig u ien te cap ca p ítu lo , al p resen esen tar lo s

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principales órden es de insectos,ilustran do cad a uno con algunas de las fam ilias m ás conocidas. Para cada orden y fam ilia, incluye excelen tes definiciones y d iag nosis, au nque se m an tien e en el nivel ilustrativo gen eral de la o bra. A lgu no s órde ne s, com o H eterop tera, A uchenorrhyncha y Sternorrhyncha,C oleoptera,D iptera e H ym enoptera, van p rem unidos de una clave sencilla para las fam ilias m ás com unes. Term ina la parte exp ositiva del libro, con un glosario de aproxim adam ente 300 térm ino s usados en entom olog ía, lo que constituye una im portante ayud a p ara las personas que no tien en fácilacceso a d iccionarios zoológicos o entom ológicos (en inglés), de uso frecuente entre los especialistas.Incluir en este g losario la etim ología de cada palab ra es una fineza que los lectores ap reciarán. El libro está bien ilustrad o, de m an era que la lectura se ve facilitada por las figuras explicativas.Tal vez, hubiésem os preferido que la nom en clatura alar de D iptera siguiera a J.F. M acA lpine (1981), en lugar delan tiguo sistem a d e n om inación nu m eral consecutiva.

La B ibliografía es especialm en te exten sa y m uestra el excelente apoyo de literatura entom ológica q ue siem pre le co nocim os al Profesor Toro. Este texto es un a o bra q ue tenía u n lugar reservado en C hile y en elm undo hispanoparlante.C on seguridad será preferida por m uchos docentes y alum nos universitarios que tien en a esta disciplina en sus currículos. D e igual m od o, tendrá señalada acog ida en el extenso grup o de person as del m un do hispano parlante, qu e hacen de la actividad en tom ológica una disciplina paralela de su queh ace r p ro fesio n al. M i exp erien cia en d o cen cia entom ológica, por casicincuen ta años en la U niversidad de C oncepción de C hile, y el haber publicado libros sobre eltem a, m e autoriza p ara au gurar altexto “Biología de Insectos”del Profesor Toro, una excelen te acogida. Su publicación significará, adem ás, un m erecido hom enaje a su m em oria, a la form ación y fidelidad de sus colab orad ores y ex alum nos, y a la Pontificia U niversidad C atólica d e V alparaíso q ue le p roporcionó elm ed io intelectual, físico y hum an o para que su libro term inara im preso y en circulación.

D R . JO R G E N . A RTIG A S, PH .D . Profesor Em érito U niversidad de C oncep ción 2 de M ayo de 2003

10 / Haroldo Toro G. - Elizabeth Chiapp a T. - Carmen Tobar M .


PREFACIO

D e acuerdo al con ocim iento actual que se tiene sob re los diferen tes grupos de seres vivos,es indiscutible que debido al gran núm ero de especies de la clase Insecta, ésta jueg a u n rol fundam en tal en la b iodiversidad anim aly en las interacciones qu e se establecen tan to con el m edio biótico com o con el abiótico. Es po r esa razón principal, que se pueden desarrollar innum erab les argum en tos para justificar un texto sob re la biología de los insectos, que sirva de apoyo a estudian tes de U niversidad es e Institutos de Educación Su perior, con carreras biológicas o afines. Existen en nuestro m edio varios textos de Entom ología, prep arad os por au tores ch ilen os, dirigidos hacia la En tom ología A plicada, identificación de taxa o presentación en lám inas o herm osos dibujos,qu edando u n vacío sobre u n libro que p onga a disposición de los estudian tes la co m pren sión biológica d e los insectos, su integración con el m ed io am biente y las interacciones con el hom bre, desde un p unto d e vista m orfofuncional y neodarw inista. Este es el nicho que intentan ocupar los autores, basánd ose en una larga experiencia d ocente y gran can tidad de bibliografía consultad a. Elprim er cap ítulo trata d eléxito evolutivo del grupo y la o rg an ización d el p atró n estructu ral b asad o en el exo esqueleto. El cap ítulo 2 está relacionad o con el an álisis m ecánico de los distintos tipos de locom oción, tan to de tipo terrestre co m o acu ática y aérea. Los capítulos 3 y 4 tienen que ver con tipos de alim en tación, especialización de arm ad uras bucales, cap tura d e las presas y la diversidad de aparatos digestivos.Los siguien tes cap ítulos,6 y 7, están relacionad os con otros sistem as orgán icos y sus respectivas funciones, de esta m an era se p resentan los aparatos respiratorios adap tad os a diferen tes m edios, ap arato circulatorio, ap arato excretor, sistem a

nervioso central,órgan os sensoriales y hom eo stasis,cuerpo graso. U n capítulo m uy especial, el núm ero 8, se d edicó a la reproducción pensando en la im portancia d e los sistem as rep roductivos y los alcan ces evolutivos que acarrea este m om ento tan im po rtante en la vida de un a especie. En el cap ítulo 9 se p resen ta la relación en tre el desarrollo postem brionario de los insectos y las condiciones am bien tales. El cap ítulo 10 está ded icad o a discutir la relación entre el éxito del grupo y los distintos sistem as defen sivos contra dep red ad ores, parásitos y otros agentes biológicos delm edio en que se desenvuelven .El cap ítulo 11 presen ta el roleco lógico de los insectos polinizad ores y las consecuen cias evo lutivas de la p olinización. La sociab ilidad es una im portan te adquisición en la evo lución de los insectos, el tem a se desarrolla en el cap ítulo 12. En los siguien tes 3 cap ítulos se h a b uscado relacion ar algu nos tem as con elho m bre, com o eluso del concepto de plagas, el controlde ellas y la utilización de los insectos com o recu rso. Finalm en te, los capítulos 16 y 17 presentan el aspecto teórico de la relación de parentesco en tre insectos,a través de los principios de la Sistem ática Filogen ética, y se entreg a una visión de la taxonom ía del grupo enfocada, principalm ente, a los O rdenes presentes en C hile y a las fam ilias qu e son m ás frecuentes en nuestro país. Esta es la obra póstum a del prim er autor, quien ded icó largos años a escribir y docum en tar este texto para los alum nos de la Po ntificia U niversidad C atólica de Valparaíso. La Sra. C arm en Tobar,dibujan te cien tífico,con gran ded icación, realizó los esquem as y dibujos que se en cuen tran en él. El profesor Toro m e encargó, personalm ente, qu e term inara su trabajo, po r lo qu e h e com pletad o algunos cap ítulos, correg ido los detalles y d irigido las fases finales del libro, esperando reflejar sus ideas.


A grad ezco a las personas que hicieron que este texto pudiera ser publicado, com o eran los deseos del Profesor H aroldo Toro.Particularm ente, alVicerrector de A sun tos D ocentes y Estudian tiles de la Pontificia U niversidad C atólica d e Valparaíso, D r. En rique M onten egro, quien apoyó personalm ente nuestra postulación al C oncurso de Publicaciones de la U niversidad . A la D ra. Luisa Ruz, que siem pre facilitó su biblioteca p ersonal duran te la confección del escrito. A la D ra. Fresia Rojas, que ap ortó

inform ación n o p ublicada sobre el O rden Trichoptera y proporcionó bibliografía para elúltim o cap ítulo.Tam bién a la alum na D an iela Ruiz, de la C arrera de Biólogo, que desinteresadam ente se com prom etió con este trabajo, realizan do algunos aportes logísticos im portan tes. G racias para nuestro ex alum no Ing eniero A gróno m o M arco Riveros Brondi, quien con m ucha dedicación p articipó en la revisión y corrección del m an uscrito.

