ORGANOGRAFÍA MICROSCÓPICA ANIMAL
TEMA 1
APARATO CIRCULATORIO
INTRODUCCIÓN Las células nunca se encuentran aisladas, sino formando tejidos. Los tejidos se asocian para desempeñar una función común, así se originan los órganos. Cada órgano estará compuesto por los tejidos necesarios e idóneos para realizar r ealizar su función. Un solo órgano difícilmente desarrolla una función fisiológica, deben asociarse, formando aparatos y sistemas. Un apar apar ato es una asociación de órganos que están interconectados físicamente (como ocurre con el aparato excretor). Mientras que un siste sistema es una asociación de órganos que no están conectados físicamente (el sistema endocrino por ejemplo).
EL APARATO CIRCULATORIO Está constituido por un conjunto de órganos tubulares interconectados, que forman, uno o más, circuitos cerrados. Es común en casi todos los l os vertebrados. Su función es transportar la sangre y la linfa por el cuerpo del animal. Está dividido en dos subgrupos:
Apar Apar ato vascul scula ar sanguíne sanguíneo o (conduce la sangre). Apar Apar ato vascul scula ar linfát linfático (conduce la linfa).
Aparato Vascular Sanguíneo Órganos que lo forman (por orden):
Corazón, del que parten Arterias, que son de dos tipos: o Arterias Elásticas, tras estas se encuentran las o Arterias Musculares, de las cuales parten Arteriolas, que se ramifican en Capilares, luego les siguen las Vénulas, posteriormente las Venas de pequeño y mediano calibre , y por último las Grandes Venas , que desembocan en el corazón.
Las Arterias La pared de estos órganos es gruesa y fuerte. Nunca aparece plegada y siempre presenta una luz regular, definida. Tanto las arterias, como otros órganos del aparato circulatorio tienen una pared similar. 1
túni cass: Esta pared se divide en tres túnica
Túnica íntima : en contacto con la luz de la arteria. Túnica media . Túnica adventicia: en contacto con el exterior.
Pero en cada órgano en concreto los componentes histológicos de cada túnica serán distintos, ya que cada uno está adaptado a una función determinada.
Arterias Elásticas
Como la aorta, la arteria pulmonar , las carótidas, las ilíacas, la subclavia. Las arterias elásticas se denominan también arterias de conducción, nombre que hace referencia a su función, que es la de conducir la sangre desde el corazón hasta las arterias musculares. Pero además tienen la función de actuar como una bomba de propulsión secundaria, complementando al corazón (que sería la bomba de propulsión primaria). El corazón no es un órgano perfecto, produce un flujo irregular, este problema lo solucionan las arterias elásticas, para ello están situadas a continuación de este. En cada sístole, el corazón bombea un volumen muy grande de sangre, lo cual provoca la distensión de la pared de las arterias elásticas. De este modo, las paredes de las arterias elásticas acumulan energía potencial. Esta energía es liberada durante la diástole, cuando el corazón no bombea sangre. Las paredes se relajan, volviendo a su estado inicial, provocando que la sangre sea impulsada (durante el periodo de tiempo que el corazón no trabaja). De esta forma se produce un flujo continuo y constante de la sangre. Con el paso de los años se pierde la elasticidad de las arterias elásticas, lo que da lugar a problemas circulatorios, ya que en este caso la sangre fluiría a golpes. Estructura de las arterias elásticas:
Túnica Túni ca í nti nti ma: La túnica íntima es un 16 % de la pared arterial. Presenta: o
o o
o
un epitelio plano monoestratificado en contacto con la luz del órgano, denominado endote endotelili o (el nombre de endotelio sólo se aplica a los epitelios planos monoestratificados monoestratificados que recubren recubren la luz de los vasos sanguíneos). sanguíneos). bajo dicho epitelio epitelio se encuentra encuentra una lámi lámi na basal , , por debajo hay una delgada capa de tejido conjuntivo, la capa sube subendote ndotelilial al, formada por: - Tejido conjuntivo, que contiene: - fibroblastos, - fibras elásticas dispuestas longitudinalmente, - láminas elásticas incompletas, - y algunas fibras musculares lisas dispuestas longitudinalmente. Una gruesa lámina elástica interna (de elastina), marca el límite externo de la túnica íntima.
2
T única úni ca media: es la más gruesa, está formada por: o de 40 a 70 láminas elásticas fenestradas (agujereadas) dispuestas de forma o o
o o o o
concéntrica. Estas láminas están interconectadas por delgados cordo cordones nes de elastina lasti na. Además hay fib fi bras mus musccula ulares res lisas lisas, cortas, de forma muy irregular, y con numerosas prolongaciones prolongaciones que se insertan en las láminas de elastina. También hay fib fi bras de colá coláge geno no, fib fi bras elást lástica icass y fib fi brobla roblast sto os. Todos estos componentes están embebidos en una matriz amorfa de gluco glucosam saminogluc inogluca anos nos ácidos.
Túnica adventicia: relativamente delgada. Compuesta por: o tej tej i do conjunti conjuntivo vo, con:
-
numerosas fibras de colágeno.
En la túnica adventicia y en la mitad externa de la l a túnica media hay fib fi bras nervios nerviosa as y vasos sanguíneos, llamados vasa vasorum (los vasos de los vasos). Los vasa vasorum irrigan esta parte de la pared arterial, ya que los nutrientes y el oxígeno no pueden atravesar atravesar por difusión una una pared tan gruesa. gruesa.
Arterias Musculares Musculares
Son las más abundantes en el cuerpo del animal, incluso llegan a ser miles, suelen aparecer cerca de los órganos. El paso de arterias elásticas a musculares no es radical. Al ramificarse las arterias elásticas en arterias musculares cambia la composición de la túnica media. Con cada ramificación, disminuye el componente elástico y aumenta el componente muscular. Cuando hay un 50% de ambos componentes se habla de arterias de transición. Mientras que, cuando la cantidad de tejido muscular sobrepasa al tejido elástico, se puede hablar de arterias musculares. También son llamadas arterias de distribución, ya que su función es la de distribuir la sangre entre las distintas regiones del cuerpo del animal. Son el 1 er elemento de regulación del flujo sanguíneo, del aparato vascular sanguíneo. Estas arterias se encargan de redistribuir (dar más a una zona y menos a otra) la sangre, esto ocurre porque pueden regular su luz. 3
Estructura de las arterias musculares:
Túnica íntima: o endotelio (epitelio plano monoestratificado) o lámina basal o por debajo de todo se encuentra una capa subendotelial, formada por: - tejido conjuntivo. Contiene:
o
Túnica media. Formada por: o 10 - 40 capas de fibras musculares lisas típicas, dispuestas helicoidalmente. o entre las fibras musculares lisas hay fibras de colágeno, o fibras elásticas, o fibras reticulares, pero no fibroblastos. o
o
- fibras musculares lisas - fibras de colágeno. lámina elástica interna, es una capa gruesa de elastina, que delimita la túnica íntima. La lámina elástica puede ser doble, pasándose a llamar el conjunto lámina elástica interna hendida .
Todos los elementos están embebidos en una matriz amorfa que contiene condroitín sulfato. La lámina elástica externa es una capa delgada y discontinua de elastina, que delimita la túnica media.
Túnica adventicia: es la más gruesa en las arterias musculares, puede llegar a serlo
más que la túnica media. Compuesta por: tejido conjuntivo, que contiene: o - fibras colágenas y - fibras elásticas.
En esta túnica y en la mitad externa de la túnica media hay vasa vasorum. Sobre las fibras musculares lisas (de contracción involuntaria) hay cierto control nervioso, pero las fibras nerviosas sólo llegan hasta la lámina elástica externa. Los neurotransmisores atraviesan la lámina elástica externa a través de las discontinuidades de esta, por difusión y llegan a las fibras musculares.
Las Arteriolas Son vasos sanguíneos de carácter arterial, de diámetro inferior a 100 µ. Su luz mide aproximadamente 30 µ. 4
Estructura de las arteriolas:
Túnica íntima: o endotelio (epitelio plano monoestratificado) o lámina basal o por debajo hay una pequeña capa subendotelial, formada por: - tejido conjuntivo, en el cual encontramos:
o
- fibras de colágeno y - fibras elásticas. La lámina elástica interna delimita la túnica íntima. Esta lámina elástica es delgada y fenestrada.
