UNIVERSIDAD CENTRAL DEL ECUADOR ECUADOR FACULTAD DE FILOSOFÍA, LETRAS Y CIENCIAS DE LA EDUCACIÓN CARRERA DE CIENCIAS NATURALES Y DEL AMBIENTE, BIOLOGÍA Y QUÍMICA ZOOLOGÍA DE INVERTEBRADOS INTEGRANTES: FUENTES TANIA MIRANDA PATRICIA RAMBAY RAMBAY REBECA R EBECA TERCER SEMESTRE “A” FECHA DE ENTREGA: 09!"!# TEMA: FILO AN$LIDOS
Anélidos O%&'()*+:
Conocer las características de los anélidos. Reconocer Reconocer la clasifcación de los anélidos. Analizar cada una de las clases que componen los anélidos.
I-(.+/11)2F)3+ A-43)/+ Los anélidos viene del latín: annellus , pequeño anillo, más ida, sufo plural. Comprenden los !usanos se!mentados. "s un !ran flo, con apro#imadamente apro#imadamente unas $ mil especies censadas, las más conocidas de todas son las lom%rices de tierra & los !usanos dulciacuícolas 'oli!oquetos( & las san!uiuelas ')irudíneos(. Con todo, apro#imadamente dos tercios del flo comprenden !usanos marinos 'poliquetos(, que son menos conocidos por la ma&or parte de la !ente. "ntre los *ltimos )a& muc)os animales curiosos+ al!unos son e#traños, a menudo !rotescos, mientras otros son !ráciles & %ellos. e inclu&en los !usanos tu%ícolas, los !usanos plumosos, !usanos per!amentáceos, !usanos con élitros, !usanas & otros muc)os. Los anélidos son verdaderos celomados & pertenecen a la rama de los protóstomos, con )ue )uevos vos de se se!m !men enttac ació ión n espir spiral al & en mos osai aico co.. on on un !rup !rupo o mu& evol evoluc ucio iona nado do en el que que el sist sistem ema a nerv nervio ioso so es está tá má máss ce cent ntral raliz izado ado & el circ circul ulat atori orio o es má máss co comp mple leo o que que el de los los flos flos que que se )an )an es estu tudi diado ado anteriormente. Los anélidos son !usanos cu&o cuerpo está dividido en anillos semeantes, que que so son n los los me metá táme mero ross o se se!m !men ento tos, s, dist distri ri%u %uid idos os en se seri ries es line lineal ales es & marcadas e#ternamente e#ternamente por surcos circulares llamados annuli+ el nom%re del flo alude a esta característica. "n los anélidos la se!mentación del cuerpo, o metam me tamer ería ía,, no es una una ca cara ract cter erís ísti tica ca e#ter #terna, na, sino sino que que tam% tam%ié ién n se ve internamente en la distri%ución repetitiva de ór!anos & sistemas & en la separac separación ión de los me metám támer eros os 'tam% 'tam%ién ién lla llamad mados os se!me se!mento ntoss o somita somitas( s( median diante te los se sept ptos os.. La metám etámer ero os no se limita ita a los los anél nélidos idos++ es compart compartida ida por los artrópod artrópodos os 'inse 'insecto ctos, s, crustá crustáceo ceos, s, & otros( otros(,, que están están relacionados con los anélidos, & tam%ién por los verte%rados, en los que la metamería )a evolucionado independientemente.
Los anél anélid idos os se llam llaman an a vece vecess -!us -!usan anos os co con n ce cerrdasdas- por porque, que, co con n e#cep e#cepció ción n de las san!ui san!uiue uelas las,, cas casii todos todos lleva llevan n fnas fnas cerdas cerdas quitin quitinosa osass llamadas sedas 'latín: seta, pelo o cerda(. edas cortas como a!uas a&udan anclar los metámeros durante la locomoción, impidiendo el deslizamiento )acia atrás+ sedas lar!as, como pelos, a&udan en las ormas acuáticas a nadar. /ado que moc)os anélidos o son cavadores o viven en el interior de tu%os por ellos se!re!ados, las sedas duras tam%ién sirven para impedir que los !usanos sean sacados o arrastrados de su casa. Los petirroos sa%en por e#periencia, cuando se las comen, los eectivos que son las sedas de las lom%rices de tierra. Los anélidos tienen una amplia distri%ución mundial & aparecen tanto en a!ua a!ua ma mari rina na o sa salo lo%r %res es & a!uas a!uas dulc dulces es co como mo en la tier tierra ra.. 0nas 0nas poca pocass especies puede decirse que son cosmopolitas. Los poliqu Los poliqueto etoss son princi principal palmen mente te ormas ormas marina marinas. s. La ma&or ma&or parte parte son %ent %entón ónic icos os,, per pero al!u al!uno noss vive viven n li%r li%res es en el má máss a%ie a%iert rto o. e divi divide den n !eneralmente por convencía en dos !rupos 'antes la %ase de las su%clases(: los poliquetos sedentarios, o sedentaria, & los poliquetos que se mueven li%remente, li%remente, o Errantia . Los sedentarios son principalmente tu%ícolas+ esto es, pasan !ran parte de su vida, o toda, ten tu%os o !alerías permanentes. 1uc)os de ellos, especialmente los que viven en tu%os, poseen mecanismos mu& perectos para alimentarse & respirar. "n los sa%élidos & serp*lidos los cirros o tentáculos alrededor de la %oca dan lu!ar a una !ran -corona %ran %ranqu quia iall- de aspec aspecto to plum plumos oso o que que es está tá impl implic icad ada a en los los proc proces esos os de alimentación & respiración. 2or medio de corrientes ciliales el a!ua pasa entre los tentáculos & llevan el alimento enredado en moco a la %oca. Los errantes tienen varios )á%itats+ al!unos son estrictamente pelá!icos, & otros viven en )endiduras o %aos piedras o conc)as, sin desplazarse nunca )acia mar a%ierto. 1uc)os 1uc)os poliqu poliqueto etoss son euri)a euri)alio lioss 'puede 'pueden n tolera tolerarr un ampli amplio o mar!en mar!en se salinidad del medio( & aparecen en a!ua salo%res. La auna de poliquetos dulciacuícolas esta más diversifcada en las re!iones cálidas que en las zonas templadas. Los clitelados 'oli!oquetos & san!uiuelas( aparecen undamentalmente en a!uas dulces o son terrestres. Al!unas especies de a!ua dulce cavan en la arena o an!o del ondo & otros viven entre la ve!etación sumer!ida. Las especies nadadoras corrientemente tienen sedas lar!as, mientras que las
lom%rices de tierra comunes, el eemplo más amiliar de oli!oquetos, tienen sedas cortas. 1uc)as de las san!uiuelas 'clase )irudíneos( son depredadoras & muc)as se especializan en perorar sus presas & alimentarse de la san!re o teidos %landos. 0nas pocas san!uiuelas son marinas, pero casi todas viven en a!ua dulce o en lu!ares )*medos. Las ventosas se encuentran típicamente en am%os e#tremos del cuerpo, para la fación al sustrato o a sus presas. Al!unas están adaptadas para clavar su arin!e o pro%óscide en los teidos %land %landos os,, tale taless co como mo las las %ran %ranqu quia iass de lao lao pece peces. s. La Lass sa san! n!ui uiu uel elas as má máss especializadas, a menudo, tienen mandí%ulas quitinosas como sierras, con las que pueden cortar completamente la piel dura. 1uc)as san!uiuelas viven como carnívoras de pequeños inverte%rados: al!unos son parásitos temporales+ otras son parásitos permanentes, nunca dean a su )uésped.
C5.51('.6()15: 3. Cuerpo Cuerpo se!mentado se!mentado metamérica metaméricamente mente++ simetría simetría %ilateral. %ilateral. 4. 2ared ared del del cuer cuerpo po co con n ca capa pass musc muscul ular ares es e#te e#tern rna a circ circul ular ar e inte intern rna a lon!itudina lon!itudinal+ l+ cutícula cutícula e#terna e#terna )*meda, )*meda, transpare transparente nte se!re!ada se!re!ada por epitelios. 5. eda edass quit quitiinosa nosas, s, a menudo nudo pre prese sent nte es, las se seda dass al altan en las san!uiuelas. 6. Celoma Celoma 'esquizocel 'esquizocele( e( %ien desarroll desarrollado ado & dividido dividido por septos, e#cepto e#cepto en las san!uiuelas+ san!uiuelas+ el líquido líquido celomático celomático proporciona proporciona tur!escen tur!escencia cia & unciona como esqueleto )idrostático. 7. istema istema san!uíneo san!uíneo cerrado cerrado & distri%uido distri%uido se!mentar se!mentariamen iamente+ te+ a menudo )a& pi!mentos respi spiratorio rios ')emo!lo%ina, )emerit ritrina o clorocruorina(+ ame%ocitos en el plasma san!uíneo. 8. istema istema di!estivo di!estivo completo completo & sin distri%uci distri%ución ón metamérica metamérica.. 9. ntercam%i ntercam%io o respiratorio respiratorio !aseoso !aseoso a través del te!ument te!umento, o, %ranquias %ranquias o podios. ;. ist istem ema a e#cret cretor or típi típica cam mente ente co con n un par par de ner neriidios dios en cada ada metaméro.