ELIZA BETH C H IA PPA T.


Capítulo 1

INTRODUCCIÓN

La espectacular diversidad y abundan cia alcanzada por los anim ales del phylum A rthropoda logra en las especies de la clase Insecta su m ejor exp resión. Se conocen alrededor de u n m illón de especies de insectos, lo que representa un núm ero sem ejante a tres veces elresto de los anim ales juntos.Se ha p lan teado que las especies de insectos pued an alcanzar una cifra entre 10 a 30 m illones. Esta enorm e diversidad y la m antención de un m od elo estructural m uy constan te, estim ulan a h acer una p rim era ap roxim ación del grupo , considerando procesos evolutivos conducentes a especiación, tales com o posibilidad es de variación, aislación geo gráfica y co m patibilidad ecológica, tratando de com prender un éxito evolutivo de esa m agnitud, cuan do se le com para con otros grupos de anim ales, tales com o cordad os, espo njas, anélidos, etc. Estim an do, en líneas gen erales, la variación com o un fenó m eno dep end iente de m utacion es y recom binaciones, se plan tea una relación m uy directa en tre alta prolificidad , proven ien te de rep roducción sexuad a, con m ayo res po sibilidad es de variación. En la estim ación de la prolificidad es n ecesario ten er en cuenta a lo m en os tres factores: -

cantidad de descendencia

-

tiem po qu e dem oran los ind ividu os en su desarrollo de hu evo a ad ulto

-

cantidad de hem bras resultantes.

El prim ero de ellos está d eterm inad o por los do s últim os, ya que una h em bra que alcance el estado ad ulto puede dar nueva d escendencia. Por otra parte, es eviden te que los m achos no contribu yen a aum entar la

prolificidad y, la p roporción en que ellos aparezcan, no es significativa en este aspecto. Los insectos, com o grupo, respo nden an te el factor prolificidad, sobrepasando en m ucho s casos cualquier expectativa qu e uno pu eda im aginar.Se p uede tener un a idea general de su capacidad reproductiva calculando lo qu e sucede con la peq ueña m osca delgénero Drosophila , tan conocida por los genetistas. La crianza de Drosophila, en condiciones ideales, indica qu e elperíod o de hu evo a ad ulto dem ora 12 a 14 días y que cada hem bra coloca en prom edio 100 h uevos.C om o la d eterm inación de sexos se realiza de m anera sem ejante a la delho m bre, se puede supon er qu e la m itad de los individu os que nacen son m acho s y la otra m itad hem bras; sisob reviven y se rep roducen todos los individuos qu e nacen, a partir de un a prim era hem bra fecun dada resultaría que: N de hem bras

N de días

H ijas hem bras

H ijos m achos

1

14

50

50

50

28

2.500

2.500

2.500

42

125.000

125.000

125.000

56

°

°

12.000 .000 de ejem plares!!!!

Se ha hecho el cálculo de lo que ocurriría alcabo de u n año,resultando cifras tan altas que aparecen casiincom pren sibles, por ello se h a p referido expresar elresultad o en volum en, pensando en qu e los ejem plares se jun taran en una esfera bien com pactados.El diám etro calculad o para esta esfera es sem ejan te a la distan cia en tre la Tierra y elSol!!!!.


Sin em bargo, es necesario tener presente que hay nu m erosas especies de insectos, que p or rep roducción partenogenética producen solam ente hem bras y, por lo tan to, su prolificidad au m en ta extrao rdinariam en te, así com o hay otros que dism inu yen notablem ente elnú m ero d e descendien tes po r m ayor inversión energética en las crías o m ejor cuidado de ellas o por m anten er los hu evos en el cuerpo d e la m adre po r tiem po m ás largo .

La m ayoría de los sistem as de especiación p ropuestos, plan tean el desarrollo de grupos de insectos estrech am ente em parentados en un área geog ráfica m ás o m enos restringida. El aum en to de rango geográfico d e las nuevas especies dep ende, po steriorm ente, de sus m ecanism os de dispersión poblacional para alcan zar los territorios y am bien tes que su distinta condición les perm ite aprovechar.

Drosophila no es un caso p articularm ente excepcional,

Las especies de insectos aparecen particularm ente bien do tado s en cuanto a presentar bu eno s m ecanism os de dispersión en distintas etap as de su vida. La d ispersión en etapa de huevo es realizada p or algu no s de tam año pequeño, o de escasa m ovilidad durante el estado adulto, éstas especies fijan sus huevo s a individuos m ás vágiles.Se con ocen,tam bién, num erosas especies cuyos estados juveniles son dispersados pasivam ente, ya sea por el viento, agua u otros anim ales.A lgunas pequeñas larvas de m ariposas tejen un hilo de seda y se d ejan colgar para ser arrastrad as por un viento fuerte, peq ueños M allophaga (piojos com edores de pelos o plum as)se fijan a algunas m oscas (H ippoboscidae) para ser llevados a u n nu evo h ué spe d. Los peq ue ñ os juven iles de co leó p tero s de la fam ilia M elo id ae (llam ad o s triungulinas), y d e la fam ilia Rhipiphoridae, se adhieren al cuerpo de las ab ejas y avispas para ser tran spo rtad os.

ya q ue existen cifras de densidad poblacional, en algunas especies,que sobrepasan la im ag inación,tanto a nivel de estados juveniles com o de adultos. A ños atrás, se colectó en el oeste d e A natolia, 6.000 toneladas de huevos y 11.000 toneladas de langostas adultas,lo que representa aproxim adam ente 18.000 b illones de h uevos y 88 .000 m illones de langostas. D e acuerdo a cálculos bien fundados se estim aba, en los Estado s M alayos Federado s, qu e un a m ang a de lang ostas incluía m ás de un m illón de ejem plares y qu e en un año fueron destruidas aproxim adam ente 10 .00 0 m angas. La m osca com ún m uestra tam bién d ensidades m uy altas en buenas condiciones am bien tales;observaciones hechas en estiércol am ontonado, m uestran 10.000 larvas por 8 kg de estiércol. Po siblem en te, las horm igas excedan en cuan to a núm ero de ind ividu os a la m ayoría de los insectos y probab lem en te tam bién , los áfidos (pulgones de las plan tas) ten gan las m ás altas velocidades de reproducción, gracias a m ecanism os que o riginan solam ente hem bras; tan to así, que varias veces se ha calculado el corto tiem po que dem orarían en cub rir la Tierra, sino fuesen controlados por un gran núm ero de parásitos y depred adores. Estas altas den sidad es poblacionales y extrao rdinaria prolificidad dan excelen tes posibilidad es p ara la variab ilidad necesaria en un proceso evolutivo. La capacidad de aislación g eográfica en un sistem a de especiación alopátrica (en que hay separación espacial de p oblaciones), depen de p rim ariam ente d e factores externos a las especies. Se trata de aparición de b arreras que interrum pen elflujo génico entre dos grupos de p oblaciones (= vicarianza), o qu e separan peq ueñ as poblaciones p eriféricas m arginales por aislad os periféricos, hasta q ue la d ivergencia entre ellas origine n uevas especies (= especiación). La eficiencia d e la b arrera depen de tam bién de las características propias de los individuos,ya que los de m ayo r m ovilidad pueden sobrepasar obstáculos que son efectivos para o tras especies m enos vágiles.