Túnica media. Formada por: o 1-3 capas de fibras musculares lisas, dispuestas circularmente. Túnica adventicia: es delgada, está formada por: o tejido conjuntivo laxo. En él encontramos:
o o o o o
- fibras elásticas, y - fibras de colágeno, ambas dispuestas longitudinalmente. macrófagos, mastocitos (células cebadas), fibroblastos, células plasmáticas y algunas fibras nerviosas de carácter amielínico.
No hay vasa vasorum, ya que la pared es suficientemente delgada.
Las arteriolas son el 2º elemento que interviene en la regulación del flujo sanguíneo. Las arterias musculares se ramifican en arteriolas, las cuales a su vez se dividen y ramifican haciéndose más estrechas. El final de las arteriolas adquiere forma cónica, se denomina metaarteriola o zona del esfínter precapilar . La metaarteriola es el 3 er elemento de regulación sanguínea, el esfínter precapilar puede abrirse o cerrase según se quiera dejar pasar o retener la sangre.
Los Capilares Sanguíneos Son los vasos sanguíneos más pequeños. Su diámetro oscila entre 8-12 µ. Su pared es extremamente delgada, no presenta túnicas. Debido a su delgadez son el órgano del aparato circulatorio donde se realiza el intercambio de gases y nutrientes, entre la sangre y los tejidos.
5
Nunca hay capilares aislados, sino que hay un conjunto de capilares que proceden de una misma metaarteriola, están anastomosados (interconectados), y se ramifican cientos de veces. Después comenzarán a agruparse en un solo vaso hasta formar una vénula. El conjunto de capilares se llama lecho o red capilar . Algunas veces hay un vaso sanguíneo, de paredes musculosas, que conecta la arteriola de origen con la vénula de destino, siempre antes del lecho capilar. Se trata de la anastomosis arteriovenosa, este vaso puede regular su luz, regulando así el flujo sanguíneo. En el interior del lecho capilar hay un vaso sanguíneo especial que conecta la arteriola de origen con la vénula de destino. El lecho capilar está conectado al vaso mediante esfínteres, que regulan la sangre que pasará a los capilares. Este vaso es la vía preferencial, se trata del 4º mecanismo de regulación de la sangre. Existen varios tipos de capilares: capilares continuos, capilares fenestrados y capilares discontinuos o sinusoides. Capilares Continuos
Localización: tejido conjuntivo, tejido muscular, sistema nervioso central, páncreas exocrino, pulmón… Son los capilares más abundantes. Estructura: Su pared está exclusivamente constituida por un endotelio y su lámina basal. Con bastante frecuencia aparece un segundo tipo celular, el peri cito, una célula situada por fuera de la pared del capilar, que no llega a cubrir todo su diámetro. Cuando la lámina basal llega a nivel del pericito, se desdobla y forma una nueva hoja que lo envuelve. Los pericitos están formados por un soma globoso del que parten prolongaciones citoplasmáticas de carácter primario, que se disponen paralelamente al eje principal del capilar sanguíneo. A partir de estas ramificaciones se originan otras más pequeñas de carácter secundario, que abrazan al capilar. Son células contráctiles, se pueden contraer para regular la luz de los capilares. El pericito es el 5º, y último, elemento de regulación de la sangre en el aparato circulatorio.
6
Capilares Fenestrados
Localización: Aparecen en los tejidos donde es necesario un muy rápido intercambio de sustancias químicas, como en la mucosa del aparato gastrointestinal, en las glándulas endocrinas, en el riñón, en los plexos coroides (del sistema nervioso central) y en los procesos ciliares (en el interior del globo ocular). Estructura: La pared de los capilares fenestrados tiene la misma estructura que la de los capilares continuos, pero las células endoteliales presentan unos poros denominados fenestras (realmente son espacios transcelulares). Estos capilares tienen menos pericitos. Las fenestras presentan un diafragma que cierra el poro, en cuyo centro hay un pequeño agujero, que es una red fibrilar . De esta red salen ocho fibrillas que dividen la superficie de la fenestra en secciones.
Capilares Sinusoides
Localización: en el hígado, bazo, médula ósea, hipófisis y glándulas suprarrenales. Hay dos tipos:
Sinusoides fenestrados: presentan fenestras en las células endoteliales, similares a
las de los capilares fenestrados. Se encuentran en las glándulas suprarrenales y en la hipófisis. Sinusoides discontinuos o verdaderos: 2 subtipos: o Uno con espacios intercelulares relativamente grandes, en las células endoteliales. En el bazo y médula ósea. o Otro con espacios intercelulares muy pequeños, o sin ellos. Se localizan en el hígado.
Ambos tienen características en común: - La luz es muy irregular, nunca es circular, se adaptada a la forma de los tejidos circundantes. - Su luz es mayor que la de otros capilares (30-40 µ). - La lámina basal es discontinua, o inexistente.
Las Vénulas Se dividen en dos clases: vénulas postcapilares y vénulas musculares. Vénulas Postcapilares
Son aquellas cuyo diámetro oscila entre 8 y 50 µ. Su estructura es similar a la de los capilares: endotelio, lámina basal, peri citos, fibroblastos y fibras de colágeno dispuestas longitudinal en la parte externa. Las vénulas que salen de los lechos capilares van uniéndose para formar vénulas de mayor tamaño. A medida que aumenta el diámetro de las vénulas, aumenta el número de pericitos. 7
Las uniones intercelulares del endotelio son muy lábiles, débiles, y se ven afectadas por sustancias químicas liberadas en los procesos inflamatorios (como la serotonina, la histamina….). Ante estas sustancias, se rompen las uniones intercelulares de las células endoteliales, separándose las células, y provocando la salida de sangre, con células inmunitarias. Las vénulas postcapilares tienen una función fisiológica muy importante: cuando cualquier leucocito pasa de la sangre a los tejidos siempre atraviesa las vénulas postcapilares, éstas son el órgano preferencial de paso de los leucocitos desde la sangre hasta los tejidos. También intervienen en el intercambio de sustancias de los tejidos a la sangre. Vénulas Musculares
Son aquellas que tienen un diámetro de entre 50 y 100 µ. Estructura de la pared: en ellas encontramos las tres túnicas típicas:
Túnica íntima: endotelio o o lámina basal o delgada capa subendotelial, formada por:
-
tejido conjuntivo.
Túnica media: muy delgada, formada por: o 1-2 capas de fibras musculares lisas muy aplanadas y pegadas, dejan muy poca
matriz amorfa entre ellas.
Túnica adventicia: la más gruesa de las tres. Formada por: tejido conjuntivo, en el que encontramos: o o fibroblastos aplanados, llamados células en velo. o y alguna fibra nerviosa.
Las Venas Las venas están asociadas a arterias, viajan por el cuerpo asociadas, en los paquetes vasculonerviosos. Las venas se diferencian de las arterias en: - Su pared es mucho más delgada. - Su luz es mayor y de forma irregular. - El principal componente de la pared de las venas es de tipo elástico. - En las venas, las diferencias entre las 3 túnicas no es muy clara. Las venas se clasifican en tres tipos: venas pequeñas, venas medianas y venas grandes. 8
Venas Grandes Tienen un diámetro mayor a 10 mm.
Estructura de la pared:
Túnica íntima: endotelio, o o lámina basal y o capa subendotelial. Túnica media: o no existe o es muy delgada, formada por algunas capas de fibras musculares li sas dispuestas longitudinalmente. Túnica adventicia: enormemente desarrollada. Formada por: o haces de fibras elásticas y o fibras musculares lisas dispuestas longitudinalmente. Debido a esto, puede llamarse esta capa como “túnica adventicia-muscular ”.
Encontraremos vasa vasorum, vasos linfáticos y nervios.
VÁLVULAS VENOSAS: se encuentran solo en venas de 2-10 mm de diámetro (venas medianas). No aparecen en venas grandes. Son repliegues de la túnica intima, en forma de nido de golondrina, formando pares enfrentados. Cada repliegue es una valva. Dos valvas enfrentadas constituyen una válvula venosa.
Su función es evitar el reflujo sanguíneo. Se encuentran sobre todo en venas que transportan sangre en contra de la gravedad (como en las extremidades). Ahora la sangre no es impulsada por el corazón, es impulsada por el sistema muscular esquelético del animal. Las válvulas deben cerrarse y aguantar el peso de la sangre. Si aumenta la presión sanguínea, las válvulas fallan, lo que hace que la sangre se acumule en las extremidades inferiores formando un edema (esto les ocurre a las embarazadas, y se les hinchan las piernas).
