STRUKTUR DAN FUNGSI DNA DAN RNA
Oleh : dr.ADHITA DWI ARYANTI
Untuk memenuhi tugas mata kuliah Biologi Molekuler Program Pendidikan Magister Program Studi Ilmu Kedokteran Dasar
PROGRAM PASCASARJANA FAKULTAS KEDOKTERAN - UNIVERSITAS PADJADJARAN PADJADJARAN BANDUNG 2010
STRUKTUR DAN FUNGSI DNA DAN RNA
I.
DNA
1.1 Struktur DNA
DNA terdiri terdiri atas dua utas benang polinukleotida yang saling berpilin membentuk heliks ganda (double helix). Model struktur DNA itu pertama kali dikemukakan oleh James Watson dan Francis Crick pada pada tahun 1953 di Inggris. Struktur tersebut mereka buat berdasarkan hasil analisis foto difraksi sinar X pada DNA yang dibuat oleh Rosalind Franklin . Karena yang difoto itu tingkat molekul, maka yang tampak hanyalah bayangan gelap dan terang saja.
Gambar 1. Struktur rantai ganda DNA
Bayangan foto itu dianalisis sehingga mereka berkesimpulan bahwa molekul DNA merupakan dua benang polinukleotida yang berpilin. Dalam gambar Terdiri dari dua untai rangkaian nukleotida yang saling melilit kekanan dengan aksis yang sama. Satu lilitan berukuran 36 Å, atau tersusun atas 10,5 pasangan basa. Struktur utama, yang merupakan rangkaian deoksiribosa yang berselang-seling dengan gugus fosfat, berada di bagian luar lilitan. Pasangan basa purin dan pirimidin dari masing-masing untaian mengisi bagian dalam lilitan.
Gambar 2. Bagian DNA
Seutas polinukleotida pada molekul DNA tersusun atas rangkaian nukleotida. Setiap nukleotida tersusun atas : 1. Gugusan gula deoksiribosa (gula pentosa yang kehilangan satu atom oksigen) 2. Gugusan asam fosfat yang terikat pada atom C nomor 5 dari gula) 3. Gugusan basa nitrogen yang terikat pada atom C nomor 1 dari gula Untaian benang DNA merupakan Pasangan benang DNA, namun bukan identik tetapi berpasangan, dimana C berpasangan dengan G, sedangkan A dengan T. Kedua benang DNA berpasangan secara antiparallel. Urutan basa ditulis dari ujung yang memiliki fosfat bebas di atom C no 5' dari gugus deoksiribosanya ke arah ujung yang memiliki hidroksil bebas di atom C no 3' dari gugus deoksiribosanya. Struktur ini sangat sesuai untuk penyimpanan dan transfer informasi.
Gambar 3. Untaian Benang DNA
Ketiga gugus tersebut saling terkait dan membentuk “tulang punggung” yang sangat panjang bagi heliks ganda. Strukturnya dapat diibaratkan sebagai tangga, dimana ibu tangganya adalah gula deoksiribosa dan anak tangganya adalah susunan basa nitrogen. Sedangkan fosfat menghubungkan gula pada satu nukleotida ke gula pada nukleotida berikutnya untuk membentuk polinukleotida.
Gambar 4. Tulang Punggung DNA
Basa nitrogen penyusun DNA terdiri dari basa purin, yaitu adenin (A) dan guanin (G), serta basa pirimidin yaitu sitosin atau cytosine (C) dan timin (T). Ikatan antara gula pentosa dan basa nitrogen disebut nukleosida . Ada 4 macam basa nukleosida yaitu : 1. Ikatan A-gula disebut adenosin deoksiribonukleosida (deoksiadenosin) 2. Ikatan G-gula disebut guanosin deoksiribonukleosida (deoksiguanosin) 3. Ikatan C-gula disebut sitidin deoksiribonukleosida (deoksisitidin) 4. Ikatan T-gula disebut timidin deoksiribonukleosida (deoksiribotimidin) Ikatan asam-gula-fosfat disebut sebagai deoksiribonukleotida atau sering disebut nukleotida . Ada 4 macam deoksiribonukleotida, yaitu adenosin deoksiribonukleotida, timidin
deoksiribonukleotida, sitidin deoksiribonukleotida, timidin deoksiribonukleotida. Nukleotidanukleotida itu membentuk rangkaian yang disebut polinukleotida. DNA terbentuk dari dua utas poinukleotida yang saling berpilin. Basa-basa nitrogen pada utas yang satu memiliki pasangan yang tetap dengan basa-basa nitrogen pada utas yang lain. Adenin berpasangan dengan timin dan guanin berpasangan dengan sitosin. Pasangan basa nitrogen A dan T dihubungkan oleh dua atom hidrogen (A=T). Adapun
pasangan basa nitrogen C dan G dihubungkan oleh tiga atom hidrogen (C≡G). Dengan demikian,
kedua polinukleotida pada satu DNA saling komplemen. Pada gambar dibawah ini Pasangan basa C-G (merah) dan A-T (biru) merupakan pasangan isosterik (bentuk dan ukurannya sama), sehingga memungkinkan pengisian ruang antar lilitan yang tidak dipengaruhi oleh urutan basa penyusunnya.