En insectos adultos,los m ecanism os de dispersión incluyen tanto transporte p asivo com o desplazam iento activo. El prim er sistem a es usado principalm ente por especies peq ueñas o de escasa m ovilidad,m ientras que aq uellas q ue usan el tran spo rte activo pued en lograr alta eficiencia con especializados m ecanism os de locom oción. El vien to desplaza con facilidad insectos volad ores pequeño s,com o áfido s y zancudos.Por sup uesto qu e vientos fuertes pueden acarrear a g ran des distancias un gran núm ero d e especies de cualquier tam año, ya qu e los insectos son livian os y resisten bien el transporte por aire. A lgunas especies no volad oras se fijan a o tras que sí lo son,para ser acarread as.Este fenóm eno llam ado foresis persigue, en ocasiones, objetivos que van m ás allá de la dispersión com o, po r ejem plo, bú squ eda d e alim ento o encuentro d e un nuevo huésped. La locom oción activa,tanto porm archa sobre un sustrato, com o por natación o vuelo, juega un rol de prim era m agnitud si se con sidera com o m edio d e dispersión. M ientras que para algunas especies la propia cap acidad de desplazam iento les perm ite o cup ar un área g eográfica extensa, de m anera que su distribución sólo se encuen tra lim itad a por condiciones eco lógicas, otras con


m en ores po sibilidades de m ovilidad , se ub ican en áreas m ás restringidas. La com patibilidad ecológ ica de u n grupo se puede considerar com o dep endien te d e la eficiencia d el patrón estructural funcional fren te a las exigen cias del m ed io am bien te, o se pued e apreciar en sus resultad os,por la presencia d e o rganizaciones derivadas del patrón básico en un a m ayor o m eno r diversidad de m edios. La eficiencia d el patrón estructural es tratada, en sus líneas generales, en varios de los capítulos siguien tes, de m odo q ue en esta prim era aproxim ación sólo n os referirem os brevem ente a la diversidad d e m edios que han po dido ser ocup ado s. Los insectos básicam ente d esarrollan su vida en elm edio aéreo, aunque existen m uchas especies dulceacu ícolas, principalm en te en estad o juven il. N um erosas especies hipógeas llevan a cabo parte o todo su ciclo vitalen cavidad es naturales, en túneles que ellos m ism os excavan o en la tierra donde en cuentran su alim en to . Las larvas com ed o ras de raíces de va rio s coleópteros son m uy con ocidas po r los daño s que causan a la agricultura, lo m ism o ocurre co n algunos juveniles de Sten orrhyncha. El m edio subterrán eo favorece especialm ente a las form as inm aduras brindándoles una m ayor estab ilidad y protección; sin em bargo existen varios grupos de parainsectos e insectos prim itivos, cuyos ad ultos llevan casi siem pre vida hipógea (especies de C ollem bola, Protura, D iplura). La gran m ayoría d e los insectos son epígeos, se les observa cam inar sob re el suelo, en tre la hojarasca, bajo las piedras de la alta cordillera, en los desiertos y trópicos;a veces do nd e n o hay otra form as de vida anim al, siem pre es posible en contrar insectos. En relación a la vegetación, se les pued e encontrar desde las raíces hasta las copas m ás altas de los árboles, no sólo por fuera del veg etal, sino bajo la co rteza o perforando los troncos leñosos,alim entándose d e todo lo que la plan ta puede proporcionar tanto en tejidos vivos com o m uertos, secreciones o líquidos circulantes. Elcuerpo de los anim ales es un am biente favorable p ara varias especies, sien do m uy conocidos los piojos,pulgas y m osqu itos q ue se alim en tan de la sang re d e verteb rad os. C iertas form as juven iles (m ás raram en te ad ultos), pued en ser parásitos interno s,no sólo de o tros an im ales m ayores,sino tam bién de otros insectos.A lgunos de ellos se co nsideran de especial utilidad en ag ricultura por ayudar a controlar especies qu e com piten

con elhom bre en su alim entación. Varias larvas de m oscas causan d años en elganado y en elho m bre, viviendo en el tracto d igestivo, senos frontales o, sim plem en te, en heridas o bajo la piel. El estiércoly los cadáveres de anim ales son buenos m edios do nde los insectos encuentran alim entación y buenas con diciones de protección para su desarrollo. A decir verdad, una descripción m ás com pleta de los m edios colonizad os por los insectos es tan larga,que resulta m ás fácil decir qué m ed ios no h an sido o cupados por ellos: corresponden, con algunas excepciones,a los casquetes polares y alm edio m arino,que sólo escasas especies han podido colonizar. Sin tener espacio para anotar los num erosos casos, en que especies particulares se ad ap tan a am bien tes sorprenden tem en te extrañ os,estériles para otras form as de vida, com o el petróleo , una solución d e form alina, altas tem peraturas de aguas term ales etc., la visión generalexp uesta m uestra con claridad las posibilidad es de com patibilidad ecológica del patrón m orfofuncional de los insectos.Estas posibilidad es se han m an tenido ya p or m ás de 3 00 m illon es de años, lapso en el cual han desap arecido varios otros grupos de seres vivos,sin em bargo, eltiem po n o p arece haber presentado problem as insolubles a los insectos los qu e, ap arentem ente, podrán m antenerse por m ucho s año s m ás, a pesar de grand es cam bios que ocurran en elm edio.

ORGANIZACIÓN BÁSICA Elcuerpo se encuentra organizado de m anera sem ejante a A n n elid a, en cu an to a d ispo sició n cilín d rica segm entada y tagm atización corporal, pero fuertem ente m odificad o y definido por la rigidez delteg um en to,lo qu e perm ite estructuras y fun cion am iento grandem ente diferentes a los que p resentan los anim ales de cuerpo bland o. El esqu eleto hidrostático de los A nnelida es reem plazado en Insecta y en lo s de m ás A rthrop od a p or un exoesqueleto, que resulta com o u n p roducto d el tegum ento endurecido.C on esta disposición se con sigue una form a corporal m ás con stante, desarrollo de p atas que levantan el cuerpo del suelo, áreas de inserción m uscular localizadas y m ovim ientos basados,fundam entalm ente,en acción de palancas y no en presión hidráulica com o suced e en an im ales de cuerpo blando . Si bien los organism os deform ables presentan algunas ventajas interesantes en cuanto a acom odarse con facilidad en los espacios disponibles en el m edio, la constan-


cia de las form as perm ite, en cam bio, el desarrollo de estructuras m ás eficien tes y com plejas, lo que es especialm ente im portante en aquellos órgan os cuyas relaciones espaciales deben m antenerse para un buen fun cionam iento. La disposición externa d el esqueleto favorece, de m an era m uy especial, la m an ten ción de form as po r la constitución de cápsulas rígidas; esta circunstan cia es particularm en te n otab le en la cápsula cefálica y esqueleto torácico que m uestran gran rigidez en insectos. Tal disposición si bien se presen ta, en cierto m odo, en varias otras especies de anim ales (m am íferos inclusive),es m arcadam ente m ás acentuada en insectos, dem ostrando la im portancia de m anten er relaciones espaciales constantes no sólo en la cab eza,sino tam bién en eltórax que se observa altam ente especializado en locom oción. El desarrollo d e patas tien e cuan do m en os tres consecuen cias trascen den tales: -

dism inuir elroce dond e no es necesario p ara el desplazam iento

-

aum entar elroce en p un tos definido s para log rar un a m ayor eficiencia en la acción sobre elm edio y

-

aprovechar el aum ento de velocidad g enerado p or desplazam ientos an gulares.