$. ist istem ema a nerv nervio ioso so co con n un co cord rdón ón nerv nervio ioso so vent ventra rall do%l do%le e & un par de !an!lios cere%rales dorsales con conectivos a los cordones. 3<. istema sensorial con ór!anos táctiles, papilas !ustativas, estatocistos 'en al!unos(, células otorreceptoras & oos con lente 'en al!unos(. 33. 33. =errma =e mar rod odit itas as o de de se se#os se sepa para rado dos+ s+ las las lar larva vas, s, si e#ist #isten en,, son son de tipo tipo trocó trocóora+ ora+ repro reproduc ducció ción n ase ase#ua #uall por !emaci !emación ón en al!uno al!unos+ s+ los )uevos con se!mentación en espiral & desarrollo en mosaico.
C35)7151)2-: Los anélidos se clasifcan primeramente so%re la %ase de la presencia o ausencia de podios, sedas, metámeros, & otras características moroló!icas. /e%i /e%ido do a que que los los oli! oli!oq oque ueto toss & los los )irud )irudín íneo eoss 'san 'san!u !ui iue uela las( s( llev llevan an un en!rosamiento en orma de silla de montar, llamado clitelo 'latín: clitellae, al%arda( al%arda( que intervien intervienen en en la reproducción reproducción,, estos dos !rupos a menudo menudo se inclu&en con el nom%re de Clitellata 'Clitelados( en un mismo !rupo, los llam llamad ados os clit clitel elad ados os.. 2or otra otra part parte, e, de%i de%ido do a que que los los oli! oli!oq oque ueto toss & poli!oquetos poseen sedas, al!unos autores los sit*an untos en un !rupo llamado C)aetopoda 'quetópodos( 'latín c)aeta, cerda, !rie!o c)aite pelo lar!o(.
C35' P+3)8'(+: '!rie!o: '!rie!o: pol&s, pol&s, muc)os muc)os > c)aite c)aite pelo lar!o( lar!o(.. La ma&or parte marinos ca%eza dierenciada, que lleva oos & tentáculos+ muc) muc)os os se se!m !men ento toss co con n podi podios os 'apé 'apénd ndic ices es late lateral rales es(( que que llev llevan an pena penac) c)os os co con n muc) muc)as as se seda das+ s+ alt alta a el clit clitel elo, o, se se# #os norm normal alme ment nte e sepa se para rado dos+ s+ !óna !ónadas das tran transi sito toria rias+ s+ en al!u al!uno noss !ema !emaci ción ón as ase# e#ua ual+ l+ usualmente con larvas trocóora. "emplos: ?ereis, Ap)rodita, @l&cera, Arenicola, C)aetopterus, Amp)itrite.
C35' O3)+ O3)+8'( 8'(+: +: '!rie!o: '!rie!o: oli!o oli!os, s, pocos, pocos, > c)aite c)aite pelo pelo lar!o( lar!o(.. Cuerpo con se!mentación conspicua+ n*mero de se!mentos varia%le, pocas sedas en cada metámero+ sin podios+ ca%eza no dierenciada, celoma amplio & normalmente dividido por septos interse!mentarios+ )ermaroditas desarrollo directo, sin larva+ principalmente terrestres & dulciacuícolas. "emplos: Lum%ricus, t&laria, Aeolosoma, u%ie#.
C35' H)./6-'+: 'latín: )irudo san!uiuela > ea caracterizado por(: san!uiuelas. Cuerpo con n*mero fo de se!mentos 'normalmente 56 en al!unos !rupos 39 o 53(+ con muc)os anillos+ normalmente cuerpo con ventosa oral & caudal+ con clitelo+ sin podios+ altan las sedas 'e#cepto en Acant)o%della(+ celoma o%literado por el desarrollo de tei teid do cone onectiv ctivo o '%ot '%otri riod odal al(( & musc scul ular ar++ desa desarrroll ollo dire irecto+ cto+ )ermaroditas+ terrestres, dulciacuícolas & marinos. "emplos: =irudo, 2laco%della, 1acro%della. E(.1(.5 /'3 1'.+ "l cuerpo de un anélido típicamente tiene una ca%eza o prostomio: tronco se!mentado & porción terminal que lleva el ano 'pi!idio(. "l prostomio & el pi!i pi!idi dio o no se co consi nside dera ran n me metá táme mero ros: s: sin sin em em%a %ar! r!o o cier cierto toss se se!m !men ento toss anteriores a menudo se usionan con el prostomio para ormar la ca%eza. Los metámeros nuevos se orman durante el desarrollo usto por delante del pi!idio+ así, los se!mentos más vieos están en la porción anterior & los se!me se!mento ntoss más óvene óveness en el e#tr e#tremo emo poster posterior ior.. "l prosto prostomio mio & re!ió re!ión n terminal no se consideran metámeros. La pared del cuerpo )acia auera consta de uertes m*sculos circulares & lon!itudinales, adaptados para la natación, reptación o e#cavación, & está cu%ierta por la epidermis & una capa e#terna, fna o cutícula no quitinosa.
"n muc)os anélidos el celoma se desarrolla durante la em%rio!enia a modo de )end )endid idura urass me meso sodé dérm rmic icas as a ca cada da lado lado del del di!e di!est stiv ivo o 'esq 'esqui uizo zoce cele le(, (, orm ormán ándo dose se un par par de co comp mpar arti timi mien ento toss 'sac 'sacos os ce celo lomá máti tico cos( s( en ca cada da se!mento. Cada compartimiento está rodeado por peritoneo 'una capa de epitel epitelio io mes mesodé odérm rmico ico(, (, que tapiza tapiza interi interior ormen mente te el cuerpo cuerpo,, orman ormando do los mesenterios dorsal & ventral, & cu%re los ór!anos. Allí donde se une el peritoneo de los se!mentos ad&acentes, se orman los septos. "stos están atravesados por el di!estivo & los vasos san!uíneos lon!itudinales.
"l celoma no solo está dispuesto metaméricamente, metaméricamente, sino que de )ec)o todos los los sist sistem emas as or!á or!áni nico coss es está tán n aec aecta tado doss de al!u al!una na ma mane nera ra por por es esta ta disposición se!mentaria. "#cepto en las san!uiuelas, el celoma está ocupado por un líquido & sirve como co mo es esqu quel elet eto o )idr )idros ostá táti tico co.. A ca caus usa a de que que el volu volume men n de líqu líquid ido o es esencialmente constante, la contracción de los m*sculos lon!itudinales del cuerpo provoca su acortamiento & el aumento del diámetro, mientras que la cont co ntrac racci ción ón de los los m*sc m*scul ulos os circ circul ular ares es dete determ rmin ina a su alar alar!a !ami mien ento to & correlativo estrec)amiento. La separación del esqueleto )idrostático en una seri se rie e me meta tamé méri rica ca de ca cavi vida dade dess ce celo lomá máti tica cass aume aument nta a !ran !rande deme ment nte e su efcacia, de%ido a que la uerza de contracción de los m*sculos locales no se transfere al !usano en toda su lon!itud. "nsanc)amiento & alar!amiento pueden producirse en porciones restrin!idas. Los movimientos serpenteantes tien tienen en lu!a lu!arr por por onda ondass alte altern rnat ativ ivas as de co cont ntra racc cció ión n de los los m*sc m*scul ulos os lon!itudinales & circulares 'contracción peristáltica( que recorren el cuerpo. Loss se Lo se!m !men ento toss en los los que que se co cont ntrae raen n los los m*sc m*scul ulos os lon!i lon!itu tudi dina nale less se ensanc)an ensanc)an & los fan a las paredes paredes de las !alerías !alerías u otro sustrato, sustrato, mientras que otros se!mentos, en los que los m*sculos circulares están contraídos, se lar! lar!an an & em empu pua an n )acia )acia adel adelant ante. e. Así Así se !ene !enera ran n uer uerza zass lo %ast %astan ante te potentes como para e#cavar o para la locomoción. Las ormas nadadoras util utiliizan en la loco locomo moci ción ón movim ovimiiento entoss ondu ondula lato tori rio os más %ien %ien que que peristálticos.
