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PROLOGO El presente manual es un complemento para el estudio de la asignatura de Entomología General de la EAPA de la Universidad Nacional Santiago Antúnez de Mayolo, tiene como finalidad facilitar la comprensión de los aspectos básicos dentro del marco del estudio de los insectos, dentro de la cual abarca la morfología, anatomía, crecimiento, desarrollo y ecología de los mismos. El presente manual se ha dividido en seis capítulos, donde cada uno de ellos abarca diversos temas de interés para el estudio de la Entomología. Recordar que el presente trabajo no es una fuente completa, por lo que se recomienda revisar otras fuentes bibliográficas.

“..Los inteligentes aprenden de los demás, los sabios de su propia experiencia y los ignorantes nunca aprenden nada...”

WILMER MONTOYA CASTILLO Estudiante de la EAPA-UNASAM Para consultas y sugerencias escribir a: [email protected] [email protected] HUARAZ, ABRIL DE 2010


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CAPÍTULO I:

GENERALIDADES 1. ENTOMOLOGÍA Etimológicamente la palabra “Entomología”, deriva de las voces griegas: 

Éntomos: insecto



Logos: ciencia

Entonces la entomología puede ser definida como la ciencia que se dedica el estudio o tratado de los insectos, su importancia, su filogenia, su clasificación, su morfología, su anatomía, su ecología, etc. La entomología como parte de la Zoología, se divide en dos ramas: la entomología general y la entomología aplicada. En la presente guía se abordara el estudio de la entomología general.

1.1. Entomología General Comprende el estudio del insecto, como un individuo.

1.2. Entomología Aplicada Es el estudio de los insectos de manera práctica en relación a otras ramas científicas.

1.2.1. Entomología agrícola: Estudia los insectos dañinos (plagas) y los insectos benéficos (controladores biológicos) presentes en un cultivo agrícola.

1.2.2. Entomología forestal: Comprende el estudio de la fauna entomológica de un bosque. Los conocimientos adquiridos permitirán una evaluación del ecosistema, la biodiversidad y la calidad de la salud ambiental del entorno.

1.2.3. Entomología forense: Es la ciencia que estudia los insectos asociados al proceso de descomposición cadavérica, lo que la convierte en una herramienta útil para esclarecer incógnitas que rodean a los cadáveres encontrados en circunstancias particulares.

1.2.4. Entomología medica: Es el estudio de los daños producidos por los insectos a los seres humanos por la transmisión de las enfermedades. 2. REINO ANIMALIA En la clasificación científica de los seres vivos, el reino Animalia (animales) o Metazoa (metazoos) constituye un amplio grupo de organismos eucariotas, heterótrofos, pluricelulares y tisulares. Se caracterizan por su capacidad para la locomoción, por la ausencia de clorofila y de pared en sus células, y www.agroecologico.org

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por su desarrollo embrionario, que atraviesa una fase de blástula y determina un plan corporal fijo (aunque muchas especies pueden sufrir posteriormente metamorfosis). Los animales forman un grupo natural estrechamente emparentado con los hongos y las plantas. Animalia es uno de los cinco reinos de la naturaleza, y a él pertenece el ser humano. 2.1. FILOS DEL REINO ANIMAL El reino animal se subdivide en una serie de grandes grupos denominados filos (el equivalente a las divisiones del reino vegetal); cada uno responde a un tipo de organización bien definido, aunque hay algunos de afiliación controvertida. El siguiente grafico muestra los diversos filos existentes según el catalogo de la vida (http://www.catalogueoflife.org/browse/tree/id/2334875):

Filo

Significado Cabeza con espinas

Nombre común

Acoelomorpha

Sin intestino

Acelomorfos

Annelida

Pequeño anillo

Anélidos

Arthropoda

Pies articulados

Artrópodos

Brachiopoda

Pies cortos

Braquiópodos

Acanthocephala

Bryozoa Chaetognatha

Animales musgo Mandíbulas espinosas

Chordata

Con cuerda

Cnidaria

Ortiga Portador de peines Que lleva ruedas Piel con espinas

Ctenophora Cycliophora Echinodermata

Cnidarios

Características distintivas Gusanos parásitos con una probóscide evaginable erizada de espinas Pequeños gusanos acelomados sin tubo digestivo Gusanos celomados con el cuerpo segmentado en anillos Exoesqueleto de quitina y patas articuladas Con lofóforo y concha de dos valvas Con lofóforo; filtradores; ano fuera de la corona tentalular Con aletas y un par de espinas quitinosas a cada lado de la cabeza Cuerda dorsal o notocordio, al menos en estado embrionario Diblásticos con Cnidocitos

Ctenóforos

Diblásticos con Coloblastos

Acantocéfalos

Briozoos Gusanos flecha Cordados

Ciclióforos Equinodermos

Echiura

Cola de espina

Equiuroideos

Entoprocta

Ano interior

Entoproctos

Gastrotrichia

Estómago de pelo

Gastrotricos

Gnathostomulida con Boca pequeña mandíbulas Con media Hemichordata cuerda Trompa en Kinorhyncha movimiento Loricifera Portador de

Gnatostomúlidos Hemicordados Quinorrincos Lorocíferos

Pseudocelomados con boca circular rodeada por pequeños cilios Simetría pentaradiada, esqueleto externo de piezas calcáreas Gusanos marinos con trompa, cercanos a los anélidos Con lofóforo; filtradores; ano incluido en la corona tentacular Pseudocelomados, cuerpo con púas, dos tubos caudales adhesivos Boca con mandíbulas características; intersticiales Deuteróstomos con hendiduras faríngeas y estomocroda Pseudocelomados con cabeza retráctil y cuerpo segmentado Pseudocelomados cubiertos por una


Especies descritas 1 100

16 500 1 100 000 335 4 500 100 64 788 10 000 100 1 7 000 135 150 450 80 108 150 10 6

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Micrognathozoa Mollusca

cota Animal con pequeñas mandíbulas Blando

Monoblastozoa

Micrognatozoos Moluscos Monoblastozoos

Myxozoa

Animales moco

Mixozoos

Nematoda

Similar a un hilo

Nematodos

Nematomorpha

Forma de hilo

Nematomorfos

Nemertea

Ninfa del mar

Nemertinos

Onychophora

Portador de uñas

Gusanos aterciopelados

Orthonectida

Natación recta

Ortonéctidos

Phoronida

Maestra de Zeus

Foronídeos

Placozoa

Animales placa

Placozoos

Platyhelminthes

Gusanos planos

Gusanos planos

Pogonophora

Portador de barba

Pogonóforos

Porifera

Portador de poros

Esponjas

Priapulida

De Príapo, dios de la mitología griega

Priapúlidos

Rhombozoa

Animal rombo

Rombozoos

Rotifera

Portador de ruedas

Rotíferos

Sipuncula

Pequeño tubo

Sipuncúlidos

Tardigrada

Paso lento

Osos de agua

Xenoturbellida

Extraño gusano plano

Xenoturbélidos

especie de cota de malla Pseudocelomados; mandíbulas complejas; tórax extensible en acordeón Boca con rádula, pie muscular y manto alrededor de la concha Filo de dudosa existencia Parásitos microscópicos con cápsulas polares similares a cnidocitos Gusanos pseudocelomados de sección circular con cutícula quitinosa Gusanos parásitos similares a los Nematodos Gusanos Acelomados con trompa extensible Cuerpo vermiforme con patas provistas de uñas quitinosas apicales Parásitos muy simples con el cuerpo ciliado Gusanos Lofoforados tubícolas; intestino con forma de U Animales muy simples, reptantes, con el cuerpo amedoide irregular Gusanos acelomados, ciliados, sin ano; muchos son parásitos Animales vermiformes y tubícolas con cabeza retráctil, de afinidades inciertas, probablemente a clasificar con los anélidos Parazoos; sin simetría definida; cuerpo perforado por poros inhalantes Gusanos pseudocelomados con trompa extensible rodeada por papilas Parásitos muy simples formados por muy pocas células Pseudocelomadoscon una corona anterior de cilios Gusanos celomados no segmentados con la boca rodeada por tentáculos Tronco segmentado con cuatro pares de patas con uñas o ventosas Gusanos deuteróstomos ciliados muy simples y de afiliación incierta


1 93 000 1 1 300 25 000 320 900 165 20 20 1 20 000 147

5 500 16 70 1 800 320 1 000 2

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El ser humano se encuentra dentro del filo de los cordados. Mientras que el filo de interés para el estudio de los insectos son el de los Artrópodos. 2.2. PHYLUM ARTHROPODA La palabra artrópodo quiere decir con patas articuladas. Constituye uno de los grupos animales de mayor éxito evolutivo y con mayor número de especies, caracterizado por su esqueleto externo articulado, de naturaleza quitinosa y por los ojos compuestos. Presentan segmentación superficial y los sexos generalmente están separados. Los artrópodos forman aproximadamente el 80 % del total de especies animales del planeta. Pertenecen a este filo los arácnidos, insectos, crustáceos, miriápodos y otras formas menos conocidas, así como especies extintas (fósiles). El éxito evolutivo de las especies se debe principalmente a la capacidad adaptativa a todos los ecosistemas, tanto terrestres como acuáticos. Además de ello la capacidad reproductiva de los mismos, ya que tienen un ciclo de vida bastante corto, son altamente prolíferos y el número de hembras en cada generación es aproximadamente el 50%. Por ejemplo en el género Drosophila, en condiciones ideales, presenta un ciclo vital que inicia desde el huevo hasta el adulto de 12 a 14 días, la hembra en promedio coloca 100 huevos. Se puede suponer que la mitad de los individuos son machos y la otra mitad hembras. En caso de sobrevivir y reproducirse todos los individuos que nacen, a partir de la una hembra fecundada resultaría que: Generación Primera Segunda Tercera Cuarta Quinta Sexta

Nº de hembras 1 50 2500 125000 6250000 312500000

Nº de días 14 14 14 14 14 14

Hijas hembras 50 2 500 125 000 6 250 000 312 500 000 15 625 000 000

Hijos machos 50 2 500 125 000 6 250 000 312 500 000 15 625 000 000

Nº Semana 2 4 6 8 10 12

Si consideramos como porcentaje de mortalidad de un 50 %, en solo 03 meses se obtendría quince mil seiscientos veinticinco millones de individuos. Y al año la cifra es bastante grande (149 011 611 938 477 000 000 000 000 000 000 000 000 000 000 individuos). Esto solo considerando como inicio a un individuo de una solo especie y si realizáramos los cálculos de todos los individuos de todas las especies, la cifra es incuantificable. Es por eso se plantea que si se hiciera una esfera de todos los artrópodos del planeta, el diámetro logrado sería similar a la distancia existente entre la tierra y el sol. La masa de la esfera seria el triple de la masa del resto de todos los animales juntos. Cifras realmente sorprendentes. La adaptación del mismo modo es también bastante favorable. Pues existen especies de artrópodos en todo el planeta, viven en alturas superiores a los 6 000 msnm. Y a profundidades superiores a los 9 500 mbnm. Se han adaptado a las temperaturas extremas, a las presiones extremas, al agua dulce, al agua salda, al aire, a la tierra, al calor, etc. Literalmente vivimos en el planeta de los artrópodos y porque no decirlo de los insectos pues esta clase es la que representa el mayor número de especies dentro de este filo. A continuación se describe de manera general los principales grupos taxonómicos pertencientes a este filo considerados por el Proyecto Web del Árbol de la Vida:


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Fig. 1.1.: Mantis religiosa un

2.2.1. HEXÁPODA Considerada una Súper-clase, que agrupa a todos aquellos artrópodos que tienen como característica común el presentar 6 patas. Dentro de esta Súper-clase están incluidos los Insectos, Colembolos, Proturos y Dipluros. 2.2.2. CRUSTACEA Es una categoría taxonómica considerada como Subfilo. Incluyen varios grupos de animales como las langostas, los camarones, los cangrejos, los langostinos y los percebes. Los crustáceos son fundamentalmente acuáticos y habitan en todas las profundidades, tanto en el medio marino, salobre y de agua dulce; unos pocos han colonizado el medio terrestre, como la cochinilla de la humedad (isópodos). Los crustáceos son uno de los grupos zoológicos con mayor éxito biológico, tanto por

Hexápodo perteneciente a la clase Insecta

Fig. 1.2.: Grapsus grapsus un Crustaceo propio de Las costas pacificas sudamericanas

el número de especies vivientes como por la diversidad de hábitats que colonizan; dominan los mares, como los insectos dominan la tierra. Como característica propia y definitoria del grupo podemos citar la presencia de larva nauplio provista de un ojo naupliano en alguna etapa de su vida, que puede ser sustituido más tarde por dos ojos compuestos. Son los únicos artrópodos con dos pares de antenas, tienen al menos un par de maxilas y pasan por períodos de muda e intermuda para poder crecer. Fig. 1.3.: Ommatoiulus rutilansun Todos excepto Cirripedia son de sexos separados. Myriapodo perteneciente a la 2.2.3. MYRIAPODA Clase Diplopoda (Milpiés) Son un subfilo de artrópodos mandibulados, similares a los insectos en algunos aspectos, pero con muchos caracteres que los diferencian de éstos. Comprenden cuatro grupos bien diferenciados, los ciempiés, milpiés, paurópodos, y sínfilos, todos terrestres; se han descrito más de 16 000 especies. Todos tienen en común un cuerpo compuesto por dos regiones, cabeza y tronco, éste es largo y está formado por muchos segmentos y multitud de pares de patas En la clase Chilopoda (Ciempiés), el par de patas más cercano a la cabeza está modificado y hace las funciones aguijones inoculadores de veneno. Los cuatro grupos también exhiben diferencias www.agroecologico.org

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marcadas en aspectos tales como la alimentación, por ejemplo, dándose el caso de especies predaroras (clase Chilopoda) y otras de hábitos detritívoros (clase Diplopoda). 2.2.4. CHELICERATA Constituyen un subfilo de los Artrópodos. Se diferencian de los demás artrópodos, entre otras características, por carecer de antenas. Los arácnidos son el grupo predominante de quelicerados actuales. Incluye unas 70.000 especies. Son, junto con los insectos y los vertebrados amniotas, los animales que mejor se han adaptado a tierra firme. Destacan las arañas, que representan más de la mitad de las especies (unas 38.000) y los ácaros, con 30.000; también encontramos los escorpiones, temibles por su picadura, y los opiliones, parecidos a arañas de patas muy delgadas y largas; otros grupos con menos especies son los solífugos, los vinagrillos y los amblipigios, todos ellos inofensivos a pesar de su aspecto agresivo.


Fig. 1.4.: Argiope bruennichi un Quelicerado incluido dentro de la Clase Arachnida

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CAPÍTULO II:

BIOLOGIA DE LOS

INSECTOS

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os insectos, comprende el grupo animal más numeroso de la tierra. Y alcanza en su mayoría especies terrestres aunque algunas se han adaptado a la vida acuática. Existen aproximadamente 900 000 especies clasificadas. La gran diversidad de este grupo de animales se debe a que presentan: Exoesqueleto: Es muy importante por varias razones: posee una elevada resistencia, con zonas de gran rigidez y otras muy flexibles; es el principal sistema de protección mecánica con que cuentan los insectos frente al medio exterior; permite regular el flujo de agua del insecto, evitando pérdidas excesivas de agua; sirve como punto de anclaje a músculos y vísceras. Presentan una cubierta quitinosaTalla pequeña: Los insectos más pequeños (algunos himenópteros parasitoides) llegan a tener del orden de 0,2 mm, y los más grandes (algunas mariposas y coleópteros) alcanzan tallas del orden de 10-12 cm. Entre estos extremos están la mayoría de los insectos. Estos tamaños tienen algunas ventajas: es más fácil ocultarse, se tienen menos necesidades alimenticias, más individuos pueden ocupar un mismo hábitat; aunque también existen inconvenientes: los insectos tienen una relación superficie/volumen muy alta, lo que implica que tamaños pequeños tienen más probabilidad de pérdida de agua, que tienen que evitar con diferentes medios. Capacidad para el vuelo: Junto con las aves, los insectos son el único grupo de animales que pueden volar de forma más o menos voluntaria. Esto les da gran movilidad para explorar nuevos territorios, colonizarlos, buscar alimento, aparearse, o escapar de sus enemigos. Adaptabilidad estructural: Ningún otro grupo de animales dispone de tan amplia gama de adaptaciones al medio, que les permite colonizar desde los Polos hasta el Ecuador, alimentándose de casi cualquier sustancia, exceptuando el medio marino. Estas adaptaciones se reflejan en la gran cantidad de estructuras corporales que tienen diferentes fines, dirigidas todas a la supervivencia. Valgan como ejemplo los diferentes aparatos bucales, patas o alas que se encuentran en los insectos. Alta capacidad reproductiva: Los insectos pueden llegar a depositar desde algunas docenas hasta cientos y a veces varios miles de huevos por hembra. Teniendo en cuenta que el ciclo biológico de los insectos puede ser muy corto (algunas pocas semanas en los casos más favorables), pueden tener bastantes generaciones al año. Esto explica las explosiones demográficas que pueden tener algunas especies, su importancia como plagas, y su capacidad para adaptarse a condiciones cambiantes. Metamorfosis completa Este tipo de ciclo vital más evolucionado de algunos insectos implica la existencia de estados larvarios inmaduros y de adultos alados y sexualmente maduros, con una fase intermedia llamada pupa. Tiene la ventaja de que los estados inmaduro y adulto no compiten por el alimento y ocupan diferentes nichos ecológicos. El primero se dedica a la alimentación y el segundo a la reproducción y dispersión. Además, la pupa es más resistente frente a condiciones desfavorables. La importancia de este tipo de metamorfosis se aprecia en que los insectos que la poseen son diez veces más abundantes que los insectos con modelos de desarrollo más sencillos. Primeros colonizadores de tierra firme: Los artrópodos (y entre ellos los insectos) fueron de los primeros seres vivos en colonizar la tierra firme, junto a las plantas, durante la era Paleozoica, hace unos 400 millones www.agroecologico.org

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de años. Esto les permitió colonizar y adaptarse casi todos los nichos sin apenas competencia con otros animales, co-evolucionado con las plantas, su principal fuente de alimento. 1. ORIGEN Y EVOLUCION DE LOS INSECTOS Evidencias como los fósiles, ciclos de vida y estructuras de las agallas, ponen en manifiesto que los insectos tuvieron un srcen terrestre. Se considera que los insectos se srcinaron de un grupo de myriápodos o de un prototipo de myriapodo en el Devoniano. La diferencia en el movimiento de las mandíbulas de los myriápodos y de los insectos se puede concluir que ambos grupos tuvieron un ancestro común. Existen cuatro fases claves en la evolución de los insectos: 1.1. Primera fase: es la aparición del insecto primitivo, sin alas. Algo similar a Archeogntha y Thysanura (insectos apterigotas, primitivos, sin alas y casi sin ninguna metamorfosis). Este suceso debió ser antes del Devoniano (Siluriano). Donde se puede considerar como ancestro a un protomiryápodo.

1.2. Segunda fase: es un paso importante y tuvo lugar en el carbonífero. Es la etapa en la que se desarrollan las alas (insectos Pterigotas). Los insectos fueron los primero animales en desarrollar las alas y por ende los primeros en utilizar el ambiente aéreo, unos 50 millones de años antes que los reptiles y las aves. Los primeros insectos con alas, tenían alas que se extendían a los lados del cuerpo, pero que no podían ser dobladas sobre este (alas primitivas). Estos insectos denominados paleopterus fueron el grupo dominante durante el Carbonífero y Permiano. 1.3. Tercera fase: se dio durante la parte alta del Carbonífero. En esta etapa se desarrollo la capacidad de doblar las alas sobre el abdomen, dando paso a la condición neóptera. Esta condición permite a los insectos escapar de los depredadores y esconderse. La aparición de esta característica es la que catapulta la evolución de los insectos que hoy en día conocemos. Los insectos con esta característica componen el 90% de las órdenes y el 97% de las especies vivientes. 1.4. Cuarta fase: abarca el desarrollo de la metamorfosis completa. Se dio antes de la etapa alta del Carbonífero. El desarrollo de la metamorfosis completa permitió el aprovechamiento de aspectos habituales diferentes. Por ejemplo un insecto que durante su etapa larval habita en el ambiente acuático puede aprovechar los nutrientes presentes en ella, y al pasar su vida adulta en el ambiente aéreo-terrestre le permite la capacidad de aumentar y localizar pareja. 2. CARACTERÍSTICAS GENERALES DE LOS INSECTOS Las características generales que nos permiten diferenciar a este grupo de animales del resto son:  Cabeza, tórax y abdomen diferenciados. La cabeza generalmente con un par de antenas; piezas bucales masticadoras, chupadoras o lamedoras. Tórax con tres pares de patas articulas, 2 pares de alas. Abdomen con 11 o menos somitos, segmentos terminales modificadas a genitales.  Tubo digestivo formado por un intestino, anterior, medio y posterior. Boca con glándulas salivales.  Corazón alargado, con aorta anterior y ostiolos laterales.  Respiración por tráqueas ramificadas y tapizadas por una cutícula. Algunas especies acuaticas con branquias traqueales y sanguíneas.  Excreción por dos o muchos tubos de Malpighi.  Sistema nervioso formado por ganglios supra en infra esofágicos que se comunican por un doble cordón ventral.     