Las áreas de inserción m uscular localizada p erm iten que las fuerzas se ejerzan en puntos precisos,donde son m ás eficientes, y no en áreas extensas, com o suced e en anim ales de esqu eleto b lando don de h ay aparición de com ponen tes laterales, que representan pérdida d e energía. Estas últim as, aunqu e generan un m ayor gasto energético, deb ido a q ue el brazo de la resisten cia (y) es casi siem pre enorm em ente m ás largo qu e el brazo de la po tencia (x),perm iten un aum ento en la velocidad por desplazam iento angular, com o puede ad vertirse en la observación de las articulaciones de los seg m en tos largo s de las patas (Fig.1-1). D esde el punto de vista m ecán ico, el exoesqueleto rígido o frece ventajas eviden tes fren te a un endoesqueleto. C on siderando para am bo s sistem as la m ism a cantidad y calidad de m ateriales, el exo esqueleto es igualm en te resisten te a las fuerzas de com presión y tracción, pero su cap acidad de resisten cia fren te a fuerzas de flexión es apreciablem ente m ayor, ya qu e ello depende del tam año de la sección que se o pone a la fuerza (Fig. 1-2). En aspectos m ecán icos los insectos se m uestran claram en te favorecidos en relación a otros anim ales con

Figura 1-1. Esquema de pata posterior de langosta mostrando la

longitud de los brazos de la palanca femoro-tibial (Redibujado de Chapman, 1979).

en doesqu eleto rígido (vertebrados,por ejem plo);sin em bargo, la m ayor eficiencia tiene u na lim itación de tam año pues resulta q ue p ara poder crecer, el insecto deb e m udar su esqueleto, ya que éste no crece junto al aum ento d e otros tejidos que experim enta el cuerpo d urante su desarrollo. Tal circunstancia lo deja desprovisto de sostén durante el cam bio de esqu eleto, lo que es un factor lim itante de tam año; sihubiese un a m asa m úsculo-visceral grande, ella aplastaría al individuo contra el sustrato, desorganizando su estructura e im pidien do la adecuada form ación de n uevas estructuras rígidas de soporte.

CUBIERTA CORPORAL La d oble función de la cu bierta co rporal, de sistem a tegum en tario y esqu elético, requiere de una organización com pleja q ue p erm ita responder a las m últiples exigencias del m edio. La m ayoría d e las propiedades de la cubierta co rporalson llevadas a cab o por la cu tícula, que aparece com o u n p roducto d e las células epidérm icas. Su estudio cen tra perm anentem ente elinterés de num erosos investigadores que tratan de conocer sus características o de aplicar el conocim ien to con fines prácticos, particularm en te, en relación con insecticidas o con la capacidad de retención de agua d e los insectos.


na,la cuticulina, qu e se extienden horizon talm ente hasta fusionarse en una cap a co ntinua. Po r deb ajo de la cuticulina, se dep osita u na capa d e p roteína epicuticular form ad a p or secreción de la superficie apicalcelular.Esta últim a cap a es penetrad a por finos canales qu e term inan en la superficie d e la lám ina d e cu ticulina y form an, externam en te, la capa d e cera superficial de los insectos. El rol funcional de la cuticulina es apreciab le en cuanto a: - permeabilidad,perm itien do selectivam en te elpaso de algunas sustan cias, que digieren parcialm en te la procutícula duran te el proceso de la m uda, e im pidiendo el paso de otras -

elasticidad de las capas proteicas, el tam añ o alcan zado por cada estado juveniles determ inado por su extensión

Figura 1 -2. La resistencia a la flexión depende de la sección que se

opone a la f uerza, como se advierte en la comparación del cilindro hueco con el compacto o entre las láminas. Explicación en el texto (Original).

CUTÍCULA Las observaciones realizadas con m icroscopía d e luz han m ostrad o la existen cia d e d os capas en la cu tícula, que respo nden preferentem ente a funciones distintas.La m ás externa h a sido llam ada epicutícula y está relacionad a fun dam entalm ente con la m antención del m edio q uím ico delinsecto,m ien tras que la interna es la procutícula, responsable de la m ayo ría de las características m ecánicas del tegum ento y tiene u n rol esquelético predom inan te (Fig.1-3).

determinación de tamaño corporal, dada la no

-

características de diseño superficial, en cuanto a m icroesculpido, m icropelos, etc.,

-

alg un as características de superficie, por servir de soporte a otras capas.

La cera, quím icam ente co m pleja, tiene algún rol en la com unicación quím ica de los insectos, defensa, control de tem peratura, etc. Pero su función prim aria reside en sus propiedades de im perm eab ilizante, com o es eviden-

La m icroscop ía electrónica ha m ostrad o la naturaleza com pleja de la ep icutícula, que, aunque m uy delgada en relación a la p rocutícula (uno de los valores m ás frecu en tes es de 1 m icrón),está form ad a por varias lám inas cuya h etero g en eid ad p arece favo recer su fu n ció n . La im perm eabilidad relativa n ecesaria se logra m ed iante u n conjunto de b arreras especializadas que redu cen la p érdida d e agua interna a valores m ínim os den tro delReino A nim al y proporcionan protección eficien te contra elingreso de m icroo rganism os. A unque la com posición quím ica es variab le en tre las especies, la secuen cia de dep osición de los distintos com ponen tes resulta m ejor conocida. En la form ación, la superficie d e la epiderm is, que se encuentra entonces cubierta con vellosidad es, origina placas de una proteí-

Figura 1-3. Diagrama de la estructura del tegumento de un insec-

to, mostrando una estratificación heterogénea que responde a distintas exigencias del medio: a) seta, b) cemento, c) cuticulina, d) epicuticulina, e) exocutícula, f) poro/canal de la cera, g) glándula dérmica, h) endocutícula, i) membrana basal (Original).


ciad o por la rápida d esecación que sufren los ejem plares cuando esta capa es rem ovida po r abrasivos o po r m edios quím icos. En varias especies de insectos,la secreción de glán dulas dérm icas form a aún m ás externam ente un a capa de cem ento, qu e correspo nd e quím icam ente a una m ezcla de m ateriales;la m ejor idea que se p ued e tener de ella es a través de la laca,que corresponde básicam ente a cem ento p u ro (u sad a en b arn ices y secretad a p o r u n a “conchuela”). G en eralm ente, este m aterial desem peña un papel protector, pero tam bién puede servir com o reserva de lípidos, o redistribuidor de ceras para especies com o las baratas (Blattodea), por ejem plo, que se en cuentran frecuentem en te exp uestas a la acción abrasiva del m edio. La p rocutícula form a la m ayor parte de la cu tícula de los insectos; su espesor y du reza m uestran un alto grado de variación principalm ente en relación a las funciones m ecánicas qu e realizan las distintas partes delcuerpo. Parece ser que los filam en tos de quitina son los respo nsables prim arios de las prop ied ad es de ten sión d e cutículas altam en te plásticas, m ien tras que ellos no parecen contribuir m ayo rm en te en las cutículas rígidas, donde la resisten cia a la tensión es efectuada por una m atriz p roteica altam en te estab ilizad a. En cutículas d e rigidez interm edia, com o en las partes duras del esqueleto torácico d e una langosta, generalm en te la parte m ás externa de la procutícula (exocutícula) presen ta p rincipalm en te m atriz estab ilizada, m ien tras la m ás interna (endocutícula), m ás plástica, depende m ás de filam entos quitinosos en sus características. La q uitina es un polisacárido nitrogen ad o, consisten te en residuos de acetil-glucosam ina polim erizad os en larg as cad en as no ram ificad as (Fig . 1 -4 ) fo rm an d o