Gambar 5. Pengisian Ruangan Antar Lilitan
Pada tahun 1947, sebelum ditemukannya struktur molekul DNA, seorang ahli biokimia bernama Erwin Chargaff menganalisis komposisi basa DNA sejumlah organisme yang berbeda. Hasil analisisnya adalah tiap spesies organisme memiliki komposisi DNA yang berbeda-beda. Banyaknya keempat basa nitrogen pada tiap spesies tidak sama, tetapi memiliki perbandingan yang khas. Artinya, tiap spesies memiliki jumlah basa yang khas. Dalam DNA setiap spesies yang ditelitinya, Chargaff mengemukakan bahwa jumlah adenin hampir sama dengan jumlah timin dan jumlah sitosin hampir sama dengan jumlah guanin. Selain itu, urutan basa dan panjang DNA pada tiap spesies berbeda. Dengan 4 macam basa dan DNA yang panjang, akan terbentuk berbagai kemungkinan urutan basa. Karena gen tersusun dari urutan basa tertentu, maka jumlah gen pada DNA juga sangat banyak kemungkinannya. Jadi, hanya dengan 4 macam basa akan terbentuk banyak gen yang menentukan sifat individu.
Gambar 6. Satu molekul gula dan satu molekul basa disebut "nukleosida"
Struktur molekul DNA terdiri dari atom karbon berwarna hitam, oksigen merah, nitrogen biru, fosfor hijau dan hydrogen putih. Asam dekoksiribonukleat yang lebih dikenal dengan DNA adalah sejenis asam nukleat yang tergolong biomolekul utama penyusun berat kering stiap organism. Di dalam sel, DNA umumnya terletak dalam inti sel. Secara garis besar, peran DNA bagi sebuah sel adalah sebagai materi genetik, artinya DNA menyimpan seluruh cetak biru segala aktivitas sel. Ini berlaku bagi seluruh jenis sel (diantara beberapa perkecualian yang menonjol adalah beberapa jenis virus (dan vius tidak termasuk ke dalam suatu organisme) seperti HIV ( Human Immunodeficiency Virus). Secara garis besar mengenai DNA: -
Persenyawaan kimia yang membawa informasi genetik dari satu generasi ke generasi berikutnya.
-
Komponen kimia utama kromosom, merupakan bahan penyusun gen, sehingga secara kimia dapat dikatakan bahwa gen adalah DNA
-
Pada prokariotik, DNA tersebar didalam nukleoid.
-
Pada eukariot, DNA berada di dalam nucleus sel
-
Informasi genetik terdapat pada urutan basa nitrogen yang dibawa oleh DNA.
-
Segmen polipeptida dari DNA disebut gen, biasanya merupakan molekul RNA
1.2 Fungsi DNA:
1. Membawa informasi genetik dari satu generasi ke generasi yang lain 2. Menyimpan dan mentransmisi informasi genetik 3. Mengontrol aktivitas hidup secara langsung dan tidak langsung 4. Mensintesis RNA 5. Berperan dalam proses sintesis protein 2.1 Asam Nukleat
Asam nukleat merupakan pembentuk molekul basa, dimana Konformasi A merupakan konformasi RNA dan konformasi B menggambarkan konformasi DNA..
Gambar 7.Asam Nukleat
2.2 Struktur Asam Nukleat
Tabel 1. Struktur Asam Nukleat
2.3 Reaksi Pada Asam Nukleat
Replikasi: Pembentukan salinan tepat dari suatu molekul. Replikasi DNA merupakan sesuatu yang sangat penting bagi kehidupan karena hal ini yang memulai pembentukan keturunan.