!; C35 C35' ' P+3 P+3)8 )8'(+ '(+ Los poliquetos son la clase ma&or & más primitiva de los anélidos, con más de 7.5<< especies, la ma&oría de ellas marinas, aunque !ran n*mero de poliquetos miden entre 7 a 3< cm de lon!itud, al!unos tienen menos de 3 mm & otro otross pued pueden en alca alcanz nzar ar )ast )asta a 5 m. muc) muc)os os es están tán %rill %rillan ante teme ment nte e coloreados en roos & verdes+ otros son mates o iridiscentes. Bastantes son pintorescos, tales como los !usanos plumeroDD. Los poliquetos viven de%ao de rocas, entre los )uecos de los corales, o en las conc)as a%andonadas, o cavan en la arena o en el an!o+ al!unos constru&en sus propios tu%os so%re o%etos sumer!idos o con material de ond ondo+ o+ adop adopta tan n los los tu%o tu%oss o ca casa sass de otr otros anim animal ales es++ unos unos poco pocoss so son n pelá!icos, ormando parte de la po%lación planctónica. on e#tremadamente a%undantes en al!unas áreas+ por eemplo, 3 m4 de ondos an!osos puede contener miles de poliquetos, ormando parte de la po%lación planctónica.
Eue!an un papel importante en las cadenas trófcas marinas, &a que son comidos por peces, crustáceos, )idroideos & muc)os otros.
F+.<5 = >-1)2-: Los poli poliqu quet etos os dife diferren de otr otros anél anélid idos os por por tene tenerr una una ca ca%e %eza za %ien %ien dier dierenc enciad iada a con ór!ano ór!anoss sensori sensoriale aless especi especiali alizad zados+ os+ apéndi apéndices ces pares, pares, llamados llamados podios, podios, en la ma&or parte de los los se!mentos+ se!mentos+ & no tienen tienen clitelo. clitelo. Como indica su nom%re, llevan muc)as sedas, normalmente dispuestas en ascículos, en los podios. 1uestran una dierencia pronunciada de al!unos se!me se!mento ntoss del cuerpo cuerpo & una especi especiali alizac zación ión de los ór!an ór!anos os sensori sensoriale aless prácticamente desconocida entre los coliteados. "n contraste con los clitelados, los poliquetos no tienen ór!anos se#uales permanentes, ni poseen conductos permanentes para sus células se#uales, & normalmente tienen se#os separados. u desarrollo es indirecto, por ello e#perimentan e#perimentan una metamorosis que comprende una larva trocóora. Los poliquetos se )an dividido tradicionalmente en dos su%clases: "rrantia & ede edent ntar aria ia.. "sto "stoss tér término minoss toda todaví vía a pued pueden en usar usarse se para para prop propós ósit itos os descriptivos. Los poliquetos errantes 'latín: errate, va!ar( inclu&en las ormas pelá!icas de movimientos li%res, los cavadores activos, los reptantes & los tu%ícolas que dean sus tu%os para alimentarse o para la reza. 1uc)os de estos, como la !usana ?ereis '!rie!o: nom%re de una nina marina(, son depre depredado dadore ress equipa equipados dos con mandí% mandí%ula ulass o diente dientes. s. ienen ienen una arin! arin!e e muscul muscular ar protrác protráctil til,, armada armada con diente dientes, s, que puede puede ser pro&e pro&ecta ctada da con sorprendente velocidad & destreza para capturar las presas. Los poliquetos sedentarios 'latín: sedere, sentar( son !usanos típicamente sedentarios que rara vez asoman más allá del e#tremo ceálico de los tu%os o !alerías en los que viven.
1uc)os sedentarios, )a%itantes de tu%os & !alerías, son micróa!os, usando mecanismos ciliares ciliares o mucoides para o%tener el alimento. La uente principal del alimento es el plancton & los detritos. Al!unos, como Amp)itrite '!rie!o: en la mitolo!ia, una nina marina(, cu&a ca%eza so%resale del ondo, envía so%re la superfcie lar!os tentáculos e#tensi%les. Los cilios & el moco de los tentáculos atrapan las partículas encontradas so%re el ondo del mar & las llevan entonces )acia la %oca. Los !usan Los !usanos os pl plum umer eroD oDD D so son n prec precio ioso soss !usa !usano noss tu%í tu%íco cola las, s, que que nos nos asc ascin inan an cuan cuando do em emer er!e !en n de sus sus tu%o tu%oss se se!r !re! e!ad ados os & desp despli lie! e!an an sus sus )ermosos penac)os tentaculares, en coronas para alimentarse. 0na li!era pertur%ación & a veces una li!era som%ra pasaera provocan su retracción rápida en la se!uridad de las casas que )an construido. "l alimento atraído )acia los %razos plumosos, o radiolas, por acción ciliar, es atrapado por el moco moco & llev llevad ado o )aci )acia a la %oca %oca por por los los surc surcos os cili ciliado adoss alim alimen enta tari rios. os. La Lass partículas demasiado !randes para discurrir a lo lar!o del surco son llevadas a los %ordes & arroadas uera. Ftra selección ocurre cerca de la %oca donde solamente las partículas pequeñas de alimento entran en la %oca & los !ranos de arena son almacenados en un saco para utilizarlos más tarde en alar!ar el tu%o. Al!unos !usanos, tales como C)aetopterus '!rie!o: c)aité, pelo lar!o, > pteron, ala(, se!re!an fltros mucosos a través de los cuales %om%ean a!ua para recolectar las partículas comesti%les. Las lom%rices de mar Arenícola 'latín: arena, arena, > colo, )a%itante( viven en !alerías en or de L en las que, con movimientos peristálticos, causan un Guo de a!ua. Las partículas de alimento son fltradas por la arena en el lado anterior de la !alería & así in!ieren la arena car!ada de alimento.
Los tu%ícolas se!re!an muc)os tipos de tu%os. Al!unos son como per!amino+ otros son tu%os calcáreos duros, unidos a rocas o a otras superfcies, & otros son simplemente, !ranos de arena, o trozos de conc)as, o al!as cementadas mediante secreciones mucosas. 1uc)os osores en arena o ondos an!osos sencillamente recu%ren recu%ren sus !alerias con moco.
"l poli poliqu quet eto o tipi tipico co tien tiene e una una ca ca%e %eza za,, o .+(+<)+, que puede o no ser retractil & que a menudo lleva oos, antenas & palpos sensoriales. "l priimer se!mento ''.)(+<)+( rodea la %oca & puede llevar sedas, palpos o, en las ormas depredadoras, mandi%ulas quitinosas. Los que se alimentan por cilios suelen tener una corona tentacular, que puede a%rirse como un a%anico o introdicurse en el tu%o.
"l tron tronco co es esta ta me meta tame meri riza zado do & muc) muc)os os me metá táme mero ross llev llevan an apén apéndi dice cess llam amad ado os +/)+, que que pued pueden en pres presen enta tarr ló%u ló%ulo los, s, cirr cirros os,, se seda dass & otras otras estructuras. Los podios se utilizan para reptar, nadar o farse a los tu%os. 0sualmente sirven como principales or!anos respiratorios, aunque al!unos poliquetos poliquetos pueden tener tam%ien %ranquias. %ranquias. Amphitrite Amphitrite, por eemplo tiene
tres tres pare paress de %ranq %ranqui uias as rami ramifc fcad adas as & tent tentác ácul ulos os lar! lar!os os e#te e#tensi nsi%l %les es.. Arenicolas Arenicolas, la !usana marina, que cava !alerías a través de la arena deendo mont monton ones es ca cara ract cter erís ísti tico coss a la entr entrad ada a de las las mism mismas, as, tien tienen en pare paress de %ranquias so%re al!unos se!mentos. Los ór!an Los ór!anos os se sens nsori orial ales es es estan tan %ast %astant ante e má máss desa desarr rrol olla lado doss que que en los los oli!oquetos, & comprenden oos, ór!anos nucales & estatocistos. Los oos, cuando e#isten, pueden variar desde simples manc)as ocelares a ór!anos %ien desarrollados. on más conspicuos en los errantes. ?ormalmente los oos son copas retinianas, con células otorreceptoras, a modo de varillas que recu%ren la pared de la copa & diri!idas )acia la pared %asal. "l ma&or !rado de desarrollo se encuentra en la amilia Alciópodos, que tienen !randes oos con co n có córn rnea ea,, cris crista tali lino no,, reti retina na & pi!m pi!men ento to reti retini nian ano, o, ca capac paces es de ca capt ptar ar imá!enes semeantes en estructura a las de al!unos moluscos cealópodos. "l oo oo alci alciópo ópodo do tam% tam%ié ién n tien tiene e reti retina nass ac acce cesor soria ias, s, una una ca carac racte terí ríst stic ica a comp co mpart artid ida a co con n los los pece pecess & al!u al!unos nos ce cea aló lópo podos dos a%isa a%isale les. s. La Lass reti retina nass acceso accesoria riass son sensi% sensi%les les a distin distintas tas lon!it lon!itude udess de ondas ondas lumíni lumínicas cas & su unc unció ión n pued puede e se serr el se serv rvir ir para para es esto toss anim animal ales es pelá pelá!i !ico coss co como mo un %atímetro, &a que las dierentes lon!itudes de onda penetran a distintas proundidades. "studios recientes con electroencealo!ramas muestran que estos oos están especialmente %ien adaptados a utilizar la luz oscura de las pro pround undid idad ades es.. Lo Loss ór!a ór!ano noss %uca %ucale less son ose oseta tass se sens nsori orial ales es cili ciliada adass o )endiduras que parecen ser quimiorreceptores, un actor importante en la consecución del alimento. Al!unos poliquetos cavadores & constructores de tu%os tienen estatocistos que uncionan en la orientación del cuerpo. Los sis Los sistem temas as repro reproduc ductor tores es son sencil sencillos los.. Las !onada !onadass apare aparecen cen como como dilataciones temporales del peritoneo & dean sus !ametos en el celoma. "stos son llevados al e#terior a través de !onoductos, de neridios o por rotura de la pared del cuerpo. La ecundación es e#terna & la larva primitiva es una trocóera.