Sistemas Porta En algunos puntos del organismo encontramos un lecho capilar unido a otro mediante un vaso sanguíneo, conocido como sistema porta. Este sistema porta puede unir dos lechos capilares de órganos diferentes (como ocurre con el vaso que une el intestino y el hígado).
Sistemas porta de carácter venoso: o Sistema porta hepático: une el hígado y el intestino. o Sistema porta hipofisario. Sistema porta de carácter arterial: o Arteriola eferente del glomérulo renal . 9
El Corazón A pesar de su complejidad, no es más que un vaso sanguíneo modificado. Tiene las tres túnicas típicas, aunque reciben otra denominación.
Túnica íntima Túnica media Túnica adventicia
endocardio. miocardio. epicardio.
ENDOCARDIO: Dividido en tres capas, que desde la luz hacia afuera son:
Capa I nterna: o endotelio, lámina basal y o o capa de conjuntivo. Capa Media: la más gruesa del endocardio. Formada por: o tejido conjuntivo denso o fibras elásticas o algunas fibras musculares lisas Capa E xterna / Subendocardio: formada por: tejido conjuntivo laxo, o o vasa vasorum, nervios, o o fibras del sistema de conducción de impulsos (células de Purkinje), y o algo de tejido adiposo.
MIOCARDIO: Formado íntegramente por fibras musculares estri adas cardíacas . En el miocardio de las aurículas hay muchas fibras elásticas y algunas fibras reticulares. En los ventrículos prácticamente sólo hay fibras reticulares. La fuerza de contracción de la aurícula depende de su grado de distensión, por lo que le es importante tener fibras elásticas. Los ventrículos tienen menor elasticidad. EPICARDIO: Formado por: o delgada capa de tejido conjuntivo lámina basal o o mesotelio (epitelio plano monoestratificado que tapiza el exterior del corazón).
10
El epicardio es la capa visceral (capa interna) del peri cardio, que tiene además una capa parietal y entre ambas capas un espacio pericárdico. El pericardio cubre el corazón. La capa parietal y el epicardio tienen la misma estructura histológica. El espacio pericárdico se encuentre entre el epicardio y la capa visceral. Este espacio contiene un líquido que lubrica el pericardio. (La pericarditis es una enfermedad que consiste en la acumulación excesiva de líquido en el espacio pericárdico, lo que provoca opresión del corazón).
Aparato Vascular Linfático Este aparato es el encargado de conducir la linfa. En casi todos los lechos capilares, sale mucho más líquido de ellos del que retorna, el aparato vascular linfático drena ese exceso de líquido, llamado linfa, que de lo contrario se acumularía en los tejidos. En las inmediaciones del lecho capilar se sitúan los vasos linfáticos. El aparato vascular linfático comienza en los capilares linfáticos, que tienen la parte superior ciega, cerrada (como un tubo de ensayo). Los capilares se van uniendo, originando vasos linfáticos de mayor calibre, al final ese líquido es devuelto a la sangre. Los vasos linfáticos de mayor calibre desembocan en las grandes venas, un poco antes de que lleguen al corazón. Estructura del aparato vascular linfático: Este aparato no tiene ningún motor hidráulico, la linfa viaja gracias al movimiento de la musculatura estriada esquelética. Por eso los vasos linfáticos tienen muchas más válvulas que las venas.
Los Capilares Linfáticos Son el primer elemento de este aparato. Su estructura es similar a la de los sinusoides sanguíneos, aunque se diferencian en:
Se originan en fondo de saco ciego. Su luz es mayor y más irregular que la de los sinusoides. Las uniones intercelulares, de las células endoteliales, son muy lábiles, por lo que siempre hay espacios intercelulares por donde entra la linfa. Tienen una pared muy flácida que tiende a cerrarse y a colapsarse, por eso desde el tejido conjuntivo salen haces de fibras colágenas que se insertan en el endotelio de los capilares linfáticos, y evitan que las paredes se junten y se obstruya el vaso. 11
ORGANOGRAFÍA MICROSCÓPICA ANIMAL
TEMA 2
ÓRGANOS LINFOIDES
Los órganos linfoides son los órganos del sistema inmunitario. La respuesta inmune siempre se lleva a cabo en el tejido conjuntivo. Los órganos linfoides son los “cuarteles de vigilancia inmunitaria ”. Localización:
Las regiones por donde van a entran los elementos patógenos. Las zonas de entrada son los orificios del organismo: aparato urogenital , aparato digestivo y aparato respiratorio, (los conductos de estos aparatos no se consideran zona interna del organismo). Y en las vías de comunicación que usan los antígenos para desplazarse por el organismo. Aparato vascular sanguíneo, y aparato vascular linfático.
Los órganos linfoides son órganos macizos (no tienen luz), necesitan un andamiaje interno, que es una red tridimensional de fibras reticulares y células reticulares. Esta estructura (que es una especie de esqueleto interno) se llama estroma. El segundo componente de estos órganos macizos es el parénquima, que siempre está constituido por el tejido funcional del órgano en cuestión. En los órganos linfoides: Estroma fibras y células reticulares. Parénquima tejido linfoide.
Clasificación de los órganos linfoides:
Órganos Linforreticulares: tienen un origen embrionario
mesodérmico. folículos linfáticos, los ganglios linfáticos y la pulpa blanca del bazo.
Órganos Linfoepiteliales: tienen un origen embrionario bolsa de Fabricio
mixto.
Son los
Son el timo y la
(esta última exclusiva de las aves).
ÓRGANOS LINFORRETICULARES Folículos o Nódulos Linfáticos o Linfoides Son acúmulos no encapsulados de linfocitos. Son los “cuarteles” que vigilan las puertas de entrada de agentes patógenos. Localización: mucosa del aparato digestivo , mucosa del aparato respiratorio, a veces en el aparato urogenital , en la corteza de los ganglios linfáticos y en la pulpa blanca del bazo. Hay una enorme acumulación de folículos linfáticos en las amígdalas, en la faringe, protegen el aparato circulatorio y el digestivo. También hay gran cantidad de folículos linfoides en la mucosa del digestivo, concretamente en las Placas de Peyer del intestino. Y también en el apéndice intestinal hay una gran cantidad de folículos linfáticos.
12
Se dividen en 2 tipos:
Folículos Primarios: son masas redondeadas y compactas de células. Están formados por:
El estroma es una red tridimensional de células y fibras reticulares . Las células reticulares del estroma tienen prolongaciones que envuelven a las fibras reticulares. El parénquima está formado por: o linfocitos y células dendríticas foliculares. Las células dendríticas no poseen moléculas o MHC-II, por lo que no son células presentadoras de antígeno.
Centros Germinales / Folículos Secundarios Un folículo primario es un nódulo linfático cuyos linfocitos no han desarrollado respuesta inmunitaria, están en reposo. Cuando el antígeno se pone en contacto con el nódulo linfático (respuesta inmunitaria primaria), éste se transforma en un centro germinal . Este centro germinal es una estructura redondeada, algo más grande que el folículo primario, y está rodeada por una envoltura. Presenta un polo claro y otro oscuro, cubriendo al polo claro hay un casquete.
El estroma es una red tridimensional de células y fibras reticulares . Es escaso.
El parénquima es diferente en las distintas regiones: o
Polo oscuro: -
o
Polo claro: -
o
o
linfocitos medianos y grandes, células plasmáticas, macrófagos, células dendríticas foliculares.
Está formado fundamentalmente por linfocitos pequeños. Hay un gran número de macrófagos y células dendríticas foliculares.
La envoltura está formada por: - unas pocas capas de células reticulares aplanadas. El casquete está formado por: - linfocitos pequeños.
Ganglios Linfáticos Son los encargados de vigilar la primera de las vías de diseminación de agentes patógenos: la linfa. Es el lugar donde los linfocitos entran en contacto por primera vez con un antígeno. Las primeras células que entran en contacto con los antígenos son las células presentadoras de antígenos (que son las que inician la respuesta inmunitaria). Estas células viajan por el organismo con las moléculas del antígeno hacia los ganglios linfáticos. Los ganglios linfáticos son órganos que forman cadenas a lo largo del trayecto de los vasos linfáticos. Son de forma ovoide o arriñonada, aplanados, y con un diámetro de 1-25 mm. 13
Función: Son los encargados de limpiar la linfa. Son el 1er lugar de contacto con el antígeno. Estructura: Tienen una cápsula de tejido conjuntivo, de la que parten trabéculas de conjuntivo que se ramifican, y penetran hacia el interior del ganglio.
El estroma es una red tridimensional de células y fibras reticulares .