Presentan ojos simples o compuestos. Tiene quimiorreceptores para el olfato en las antenas y para el gusto alrededor de la boca. Algunos disponen de órganos para emitir y recibir sonidos. Sexos separados. Desarrollo con varias mudas y directas, o con varias fases ninfales y metamorfosis gradual, o con varias fases larvarias, una pupa y metamorfosis completa, en algunas especies por partenogénesis. www.agroecologico.org

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3. IMPORTANCIA DE LOS INSECTOS 3.1. BENEFICIOS 3.1.1. EN LA POLINIZACIÓN La reproducción sexual de las plantas es posible gracias al proceso de polinización. Pocas plantas se polinizan a sí mismas, pero para la gran mayoría, el proceso es a través del movimiento del polen de una flor al estigma de otra. La transferencia del polen de una flor a otra puede ocurrir de dos maneras: por la acción del viento y por los insectos. Las flores que son polinizadas por los insectos producen pequeñas cantidades de polen, usualmente pegajoso que facilita que se adhiera al cuerpo de los insectos al visitar la flor. Este polen posteriormente fertiliza a otra flor, debido a los vuelos que Fig. 2.1.: Abeja melífera chupando el néctar de la inflorescencia de realizan los insectos entre ellas. Trifolium repens. Existen muchos cultivos que dependen de la polinización por los insectos para poder producir el producto comercial que necesita el hombre, entre estas tenemos las cítricas, fresa, melón, pepino, berenjena, tabaco, algodón, cacao, mango y muchos tipos de flores de uso comercial. De todos los insectos, las especies que están más involucradas en este proceso son las abejas y los abejorros. 3.1.2. PRODUCTOS COMERCIALES 3.1.2.1. Miel y Cera: La producción de miel es considerada Fig. 2.2.: Producción de seda por una industria bastante antigua, en la cual utilizan a las larvas de Bombyx mori. abejas para la obtención de esos productos. La miel es usada extensivamente como alimento y en la manufactura de varios productos. La cera es usada por la industria para la fabricación de velas, pulituras, ciertos tipos de tintas, senadores, etc. 3.1.2.2. Seda: La industria de la seda es también muy antigua, srcinándose aproximadamente 2.500 años A.C. La cría de los gusanos de seda y el proceso industrial de la seda es realizado principalmente en los países orientales. Para ello utilizan varias especies de gusano de seda, sin embargo, la más importante es Bombyx mori. Fig. 2.3.: Dactylopius coccus. Existen otros productos derivados de los insectos que son explotados comercialmente por el hombre, entre éstos se tienen a las lacas, colorantes y otros materiales. Los insectos involucrados son normalmente las escamas, Laccifer lacca, Dactylopius coccus y Opuntia cacti. 3.1.3. INSECTOS ENTOMÓFAGOS Los insectos tienen una tremenda capacidad de reproducción, por lo que pueden incrementar sus poblaciones a niveles realmente alarmantes. Sin embargo, ellos raramente lo logran debido principalmente a que sus poblaciones están reguladas por factores abióticos y bióticos. Dentro de estos últimos están las especies que se alimentan de insectos a los cuales se les llama enemigos naturales o insectos entomófagos. www.agroecologico.org

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Los insectos entomófagos pueden ser parásitos o depredadores y la diferencia entre ambas es notoria ya que generalmente los depredadores se alimentan de insectos más pequeños, usualmente necesitan más de un hospedero para cumplir con sus requerimientos alimenticios, son de vida libre y matan al hospedero inmediatamente; por el contrario los parásitos viven dentro o sobre el hospedero, necesitan de uno solo para cumplir con sus requerimientos alimenticios, no lo matan inmediatamente y son más pequeños que el hospedero.Los insectos depredadores pertenecen a varios ordenes siendo los más comunes Coleóptero, Hemíptera, Neuróptera, Díptera e Hymenóptera. En caso de los insectos parásitos, los más comunes pertenecen a los ordenes Díptera e Hymenóptera. 3.1.4. EN LA DESCOMPOSICIÓN DE LA MATERIA ORGÁNICA Estos son individuos que se alimentan de plantas o animales en descomposición. Tales especies ayudan a convertir estos materiales en elementos más simples que retornan al suelo y son posteriormente disponibles por las plantas. Insectos tales como los comejenes, coleópteros taladradores de tallos y otros son importantes en la incorporación de plantas muertas al suelo. Coleópteros de la familia Scarabaeidae, Histeridae, Dermestidae y Trogidae y dípteros de la familia Cailiphoridae y Sarcophagidae. 3.1.5. EN EL CONTROL DE MALEZAS Normalmente una proporción alta de insectos se alimenta de plantas, situación que puede ser beneficiosa si destruyen malezas u otras plantas que se consideren no deseables. Cuando una maleza es introducida a un país, ésta normalmente se dispersa rápidamente convirtiéndose en una plaga de importancia; en algunos casos, insectos que se alimentan de esa planta, son introducidos para que ayuden al control de ella. 3.1.6. EN LA ALIMENTACIÓN Existe una gran cantidad de vertebrados, especialmente aves y peces que tienen una dieta que se basa fundamentalmente en insectos. Por lo tanto éstos son de extrema importancia para su supervivencia. Los insectos también se utilizan como alimento para los humanos. Los árabes comen langostas (Acrididae); ciertos nativos de África comen hormigas, comejenes, larvas de Coleóptero y Lepidóptera. En México, consumen los gusanos del maguey, los cuales son considerados como una delicia y tienen una alta demanda en el mercado. 3.1.7. EN LA MEDICINA El hombre por mucho tiempo ha utilizado los insectos o sus productos como agentes terapéuticos. Cantaridina, producto obtenido del cuerpo de las cantáridas (Coleóptero), ha sido usado en el tratamiento de ciertas condiciones del sistema urogenital. El veneno de las abejas ha sido utilizado en el tratamiento de la artritis. Uno de los usos más importantes de los insectos en la medicina ha sido el de las larvas saprófagas (Dípteras) en el tratamiento de tejidos humanos muertos. Las larvas son criadas en condiciones asépticas, para evitar infecciones adicionales y luego son colocadas en los tejidos del paciente, con el resultado de una cura efectiva de la herida. Las investigaciones demostraron que la excreción de alantoína por la larva, produce el efecto curativo en el tratamiento del paciente. 3.1.8. EN LA INVESTIGACIÓN CIENTÍFICA Los procesos de la herencia, variación y evolución son similares en los animales, y debido a que los insectos tienen un ciclo de vida corto, son utilizados frecuentemente en los estudios científicos de esos procesos. La mosca de la fruta ( Drosophila sp.), ha sido usada intensivamente en estudios www.agroecologico.org

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de genética. Muchos de los conocimientos que se tienen hoy en día, de los principios de la herencia, se deben a las investigaciones realizadas con estas moscas. Los insectos, como animales experimentales, han sido usados en estudios de comportamiento y reacciones a determinados factores cismáticos, tales como la temperatura y la humedad. Las poblaciones de insectos son frecuentemente utilizadas como índices en estudios ecológicos. El índice de contaminación de lagos y ríos se puede determinar de acuerdo al tipo y abundancia de la vida insectil presente. 3.2. PERJUICIOS 3.2.1. POR LA DISMINUCIÓN DE LA CAPACIDAD PRODUCTIVA Este tipo de daño ocurre cuando las plagas se alimentan de aquellas partes de la planta que no constituyen el producto a cosechar, y aunque disminuyen el vigor, la misma no llega a morir. 3.2.1.1. Reducción del área fotosintética Defoliación directa: Como es el consumo de área foliar por insectos que tienen aparato bucal masticador. Este daño se puede presentar en varias formas y grados. Entre las cuales tenemos:  Huecos irregulares en la lámina foliar, pudiendo manifestarse desde unos pocos huecos hasta el consumo total de la hoja. Daño típico producido por larvas del Orden Lepidóptera.  Perforaciones más o menos circulares en la hoja. Los huecos en las hojas se presentan en forma circular. Daño típico de los adultos de los coquitos perforadoras del Orden Coleóptero (Familia Chrysomelidae).  Cortes semicirculares en la hoja. Es un daño producido por masticadores, los cuales cortan la lamina foliar, utilizando sus mandíbulas como si fueran tijeras.  Cortes irregulares en el borde de la hoja. El daño producido normalmente por adultos coleópteros de la familia Curculionidae al alimentarse por el borde de la hoja.  Minas. Producidas por las larvas al penetrar el tejido de la hoja que al ser consumido, la lámina foliar queda traslucida. Las minas pueden ser en forma de serpentina, lineales, trompeta, redondeada, etc. Daño que puede ser producido por larvas de dípteros, lepidópteros y coleópteros.  Esqueletización. Roído que producen en la superficie de la lámina foliar. Disminución de la capacidad fotosintética: Es un daño producido por insectos con aparato bucal perforador- chupador (Hemíptera, Homóptera) y raspador - chupador (Thysanoptera). Los daños se manifiestan como clorosis, plateados, moteados, bronceados producto de la succión de la savia presente en la hoja. Si la densidad de los insectos es muy alta, los daños se pueden manifestar también como deformaciones y/o achaparramientos. Secreciones salivales de insectos perforador - chupador pueden tener un efecto tóxico en las hojas que pueden posteriormente tomar un aspecto de quemado. Fig. 2.4.: Agallas producidas en 3.2.1.2. Agallas hoja de yuca por Crecimientos anormales en las hojas, tallos, raíces y Iatrophobia brasiliensis. otras partes del vegetal encontrándose usualmente el 

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causante de la lesión dentro de dichas estructuras. Puede ser causada por insectos, ácaros y nematodos. Un ejemplo típico y común es el del mosquito de las agallas de la yuca, Iatrophobia brasiliensis (Díptera: Cecidomyiidae). 3.2.1.3. Destrucción de yemas y puntos de crecimiento El daño normalmente causa la muerte de dichas partes o su proliferación. Ejemplos importantes son, Fig. 2.5.: Destrucción de yemas de Elasmopalpus lignosellus (Lepidóptera: Gelechiidae) una planta por la larva de causa la muerte de las yemas terminales de la caña de Elasmopalpus lignosellus. azúcar; Lonchaea chalybea (Díptera: Lonchaeidae) causa la muerte de las yemas terminales e induce la proliferación de las yemas laterales. 3.2.1.4. Taladradores de tallos, ramas, pecíolos, órganos florales y frutos Los insectos taladran y se introducen en su interior, al consumir los tejidos vegetales crean túneles que dificultan el flujo normal de la savia y además facilitan el rompimiento y caída del área afectada por acción del viento. El taladrador de la caña de azúcar, Diatraea spp . (Lepidóptera: Pyralidae), el gorgojo cigarrón del Fig. 2.6.: Daños producidos en el cocotero, Rhyncophorus palmarum (Coleóptero: ápice de planta de maíz por la larva de Spodoptera frugiperda. Curculionidae) sus larvas producen grandes galerías en el tallo. La ovoposición endofítica de ciertos Homópteros como la chicharrita del maíz, Peregrinus maidis y el carapachito mariposa de la guanábana, Membrasis foliata se considera como daño de taladrador en nervaduras de la hoja y ramas. 3.2.1.5. Daños al sistema radicular Los insectos viven y se alimentan de esos órganos vegetales produciendo deformaciones, ramificaciones, lesiones que debilitan en forma general a la planta. Tenemos al áfido de las raíces de la papa Fig. 2.7.: Daños producidos en (Rhopalosiphum rufiabdominalis) y el nematodo mazorca de maíz por la larva de Diatraea saccharalis. formador de nódulos en las raíces del tomate y otros cultivos (Meloidogyne spp.). 3.2.2. PERDIDA DE LA PLANTA Las plagas pueden matar a las plantas con su ataque dejando espacios vacíos en el cultivo este tipo de daño es común en plantas recién germinadas, las cuales son cortadas y comidas por varios tipos de insectos como son los perros de agua (Orthoptera: Gryiiotalpidae y gusanos cortadores como Feítia spp., Agrotis spp. y Spodoptera frugiperda (Lepidáptera: Noctuidae). Ciertos tipos de insectos le pueden causar la muerte a plantas adultas, al atacar el cogollo o yema terminal. 3.2.3. TRANSMISIÓN DE PATÓGENOS Muchas especies de insectos son transmisoras de enfermedades, y la gran mayoría pertenecen al orden Homóptera. La transmisión puede ser de dos maneras, la primera donde el patógeno está en www.agroecologico.org

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el cuerpo del insecto o en la superficie de la planta y éste penetra por las heridas que ocasiona al alimentarse del hospedero, y la segunda el insecto es un estado esencial en la transmisión del patógeno, en su ausencia la enfermedad no puede ser transmitida. Los áfidos son en su gran mayoría responsables de este tipo de daño, siendo uno de los más comunes el Myzus persicae (Homóptera: Aphididae) el cual es capaz de transmitir una Fig. 2.8.: Daños producidos por la gran variedadde virus en diferentes cultivos. larva de Manduca sexta. 3.2.4. DAÑO DIRECTO Este tipo de daños se caracteriza porque el insecto daña la parte que es utilizada por el hombre. En este caso se tienen diversos ejemplos como son daños a los frutos, producto de la alimentación de las larvas en su interior (Moscas de las frutas, Anastrepha spp.), semillas, debido al consumo de ellas (Perico cara sucia, Aratinga pertinax), follaje, por los numerosos agujeros en el mismo, lo cual resta valor económico al producto (Cachudo del tabaco, Manduca sexta ), Fig. 2.9.: Daños producidos en raíces, en las que las perforaciones y galerías ocasionan la tubérculo de papa por la larva de pérdida comercial ( Gorgojo de la batata , Cylas formkaríus) y Tecia solanivora. tubérculos debido a un daño similar (Polilla de la papa, Tecia solanivora). Existen otras modalidades de daño directo (Contaminación y Estético) en las que el producto no es dañado, pero que por la presencia de productos o restos de los insectos ocasionan una baja en la calidad del producto, no así en su valor nutricional. Este daño depende fundamentalmente del consumidor, ya que es el que decide la aceptación o no de esos restos o productos de insectos. Estos pueden ser pelos, heces, partes de insectos, etc. presentes en productos ya comercializados. Frutos cubiertos por el desarrollo de la fumagina debido a las secreciones azucaradas producidas por los áfidos. Por último, la destrucción de granos y productos almacenados en la que el daño se produce cuando el producto va a ser comercializado. Normalmente se inicia en los grandes almacenes continuando en la cadena de distribuidores y consumidores. El daño es producido por una gran variedad de insectos en su mayoría del orden Coleóptero donde el ataque puede ser en los productos de srcen animal o vegetal.


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CAPÍTULO III:

MORFOLOGÍA DE LOS INSECTOS

C

omo se dijo anteriormente el cuerpo de un insecto esta divido en tres partes: cabeza, tórax y abdomen (Fig. 3.1.). La Cabeza: Está formada por los 6 primeros segmentos, aunque no se aprecian porque se han fusionado en el transcurso de la evolución. En la cabeza se realizan las actividades de ingestión de los alimentos, con el aparato bucal, y sensorial, con los ojos y ocelos, las antenas y palpos. Dentro de la cabeza se encuentra el cerebro, principal centro nervioso de los insectos. Apéndices articulados son las antenas y las piezas bucales. El Tórax: Consta de 3 segmentos, que suelen estar bien diferenciados. El tórax está especializado en el desplazamiento. En cada segmento hay un par de patas articuladas, lo cual hace que los insectos tengan 3 pares de patas. En la mayoría de los adultos, el segundo y tercer segmento torácico tienen un par de alas, aunque puede verse reducido a un sólo par, y a veces no tener alas. El Abdomen: Originalmente posee 11 segmentos, aunque en muchos insectos se ha reducido a 8 ó 9. En su interior se encuentran diferentes órganos que forman parte especialmente del aparato reproductor, digestivo y de excreción. En la parte final pueden encontrarse algunos apéndices articulados de carácter sensorial (los cercos) o relacionados con la reproducción (la genitalia externa).

Fig. 3.1.: Morfología externa de un saltamontes. I-III segmentos del tórax y 1-11 segmentos del abdomen. www.agroecologico.org

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1. EXOESQUELETO El exoesqueleto, ectoesqueleto o tegumento es la pared exterior del insecto, que a menudo es endurecida en ciertas zonas y en otras membranosas o elástica. El exoesqueleto está formado por varias capas que se adhieren unas a otras de manera continua de adentro hacia fuera, estas capas son: la membrana basal, la epidermis y la cutícula (Fig. 3.2.). a. La membrana basal Es la capa no celular (muerta), granular, amorfa, delgada, de hasta 0.5 µm de espesor, sobre esta descansa la epidermis. Es una capa continua formada por mucopolisacáridos. A través de ella se produce el transporte de sustancias desde la hemolinfa hacia la epidermis y las glándulas incluidas en el tegumento. b. La epidermis Es una capa de células procedentes del ectodermo embrionario, que siguen conservando un gran potencial de funcionalidad. Está formada por una sola capa de células, siempre en contacto con la cutícula, y algunas se especializan en glándulas, o a veces en órganos sensoriales, conectándose entonces con el sistema nervioso. La forma y estructura de las células de la epidermis se modifica en función de períodos de actividad y descanso en la muda e intermudas, regulada por diversas hormonas. Su función es la de formar la cutícula, con todas sus capas y componentes. c. La cutícula Es la capa pluriestratificada segregada por la epidermis, revistiendo de forma continua la superficie del insecto y ciertas partes internas del cuerpo. Es lo que se denomina también como exoesqueleto, atendiendo más a su función que a su estructura. El grosor, la estructura y las propiedades de la cutícula no son uniformes; lo normal en la mayoría de estados inmaduros y adulto es que determinadas zonas de la cutícula experimenten un endurecimiento (esclerotización), formando placas (escleritos) más o menos rígidos y fuertes, mientras otras sigan siendo elásticas. Esta característica confiere al tegumento de los insectos una eficaz combinación de rigidez y flexibilidad. En la cutícula se distinguen cinco capas principales, que partiendo desde el interior hacia el exterior del insecto son: endocutícula, exocutícula, epicutícula, capa cérea, y capa de cemento. Algunos autores engloban la capa cérea y de cemento con la epicutícula. Al conjunto de endocutícula y exocutícula se la conoce también con el nombre común de procutícula, puesto que su composición y estructura es la misma, y sólo se diferencian cuando se depositan una serie de componentes específicos en la parte más externa (para dar lugar a la exocutícula), que le confieren mayor dureza (el proceso de esclerotización), mientras que la interior (endocutícula) permanece indiferenciada. La endocutícula se suele conservar membranosa y elástica. La epicutícula es una capa muy fina, en la que suelen distinguirse dos zonas: la externa y la interna, formadas por lípidos y compuestos ricos en lipoproteínas Fig. 3.2.: Tegumento de un insecto. respectivamente. Está ligeramente www.agroecologico.org

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plegada, de forma que permite cierto crecimiento de las larvas entre las mudas. Su función es la de evitar pérdidas de agua. Atravesando la procutícula y la epicutícula se encuentran una serie de canales por donde se depositan la capa cérea y la capa de cemento. La capa cérea tiene un espesor de apenas una micra, pero está presente en todas las cutículas, incluso a la que recubre internamente las tráqueas. Las ceras que le dan nombre están compuestas por mezcla de hidrocarburos de cadena larga y ésteres de ácidos grasos y alcoholes. Su función básica es la de limitar las pérdidas de agua. La capa de cemento es la parte más superficial del tegumento, y extremadamente fina (menos de una micra). Su misión parece ser proteger la capa de cera inferior y también como reservorio de lípidos. Esta capa se produce a partir de ciertas glándulas epidérmicas o células especializadas situadas en la epidermis, al final del proceso de formación de la cutícula. 1.1. FUNCIONES  Dar forma al insecto. Es la función básica del exoesqueleto, puesto que los insectos no tienen endoesqueleto propiamente dicho.  Reducir pérdidas de agua. Uno de los componentes del tegumento son una serie de ceras que recubren el cuerpo, de forma que disminuye su evaporación a través del exoesqueleto, que de por sí, por su composición, es bastante permeable al paso del agua.  Protección y formación de órganos internos. El tegumento, en la embriogénesis, se invagina para formar parte del tubo digestivo (el intestino anterior y posterior), las tráqueas, y ciertas partes del aparato reproductor (vagina, edeago).  Asiento de los músculos. En el caso de los músculos esqueléticos, deben sujetarse a diversas proyecciones internas que posee el exoesqueleto para poder realizar los movimientos del cuerpo. Esta fijación se realiza directamente en la cutícula.  Reserva metabólica. El crecimiento de los estados inmaduros de los insectos implica el cambio de exoesqueleto antiguo por otro de tamaño superior. Los insectos aprovechan la mayoría de los componentes del antiguo exoesqueleto para formar el nuevo.  Protección frente al exterior. Debido a su resistencia, les permite defenderse de ciertas agresiones externas.  Color. El color de los insectos se encuentra en los pigmentos que se depositan en el tegumento, y también en ciertas estructuras que aparecen en la parte exterior, que reflejan y difractan la luz, proporcionando a muchos insectos colores iridiscentes.  Permite el vuelo. La estructura de las alas de los insectos es una expansión del tegumento, que forma dos láminas recorridas por una serie de resaltes (las venas) para darles resistencia.  Ya se ha comentado la composición de varias partes de la cutícula, pero el componente más característico es la quitina, un polímero de glucosaminas, que forma una especie de matriz en la procutícula, en la que se incluyen otros componentes, especialmente proteínas, que dan lugar a complejos glucoproteicos. Según sean las características de estas proteínas se verán modificadas las propiedades de la cutícula, dándole rigidez o flexibilidad. Un grupo de estas proteínas (o complejo proteico) son las esclerotinas, que confieren rigidez y dureza a la exocutícula. Se depositan en la procutícula, dándole un color oscuro, diferenciando endo y exocutícula allí donde es necesaria la rigidez. Se forman a partir de otros compuestos: las quinonas, formadas a partir de compuestos fenólicos oxidados, que establecen uniones con compuestos proteicos ya presentes en la cutícula.


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1.2. PROCESOS En la Fig. 3.2., se pueden ver diferentes tipos de procesos o formaciones tegumentarias. Son prominencias de mayor o menor tamaño en forma de espinas, sedas, pelos o escamas, de srcen y significación diversa. Una primera clasificación se encuentra en si estos procesos son articulados o rígidos, según tengan en la base una zona membranosa o no. 1.2.1. Procesos rígidos Microtiquias (pequeños pelos, de srcen cuticular), espinas (procesos pluricelulares de srcen epidérmico, de tamaño grande que suelen aparecer en las patas), escamas (expansiones tegumentarias de srcen epidérmico, comunes en Lepidópteros y en otros insectos). 1.2.2. Procesos articulados De srcen epidérmico: quetas, pelos o sedas (formaciones unicelulares, con muy diferentes formas, frecuentemente asociadas al sistema sensorial), espolones (de mayor tamaño, en las patas). Algunos de estos procesos articulados pueden ser urticantes, como ocurre en las orugas de algunos Lepidópteros: el pelo almacena en su interior las sustancias tóxicas producidas por una célula especializada asociada que tiene en su base. En el tegumento se encuentran también una serie de glándulas, incluidas en la epidermis, que producen diferentes compuestos que se expulsan al exterior: glándulas de la muda, glándulas de cera, glándulas adhesivas, glándulas sericígenas, glándulas repugnatorias y venenosas, glándulas productoras de feromonas. 2. CABEZA La cabeza consta de seis segmentos soldados en forma de capsula, estos segmentos son indiferenciables. La cabeza generalmente lleva un par de antenas, dos ojos compuestos, tres ocelos, y los apéndices bucales. Gran parte de la cabeza está encerrado dentro de la capsula cefálica, con un vértex dorsal, las mejillas laterales o genas y la frente delantera. Debajo de la frente se ubica una lámina denominada clípeo. Las piezas bucales están situadas en la parte ventral de la cabeza. 2.1. ANTENAS Son apéndices muy movibles, localizados delante (posición frontal) de los ojos o entre los mismos, formados por varios segmentos, en donde residen las funciones sensoriales del tacto y del olfato. El número de segmentos, su forma y largo son usados como parte de las características para distinguir las diferentes especies y familias. La antena está formada por una serie de unidades llamadas artejos. En la antena típica se distinguen tres zonas: escapo, pedicelo y flagelo. a. Escapo: Es el artejo basal de la antena, normalmente más grande y ancho que el resto. Se inserta en la cabeza en una zona membranosa. Fig. 3.3.: Vista frontal y lateral de la cabeza. b. Pedicelo: Es el siguiente artejo, de pequeño tamaño, www.agroecologico.org

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con un complejo sensorial específico c. Flagelo: Es el conjunto de todos los demás artejos que forman la antena. Suele ser largo y formado por una serie de artejos o flagelómeros muy similares entre sí, unidos por membranas, lo que le da bastante flexibilidad. Las antenas suelen estar recorridas por músculos que les confieren gran movilidad. TIPOS DE ANTENAS Fig. 3.4.: Partes de un antena. Aunque la estructura de las antenas es bastante uniforme, existen múltiples variantes que dan lugar a formas morfológicas características así tenemos:

FILIFORMES

Típicamente larga, cilíndrica y con todos los segmentos de tamaño uniforme.