m icrofibrillas principalm ente h elicoidales que corren preferentem ente en form a paralela a la superficie, pero en diferentes direcciones (Fig.1-5); la quitina junto con varias proteínas son los constituyentes principales de la procutícula. La clave de las propied ades m ecánicas de estos m ateriales fibrosos reside en su naturaleza y su dispo sición paralela, para form ar estructuras a m odo de cuerdas, cuya flexibilidad se d eb e a la capacidad de las fibras de deslizarse u na a lo largo de la o tra. Las proteínas parecen ser form ad as en la ep iderm is o en otras partes delorganism o y transportadas posteriorm ente por la sangre. Su escaso contenido de agua dem uestra una m uy estrecha unión m olecular,resultando sem ejante a p roteínas cristalizadas. Esta estrecha d isposición m olecu lar con stituye una barrera efectiva de difusión, especialm en te p ara las grandes m oléculas proteicas.Las barreras se h acen, por cierto, m ás efectivas en proteínas esclerosad as. Las diferencias de las p roteínas cu ticulares en sus niveles estructurales y quím icos no son grandes, pero hay im portan tes diferen cias en las propied ades m ecán icas de la cu tícula, deb ido principalm en te a: - largo y o rgan ización de las m icrofibrillas d e quitina - interrelaciones en tre las proteínas y la quitina - tipos de proteínas que intervien en e - interacciones entre p roteínas. La calidad de las proteínas puede ser influida p or cam bios am bientales a través de respuestas que pueden dar a ellos las células ep idérm icas. D e este m odo, la epiderm is tien e la capacidad de reg ulación de la calidad de la cutícula.

Figura 1-4 . Composición química de la quitina formada por moléculas de acetilglucosamina unidas en largas cadenas.


La dureza d e la cutícula o grado de esclerotización depende del núm ero de en laces entre las proteínas, estos se p rod ucen m ediante m oléculas de ortoq uino nas derivad as de la tirosina (lo que justifica el au m en to de co ncentración de tirosina antes de la m uda d e un insecto). El proceso tiende a d ejar un residuo cuyos com puestos provocan el oscurecim iento de la cutícula, proceso denom inado tanización. Lo anterior explica que cuando uno observa ejem plares recién m udad os de piel, ellos presentan color claro y tegum ento flexible, m ien tras que el endurecim iento y oscurecim iento se advierten luego de algunas horas. Procesos o com pu estos que actúan inh ibiendo el m etabolism o de la tirosina y derivad os son objeto d e estudios inten sos con fines insecticidas. U na d e las proteínas m ejor estudiadas es la resilina, qu e por sus propied ades elásticas,puede desem peñar varias funciones en insectos (ver capítulo 2 sobre locom oción). La resilina p ued e ser estirada o com prim ida algunas veces su tam año inicialy m anten erse asípor un largo tiem po, pero cuando la fuerza de tensión es elim inada hay una recuperación inm ed iata altam año original. La elasticidad d epende d e m ecanism os m oleculares sem ejantes a los presentes en la gom a, que hacen posible que una pelota rebote contra elsuelo. En térm inos de en ergía esta p ropied ad significa q ue la energía cinética p uede ser alm acenada com o energía p otencialy liberada p os-

teriorm en te d e n uevo com o en ergía cinética. Talcircunstan cia hace q ue la resilina sea p articularm en te u tilizada en fun cion es relacion adas con locom oción o do nde se requiera elasticidad del teg um ento. Á reas cuticulares m en os esclerosadas, con aspecto m em branoso, se p resentan en varias regiones del cuerpo de los insectos que n ecesitan de u n cierto grado de flexibilidad , correspondien do p rincipalm en te a áreas in terseg m en tarias o a p artes de ap én d ices. O pu estam ente, la m ayor rigidez se en cuentra en zonas de inserción m uscular, o en aquellas donde se req uiere especial dureza, com o es el caso de las m andíbulas, por ejem plo; estas últim as son capaces de rayar varias sub stancias,perforar algunos m etales,com o plom o, cob re o sustan cias co m o plástico. El valor de cubierta protectora de tegu m en tos rígidos es relativo, ya que golpes o presiones son tran sm itidas sin ab sorción. La dureza d e la cutícula, aunque significa resisten cia a presiones externas,no es exclusivam en te responsable d e las propied ades esqueléticas del tegum en to. M ayor resisten cia a la flexión se co nsigue por aparición de surcos, crestas o p legam ientos, de la m ism a m anera com o se logra hacer rígida una lám ina de zinc para techo (Fig. 16). Plegam ientos profundos con sección en T son frecuentes en cab eza y tórax, tanto com o sistem as de protección an te fuerzas externas co m o para resistir, sin deform aciones, las presiones generadas por la m usculatura propia. Los pliegues se prolongan a veces en lám inas angostas, que llegan a p onerse en con tacto con otras áreas tegum entarias alejadas,m ejorando aún m ás la resisten cia; estas lám inas unidas pued en lleg ar a form ar un a especie d e esqueleto interno com o sucede en la cabeza,con la estructura llam ad a ten torio (Fig.1-11),o con las invaginaciones del tag m a torácico (Fig. 1-7). Los plieg ues de refuerzo se m arcan en la superficie externa com o líneas, que han sido llam adas suturas, desafortun adam ente el m ism o térm ino ha sido usado para designar a líneas de flexibilidad y las de unión en tre dos escleritos,de m anera que eltérm ino resulta confuso d esde elpunto de vista funcional.

Figura 1-5. Se muestra la disposición de las capas de quitina que

se orientan paralelas a la superficie, pero en distintas direcciones (Modificado de Wainwright et al., 1980).

La cubierta corporal, organizada com o arm adura protectora, confiere a los insectos un a resisten cia m ecán ica de eno rm e im po rtancia. A un qu e son cono cidas las ventajas delteg um en to de los insectos,com o los élitros para los coleópteros po r ejem plo, a veces no se ap recia b ien la resistencia que p resenta el cuerpo de una pulga ante la acción que ejerce un m am ífero alrascarse; ello significa la aplicación d e una enorm e fuerza po r unidad de


Figura 1-6. Plegamientos tegumentarios que aumentan la

resistencia a la flexión perpendicularmente a su propia dirección; A: formando láminas en T, B: en forma de surco (Original).

superficie que es resistida por el insecto sin sufrir, por lo gen eral, dañ os irrep arables. Las características del teg um en to tien den ,por otra parte, a d ism inuir elroce cuan do es necesario,ofrecien do una superficie m uy lisa o fuertem en te accidentada donde es preciso aum entarlo.En este sentido los lípidos de la epicutícula, probab lem ente, tam bién juegan u n rol im portante. La organ ización gen eral de los insectos está, obviam ente, en conson ancia con una cubierta corpo ral tan particular, y es necesario observar y tratar de com prender esta relación en todos los sistem as y funciones básicas del anim al, com o se verá m ás ad elan te.