El parénquima se compone de: o
tejido linfoide:
o
linfocitos, macrófagos, células plasmáticas, células dendríticas interdigitadas (células presentadoras de antígenos).
senos linfáticos , que son vasos linfáticos especiales.
El ganglio linfático tiene una región convexa, por donde se unen a él los vasos linfáticos aferentes (traen linfa al ganglio), y una región cóncava, el hilio, por donde entran arterias y salen venas, además salen también vasos linfáticos eferentes. La región cóncava es de menor anchura que la convexa. El interior es la médula, presenta un color claro, y ésta dividido en dos regiones. El exterior se tiñe de un color más oscuro, es la corteza, está dividida en dos regiones.
Médula: está formada por cordones de tejido linfoide difuso, organizado sobre una red de vasos sanguíneos anastomosados, así estos vasos tienen una funda de tejido linfoide.
Corteza: corteza externa
o
- folículos linfáticos primarios y - folículos linfáticos secundarios.
o
corteza interna -
tejido linfoide difuso, donde hay: - linfocitos más pequeños y - células dendríticas interdigitadas.
En esta corteza hay vénulas postcapilares especiales: con un endotelio que es cúbico monoestratificado. A estas vénulas se les llama vénulas altamente endoteliales o vénulas de endotelio alto. Son la zona de paso de los linfocitos, por eso la membrana plasmática que da a la sangre tiene moléculas de adhesión a los linfocitos, y para tener una mayor superficie de contacto las células endoteliales están abombadas. ESTRUCTURA DE LOS SENOS LINFÁTICOS
El seno marginal o seno subcapsular , es el espacio donde desemboca la linfa que llega al ganglio, en la zona convexa. A partir de este seno se forman otros vasos que atraviesan perpendicularmente la corteza, que reciben el nombre de senos corticales o senos intermedios, que son pocos y de luz estrecha. Luego en la médula, desembocan en otros 14
vasos linfáticos de luz muy grande, los senos medulares. Estos senos terminan confluyendo a nivel del hilio, formando los vasos linfáticos eferentes. La pared de todos los senos linfáticos está formada por: un endotelio que se apoya en una red de fibras reticulares, sin que haya lámina basal. La luz de estos senos está ocupada por una red tridimensional de fibras reticulares y elásticas. En el interior de la red hay muchos macrófagos y células presentadoras de antígenos con seudópodos, que se mueven entre la luz del vaso y el parénquima del ganglio, a estas células se les llama células veladas.
El Bazo Es un órgano que se encuentra interpuesto en medio de la circulación sanguínea del animal. Situado en el lado izquierdo del cuerpo, bajo el diafragma. Es redondeado, ovoide, del tamaño de un puño, y de color marrón rojizo. Funciones: - Destruir los elementos formes de la sangre viejos o deteriorados. - Iniciar la respuesta inmunitaria ante cualquier antígeno extraño que se encuentre en la sangre. En su parénquima encontramos dos elementos estructurales diferentes (cada uno responde a una de las funciones del bazo). Esta rodeado por una cápsula, gruesa, con cierta importancia fisiológica. Formada por: tejido conjuntivo denso, con: o o muchas fibras elásticas, o fibras musculares lisas y o
miofibroblastos.
En el bazo de carnívoros y rumiantes hay muchas fibras musculares lisas y miofibroblastos, los cuales son escasos en el ser humano . Esto se debe a que en algunos mamíferos, el bazo tiene una 3ª función: almacén de sangre, para dar un aporte supletorio de sangre al torrente sanguíneo si es necesario, como cuando ocurre una hemorragia. Esas fibras musculares comprimen el bazo para extraer esa sangre extra. A partir de la cápsula se ramifican tabiques de tejido conjuntivo, que penetran hacia el interior del órgano. Estas trabéculas de tejido conjuntivo son los canales de los vasos sanguíneos. 15
Estructura:
E stroma: red tridimensional de fibras y células reticulares.
Parénquima:
constituido por elementos estructurales distintos: o
dos
Pulpa Roja: es donde se destruyen elementos formes de la sangre viejos o
deteriorados. La pulpa roja ocupa el fondo del órgano, la totalidad del parénquima. En este fondo rojizo se observan manchas blanquecinas, denominadas en conjunto pulpa blanca. Está formada por: Una red de sinusoides sanguíneos, llamados sinusoides esplénicos o senos venosos. Estos senos forman una red tridimensional, están ramificados, anastomosados, formando la mayor parte de la pulpa roja. Cordones de tejido parenquimático, los cordones de Billroth, que rellenan el espacio que hay entre los sinusoides. Estos cordones desempeñan la función más importante. Los cordones de Billroth están formados por: - estroma, que es una red tridimensional de fibras y células reticulares . - parénquima, formado por una gran cantidad de macrófagos y numerosos elementos formes de la sangre . Cuando los macrófagos detectan elementos formes de la sangre dañados, los fagocitan y digieren. En peces, reptiles, anfibios, embriones de aves y mamíferos encontramos en la pulpa roja del bazo regiones de tejido hematopoyético. o
Pulpa Blanca: aquí tiene lugar el inicio de la respuesta inmunitaria. La pulpa blanca se encuentra íntimamente relacionada con la vascularización arterial del bazo. El bazo recibe sangre de la arteria esplénica, que penetra por el hilio y se ramifica por el interior de la gruesa cápsula. Nada más salir de las trabéculas, las arterias se ven envueltas por una vaina de tejido linfoide, la vaina linfoide periarterial. La arteria rodeada por la vaina linfoide periarterial se llama arteria central. El conjunto de todas las vainas periarteriales del bazo forman la pulpa blanca. En algunas vainas linfoides periarteriales hay un folículo linfático , que desplaza a la arteria central a la periferia. Estructura de la vaina linfoide periarterial: - Estroma: red tridimensional de fibras y células reticulares - Parénquima: - Tejido linfoide difuso con: - Linfocitos pequeños y medianos. - Algunas células dendríticas interdigitadas. - En pequeña cantidad hay macrófagos y - células plasmáticas. 16
En la periferia, se encuentran capas concéntricas que forman el límite de la pulpa blanca, estas capas están formadas por fibras reticulares. Esta zona limítrofe de la pulpa blanca y de la pulpa roja se llama zona marginal. En la zona marginal los sinusoides esplénicos son pequeños y se disponen alrededor de la vaina linfoide periarterial. A estos sinusoides esplénicos de la zona marginal, se les llama senos marginales. Estos senos son la puerta de entrada de linfocitos al parénquima del bazo. VASCULARIZACIÓN SANGUÍNEA (ARTERIAL) DEL BAZO
Cada vaina linfoide es delgada, de ella sale la arteria central. Nada más salir, la arteria central se divide en 4-6 arterias, que se disponen en un mismo plano, como las cerdas de un pincel, llamadas arterias peniciliares. Éstas se dividen en 2-3 capilares sanguíneos. De estos capilares, alguno presenta un engrosamiento de su pared, es entonces un capilar envainado. Los capilares envainados presentan células endoteliales que dejan espacios entre sí, su lámina basal es discontinua, presentan en la parte externa de su pared una vaina formada por una red de fibras reticulares, en cuyo interior hay muchos macrófagos. Esta vaina se llama vaina de Schweigger-Seidel, actúa como filtro de la sangre. Los capilares se dividirán en otros capilares, cuya función no se conocen muy bien. La hipótesis más aceptada es que, de todos los capilares el 10 % acaban sin conectar con elementos del parénquima del bazo. Simplemente vierten la sangre al parénquima. Estos capilares constituyen la circulación abierta del bazo. Mientras que el 90 % de los capilares restantes terminan desembocando en los sinusoides esplénicos, formando la circulación cerrada del bazo.