Transkripsi: Penyalinan informasi genetik yang disimpan dalam DNA membentuk RNA
Translasi: Penterjemahan informasi genetik yang telah tersalin dalam bentuk RNA menjadi polipeptida yang tersusun atas urutan asam amino tertentu
Fungsi-fungsi ini pada molekul sekompleks DNA, RNA, dan polipeptida harus dilaksanakan tanpa kesalahan (kesalahan mengakibatkan mutasi).
Oleh karenanya, perubahan kimia asam nukleat harus dicegah, dimonitor, dikendalikan, dan diperbaiki bila diperlukan.
2.4 Transformasi Asam Nukleat
Fisik
Denaturasi (Meleleh)
Renaturasi (Menempel)
Tergores (Aus)
Kimia
Replikasi, sintesis
Pemotongan
Deaminasi
Depurinasi
Crosslinking
Alkilasi
Oksidasi
2.5 Denaturasi DNA
Untaian benang DNA dapat dipisahkan (didenaturasi) oleh peningkatan suhu, oleh karenanya disebut pelelehan DNA.
Proses ini dapat diikuti dengan mengamati serapan sinar ultraviolet oleh DNA.
Basa DNA yang berikatan dengan pasangannya menyerap sinar uv lebih sedikit daripada DNA yang terlepas; hal ini disebut hypochromism.
2.6 Percobaan Pelelehan DNA
Gambar 8.Temperatur pelelehan ( melting temperature, Tm) adalah titik tengah dari bagian kurva pelelehan yang linier.
Denaturasi DNA bersifat dapat balik (reversible). Pembentukan DNA double heliks dari DNA yang mengalami denaturasi disebut annealing (penempelan). Penurunan suhu hingga di bawah Tm (perubahan pH, kekuatan ion, dll.) mengakibatkan annealing . 3.RNA
Asam ribonukleat (bahasa Inggris:ribonucleic acid , RNA) senyawa yang merupakan bahan genetik dan memainkan peran utama dalam ekspresi genetik. Dalam dogma central genetika molekular, RNA menjadi perantara antara informasi yang dibawa DNA dan ekspresi fenotipik yang diwujudkan dalam bentuk protein (Gambar 1).
Gambar 9. Dogma central genetika molekuler
3.1 Struktur RNA Struktur dasar RNA mirip dengan DNA. RNA merupakan polimer yang tersusun dari sejumlah nukleotida. Setiap nukleotida memiliki satu gugus fosfat, satu gugus gula ribosa, dan satu gugus basa nitrogen (basa N). Polimer tersusun dari ikatan berselang-seling antara gugus fosfat dari satu nukleotida dengan gugus gula ribosa dari nukleotida yang lain. Perbedaan RNA dengan DNA terletak pada satu gugus hidroksil tambahan pada cincin gula ribosa (sehingga dinamakan ribosa). Basa nitrogen pada RNA sama dengan DNA, kecuali basa timin pada DNA diganti dengan urasil pada RNA (Gambar 2). Selain itu, bentuk konformasi RNA tidak berupa pilin ganda sebagaimana DNA, tetapi bervariasi sesuai dengan tipe dan fungsinya (Gambar 3).
Gambar 10. Perbedaan struktur DNA dan RNA
Tabel 2. Perbedaan DNA dan RNA DNA (Deoxyribo Nukleat Acid)
RNA (Ribo Nukleat Acid)
Dalam inti sel, mitokondria,
Dalam inti sel, sitoplasma
kloroplas, senriol.
dan ribosom.
Polinukleotida ganda yang
Polinukleotida tunggal dan
terpilin panjang
pendek
Gula
Deoxyribosa
Ribosa
Basa
Golongan purin : adenine dan
Golongan purin : adenine
guanine Golongan pirimidin :
dan guanine Golongan
cytosine dan timin
pirimidin : cytosine dan
Letak
Bentuk
urasil Fungsi
mengontrol sifat yang menurun,
sintesis protein
sintesis protein dan sintesis RNA Kadarnya
Tidak dipengaruhi sintesis
Dipengaruhi sintesis
protein.Letak basa nitrogen dari
protein.
kedua pita ADN saling berhadapan dengan pasangan
yang tetap yaitu Adenin selalu berpasangan dengan Timin, Cytosin dengan Guanin. Kedua pita itu diikatkan oleh ikatan hidrogen.