SERRIFORME

Los flagelómeros en su conjunto presentan forma de sierra.

CLAVIFORME

El último artejo es más grande que el penúltimo y así sucesivamente.

SETIFORME

Pequeñas con apariencia de pelo, y con los segmentos más delgados hacia la punta.


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MONILIFORME

Como cuentas segmentando un racimo, o en forma de rosario.

PECTINIFORME

En forma de peine

CAPITADA

Largas y delgadas, pero con los segmentos terminales agrandados abruptamente formando una especie de cabeza.

LAMELIFORME

Poseen los segmentos terminales expandidos lateralmente formando un lóbulo redondeado u oval.

GENICULADA O ACODADA

Con el escapo largo, y con el pedicelo corto que articula al flagelo en ángulos variables.

PLUMOSA

Similar a una filiforme, pero los segmentos tienen pelos largos

ARISTADA

Compacta y con el último segmento agrandado que posee un pelo o arista.


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FLABELADA

BIRRAMOSA

El flagelo presenta una forma de palma.

El flagelo se ha divido en dos, y cada artejo presenta pelos.

Las antenas difieren casi siempre en los dos sexos de una especie, y a veces esta diferencia es muy ostensible, lo que contribuye a marcar mucho el dimorfismo sexual. Generalmente las antenas de los machos son más complejas que las de las hembras. La principal función de las antenas es de tipo sensorial. Las antenas tienen muchas quetas sensoriales, y muchos de los artejos poseen células epidérmicas o zonas especializadas en la captación de todo tipo de señales y cambios que se produzcan en su medio, por ejemplo señales olfativas, gustativas, táctiles e incluso auditivas. 2.2. OJOS Sin lugar a dudas el órgano sensorial más conspicuo de ojos compuestosdequelosla insectos mayoríasonde ellospar insectos lo tienen. Estos ojos compuestos están localizados dorso-lateralmente en la cabeza. En adición a los ojos compuestos, la mayoría de los insectos posee tres ojos simples u ocelos localizados en la parte superior de la cabeza, entre los ojos compuestos. Los ojos compuestos están formados por múltiples estructuras de enfoque, de formas circulares o hexagonales llamadas facetas u omatidios, cada una de ellas asociada a un número reducido de células fotorreceptoras, cada faceta es una lente de una única unidad visual. Los ojos del insecto no pueden cambiar de foco, peso si pueden definir objetos situados a sólo un milímetro de distancia de la lente, adaptación útil para un insecto. Cada ommatidio tiene su propia lente, la córnea, que forma una de las facetas del ojo compuesto, además de otra lente, el cono cristalino. Ambas lentes enfocan la luz. La parte de

Fig. 3.5.: Partes de un ojo compuesto.


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las células retinulares sensible a la luz es el rabdoma. El estímulo es transmitido por los axones de las células retinulares al sistema nervioso central. El ommatidio está rodeado por células pigmentarias que impiden que la luz viaje de un ommatidio a otro. Los ocelos dorsales, exclusivos de algunos insectos adultos y coexistentes con los ojos compuestos, y los ojos simples son un complemento a los ojos compuestos. Desde el punto de vista funcional, los ocelos dorsales se caracterizan por estar desenfocados. Por esta razón, no forman imagen. Esta incapacidad de los ocelos permite, sin embargo, diferenciar, por ejemplo, el área por encima del horizonte (cielo) de la que se encuentra por debajo (tierra). De esta manera, funcionan como detectores del horizonte y, de este modo, pueden asistir a la estabilización del vuelo. Dado que los ojos de un insecto no se mueven, por ejemplo la Mantis religiosa, debe mover su cabeza entera para tener a su víctima en visión binocular. El movimiento de su cabeza envía impulsos a las patas a través de pelos propioceptivos de la cabeza y el tórax. El movimiento de sus patas es así automáticamente coordinado con la posición de su presa, confiriendo a la mantis la capacidad de apresar velozmente a una víctima con un zarpazo adecuado. 2.3. APARATO BUCAL El aparato bucal es el complejo estructural que interviene en la captación y preparación del alimento para su posterior conducción al tubo digestivo. La importancia del estudio del aparato bucal radica en la determinación de los hábitos alimenticios de cada especie, los daños que ocasionan y su relación con el resto de la comunidad biológica. Existe una variación significativa Fig. 3.6.: Coordinación con respecto al tipo de aparato bucal, sensitiva de un insecto. esta variación obedeció a la adaptación para la ingestión de diferentes tipos de alimentos. De manera general se presentan dos tipos de aparato bucal. La primera en la que las piezas bucales se encuentran dentro de la capsula cefálica y por lo tanto no son visibles desde el exterior, este tipo es característico de los Entognatos (Colémbolos, Proturos y Dipluros). En la segunda las piezas bucales están anexadas al exterior de la capsula cefálica y que es propio de los Ectognatos (Los insectos propiamente dichos). El aparato bucal está compuesto de una serie de apéndices y Fig. 3.7.: Piezas y partes del Aparato Bucal tipo Masticador. estructuras externas que varía según el tipo. Por lo cual la descripción de las piezas bucales estará referida de manera general a un tipo masticador que es el más antiguo.


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Labro: o labio superior, es una ancha placa situada debajo del clípeo. Esta sitiada en la parte anterior de la cabeza, delante de las demás piezas bucales. Su función es evitar que el alimento se salga ya que forma parte de una cavidad oral, en donde el alimento será succionado por la hipofaringe. Mandíbulas: son un par de apéndices simples, esclerotizados y resistentes, ubicadas lateralmente bajo el labro. Están provistas de dientes a lo largo del borde interno. Su función es la de morder, cortar y triturar el alimento, actividades que se complementan con otras más complejas como son la alimentación, la casería, la defensa, el acarreo, el moldeamiento de los nidos, la perforación de los túneles y galerías, etc. Maxilas: son un par de apéndices localizados detrás de las mandíbulas. Están articuladas en la parte lateral inferior a la cabeza, son piezas auxiliares durante la alimentación. Están formados por varias piezas y con palpos sensitivos alargados a los lados. Los palpos son órganos sensoriales encargados de percibir los sabores. El segmento basal de la

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maxila se denomina “cardo”, el segundo es el estipe el cual tiene un lóbulo llamado “palpífero” en donde se inserta el palpo. El “estipe” tiene

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al final dos estructuras con forma de lóbulo, y este a su vez, con dos partes: la “lacinia” tiene apariencia de cuchilla y se ubica en el interior y la “galea” con forma de cuchara, ubicada en la parte exterior. La maxila presenta grandes variaciones en los insectos masticadores, sobre todo en los palpos y los lóbulos terminales. Labio: o labium, es considerado como un labio inferior ya que en

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conjunto con el labro, forman una cavidad en donde el alimento cortado, desmenuzado en fragmentos más oral pequeños y tragado con es la ayuda de la hipofaringe. Se cree que el labium evolucionó de dos maxilas que se fusionaron a lo largo de la historia evolutiva de los insectos. El labium se encuentra detrás de las maxilas. Es una estructura muy segmentada, dividida en el medio por una sutura transversal en dos porciones: un postmentón basal y un mentón distal. En algunos insectos primitivos como el grillo, el postmentón está dividido en un submentón Fig. 3.8.: Labro (1), Mandíbula (2), Maxila basal y un mentón distal. A los lados del prementón se insertan un (3) y Labio (4). segundo juego de palpos (uno a cada lado) y un grupo de lóbulos apicales que constituyen la lígula. La lígula consiste en un par de lóbulos pequeños: la glosa en la parte interna y la paraglosa en la parte más exterior. Hipofaringe: es un lóbulo interno, semejante a una lengua que separa dos zonas de la cavidad oral, la anterior o cibario, donde se abre el tubo digestivo, y la posterior o salivario, donde vierten las

2.3.1. glándulas TIPOSsalivales. DE APARATO BUCAL Como se dijo anteriormente, el aparato bucal de los insectos se ha ido modificando en varios grupos para adaptarse a la ingestión de diferentes tipos de alimentos y por diferentes métodos. Aquí se citan los tipos más diferenciados e interesantes. Existen muchos otros tipos, gran cantidad de los cuales representan estados intermedios entre algunos de los aquí citados. www.agroecologico.org

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2.3.1.1.

Aparato bucal Masticador A veces llamado mandibulado, se presenta en gran cantidad de insectos, fitófagos y con otros tipos de alimentación (depredadora, saprófaga), tanto inmaduros como adultos, aunque en los inmaduros se simplifica algo, al unirse maxilas, labio e hipofaringe. Las mandíbulas de los insectos fitófagos presentan un borde cortante y zonas molares para triturar, y si el adulto (o inmaduro) es de hábitos depredadores entonces las mandíbulas suelen tener unos dientes apicales muy marcados para sujetar a la presa. 2.3.1.2. Aparato bucal Masticador-Lamedor Presente en muchos adultos de himenópteros. El aparato bucal es básicamente mandibulado (es decir, las mandíbulas son funcionales), pero las maxilas y labio se unen y alargan para formar una estructura móvil y extensible. Las glosas se unen por su parte media para formar un órgano lamedor con el que toman también alimentos líquidos. En otra modificación que ocurre en algunos grupos de himenópteros (familias Megachilidae, Apiadae, Antophoridae) las gáleas (parte de las maxilas) se alargan y junto con los palpos labiales forman una especie de probóscide tubular por donde se absorben los líquidos que recoge el órgano lamedor, muy alargado también. De esta forma pueden llegar al néctar situado muy profundo en algunas flores. 2.3.1.3. Aparato bucal Chupador Es utilizado por algunos insectos para ingerir agua, sustancias líquidas o semilíquidas, con los nutrientes disueltos en ellas, como néctar de las flores o melaza producida por homópteros. Se encuentra en lepidópteros y dípteros adultos. a. Lepidópteros adultos: Con la excepción antes citada, los adultos de lepidópteros se alimentan de néctar o melaza con ayuda de una larga probóscide o espiritrompa que enrollan debajo de la cabeza cuando están en reposo. Esta espiritrompa proviene de las dos gáleas (parte de las maxilas) muy alargadas y unidas formando un tubo. El resto del aparato bucal está muy reducido o ausente, excepto los palpos labiales que dan cierta protección a la espiritrompa. b. Dípteros adultos: La mayoría de dípteros adultos que no se alimentan de sangre tienen una probóscide flexible (Fig. 2.9) formada por el labro, que incluye el canal alimenticio, y la hipofaringe, que contiene el canal salivar. Ambas estructuras unidas encajan en una sutura anterior del labio. Este labio está ensanchado formando la labela bilobulada, que funciona absorbiendo líquidos como una esponja. En su parte inferior dispone de una serie de acanaladuras transversas que se comunican con el canal alimenticio del labro y el salival de la hipofaringe. www.agroecologico.org

Fig. 3.9.: Aparato Bucal Masticador.

Fig. 3.10.: Aparato Bucal Masticador-Lamedor.

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2.3.1.4.

Aparato bucal Picador-Chupador Las piezas bucales sufren una modificación, para dar lugar a unos órganos tubulares que sirven para ingerir alimentos líquidos. El aparato chupador-picador incluye apéndices afilados en la punta y aptos para perforar la superficie de plantas y animales, es lo que se denomina como pico, formado por unos estiletes. Generalmente se inyecta saliva durante la alimentación, que cumple diferentes funciones: digestión previa de las sustancias, descomposición de células y tejidos por donde pasa. Se presenta en adultos y ninfas de varios grupos de insectos exopterigotos, y en una sola fase de la vida (el estado adulto generalmente) de algunos endopterigotos. Se pueden distinguir varios modelos de este aparato bucal: a. En Hemípteros: El pico está formado por dos pares de estiletes, producto de la transformación de las mandíbulas y maxilas. Las maxilas forman dos unidades que se acoplan entre sí, dejando dos canales por el interior de ellas: el canal alimenticio y el canal salival. El primero de ellos está conectado con la faringe, y por tanto con el tubo digestivo del insecto, y en la cabeza se encuentra la denominada bomba cibarial, músculo encargado de absorber los líquidos. El segundo canal se conecta con las glándulas salivales que hay en la cabeza, y por este canal el insecto impulsa con la bomba salival, la saliva que va inyectando conforme hace avanzar los

Fig. 3.11.: Aparato Bucal Chupador de Lepidópteros.

Fig. 3.12.: Aparato Bucal Chupador de Dípteros.

estiletes y se alimenta. El segundo par de de la transformación de las mandíbulas, y estiletes se mueveproviene de forma alternativa, en vaivén, con los otros estiletes, para ir penetrando en el tejido vegetal. Estos dos pares de estiletes son totalmente flexibles, y pueden tomar diferentes formas y recorridos en el interior de la planta hasta llegar a la fuente del alimento. Su longitud es muy variable, y depende del insecto. Con los estiletes, este grupo de insectos alcanza los vasos conductores, tanto en la parte aérea como en las raíces, en hojas, frutos, ramas y a veces madera, alimentándose de la savia. Rodeando y cubriendo a los estiletes suelen encontrarse el labio y el labro, que forman un estuche que los protege cuando el insecto no se está alimentado. Esto es lo que se denomina rostro. Este rostro no penetra en el vegetal, sino que sólo se apoya en él. Esta forma de alimentarse tiene otras implicaciones, entre ellas la capacidad para transmitir enfermedades de una planta a otra, fundamentalmente causadas por virus. b. En Tisanópteros: Se le suele denominar como raspadorwww.agroecologico.org

Fig. 3.13.: Aparato Bucal Chupador-Picador de Díptero (Mosquito).

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chupador, y presenta unas modificaciones con respecto al anterior. El pico presenta tres estiletes: dos maxilares y sólo un mandibular. Estos estiletes están recogidos dentro de la cabeza, los saca por el rostro corto y asimétrico que tiene y con ellos rasga o raspa la superficie del vegetal, inyecta saliva y luego absorbe los contenidos celulares y su saliva, aplicando el pico y chupando con su bomba cibarial, conectada con los estiletes maxilares. Los tisanópteros fitófagos se alimentan de la superficie de los órganos vegetales, y también pueden ser buenos transmisores de virus. c. Otros casos: de aparato bucal chupador-picador son:  Algunas larvas depredadoras de coleópteros y neurópteros tienen mandíbulas alargadas en forma de hoz, con una sutura o canal en su cara interna. Las maxilas tienen otro canal que encaja con el de las mandíbulas. Con ambas perforan y succionan los fluidos internos de sus presas.  Hembras adultas de dípteros culícidos y tabánidos. Disponen de seis estiletes, modificación del labro, la hipofaringe, las dos mandíbulas y las dos maxilas. Los Culícidos perforan la piel y chupan la sangre, mientras que los tábanos cortan la piel con sus Fig. 3.14.: Aparato estiletes transformados en hojas cortantes, y absorben con la Bucal Chupador-Picador de Hemíptero. labela (parte del labio modificado) la sangre que mana de la herida.  Algunos dípteros adultos (moscas Tse-Tse y de los establos). Es una modificación del aparato chupador no picador de la mayoría de dípteros adultos. Estos insectos pican a mamíferos. La labela es pequeña y con dientes raspadores. El labro, hipofaringe y labio forman el órgano picador.  Algunos adultos de noctuidos, pirálidos y geométridos (familias de los lepidópteros). Es Fig. 3.15.: Aparato Bucal Chupadoruna modificación secundaria de la probóscide Picador de Tisanóptero. no picadora de la mayoría de lepidópteros adultos. Al final de ésta hay unos pelos diminutos y rígidos que ayudan a la penetración. Por movimientos alternantes de las gáleas la punta se introduce en los frutos y absorbe los líquidos. 2.3.2. POSICION DE LAS PIEZAS BUCALES Las piezas bucales pueden adoptar tres posiciones principales en relación con el eje longitudinal del cuerpo del insecto: a. Hipognata: Las piezas bucales están dirigidas hacia abajo, en posición perpendicular al eje longitudinal del cuerpo. Esta orientación es propia de insectos herbívoros, que viven en espacios abiertos. Se llama también ortognato. b. Prognata: Las piezas bucales se proyectan hacia delante, más o menos paralelas al eje longitudinal del cuerpo. Típica de especies carnívoras que persiguen activamente a sus presas. Las www.agroecologico.org

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larvas de insectos que viven en galerías y lugares cerrados también pueden presentar esta morfología. c. Opistognata : En algunos insectos que se alimentan de jugos vegetales o animales (como chinches o pulgones), la base de las piezas bucales se encuentra pegada a la base de primer par de patas o al proesternón, con lo que están en la parte inferior y posterior de la cabeza. 2.3.3. HÁBITOS ALIMENTICIOS DE LOS INSECTOS Los hábitos alimenticios de los insectos es amplia y está en relación directa al número de especies, así tenemos: a. Fitófagos: constituyen el grupo más numeroso de los insectos. Dentro de estos están los comedores de hoja o de follaje (defoliadores), los que se alimentan del floema (floeófagos), los que succionan la savia del xilema, los que se alimentan de la madera (xilófagos), los que se alimentan del polen (polinófagos), los que se alimentan de los frutos (corpófagos o frugívoros) y los que se alimentan de las raíces. b. Carnívoros: pudiendo ser caníbales cuando se alimentan de individuos de su misma especie. Depredadores cuando se alimentan de otras especies de menor tamaño al suyo (presa). Parásitos cuando se alimentan de especies de mayor tamaño (huésped) de manera lenta y progresiva. Hematófagos o sanguinívoros cuando se alimentan de la sangre de los vertebrados; son solenófagos cuando extraen la sangre perforando un vaso conductor (capilar); son telmófagos cuando con las piezas bucales Fig. 3.16.: Posición de las Piezas Bucales. (mandíbulas) cortan la epidermis y seccionan el vaso de donde brotara sangre que el insecto beberá. c. Saprófagos : cuando se alimentan de materia en descomposición. d. Necrófagos: cuando se alimenta específicamente de animales muertos. e. Polífagos: cuando dentro de su alimentación incluye una amplia variedad de especias vegetales, animales o de tipos de materia orgánica muerta de diferentes fuentes. f. Oligófagos: cuando su dieta está limitado a un pequeño número de especies de plantas, animales o materia orgánica en descomposición. g. Monófagos: cuando el insecto se alimenta exclusivamente de una especie. h. Micetófagos: son los insectos que no tienen especialización alimenticia conocida. 3. TÓRAX El tórax, es la segunda división del cuerpo del insecto modificada para desempeñar la función de locomoción. Se compone de tres segmentos básicos (Ver Fig. 3.1.): El protórax: en donde se insertan el primer par de patas. El mesotórax: en donde se insertan el segundo par de patas, así como el primer par de alas. El metatórax: en donde se insertan el tercer par de patas y el segundo par de alas. Originalmente estos tres segmentos eran iguales en tamaño y estructura en los organismos que dieron srcen a los insectos. Sin embargo, en muchos de los grupos de insectos modernos con alas, tanto el mesotórax como el metatórax se han alargado para soportar las alas así como la musculatura asociada al mecanismo de vuelo. En cada segmento típico se distinguen tres zonas:


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La dorsal o tergo, que en el tórax recibe el nombre específico de noto. La ventral o esternón . Y las laterales, pleuras o pleurones. Aquí se encuentran las inserciones de las patas y alas. En estas tres zonas pueden aparecer zonas más endurecidas, que reciben entonces el nombre genérico de escleritos, y de forma particular tergitos para el tergo, esternitos para el esternón y pleuritos para la pleura. Los prefijos pro-, meso- y meta- se utilizan para designar con mayor precisión las distintas zonas del tórax: pronoto, mesoesternón, metapleurón, etc. En su parte interna aparecen expansiones del tegumento que reciben diferentes nombres (fragmas, apodemas, apófisis), y que sirven de anclaje a los Fig. 3.17.: Corte transversal músculos que deben mover patas y alas. En la pleura del meso y metatórax se del Tórax en la que se encuentran un par de estigmas o espiráculos, aberturas externas que sirven el diferencian las 3 zonas. intercambio gaseoso, junto a los del abdomen. El aspecto concreto que tiene el tórax de un insecto depende mucho de sus hábitos de vida. Es bastante normal que en los insectos voladores estén muy desarrollados el meso y metatórax (llamados a veces pterotórax). Muchos insectos voladores lo hacen fundamentalmente con uno de los dos pares de alas, y en ese caso tienen una especie de hipertrofia del segmento que usan para mover las alas. En insectos marchadores, o ápteros, los tres segmentos tienen un desarrollo similar, e incluso tienen más desarrollada la parte esternal de los segmentos. 3.1. PATAS Una característica constante de los insectos en estado adulto es la presencia de tres pares de patas en el tórax, de ahí el nombre de Hexápodos. Las patas son apéndices articulados utilizados para el desplazamiento. Muchos insectos en estado inmaduros poseen también los tres pares de patas torácicas, aunque su estructura es más sencilla que la típica de un adulto. La pata de un insecto adulto está formada por seis piezas tubulares, unidas entre sí por articulaciones y por una membrana. Su interior está recorrido por músculos que aseguran su movilidad. Las seis piezas son: coxa o cadera, trocánter, fémur, tibia, tarso y pretarso. Aunque la pata típica de un insecto es marchadora, adaptada a la marcha o carrera en un sustrato sólido, a partir de este diseño básico se han producido gran cantidad de modificaciones que permiten a estos apéndices desempeñar otras muchas funciones como cavar, capturar y sujetar las presas, nadar, saltar, etc. La coxa o cadera es la base funcional de la pata, puesto que es la articulación con el tórax. El trocánter se articula con la cadera y suele estar rígidamente unido al fémur. El fémur es la pieza más grande de la pata. Está especialmente desarrollado en los insectos saltadores. La tibia es generalmente delgada, de longitud igual o superior al fémur. Cerca de su extremidad distal lleva uno o más espolones tibiales. El tarso primitivo consta de un solo segmento, pero en la mayoría de los insectos más   

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evolucionados consta de 2 a 5 subsegmentos o tarsómeros. No tienen músculos en su interior, a diferencia del resto de partes de la pata. Los insectos se apoyan en el sustrato con el tarso. El pretarso es un grupo de estructuras situadas en la parte final de la pata, al extremo del tarso. La forma más sencilla que presenta es la de una uña (como en proturos, colémbolos y muchas larvas). En la mayoría de los insectos consta de dos uñas y un lóbulo medio llamado arolio. En los dípteros hay dos papilas o lóbulos (se llaman pulvilos) debajo de las dos uñas o garra, y el arolio puede estar www.agroecologico.org

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Fig. 3.18.: Morfología de la pata de un insecto.