ESTRUCTURA DEL COMIENZO DE LA VASCULARIZACIÓN DE R ETORNO
Los sinusoides esplénicos o senos venosos tienen un diámetro de 12- 40 μ. No hay sinusoides esplénicos en el ratón y el gato, en su lugar hay venas postcapilares. Sus células endoteliales tienen forma fusiforme (de huso), son muy largas, con una longitud de hasta 100 μ, dispuestas longitudinalmente. Existen espacios intercelulares entre ellas, ya que nunca forman uniones intercelulares para facilitar el paso de los elementos formes de la sangre. La lámina basal está formada por anillos que rodean a las células endoteliales y la pared del vaso. Estos anillos tienen 1 μ de diámetro y entre ellos hay 5 μ de espacio. Están interconectados mediante cordones de lámina basal. 17
ÓRGANOS LINFOEPITELIALES El Timo Está situado en el cuello o en la parte alta del tórax. Es un órgano con un origen embrionario mixto, se origina a partir de las 3 hojas embrionarias (ectodermo, mesodermo y endodermo). Surge a partir de las bolsas branquiales . Función: El timo es el órgano donde se diferencian y maduran los linfocitos T. El timo no interviene en la respuesta inmunitaria. El timo recibe células linfoblásticas, precursoras de linfocitos, que irán madurando hasta convertirse en linfocitos. Los linfocitos T destruyen células cancerígenas, células infectadas por virus... Del timo salen linfocitos programados para atacar determinadas células extrañas. Es un órgano con un microambiente muy controlado, ya que en su interior los linfocitos son programados para atacar partículas extrañas, y si se produjeran fallos podrían atacar las propias células del organismo. Desarrollo: Las bolsas branquiales tienen dos capas: una de tejido ectodérmico y endodérmico. Se da una proliferación celular que creará unos apéndices, que serán el primordio de los dos lóbulos del timo (en el ser humano estos dos lóbulos aparecen fusionados). Este primordio está formado por células endodérmicas y ectodérmicas.
El primordio del timo es un nódulo, una masa redondeada de células endodérmicas y ectodérmicas. Segregan citoquinas, que atraerán monocitos, células presentadoras de antígenos (APC) , y linfoblastos (células madre de los linfocitos). Estos tres tipos son células de origen mesodérmico. Estas células se aproximan a los primordios del timo. Pero antes de ello, liberan otras citoquinas, que inducirán a las células del primordio a un cambio conformacional. Esa masa de células endodérmicas y ectodérmicas se transforma en un conjunto de células de forma estrellada y con largas prolongaciones. Forman una red tridimensional, para originar el estroma del timo. Es por esto que en el estroma del timo nunca encontraremos ni células ni fibras reticulares. A las células del estroma del timo se las llama células epiteliorreticulares. Una vez que se han transformado las células de los primordios del timo, penetran en el timo aquellos tres tipos celulares mesodérmicos.
18
Estructura del Timo Maduro: En la especie humana, el timo está formado por dos lóbulos fusionados. Este órgano siempre está rodeado de una cápsula de tejido conjuntivo, de la que parten trabéculas que se ramifican hacia el interior del timo, dividiendo los lóbulos en lobulillos. En la parte externa de cada lobulillo hay una corteza, la corteza tímica o corteza del timo. Cada lobulillo tiene bajo la corteza una médula, que se fusiona en el interior. Los linfocitos durante su maduración emigran perpendicularmente, atravesando la corteza para llegar hasta la médula. La corteza:
E stroma: formado por células epiteliorreticulares de 3 tipos: Tipo I : forman una capa que tapiza la cara interna de la cápsula, las trabéculas y
o
los vasos sanguíneos. Estas células filtran sustancias que puedan pasar de la sangre al lobulillo, lo que garantiza el correcto desarrollo de los linfocitos. Entre las células epiteliorreticulares y el tejido conjuntivo siempre hay una lámina basal . o
Tipo I I : están en la corteza superficial (de origen ectodérmico) y en la corteza
media (origen endodérmico). Se disponen de una manera especial, forman columnas perpendiculares a la corteza tímica, con lo que forman vías de paso para los linfocitos. Parece ser que uno de los tipos celulares que induce el “aprendizaje” de los linfocitos, son las
células epiteliorreticulares de tipo II. Cuando el linfocito recorre el canal, va adquiriendo la capacidad de reconocer células extrañas. o
Tipo III : forman una red tridimensional. Se encuentran en la corteza profunda. Parecen estar relacionadas con la maduración de los linfocitos T.
Parénquima: formado por: Linfocitos pequeños, medianos y grandes. En la corteza más superior hay
o
linfocitos grandes, en la corteza media hay linfocitos medianos y en la corteza profunda son pequeños. Esto se debe a la maduración de los linfocitos, según maduran van reduciéndose.
o
o
Hay macrófagos en la corteza profunda, preparados para reconocer y destruir linfocitos anormales. Además hay células presentadoras de antígenos (APC) , que también intervienen en la maduración de los linfocitos.
19
La médula:
E stroma: formado por células epiteliorreticulares de tres tipos: o
Tipo I V : forman una red tridimensional por debajo de la corteza. Junto con el tipo III forman el límite entre la corteza y la médula.
o
Tipo V : forman la red tridimensional de la médula.
o
Tipo VI : son pálidas, aplanadas, y en muchas ocasiones se disponen unas
alrededor de otras dispuestas concéntricamente, constituyendo los cuerpos de Hassall . Son células peculiares porque en su citoplasma presentan gránulos de queratohialina, característicos de la epidermis. Estos gránulos son precursores de células que se queratinizarán en la epidermis. Las células más profundas están queratinizadas. Estos cuerpos tienen importantes funciones fisiológicas, liberan hormonas necesarias para la maduración de los linfocitos.
Parénquima: formado por: o
Linfocitos, que aparecen en un número muy inferior al de la corteza y serán en su mayoría linfocitos de tipo pequeño, y maduros.
o
Encontramos muy pocos macrófagos y eosinófilos.
La Barrera Hematotímica Hay muchas moléculas con dificultades para atravesar la pared de los capilares de la corteza del timo, pero no en la médula, donde existe una barrera hematotímica. Formada por:
Un endotelio continuo. Sobre él, una lámina basal. Encima hay una delgada capa de tejido conjuntivo con macrófagos. Por encima está la lámina basal de las células epiteliorreticulares de tipo I . Sobre ella están las células epiteliorreticulares de tipo I .
Los elementos más activos son las células endoteliales y las células epiteliorreticulares de tipo I, las cuales actúan como un filtro selectivo. El timo llega a su máximo grado de desarrollo durante la pubertad. En esta etapa empieza a involucionar, su parénquima comienza a ser sustituido por tejido adiposo blanco, en cuyo interior quedan islotes de tejido tímico, del parénquima del timo. En la edad adulta, el timo está formado por grasa blanca en su mayoría. Siempre permanecerán porciones de tejido tímico funcional, incluso en los animales más viejos.
20
ÓRGANOS HEMATOPOYÉTICOS La Médula Ósea Es el órgano hematopoyético por excelencia. Aparece en anfibios anuros (ranas), reptiles, aves y mamíferos. En peces y urodelos la hematopoyesis se lleva a cabo en la pulpa roja del bazo y en los riñones. La médula ósea se encuentra situada en el interior del hueso esponjoso. Este hueso está formado por una red de trabéculas óseas. En la médula ósea encontramos:
E stroma: red tridimensional de células y fibras reticulares . o
o
Las células reticulares del estroma sintetizan fibras reticulares y además van a liberar factores de crecimiento esenciales para la proliferación y formación de los elementos formes de la sangre. Encontramos en el estroma una red tridimensional de sinusoides sanguíneos. Estos sinusoides tienen una estructura especial: - endotelio continuo, - no tienen lámina basal, - de vez en cuando aparecen depósitos aislados de un material grumoso parecido al material que compone las láminas basales. - El último componente es una capa discontinua de células reticulares aplanadas, son las llamadas células adventiciales.
Parénquima: según la naturaleza del tejido que lo forma, hay tres: Médula ósea roja: el parénquima es tejido hematopoyético, en el cual hay:
o
- macrófagos, - elementos formes de la sangre , - algunos adipocitos blancos, - algunos mastocitos y - pocas células plasmáticas.
Los elementos formes de la sangre, una vez maduros, pasan entre las células adventiciales y traspasan el citoplasma de las células endoteliales, formando un poro transitori o de emigración . Todo el hueso esponjoso del embrión está formado por médula ósea roja. Tras nacer, hay una involución, la médula amarilla sustituye a la roja. En la edad adulta solo queda médula roja en los huesos planos del cráneo , en la pelvis, en la epífisis de huesos largos de extremidades , en las vértebras... o
Médula ósea amari lla: es aquella que tiene su parénquima constituido por tejido adiposo amarillo.
o
Médula ósea gris: aparece en animales muy viejos, en los que la grasa blanca es
sustituida por una masa grisácea, gelatinosa, mucoide, ésta es la médula ósea gris (formada mayoritariamente por mucopolisacáridos). Es un nivel involutivo extremo. 21
ORGANOGRAFÍA MICROSCÓPICA ANIMAL
TEMA 3
TEGUMENTO YY FANERAS
LA PIEL DE LOS MAMÍFEROS La piel es un órgano de gran tamaño, que cubre la superfic ie de todos los animales. Funciones: -
Protección contra lesiones físicas. En vertebrados terrestres protege de la desecación. Importantísima función sensorial , permite la interrelación con el medio externo. Eliminación de sustancias de desecho (sudor). En vertebrados de sangre caliente juega un papel importante en la termorregulación, las anastomosis arteriovenosas regulan la sangre que llega a la piel. Interviene en la regulación del equilibrio hídrico.