G5-5: N'.') Las !usanas, miñocas o !usanos de arena como a veces se los llama, son poliquetos errantes que viven apro#imadamente al nivel inerior en !alerías limitadas por moco. A veces se encuentran temporalmente escondidos en lu!ares tales como %ao piedras, donde permanecen con el cuerpo cu%ierto & asomando la ca%eza. on muc)o más activos por la noc)e, cuando cule%rean uera de sus lu!ares de escondite & nadan por los alrededores o reptan so%re la arena en %usca de alimento.
"l cuerpo tiene alrededor de 4<< metámeros, puede alcanzar de 5< a 6< cm de lon!itud. La ca%eza está ormada por un prostomio & un peristomio. "l prostomio lleva un par de !ruesos palpos, sensi%les al tacto & al !usto+ un par de cortos tentáculos sensoriales, & dos pares de oos dorsales, pequeños, que son sensi%les a la luz. "l peristomio lleva la %oca ventral, un par de mandí%ulas quitinosas & cuatro pares de cirros sensoriales. Cada podi Cada podio o es está tá or orma mado do por por dos dos ló%u ló%ulo los+ s+ un -+(++/)+ dors dorsal al & un -'.++/)+ ventral. Cada ló%ulo esta sostenido por una o más espículas quit quitin inos osas as 'ací 'acícul culas as(. (. Los podi podios os llev llevan an se seda dass & es está tán n a%so a%solu luta tame ment nte e provistos de vasos san!uíneos+ se utilizan para arrastrarse & nadar, & se mueven mediante m*sculos o%licuos que corren desde la línea media ventral al podio de cada metámero. "l !usano nada cule%reando con movimientos ondulatorios laterales del cuerpo distinto del movimiento peristáltico de las lom%rices. 2ueden lanzarse a través del a!ua a velocidad considera%le. "stos movimientos ondulatorios pueden utilizarse tam%ién para succionar el a!ua al interior o %om%earla uera de las !alerías. "l !usano puede por lo !eneral, adap adapta tarse rse a al!* al!*n n otro otro tipo tipo de !ale !alerí ría a si lo!r lo!ra a enco encont ntrar rarla la.. Cuand Cuando o un !usano se sit*a cerca de un tu%o de cristal, se deslizará en él sin vacilación. Las !usanas se alimentan de pequeños animales, otros !usanos, ormas larv larvar aria iass & de sus sus se sem mean eante tes. s. Los desm desmen enuz uzan an co con n sus sus ma mand ndí% í%ul ulas as quit quitin inos osas as,, que que se pro& pro&ec ecta tan n uer uera a de la %oca %oca cuand cuando o la arin arin!e !e es está tá e#tendida. Al introducirla se tra!a el alimento. "l movimiento del alimento a través del canal alimentario es peristáltico.
O(.+ +3)8'(+ )-('.'5-(' G5-+ G5-+ '15<++ '15<++: so son n miem miem%r %ros os de la amil amilia ia 2ol&n ol&noi oidae dae '!ri '!rie! e!o: o: Polynae , el )io del dio ?erus & la diosa /oris(, una de las amilias de poliquetos más a%undantes & ampliamente distri%uida. us cuerpos más %ien aplanados están cu%iertos con escamas anc)as, que son modifcaciones del lado dorsal de los parapodios. La ma&oría son de tamaño moderado, pero al!unos son enormes ')asta 3$< mm de lar!o & 3<< mm de anc)o(. on carnívoros & se alimentan de una amplia variedad de animales. 1uc)os son comensales, viven en las !alerías de otros poliquetos o en asociaciones con cnidarios, moluscos o equinodermos. '!rie! e!o: o: herma, arr arrec eci ie, e, > dex , un !usano de la Hermodice Hermodice carunculata carunculata '!ri madera( & especies pró#imas son llamados !usanos de ue!o. us sedas son
)uecas )uecas que%radizas que%radizas & contienen contienen una secreción secreción venenosa. venenosa. Cuando se tocan, tocan, se rompen las sedas en el interior de la )erida & causan irritación de la piel. Comen corales, !or!onias & otros cnidarios. Los !usanos !usanos per!aminosos per!aminosos chaetopterus vive a lo lar!o de la costa en un tu%o per!aminoso en orma de U, enterrado en la arena o el an!o, e#cepto por los e#tremos, que están a%iertos. "l !usano se fa a un lado del tu%o mediante ventosas ventrales. A%anicos o paletas 'podios modifcados( en los se!m se !me entos ntos 36 al 38 %om% %om%e ean el a!u a!ua a trav ravés del del tu%o tu%o medi ediante ante movi movimi mien ento toss rítm rítmic icos os.. 0n par par de podi podios os alar alar!a !ado doss en el se se!m !men ento to duodécimo se!re!a una lar!a %olsa mucosa, que se e#tiende )asta una pequeña copa alimentaria, usto enrente de los a%anicos. oda el a!ua que pasa a través del tu%o es fltrada al atravesar esta %olsa mucosa, cu&o e#tremo esta enrollado en orma de %ola !racias a los cilios de la copa. Cuando la la %ola alcanza alcanza el tamaño tamaño de un un perdi!ón, perdi!ón, los a%anicos a%anicos paran paran de %atir & la %ola de alimento & moco es diri!ida )acia adelante, por acción ciliar, )asta la %oca donde es tra!ada.
2.
C35' +3)+8'(+
Las má Las máss de 5 mil mil espe especi cies es de oli! oli!oq oque ueto toss mues muestr tran an !ran !ran vari varied edad ad de tamaños & )á%itats. e inclu&en las conocidas lom%rices de tierra & muc)as
especies que viven en a!uas dulces. La ma&or parte son ormas terrestres o dulceacuícolas, pero al!unas son parásitas & unas pocas viven en a!uas marinas o salo%res. Los oli!oquetos, con pocas e#cepciones, llevan sedas, las cuales pueden ser lar!as o cortas, rectas o curvadas, romas o como a!uas, están distri%uidas sepa se parad radam amen ente te o en paqu paquet etes es.. Cual Cualqui quier era a que que se sea a el tipo tipo,, so son n me meno noss numerosas en los oli!oquetos que en los poliquetos, como indica de por si el nom% nom%re re de la clas clase, e, que que si!n si!nif ifca ca Hpoc Hpocas as quet quetas as o ce cerd rdasI asI.. La Lass orm ormas as acuáticas normalmente tienen sedas más lar!as que las lom%rices de tierra.
L+<%.)1' /' ()'..5 Los más comunes de los oli!oquetos son las lom%rices de tierra 'reptantes nocturnos(, que cavan en suelos ricos, )*medos, & emer!en por la noc)e para e#plorar sus alrededores. "n tiempo lluvioso, )*medo, están cerca de la superfcie, a menudo con la %oca o el ano saliendo de la !alería. "n tiempo mu& seco pueden )undirse proundame proundamente nte %ao tierra, tierra, se enrollan en una cámara mucosa, & quedan en esta stado de vida late atente. Lumbricus terrestris 'latín: lom%riz de lumbricum , tierra( es la orma com*nm com*nment ente e estudi estudiada ada en los la%oratorio rios, tienen apro# apro#ima imadam dament ente e de 34 a 5< cm de lon!itud. Las lom%rices tropicales !i!an !i!ante tess pued pueden en tene tenerr de 37< a 47< o más se!mentos & alcanzar )as astta 6 m de lon!itud. ?ormalmente viven en t*neles interconectados & ramifcados.