ESTRUCTURA CORPORAL: TAGMATIZACIÓN Teniendo en cuenta u na d erivación a p artir de u n plan prim itivo segm entad o, el patrón estructural que d iferencia a la clase Insecta d e o tros A rthropoda está organizado en b ase a tres tagm as: -

tagma cefálico, form ado po r lo m eno s po r 4 segm entos,

-

tagma torácico, form ado po r 3 segm entos,y un

-

tagma abdominal, por 11 segm entos.

La base de esta o rganización de grup os de segm entos estrecham ente asociados (= tagmas), es

Figura 1-7 . Estructuras esqueléticas internas en el tórax uniendo áreas

pleurales y esternales (apófisis) que favorecen la conservación de las formas. A: el esterno abdominal no se invagina, B: la parte media del esterno abdominal invaginado, a) sutura pleural, b) apófisis esternal, c) furca esternal (Modificado de Snodgrass 1935).

una d ivisión del trab ajo fisiológico, logran do m ayor especialización y eficien cia. En los insectos actuales,cuan do se presen ta una segm entación externa, esta es claram ente funcional y no se corresponde exactam ente, por ejem plo, con la que presentan los A nnelida.U na segm entación externa conspicua,con partes m óviles, sólo se presenta en el ab dom en , está totalm ente au sente en la cabeza y,generalm ente, es poco apreciable en el tórax, excepto por la existen cia d e apén dices.

CABEZA C om o en los dem ás anim ales de sim etría b ilateral, la parte an terior, por ser la p rim era en contacto co n el m ed io, está relacionad a con sensibilidad y cap tura de alim entos.Tam bién com o en otros seres bilaterales, se observa u na d iferenciación de la cabeza, con desarrollo de recep tores a distan cia y de un sistem a traductor e integ rador de ubicación próxim a a ellos. Este desarrollo y especialización es ap reciab lem en te m ayo r que en otros grup os de artróp od os, com o C rustacea o A rachn ida, do nd e n o hay una separación neta d e cabeza y tórax, y la m ayor m asa nerviosa está relacionada con la base de los apén dices torácicos.La organ ización cefálica de los insectos pued e ser com prend ida tom and o en cuenta estos dos aspectos;am bo s dep end en d e m anera m uy particular de la m antención de form as aunque con req uerim ientos distintos;m ientras las necesidades de cap tura e ingestión d e alim ento requ ieren de m usculatura p oderosa y de p untos de inserción fijos (Fig. 1-8), las con exiones nerviosas exigen posiciones geom étricas m uy definidas, que son críticas para su correcto funcionam ien to. En la cabeza el tegum ento se en cuentra esclerosado, form an-


do un a cápsula continu a qu e m antiene u na form a constan te, soporta órgan os sen soriales fijos tales com o ojos y pelos táctiles, o receptores quím icos y m óviles que correspon den a antenas prim ariam ente olfativas,un cerebro integ rad or form ad o por tres m asas nerviosas y los apén dices m óviles, relacionados directam ente con la alim entación. Refuerzos cuticulares particulares, de resistencia m ecánica,se en cuentran en la cabeza alrededor de las principales aberturas d e la cáp sula e im pidien do la deform ación o riginada por contracción d e la m usculatura propia d e las piezas bu cales. Tal es el caso de las suturas antenal,orbital,ocular,occipital, subgenal y epistom al, adem ás de una sutura frontal (Fig. 1-9). La sutura antenal o alveolar, origina u n pequeño cóndilo articular y un a m em brana q ue hacen po sible los m ovim ientos del prim er segm ento antenal, llam ado escapo . Este p rim er segm ento alcanza g eneralm ente un desarrollo m ayor que el resto y contiene la m usculatura q ue m ueve la p arte d istal de la anten a, que h a sido llam ad a flag elo, dividida en anillos o flagelarem os; el flagelo tiene d esarrollo variab le y m odificaciones con un significad o funcional específico relacionad o a una m ayo r sup erficie, así, en varias especies, se presen tan m ás desarrollad as o ram ificad as en los m ach os (Fig. 1-10). La sutura o rbital presenta u na inflexión cuticular ap reciab le, que aloja p arte d e la capa retinian a d el ojo. El forám en m agno, en la reg ión posterior, se en cuen tra reforzad o por dos suturas (occipital y postoccipital),la m ás posterior se proyecta internam en te (im presión ten torial), originan do los brazos posteriores delten torio y separa un área postcervical

Figura 1 -9 , Diagrama generalizado de la cabeza de un insecto. A: vista Figura 1 -8. Esquema generalizado de la musculatura de las

mandíbulas indicando el efecto deformante de su acción sobre la cabeza. a) punto de inserción de la musculatura (Original).

frontal y B: lateral. a) sutura coronal, b) sutura frontal, c) ocelo, d) ojo compuesto, e) base de la antena, f) articulación mandibular, g) sutura epistomal, h) frente, i) clípeo, j) vertex, k) sutura postoccipital y l) labio (Original).


que lleva u n cóndilo a cad a lad o para los escleritos cervicales. La g ran ab ertura d e la cápsula cefálica p ara las piezas bu cales e ingreso al tubo digestivo se encuen tra reforzada por la sutura peristom al, cuyos seg m en tos anterior,lateraly posterior reciben nom bres distintos. La p arte anterior de esta sutura (llam ad a ep istom al) se ap arta del m arg en , acercán do se alg o a los alvéo los anten ales, con un d iseño especialm ente interesante,ya que im pide deform aciones tanto en el plan o vertical com o horizontal y separa un esclerito (= clípeo ) donde se inserta m usculatura dilatad ora del cibario. Lateralm en te, la sutura refuerza la articulación de la m an díbula (sutura g en al o p leu ro sto m al), y posteroven tralm en te, au m en ta la resisten cia para o tras p ieza s bu cales m óviles (sutura hipostom al). La sutura ecdisial refuerza u n área dilatab le, flexible, que se rom pe en los juven iles para perm itir la salida d e la cabeza duran te la m uda d e piel. Típicam ente tiene la form a d e u na Y invertida, donde se distingue un segm ento dorsal (sutura coronal) y d os brazos laterales (sutura frontal).La perm an en cia de esta sutura en insectos adultos es bastante variab le, resultan do hom ologías difíciles de estab lecer; en un buen n úm ero d e grupos se m antiene una única línea que es llam ad a línea frontal. D esde elpunto de vista m orfológico,las suturas clásicam en te han llam ado la atención,por perm itir reconoceráreas topográficas (= escleritos), que tienen im portan cia funcional por ser superficies d e origen de m úsculos (la inserción de aq uellos que m ueven ap énd ices, en cam bio,es puntual).La nom enclatura de estas áreas se indica en la Figura 1-9. La funcionalidad de las suturas sólo puede ser bien ap reciad a en la observación directa de ejem plares, lo m ism o sucede con el ten torio (Fig. 1-11), sin em bargo, el rol de este ú ltim o pued e ser visualizad o, en líneas gen erales, com o m ecanism o interno de resistencia a d eform ación y com o pun to de inserción de varios m úsculos: addu ctores ventrales de m andíbu las, m axilas, labio, retractor de la hipofaringe, dilatad or de la cavidad preo ral (= cibario) y de

Figura 1-1 0. Formas de antenas: a) filiforme (Cerambycidae), b) moniliforme

(Tenebrionidae), c) clavada (Coccinellidae), d) serrada (Elateridae), e) setiforme (Odonata), f) pectinada (Pyrhochoridae), g) flabelada (Sandalidae), h) aristada (Muscidae), i) lamelada (Scarabaeidae), j) plumosa (Culicidae macho), k) geniculada (Chalcididae) (Modificado de Borror & Delong, 1989).

la faringe. El ten torio form ad o por invag inaciones de la cutícula cefálica presenta, a m enudo, algunas proyecciones lam inares do rsales que van a fijarse en la vecindad de los alvéo los anten ales.

