ÁCIDO ABSCÍSICO (ABA)
El ácido abscísico (ABA), es un regulador terpenoide sintetizada en las hojas, tallos, raíces y frutos verdes, establece la dormancia en la semillas y otros órganos vegetales, además de ayudar al vegetal a adaptarse a la escacez de agua. En un principio, se consideró erróneamente que el ABA desempeñaba un papel fundamental en la abscisión de la hoja, de ahí su nombre. Con todo, este papel ahora parece secundario.
Naturaleza química del ácido abscísico Químicamente el ABA es un sesquiterpeno (molécula con 15 átomos de carbono) que cuenta con dos isómeros: uno cis y otro trans y en función de la orientación que presente el grupo carboxilo del C2 de estos isómeros será activa o no: sólo el cis se corresponde con la forma activa, aunque la planta puede interconvertir la molécula a cualquiera de ellos. Pero además el ABA tiene un átomo de carbono asimétrico en la posición 1 del anillo dando lugar a dos enantiómeros: S y R. Mientras que algunas respuestas hormonales son exclusivas del enantiómero S, otras son producidas tanto por S como por R, lo que viene a indicar que existen al menos dos tipos de receptores para esta hormona. Todas las plantas vasculares tienen ABA y algunos hongos y musgos pero no se observa en las hepáticas.
Síntesis del ácido abscísico La síntesis del ABA se inicia en los plastos con el isopentenil difosfato (IPP) (el cual se obtiene del piruvato y del gliceraldehido-3-fosfato). El precursor es una trans-violaxantina (40 átomos de carbono) que en condiciones de estrés se convierte a cis-neoxantina. La molécula es cortada entonces por la enzima NCED obteniéndose el xantosal (15 átomos de carbono), que tiene cierta actividad biológica y a partir de la cual se consigue el ABA. En condiciones de estrés hídrico la actividad de la enzima NCED aumenta considerablemente. Como otras hormonas vegetales, el ABA puede inactivarse y almacenarse en forma de conjugado o degradarse irreversiblemente por oxidación.
Mutantes en la síntesis de ABA Los mutantes vp tienen unas concentraciones muy pequeñas de ABA y a consecuencia de eso, las semillas no pasan por un estado de dormición y germinan a la vez que van madurando. Este fenómeno se conoce como viviparismo. Por otro lado, los mutantes wilty no cierran los estomas cuando les falta agua por lo que la pierden toda por transpiración.
Funciones fisiológicas del ABA En semillas: o Antagonista de la germinación
o
Formación de semillas
En yemas: Dormición estacional o
o
Dominancia apical
Funciona como hormona del estrés: Térmico o Si la temperatura sube, induce la síntesis de proteínas de choque térmico o o Si la temperatura baja, induce la síntesis de proteínas contra la deshidratación Hídrico Acelera la senescencia. Principalmente nos vamos a centrar en las funciones con respecto las semillas y al estrés de tipo hídrico. o
Funciones fisiológicas en la semilla El ABA es crucial durante la formación de la semilla porque va a inducir la síntesis de unas proteínas que protegen de la desecación y de otras proteínas que promueven la síntesis de proteínas de reserva. o o o
Proteínas LEA (Late Embryogenesis Abundant) Proteínas RAB (Response to ABA) Proteínas DAN (Dehidrinas)
Por otro lado, promueve la dormición de la semilla evitando la germinación precoz e inhibiendo la síntesis de α-amilasa.
ABA y estrés hídrico El ABA provoca el cierre estomático. Conforme disminuye el potencial hídrico aumenta su concentración con el objetivo de evitar la desecación. Puede aumentar su concentración en la hoja porque llegue desde la raíz. El ABA protonado puede difundir a otros compartimentos pero cuando hay estrés hídrico, el pH se basifica desprotonándo y provocando el cierre estomático. En condiciones de estrés hídrico el ABA provoca una disminución del crecimiento de la parte aérea de la planta mientras que va a favorecer el crecimiento de las raíces.