o ser substituido por una cerda llamada empodio. Arolio y pulvilos, junto a otras estructuras que hay en los tarsos, permiten trepar y andar por superficies lisas, gracias a substancias pegajosas que los recubren. 3.1.1. MODIFICACIONES Algunas de las modificaciones más importantes en las patas de los insectos son: a. Pata cavadora: la tibia o el tarso se ensanchan, adoptando forma de pala, especialmente en las patas delanteras. En Gryllotalpidae, Scarabaeidae, y otros. b. Pata saltadora: el fémur de las patas posteriores se ensancha y aloja potentes músculos extensores usados en el salto. En ortópteros, coleópteros (subfamilia de halticinos), algunos homópteros, y otros. c. Pata recolectora: en las abejas de la miel y otros himenópteros recolectores de polen las patas posteriores tienen un conjunto de largos pelos en donde van recogiendo el polen que recubre su cuerpo al buscar el néctar de las flores. d. Pata prensora o raptora: adaptada a sujetar objetos o presas y también a capturarlos. Se da en mántidos, por alargamiento de la tibia y tarso del primer par de patas, con bordes dentados y formando una pinza. También aparece en Siphonaptera. www.agroecologico.org

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Fig. 3.19.: Pata Corredora(a), Saltadora (b), Cavadora (c), Corre dora adaptada a la hierba (c), Nadadora (e), Prensora (f-g-h)

e. Pata nadadora: las patas, especialmente las posteriores se aplanan y rodean de pelos para funcionar como remos. Se encuentra en algunos hemípteros heterópteros y en coleópteros. f. Otros casos: las libélulas (orden odonatos) sólo usan las patas para posarse y sujetar las presas, pero no para caminar. Algunos adultos de lepidópteros (por ejemplo la familia de los ninfálidos) tienen el primer par de patas prácticamente atrofiado, y sólo son funcionales dos pares de patas. El estado inmaduro de dípteros, muchos himenópteros, en algunos coleópteros, y en otros órdenes no poseen patas torácicas, son ápodas, aunque pueden desplazarse al disponer de una especie de aparato locomotor formado por unos tubérculos membranosos, llamados pseudópodos o falsas patas, en la región abdominal, y a veces por tener unas filas de quetas o sedas rígidas en la parte ventral. Otros inmaduros combinan los tres pares de patas torácicas con la presencia de falsas patas abdominales, como les ocurre a muchos inmaduros de lepidópteros y algunos grupos de himenópteros, formados por unos tubérculos membranosos que poseen quetas o espinas en su base. 3.2. ALAS Las alas son expansiones planas del tegumento, formadas entre el noto y las pleuras del meso y metatórax, reforzadas por una red de tubos huecos esclerotizados llamados venas. No son por tanto apéndices articulados. Su función es permitir el vuelo a los insectos adultos. Los insectos actuales se clasifican según tengan alas en estado adulto (Pterigotos) o no (Apterigotos). La mayoría de los insectos tienen alas en estado adulto. Normalmente dos pares de alas: un par en el mesotórax y otro par en el metatórax. En los insectos existen bastantes modificaciones en el número y aspecto de las alas. En algunos casos se han perdido las alas, y entonces se habla de insectos secundariamente ápteros. La venación alar se utiliza bastante en taxonomía. Un ala típica está recorrida por una serie de venas longitudinales, unidas por otras transversales. Los espacios que encierran estas venas se denominan celdas. En las alas existen diferentes zonas o regiones que reciben nombres concretos. En algunos casos se encuentran manchas opacas en el margen anterior de las alas: se denomina estigma o pterostigma (común en Himenópteros y Odonatos). 3.2.1. MODIFICACIONES El aspecto normal del ala de un insecto es membranoso, traslúcida, recorrida por las venas, de

Fig. 3.20.: Ala generalizada con las principales


venas y partes. 34

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superficie lisa y con pocos pelos o escamas. Sobre este esquema se producen múltiples variaciones, que por sus especiales características, permiten por sí solas (o con unos pocos caracteres morfológicos más) incluir con certeza a sus poseedores dentro del orden al que pertenecen. Las principales modificaciones son: Primer par de alas coriáceas en algunos insectos. Esta característica permite que adquieran una función protectora del segundo par de de alas, de carácter membranoso. Son características de los Tégmina o Tégmen órdenes Orthoptera y Dyctioptera, y en algunos de ellos exhiben las modificaciones necesarias para producir sonido (Órgano estridulador), ya sea por frotamiento entre ellas, o con otras partes del cuerpo. Se da en coleópteros. Es el nombre que recibe el primer par de alas de esta orden. Están totalmente endurecidos, protegiendo el segundo par de alas, como si se tratara de Élitro un estuche, que está plegado debajo de ellos, y el abdomen. Los élitros no se usan para volar. Se da en los heterópteros. Es el nombre que recibe el primer par de alas, que está endurecido en la mitad basal, mientras que la mitad distal mantiene el aspecto Hemiélitro membranoso. El segundo par de alas sigue siendo membranoso, y es el utilizado para volar. Ocurre en los dípteros. Es la modificación del 2º par de alas, que desaparece, para transformarse en un sistema de estabilización del vuelo. Tienen el aspecto de dos bolas o mazas de muy pequeño Balancines tamaño. El primer par de alas se mantiene y cumple con las funciones de vuelo. En algunos otros grupos de insectos se produce también la pérdida o transformación de uno de los dos pares de alas.

Alas con flecos

Se produce en los Tisanópteros. Estos insectos tienen las alas muy estrechas, y en su borde tienen dispuestos unos largos pelos o flecos que les permite mejorar su vuelo.

Alas con pelos

Característico de los Tricopteros. Las alas anteriores y posteriores están cubiertas de pelos o setos.


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Hamuli

Modificación en la que las alas anteriores están provistas de diminutos ganchos que mantienen unidas las alas posteriores con las anteriores. Es propio de algunas especies de los Himenópteros.

Alas cubiertas de escamas

Se da lepidópteros y algúnque otrotiene orden.toda Es un tipoende ala membranosa su superficie recubierta por expansiones tegumentarias con forma de escama o pelo.

Frenillo

Modificación cerca de la base del ala posterior que mantiene junta las alas anteriores y posteriores juntas. Se dan en Lepidópteros.

Ápteros

Braquípteros

Como se ha comentado anteriormente, una modificación de las alas puede ser la desaparición de éstas en el curso de la evolución, es lo que hemos llamado insectos secundariamente ápteros. Se da en Sifonaptera, Mallophaga, en algunas castas de hormigas y termitas. Consiste en la disminución del tamaño normal del ala. El ala normal, cuando está en reposo, suele descansar a lo largo del cuerpo del insecto, cubriéndole todo el abdomen. En los insectos braquípteros el ala es de menor tamaño, y deja al descubierto buena parte del abdomen.


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3.3. LOCOMOCIÓN Los insectos son los animales maestros de movimiento. Vemos a las cucarachas que corren, las abejas que vuelan en enjambres, escarabajos especializados en nadar y bucear, arrastrarse a las orugas, los gusanos retorcerse, larvas de mosquito escabullirse, saltar a las pulgas, hormigas desplazarse en ejércitos. De hecho, la capacidad de movimiento es una de las características distintivas de los animales, a diferencia de muchas otras formas de vida en este planeta. 3.3.1. CAMINAR Y CORRER El exoesqueleto de los insectos representa un equipaje bastante voluminoso y pesado de transportar para un animal pequeño, sin embargo para compensar esta dificultad, la mayoría de los insectos tienen tres pares de patas en posición lateral y una postura amplia. En el centro del cuerpo la masa es baja y en el perímetro el apoyo es óptimo para lograr una estabilidad óptima. Cada pata sirve como un puntal para soportar el peso del cuerpo y como una palanca para facilitar el movimiento. A velocidades de marcha muy lentas, se mueve sólo una pata en un momento, manteniendo los otros cinco en contacto con el suelo. A velocidades intermedias, dos piernas puede ser levantada de forma simultánea, pero para mantener el equilibrio, por lo menos una pierna de cada segmento del cuerpo permanece siempre inmóvil. Esto da lugar a un patrón de frecuencia de los movimientos de las patas, conocido como la marcha metacronal. Cuando el insecto mueve tres patas al mismo tiempo, lo hace con una pata delantera y trasera de un lado del cuerpo, mas Fig. 3.21.: La la pata media del lado opuesto. A este movimiento se le conoce como la marcha marcha Trípode. trípode. Claramente, no es casualidad que los insectos tienen exactamente seis patas, que es el mínimo necesario para alternar trípodes de apoyo. La coordinación de los movimientos de las patas está regulada por las redes de neuronas que pueden producir una marcha rítmica sin necesidad de ninguna señal de sincronización externa. Estas redes se llaman generadores de patrones centrales (GPC). Hay por lo menos una GPC por trayecto. Redes individuales están unidas entre sí a través de interneuronas y salida de cada GPC se modifica según sea necesario por la retroalimentación sensorial de las piernas. Sólo los animales con un armazón rígido puede utilizar el trípode de la marcha para el movimiento. Insectos de cuerpo blando, como orugas, tienen un esqueleto hidrostático. Se mueven con las contracciones peristálticas del cuerpo, tirando de las patas abdominales traseras hacia adelante para agarrar el sustrato, a continuación empujan la parte delantera del cuerpo hacia delante, segmento por segmento. 3.3.2. EL VUELO Los insectos, al igual que las aves y los murciélagos, son los únicos animales que han desarrollado la capacidad de volar. Esto se debe a que han desarrollado las alas, que como se ha dicho anteriormente son estructuras únicas que han derivado de las expansiones del tegumento (noto) y son completamente distintas a las alas formadas a partir de las extremidades de los vertebrados. La capacidad de volar, les permite a los insectos poder extender el área en que buscan alimento, dispersarse y ocupar nuevos territorios. En la Figura 3.22., se puede observar el mecanismo del vuelo. Las alas están unidas al terguito dorsal, pero durante un corto espacio se apoyan distalmente sobre una proyección pleural vertical que es un fulcro sobre el que las alas se mueven hacia arriba y hacia abajo. Los músculos tergo-esternales www.agroecologico.org

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srcinan el movimiento hacia arriba al deprimir el terguito, y los músculos longitudinales srcinan el movimiento hacia abajo al elevarlo. El simple movimiento hacia arriba y hacia debajo de las alas es insuficiente para producir el desplazamiento de de vuelo. Ha de haber también un movimiento de las alas hacia atrás y hacia adelante, y por ello las alas de los insectos describen un ocho o una elipse durante el ciclo completo del movimiento de las alas, por tanto la velocidad de vuelo de un insecto varía enormemente según ala especie. Los insectos de movimiento lento, como las mariposas, baten las alas de 4 a 20 veces por segundo, mientras que los cínifes pueden alcanzar los 1000 batidos por segundo. Al ser los insectos animales poiquilotermos, las temperaturas ambientales bajas afectan su metabolismo y por ende su capacidad de vuelo.

Fig. 3.22.: Movimiento de las alas durante el vuelo del insecto. A - Hacia arriba C – Hacia abajo.

4. ABDOMEN El abdomen es la tercera y última región funcional del cuerpo de los insectos, ubicada justo detrás del tórax. En la mayoría de los insectos, la unión entre el tórax y el abdomen es amplio, pero en algunos grupos, la unión es muy estrecha (pecioladas) dando la apariencia de una "cintura de avispa". El abdomen está inicialmente formado por 11 segmentos, aunque esto sólo ocurre en algunas órdenes (proturos, tisanuros). En la mayoría de las órdenes el número primitivo de segmentos abdominales tiende a reducirse a nueve, ocho, o incluso menos como sucede en los Dípteros y Coleópteros En el abdomen se encuentran las principales vísceras, y es donde se realizan las más importantes funciones metabólicas: digestión, absorción, excreción, respiración, circulación y la función reproductora, mediante las gónadas y los órganos copuladores. Cada segmento del abdomen está formado por un esclerito dorsal, el tergo, y un esclerito ventral, el esternón, unidas entre sí lateralmente por una membrana pleural. Los escleritos de los segmentos contiguos se unen mediante unas membranas intersegmentarias, lo que le confiere una gran movilidad. En muchas ocasiones no se aprecian estas membranas porque solapan los segmentos. Esto ocurre, en algunos insectos, incluso entre la parte dorsal y la esternal, no apreciándose la membrana pleural. En algunos insectos en los primeros segmentos se puede apreciar un tímpano.

Fig. 3.23.: (De izquierda a derecha) TERGO, ESTERNÓN Y TÍMPANO de Romalea microptera www.agroecologico.org

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En muchos insectos adultos, dentro de la membrana pleural hay unos espiráculos (abertura del aparato respiratorio), en cada lado de los ocho primeros segmentos abdominales. En la parte posterior del abdomen, se encuentra el ano (abertura posterior del aparato digestivo) que se encuentra protegido entre tres escleritos: una dorsal denominada epiprocto y un par de laterales llamadas paraproctos. Cerca del margen anterior de los paraproctos se encuentra un par de órganos de los sentidos, los cercos. Estas estructuras son táctiles (tacto) receptores. Por lo general son consideradas como rasgos Fig. 3.24.: Epiprocto "primitivos", ya que están ausentes en las órdenes superiores. En la superficie ventral de la parte posterior del abdomen se encuentran situadas las aberturas externas de los conductos genitales, asociadas generalmente a unos órganos diferenciados para realizar la cópula y la puesta de los huevos, lo que se denomina como genitalia externa. La abertura genital de la hembra, llamada poro genital, varía su posición según los insectos, aunque lo más común es que se sitúe entre el 8º y 9º segmento. En los machos aparece generalmente en la parte posterior del 9º segmento. La localización de este poro permite establecer Fig. 3.24.: Paraproctos tres tipos de segmentos abdominales: los pregenitales, los genitales y los postgenitales. En estos segmentos pueden aparecer diferentes apéndices. Los apéndices pregenitales se encuentran sólo en insectos considerados más primitivos (Apterigotos) y en las larvas de algunos otros insectos. Los colémbolos poseen tres formaciones apendiculares muy especializadas, derivadas de estructuras dobles: un tubo ventral, relacionado con la adherencia a superficies lisas, con la absorción de agua y la respiración, y un aparato saltador formado por el retináculo y la horquilla o furca. Los tisanuros poseen un par de piezas laminares en la parte ventral de estos Fig. 3.24.: Cerco segmentos. Algo similar ocurre con proturos y dipluros. Los estado inmaduros de muchos Pterigotos también presentan gran variedad de órganos pregenitales. Los inmaduros de los insectos acuáticos, suelen tener apéndices parecidos a patas, aunque su función más probable sea la de actuar como branquias traqueales. En algunos insectos terrestres, como orugas de lepidópteros y algunas de himenópteros (suborden sínfitos), se encuentran las falsas patas, que en general se consideran como verdaderos apéndices. En cuanto a los segmentos postgenitales, en ellos se encuentran los cercos. Éstos son dos apéndices articulados que se sitúan en el segmento 11, o bien en el segmento 10 cuando aquel desaparece. Los cercos se encuentran bien desarrollados en algunos Apterigotos y en varios Fig. 3.25.: (De izquierda a derecha) OVOPOSITOR, VALVIFERAS Y VÁLVULAS. órdenes hemimetábolos. Su aspecto, tamaño y forma son muy variables: pueden ser largos y pluriarticulados (tisanuros, dipluros, efemerópteros, plecópteros), cortos pero también pluriarticulados (dictiopteros), o cortos y uniarticulados (odonatos, ortópteros, www.agroecologico.org

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fásmidos, isópteros). Los cercos de machos y hembras de una misma especie pueden ser distintos, lo que sugiere que pueden desempeñar un papel en el acoplamiento sexual. A veces se relacionan con función defensiva o de ataque: cercos de las tijeretas (dermápteros) y algunos dipluros (familia de los japígidos), especialmente en los machos. No obstante, la función de los cercos está relacionada en la mayoría de los casos con la captación de estímulos táctiles, es decir, una función sensorial. Al final del abdomen pueden aparecer otros apéndices, aunque Fig. 3.26.: Ovopositor. generalmente son interpretados como modificaciones secundarias de algunos escleritos de los últimos segmentos: filamentos en tisanuros y efemerópteros, falsas patas en larvas de insectos holometábolos. Aunque el abdomen en su conjunto presenta una aparente simplicidad, en muchos aspectos es una región altamente modificada y especializada.. 4.1. GENITALIA EXTERNA Las estructuras apendiculares asociadas al poro genital se conocen también como armadura genital o genitalia externa. Se admite que esta armadura genital está formada por apéndices muy modificados Fig. 3.27.: Aguijón. correspondientes a los segmentos 8º y 9º. Estos apéndices se conocen como gonópodos. Ulteriores transformaciones de estos gonópodos son los que han dado lugar a la formación de los aparatos genitales característicos de cada grupo de insectos tal como son actualmente. Esto hace muy difícil identificar la evolución experimentada por cada una de estas piezas y establecer comparaciones y homologías entre los diferentes órdenes de insectos. Está formada básicamente por tres pares de formaciones apendiculares denominadas valvas, que surgen del segmento 8º y 9º. Frecuentemente tienen forma semicilíndrica, lo que permite que por Fig. 3.28.: Oviscapto. oposición formen tubos, unos dentro de otros. El conjunto recibe el nombre de ovipositor, y está destinado a realizar la puesta de los huevos, bien en el suelo, sobre un sustrato, o en tejido vegetal o animal, por el interior del canal de puesta. El grado de desarrollo del ovipositor es muy variable, adaptándose a los diferentes hábitos que presentan los insectos en su puesta. Este esquema de ovipositor se encuentra en los órdenes de los tisanuros, en la mayoría de los ortópteros, dictiópteros, dermápteros, en el suborden terebrantia de los tisanópteros, y la mayoria de los himenópteros. En muchos himenópteros ha evolucionado y se ha convertido en un Fig. 3.29.: Clásper. órgano inyector de veneno, el aguijón, realizando la puesta por otro canal. Muchos insectos que carecen de ovipositor apendicular han desarrollado un tubo de puesta u oviscapto a partir de los últimos segmentos abdominales, más o menos afilados y retráctiles, que actúan como ovipositor funcional. El alargamiento se produce en un número variable de segmentos, a partir de las membranas intersegmentales, mientras los escleritos tienden a reducirse. La abertura por la que pasan los huevos está en posición distal, permitiendo a la hembra depositar los huevos en grietas o lugares estrechos www.agroecologico.org

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y escondidos. Este oviscapto se presenta en el suborden tubulifera de los tisanópteros, en muchas familias de los órdenes lepidópteros y dípteros, y varias familias de himenópteros y coleópteros. La genitalia externa masculina es bastante complicada en sus detalles y muy variable en su constitución, lo que la hace muy útil en la taxonomía de insectos. En general se considera procedente del 9º segmento abdominal, y en su máximo desarrollo consta de un par de abrazaderas laterales que sirven para sujetar a la hembra durante la cópula (clásper), entre las cuales aparece el complejo fálico, compuesto por el falo o pene (el órgano copulador) y un par de estructuras laterales asociadas a él, que suelen recibir el nombre de parámeros. A su vez el pene puede estar dividido en dos partes: una basal y otra distal. Esta disposición general se encuentra más o menos representada en los órdenes tisanuros, dictiópteros, ortópteros e isópteros. En el resto de órdenes las modificaciones son tan abundantes que necesitan de estudios específicos para describir su genitalia.

4.2. OTRAS PIEZAS ABDOMINALES

Pinzas

En Dermaptera (tijeretas), los cercos están muy esclerotizado y forman pinzas. Se utilizan sobre todo para la defensa, sino también durante el cortejo, y a veces para ayudar en el plegamiento de las alas.

Sifones

Son dos estructuras secretoras localizadas dorsalmente en el abdomen de los pulgones. Los sifones producen sustancias que repelen los depredadores o provocan atención de otras para que estas las protejan, generalmente con las hormigas simbióticas.

Propatas abdominales

Son apéndices locomotores carnosos que sólo se encuentra en las larvas de ciertas órdenes (en particular Lepidoptera, Mecoptera y algunos himenópteros).

Fúrcula

Son órganos propios de los "colémbolos" y tienen como función inducir el salto,se encuentra en la parte ventral del quinto segmento abdominal.