En todos los vertebrados la piel siempre está formada por dos túnicas: epidermis y dermis. La epidermis es la más externa y está formada por un epitelio de revestimiento, que difiere según el grupo de vertebrados. La dermis está formada por tejido conjuntivo. En muchas ocasiones, aparece otra túnica bajo la dermis, la hipodermis, formada por tejido conjuntivo laxo y tejido adiposo blanco. La hipodermis permite el desplazamiento de la piel sobre los tejidos subyacentes.
La Epidermis Formada por:
E pitelio plano pluriestratificado queratinizado. Bajo él encontramos la lámina basal, que separa la epidermis de la dermis. En este epitelio existen 4 tipos celulares: melanocitos, células de Langerhans, células de Merkel y queratinocitos .
Queratinocitos Son células que forman la epidermis , son propias de este epitelio. Conforme ascendemos por la epidermis, las células están más aplanadas y queratinizadas. Al proceso de queratinización y aplanamiento se le denomina citomorfosis . Las células más externas de la epidermis están sobrecargadas de queratina y son muy planas, están muertas, y acaban por desprenderse. La citomorfosis dura 15-30 días. Los queratinocitos forman 5 estratos en la epidermis: estrato basal, estrato espinoso, granular, lúcido y córneo.
E strato basal / germinal: constituido sólo por una capa de células cúbicas o cilíndricas, que están sobre la lámina basal. Tienen un citoplasma basófilo, y un núcleo grande central. Presentan: desmosomas que los conectan entre sí. Hay hemidesmosomas que unen estas células a la lámina basal. Su aparato de Golgi y su RER están poco desarrollados. Poseen muchos ribosomas que explican su basofilia. También hay muchos lisosomas. En el citoplasma hay un citoesqueleto laxo de 22
citoqueratinas K5 y K14. K14. Todas estas características las presentan TODAS las células de la epidermis, a partir de ahora se nombrarán sólo las características nuevas. Función: dividirse y originar el resto de queratinocitos de la epidermis.
E strat strato o espinoso: suele ser el estrato más grueso (en una piel normal). Está formado por capas de células poliédricas, de carácter carácte r basófilo. Entre sus células hay espacios intercelulares, intercelulares, en los que hay finas espinas. Estas espinas son prolongaciones citoplásmicas de las células adyacentes, que utilizan para mantenerse unidas mediante desmosomas. La epidermis es gruesa, por ello los espacios intercelulares del estrato espinoso permiten que los nutrientes y el oxígeno se difundan difundan las capas más altas de la epidermis. Presentan: gránulos de contenido con aspecto laminar, son los grá gr ánulo nuloss lam laminar inar es. El citoesqueleto tiene citoqueratinas K1 y K10. K10. En estas células se sintetizan involucrina y otras proteínas. Estas proteínas forman una capa proteica en la cara interna de la membrana plasmática, haciendo impermeables a las células.
E strato strato g r anular nular : formado por 3-5 capas de células romboidales. En su interior hay gránulos muy grandes y muy basófilos, denominados grá gr ánulo nuloss de de querat uerato ohialina hialina. Tienen una forma muy irregular, no presentan membrana externa. Tienen también profilagrina, profilagrina, que formará filagrina formará filagrina y y compondrá la matriz del estrato córneo. En los gránulos laminares hay glucolípidos hay glucolípidos,, fosfolípidos, fosfolípidos, y ceramidas y ceramidas.. Entre las células del estrato granular hay espacios que se llenarán de los lípidos que contienen los gránulos de secreción de estas células. Esto contribuye a la impermeabilización de la epidermis. Encontramos tricohialina y tricohialina y filagrina filagrina en en el citoplasma, que enlazan los filamentos de citoqueratinas para formar haces más gruesos. Sintetizan además loricina loricina (proteína de envoltura). Estas células se hacen permeables al Ca2+, que activará una enzima que permite la formación de puentes cruzados y resistentes. También encontramos lisosomas, lisosomas, que liberan su contenido en el interior de las células, matándolas.
E strato strato lúcid lúci do: se observa muy bien en las pieles gruesas (piel de la palma de las manos). Apenas se diferencia en las pieles finas (piel de la espalda). Formado por pocas capas de células muy aplanadas, y apretadas entre sí. Sus células son muy acidófilas, no tienen núcleo, sólo contienen restos de orgánulos celulares. Poseen eleidina, eleidina, una proteína que hace que sean refringentes.
E strat strato o cór cór neo neo: puede ser el estrato más grueso. Formado por células muy aplanadas, muy queratinizadas y muertas. Las células en su interior presentan fibras de queratina embebidas en una matriz amorfa. Las últimas capas de células se descaman y se desprenden.
23
Melanocitos No son células propias de la epidermis, son células que se forman a nivel de la cresta neural (es la parte del embrión que formará el tejido nervioso). Posteriormente migran a la dermis y a la epidermis, epidermis, próximas a la lámina basal. Son células con largas prolongaciones. Sintetizan melanina en unos gránulos, los melanosomas. Los melanosomas son transportados a los queratinocitos, queratinocitos, éstos fagocitan el extremo de las prolongaciones de los melanocitos. En la especie e specie humana el número de melanocitos de la piel, de todas las razas, es el mismo. Lo que varía es la melanina que sintetizan los melanocitos. Por influencia solar, los melanocitos pueden transformarse en un melanoma, melanoma, formado por células cancerosas. Estas células cancerosas tienen gran capacidad para emigrar por los vasos linfáticos y producir metástasis. Los lunares de la piel tienen melanocitos peculiares, que pueden llegar a ser malignos.
Células de Langerhans Son células presentadoras de antígenos, se producen en la médula ósea. Están repartidos por toda la epidermis, sobre todo en el estrato espinoso. Son móviles y tienen prolongaciones para reconocer células extrañas. Las células cancerosas que provocan pr ovocan metástasis metásta sis camuflan los receptores que las identifican como células cancerígenas, así eluden al sistema inmunitario.
Células de Merkel Son queratinocitos modificados. Se encuentran en un número muy pequeño. Se sitúan siempre entre las células del estrato basal germ germina inatti vo. En su polo basal presentan grá gr ánulo nuloss de de secre secrecci ón de centro denso, gránulos similares a los gránulos que contienen catecolaminas. catecolaminas. En el polo basal hay terminaciones nerviosas sens sensitiva itivass. Las células de Merkel actúan como células mecanorreceptoras. mecanorreceptoras. El disco de Merkel es un sensor del tacto, situado en el estrato basal de la epidermis, y que está en contacto con una célula de Merkel.
La Dermis Capa más gruesa que la epidermis, constituye la mayor parte de la piel. Existe un límite ondulado entre la epidermis y la dermis. Esas ondulaciones son las pa papilas ilas dér mi cas. Se diferencian dos capas en la dermis:
E stra strato papi api lar : formado por tej tej i do conj conjunti untivo vo laxo, en el que hay fibras de colágeno de tipo I , haces de fibras de fibras elásticas y elásticas y elementos celulares del tejido t ejido conjuntivo. 24
E str str ato r eticular : formado por tejido conjuntivo denso. Se encuentran fibras
colágenas gruesas de gruesas de tipo III . En este estrato hay menor número de células que en el estrato papilar. Toda la dermis tiene un desarrollado lecho capilar .
El Panículo Carnoso Es una capa subcutánea de fib fi br as mus muscculare ularess est estri ri adas esq esque uelé létticas icas insertas en la dermis. Esas fibras son las responsables de los movimientos voluntarios de áreas concretas de la piel. El panículo carnoso solo aparece en algunos mamíferos, como vacas y caballos. Del panículo carnoso en humanos sólo quedan, como vestigio, los músculos de la mímica.
La Hipodermis Capa subcutánea de tejido conjuntivo laxo, con adipocitos adipocitos (tejido adiposo blanco), vasos sanguíneos y sanguíneos y nervios. nervios. Permite el deslizamiento de la piel.
LOS ANEXOS DE LA PIEL. LAS FANERAS Son glánd glándula ulass (sudoríparas, sebáceas, odoríferas…) o form forma acione cioness espe speciale iales de pelos…). revestimiento (escamas, plumas, garras, cascos, pezuñas, pelos…).