Receptores El funcionamiento del ABA es muy complejo ya que cuenta con múltiples receptores y vías de señalización. Hasta el año pasado no se había publicado ningún receptor del ABA. Los que mejor
se conocen son los receptores intracelulares que se denominan como PYR/PYL RCAR. Las fosfatasas PP2C son reguladoras negativas de la señal y pertenecen a dos grupos: ABI1 y ABI2. En ausencia de ABA, PP2C desfosforila a una proteína quinasa. Pero cuando el ABA se une a los receptores PYR/PYL RCAR se inactiva la fosfatasa y la quinasa permanece activa fosforilando a factores de transcripción que inician la actividad génica.
ABA y cierre estomático El ABA cierra los estomas durante el estrés hídrico. Esta función guarda una estrecha relación con los canales de potasio y su expulsión de las células oclusivas. El ABA provoca una despolarización del plasmalema que está asociada a un aumento del calcio intracelular y que también provoca la salida del potasio de las células oclusivas. El calcio proviene de los depósitos intra y extracelulares. Esta función abarca varias vías de señalización: IP3, NO, PA y ROS (especies reactivas del oxígeno) entre otras. Tras un análisis se puede observar como el ABA activa muchas vías de señalización para obtener un único resultado.
ABA y activación de la ATPasa de H+ del plasmalema Este efecto depende de la concentración de ABA y básicamente lo que hace es bloquear la respuesta de la ATPasa de H+ a la luz azul, pero además, utilizando un aumento del pH citosólico va a regular positivamente la salida de potasio y negativamente la entrada de potasio (junto con la ATPasa de H+). Como efecto añadido de la regulación de estos 3 factores, impide que el estoma vuelva a abrirse en respuesta a la luz.
Redundancia Esto hace referencia a que el ABA para conseguir un único efecto utiliza varios mecanismos de control distintos, lo que conduce a que la apertura y cierre del estoma mediada por el ABA no sea un proceso de todo o nada sino un proceso gradual.
LAS CITOQUININAS Las citoquininas son hormonas indispensables para la planta, el nombre se les puso antes de ser descubiertas y son necesarias para los procesos de división celular en los meristemos. La kinetina es una molécula que se observó en el esperma del pescado y a partir de la cual se descubrió la principal citoquinina natural: la zeatina. La zeatina es un derivado de una amino purina con una cola isoprenoide, el nombre se debe a que se aisló por primera vez del maíz.
Conjugación de las citoquininas Las citoquininas, como otras hormonas vegetales pueden encontrarse formando conjugados, esto es, asociadas con otras moléculas. Los ribósidos son conjugados de citoquininas que se forman cuando se unen a una ribosa y al nitrógeno y que recuerda a cómo se encuentran las bases en el DNA. Si el azúcar se une al isopreno se forma un o-glucósido, molécula que constituye una forma de almacenamiento porque es muy resistente a la degradación.
Agonistas y antagonistas de las citoquininas Algunos compuestos sintéticos actúan como agonistas y antagonistas de citoquininas; estos últimos ejercen su efecto generalmente sobre los receptores.
Microorganismos y citoquininas Cuando Agrobacterium tumefaciens infecta, forma en la planta un tumor al que se denomina agalla. El desarrollo del tumor se debe a la inserción en las células de la planta de la región T-DNA del plásmido Ti que porta Agrobacterium y que provoca una división continua de las células. En el T-DNA se encuentran los genes para dos enzimas bacterianas: la triptófano-monooxigenasa y la IAM hidrolasa, esta última provoca un aumento de la síntesis de auxinas en la planta. Otro gen codifica para la isopentenil transferasa, que se une la adenina al isoprenoide y aumenta la síntesis de citoquininas. Otro gen codifica la síntesis de opinas: compuestos nitrogenados que pueden ser usados por Agrobacterium pero no por la planta. El objetivo de Agrobacterium es conseguir proliferación celular para que la planta fabrique los compuestos para su nutrición. La ventaja de todo esto es que hay una gran cantidad de plantas que pueden ser modificadas por este método utilizando un T-DNA rediseñado: manteniendo sus extremos e insertando algún marcador que permita reconocer a las células que han adquirido el T-DNA. Antes los marcadores utilizados eran de tipo antibiótico pero debido a protestas ecologistas, estos marcadores están siendo sustituidos por otros de fluorescencia. Agrobacterium rhizogenes a diferencia de tumefaciens induce la síntesis de auxinas pero no la de citoquininas, lo que estimula el crecimiento de raíces.