Tulang punggung (back bone) RNA tersusun atas deretan ribose dan fosfat (Gambar 3). Ribonukleotida RNA terdapat secara bebas dalam nukleoplasma dalam bentuk nukleosida trifosfat seperti adenine trifosfat (ATP), guanosin trifosfat (GTP), sistidin trifosfat (CTP) dan uridin trifosfat (UTP). Tabel 3. Empat basa nitrogen, ribonukleosida dan nukleotida dari RNA Basa
Ribonukleosida
Ribonukleotida
Singkatan dari ribonukleotida
Adenine (A)
Adenosine
Asam adenilat
AMP
(adenosine monofosfat) Guanin (G)
Guanosin
Asam guanilat
GMP
(guanosin monofosfat) Sitosin (S)
Sitidin
Asam sitidilat
SMP
(sitidin monofosfat) Urasil (U)
Uridin
Asam uridilat (uridin monofosfat)
UMP
Gambar 11. Perbedaan antara RNA dan DNA
3.2 Jenis-jenis RNA RNA dibedakan menjadi dua kelompok utama yaitu RNA genetik dan RNA non-genetik. 1. RNA Genetik
RNA genetik memiliki fungsi yang sama dengan DNA, yaitu sebagai pembawa keterangan genetik. RNA genetik hanya ditemukan pada makhluk hidup tertentu yang tidak mempunyai DNA, misalnya virus. Dalam hal ini fungsi RNA menjadi sama dengan DNA, baik sebagai materi genetik maupun dalam mengatur aktivitas sel. 2. RNA Non-genetik
RNA non-genetik tidak berperan sebagai pembawa genetik sehingga RNA jenis ini hanya dimiliki oleh makhluk hidup yang juga mempunyai DNA. Berdasarkan letak dan fungsinya, RNA non-genetik dibedakan menjadi mRNA, tRNA dan rRNA. 1). mRNA (messenger RNA) mRNA berbentuk pita tunggal, terdapat di dalam nukleus dan dibuat (dicetak) oleh DNA dalam suatu proses yang dinamakan transkripsi (Gambar 5). Sebelum DNA mencetak mRNA, “double helix” moleku DNA terlebih dahulu membuka spiralnya
dengan bantuan enzim RNA polimerase (Gambar 4). Setelah mRNA selesai dicetak
(artinya telah menerima keterangan genetik dari DNA) maka mRNA keluar dari nukleus melalui pori-pori dinding nukleus menuju ke ribosom (Gambar 5).
Gambar 12. Skema proses pencetakan mRNA oleh salah satu pita DNA
Panjang pendeknya mRNA berhubungan dengan panjang pendeknya rantai polipeptida yang akan disusun. Urutan asam amino yang menyusun rantai polipeptida itu sesuai dengan urutan kodon yang terdapat di dalam molekul mRNA yang bersangkutan. mRNA bertindak sebagai pola cetakan dari DNA di inti sel menuju ribosom di sitoplasma. mRNA ini dibentuk bila diperlukan dan jika tugasnya selesai, maka akan dihancurkan dalam plasma .
Gambar 13. Skema berlangsungnya proses transkripsi dalam nukleus
2). tRNA (transfer RNA ) R. Holley pada tahun 1965 untuk pertama kalinya mempelajari dan member keterangan tentang molekul tRNA yang ditemukan pada khamir ( Saccharomyces cereviciae). Holley mengatakan bahwa tRNA sama seperti mRNA yaitu dibuat di
dalam nukleus, sebelum menempatkan diri di dalam sitoplasma. Selain itu, pada bagian dari molekul tRNA susunan pasangan basanya mengikuti model Watson dan Crick, tetapi ada bagian-bagian yang basa-basanya tidak memperlihatkan pasangan. Diantara basa yang tidak berpasangan itu terdapat struktur menukik yang merupakan suatu bulatan, sehingga Holley berpendapat bahwa molekul tRNA mempunyai struktur seperti daun semanggi ( cloverleaf )
Gambar 14. Skema tRNA yang seperti daun semanggi (cloverleaf )
Beberapa sifat dari tRNA, antara lain yaitu: a. Semua molekul tRNA mengandung urutan terminal yang sama dari basa 5’ -SSA3’ pada akhir 3’ dari deretan polinukleotida. Pada basa A (adenine) itulah
molekul tRNA mengikat asam amino. b. Semua tRNA mempunyai bagian menukik yang merupakan bulatan, yang disebut lengan T dimana terdapat tujuh basa tidak berpasangan, termasuk pseudouridin. Lengan ini mempunyai peranan pada pengikatan molekul tRNA dengan ribosom.