Forma y función
"n las lom%rices de tierra la %oca queda recu%ierta en su e#tremo anterior por un prostomio carnoso, & el ano, terminal, está en el e#tremo posterior. posterior. "n muc)as lom%rices de tierra cada se!mento lleva cuatro pares de sedas quitin quitinosa osas, s, aunque aunque en al!uno al!unoss oli oli!oq !oquet uetos os cada cada se!me se!mento nto puede puede tener tener
)asta 3<< o más. Cada seda es una varilla como una cerda, situada en un saco de la pared del cuerpo & puede moverse mediante m*sculos diminutos. eda
1*sculo
Cutícula
2eritoneo "pidermis 1usculatura
1*sculo
1usculatura lon itudinal Célula ormadora
La seda se pro&ecta al e#terior a través de pequeños poros de la cutícula. "n la loco locomo moci ción ón & e#ca e#cava vaci ción ón,, las las se seda dass fan fan una una parte parte del del cuer cuerpo po para para impedir su deslizamiento. Las lom%rices de tierra se mueven por peristalsis. Contracción de los m*sculos circulares en el e#tremo anterior alar!ando el cuerpo, empuando el e#tremo anterior )acia delante, donde es fado por las sedas+ después, las contracciones de los m*sculos lon!itudinales acortan el cuerpo, tirando del e#tremo posterior )acia delante. Como estas ondas de contracción recorren todo el cuerpo, este !radualmente se mueve )acia delante.
N(.)1)2La ma&oría de los oli!oquetos son H%asurerosI 'detritívoros(. Las lom%rices de tierra se alimentan principalmente de materia or!ánica en descomposición, trozos de )oas & ve!etación caída & restos de animales. /espués de mezclado con secreciones de la %oca, el alimento es en!ullido por la acción suctora de la arin!e muscular. "l prostomio, en orma de la%io, contri%u&e a la colocación del alimento para su de!lución. "l calcio del suelo a%sor%ido con el alimento tiende a producir un alto nivel de calcio en la san!re. Las !lándulas calcíeras a lo lar!o del esóa!o se!re!an iones de calcio en el intestino, reduciendo así la concentración de calcio en la san!re. Las !lándu !lándulas las calcí calcíera erass son ór!ano ór!anoss realm realment ente e ionorr ionorre!ul e!ular ares es más que di!estivos. am%ién unciona en la re!ulación del equili%rio ácido J %ase de los Guidos corporales, manteniendo el p= %astante esta%le. Cuando a%andona el esóa!o, el alimento es almacenando temporalmente en un %uc)e en paredes fnas antes de pasar a una mollea, que desmenuza el alimento en pequeños trozos. La di!estión & a%sorción tiene lu!ar en el intestino. A lo lar!o de su línea medianera dorsal, la pared del intestino esta ple!ad ple!ada, a, orman ormando do un tiGoso tiGosolis lis,, que aument aumenta a !rande !randeme mente nte la superf superfcie cie di!estiva & a%sor%ente.
"l sistema di!estivo se!re!a varias enzimas para de!radar el alimento: pepsina, que act*a ct*a so so%r %re e las las proteínas+ amilasa: que act*a so%re polisacárido+ celulosa, que act*a so%re la celulo celulosa, sa, & lipasa, lipasa, que act*a act*a so%re so%re las !rasas !rasas.. "l resid residuo uo indi!e indi!eri% ri%le le es e#pulsado por el ano. Rodeando el intestino & vaso dorsal, & rellenando !ran parte del tiGosolis, )a& una capa de teido clora!ó!eno amarillento, derivado del peritoneo. "ste teido sirve como un centro para la síntesis de !lucó!eno & !rasa, una unción apro#imadamente equivale a la de las células )epáticas. Las células clora!ó!enas cuando maduran 'llenas de !rasa( son li%eradas al celoma, donde donde Gotan Gotan li%re li%ress como como célula célulass lla llamad madas as eleoc eleocito itoss '!rie!o '!rie!o:: elaio, aceite, mas kytos, vaso )ueco(, que transporta materiales a los teidos del cuerpo. "stas células aparentemente pueden pasar de un se!mento a otro & se )an encontrado acumuladas alrededor de )eridas & en áreas de re!eneración, dond donde e se rompe ompen n & desc descar ar!an !an su co cont nten enid ido o en el ce celo loma ma.. La Lass cé célu lula lass clora!ó!enas tam%ién uncionan en la e#creción. e#creción.
C).1351)2- = .').51)2Los anélidos tienen un do%le sistema de transporte: el líquido celomático & el sist sistem ema a cir circula culato tori rio o. Alim Alimen ento to,, dese desec) c)os os & !ase !asess res espi pira rato tori rios os so son n transportados por el líquido celomático & la san!re en distintos !rados. La san!r sa n!re e es tran transp sport ortad ada a por por un sist sistem ema a ce cerr rrad ado o de vaso vasoss sa san! n!uí uíne neos os,, incluidos los sistemas capilares de loa teidos. =a& cinco vasos principales en el tronco, todos corren lon!itudinalmente a través del cuerpo.
"l vaso dorsal '*nico( corre por encima del tu%o di!estivo desde la arin!e )asta el ano. "s un ór!ano %om%eador, provisto de válvulas & unciona como un verdadero corazón. "ste vaso reci%e la san!re de los vasos de la pared del cuerpo & tracto di!estivo & la impulsa anteriormente )acia cinco pares de
arcos aórticos. La unción de arcos aórticos es mantener una presión esta%le de san!re en el vaso ventral. "l vaso ventral '*nico( act*a como una aorta. Reci%e la san!re de los arcos aórticos & la envía al cere%ro & el resto sto del cuerpo, po, dando vaso soss se!mentarios a las paredes, neridios & tracto di!estivo.
La san!re contiene células ame%oides incoloras & un pi!mento respiratorio disu disuel elto to,, )emo )emo!l !lo% o%in ina. a. La sa san! n!rre de los los anél anélid idos os pued puede e tene tenerr otr otros pi!mentos respiratorios distintos de la )emo!lo%ina. Las lom%rices no tienen ór!anos respiratorios especiales+ sin em%ar!o, el intercam%io !aseoso se )ace a través del te!umento )*medo, donde se capta el o#í!eno & se e#pele el dió#ido de car%ono.
E?1.'1)20n par de metaneridios, los ór!anos de la e#creción, se encuentra en cada se!mento, e#cepto en los tres primeros & *ltimo. Cada uno ocupa en verdad dos se!mentos sucesivos. 0n em%udo em%udo ciliad ciliado, o, el nero nerosto stoma, ma, qued queda a ust usto o por por dela delant nte e del del se sept pto o inte nterse rse!men !menttari ario & condu onducce un pequeño t*%ulo ciliado que atraviesa el septo al se!mento poste sterior si!u si!uie ient nte, e, dond donde e co cone nect cta a co con n la part parte e prin princi cipa pall del del ner nerid idio io.. "sta "sta parte del neridio está ormada por varias asas compleas que aumentan de tamaño, & que, fnalmente, terminan en una estructura en orma de vei!a, que que lleva eva a un orifc rifcio io,, el ner neriidiop diopor oro o+ los los ner neriidiop diopor oros os se a%r a%ren late latera ralm lmen ente te ce cerc rca a de la fla fla vent ventra rall de se seda das. s. 2or me medi dio o de cili cilios os,, los los desec)os del celoma se diri!en al nerostoma & t*%ulos, donde se re*nen con desec)os or!ánicos fltrados desde los capilares san!uíneos en la parte !landular del neridio. todo el desec)o es descar!ado al e#terior a través del neridioporo.
Los oli Los oli!oq !oquet uetos os acuáti acuáticos cos e#cr e#creta etan n amonia amoniaco+ co+ los oli oli!oq !oquet uetos os terres terrestr tres es e#cretan urea, muc)o menos to#ica. Lumbricus produce el uno & la otra+ el nivel de urea depende un poco de las condiciones del medio. Am%os, urea & amoniaco, son producidas por células clora!ó!enas, que pueden romperse & penetrar directamente en el neridio, o sus productos pueden ser llevados por la san!re. Al!unos desec)os nitro!enados tam%ién son eliminados a través de la superfcie del cuerpo. Los oli!oquetos son principalmente animales dulceacuícolas, e incluso las ormas terrestres, como las lom%rices de tierra, requieren para su%sistir un medi me dio o )*me )*medo do.. La osmor osmorre re!u !ula laci ción ón es una una unc unció ión n de la supe superf rfci cie e del del cuerpo & de los neridios, así como el tu%o di!estivo & de los poros dorsales. lum%ricus !ana peso cuando se le pone en a!ua & lo pierde cuando es devuelto al suelo. Las sales, así como el a!ua pueden pasar a través del te!umento, al parecer por transporte activo. a ctivo.