El Pelo Son filamentos que penetran oblicuamente en la piel, formados por células muy queratinizadas. Tipos de queratina:
el folículo piloso, queratina blanda se encuentra en el folículo piloso, y en la epidermis. corteza y en la cutícula del cutícula del pelo. También en las quer uer ati ati na dur dura a se encuentra en la corteza y plumas, uñas, garras, pezuñas… pezuñas… Esta queratina dura no se desprende, a diferencia de lo que ocurre con la queratina blanda.
DESARROLLO DEL PELO Formado a partir de una invaginación de la epidermis. Primero, una porción de la epidermis penetra oblicuamente en la dermis. Esta porción es el folícul folículo o pilo piloso so. Después, la zona distal del folículo piloso se ensancha y adquiere forma de cuenco invertido, el bulbo pi pi loso. En él se da una gran acumulación de tejido conjuntivo y vasos sanguíneos.
25
La matriz germinativa del pelo es un conjunto de células de la zona extrema del folículo piloso, antes de llegar al bulbo. En la matriz germinativa se da una acumulación de melanocitos. En la región central del folículo piloso (sobre la matriz germinativa) se forma un canal, que comunica con el exterior. El tejido que forma el canal central y que comunica con la epidermis se llama vaina radicular externa. Conforme la epidermis entra por el canal central hasta la matriz germinativa, ésta va perdiendo sus capas superficiales. La pérdida de capas hace que a nivel de la matriz germinativa/germinal sólo quede la lámina basal. Tras esto tendrá lugar una proliferación de células de la matriz germinativa, que formarán columnas a lo largo del canal central, constituyendo el pelo.
ESTRUCTURA DEL PELO El pelo se divide en varios estratos o capas. Capas de adentro hacia afuera:
Médula del pelo Corteza del pelo Cutícula, o cutícula del pelo Cutícula de la vaina, o cutícula de la vaina radicular interna Vaina radicular interna Vaina radicular externa Membrana vítrea Condensación de tejido conjuntivo
AL LO DE L P E LO E STR UCT UR A DE L T
Médula: Sólo se encuentra en pelos gruesos (como la lana). Formada por células grandes que forman columnas. Estas células se forman a nivel de la matriz germinativa y van ascendiendo por el pelo. Con la ascensión sufren vacuolización de su citoplasma, por lo que muchas de ellas morirán. En zonas donde no hay células de este tipo, se forman burbujas. Las células de la médula se queratinizan poco, están poco pigmentadas. Un pelo gris tiene falta de melanina en su médula y tiene pocas microburbujas de aire. El pelo blanco tiene muchas microburbujas de aire.
Corteza: Constituida por capas de células fusiformes, dispuestas concéntricamente, formando columnas que tienen su base en la matriz germinativa. Las células de la
26
corteza se queratinizan mucho mediante queratina dura, recibirán la mayor parte de la pigmentación.
Cutícula: Es una sola capa de células planas, queratinizadas con queratina dura y muertas. En cortes longitudinales se observa que las células de la cutícula están imbricadas (superpuestas) hacia arriba.
ESTRUCTURA DE LA R AÍZ DEL PELO
Cutícula de la vaina radicular interna : Formada por células muertas, muy queratinizadas. Hay dos capas de células imbricadas hacia abajo. Estas células forman una especie de dientes, dientes que están enfrentados y que anclan el pelo a la raíz.
Vaina radicular interna: Formada por proliferación de la zona periférica de la matriz germinativa. Esta vaina separa el pelo de la vaina radicular externa. La vaina interna se extiende hasta cierta parte de la zona interna del pelo. Las células más superficiales, distales se queratinizan mediante queratina blanda. En esta vaina se diferencian dos capas: o
Capa de Huxley : es la capa más interna de la vaina. Constituida por 1-3 hileras e células fusiformes dispuestas concéntricamente. En las células de esta capa hay gránulos de tri cohialina.
o
Capa de Henle: es la capa más externa de la vaina. Formada por una hilera de células, que contienen en su citoplasma gránulos de eleidina.
Vaina radicular externa: Es la epidermis que entró en la dermis.
Membrana vítrea: Es la lámina basal de la epidermis que ha penetrado en la dermis. Es bastante gruesa.
Vaina conjuntiva: Formada por tejido conjuntivo, dispuesto rodeando el folículo piloso.
Microburbuja de aire
27
Glándulas Sebáceas Son glándulas de tipo alveolar y carácter holocrino. Asociadas a folículos pilosos constituyen los folículos pilosebáceos. Cuando las glándulas sebáceas se asocian con los folículos, las glándulas desembocan siempre en la parte superior de la vaina radicular interna, donde hay un espacio vacío, en el que se verterá el contenido de las glándulas sebáceas. Las glándulas sebáceas siempre se sitúan en el lado donde el ángulo que forma el folículo piloso con la superficie es mayor. En el espacio de la vaina se secreta sebo, formado principalmente por lípidos. La función del sebo es la de lubricar y proteger la superficie de la piel (y también los pelos). La glándula tiene cavidades en forma de saco, llamadas alvéolos. Sobre el alvéolo hay una capa de células (cuboideas) que forman la capa germinativa del alvéolo de la glándula sebácea. Estas células proliferan y forman un epitelio que ascenderá hasta arriba. A medida que ascienden, aumenta el RER de estas células y aumenta su síntesis de lípidos, los cuales se acumulan en el citoplasma. En capas sucesivas el núcleo comienza a degenerar, ya que los lípidos estrangulan la célula. En los estratos más superficiales hay células muertas sobrecargadas de lípidos. Estas células serán expulsadas al exterior, junto con su secreción (sebo).
Músculo Arrector del Pelo Es un fascículo de fibras musculares lisas. Ese fascículo se inserta por un lado de la vaina, y por otro lado a nivel del estrato papilar de la dermis (límite entre dermis y epidermis), pero siempre en el lado en el que esté la glándula sebácea. Las fibras son sensibles al frío, la adrenalina (segregada en procesos de miedo, frio...). Ante la adrenalina, se induce a las fibras a contraerse y enderezar el pelo, erizándolo. Cuando el músculo arrector del pelo se contrae, tira de la epidermis, generando un hoyuelo en su superficie (piel de gallina).
Las Uñas Son placas de queratina dura, que cubren la cara dorsal de la última falange de mamíferos primates, insectívoros y quirópteros. La uña se denomina placa ungueal. En la placa ungueal se distinguen dos partes: el cuerpo de la uña (parte visible) y la raíz de la uña (cubierta por un pliegue de la piel, el pliegue ungueal). El rodete ungueal es la parte de piel que hay a cada lado de la placa ungueal. El surco ungueal es la parte donde se forman los “ padrastros”. Bajo la placa ungueal, se encuentra el lecho ungueal. Bajo éste se encuentra la matriz ungueal. La epidermis del lecho ungueal sólo tiene estrato basal y espinoso. Cuando la epidermis sale de la uña, se recuperan las demás capas, y el estrato córneo se hace más grueso, formando el hiponiquio. 28
La matriz está formada por un estrato basal, 6-10 capas de estrato espinoso, 5-10 capas de células planas que irán queratinizándose y formarán el cuerpo de la uña. La placa ungueal está formada por células queratinizadas con queratina dura. El estrato córneo que cubre parcialmente la placa ungueal se denomina eponiquio.
Glándulas Sudoríparas Son las glándulas que segregan sudor. Son glándulas simples tubulares contorneadas.
Porción secretora : está en zonas profundas de la dermis, en la hipodermis. Formada por tres tipos celulares:
Células claras: cúbicas, apoyadas en la lámina basal. Presentan invaginaciones, entre las cuales se presentan muchas mitocondrias. Esto es característico de células especializadas en transporte de agua y electrolitos. Su retículo endoplasmático liso (REL) está bien desarrollado. El retículo rugoso (RER) se encuentra muy poco desarrollado. Hay cantidades variables de glucógeno en el citoplasma. Estas células son las responsables de producir la secreción acuosa del sudor.
Células oscuras: cúbicas, piramidales. Situadas encima de las células claras. En su polo basal hay una prolongación que se introduce entre la región apical de las células claras, pero que nunca llegará a contactar con la lámina basal. Hay gránulos de secreción de contenido glucoproteico. Hay gotas lipídicas, muchos ribosomas, glucógeno y pigmentos. Estas células producen una secreción mucosa.
Células mioepiteliales: entre la lámina basal y las células claras. Se encuentran ahí para contraerse y provocar la salida de secreción de las otras células.