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CAPÍTULO IV:

ANATOMÍA DE LOS INSECTOS 1. SISTEMA ENDOCRINO 1.1. HORMONA Una hormona es una señal química enviada a partir de células en una parte de un organismo a las células en otra parte (o partes) del mismo individuo. Aunque normalmente son producidos en cantidades muy pequeñas, las hormonas pueden causar cambios profundos en sus células receptoras. Su efecto puede ser estimulante o inhibidor. En algunos casos, una sola hormona puede tener múltiples objetivos y causar efectos diferentes en cada destino. Hay por lo menos cuatro categorías de células productoras de hormonas en el cuerpo de un insecto: 1.1.1. Glándulas endocrinas: Son estructuras secretoras adaptada exclusivamente para la producción de hormonas y liberarlas en el sistema circulatorio. 1.1.2. Órganos neurohemal: Son similares a las glándulas endocrinas, pero la diferencia es que almacenan sus productos de secreción en una cámara especial hasta ser estimulado para liberarlo por una señal del sistema nervioso (o de otra hormona). 1.1.3. Células neurosecretoras: Son células nerviosas especializadas (neuronas) que responden a la estimulación mediante la producción y secreción de mensajeros químicos específicos. Funcionalmente, sirven como un vínculo entre el sistema nervioso y el sistema endocrino 1.1.4. Los órganos internos: La producción de las hormonas en las células se asocian con numerosos órganos del cuerpo, incluyendo los ovarios y los testículos, la grasa corporal, y las partes del sistema digestivo. En conjunto, estas estructuras secretoras de las hormonas forman un sistema endocrino que ayuda a mantener la homeostasis, coordinar su comportamiento, y regular el crecimiento, desarrollo y otras actividades fisiológicas de los insectos. 1.2. CÉLULAS HORMONALES DEL SISTEMA ENDOCRINO 1.2.1. Glándulas Protorácicas: Son las glándulas más grandes y más obvias. Son glandulas endocrinas y se encuentran en el protórax, justo detrás de la cabeza. Estas producen ecdiesteroides, un grupo de hormonas esteroides que estimulan la síntesis de quitina y proteínas en las células epidérmicas y desencadenar una cascada de eventos fisiológicos que culmina en la muda. Por esta razón, los ecdiesteroides a menudo son llamados "hormonas de muda". Una vez que un insecto alcanza el estado adulto, las glándulas protorácicas son atrofiadas y por ende el insecto nunca se muda de nuevo. 1.2.2. Corpus Cardiaca: Las glándulas protorácicas producen y liberan ecdisteroides sólo después de haber sido estimulado por otro mensajero químico, la hormona prothoracicotropic (PTTH para www.agroecologico.org

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abreviar). Este compuesto es una hormona peptídica secretada por la Corpus Cardiaca, un par de órganos neurohemal que se encuentran en las paredes de la aorta, justo detrás del cerebro. El corpus cardiaca lanzará su tienda de PTTH sólo después de recibir una señal de las células neurosecretoras en el cerebro. En cierto sentido, actúan como amplificadores de señal - el envío de un impulso grande de la hormona en el cuerpo en respuesta a un pequeño mensaje desde el cerebro. 1.2.3. Cospus Allata: Son otro par de órganos neurohemal, se encuentran justo detrás de la Corpus Cardiaca. Son encargadas de fabricar la hormona juvenil (JH para abreviar), un compuesto que Fig. 4.1.: Sistema Endocrino. inhibe el desarrollo de las características del adulto durante los estados inmaduros y promueve la madurez sexual durante la etapa adulta. La estructura química de la hormona juvenil es bastante poco común: es un compuesto sesquiterpénica, son similares a los productos químicos defensivos que se encuentran en los árboles de pino. 1.2.4. Células Neurosecretoras: Las que se encuentran en el cerebro, regulan la actividad de la allata corpus, estimulando la producion JH durante estadios larvales o ninfales, la inhibición de ellos durante la transición a la edad adulta, y la reactivación en el estado adulto para prepararlo para la reproducción. Las células neurosecretoras se encuentran en grupos, tanto en sentido medial y lateral en el cerebro del insecto. Los axones de estas células puede ser rastreada a lo largo de los nervios pequeños que corren hacia el corpus cardiaca y corpus allata. Las células producen y secretan la hormona cerebral, un grupo molecular de péptidos de bajo peso, que parece ser la misma (o muy similar) con la hormona prothoracicotropic (PTTH) fabricado por el corpus cardiaca. Los Fisiologos sospechan que la hormona del cerebro se une a una proteína transportadora más grande mientras está dentro de las células neurosecretoras, y algunos creen que cada grupo de células puede producir un máximo de tres hormonas cerebrales diferentes (o una combinación de soporte de hormonas). Un gran número de células neurosecretoras también se producen en los ganglios ventrales de los nervios, pero su función es desconocida. Muchos otros tejidos y órganos del cuerpo también producen hormonas. Los ovarios y los testículos, por ejemplo, producen las hormonas gonadales que se han manifestado para coordinar los comportamientos de cortejo y apareamiento. Ganglios ventrales en el sistema nervioso produce un compuesto (hormona de la eclosión) que ayuda a un insecto despojarse de su exoesqueleto viejo y otro compuesto (bursicona) que provoca el endurecimiento y el bronceado de la nueva. Todavía hay otras hormonas que controlan el nivel de azúcar disuelto en la sangre, ajustar el balance de sal y agua, y regula el metabolismo de las proteínas. 2. APARATO DIGESTIVO Y SISTEMA EXCRETOR Un insecto utiliza su sistema digestivo para extraer los nutrientes y otras sustancias de los alimentos que consume. La mayor parte de este alimento es ingerido en forma de macromoléculas y otras sustancias complejas (como las proteínas, polisacáridos, grasas, ácidos nucleicos, etc.) que deben ser desglosadas por reacciones catabólicas en moléculas más pequeñas (es decir en aminoácidos, azúcares simples, etc.) antes de ser utilizados por las células del cuerpo para obtener energía para el crecimiento o la reproducción. Esta avería se conoce como proceso de digestión. Todos los insectos tienen un sistema digestivo completo. Esto significa que el procesamiento de alimentos se produce dentro de un recinto similar a un tubo, el tubo digestivo, a lo largo del cuerpo del insecto desde la boca hasta el ano. Por lo que los alimentos ingeridos generalmente viajan en una sola dirección. Este arreglo se diferencia de un sistema digestivo incompleto (que se encuentra en algunos invertebrados inferiores como www.agroecologico.org

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hidras y estrellas de mar), donde una sola abertura sirve como boca y ano. La mayoría de los biólogos consideran al sistema digestivo completo como una mejora evolutiva de un sistema digestivo incompleto, ya que permite la especialización funcional de diferentes partes del sistema, siendo adecuado para diversas funciones de digestión, absorción de nutrientes y excreción de residuos. En la mayoría de los insectos, el tubo digestivo se divide en tres regiones funcionales según el srcen embrionario de los mismos: Canal anterior (estomodeo), de srcen ectodérmico. Canal medio (mesenteron), de srcen endodérmico. Canal posterior (proctodeo ), de srcen ectodérmico. Fig. 4.2.: Regiones del Aparato Digestivo Estas diferencias en el srcen embriónico resultan en marcadas diferencias histológicas del mesenteron respecto a las otras dos regiones. Estas últimas están formadas interiormente por la misma estructura que el tegumento. Todo el tubo digestivo está rodeado además por varias estructuras, que son, desde el interior hacia el exterior: la membrana basal, una serie de músculos longitudinales y circulares encargados de su movimiento, y una membrana peritoneal más externa. Además del tubo digestivo, los insectos también disponen de las glándulas salivales y embalses salivales Estas estructuras normalmente residen en el tórax (lado del estomodeo). Los conductos salivales son los que transportan las sustancias (saliva) Fig. 4.3.: Regiones del Aparato Digestivo desde de las glándulas hacia la parte externa, a través de la cabeza, con una abertura (el salivarium) detrás de la hipofaringe. Los movimientos de las piezas bucales ayudan a que la saliva se mezcle con los alimentos en la cavidad bucal. 2.1. ESTOMODEO Inicia en la boca, la cual está ubicada en la parte central, en la base de las piezas bucales, funciona como una válvula (esfínter) y marca el inicio del intestino anterior. El alimento inicialmente se ubica en la cavidad bucal, luego se aspira a través de la apertura de la boca hacia la faringe por la acción contráctil de los músculos cibariales. Estos músculos, que se encuentran entre la cápsula de la cabeza y la pared anterior de la faringe, crean succión mediante la ampliación del volumen de la faringe. Este mecanismo de "bomba de succión" se conoce como la bomba cibarial. Es especialmente bien desarrollada en los insectos con aparato bucal tipo picador-chupador. Desde la faringe, el alimento pasa al esófago por medio de la peristalsis (contracciones musculares rítmicas de la pared intestinal). El esófago es un simple tubo que conecta la faringe con el cultivo o buche, un órgano de almacenamiento de alimentos. El alimento sigue estando en el cultivo hasta que pueda ser procesado a través de las restantes secciones del tubo digestivo. En algunos insectos, el cultivo se abre posteriormente al proventrículo (molleja). Este órgano contiene dentículos, como los dientes que muelen y pulverizan las partículas de alimento. El proventrículo tiene la misma función como la molleja de las aves. La válvula de estomodeal, un músculo del esfínter situado justo detrás del proventrículo, regula el flujo de alimentos del estomodeo al mesenteron. 

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Fig. 4.4.: Partes del Estomodeo.

En el desarrollo embrionario del insecto, el intestino anterior (estomodeo) surge como una invaginación simple de la pared exterior del cuerpo: esto significa que todos sus tejidos y órganos se derivan del ectodermo embrionario. En efecto, el interior del estomodeo se asemeja con el exterior del cuerpo del insecto. En el exoesqueleto se secreta sustancias para proteger a los insectos en el exterior, no es sorprendente encontrar que las células que recubren el intestino anterior producir una estructura similar (conocida como la íntima) para protegerse de la abrasión de las partículas de alimentos. Los dentículos duros dentro del proventrículo están hechos de este mismo material. 2.2. MESENTERON El intestino medio se inicia justo después de la válvula de estomodeal. Cerca de su extremo anterior, las proyecciones en forma de dedo (por lo general de 2 a 10) difieren de las paredes del intestino medio. Estas estructuras, conocidos como ciegos gástricos, proporcionan un área de superficie adicional para la secreción de enzimas o la absorción de agua (y otras sustancias) en el tubo digestivo. El resto del intestino medio se llama ventrículo, es el sitio principal para la digestión enzimática de los alimentos y la absorción de nutrientes. Las células que recubren las paredes del ventrículo tienen proyecciones microscópicas (vellosidades) que aumentar la superficie para la absorción de nutrientes. El intestino medio se deriva del endodermo embrionario por lo que no está protegido por una íntima. En cambio, el intestino medio está recubierto por una membrana semipermeable (membrana peritrófica) secretada por un grupo de células (el epitelio cardial) que se encuentran justo detrás de la válvula

Fig. 4.5.: Partes del Mesenteron. www.agroecologico.org

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estomodeal. Esta membrana peritrófica consiste en fibrillas de quitina incrustados en una matriz de proteínas e hidratos de carbono. Protege las células digestivas delicadas, sin inhibir la absorción de las moléculas de los nutrientes. El extremo posterior del intestino medio está marcado por otro músculo de esfínter, la válvula pilórica, encargada de regular el flujo de material entre mesenteron y el proctodeo. 2.3. PROCTODEO La válvula pilórica sirve como punto de srcen de decenas a cientos de tubos de Malpighi. Estas estructuras largas, tipo espagueti se extienden a lo largo de la cavidad abdominal, abarcando una gran parte de esta, donde sirven como órganos de excreción, encargándose de la eliminación de desechos nitrogenados (principalmente iones de amonio, NH4+) de la hemolinfa. El NH 4+ tóxico se convierte rápidamente en urea y luego a ácido úrico por una serie de reacciones químicas dentro de los túbulos de Malpighi. El ácido úrico, un semi-sólido, se acumula dentro de cada túbulo y finalmente se vacía en el intestino grueso para su eliminación como parte del sedimento fecal. El resto del intestino posterior juega un papel importante en la homeostasis mediante la regulación de la absorción de agua y las sales de los productos de desecho en el tubo digestivo. En algunos insectos, el intestino grueso está visiblemente dividido en un íleon, una coma, y el recto. La recuperación eficiente del agua se ve facilitada por seis almohadillas rectales que están incrustados en las paredes del recto. Estos órganos absorben más del 90% del agua de una bolita de materia fecal, antes de que salga del cuerpo a través del ano. Embrionariamente, el intestino grueso se desarrolla como una invaginación de la pared del cuerpo (a partir de tejido ectodérmico). Al igual que el intestino anterior, que está revestida con una fina capa protectora de la cutícula (íntima) que es secretada por las células endoteliales de la pared intestinal.

Fig. 4.6.: Partes del Proctodeo.

2.4. NUTRICIÓN DE LOS INSECTOS Las plantas verdes son seres autótrofos. Ellos usan la energía de la luz solar a través del proceso de la fotosíntesis para fabricar moléculas orgánicas a partir de dióxido de carbono y agua. Los insectos, sin embargo, son heterótrofos. Deben consumir otros organismos (ya sea vivo o muerto) con el fin de adquirir las moléculas ricas en energía (nutrientes) necesarios para la supervivencia, crecimiento y reproducción Una dieta equilibrada debe incluir una variedad de componentes esenciales en cantidad suficiente para satisfacer las necesidades metabólicas del animal. Los principales componentes de la dieta se muestran en la tabla siguiente. www.agroecologico.org

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Polisacáridos Carbohidratos

Almidón, glucógeno (almacenamiento de energía). La quitina, celulosa (estructural). Oligosacáridos Sacarosa, trehalosa, etc. Los azúcares simples La glucosa, galactosa, fructosa, y otros.

Proteínas Actina, la miosina, la resilina, Arthropodin Las enzimas, hormonas, ribosomas

Proteínas

Péptidos Hormona del cerebro, bursicona, etc.

Aminoácidos

Lípidos

Alanina, lisina, histidina, glicina, y otros. Las grasas (triglicéridos) Aceites, ceras, resinas, y otros. Ácidos Grasos Membranas celulares, las feromonas. Los esteroides Las hormonas, el colesterol.

Los ácidos nucleicos ADN, el ARN Las purinas y pirimidinas Adenina, Guanina, las Citocinas, Uracilo. Ácidos Nucleicos Mono-y di-nucleótidos ATP, el AMP cíclico NAD, NADP y FAD Además de las cuatro principales categorías mencionadas anteriormente, los insectos también deben adquirir agua, vitaminas y minerales de los alimentos. La mayoría de los insectos terrestres están altamente adaptados para la conservación del agua y sacar el máximo provecho del agua que necesitan, directamente en su alimentación. Una gota de rocío de la mañana suele ser suficiente para los insectos. Los insectos como polillas y escarabajos de la harina de grano sobrevivir con cantidades sorprendentemente pequeña de agua. Algunas especies pueden vivir durante meses sólo con el subproducto de agua del "metabolismo”, como de la síntesis de proteínas o la síntesis de quitina. 3. SISTEMA CIRCULATORIO Los insectos, como todos los otros artrópodos, tienen un sistema circulatorio abierto, que difiere en su estructura y función del sistema circulatorio cerrado que se encuentran en los seres humanos y otros vertebrados. En un sistema cerrado, la sangre es siempre contenida dentro de los vasos (arterias, venas, vasos capilares, o el propio corazón). En un sistema abierto, la sangre (por lo general llamado hemolinfa) pasa la mayor parte de su tiempo fluyendo libremente dentro de las cavidades del cuerpo donde tiene contacto directo con todos los tejidos y órganos internos. El sistema circulatorio es el responsable de circulación de nutrientes, sales, hormonas y desechos metabólicos a través del cuerpo del insecto. Además, desempeña varios papeles críticos en la defensa: sella las heridas a través de una reacción de coagulación, se encapsula y destruye los parásitos internos o de otros invasores, y en algunas especies, se produce (o secuestra) compuestos de mal gusto que proporcionan un grado de protección contra los depredadores. La presión hidrostática generados internamente por la contracción muscular se utiliza para facilitar la eclosión, la muda, la expansión del cuerpo y las alas después de la muda, los www.agroecologico.org

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movimientos físicos (especialmente en las larvas de cuerpo blando), la reproducción (por ejemplo, la inseminación y la oviposición), y evaginación de ciertos tipos de glándulas exocrinas. En algunos insectos, la sangre ayuda en la termorregulación: puede ayudar a enfriar el cuerpo mediante la realización de un exceso de calor lejos de los músculos de vuelo activo o se puede calentar el cuerpo mediante la recopilación y difusión de calor absorbido mientras toma el sol. 3.1. VASO DORSAL El vaso dorsal es el componente estructural más importante del sistema circulatorio de un insecto. Este tubo se extiende longitudinalmente por el tórax y el abdomen, por el interior de la pared dorsal del cuerpo. En la mayoría de los insectos, es una estructura frágil y Fig. 4.7.: Partes del Vaso Dorsal de un Insecto membranosa que recoge la hemolinfa en el abdomen y conduce hacia adelante, hasta la cabeza. En el abdomen, el vaso dorsal es llamado corazón. Se divide segmentariamente en cámaras separadas por válvulas (ostiolos) para garantizar que el flujo de la hemolinfa sea en un solo sentido. Un par de músculos Alary se unen lateralmente a las paredes de cada cámara. Las contracciones peristálticas de los músculos dan la fuerza suficiente para que la hemolinfa fluya hacia delante de cámara en cámara. Durante cada fase diastólica (relajación), los orificios se abren para permitir la entrada de hemolinfa de la cavidad del cuerpo. La tasa de contracción del corazón varía considerablemente de una especie a otra, generalmente en el rango de 30 a 200 latidos por minuto. La tasa tiende a caer con la disminución de la temperatura ambiental y aumentar cuanto de la temperatura (o el nivel de actividad del insecto) aumenta. En frente del corazón, el vaso dorsal carece de válvulas o musculatura. Se trata de un simple tubo (llamado aorta), que sigue con dirección hacia la cabeza y desemboca cerca del cerebro. La hemolinfa baña los órganos y los músculos que sale de la aorta, y luego se filtra de nuevo en el tubo digestivo y a través del cuerpo hasta llegar al abdomen y vuelve a entrar en el corazón. 3.2. SENOS DE SANGRE Para facilitar la circulación de la hemolinfa, la cavidad del cuerpo está dividido en tres compartimentos (llamados senos sangre) por dos láminas delgadas de músculo y/o de la membrana conocida como el diafragma dorsal y diafragma ventral. El diafragma dorsal está formado por músculos Alary del corazón y las estructuras relacionadas, que separa el seno pericárdico del seno perivisceral. El diafragma ventral generalmente cubre el cordón nervioso, además de separar el seno perivisceral del seno perineural. 3.3. LA HEMOLINFA Alrededor del 90% de la hemolinfa del insecto es el Fig. 4.8.: Compartimientos del cuerpo. plasma: un líquido acuoso, por lo general claro, pero a veces verdoso o amarillento. En comparación con la sangre de los vertebrados, la hemolinfa contiene www.agroecologico.org

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concentraciones relativamente altas de aminoácidos, proteínas, azúcares, y los iones inorgánicos. Para la invernación, los insectos a menudo secuestran suficiente ribulosa, trehalosa, glicerol en el plasma para evitar que se congele durante los inviernos más fríos. El restante 10% del volumen de hemolinfa se compone de varios tipos de células (conocidos colectivamente como hemocitos), las cuales están involucradas en la reacción de coagulación, fagocitosis, y/o encapsulación de cuerpos extraños. La densidad de hemocitos del insecto puede variar desde menos de 25.000 a más de 100.000 por milímetro cúbico, pero esto es mucho menos de los 5 millones de glóbulos rojos, 300 000 de plaquetas y 7 000 glóbulos blancos que se encuentran en el mismo volumen de sangre humana. Con la excepción de algunas moscas acuáticas, la hemolinfa del insecto NO contiene hemoglobina (o glóbulos rojos), en este caso el oxígeno es transportado por el sistema traqueal. La hemolinfa cumple una serie de funciones en los insectos:  Transporte: Los nutrientes de la digestión de los alimentos (especialmente aminoácidos, azúcares (trehalosa), lípidos) pasan del mesenteron a la hemolinfa, que los distribuye por todo el cuerpo. También se encuentran en ella las substancias de desecho del metabolismo de las células del insecto y múltiples metabolitos e iones (Na+, K+, Cl-); también, y muy importante, sirve de transporte a las hormonas que se producen en las diferentes glándulas.  Presión: El movimiento de muchas larvas ápodas se produce gracias a la presión hidrostática que se ejerce en un punto, transmitido luego a diferentes partes de su cuerpo. A la mayoría de las larvas también les permite mantener su forma, porque su tegumento no está esclerotizado. La expansión de las alas de los adultos se produce gracias a la inyección de hemolinfa por las venas.  Lubricación: Músculos y vísceras se tocan y rozan, y la hemolinfa mejora el contacto entre estos órganos.  Protección: Los hemocitos, cumplen funciones diversas, pero fundamentamente están encargados de la defensa celular (por fagocitosis, formación de nódulos, encapsulación), de la coagulación y cicatrización de heridas, y secundariamente de la secreción de algunas sustancias que vierten a la hemolinfa.  Reserva de agua: Las células de los diferentes órganos del insecto pueden abastecerse de agua a través de la hemolinfa. 4. SISTEMA RESPIRATORIO Todos los insectos son organismos aeróbicos, que debe obtener el oxígeno (O2) de su entorno para poder sobrevivir. Utilizan las mismas reacciones metabólicas como otros animales (glucólisis, ciclo de Krebs, y el sistema de transporte de electrones) para convertir los nutrientes (azúcares, por ejemplo) en la energía de enlace

Fig. 4.9.: Sistema respiratorio del Saltamontes. www.agroecologico.org

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químico de la ATP. Durante la etapa final de este proceso, los átomos de oxígeno reaccionan con los iones de hidrógeno para producir agua, liberando energía que se captura en un enlace fosfato del ATP. El sistema respiratorio es el responsable de transportar el oxígeno requerido para todas las células del cuerpo y para la eliminación de dióxido de carbono (CO 2) que se produce como un producto de desecho de la respiración celular. El sistema respiratorio de los insectos (y muchos otros artrópodos) es independiente del sistema circulatorio. Se trata de una compleja red de tubos (llamado sistema traqueal) que transporta el oxígeno que contiene el aire a cada célula del cuerpo. El aire entra en el cuerpo del insecto a través de las aberturas de la válvula como en el exoesqueleto. Estas aberturas (llamados espiráculos) están ubicados lateralmente a lo largo del tórax y el abdomen de la mayoría de los insectos, por lo general un par de espiráculos en cada segmento del cuerpo. El flujo de aire se regula por uno o dos músculos pequeños que operan como válvulas tipo hojuelas dentro de cada espiráculo, contrayéndose para cerrar el espiráculo, o relajándose para abrirlo. En el caso excepcional de que falten los estigmas la respiración es entonces cutánea; esto ocurre especialmente en insectos que viven en ambientes muy húmedos, aunque sigan manteniendo las tráqueas. En larvas acuáticas existen órganos especiales denominados agallas o branquias, que pueden coexistir con los espiráculos. En algunas larvas de insectos endoparásitos (pertenecientes a los himenópteros y dípteros) y ciertos insectos (una familia de colémbolos) no existen tráqueas, por lo que el oxígeno y el CO2 pasan la cutícula por difusión. Los espiráculos, se comunican con un sistema de tubos aéreos elásticos ectodérmicos, llamados tráqueas, que se ramifican por todas partes del cuerpo. Las ramas más finas, o traquéolas, son las encargadas de llevar el oxigeno a las células de los tejidos y eliminan la misma cantidad de dióxido de carbono. La pared de las tráqueas está formado por una capa única de células delgadas que secreta un revestimiento de cutícula (que se desprende en la mudas), y los tubos mayores están reforzados por un filamento en espiral que impide que se cierren. Unos troncos aéreos longitudinales, o troncos traqueales, comunican con los espiráculos de cada lado. Los insectos menos evolucionados (por ejemplo los Ortópteros) presentan varios sacos aéreos de paredes delgadas; tanto en el tórax, abdomen o cabeza; donde la contracción y relajación alternada de la pared del cuerpo sirve para inspirar y espirar el aire. Las traqueólas más fina contiene un liquido en cual se disuelve el oxigeno antes de llegar a las células de los tejidos. Algunos insectos perjudiciales se pueden matar empleando películas de aceite, emulsiones o polvos que cubren u obstruyen los espiráculos, impidiendo la respiración.

Fig. 4.10.: Tráqueas de los insectos. A -Grandes troncos y ramas. B-Pared celular de un tubo traqueal y su filamento interno espiral. C-Ramas terminales rodeando unas fibras musculares. D-Traquéolas finas distribuidas sobre unas fibras musculares.