c. Semua
molekul
tRNA
mempunyai
lengan
DHU
(=dihidrouridin)
yang
mengandung 8-12 basa tidak berpasangan. d. Ada bagian yang mengandung tiga basa, yang pada tRNA tertentu berbeda susunannya daripada di tRNA lainnya. Tiga basa tersebut dinamakan antikodon , yang nantinya akan berpasangan dengan tiga basa pada molekul mRNA. Tiga basa pada mRNA ini disebut kodon. e. Pada beberapa tRNA yang berupa pita panjang dan dapat mempunyai lengan tambahan pendek. 3). rRNA (ribosomal RNA ) RNA ini disebut ribosomal RNA karena terdapat di ribosom meskipun di buat di dalam nukleus. RNA ini berupa pita tunggal, tidak bercabang dan fleksibel. Lebih dari 80% RNA merupakan rRNA. Pada rRNA ini juga terdapat bagian dimana basabasa komplementer membentuk pasangan-pasangan (Gambar 7).
Gambar 15. Struktur molekul rRNA dengan memperlihatkan bagian berbentuk spiral, dimana terdapat pasangan basa-basa komplementer. Pada tanda X terbentuklah bagian menukik yang merupakan bulatan.
Pada sel-sel Eukariotik terdapat tiga macam rRNA, yaitu 28S rRNA, 18S rRNA dan 5S rRNA. Pada sel prokaryotic juga memiliki tiga macam molekul rRNA, yaitu 23S rRNA, 16S rRNA dan 5S rRNA (Gambar 8). rRNA dapat diklasifikasikan menjadi tiga yaitu: satu struktur panjang yang terdiri dari kurang lebih 1500 nukleotida, dan dua struktur pendek yang terdiri dari 120 dan 160 nukleotida. Ketiganya bertugas membentuk sub unit ribosom, dimana struktur panjang membentuk sub unit 60S (besar) dan struktur pendek membentuk sub unit 40S (kecil).
Gambar 16. Struktur rRNA pada Prokariotik dan Eukariotik
Fungsi dari RNA ribosomal adalah sebagai mesin perakit dalam sintesis protein yang bergerak ke satu arah mRNA. Di dalam ribosom, molekul rRNA ini mencapai 30-46%.
Struktur Ribosom
Ribosom adalah tempat atau agen mensistesis protein. Ribosom terdiri dari protein dan ribosom RNA (rRNA) membentuk arsitekstur spesifik yang ditemukan baik pada sitosol maupun pada matriks mitokondria. Ribosom terdiri dari dua subunit, yaitu subunit kecil dan subunit besar (Gambar 9). Ribosom dapat bergerak sepanjang rantai RNA, mengikuti interaksi antara kodon dan antikodon dari arah 5’ ke 3’, jad i ribosom mempunyai aktivitas mechano-chemical.
Ribosom pada sel prokariotik dan eukariotik mempunyai struktur yang mirip yang dapat berasosiasi dan berdisosiasi dari satu unit menjadi subunit besar dan kecil. Asosiasi dan disosiasi dari kedua subunit ini sangat penting untuk sintesis protein. Pada sel prokariotik, ribosom yang terdiri dari dua subunit, yaitu subunit kecil (30S) disusun dari 21 macam protein yang berbeda, dan 16S rRNA, dan subunit besar (subunit 50S) terbuat dari 34 macam protein yang berbeda dan 23S serta 5S ribosomal RNA (rRNA). Ribosom prokariotik mempunyai koefisien sedimentasi 70S (Gambar 8).
Gambar 17 . Subunit Ribosom
Pada eukariotik, ribosom lebih besar daripada ribosom prokariotik dan mempunyai koefisien sedimentasi 80S (Gambar 8). Ribosom eukariotik terdiri dari duasubunit yang tidak sama, subunit yang kecil (40S) mengandung 33 protein dan 18rRNA dan subunit besar (60S) terbuat dari 45 protein dan tiga rRNAs (28S,5.8S dan 5S). Pada prokariotik, sejumlah ribosom tunggal biasanya menterjemahkan satu molekul mRNA tunggal pada saat yang sama. Kompleks ribosom yang mengikat mRNA tunggal tersebut disebut polisom.