S)('<5 -'.*)++ = 2.5-+ '-+.)53'
"l sistema nervioso en las lom%rices de tierra consta de un sistema central & nerv nervio ioss peri perié éri rico cos. s. "l sist sistem ema a central está ormado por un par de !an!li !an!lios os cere%r cere%roid oideos eos 'el cere%r cere%ro( o( encima de la arin!e & un par de conectivos que pasan alrededor de la arin!e conectado el cere%ro con el primer par de !an!lios del cordón nervioso ventral+ este cord ordón nervioso, realmente, do%le, corre a lo lar!o del ondo del celoma )asta el *ltimo se!mento+ además )a& un par de !an!lios uncionados so%re ese cordón nervioso en cada se!mento. Cada par de !an!lios unidos emite nervios a los ór!anos del cuerpo, que contienen f%ras de dos tipos: tanto oli!oquetos como poliquetos, se )an encontrado células neurosecretorias. ienen unción endocrina & se!re!an neuro)ormonas, que intervienen en la re!ulación de la reproducción, características se#uales secundarias & re!eneración.
2ara ara los movimientos de )uida rápidos, la ma&or parte de los anélidos están provistos de uno o varios a#one a#oness , mu& !randes !randes,, lla llamad mados os com*nme com*nmente nte a#ones a#ones !i!ante !i!antes, s, o f%ras f%ras !i!an !i!ante tes, s, loca locali liza zado doss en el co cord rdón ón nerv nervio ioso so vent ventral ral.. u !ran !ran diám diámet etro ro aume aument nta a la ca capa paci cida dad d de co cond nduc ucci ción ón & )ace )ace posi posi%l %le e co cont ntra racc ccio ione ness simultáneas de los m*sculos en muc)os se!mentos. 2or todo el cuerpo se distri%u&en ór!anos sensoriales sencillos. Las lom%rices de tierra no tienen oos, pero poseen muc)os otorreceptoras 'aosomas( en orma de lente en la epidermis. Casi todos los oli!oquetos son otone!ativos a luce lucess inte intens nsas, as, pero pero oto otopo posi siti tivo voss a luce lucess dé%i dé%ile les. s. 1uc) 1uc)os os ór!a ór!anos nos sensoriales unicelulares, que presumi%lemente son quimiorreceptores, están amplia ampliame mente nte distri distri%ui %uidos dos en la epider epidermi mis+ s+ son más numero numerosos sos so%re so%re el prostomio. =a& muc)as terminaciones nerviosas li%res en el te!umento que pro%a%lemente son táctiles.
C+<+.(5<)'-(+ '-'.53
Las lom%rices de tierra se encuentran entre los animales más indeensos+ sin em%ar em %ar!o !o,, su a%un a%unda danc ncia ia & am ampl plia ia dist distri ri%u %uci ción ón indi indica ca su ca capa paci cidad dad de superviven supervivencia. cia. Aunque Aunque no tienen tienen ór!anos ór!anos sensoriale sensorialess especializ especializados, ados, son sens se nsi% i%le less a muc) muc)os os estím stímul ulos os,, tales ales co como mo los los me mecá cáni nico cos, s, a los los que que reaccionan positivamente cuando son moderados & ne!ativamente cuando )a& una vi%ración intensa 'tal como una pisada cerca de ellos(, que provoca su )uida rápida a las !alerías, & la luz, que ellos evitan sal!o si es mu& dé%il, las respuestas químicas les sirven para seleccionar el alimento. Las respuestas, tanto químicas como táctiles, son mu& importantes para el !usano. ?o solamente de%en ser capaces de pro%ar el contenido or!ánico del suelo para encontrar el alimento, sino que tam%ién de%en sentir su te#tura, acidez & contenido en calcio. Los e#perimentos demuestran que las lom%rices poseen cierta capacidad de aprendizae. 2ueden ser entrenadas para evitar un c)oque eléctrico & en ella ellass pued pueden en prod produci ucirs rse e reGe reGeo oss de aso asoci ciac ació ión. n. /arKi /arKin n supu supuso so que que las las lom%rices de tierra tenían un !rado de inteli!encia sufciente como para introducir las )oas en sus !alerías, para lo que aparentemente toma%an las )oas por el e#tremo más estrec)o, que es la orma más ácil de meter un o%eto en orma de )oa dentro de un a!uero pequeño. /arKin consideró que la selección de las )oas por parte de los !usanos no era el resultado de una manipulación al azar o casual, sino que e#istía un cierto propósito en su mecanismo. in em%ar!o, investi!aciones desde los tiempos de /arKin )an demostrado que el proceso es principalmente una secuencia de prue%a & error, para lo que, a menudo, realizan varios intentos antes de lo!rar la posición correcta.
R'.+/11)2- = /'5..+33+ Las lom%rices de tierra son monoicas ')ermaroditas(+ esto es, en el mismo animal se encuentran ór!anos masculinos & emeninos. "n lumbricus los ór!anos reproductores están situados en dos se!mentos $ al 37. /os /os par pares de pequ peque eños ños test testíc ícul ulos os & dos par pares de em em%u %udo doss espermáticos están rodeados por tres pares de vesículas seminales mu& !randes. "l esperma inmaduro de los testículos madura en las vesículas seminales, entonces pasa por los em%udos espermáticos & por los conductos esper espermát mático icoss a los conduc conductos tos !enita !enitale less mas mascul culino inoss en el se!men se!mento to 37, 37, donde serán e#pulsados durante la copula. Los )uevos son descar!ados por un par de ovarios pequeños en la cavidad celomática, allí los reco!en los em%udos ciliados que los lleva par los oviductos que los lleva al e#terior, a
través de los poros !enitales emeninos situados en el se!mento 36. /os parea de receptáculos seminales en los se!mentos $ & 3< reci%en & almacenan el esperma que se le inter intercam cam%ia %ian n en los indivi individuos duos de la parea durante la copula. La repro reproduc ducció ción n de las lom%ri lom%rices ces de tier ierra pue pueden den oc ocur urri rirr en dist distin inttas épocas del año+ sin em%ar!o, la copula ocurre usualmente durante las noc)es
cálidas
con
tiempo
)*medo.
Cuando se aparean, los !usanos e#tienden desde sus !alerías sus e#tremos anteriores & se unen por am%as superfcies ventrales.
"stas se mantienen untas untas mediante mediante un moco se!re!ado se!re!ado por el clitelo & por las sedas ventrales especiales, que penetran en cada una de las lom%rices empareadas en las re!iones que están en contacto. Los espermatozoides son so n desc descar ar!a !ado doss & via viaan an por por los los surco surcoss se semi mina nale less a los los rece recept ptác ácul ulos os semin sem inale aless de otro otro !usano !usano.. /espué /espuéss de la copula copula cada cada !usano !usano se!re se!re!a, !a, alrededor de su clitelo, primero un tu%o mucoso & después una %anda quinoidea dura, que orma un capullo, alrededor de su clitelo. A medida que el capullo marc)a )acia adelante, se vierten en el los )uevos desde los oviductos, al%*minas desde las !lándulas te!umentarias & los espermatozoides en la parea 'almacenados en loa receptáculos seminales(. La ecundación de los )uevos tiene lu!ar, por tanto, en el interior del capullo, de orma que a partir de los )uevos incu%ados salen del !usano oven semeante al adulto. Los óvenes no desarrollan un clitelo )asta que no son se#ualmente maduros.