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5. SISTEMA NERVIOSO El sistema nervioso del insecto está formado por una red de células especializadas (llamadas neuronas) que sirven como una "autopista de la información" dentro del cuerpo. Estas células generan impulsos eléctricos que viajan como ondas de despolarización a lo largo de la membrana de la célula. Las neuronas se dividen en tres categorías, dependiendo de su función dentro del sistema nervioso:  Neuronas Aferentes (sensoriales): Son células multipolares o células bipolares, tienen dendritas que se asocian con órganos de los sentidos o receptores. Siempre llevan la información hacia el sistema nervioso central.  Neuronas Eferentes (motor): Son células son unipolares. Las señales van fuera del sistema nervioso central y estimulan las respuestas de los músculos y glándulas.  Neuronas Internunciales (asociación): Son células unipolares (a menudo con axones ramificados). Encargados de transmitir señales de conducta dentro del sistema nervioso central. 5.1. EL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL El sistema nervioso central consiste de un cerebro colocado en la cabeza encima del esófago, un ganglio subesofágico conectado al cerebro por dos comisuras que se extienden a ambos lados del esófago y de una cadena ventral de nervios que se extiende desde el ganglio subesofágico hasta el final del cuerpo. El cerebro consiste de tres pares de lóbulos: el protocerebro, el deutocerebro y el tritocerebro. El protocerebro inerva a los ojos compuestos y los ocelos; el deutocerebro a las antenas y el tritocerebro al labro y estomodeo. El Sistema Circumesofágico conecta al tritocerebro con el ganglio subesofágico. El ganglio subesofágico es el resultado de la fusión de tres pares de ganglios. Inerva a las mandíbulas, maxilas, labio y ducto salival. El cordón nervioso ventral generalmente es un cordón doble con un par de ganglios en cada segmento. Sin embargo en muchos casos algunos de estos ganglios están fusionados y el número total de ganglios es menor al número total de Fig. 4.11.: Sistema Nervioso del Insecto. P (protocerebro), D (deutocerebro), segmentos. La proporción entre el tamaño del cerebro y el del T (Tritocerebro), G (Ganglio cuerpo varía según las especies siendo más grande en las subesofágico) y CV (Cordón nervioso) especies de comportamiento complejo. El sistema nervioso de los insectos es mucho más descentralizado que el de vertebrados. Un insecto puede seguir viviendo varios días y aun semanas después de ser decapitado mientras no sufra deshidratación. 5.2. SISTEMA NERVIOSO SIMPÁTICO O VEGETATIVO Los órganos internos de los insectos están inervados por el sistema vegetativo, el cual está conectado con el sistema nervioso central y con el endocrino. Está constituido por el sistema estomogástrico o anterior, siempre presente y por el sistema simpático terminal que puede estar ausente en muchos casos. El sistema estomogástrico es impar, se encuentra en la parte anterior del cuerpo. Inerva al aparato digestivo, regulando los procesos de digestión. También regula los latidos del corazón. El sistema simpático terminal cuando existe inerva al proctodeo o parte final del aparato digestivo y a los órganos genitales. www.agroecologico.org

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6. SISTEMA REPRODUCTOR Los órganos reproductivos de los insectos son similares en estructura y función a los de los vertebrados: los testículos de un macho producen el esperma y los ovarios de la hembra producen huevos (óvulos). Ambos tipos de gametos son haploides y unicelulares, pero los huevos son generalmente mucho más grandes en volumen que el espermatozoide. La mayoría (pero no todas) las especies de insectos son bisexuales y biparentales, lo que significa que se requiere de un huevo de una hembra y un espermatozoide masculino para producir un cigoto diploide. Sin embargo, algunas especies son capaces de reproducirse por partenogénesis, una forma de reproducción asexual en la que nuevos individuos se desarrollan a partir de un óvulo no fertilizado (nacimiento virginal). Algunas de estas especies alternan entre la reproducción sexual y asexual (no todas las generaciones producen machos), mientras que otros se reproducen exclusivamente por partenogénesis. La reproducción sexual podría ser la más importante "adaptación" adquirida por los organismos vivos. Proporciona un mecanismo para barajar y recombinar la información genética de ambos padres, Creando de esta manera nuevas genotipos que pueden ser probados en el fuego de la selección natural. Sólo fenotipos que soportan el "calor" de la vida, pueden participar en la próxima ronda de la reproducción. 6.1. SISTEMA REPRODUCTOR MASCULINO El sistema reproductor masculino contiene un par de testículos, que normalmente se encuentra cerca de la parte posterior del abdomen. Cada testículo se subdivide en unidades funcionales (llamados folículos) donde el esperma es producido. Un testículo normal puede contener cientos de folículos, generalmente alineados paralelamente unos a otros. Cerca del extremo distal de cada folículo hay un grupo de células germinales (espermatogonias) que se dividen por mitosis y aumentan de tamaño para formar espermatocitos. Estos espermatocitos migran hacia el extremo basal del folículo, empujados por la división celular continua de las espermatogonias. Cada espermatocito sufre la meiosis: se produce cuatro espermátides haploides que se convierten en espermatozoides maduros a medida que avanzan hacia adelante a través del folículo. Los espermatozoides maduros salen de los testículos a través de unos conductos cortos (vasos deferentes) y son recogidos en las cámaras de almacenamiento ( vesículas seminales) que suelen ser nada más que secciones ampliada de los conductos deferentes. Los ductos deferentes desvían el esperma de las vesículas seminales, se unen unos a otros cerca de la línea media del cuerpo, y forman un solo conducto eyaculador que lleva el esperma fuera del cuerpo a través del órgano masculino de la copulación (llamado edeago o pene). Uno o más pares de glándulas accesorias se asocian generalmente al sistema reproductivo masculino. Estos son órganos secretores que se conectan al sistema reproductivo por medio de conductos cortos, algunos pueden ubicarse cerca de los testículos o vesículas seminales, otros pueden estar asociados con el conducto eyaculador. Las glándulas tienen dos funciones principales: Fabricación de líquido seminal, un medio líquido que sostiene y nutre a los espermatozoides maduros mientras están en el sistema genital masculino. La producción de espermatóforos, que son estructuras tipo bolsa (la mayoría de proteínas) que almacenan y protegen el esperma, para luego ser entregados al cuerpo de la hembra durante la cópula. 6.2. SISTEMA REPRODUCTOR FEMENINO El sistema reproductor femenino contiene un par de ovarios. Cuando el insecto está apto para la reproducción, estos órganos se hinchan con el desarrollo de los huevos y casi puede llenar el abdomen. Cada ovario se subdivide en unidades funcionales (llamado ovaríolos). Un ovario típico puede contener decenas de ovaríolos, en general, alineados paralelamente unos a otros. Cerca del extremo distal de cada 

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ovaríolo, hay un grupo de células germinales (oogonios) que se dividen por mitosis y aumentan de tamaño para formar los ovocitos. Estos ovocitos migran hacia el extremo basal de la ovaríolo, empujados por la división celular continua de los oogonios. Cada uno experimenta la meiosis ovocitaria: esto produce cuatro células, un huevo y tres cuerpos polares. Los cuerpos polares se desintegran y pueden acompañar a los huevos como las células enfermeras. A medida que los huevos se mueven por la ovaríolo, crecen en tamaño mediante la absorción de la yema (suministrado por las células adyacentes o células enfermeras). Al momento en que un óvulo llegua a la base (cáliz) del ovaríolo ha alcanzado su tamaño final, hasta 100.000 veces más grande que el ovocito srcinal. Los óvulos maduros dejan los ovarios a través de unos cortos oviductos laterales. Cerca de la línea media del cuerpo, los oviductos laterales se unen para formar un oviducto común que se abre en una cámara genital llamada bolsa copulatriz o vagina. Al igual que en los machos, se dispones de glándulas accesorias (uno o más pares), los cuales se encargan del suministro de lubricantes para el sistema reproductivo y secretan una sustancia rica en proteínas para dotar de cáscara (corion) al huevo. Estas glándulas generalmente están conectadas por pequeños conductos en el oviducto común o la bolsa copulatriz. Durante la cópula, el macho deposita el espermatóforo en la bolsa copulatriz. Contracciones peristálticas dan la fuerza necesaria al espermatóforo para que migre hacia el espermateca , una cámara para el almacenamiento de esperma. Una glándula espermateca produce enzimas (para digerir la cubierta proteica del espermatóforo) y nutrientes (para mantener el esperma mientras estén en depósito). Los espermatozoides pueden vivir en la espermateca por semanas, meses o incluso años. Durante la ovulación, cada huevo pasa a través de la apertura al espermateca y estimula la liberación de un espermatozoide. Estos espermatozoides nadan a través del micrópilo (una apertura especial en la cáscara de huevo) y pasan al interior del mismo. La fertilización se produce tan pronto, donde el núcleo de un espermatozoide se fusiona con el núcleo del óvulo. La oviposición (puesta de huevos) por lo general sigue muy de cerca después de la fecundación. Una vez que estos procesos están completos, el óvulo está listo para comenzar el desarrollo embrionario.

Fig. 4.12.: Sistema reproductor de los insectos.


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7. SENTIDOS DE LOS INSECTOS Todos los insectos poseen órganos de los sentidos que les permiten ver, oler, gustar, oír y tocar su medio ambiente. Dado que estos son los mismos cinco sentidos que la experiencia humana, es tentador concluir que los insectos pueden ver lo que vemos, oír lo que oímos, oler lo que olemos, etc., pero la evidencia experimental ha demostrado que las capacidades sensoriales de los insectos son muy diferentes (tanto cualitativa y cuantitativamente) al de los de los humanos y otros vertebrados. Todos los órganos de los sentidos (receptores) actúan como traductores, conversión de energía de la luz a la energía química, o energía mecánica del medio ambiente en energía eléctrica de los impulsos nerviosos en las neuronas sensoriales. Las señales generadas por los receptores sensoriales viajan al cerebro o cordón nervioso ventral, donde estimulan las respuestas adecuadas de comportamiento: la búsqueda de recursos (por ejemplo, alimentos, yerba, etc.), evitar el peligro, o de reaccionar a los cambios en el medio ambiente. Todos los receptores sensoriales son derivados del ectodermo embrionario y son parte integral del exoesqueleto del insecto. Se pueden agrupar en tres categorías, dependiendo de la función: Categoría Función Ejemplos Detección de movimientos, Receptores táctiles Mecanorreceptores vibraciones u otras perturbaciones Propioceptores mecánicas Receptores de sonido Detectar la presencia de sustancias Las papilas gustativas de los palpos Quimiorreceptores químicas en el aire (olor) o en Sensilla antenal sustratos (gusto) Detectar la presencia y calidad de Los ojos compuestos Fotorreceptores la luz incidente (radiación Ocelos electromagnética) 7.1. MECANORRECEPTORES Los mecanorreceptores se pueden encontrar casi en cualquier parte de la superficie del cuerpo de un insecto. Pueden actuar como receptores táctiles (detección de movimiento de objetos en el medio ambiente), o pueden ofrecer información propioceptiva (información sensorial sobre la posición u orientación del cuerpo y sus apéndices). Estos receptores están inervados por una o más neuronas sensoriales que se activan en respuesta al estiramiento, flexión, compresión, vibración o perturbación mecánica. Algunos mecanorreceptores cuando son estimulados pueden producir una respuesta fásica, es decir, que envían una respuesta cuando se activa una vez y otra vez cuando se desactiva. Otros receptores generan una respuesta tónica, emitiendo varias veces, siempre como un estímulo persistente. Los centros de procesamiento neuronal en el cerebro interpretan las combinaciones de tónica y fásica enviado señales a los receptores cercanos. 7.1.1. SENSILO TRICOFORME Son probablemente los más simples mecanorreceptores. Estos son los pelos táctilesestá que ubicada están inervadas neurona sensorial. La un dendrita de la neurona cerca deporlauna base del pelo y genera impulso nervioso cada vez que detectan el movimiento. Camas pelo (grupos de setas táctiles) se encuentran a menudo detrás de la cabeza, en las piernas o las articulaciones, cerca de donde se responde a los movimientos del cuerpo.


Fig. 4.13. Sensilo Tricoforme

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7.1.2.

SENSILO CAMPANIFORME Estos sensilos se acoplan en discos ovalados que suelen servir como receptores de flexión en el exoesqueleto. Responden a la tensión mecánica, haciendo que el exoesqueleto se pueda doblar. Se encuentran en todo el cuerpo, especialmente en las piernas, cerca de la base de las alas, y a lo largo de las suturas de los escleritos del exoesqueleto. 7.1.3. RECEPTORES DE ESTIRAMIENTO Formado por neuronas multipolares, que suelen acompañar a los músculos o el tejido conjuntivo. Ellos son comúnmente incorporados en las membranas entre segmentos y en las paredes musculares del sistema Fig. 4.14. Sensilo digestivo. Algunos insectos pueden dejar de alimentarse cuando el intestino Campaniforme se amplía lo suficiente para estimular los receptores de estiramiento. En otros, la oviposición puede comenzar cuando los óvulos maduros estimulan a los receptores de estiramiento en el sistema reproductivo. 7.1.4. RECEPTORES DE PRESIÓN Proporcionan la información sensorial, generalmente a los insectos acuáticos, de la profundidad cuando se está debajo del agua. Estos receptores se asocian generalmente con un colchón de aire ubicado contra el cuerpo o dentro del sistema traqueal. El aumento de la presión del agua se desvía en el receptor y estimula impulsos tónicos y fásicos. 7.1.5. ÓRGANOS TIMPÁNICOS Se encuentran bajo una membrana. Responden a las vibraciones de sonido. Estas "orejas" pueden ser localizadas en el tórax (en algunos Hemípteros), en el abdomen (en el saltamontes, chicharras, las polillas, etc.), o en la tibia anterior (en los grillos y saltamontes). 7.1.6. ÓRGANOS JOHNSTON Se encuentran dentro del pedicelo de cada antena. En algunos insectos, funcionan como una propioceptor, suministrando información sobre la posición o la orientación. En los mosquitos y jejenes, responden a ciertas frecuencias de sonido en el aire mediante la detección de vibraciones resonantes en los pelos de las antenas. 7.2. QUIMIORRECEPTORES Los insectos tienen la capacidad de detectar diversas sustancias químicas en su entorno. Cuando estas sustancias químicas están presentes en forma gaseosa (a bajas concentraciones relativamente), se pueden detectar los olores (olor) por los receptores olfativos. Cuando están en estado sólido o líquido (por lo general en concentraciones más altas) se perciben por los receptores gustativos. En general, el sentido del gusto implica el contacto directo con un sustrato (quimiorrecepción a contacto), mientras que el olfato por lo general implica la detección de los compuestos en forma gaseosa o en el aire (quimiorrecepción a distancia). 7.2.1. RECEPTORES GUSTATIVOS Los receptores gustativos se describen habitualmente como pelos de paredes gruesas, clavijas, o pozos donde las células presentan varias dendritas (normalmente un máximo de cinco). Las neuronas sensoriales están expuestas al medio ambiente a través de una sola abertura (poros) en la cutícula. Cada neurona parece responder a una diversa gama de compuestos (por ejemplo, Fig. 4.15. Receptor azúcar, sal, agua, proteínas, ácidos, etc.). Los receptores del gusto son más gustativo. abundantes en la boca, pero también se puede encontrar en las antenas, tarsos www.agroecologico.org

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y los genitales (especialmente cerca de la punta del ovipositor de la hembra). 7.2.2. RECEPTORES OLFATIVOS Son generalmente de paredes delgadas y presentan formas de estacas, conos, o las placas con numerosos poros, a través de las cuales las moléculas que se difunden en el aire son detectadas. Las dendritas de las neuronas pueden responder a muy bajas concentraciones de compuestos (por ejemplo, las feromonas sexuales). Algunos receptores responden a una amplia gama de sustancias, mientras que otros son muy específicos. Los receptores olfativos son más abundantes en las antenas, pero también pueden estar asociados con las piezas bucales y genitales externos. Fig. 4.15. Receptor 7.3. FOTORRECEPTORES olfativo. 7.3.1. OJOS COMPUESTOS Un par de ojos compuestos son los principales órganos visuales de la mayoría de los insectos. Como su nombre indica, los ojos compuestos están formados por muchos ojos, lleno de facetas similares (llamados omatidios), que son las unidades estructurales y funcionales de la visión. El número de omatidios varía considerablemente de una especie a otra: algunas hormigas obreras tienen menos de seis, mientras que algunas libélulas pueden tener más de 25 000. A diferencia de los seres humanos, la mayoría de los insectos puede distinguir entre la luz polarizada (que viene directamente del sol) y la luz no polarizada (reflejada por el vapor de agua y otras partículas en la atmósfera). Esta capacidad les permite detectar la posición del sol en el cielo, incluso en días nublados o cubiertos, y utilizarlo como una señal de orientación. En comparación con los seres humanos, los insectos tienen un rango de sensibilidad espectral que se desplaza hacia longitudes de onda más cortas (frecuencias más altas). De este modo, los insectos pueden "ver" la luz en el rango ultravioleta que es invisible a los seres humanos. Por otro lado, los insectos no pueden detectar longitudes de onda en el extremo rojo del espectro que son visibles a los seres humanos. La mayoría de los insectos sólo tienen una limitada capacidad para discriminar colores de la luz, pero unos pocos (especialmente abejas y mariposas) presentan una "verdadera" visión de los colores. 7.3.2. OCELOS – OJOS SIMPLES Se puede encontrar dos tipos de "ojos simples": ocelos dorsales y ocelos laterales. Aunque ambos tipos de ocelos son similares en estructura, se cree que tienen orígenes filogenéticos y embriológicos distintos.  Ocelos Dorsales Comúnmente se encuentran en adultos y en los estados inmaduros (ninfas) de muchas especies de hemimetábolos. Estos no son órganos visuales independientes y nunca se producen en las especies que carecen de ojos compuestos. Los ocelos dorsales aparecen como dos o tres pequeñas inflamaciones, convexas en las regiones dorsal o facial de la cabeza. Se diferencian de los ojos compuestos, por presentar un sólo lente corneal que cubre varias decenas de barras sensoriales. Estos ojos simples no forman una imagen o perciben objetos en el ambiente, pero son sensibles a una amplia gama de longitudes de onda, reaccionan a la Fig. 4.16. Ocelo polarización de la luz, y responden rápidamente a los cambios en la Dorsal intensidad de la luz. La función exacta no se ha establecido claramente, www.agroecologico.org

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pero muchos fisiólogos creen que actúan como un "unidad de iris", que es una adaptación de la sensibilidad de los ojos compuestos a los diferentes niveles de intensidad de la luz.  Ocelos Laterales Son los órganos visuales exclusivos de las larvas y determinados adultos holometábolos (por ejemplo, colémbolos, Thysanura, Siphonaptera y Strepsiptera). Siempre se ubica lateralmente en la cabeza, y varían en número de uno a seis en cada lado. Estructuralmente son similares a los ocelos dorsales, pero a menudo tienen un cono Fig. 4.16. Ocelo cristalino en el lente corneal y menos barras sensoriales. Las larvas Dorsal utilizan estos ojos simples para detectar la intensidad de luz, detección de contornos de los objetos cercanos, e incluso seguir los movimientos de los depredadores o presas. 7.3.3. FOTORRECEPCION EXTRA-OCULAR Algunos (tal vez la mayoría) de los insectos responden a los cambios en la intensidad de la luz, aun cuando todas las estructuras fotorreceptoras conocidas son inoperantes. Este sentido de percepción dérmico de la luz se ha atribuido a la respuesta de las neuronas individuales en el cerebro y/o cordón nervioso ventral. También hay pruebas convincentes de que algunos insectos pueden percibir la radiación infrarroja (calor), aunque los receptores específicos de esta facultad no se han descrito.


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CAPÍTULO V:

CRECIMIENTO Y DESARROLLO DE LOS INSECTOS

Y

a se han comentado algunas de las características que explican el éxito evolutivo de los insectos. Una de ellas reside en las características de su reproducción. Podemos destacar:

El alto número de descendientes por hembra, que puede variar ostensiblemente de una especie a otra. Basta pensar en la reina de un termitero u hormiguero, que puede poner a lo largo de su vida varios cientos de miles de huevos. En las especies que no tienen hábitos sociales el rango puede estar entre algunas decenas hasta varias centenas e incluso miles de huevos por hembra.  La reproducción de los insectos es bisexual de tipo anfigónica: existe un macho y una hembra, que producen cada unos de ellos sus gametos. El macho pasa sus espermatozoides a la hembra para que se unan al óvulo o huevo, de forma que el huevo sea viable. Aquí se pueden presentar excepciones: que sólo exista un sexo (la hembra) en una población, y en este caso se producen ciertas variantes de la reproducción, bastante comunes en algunos grupos de insectos.  Acoplamiento entre los sexos. El macho y la hembra se aparean, y el macho fecunda a la hembra al pasarle su esperma. Existen excepciones, como ocurre en los Apterigotos, donde el macho deja su esperma envuelto en una cubierta sobre el sustrato, la hembra lo recoge y se lo introduce por su abertura genital.  Oviparidad. El gameto femenino, fertilizado o no por el espermatozoide del macho, recibe el nombre de huevo. La hembra deposita el huevo en un lugar adecuado. En el interior de este huevo se produce la embriogénesis, y de él surge un insecto inmaduro que sufre varias transformaciones hasta llegar al estado de adulto o imago (morfogenesis). Existen algunas excepciones a esta norma. 1. TIPOS ESPECIALES DE REPRODUCCION 1.1. Viviparidad El desarrollo del huevo se completa en el interior del cuerpo de la hembra, con lo que de ésta surgen larvas o ninfas en vez de huevos. Los embriones se desarrollan generalmente en el interior del huevo, que no suele contener apenas sustancias nutritivas, alimentándose entonces de sustancias que le proporciona la madre por diferentes medios, dando lugar a diversas variantes (viviparidad adenotrófica, hemocélica, y pseudoplacental), aunque la más destacable es la que ocurre en los áfidos o pulgones (homópteros), que es de tipo pseudoplacental. 1.2. Ovoviviparidad Ocurre en aquellas especies en las que el huevo tiene suficientes reservas nutritivas para alimentar al embrión, y la madre no tiene estructuras nutricionales especiales. El inmaduro es entonces 


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expulsado por la madre inmediatamente después de su eclosión del huevo. Se ha observado en algunas especies de tisanópteros, coleópteros, dípteros, etc. 1.3. Partenogénesis Ocurre cuando los óvulos o huevos completan su desarrollo sin ser fertilizados por los espermatozoides. Puede ser ocasional (en aquellas especies que normalmente son bisexuales) o bien regular, cuando aparece de forma normal en una especie. En este tipo de partenogénesis regular se pueden dar diferentes opciones:  Es obligada en una especie cuando no se conocen los machos, o no son funcionales, y por tanto sólo existen hembras.  Es facultativa , en la especie coexisten la forma de reproducción bisexual o anfigónica (es decir, intervienen los dos sexos con sus gametos) con la partenogénesis.  Es haploide cuando los huevos que se desarrollan de forma partenogenética son haploides.  Es diploidecuando esos huevos son diploides. Cuando de los huevos con desarrollo partenogenético se produce un individuo macho se dice que es una partenogénesis arrenotoca , y si el individuo es hembra se llama telitoca, y si pueden salir indistintamente de uno u otro sexo se llama anfitoca. Entre los insectos se dan bastantes casos de desarrollo partenogenético. Algunos ejemplos de este desarrollo son: 1.3.1. Partenogénesis haploide facultativa arrenotoca : en este tipo de partenogénesis se llega a determinar el sexo de los individuos de forma más flexible que en el cromosómico. Los huevos no fertilizados son haploides y dan lugar sólo a machos, mientras que los huevos fertilizados dan lugar siempre a hembras diploides. Las hembras que han sido fecundadas por un macho tienen una reserva de espermatozoides en su espermateca, y pueden fertilizar o no a sus huevos, modificando así la proporción de los sexos. Se da en muchos himenópteros, algunos aleyródidos y tisanópteros, y en muchos ácaros. 1.3.2. Partenogénesis diploide facultativa telitoca : ocurre en algunos insectos (el cóccido Coccus hesperidium, algunos himenópteros Sínfitos, algunos Fásmidos). Los huevos son normalmente haploides durante la ovogénesis, pero los que resultan no fertilizados duplican su dotación cromosómica por unión con la célula o corpúsculo polar, y dan lugar sólo a hembras diploides. Los huevos fertilizados pueden dar lugar a machos o hembras, según los cromosomas que determinan el sexo. 1.3.3. Partenogénesis diploide obligada telitoca: es un tipo de partenogénesis frecuente y notable. Los huevos se producen sin meiosis (son por tanto diploides) y dan lugar sólo a hembras. Los machos son muy raro o no funcionales. Esto permite una rápida reproducción, ya que la hembra sólo se concentra en la alimentación y en la producción de huevos, y no hay competencia con el macho. Ocurre en algunos Áfidos (homópteros), Curculiónidos (coleópteros) y Psiquidos (lepidópteros). 1.3.4. Partenogénesis cíclica de áfidos (pulgones) y cinípidos : algunos Áfidos (homópteros) y Cinípidos (himenópteros) combinan la partenogénesis obligada telitoca con una reproducción bisexual. De esta manera combinan las ventajas genéticas de la reproducción bisexual con la mayor tasa de crecimiento de la telitoquia. La mayoría tienen una sóla generación bisexual en la época fría del año. En áfidos suele haber varias generaciones partenogenéticas al año, mientras que en cinípidos sólo una. La partenogénesis tiene una clara ventaja: permite una rápida reproducción de los individuos, que suele ocurrir para aprovechar lo antes posible el alimento o ciertas condiciones ambientales favorables. Presenta el inconveniente de la poca variabilidad genética que puede existir en una población que haya www.agroecologico.org