Síntesis de citoquininas La enzima principal es la isopentenil transferasa. En las bacterias la parte derivada de la adenina vienen del AMP, mientras que en plantas viene del ATP.
Catabolismo de citoquininas La principal enzima es la citoquinina oxidasa, pero es incapaz de oxidar los o -glucosidos.
Las citoquininas en la planta Las citoquininas se sintetizan en todas las zonas de la planta en las que se esté produciendo la división celular. El transporte desde la raíz a la parte aérea se hace en forma de ribosidos. Aunque el tRNA de todos los organismos contiene citoquininas, actualmente no se piensa que éste sea una fuente de ellas.
Funciones fisiológicas de las citoquininas en las plantas En primer lugar, regulan a la ciclina del ciclo celular en plantas, y por tanto, la división celular. Cuantas menos citoquininas, menor es el tamaño de los meristemos y el crecimiento apical se reduce bastante. Pero en las raíces, el efecto es justo lo contrario: cuanta menos citoquinina, más crecimiento. Estimulan el desarrollo de las ramas en la parte aérea y retrasan la senescencia: un programa de desarrollo de la planta (controlado genéticamente) que termina en la muerte celular. En la planta del tabaco se da la senescencia secuencial, lo cual resulta muy útil en plantas de interés agrícola productoras de grano. Las citoquininas, dentro de unos márgenes, son capaces de revertir la senescencia.
También participan en procesos relacionados con la luz, como es por ejemplo, el desarrollo de los cloroplastos: si a los atioplastos se le añaden citoquininas, se favorece su desarrollo. También intervienen en la expansión de los cotiledones.
Las citoquininas como mensajeras del estado nutricional entre las raíces y la parte aérea El nitrato induce la síntesis de citoquininas y enzimas implicadas en su asimilación, por lo que se piensa que las citoquininas sintetizadas en respuesta a nitrato podrían ser mensajeros del estado nutricional de las raíces.
Receptores de citoquininas Los receptores de citoquininas son 3 y tienen actividad histidina-quinasa. Se piensa que vienen de una triplicación del gen original ya que tienen función redundante: las funciones se solapan; solamente al mutar los 3 receptores se observa un fenotipo muy marcado. Teóricamente ese mutante debería sería inviable debido a la esencialidad de las citoquininas, por lo que es lógico pensar en rutas alternativas o bien, que las citoquininas no son tan esenciales.
La unión de la citoquinina (Ck) al receptor inicia la actividad histidina -quinasa del receptor autofosforilándose y transfiriendo el fosfato de una histidina a un aspartato. En plantas la histidina y el aspartato se encuentran en el mismo receptor, pero en bacterias, se encuentran en receptores distintos. El aspartato cede entonces el fosfato a una proteína citosólica: una fosfotransferasa de la familia AHP. Cuando se han fosforilado dos de ellas, se desplazan al núcleo y fosforilan a una proteína de la familia ARR (Reguladores de la Respuesta en Arabidpsis) que pueden ser de dos tipos. Funcionan activando la transcripción. Las de tipo A controlan la transcripción de los genes de tipo A. Los CRfs (factores que responden a Cks) son fosforilados también por las fosfotransferasas pero en el citosol, pero los CRF también migran al núcleo y controlan la expresión de determinados genes. Tras alcanzar una concentración determinada de citoquininas, algunas fosfotransferasas y ARR regulan negativamente el proceso.