TÓRAX La d iferenciación del tagm a torácico está m ás exclusivam en te relacion ada con locom oción qu e en la m ayoría de los dem ás anim ales, lo que es m ás evidente aún en las especies volad oras.La zona tiende a ser com pletam ente esclerosada, ya que la existencia d e


áreas m em bran osas favorecería la absorción d elim pulso generado por órganos de propulsión.Se obtiene así,generalm ente,un sustrato rígido que transm ite bien las fuerzas y proporciona p untos de articulación e inserción m uscu lar. D e acuerdo a la m ayoría de las opiniones basadas en estudios realizados en m orfología com parad a, los segm entos prim itivos parecen tener elm ism o patrón estructural en todo el cuerpo del insecto, con áreas laterales que form an escleritos (= coxopoditos)portadores de proyecciones: en ditos internos y exitos externo s (Fig. 1-12), de los cuales se han originad o p osteriorm en te los ap éndices torácicos (el origen de las alas, sin em bargo, presenta algu nas dudas en este aspecto, com o se ind ica m ás ad elan te). La constitución trisegm en tada (pro, m eso y m etatórax) es po r lo gen eral claram en te reconocible, au nque en la m ayo ría de los insectos adultos sólo se diferencian una o dos unidades desde un pu nto de vista m orfofuncional. La prim era un idad, protórax, nunca lleva alas y pu ed e presentar form as y tam añ os variables en relación a funciones no locom otrices, com o im itación del m edio, defensa,ubicación delcentro de gravedad ,etc.Se encuentra u nido al resto del tórax por una línea flexible, indicadora d e su poca participación en la g eneración de im pu lsos; a la cabeza se relacion a m ediante una m em brana cervical y dos escleritos cervicales (Fig. 1-14 B). C uando el tórax es unidad m orfofuncion al ún ica, com o en abejas, m oscas o m ariposas, el protórax es bastan te reducido y fijo dorsalm ente au nque en general m antiene un ion es m em branosas ventrales. La u nidad torácica posterior, form ad a p or m eso y m etatórax juntos,es m ás desarrollad a y relacionad a co n vuelo, cuando existen alas, o con la función propulsora de patas m edias y po steriores. Elfuncionam iento d e un par de patas por segm ento está d irectam en te relacio n ad a co n la p resen cia d e u n sem ian illo lateroven tral (pleu ra + esterno), que proporciona la rigidez necesaria para el ap én dice, observán dose en éldispo siciones especiales que m ejoran la resisten cia o facilitan la inserción de m usculatura. La p arte esternal incluye u na placa esternal reforzada anterior y posteriorm ente poruna sutura (prosternaly esterno costal respectivam ente),adem ás de un esclerito,aparentem ente de origen intersegm entario, poco con stante en adultos. Las suturas perm iten inserción de m úsculos de los apéndices y au m en tan la rigidez n o sólo en sentido lateral

Figura 1-1 1. Diagrama de las proyecciones tegumentarias inter-

nas que forman el tentorio. a) brazo anterior, b) brazo posterior, c) brazo dorsal, d) brazo transverso y e) impresión tentorial anterior (Modificado de Snodgrass, 1935).

sino tam bién an terop osterior, gracias a que se incurvan anteriorm ente en su parte m edia. Internam ente las suturas esternocostales se proyectan hacia las paredes laterales en una (= furca) o d os apófisis esternales (Fig. 1-7) favorecien do su rigidez; sobre ellas se insertan im portan tes m úsculos propios deltórax o relacio n ad o s co n lo co m o ció n (in teresterna les, pleu rosternales,ad ductor y rotad or posterior de la coxa). En algunas especies estas ap ófisis se u nen a o tras pleurales directam ente o m ediante una corta m usculatura. Las diversos escleritos y suturas que aum en tan la resisten cia d e la p arte esternal pued en visualizarse en Figura 1-13. Las pleu ras, que constituyen las p artes laterales d el sem ianillo,se en cuentran especialm ente reforzadas para im pedir deform aciones causadas por con tracción de los m úsculos del vuelo; esta fun ción es realizad a p or las suturas intersegm entarias y p or una sutura pleural, que baja oblicua desde el ala hasta la cavidad coxal correspondien te. La sutura p leural se proyecta internam en te en una fuerte cresta y u na apófisis do rsaldonde p ivotea el ala; externam en te la sutura sep ara dos escleritos en cada segm en to (ep isterno,anterior y epím ero,posterior) (Fig 1-14 A ,B). La parte dorsalde cada segm ento se en cuentra tam bién esclerosada form ando u n sem icilindro (tergo o n oto) al que se une un sem ian illo posterior an gosto,proveniente del segm ento inm ediatam ente siguiente (= postnoto). En esta zona se inserta una im portante m asa m uscular


Figura 1-1 2. Diagrama de la organización básica de los apéndices, se muestran los posibles escleritos pleurales y segmentos homólogos en

cabeza, tórax y abdomen, a partir de documentación del record fósil del Paleozoico. La articulación móvil de los apéndices de la cabeza es por medio de la subcoxa (2), en el tórax por medio de la coxa (3) y en el abdomen por el prefémur (5). La pleura torácica está formada por la subcoxa (2) y en el abdomen por la subcoxa, coxa y trocánter (2,3,4). Los exitos tienen función táctil, locomotora (alas) o respiratoria (branquias); los enditos de la coxa y el trocánter tienen función locomotora. 1: epicoxa, 2: subcoxa, 3: coxa, 4: trocánter, 5: prefémur, 6: fémur, 7: patella, 8: tibia, 9: basitarso, 10: tarso, 11: pretarso (Modificado de Kukalová-Peck, 1987, en Insectos de Australia , 1991).

Figura 1-13 . Diagrama de la organización del tórax en vista ventral, A: en Blatta (Blattodea) y B: en Nomadacris (Orthoptera) mostrando la

proyección anterior de la sutura esternocostal. a) basisterno I, b) esternelo I, c) espina I, d) basisterno II, e) esternelo II, f) espina II, g) basisterno III, h) esternelo III, i) apófisis esternal III, j) primer esterno abdominal (A: Modificado de Snodgrass, 1935 y B: de Albrecht, 1956 en Chapman, 1979).


(m ú sculos p leu roterga les, tergo sternales, tergales longitudinales y algunos m úsculos que van a la b ase de las patas) (Fig. 2-11). Teniendo presente que los m ovim ientos de las alas producen cam bios en la cu rvatura del noto (Fig.1-15), los segm entos portadores de alas necesitan de suturas y sus correspondientes crestas internas para que aum enten su rigidez y m anten gan form as casiinvariables en algunas partes, m ientras en otras deb en existir líneas de m ayor flexibilidad para facilitar la curvatura. A sem ejanza de lo q ue ocurre en los esternos, una sutura tran sversal an terior y la interseg m en taria que separa el postnoto, facilitan el au m en to de cu rvatura dorsalen sentido sagital; por su ubicación, en cam bio, ellas im piden deform aciones en elplano tran sversal. A lo anterior se agrega en num erosas especies un a sutura transversal (= escutoescutelar), con funciones de resisten cia sem ejan tes.