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surgido de pocos individuos, aunque muchas especies contrarrestan esta desventaja combinando reproducción bisexual con partenogénesis. 1.4. Poliembrionía Es un tipo de reproducción que se da en algunas especies de himenópteros parasitoides. De un huevo inicial que la hembra deposita en el huésped surgen varios embriones por sucesivas divisiones que ocurren en el interior del huevo, pudiendo aparecer decenas o centenares de nuevos descendientes. 1.5. Pedogénesis Algunas especies (aunque pocas) poseen en su estado inmaduro ovarios funcionales, y los huevos que se forman se desarrollan partenogenéticamente en su interior, muchas veces de forma vivípara. Se da en algunos cecidómidos (dípteros), donde las larvas, al salir de la madre, normalmente la matan. Muchos áfidos de desarrollo partenogenético y vivíparo pueden considerarse también como pedogénicos, pues las hembras todavía no totalmente desarrolladas llegan a tener ovarios funcionales y comienzan a formar sus embriones. 1.6. Hermafroditismo Es un tipo de reproducción bastante raro entre los insectos. Como ejemplo está la cochinilla acanalada (Icerya purchasi), un cóccido (homóptero) plaga de cierta importancia en cultivos cítricos. Los machos son muy raros en esta especie, y entre las hembras existe un tipo especial que en sus gónadas puede producir los dos tipos de gametos, masculinos y femeninos. Estos pueden unirse, produciéndose la fertilización en su interior, o bién ser fecundada por un macho, cuyos espermatozoides fertilizan al huevo. Los huevos no fertilizados dan machos por partenogénesis. 2. ESTADOS DE DESARROLLO El desarrollo de los insectos se suele dividir en dos fases: embrionario ( embriogénesis) y postembrionario (morfogénesis). El primero tiene lugar en el interior del huevo (fertilizado o no) y conlleva todos los procesos de división, diferenciación celular y formación del embrión. Al finalizar la fase embrionaria, del huevo eclosiona un individuo que siempre es inmaduro (suele denominarse como larva o ninfa), que puede estar más o menos desarrollado y con el que empieza el desarrollo postembrionario, que culmina con la aparición del insecto adulto perfecto o imago, tras varios procesos de crecimiento y transformaciones. En la terminología entomológica más actual se denomina estado al momento del desarrollo en el que el insecto presenta la misma forma, definiendo las principales divisiones del ciclo biológico: huevo, estado inmaduro (larva o ninfa), pupa, y adulto. El término estadio implica las distintas fases por las que pasa el insecto en su estado inmaduro, según las mudas que haya realizado, y viene a ser una medida del tiempo o intervalo entre mudas. Se habla de que un insecto está en su primer estadio larvario o ninfal cuando ha salido del huevo y no ha realizado la primera muda; el segundo estadio larvario o ninfal se sitúa entre la primera y la segunda muda, y así sucesivamente hasta que aparezca el adulto. El término instar se utiliza para definir la forma del insecto entre dos apolisis, es decir, entre dos mudas, y así se suele decir que el insecto está en el primer instar larvario o ninfal, en el segundo, y Fig. 5.1. Estados de desarrollo de l os insectos. así sucesivamente. Este término se utiliza cada vez menos, siendo sustituido por el término estadio. www.agroecologico.org

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3. ESTRUCTURA DEL HUEVO En la mayoría de los insectos, la vida comienza como un huevo independiente. A este tipo de reproducción se conoce como ovípara. Cada huevo es fabricado dentro de los genitales femeninos, el cual es finalmente liberado de su cuerpo a través de un ovipositor. Al proceso de producción de huevos, en el cuerpo de la hembra, es conocido como ovogénesis, y al proceso de puesta de los huevos se conoce como la oviposición. Cada especie de insecto produce huevos que son genéticamente únicos y a menudo físicamente distintos. Así tenemos huevos esféricos, ovales, cónicos, con forma de salchicha, en forma de tonel, o en forma de torpedo. Sin embargo, independientemente de su tamaño o forma, cada huevo está compuesto de sólo una célula viviente (el gameto femenino). En el huevo, la membrana celular es conocida como la membrana vitelina, el cual consiste de una bicapa de fosfolípidos. La membrana vitelina rodea todo el Fig. 5.2. Estructura de un huevo. contenido de la célula, que en su mayoría está formada por la yema (alimento para el desarrollo del embrión). El citoplasma celular esta generalmente distribuido en una delgada banda justo dentro de la membrana vitelina (periplasma) y en líneas difusas que se forman a través de la yema (retículo citoplasmático). El núcleo (haploide) se encuentra dentro de la yema, por lo general cerca a uno de los extremos del huevo. Al extremo opuesto, está el öosome (una región de mayor densidad óptica) que puede ser visible como una región más oscura en la yema. En la mayoría d los insectos, el huevo está cubierto por una "coraza" protectora. Esta cáscara de huevo, llamado corion, es a menudo esculpida con ranuras microscópicas o aristas que pueden ser visibles sólo bajo la gran ampliación de un microscopio electrónico. El corion es perforado por poros microscópicos (llamados aeropilas) que permitan el intercambio respiratorio de oxígeno y dióxido de carbono con pérdida relativamente pequeña de agua. El micrópilo, una apertura especial hacia el final anterior del corion, sirve como puerta de entrada de los espermatozoides durante la fertilización. La hembra recibe los espermatozoides de su pareja masculina durante el acto de apareamiento. Ella puede almacenar el esperma, durante largos períodos de tiempo, en la espermateca. Tras el movimiento de un óvulo cerca a la apertura del espermateca, un poco esperma es liberado en su superficie. Los espermatozoides nadan hacia el micrópilo, el primero en llegar a su destino entra e inyecta su núcleo en el núcleo del huevo. El núcleo del espermatozoide rápidamente se fusiona con el núcleo del óvulo (singamia) para formar un cigoto diploide. Este evento es conocido como la fertilización. Después que el óvulo es fecundado, se somete a un período de rápido crecimiento y desarrollo, conocido como embriogénesis, literalmente, el "principio del embrión".


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4. EMBRIOGÉNESIS Embriogénesis es un proceso de desarrollo, que por lo general comienza una vez que el óvulo ha sido Sin Img. fecundado. Se trata de la multiplicación de las células (por mitosis) y su posterior crecimiento, y al movimiento y la diferenciación en todos los tejidos y los órganos de un insecto vivo dentro del huevo. Es un proceso continuo de división mitótica del zigoto. Como resultado de esta repetida multiplicación intravitelina aparecen un elevado número de núcleos con su correspondiente halo de citoplasma, distribuidos entre el vitelo. Estos núcleos emigran hacia las regiones periféricas del huevo (el periplasma o citoplasma cortical), donde forman una capa que sigue multiplicándose hasta recubrir enteramente su superficie. Al mismo tiempo van apareciendo tabiques entre los núcleos que van definiendo las células, que finalmente crean una capa continua que recubre el vitelo. Esta capa de células se denomina blastómero o blastodermo y el huevo se encuentra en la fase de blástula. Desde la fase de blástula se producen una serie de cambios en el blastómero que iniciarán la formación del embrión, acompañadas por diversas invaginaciones (gastrulación) de éste que darán lugar a unas capas Fig. 5.3. Estadios sucesivos de desarrollo celulares: el mesodermo, el endodermo y el ectodermo, a embrionario. partir de las cuales se formarán los tejidos y órganos del insecto. Aparecen un grupo de células separadas del blastómero, las células polares, que formarán las gónadas. Durante todo este proceso el vitelo aporta el alimento necesario. La deposición de los huevos por la hembra es lo que se conoce como oviposición, y es muy variable.  Muchos insectos fitófagos realizan la puesta sobre el sustrato vegetal: sobre las hojas, pegados al tallo, en los frutos, flores, en oquedades de las plantas. También ocurre que las hembras hagan la puesta en el interior del sustrato vegetal, taladrando la superficie del vegetal en mayor o menor profundidad. Hay muchos insectos que hacen la puesta en el suelo, generalmente cerca de la planta que les servirá de alimento.  Los insectos parasitoides suelen dejar sus huevos dentro del insecto huésped , usando su ovipositor, y también dejando el huevo junto al insecto, de forma que cuando salga la larva sea ella la que penetre en el huésped. A veces no penetra y se queda pegado a él, pero esto ocurre cuando el huésped tiene algún tipo de cubierta protectora (caso de muchos cóccidos, o de larvas minadoras de varios grupos de insectos).  Los insectos depredadores suelen hacer la puesta en lugares donde la larva que emerja encuentre fácilmente la presa. Los huevos pueden depositarse agrupados o aislados. En ambos casos pueden presentar diferentes características: pueden estar libres, sin secreciones aparentes que los recubran, o cubiertos de escamas o pelos que la hembra obtiene de su cuerpo, o de secreciones que la hembra depone para unir todos los huevos y que sirva de protección, pueden estar en el extremo de pedúnculos más o menos largos, incluso pueden estar www.agroecologico.org

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resguardados en cápsulas producidas por la hembra mediante secreciones de glándulas que se endurecen, sirviendo de resguardo a la puesta. En cuanto a la forma, ésta es muy variable, y depende de la especie en cuestión. Las formas más comunes son: esféricos, en forma de bala, ovoides, alargados, en forma de tonel. Dentro de la forma podemos considerar también el aspecto de su superficie: los hay que son lisos, pero también son frecuentes con estrías, dibujos o Fig. 5.4. Tipos de huevo. resaltes. El color de un huevo recién depositado suele ser claro, entre blanco y amarillo claro, aunque también los hay que presentan algunos colores en el momento de la puesta. Conforme evoluciona el huevo suele cambiar su color, oscureciéndose. El tamaño del huevo de los insectos es relativamente grande en relación con el organismo que los forma y con el resto de células, debido a la acumulación de reservas. Puede llegar a ser de varios mm. En el extremo más pequeño, caso de insectos parasitoides, su tamaño se encuentra entre 0,02 y 0,28 mm. La duración como estado de huevo es variable. Se dan casos de que sólo dure unas pocas horas, o incluso que llegue a durar varios meses, pero lo más frecuente es que sea cuestión de días. En cualquier caso, el tiempo en la fase de huevo está muy influida por la temperatura: conforme disminuye ésta del valor óptimo, el tiempo que pasa en el estado de huevo aumenta. 5. MORFOGÉNESIS Una vez que el insecto ha eclosionado del huevo por lo general es capaz de sobrevivir por sí mismo, pero es pequeño, sin alas, y sexualmente inmaduro. Su papel principal en la vida es comer y crecer. Si sobrevive periódicamente crecerá y sustituirá su exoesqueleto (en un proceso conocido como muda). En muchas especies, hay otros cambios físicos que también se presentan cuando el insecto crece (crecimiento de las alas y el desarrollo de los genitales externos, por ejemplo). En conjunto, todos los cambios que implican el crecimiento, la muda y la maduración, se conoce como la morfogénesis. 5.1. ECLOSIÓN Cuando el insecto está en condiciones de salir del huevo, este tiene que forzar su camino a través del corion para legar al exterior. En muchos casos el corion es roto por las “espinas de eclosión”, localizadas en la cabeza u otras partes del cuerpo. En

otros casos (Hemípteros y Ftirápteros), existe un opérculo o caperuza preformada que es empujada por el insecto en el momento de su salida. En el caso de las larvas de lepidópteras usan las mandíbulas. La fuerza empleada en la salida del huevo es debida, sobre todo, a la actividad muscular, pero previamente el insecto puede inhalar aire o liquido amniótico y el aumento en www.agroecologico.org

Fig. 5.5. Etapas sucesivas durante la eclosión del huevo de Ectopsocus meridionalis.

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volumen y turgencia tiene una gran importancia en el proceso. 5.2. CRECIMIENTO Los insectos crecen en ciclos alternativos entre los cuales se producen las mudas. Los tejidos pueden crecer mediante la multiplicación de las células, gracias a un aumento de tamaño de cada célula o mediante ambos procesos simultáneamente. La cutícula blanda de algunos insectos se estira considerablemente durante el crecimiento, pero partes más endurecidas, tales como la capsula cefálica, crecen discontinuamente y el aumento de tamaño se hace aparentemente después de cada muda. Las partes del cuerpo tienden a crecer con índices distinto de unas de otras y del total del cuerpo. Como consecuencia, frecuentemente se produce un crecimiento alométrico. 5.3. MUDA El crecimiento de tamaño de los insectos se produce en su fase inmadura y es imprescindible para llegar al estado adulto, pero una vez que lo alcanzan ya no aumentan su tamaño, y por tanto no necesitan hacer ninguna muda. En este crecimiento de tamaño los insectos no pueden extender de forma indefinida la cutícula que forma su exoesqueleto, de forma que deben cambiarla por otra ligeramente más grande que les permita crecer. Este fenómeno del cambio del exoesqueleto o cutícula es lo que se llama muda. El proceso de muda es provocado por hormonas que se liberan cuando el crecimiento de un insecto llega a los límites físicos de su exoesqueleto. Cada muda representa el final de una etapa de crecimiento (estadio) y el comienzo de otra. En algunas especies de insectos el número de estadios es constante (típicamente de 3 a 15), pero en otros puede variar en respuesta Fig. 5.6. Etapas sucesivas durante la a la temperatura, la disponibilidad de alimentos, u otros factores muda de un ODONATO. ambientales. El último estado de un insecto se conoce como imago (adulto), y es en este momento cuando se llega en la madurez sexual. En este punto, la muda se detiene y la energía para el crecimiento se canaliza hacia la producción de óvulos o esperma. En la muda se distinguen dos momentos clave: el primero es la apolisis, en el que se separa la vieja cutícula de la epidermis, dejando un espacio entre ellas que será rellenado por un fluido segregado por las células epidérmicas, llamado fluido de mudas. En este momento se empieza a formar la nueva cutícula, empezando por la deposición de la epicutícula sobre las células de la epidermis. La deposición de la nueva procutícula la realiza la epidermis aprovechando los componentes de la antigua endocutícula, que son disueltos por el fluido de muda. El fluido de mudas está compuesto por proteasas y quitinasas. Esta procutícula se deposita en una forma plegada. El segundo momento clave en la muda es cuando ya está muy avanzada la formación de la procutícula; se produce entonces la rotura por unas zonas específicas (situadas en la cabeza y tórax) de lo que queda de la vieja cutícula (reducida a la exocutícula y epicutícula), y el insecto sale, por decirlo así, al exterior. A esta rotura se le llama ecdisis. El resto abandonado de la cutícula se llama exuvio. El proceso de la muda empieza verdaderamente con la multiplicación de las células de la epidermis, en una fase de preparación previa a la ecdisis. Una vez que el insecto ha salido del exuvio, todavía tiene que terminar de depositar parte de los componentes que caracterizan a la cutícula, especialmente las esclerotinas que se depositan en la procutícula para dar lugar a la exocutícula, y la capa de ceras más externa. www.agroecologico.org

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En la muda no sólo se desprende la exocutícula que recubre el cuerpo y los apéndices, sino también el endoesqueleto y el revestimiento de las tráqueas, estomodeo y proctodeo.

Figura 5.7. Esquema del proceso de muda en los insectos.


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5.4. METAMORFOSIS Cada vez que una muda, el insecto se pone un poco más grande. También puede cambiar físicamente de otra manera, en función de su tipo de metamorfosis que puede ser: ametabola, hemimetábola u holometábola. 5.4.1. Ametábolo Los insectos ametabolos, se someten a un gradual o nulo cambio estructural a medida que crecen. Los inmaduros se llaman los jóvenes, son físicamente similares a los adultos en todos los sentidos, excepto la madurez sexual y el tamaño. Aparte de su tamaño, no hay ninguna manifestación externa de su edad o estado reproductivo. 5.4.2. Hemimetábolo Los insectos hemimetábolos presentan cambios graduales en la forma del cuerpo durante la morfogénesis. Los inmaduros se llaman ninfas o náyades (si son acuáticos). La maduración de las alas, los genitales externos, y otras estructuras de adultos se produce en pequeños pasos de muda a muda. Las alas pueden estar completamente ausentes durante el primer estadio, en el Fig. 5.8. Tipos de desarrollo de los segundo o tercer estadio aparecen nudos de alas, y crecen insectos. con cada muda hasta que estén totalmente desarrolladas y funcionales en la etapa adulta. Los cambios del desarrollo que ocurren durante la metamorfosis gradual son generalmente visibles externamente cuando el insecto crece, pero los adultos conservan los mismos órganos y apéndices que las ninfas (ojos, piernas, partes bucales, etc.). Otras características de los hemimetábolos son:  Aparato bucal de los inmaduros similares al del adulto.  Existen ojos compuestos en las ninfas.  Las ninfas tienen hábitos similares al adulto.  No existe el estado de pupa. 5.4.3. Holometábolo Los insectos holometábolos tienen formas inmaduras (larvas) que son muy diferentes de los adultos. Las larvas son las "máquinas de la alimentación", adaptado sobre todo para el consumo de alimentos y crecimiento en tamaño. Se hacen más grandes en cada muda, pero no adquiere ninguna característica de los adultos. Cuando están bien desarrolladas, las larvas mudan a una etapa inmóvil, denominado pupa, y se someten a una transformación completa. Los órganos de larvas y apéndices se descomponen (digestión interna) y son reemplazados con nuevas estructuras propios de los adultos, que crecen a partir de discos imaginales (grupos indiferenciado (embrionario) del tejido que se forman durante la embriogénesis, pero permanecen latentes en todo el estadio larval). La etapa de adultos, que generalmente presenta alas, es principalmente adaptada para la dispersión y la reproducción de la especie. Otras características de los estados inmaduros son:  Aparato bucal y hábitos alimenticios muy distintos entre larvas y adultos (la excepción son los coleópteros).  Los ojos de las larvas son raramente compuestos. www.agroecologico.org

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Existe un estado de desarrollo quiescente, la pupa, en el interior del cual ocurre la transformación a adulto.  No tienen rudimentos alares, aunque a veces puedan aparecer de forma interna. 5.5. LARVA: TIPOS La larva de los insectos holometábolos exhibe una enorme gama de variaciones estructurales y esta adaptada para vivir en una muy amplia variedad de medios ambientales. En general se pueden distinguir por una serie de características externas como: no tiene ojos compuestos, pero es su lugar se encuentra uno o más ocelos laterales; faltan ocelos dorsales. Carecen de rudimentos alares externos y apéndices genitales, aunque usualmente se puede encontrar rudimentos internos bajo la cutícula de la larva más desarrollada. Finalmente el tegumento esta comúnmente menos endurecido y en algunos caso la capsula cefálica, los apéndices cefálicos y las patas están muy reducidos e incluso faltan. Las larvas pueden agruparse en una de las cinco categorías basadas en la apariencia física: Nombre Descripción Apariencia Las larvas de este grupo no poseen apéndices locomotores junto a la cabeza (es decir, no tienen patas verdaderas), aunque a veces pueden presentar falsas patas o pseudópodos en el abdomen, viven en medios confinados (interior Vermiforme de plantas, animales, carroña, excrementos) donde se encuentra su alimento, en terrenos inundados o en el agua. Aquí también se pueden dar diferentes morfologías, dependiendo si poseen cápsula cefálica o no

Eruciforme Polipoiode o

Cuerpo cilíndrico con patas torácicas cortas y 210 pares de patas abdominales. Tipificado por los Lepidópteros y muchos Tenthredinidae. En el caso de los Lepidópteros son denominados orugas.

Campodeiforme

Cuerpo alargado, aplanado, con antenas prominentes y/o cercos. Patas torácicas adaptadas para correr. Propio de los Coleópteros (Carabidae).

Eescarabeiforme

Elateriforme

Cuerpo más o menos cilíndrico, poco esclerotizadas (color blanquecino), curvadas, con el último segmento normalmente más engrosado, de tamaño relativamente grande. Patas cortas, de vida más sedentaria. Suelen vivir en el suelo cerca alimento, en tejidos vegetales, madera, etc. Esdel frecuente en los coleópteros. Cuerpo alargado y fino, esclerotizado y endurecido, de color marrón (claro u oscuro) o amarillo. Suelen vivir en el suelo, o en sitios con comida abundante. Es típica de coleópteros. www.agroecologico.org

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5.6. PUPA: TIPOS En cuanto a las pupas, son el instar inactivo de los insectos holometábolos, aunque también puede presentarse en algunos hemimetábolos (en tisanópteros y machos de cóccidos). Es una intermuda o etapa de reposo que aparece entre el último estadio larvario y el adulto. En la pupa se producen los cambios necesarios, tanto internos como externos, necesarios para que de la larva surja el adulto adaptado a sus nuevas funciones. Aunque externamente no se aprecie gran actividad, en el interior de la pupa se produce una dramática reorganización de los tejidos, empezando por la liquacción de los existentes en la larva, y en la formación de los nuevos tejidos y sistemas del futuro adulto. Esto incluye la formación y crecimiento de las alas y el desarrollo de los músculos del vuelo. Algunas pupas poseen cierta autonomía de movimientos, que les permite nadar o andar dentro del agua, o desplazarse en el suelo o el interior de tallos o de la madera. Muchas larvas se ocultan antes de pasar a la fase de pupa con el fin de proteger esta fase tan vulnerable. Buscan refugio en el suelo, donde fabrican una cámara, o la larva fabrica un capullo sedoso, que a veces se recubre de otras sustancias (partículas de tierra o vegetales, virutas, excrecencias del propio cuerpo). En muchas especies es también el estado en el que el insecto sobrevive a las condiciones ambientales adversas al entrar en diapausa. Los tipos de pupa se pueden definir de forma sencilla según tengan los apéndices del cuerpo (antenas, piezas bucales, patas) pegados o no al cuerpo. Pueden ser: Nombre Descripción Apariencia Los apéndices están separados del cuerpo del insecto. Es típica de la mayoría de coleópteros, Exarada o libre himenópteros, y neurópteros, y en algunos lepidópteros. Los apéndices están soldados al cuerpo de la pupa. Es la común en los lepidópteros (se le suele llamar crisálida), pero también la presentan los coccinélidos, los dípteros Obtecta o enfundada coleópteros nematoceros y los himenópteros calcídidos. La cutícula suele estar más endurecida y oscura que en las exaradas. Es un caso especial que se da en dípteros ciclorrafos, y en algunos himenópteros, donde la larva segrega una cubierta endurecida (pupario), Coartada y dentro de ella está la verdadera pupa, que es exarada. 5.7. HIPERMETAMORFOSIS Los insectos en los que dos o más de los sucesivos estadios larvarios difieren ampliamente en su forma, se dice que presentan una hipermetamorfosis. El proceso es característico de algunos grupos parásitos y las alteraciones en la forma larvaria van acompañadas por cambios en la forma de vida. Así en Meloidae el primer estadio es una activa larva campodeiforme que resulta transportada al nido de su hospedante, y una vez en el, muda a una larva de cuerpo blando y patas cortas; y más adelante en uno o más estadios carnosos, sin patas o patas vestigiales.