O3)+8'(+ /31'5161+35 Los oli!oquetos dulceacuícolas normalmente son más pequeños & tienen sedas más conspicuas que las lom%rices de tierra. on más móviles que estas & suelen tener ór!anos sensoriales meor desarrollados. on ormas !eneralmente %entónicas, que se arrastran cerca del ondo cavan en el an! an!o o %land %lando. o. Los oli! oli!oq oque ueto toss ac acuá uáti tico coss so son n una una uen uente te impo import rtant ante e de alimento para los peces. 0nos pocos son ectoparásitos. Al!unos de los oli!oquetos dulceacuícolas más comunes son de 3mm de lar! ar!o: '!rie!o: ailos, movi ovimien mientto aelosoma '! rápido, más soma, cuerpo(, que contienen pi!mentos roos o verdes, llevan penac)os de sedas & a menudo se encuentra en los cultiv cultivos os de orra orrae+ e+ nais, de 4 a 6mm de lon!itud 'latín: nais, nina acuática(, es parduzca pa rduzca & lleva dos o tres mec)ones de seda en cada cada se!men se!mento+ to+ stylaria , de 3< a 47mm de lon!itud ' !rie!o: stylos , pilar(, que tiene dos )aces de seda so%re dada se!mento, con el prostomio e#tendido en un saliente lar!o & manc)as oculares ne!ras+ Dero '!rie!o: dere, cuello, !ar!anta( de 7 a 3
tu%os tu%os que tiene tres %ranquias %ranquias caudales caudales++ tubifex 'lat 'latín ín:: tubus, tu%o, mas aciens, )acer( /e 5< a 6
C35' H)./6-'+: 35 5-)&'35; Las san!uiuel san!uiuelas as se encuentran encuentran predomin predominantes antes en medios medios dulciacuí dulciacuícolas, colas, pero unas pocas son marinas & al!unas incluso se )an adaptado a la vida en lu!ares terrestre cálidos & )*medos. on más a%undantes en los países tropicales que en las zonas templadas. Al!unas san!uiuelas atacan a las personas & son molestas. La ma&or parte de las san!uiuelas tienen entre 4 & 8cm de lon!itud, pero otras otras son más pequeñ pequeñas+ as+ al!una al!unas, s, inclu& inclu&end endo o la san!ui san!uiue uela la me medic dicina inal, l, alcanzan 4
F+.<5 = >-1)2-:
A dierencia de otros anélidos, las san!uiuelas tienen un n*mero fo de se!mentos 'normalmente 56, en al!unos !rupos 39 o 53(, pero parece tener muc)os más porque cada uno de ellos está marcado por surcos transversos ormando de 4 a 38 anillos superfciales 'annuli(. "l celoma representa otra dierencia entre las san!uiuelas & otros anélidos, las san!uiuelas carecen de distintos comportamientos celomáticos. "n todas las especi especies es los septos septos )an desapar desapareci ecido, do, & la cavida cavidad d celomá celomátic tica a está está ocupada por teido conectivo & un sistema de espacios llamado la!unas. Las la!unas celomáticas orman un sistema re!ular de canales llenos de líquido celomático, que en al!unas san!uiuelas sirve como un sistema circulatorio au#iliar. La ma&oría de las san!uiuelas se desplazan por movimientos a volteretas del cuerpo, por fación primero de una ventosa llevando arri%a el cuerpo & lue!o la otra. Las sa Las san! n!ui uiu uel elas as ac acuá uáti tica cass tam% tam%ié ién n pued pueden en nada nadarr co con n un ele! ele!an ante te movimiento ondulatorio del cuerpo.
N(.)1)2-: Las san!uiuelas se consideran popularmente como parásitos, pero puede ser más apropiado llamarlas depredadoras. Así las verdaderas c)upadoras de sa san! n!re re raram raramen ente te tien tienen en )ués )uéspe pede dess es espe pecí cífc fcos os o qued quedan an so so%r %re e el )uésped por un período de tiempo lar!o. 1uc)as san!uiuelas dulciacuícolas son depredadores activos o carroñeros, equipadas con una pro%óscide que se puede e#tender e#tender para penetrar penetrar en pequeños pequeños inverte%rados inverte%rados o para c)upar la san!re de verte%rados de san!re ría. Al!unas san!uiuelas dulceacuícolas son auténticos )ematóa!os, )aciendo presa en %ovinos, equipos, )umanos & otros. /iversas san!uiuelas terrestres se alimentan de larvas de insectos, lom%rices de tierra & %a%osas que co!en con su ventosa anterior mientras usan su uerte larin!e suctora para c)upar e in!erir el alimento. Ftras,
tam am%i %ién én ter terrestr stres, trepan epan por por ar%u ar%ust sto os o ár%o ár%olles para para alc alcanz anzar a verte%rados de san!re caliente, tales como aves o mamíeros. 1uc)as san!uiuelas se alimentan de líquidos. Al!unas preferen alimentarse de teidos tisulares que c)upan unto con la san!re de )eridas &a a%iertas. Los verte%rados c)upadores de san!re, que inclu&en la llamada san!uiuela medicinal =irudo 'latín: san!uiuela( tiene láminas cortantes o mandí%ulas para cortar los teidos. 0nas pocas especies son verdaderos parásitos, viven permanentemente permanentemente so%re sus s us )uéspedes.
R').51)2- = '?1.'1)2-: "l intercam%io de !ases tiene lu!ar solamente a través de la piel, e#cepto en al!unas san!uiuelas parásitas de peces que tienen %ranquias. =a& de 3< a 39 pares de neridios, además de los celomocitos & al!unas otras células espe es peci cial aliz izad adas as que que pued pueden en tam% tam%ié ién n es esta tarr impl implic icad adas as en unc uncio ione ness e#cretoras.
S)('<5 -'.*)++ = '-+.)53: Las san!uiuelas tienen dos cere%ros, uno en la ca%eza, compuesto de seis pares de !an!lios usionados ormando un anillo alrededor de la arin!e, & otro en la cola, compuesto de siete pares de !an!lios usionados. Los 43 pares de !an!lios adicionales están distri%uidos se!mentariamente a lo lar!o del del do%l do%le e co corrdón dón nerv nervio ioso so.. A vece vecess de las las ter termina minaci cion ones es nerv nervio iosa sass sensoriales li%res & células otorreceptoras en la epidermis, )a& una fla de ór!a ór!ano noss se sens nsor oria iale les, s, llam llamad ados os se sens nsil ilas as,, en el anil anillo lo ce cent ntra rall de ca cada da se!mento+ tiene tam%ién !ran n*mero de ocelos en copa pi!mentada.
R'.+/11)2-: Las san!uiuelas son )ermaroditas, pero practican la ecundación cruzada durante la cópula. Los espermatozoides son transeridos por un pene o por ecundación ecundación )ipodérmi )ipodérmica ca 'impre!n 'impre!nación ación(( 'un espermató espermatóoro oro es e#pulsado e#pulsado desde un !usano & penetra en el te!umento de otro(. /espués de la cópula el clitelo se!re!a un capullo que reci%e el los óvulos & espermatozoides. Los capu ca pull llos os qued quedan an ente enterr rrad ados os en ondo ondoss an!o an!oso sos, s, ad)e ad)eri rido doss a o%et o%etos os sumer!idos o, en las especies terrestres, situados en suelos )*medos. "l desarrollo es semeante al de los oli!oquetos.
C).1351)2-: "n las las sa san! n!ui uiu uel elas as el ce celo loma ma qued queda a redu reduci cido do por por la inva invasi sión ón de tei teido do conectivo & al!unos por la prolieración de teido clora!ó!eno a un sistema de senos & canales celomáticos. Al!unos órdenes de san!uiuelas conservan el típic ípico o sist sistem ema a circ irculat ulator orio io de oli oli!oqu !oque eto & en ellos llos los espac spacio ioss celomáticos act*an como un sistema vascular au#iliar. "n otros órdenes los vasos vasos san!uí san!uíneo neoss tradic tradicion ionale aless )an desapar desapareci ecido do & el sis siste tema ma de senos senos celomático orma un *nico sistema vascular san!uíneo. "n estos órdenes la san!re 'el equivalente del Guido celomático( es impulsada por contracciones de ciertos canales lon!itudinales.
S)-)715/+ '*+3()*+ /' 35 <'(5<'.65 ?unca )a sido orecida una e#plicación verdaderamente satisactoria acerca del ori!en de la metamería & el celoma, si %ien el tema )a desencadenado muc)a uc)ass disc discus usiione ones & espe specul culac acio ione ness desd desde e )ace )ace año años. odas odas las e#plicaciones clásicas so%re el ori!en de la metamería & el celoma )an tenido ar!umentos importantes & contradictorios, & más de uno puede ser correcto, o nin!uno lo es, tal como )a su!erido R, B Clarc '3$86(. "l celoma & la metamería pueden )a%er evolucionado independientemente en más de un !rup !rupo o de anim animal ales es,, por por eem eempl plo, o, en co corrdado dadoss & en la líne línea a de los los protostomos. Clar acent*a el si!nifcado uncional & evolutivo de estas características desde los animales animales primitivos que las consi!uieron. consi!uieron. Ml es un frme partidario del valor adaptativo del celoma en los protóstomos+ al menos para el animal cavador, constitu&ó un '8'3'(+ @)/.+(()1+. Así pues, la contracción de los m*sculos en una parte del animal puede actuar anta!ónicamente so%re m*scu *scullos de la otra otra part parte, e, de% de%ido ido a la tran transm smiisión sión de la uer uerzza de contracción a través del volumen constante del líquido encerrado en el celoma. Aunque el e#cavar en el sustrato puede )a%er tenido valor selectivo para el celo ce loma ma,, )a ac acum umul ulado ado otra otrass vent venta aas as para para sus sus posee poseedo dore res. s. "l líqu líquid ido o celomá celomátic tico o podría podría actuar actuar como como un líquid líquido o circul circulator atorio io para para nutrie nutriente ntess & dese desec) c)os os,, )aci )acien endo do inne innece cesar sario io un !ran !ran n*me n*mero ro de cé célu lula lass en llam llama a distri%uidas e#tensamente en los teidos. Los !ametos pueden desarrollarse en un espacioso celoma & ser li%erados simultáneamente con los de otros indi ndividuo iduoss de la po%l po%lac aciión, ón, ac acrrece cent ntan ando do as asíí las posi posi%i %illidad idades es de
ecund ecundaci ación, ón, & esto esto )a%ría )a%ría quedad quedado o sel selecc eccion ionado ado con un ma&or ma&or contr control ol nervioso & endocrino. Ninalmente, la separación del celoma en una serie de compartimientos por los los se sept ptos os,, de los los que que resu result lta a la me meta tame merí ría, a, podrí podría a )a%e )a%err aumen aumenta tado do enormemente la capacidad de la potencia de escavadora. La uerza eercida por por la co cont ntra racc cció ión n musc muscul ular ar so so%r %re e el líqu líquid ido o en un co comp mpar arti timi mien ento to celomático no se transmitirá al líquido en otros compartimientos, )aciendo posi posi%l %les es movi movimi mien ento toss inde indepe pend ndie ient ntes es & se sepa para rado doss entr entre e los los dist distin into toss metámeros. Los movimientos independientes de los metámeros en partes dierentes del cuerpo pudieron )a%er determinado el valor selectivo en un sistema nervioso más complicado para el control de los movimientos & )a%er llevado a la ela%oración del sistema nervioso central.