Figura 1-1 5. El movimiento de las alas depende de la distancia

tergoesternal. A: Contracción de los músculos tergoesternales, el tergo baja y las alas suben. B: Contracción de los músculos dorsolongitudinales, el tergo sube y las alas bajan (Modificado de Blum, 1985).

D esde el punto de vista topográfico se reconocen los siguien tes escleritos delim itad os por las suturas m en cionad as: prescudo, escudo, escutelo, y po stnoto (Fig.1-14 A ), lo que en sentido funcional es algo sem ejan te al presterno,basisterno y esternelo,m en cionad os an teriorm ente. En m eso y m etanoto de las especies voladoras la sutura an terior, que sep ara el prescudo, se proyecta internam ente en un a lám ina, a veces fuertem ente b ilob ulada, donde se insertan los m úsculos dorsales longitudinales responsables de la b ajad a d e las alas, la fijación posterior de estos m úsculos se h ace en proyecciones internas eq uivalen tes d esarrollad as en la sutura interseg m en taria del po stno to. Las proyeccio nes han sid o llam ad as fragm as, logran un desarrollo notable en especies bu enas voladoras de m anera de alcanzar internam ente a otras reg iones del cuerpo (Figs.1-14 A , 1-16).

Figura 1-1 4. Esquema de la estructura del tórax en vista lateral. A:

Estructura del tórax de Mecoptera. B: Estructura del tórax de un insecto volador: a) protórax, b) mesotórax, c) metatórax, d) esclerito cervical, e) sutura pleural, f) episterno, g) epímero, h) esclerito basalar, i) esclerito subalar, j) cavidad coxal, k) fragma, l) sutura antecostal, m) escudo, n) sutura escuto-escutelar, o) escutelo, p) postnoto (Redibujado de Snodgrass, 1935).

Los segm entos que form an el tagm a abd om inal están relacionados con num erosas funciones,ya que en su interior se encuentra la m ayor parte de los órgan os que intervien en en la alim entación, respiración, circulación, excreción y rep roducción. Varias de estas funciones se ven favo recidas d irectam en te por la m ovilidad , posibilidades de d ilatación o cam bios de form a, por lo que los segm entos presentan g eneralm ente una clara individualización, m an ten ien do áreas flexibles o extensibles entre ellos.Se observa cierta sem ejanza en los seg m entos,con excepción de los últim os qu e aparecen fuertem ente m odificados en relación con m ecanism os de fecundación o po stura de hu evos. El plan general que se con form a, perm ite reconocer 11 segm entos (Fig.1-18),form ados por un m edio anillo dorsal (=tergo ) y o tro ven tral (=esterno ), am bas p artes u ni-


das por un área m em branosa lateral (=pleura). A preciables variaciones del grad o de esclerotización se en cuen tran principalm en te en las form as juven iles,m ien tras que en ad ultos tam bién varían los pu ntos de esclerotización, especialm en te en las pleu ras (= pleu ritos)o derivad os de los tergo s y esternos. El prim er segm ento abdom inal se incorpora al tórax en varias especies,dan do m ayor espacio p ara la m usculatura d elvuelo (Fig.1-17),m ien tras que los seg m entos po steriores presentan distinto grado de red ucción, o m odificaciones por especialización (Fig.1-18 A ,B).

En las form as juveniles existen frecuen tem ente apén dices (branquias, patas o vesículas), en un buen núm ero de segm entos; asícom o tam bién en varios grup os inferiores de H exap oda (C ollem bola, Protura, D iplura y Th ysanura).En los adultos,cuan do existen apéndices ellos están reducidos a un par de filam entos derivados delsegm en to X I(= cercos)(Fig. 1-18 A ), o a un filam ento caudal m ed io relacionad o con sensibilidad. Los otros apéndices presentes corresponden a estructuras de apaream iento o de po stura y se encuentran ubicado s en los llam ad os seg m entos genitales (V III y IX abdom inal).

Figura 1-16. Estructura interna del tórax mostrando A: Ubicación generalizada de suturas y musculatura. B: Disposición de los fragmata en

un himenóptero, a) músculos dorso-longitudinales, b) músculos tergo-esternales, c) músculos esterno-longitudinales, d) músculos pleuroesternales, e) sutura pleural, f) tergo, g) fragma, h) esterno, i) cavidad coxal, j) coxa (A: Redibujado Snodgrass, 1935; B: Original).

Figura 1-17. Vista lateral de abeja ( Nomia melanderi hembra), mostrando la unión del primer segmento abdominal al tórax. a) ojo, b)

pronoto, c) lóbulo lateral del protórax, d) mesoescuto, e) tégula, f) sutura escutoescutelar, g) mesoescutelo, h) postnoto, i) propodeo, j) pedúnculo metasómico, k) primer tergo metasómico, l) gradulus, m) esternos metasómicos (Modificado de Stephen et al., 1969).


El orificio an al se ubica en el segm en to X I, pero p or lo general este segm ento se encuentra reducido sólo a los filam entos m encionados, o form a pequeños escleritos alred edor del orificio an al (ep iprocto, parap rocto e hipo procto). Elsegm ento X tam bién se en cuen tra g eneralm ente reducido o fusionado con los precedentes.Por otra p arte el esterno V III, o el V II, se proyecta generalm ente h acia atrás para form ar una cám ara g enital. La estructura de las p iezas esclerosad as relacionad as co n la rep roducción serán discutidas en el cap ítulo correspondien te. M ientras se considera clara la n om en clatura y hom ología de las piezas de ovoposición, no ocurre lo m ism o con las correspo ndien tes a la g en italia m asculina, donde los especialistas en distintos grupos prefieren m antener una term ino log ía prop ia.

m ultiplica porm uchas veces elvolum en delejem plar adulto al extrem o de no poder desplazarse. La existen cia de un esqueleto rígido rep resen ta, para la locom oción ,un paso im po rtante cuando se com para con elesqueleto hidráu lico de invertebrados de cuerpo blan do, por perm itir la ap arición de ap én dices especializados,uso de p alancas y diferenciación de h aces m usculares capaces de ejercer presión en zonas pu ntuales.

El gran desarrollo del sistem a respiratorio en el ab dom en se evidencia externam ente por la presencia de un par de orificios respiratorios por seg m en to (= espirácu los). G eneralm ente dispuestos en los prim eros 8 segm entos (Fig.1-18 A ),se pu ed en ubicar tan to en los tergos com o en esterno s o asociarse a u n esclerito pleu ral. La m ovilidad del abdom en puede facilitar la aireación, lo que p arece particularm en te im portante en la reg ulación térm ica, dada la ausencia de evaporación tegum entaria. M odificaciones teg um entarias para m ayor resisten cia o inserción m uscular son poco desarrolladas en los seg m entos abdom inales; por lo general existe u na sutura an terior (= antecostal)tanto en tergos com o en esternos, donde se insertan m úsculos longitudinales retractores. Las posibilidades de d istensión delab dom en se aprecian m ejor en relación con rep roducción y alim entación; el aum ento d e tam año d elabdom en d e un zancudo recién alim entado o el eno rm e tam año qu e alcanza el abd om en de un a term ita hem bra, reina de una colonia, qu e

Figura 1 -18. Vista lateral del abdomen, A: de un grillo, B: de una

mosca, en este caso, mostrando los últimos segmentos que normalmente están invaginados. a) tergo, b) pleura, c) esterno, d) cercos, e) espiráculos (A: Modificado de Atkins, 1978 y B: de Bonhag, 1951).

biologia_insectos_2da_edicion.pdf

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