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6. CONTROL HORMONAL DE LA METAMORFOSIS Ya se ha mencionado en un punto anterior en qué consiste la metamorfosis: una serie de cambios estructurales internos y externos que ocurren en el insecto inmaduro hasta dar lugar al imago. Estos cambios suponen un proceso en el cual el insecto inmaduro debe ir creciendo en tamaño, por lo que en la metamorfosis también se ve implicada la muda. Podemos separar dos procesos, aunque estén ligados en la fisiología del insecto, gobernados por una serie de sustancias hormonales. El primero de ellos es el crecimiento en tamaño del insecto, es decir la muda. En la Fig. 5.10. se encuentra el esquema de las hormonas y glándulas que intervienen en la muda. Las células neurosecretoras de una parte del cerebro son las que secretan la hormona denominada ecdisotropina o HPTT (hormona protoracicotrópica) en función de diversos estímulos. Esta hormona se almacena en los cuerpos cardíacos, pasando a través de los nervios que los unen al cerebro. De los cuerpos cardíacos se vierte directamente a la hemolinfa, de Fig. 5.9. Hipermetamorfosis en Meloidae. forma que al llegar a las glándulas protorácicas estimula en ellas la producción de la hormona de la muda (HM) o ecdisona. Ésta es finalmente activada a la forma 20hidroxiecdisona, que es la que desencadena todo el proceso de la muda en las células epidérmicas. También se conocen otras neurohormonas que intervienen en otros procesos de la muda, como la ecdisis o con la esclerotización del tegumento en el insecto adulto recién emergido. El segundo proceso fundamental en la metamorfosis es el cambio que debe sufrir todo insecto inmaduro para formar al insecto adulto o imago. En este proceso interviene una hormona (más bien grupo de hormonas) que se denomina Fig. 5.10. Esquema de las principales fases de activación del hormona juvenil (HJ). Esta hormona es producida proceso de la muda en los insectos. CNS, células neurosecretoras del cerebro; HPTT, hormona en los cuerpos alados, aunque su síntesis está protoracicotrópica; cc, cuerpos cardíacos; ca, cuerpos influida por otro agente neurohormonal alados; GP, glándula protorácica; HM, hormona de la muda. denominado alatotropina o ATT. La cantidad de hormona juvenil que se encuentra en la hemolinfa del insecto en cada fase del desarrollo está regulada por diversos factores neurohormonales producidos en el cerebro o en el ganglio subesofágico. Estos factores regulan la síntesis y cantidad de esterasas específicas de esta hormona, encargadas de degradarla, cuando las necesidades fisiológicas así lo requieran, por ejemplo en el paso de la fase inmadura a la adulta. En la Fig. 5.11 se encuentra el esquema de cómo actúan las diferentes hormonas implicadas en la metamorfosis. Durante la fase inmadura los niveles en hemolinfa de la hormona juvenil son elevados, lo que está relacionado con el mantenimiento de los caracteres inmaduros o juveniles en el insecto. En los insectos de desarrollo hemimetábolo la concentración de HJ en la hemolinfa disminuye de forma gradual con cada muda, lo que implica que van apareciendo las características definitivas del adulto de forma gradual, y en la última muda baja bruscamente su concentración, apareciendo el adulto. En los insectos de desarrollo holometábolo, la concentración de la HJ es constante en cada muda en las fases inmaduras, disminuye mucho en el último estadio www.agroecologico.org

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larvario, apareciendo entonces el estado de pupa, y desaparece completamente durante la pupa, permitiendo sólo entonces la aparición de los caracteres de adulto. Estas hormonas están implicadas en otros procesos de la fisiología del insecto. Así, la ecdisona actúa directamente en la ruptura de la diapausa de larvas y pupas, y en la diferenciación de tejidos imaginales en la fase de pupa, aunque una vez que surge el insecto adulto las glándulas protorácicas degeneran y deja de producirse la ecdisona. Por su parte, la hormona juvenil, una vez que ha aparecido el adulto, reanuda su secreción en los cuerpos alados, interviniendo en la deposición de reservas en el huevo, en la producción de ciertas glándulas Fig. 5.11. Esquema clásico del control endocrino de la metamorfosis en un insecto. ATT, alatropina; HPTT, sexuales accesorias del macho y la hembra, en la hormona protoracicotrópica; cc, cuerpos cardíacos; ca, regulación de la diapausa, y en otras funciones o cuerpos alados; HJ, hormona juvenil; HM, hormona de la procesos del insecto. muda; GP, glándula protorácica. La importancia de la muda y la metamorfosis en el desarrollo de los insectos, y su carácter hormonal, han estimulado el desarrollo de sustancias insecticidas que interfieren en alguno de estos procesos. Así, hay productos de síntesis similares a la ecdisona, con lo que aceleran la muda; otros productos son semejantes a las hormonas juveniles, de forma que mantienen indefinidamente los caracteres juveniles en los inmaduros; otros sin embargo son sustancias antagonistas de estas hormonas juveniles, y provocan la aparición prematura de características de adulto o la esterilidad de hembras adultas; y también se han sintetizado sustancias que interfieren con la deposición de la cutícula y con la esclerotización final. 7. LONGEVIDAD Los insectos pueden tener varias generaciones al año, y eso es lo que se denomina como voltinismo. Los insectos con una sola generación anual se denominan univoltinos, cuando tienen dos generaciones bivoltinos, y si tienen varias polivoltinos. La mayoría de los insectos necesitan menos de un año para completar su ciclo vital. Los insectos de pequeño tamaño suelen tener más generaciones que los grandes en el mismo período. En cualquier caso, el tiempo necesario para completar su desarrollo inmaduro está muy influido por la temperatura, la nutrición y otros factores. Dentro de una rango normal entre 15 y 35 ºC, el tiempo de desarrollo aumenta conforme la temperatura disminuye. Aquellos insectos que viven en ambientes secos y se nutren de un alimento deficiente requieren normalmente más tiempo para llegar a la madurez. Por ejemplo, aquellos que se alimentan de la madera (coleópteros cerambícidos, bupréstidos y bostríquidos; lepidópteros cósidos; y algunos himenópteros) pueden nesesitar de 1 a 3 años para completar su desarrollo. En algunos casos se llega hasta 20 y más. Algunas cícadas (homópteros) pueden pasar entre 13 y 17 años en estado inmaduro alimentándose de las raices. Otros insectos pueden tener generaciones que apenas duran 20 a 30 días, siempre que las condiciones sean favorables, como son algunos tisanópteros, homópteros aleyródidos y áfidos, dípteros, etc. En cuanto a la longevidad de los adultos, también está influida por la temperatura, el alimento, y otros factores. Puede durar desde unas horas (en Efemerópteros) hasta un año. Entre los adultos que viven más www.agroecologico.org

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tiempo cabe citar a las castas reproductoras de insectos sociales: la abeja reina de 2 a 3 años; la hormiga reina hasta 18 años; termita reina hasta 12 meses. En general, conforme la temperatura disminuye (dentro del rango antes mencionado) la longevidad de los individuos aumenta, puesto que el metabolismo de los insectos está directamente relacionado con la temperatura. 8. DIAPAUSA Y QUIESCENCIA Los insectos tienen diferentes mecanismos para adaptarse a las condiciones cambiantes del medio, especialmente en cuanto a la temperatura y disponibilidad de alimento se refiere. Los dos mecanismos de que disponen son la diapausa y la quiescencia. En la diapausa se produce la interrupción del desarrollo y reproducción de los insectos a largo plazo debido a que las glándulas endocrinas no producen las hormonas adecuadas. Fundamentalmente es una adaptación a condiciones desfavorables, puesto que ocurre sobre todo al llegar el invierno, y a veces también en verano. La quiescencia es la interrupción de la actividad (aunque aquí también pueden incluirse el desarrollo y la reproducción) en condiciones desfavorables (por frío, calor, sequía, escasez de alimento,...), pero que se reinicia inmediatamente en cuanto cesan estas condiciones desfavorables. En este caso no existe regulación hormonal. La diapausa puede ocurrir en cualquier estado de desarrollo (huevo, larva, pupa, adulto). El estado en el cual ocurre la diapausa es característico de cada especie. La diapausa suele durar más tiempo que las condiciones desfavorables, y suele comenzar cuando todavía las condiciones son favorables para el desarrollo. En la diapausa disminuye la actividad del insecto, el consumo de oxígeno, las pérdidas de agua y el metabolismo. La diapausa suele ocurrir en aquellos insectos que viven en climas templados, donde hay una clara alternancia entre estaciones. La diapausa es inducida en la mayoría de los insectos por el fotoperiodismo, es decir, por unas determinas proporciones entre la longitud del día y la noche. El estado que experimenta el estímulo fotoperiódico no es necesariamente el que va a entrar en diapausa. Se suelen distinguir dos tipos de diapausa: Diapausa obligada: tienen lugar con independencia del ambiente. Es frecuente es estados inmaduros de insectos univoltinos, como muchos lepidópteros de zonas templadas. Diapausa facultativa: su aparición depende de las condiciones ambientales. Se puede producir una diapausa invernal o invernación inducida por los días cortos del otoño. Los cambios en el fotoperíodo son percibidos por el cerebro y cesa la actividad de las células neurosecretoras. Como consecuencia, no se produce ecdisotropina ni otras hormonas cerebrales, y en el caso de las larvas deja de producirse ecdisona. En el caso de los adultos los cuerpos alados interrumpen su actividad. También existe una estivación o diapausa de verano, que se induce y mantiene por el fotoperíodo. La duración del período de diapausa depende de los cambios en las condiciones ambientales (fotoperiodo, temperatura), de cómo responda el insecto a esos cambios, y sobre todo de lo que se denomina como desarrollo de la diapausa, proceso fisiológico interno que debe completarse para que el insecto salga de la diapausa. De esta manera, aunque se restablecieran durante un cierto tiempo condiciones ambientales favorables los insectos no saldrían aún de la diapausa. En el caso de la diapausa invernal, termina en la mayoría de los insectos de forma espontánea, sin estímulos ambientales específicos. En el caso de la diapausa de verano o estival, su terminación suele requerir un estímulo ambiental específico, como por ejemplo la presencia de alimento. 9. COMPORTAMIENTO: LAS FEROMONAS En general, el comportamiento de los insectos (y de otros animales) está regulado por una serie de estímulos que son recibidos por los órganos de los sentidos y su información es procesada por el cerebro, desencadenando la respuesta adecuada. Entre los diferentes comportamientos que muestran los insectos (especialmente los fitófagos), los más importantes desde el punto de vista de la entomología agrícola son el de apareamiento, el de puesta, el de alimentación y el de dispersión. Los estímulos que desencadenan y regulan estos comportamientos 




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son de diferente naturaleza, pero sin duda los más importantes son los químicos. Las sustancias de comunicación (llamadas en ocasiones compuestos semioquímicos) entre individuos de diferentes especies se denominan alelomonas y las sustancias de comunicación entre individuos de la misma especie, feromonas. Las alelomonas se clasifican en alomonas (cuando el comportamiento que se desencadena es favorable al emisor), cairomonas (favorable para el receptor) y synomonas (favorable para ambos). Las feromonas son, por tanto, substancias químicas producidas y segregadas al exterior por un individuo, y percibidas olfativamente por otros individuos de su misma especie, en los cuales produce un cambio en su pauta de comportamiento o en su proceso de desarrollo. Las feromonas se clasifican según la función que realizan o el comportamiento que desencadenan: sexuales, de alarma, de agregación, de marcado, etc. siendo las feromonas sexuales las más utilizadas en el control de plagas. Las glándulas que producen las feromonas son variadas, y no están localizadas en una parte concreta del cuerpo de los insectos. Cada feromona se produce en una glándula concreta, con su propia localización, dependiendo de cada especie de insecto que las produzca. Las feromonas tienen una serie de características propias, como son: 1. Se producen en cantidades muy pequeñas. Aún siendo producidas en cantidades bajísimas, las células sensoriales que poseen los insectos en las antenas son capaces de detectarlas, incluso unas pocas moléculas. 2. Cuando se habla de una feromona en particular, suele estar compuesta por unas pocas sustancias, no más de 2 a 4 productos. 3. Las feromonas son específicas, sólo las detectan, y responden a ella, individuos de la misma especie. 4. Las feromonas pueden producirse por ambos sexos, pero es más frecuente que sean las hembras las que tengan más variedad. 5. Actúan olfativamente, aunque algunas lo hacen por contacto, en especial en insecto acuáticos. 6. Las glándulas que producen las feromonas suelen estar en la epidermis, y pueden estar distribuidas por todo el cuerpo, según el tipo de feromona que produzcan. 7. Normalmente son percibidas por las antenas. Las antenas de los insectos disponen de una gran cantidad de sensilios con diferentes formas, dotados de numerosos poros cuticulares. 9.1. TIPOS Existe un tipo de feromona específico para diferentes actividades que realizan los insectos. Los insectos no producen todos los tipos de feromonas que aquí se indican, depende del grado de complejidad que alcance en su relación con otros individuos de su especie. Los tipos más importantes de feromonas son: Marcadores de pista: son sustancias que dejan marcas olorosas para indicar el camino de vuelta a la  colonia, cuando los exploradores tienen éxito en su búsqueda de alimento. Son típicas de insectos sociales, como hormigas y algunas termitas. También se han descrito en la procesionaria del pino taumetopoea pityocampa. De señalización y reconocimiento: atraen a otros indiviudos hacia los insectos secretores o a los  lugares que ellos frecuentan. Incluyen los olores de reconocimiento de castas de himenópteros sociales y el marcado de zonas para recoger néctar y polen. De regulación de castas: Se dan en insectos sociales, aunque sólo las produce la reina de la colonia.  Son típicas de las termitas, en las que la reina produce una serie de sustancias que se distribuyen por la colonia, entre los individuos, mediante la saliva. Según la feromona ingerida se produce una serie de cambios (aunque también intervienen otros factores) en los individuos que las ingieren, dando lugar a diferencias en su desarrollo que srcinan las castas: obreros, soldados, reproductores secundarios. Se pueden considerar también como feromonas morfogénicas. www.agroecologico.org

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Agregación: Son un tipo de feromonas que inducen la formación de grandes agregados, temporales o persistentes. Se da en las abejas cuando forman los enjambres, en los coleópteros escolítidos cuando buscan un lugar para aparearse y alimentarse, en algunas especies de coleópteros coccinélidos cuando van a invernar, o en las cucarachas. Alarma: Es un conjunto de sustancias que producen algunos insectos que viven en comunidades, para  avisar a sus congéneres de algún peligro. Estas feromonas hacen que los insectos que las perciban corran o vuelen más activamente, muestren un comportamiento agresivo, o traten de huir. Se ha encontrado en muchas hormigas, pulgones, abejas y algunas termitas. Morfogénicas: Son feromonas que afectan al desarrollo de los individuos que las ingieren,  especialmente en el desarrollo sexual. En la langosta ( schistocerca gregaria) los machos maduros producen una sustancia que promueve la maduración sexual de otros machos. En la abeja de la miel (apis mellifera) la reina produce otra feromona (la llamada sustancia de la reina) en unas glándulas que posee en las mandíbulas, que inhibe el desarrollo de los ovarios de las obreras, y que también tiene efecto sobre su comportamiento, evitando que construyan celdas reales y crien nuevas reinas. Atrayentes sexuales: Son las feromonas más investigadas actualmente. Las más conocidas son las  producidas por lepidópteros, especialmente en aquellas especies que pueden ser plagas agrícolas, aunque se conocen en otros muchos órdenes de insectos (dípteros, homópteros, etc.). En los lepidópteros las feromonas sexuales son producidas fundamentalmente por las hembras en unas glándulas que poseen en el abdomen, con el fin de atraer a los machos hacia ellas, y facilitar así el encuentro y apareamiento. Muchas de estas feromonas se han identificado químicamente y se sintetizan compuestos análogos en laboratorio, estando disponibles en el mercado para aplicación en el control de especies plaga. Los machos (de Lepidópteros y de otros muchos insectos) también producen sus feromonas sexuales, que actúan cuando están cerca de la hembra, induciéndola al acoplamiento. Las feromonas sexuales tienen cada vez un mayor campo de aplicación en control de plagas, siguiendo diferentes estrategias: 1. El seguimiento de las diferentes generaciones, con el fin de establecer los momentos idóneos para la aplicación de productos plaguicidas, usando incluso umbrales. 2. La captura masiva de machos, con el fin de disminuir la probabilidad de encuentros entre machos y hembras. En los distinto modelos de trampas se pueden combinar feromaonas sexuales con atrayentes visuales (colores, formas) y alimenticios, con lo que también capturan hembras. 3. La confusión sexual, mediante la colocación de gran cantidad de difusores de feromona, que no suelen ir unidos a la captura de los machos, con el fin de saturar la atmósfera con la feromona y que los machos no puedan localizar a las hembras. En los dos primeros casos se suelen usar diferentes sistemas para capturar a los machos: placas adhesivas de colores (el amarillo es uno de los más usados), o bien recipientes y estructuras adecuadas para recolectar a los machos y que no escapen (y que a veces contienen sustancias insecticidas). En el tercer caso se emplean difusores de feromona pero que no están incluidos en ningún dispositivo de captura. 


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ÍNDICE CAPÍTULO I: GENERALIDADES .................................................................................................................................... 5 ENTOMOLOGÍA ................................................................................................................................................................... 5 REINO ANIMALIA ................................................................................................................................................................ 5 FILOS DEL REINO ANIMAL ....................................................................................................................................... 6 PHYLUM ARTHROPODA ............................................................................................................................................ 8

CAPÍTULO II: BIOLOGIA DE LOS INSECTOS ......................................................................................................... 11 ORIGEN Y EVOLUCION DE LOS INSECTOS ................................................................................................................. 12 CARACTERÍSTICAS GENERALES DE LOS INSECTOS................................................................................................ 12 IMPORTANCIA DE LOS INSECTOS ................................................................................................................................ 13 BENEFICIOS ................................................................................................................................................................ 13 PERJUICIOS ................................................................................................................................................................. 15

CAPÍTULO III: MORFOLOGÍA DE LOS INSECTOS ................................................................................................. 19 EXOESQUELETO ................................................................................................................................................................ 20 CABEZA ............................................................................................................................................................................... 22 ANTENAS .................................................................................................................................................................... 22 OJOS .............................................................................................................................................................................. 25 APARATO BUCAL ...................................................................................................................................................... 26 TÓRAX ................................................................................................................................................................................. 31 PATAS .......................................................................................................................................................................... 32 ALAS ............................................................................................................................................................................. 34 LOCOMOCIÓN ............................................................................................................................................................ 37 ABDOMEN ........................................................................................................................................................................... 38 GENITALIA EXTERNA .............................................................................................................................................. 40 OTRAS PIEZAS ABDOMINALES.............................................................................................................................. 41

CAPÍTULO IV: ANATOMÍA DE LOS INSECTOS ....................................................................................................... 43 SISTEMA ENDOCRINO ..................................................................................................................................................... 43 HORMONA .................................................................................................................................................................. 43 CÉLULAS HORMONALES DEL SISTEMA ENDOCRINO ..................................................................................... 43 APARATO DIGESTIVO Y SISTEMA EXCRETOR......................................................................................................... 44 ESTOMODEO............................................................................................................................................................... 45 MESENTERON ............................................................................................................................................................ 46 PROCTODEO ............................................................................................................................................................... 47 NUTRICIÓN DE LOS INSECTOS .............................................................................................................................. 47 SISTEMA CIRCULATORIO ............................................................................................................................................... 48 VASO DORSAL ........................................................................................................................................................... 49 SENOS DE SANGRE ................................................................................................................................................... 49 LA HEMOLINFA ......................................................................................................................................................... 49 SISTEMA RESPIRATORIO ................................................................................................................................................ 50 SISTEMA NERVIOSO ......................................................................................................................................................... EL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL ........................................................................................................................ 52 SISTEMA NERVIOSO SIMPÁTICO O VEGETATIVO ............................................................................................ 52 SISTEMA REPRODUCTOR ................................................................................................................................................ 53 SISTEMA REPRODUCTOR MASCULINO ............................................................................................................... 53 SISTEMA REPRODUCTOR FEMENINO .................................................................................................................. 53 SENTIDOS DE LOS INSECTOS ......................................................................................................................................... 55 MECANORRECEPTORES .......................................................................................................................................... 55 www.agroecologico.org

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QUIMIORRECEPTORES ............................................................................................................................................. 56 FOTORRECEPTORES ................................................................................................................................................. 57

CAPÍTULO V: CRECIMIENTO Y DESARROLLO DE LOS INSECTOS ................................................................. 59 TIPOS ESPECIALES DE REPRODUCCION ..................................................................................................................... 59 ESTADOS DE DESARROLLO ........................................................................................................................................... 61 ESTRUCTURA DEL HUEVO ............................................................................................................................................. 62 EMBRIOGÉNESIS ............................................................................................................................................................... 63 MORFOGÉNESIS ................................................................................................................................................................ 64 ECLOSIÓN.................................................................................................................................................................... 64 CRECIMIENTO ............................................................................................................................................................ 65 MUDA ........................................................................................................................................................................... 65 METAMORFOSIS ........................................................................................................................................................ 68 67 LARVA: TIPOS ............................................................................................................................................................ PUPA: TIPOS ................................................................................................................................................................ 69 HIPERMETAMORFOSIS ............................................................................................................................................ 69 CONTROL HORMONAL DE LA METAMORFOSIS ....................................................................................................... 70 LONGEVIDAD ..................................................................................................................................................................... 71 DIAPAUSA Y QUIESCENCIA ........................................................................................................................................... 72 COMPORTAMIENTO: LAS FEROMONAS ...................................................................................................................... 72


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REFERENCIAS BIBLIOGRÁFICAS DAVIES, R. (1991).

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Morfología del exoesqueleto de los insectos – Vol. 1. CDCH-Universidad Central de Venezuela. Caracas-Venezuela.

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APÉNDICES

TEGUMENTO

TÓRAX

CABEZA

ANTENAS

APARATO BUCAL LAMEDOR

COMPLEJO MAXILO-LABIAL

APARATO BUCAL PICADOR-CHUPADOR

APARATO BUCAL CHUPADOR

APARATO BUCAL TIPO ESPONJOSO O SIFÓN

TORÁX

ABDOMEN

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