RNA polimerase
RNA polimerase ini berperan penting dalam proses transkripsi dan terdiri atas RNA polimerase I, RNA polimerase II dan RNA polimerase III. Substrat untuk RNA polimerase adalah ribonukleosida trifosfat : ATP, GTP, CTP dan UTP. Pembentukan molekul RNA tersebut biasanya diawali oleh suatu nukleotida yang berkomplemen dengan nukleotida pada DNA. Nukleotida kedua kemudian ditambahkan melalui ikatan fosfodieter. Elongisasi rantai RNA dilanjutkan menurut alurnya, dan polimerisasi dilanjutkan pada arah 5’ ke 3’ yang urutannya ditentukan
pada templat DNA. Karakteristik kimia yang penting pada sintesis RNA adalah : a. RNA polimerase adalah enzim yang pertama mengidentifikasi dan mengikat urutan basa spesisifik, yang disebut promoter. Setelah enzim mengikat promoter, ikatan holoenzim tersebut menyebabkan DNA double heliks membuka, sehingga transkripsi dapat dimulai. b. RNA disintesis pada arah 5’ ke 3’ mengikuti untaian DNA sebagai komplemennya. Nukleotida RNA pertama umumnya purin (A atau G). RNA polimerase tidak memerlukan primer untuk memulai transkripsi. Ketika rangkaian DNA-RNA hibrida panjangnya telah mencapai 10-12 nu kleotida, ujung 5’ pada rantai RNA yang sedang tumbuh memisah dari komplemen untaian DNA dan pembentukkan kembali DNA duplek. Pada saat itu terjadi pelepasan faktor sigma dari inti polimerase. Polimerase RNA melanjutkan tugasnya sepanjang templat DNA sampai mencapai titik terminasi. Polimerase RNA dan rantai RNA kemudian terpisah dari templat DNA.
1). RNA polimerase I RNA polimerase I akan mentranskripsikan rRNA yang terdiri dari 5,8S, 28S dan 18S. RNA polimerase I ini banyak terdapat di daerah nukleus dan termasuk salah satu unsure pembangun nucleoli bersama-sama dengan rRNA dan protein ribosomal. Pada saat proses pembentukan ribosom rRNA yang berasal dari aktivitas RNA polimerase I akan berkolaborasi dengan rRNA 5S
yang berasal dari proses penyandian yang distimulasi oleh RNA polimerase III. Lalu bersamasama dengan unsur lain yang ada dinukleoli rRNA bergabung untuk membentuk ribosom dengan unit 40S dan 60S. 2). RNA polimerase II Sementara itu RNA polimerase II bertanggungjawab dalam proses sintesis pre-mRNA yang terdiri dari daerah sandi (ekson) dan daerah-daerah tanpa sandi (intron). Pre-mRNA ini akan diproses di nukleus untuk kemudian siap ditranslasi ke sitoplasma. Pada proses sintesa protein lanjut ekson akan ditransfer ke sitoplasma sementara intron akan tertinggal di nukleus. Fungsi dari intron ini adalah sebagai suatu perekat atau penyambung ekson melalui fragmen yang terdapat di kedua ujungnya, sehingga intron ini disebut pula sebagai protein ligase atau ribozim. 3). RNA polimerase III RNA polimerase III memiliki peran sebagai pengatur sintesis beberapa RNA pendek seperti 5S rRNA yang akan membentuk unit 60S ribosom, transfer RNA (tRNA), small nuclear RNA (snRNA) dan signal recognition particle RNA (srpRNA). tRNA adalah pembawa pesan yang tertulis di dalam mRNA untuk diterjemahkan di dalam ribosom, sedangkan snRNA adalah salah satu komponen enzim spliceosome yang terlibat dalam perekayasaan konformasi pre-mRNA menjadi mRNA melalui aktivitas splicing ekson. srpRNA sebagai kelompok terakhir produk RNA polimerase III berperan selaku komponen dalam sistem signal recognition particle yang bertugas memandu perjalanan protein nascent ke dalam retikulum endoplasma (Gambar 10).
Gambar 18. Mekanisme spilicing gen
DAFTAR PUSTAKA
Azhar, T.N., 2008. Dasar-dasar Biologi Molekuler . Bandung: Widya Padjadjran. Alberts B., 1994. Biologi Molekuler Sel. Jakarta: Gramedia Pustaka Utama Campbell NA, Reece BJ, Mitchell LG. 2002. Biologi . Jakarta: Erlangga P.C. Winter, G.I. Hickey dan H.L. Fletcher., 2002 . Genetics, 2
nd
ed., UK : Bios Scientific
Publisher.
Shahib, M.N., 2005. Biologi Molekuler Medik I . Bandung Yuwono, T.,2005. Biologi Molekuler . Jakarta: Erlangga Jusuf, M. 2001. Genetika I: Struktur dan Ekspresi Gen . Jakarta: Sagung Seto http://www.scribd.com/doc/12896552/DNA-dan-RNA http://www.pdftop.com/ebook/struktur+dna+bentuk+z