F)3+'-)5 = .5/)51)2- 5/5(5()*5; Filogenia:
=a& tantas semeanzas en el desarrollo inicial de los moluscos, anélidos & artrópodos primitivos que apenas e#isten dudas respecto a sus estrec)as interrelaciones. e considera que el antepasado de los tres flos ue al!*n tipo tipo de plat platel elmi mint nto o. 1uc)o uc)oss molu molusc sco o ma mari rino noss & anél anélid idos os tien tienen en una una em%r em %rio io!é !éne nesi siss prec precoz oz típi típica ca de prot protós ósto tomo mos, s, en co com* m*n n co con n al!u al!uno noss platelmintos marinos, lo que su!iere una real, si %ien remota, interrelación. Los anélidos tienen, i!ual que los artrópodos, una cutícula e#terna e#terna se!re!ada & un sistema nervioso similar, los anélidos laterales 'podios( de muc)os anéli anélidos dos marino marinoss son sem seme eant antes es a los apéndi apéndices ces de cierto ciertoss artró artrópod podos os primitivos. "l aspecto más importante, de cualquier modo, pro%a%lemente estri%a en la or!anización se!mentaria de la estructura del cuerpo de los anélidos & de los artrópodos. OCuá OCuáll de los anéli anélidos dos ue prime primero roPP "ste "ste )a sido sido el tema tema de un lar! lar!o o & continuo de%ate. /esde anti!uo se supuso que los arquianélidos, un pequeño !rupo de diminutos poliquetos marinos, ueron los más primitivos de los anél anélid idos os.. "sta "sta opci opción ón no es )o& )o& co comp mpar arti tida da am ampl plia iam mente ente.. 1ás 1ás que que prim rimitivos, pare arecen ser poliquetos que se )an simplifcado ado )o& secundariamente como como resultado resultado de su tamaño tamaño pequeño & su adaptación a la vida psammolito psammolitoral, ral, esto es, el vivir en los espacios espacios intersticial intersticiales, es, entre entre los !ranos de arena o so%re el ondo an!oso. R. B. Clar '3$8$( su!iere que el ori!en de los anélidos necesita ser revisado desde el punto de vista del ori!en de la disposición metamérica de los !usanos. Recalca que la *nica
relación que resiste al análisis entre la estructura & unción de un celoma se!mentario es meramente mecánica. La división del celoma un ór!ano )idr )idros ostá táti tico co,, en unid unidade adess es un dispo disposi siti tivo vo me mecá cáni nico co que que deli delimi mita ta la transmisión de la presión )idrostática de un lado del celoma al otro. =a& un ventaa en tal mecanismo locomotor para los animales macroscópicos, pero no para los microscópicos+ así )a& escazas razones para suponer suponer un desarrollo desarrollo primi!eni primi!enio o de los microscópi microscópicos cos arquianéli arquianélidos. dos. La ma&or parte de las )ipótesis so%re el ori!en de los anélidos dan por sentado que que los los poli poliqu quet etos os uer ueron on los los primi primiti tivo voss !usa !usano noss me meta tamé méri rico coss & que que la metamería apareció en cone#ión con el desarrollo de los apéndices laterales 'podios(. ?o o%stante, el cuerpo de los oli!oquetos está adaptado para la e#cavación errática en el sustrato, con un movimiento peristáltico, que se %enefcia ampliamente con un celoma metamérico. Los poliquetos, de otro lado están adaptados a nadar & serpentear en un medio demasiado líquido para la locomoción peristáltica eectiva. Q aunque, los podios no impiden la locomoción, )acen poco más por ella, con lo que parece poco pro%a%le que se )a&a )a&an n desa desarrroll rollad ado o co como mo una una adap adapta taci ción ón para para nada nadarr. Aunq Aunque ue los los poliquetos son más primitivos en otros aspectos, tales como su sistema reproductor, al!unos autores )an ar!ido que los anélidos ancestrales ueron más semeantes a los oli!oquetos en el conunto de la estructura del cuerpo & que estos dieron lu!ar a los poliquetos & las san!uiuelas. Ftros sostienen que que los los que que oli! oli!oqu oquet etos os se ori! ori!in inan an del del tron tronco co de los los poli poliqu quet etos os.. La Lass san! sa n!ui uiu uel elas as es está tán n es estr trec ec)am )amen ente te rela relaci cion onada adass co con n los los oli! oli!oq oque ueto toss & pro%a% pro%a%le lemen mente te evolu evolucio cionar naron on de ell ellos, os, en cone# cone#ión ión con una e#ist e#istenc encia ia nadadora & el a%andono del modo de vida osora.
R5/)51)2- 5/5(5()*5
Los anélidos son un !rupo anti!uo que )a e#per e#perim iment entado ado e#ten e#tensa sa variac variación ión adapta adaptativ tiva. a. La estruc estructur tura a %ásica %ásica del cuerpo cuerpo,, partic particula ularm rment ente e en los los poli poliqu que etos, tos, ac acum umul ula a modif odifca caci cion one es cas asii continuas. Como !usanos marinos, los poliquetos tien tienen en una una am ampl plia ia vari varied edad ad de )á%i )á%ita tats ts en un medio que no es ísica ni fsioló!icamente e#i!ente. e#i!ente. a dierencia de las lom%rices de tierra, cu&o medio impo impone ne una una es estr tric icta ta pres presió ión n se sele lect ctiv iva a ísi ísica ca & fsioló!ica, los poliquetos )an tenido li%ertad para e#per #perim imen enta tarr & as asíí a*n a*n alca alcanz nzad ado o una una e#ten #tensa sa !ama !ama de es estr truc uctu tura rass adaptativas. 0na característica adaptativa %ásica en la evolución de los anélidos es su disposición septada, de la que resultan compartimientos celomáticos llenos de líquido. La presión de líquido en estos compartimentos es usada como esqueleto )idrostático en precisos movimientos tales como e#cavar & nadar. 2oten otente tess m*sc m*scul ulos os circ circul ular ares es & lon! lon!it itud udin inal ales es se )an )an adap adapta tado do para para Ge#ionar, acortar & alar!ar el cuerpo. =a& una e#tensa variación de adaptaciones alimentarias, desde la arin!e suctora de los oli!oquetos & las mandí%ulas quitinosas de los poliquetos carn ca rnív ívor oros os a los los tent tentác ácul ulos os es espe peci cial aliz izad ados os & cir cirros de los los fltr fltrad ador ores es microá!icos. "n los poliquetos, los podidos se )an adaptado variadamente & para muc)as unciones, principalmente respiración & locomoción. "n las las sa san! n!ui uiu uel elas as muc) muc)as as adap adapta taci cion ones es tale taless co como mo las las vento entosa sas, s, mandí%ulas cortantes, arin!e suctora, intestino distensi%le, & la producción de )irudina, )irudina, están relacionados relacionados con sus )á%itos )á%itos predador predadores es & )ematóa!o )ematóa!os. s. 'Cleveland =icman, 3$$8(
C+-13)+-':
Conocimos so%re las características de los anélidos. a nélidos. dentifcamos la clasifcación de los anélidos. Analizamos cada una de las clases que componen los anélidos.
B)%3)+.5>65 Cleveland =icman, L. R. '3$$8(. Principios Integrales de oolog!a" "spaña: 1c@raKJ=illSnteramericana 1c@raKJ=illSnteramericana de españa.