Las glándulas sudoríparas tienen un enrejado que las cubre, un nutrido lecho capilar.
Porción excretora : Constituida por un epitelio cúbico biestratificado. Al atravesar la dermis, el conducto excretor hace un trayecto algo helicoidal. En la epidermis, se pierde el epitelio cúbico, esta parte del conducto excretor está formado por queratinocitos concéntricos. 29
Glándulas Odoríferas Son glándulas túbulo-alveolares , de carácter apocrino. Realmente son glándulas sudoríparas especiales. Se originan a partir de una yema epitelial, en un folículo piloso en la región superior de una glándula sebácea. Estas glándulas alcanzan su mayor desarrollo en la época de madurez sexual. Se encuentran en el perineo, las axilas, y en la areola mamaria. Su porción secretora está tapizada por un epitelio cúbico monoestratificado, con células de carácter eosinófilo. Entre la lámina basal y la porción secretora encontramos células mioepiteliales. Estas glándulas secretan una sustancia más densa que el sudor, que tiene función de reconocimiento y atracción sexual en mamíferos.
Las Mamas Son órganos especializados de la piel que proporcionan nutrientes a las crías, son exclusivas de mamíferos. Se forman a lo largo de dos líneas imaginarias, llamadas líneas mamarias, que se extienden a través del tórax y el vientre del animal. El número de mamas y la posición dentro de las líneas mamarias varía en cada especie. Cada mama es un conjunto de glándulas de tipo túbuloalveolar ramificado. El conducto excretor de todas esas glándulas desemboca en el pezón, una región especializada de la epidermis. La mama tiene una serie de lóbulos separados por tejido conjuntivo denso, también hay tejido adiposo blanco. En cada lóbulo hay una glándula. En la mujer hay de 15-20 lóbulos, de 15-20 glándulas. Hay un epitelio cilíndrico simple que se apoya en una lámina basal. Sobre este epitelio hay células mioepiteliales, dispuestas rodeando los alvéolos. Son células esenciales para la secreción. Este alvéolo (con epitelio cilíndrico) se comunica por un conducto con la areola, que tiene una cavidad, el seno galactóforo, cubierto de epitelio biestratificado. Del seno surge el conducto galactóforo, tapizado por un epitelio plano estratificado mucoso. El conducto galactóforo comunica con un poro. Todos los conductos galactóforos pueden confluir en un poro, como ocurre en bóvidos.
EVOLUCIÓN DE LA MAMA En un animal recién nacido, sólo hay conductos galactóforos, tejido adiposo y tejido conjuntivo. En machos, la mama no cambiará. En hembras, durante la madurez sexual aparecen los conductos de las glándulas y unas masas de células no funcionales. Durante la gestación, se desarrolla el sistema excretor. La mama alcanza el máximo desarrollo justo antes del parto. El tejido intersticial de la mama (tejido conjuntivo) se verá infiltrado por linfocitos, células plasmáticas y eosinófilos. La “primera leche” o calostro tiene muchos anticuerpos de tipo Ig A (producida por las células plas máticas). El lactante provoca un estímulo en el pezón, por succión. Este impulso llega a la hipófisis, donde se secreta oxitocina que hace que las células mioepiteliales se contraigan, extrayendo la secreción. 30
ORGANOGRAFÍA MICROSCÓPICA ANIMAL
TEMA 4
SISTEMA ENDOCRINO
En los animales pluricelulares se han desarrollado dos sistemas especializados en coordinar y dirigir el resto de los sistemas del organismo: el sistema nervioso y el sistema endocrino. A su vez, el sistema nervioso controla el sistema endocrino. El sistema nervioso actúa mediante la transmisión de impulsos electroquímicos a través de los axones, provocando la liberación de neurotransmisores sobre las células diana. Así se consigue una respuesta rápida y localizada. El sistema endocri no libera hormonas a la sangre, la que las transportará hasta las células diana, que podrán estar muy alejadas de la glándula endocrina. El sistema endocrino tiene una respuesta más lenta y menos localizada. Ante la hormona, reaccionan todas las células que tienen receptores para esa hormona.
HIPÓFISIS Es una glándula endocrina compuesta, se sitúa bajo el encéfalo, unida a éste por un tabique. También se le llama glándula pituitaria. Está colgando del hipotálamo. El tallo que une la hipófisis al hipotálamo se denomina tallo pituitario.
DESARROLLO EMBRIONARIO Tiene un origen embrionario doble: se origina del tubo neural y del ectodermo que tapiza el techo del estomodeo (región anterior del tubo digestivo embrionario). En las primeras etapas, el tubo neural y el tubo digestivo están unidos. Entre el tubo neural y el tubo digestivo comenzará a entrar mesénquima, provocando la separación del tubo neural y el tubo digestivo, aunque permanecerán unidos por un punto. El suelo del tubo neural forma una evaginación en forma de embudo ( bolsa de Sessel) que está en contacto con una evaginación en embudo del techo del tubo digestivo ( bolsa de Rathke). Más tarde, la bolsa de Rathke se separa del tubo digestivo y se une a la bolsa de Sessel. Cada región sufrirá distintas diferenciaciones.
La bolsa de Sessel formará la neurohipófisis. La bolsa de Rathke formará la adenohipófisis. Después evoluciona la neurohipófisis perdiendo la forma de embudo y formando un tallo ( tallo infundibular ) conectado a una masa redonda, el proceso infundibular o lóbulo posterior . La región superior del tallo infundibular se conoce como eminencia media. La pared posterior de la bolsa de Rathke se transforma en el lóbulo intermedio de la hipófisis. La luz de la bolsa de Rathke desaparece. Habrá proliferación celular, con engrosamiento de la pared, que formará el lóbulo anterior de la hipófisis. Parte de la cara anterior de la bolsa de Rathke prolifera y cubre parte del tallo pituitario, constituyendo el lóbulo tuberal de la hipófisis.
31
Adenohipófisis Lóbulo Anterior Región de mayor tamaño de la hipófisis. Rodeado de una cápsula de tejido conjuntivo. Tiene un estroma escaso, formado por fibras reticulares, fibras colágenas y macrófagos. El parénquima es una masa de células endocrinas asociadas a un rico plexo capilar de sinusoides. Dentro de esta masa hay distintos tipos celulares, cada uno de los cuales segrega una hormona diferente. Esa hormona se almacena en gránulos de secreción llamados gránulos específicos. El contenido de estos gránulos es el responsable de las diferentes tinciones de cada uno de los tipos celulares. Las células endocrinas de este parénquima se dividen en 2 grupos:
Cromófilas: se tiñen con… o
…colorantes ácidos: Acidófilas - Somatotropas - Mamotropas
o
…colorantes básicos: Basófilas -
Gonadotropas Corticotropas Tirotropas
Cromófobas: no se tiñen.
CÉLULAS CROMÓFILAS Somatotropas:
Forman grupos junto a los sinusoides. Son encargadas de producir y secretar STH (hormona del crecimiento).
Mamotropas: Aisladas, dispersas. Son las encargadas de sintetizar y liberar prolactina, que es la encargada de regular el desarrollo de las glándulas mamarias, e inducir la producción de leche. Estas células se hipertrofian, tienen un gran desarrollo de su RER, durante la gestación. Justo después del nacimiento estas células han alcanzado su máximo desarrollo.
Tirotropas :
Son de forma poligonal o alargada. Forman grupos lejos de los sinusoides. Tienen los gránulos específicos más pequeños. Sintetizan y liberan la TSH, la hormona estimulante del tiroides. 32
Corticotropas:
Son de tamaño variable según la especie. Liberan ACTH (hormona adrenocorticotropa), hormona estimulante de la glándula suprarrenal. Liberan βlipotropina, que actúa sobre el tejido adiposo blanco. También segregan β-endorfina.
Gonadotropas:
Liberan FSH (hormona estimulante del folículo) en machos y hembras. Además liberan LH (hormona luteinizante).
CÉLULAS CROMÓFOBAS Las hay de 3 tipos: hay células cromófilas que han liberado su secreción, células cromófilas degranuladas . Otro tipo serían células madre indiferenciadas. Y las células folículoestrelladas, que son células de sostén, no secretoras y con cierta capacidad fagocítica. Tienen dos conformaciones: pueden aparecer formando la pared de ciertos folículos. Cuando adoptan esta estructura, tienen microvellosidades en el polo apical, en el polo basal surge una prolongación que penetra entre algunas células glandulares. También pueden presentarse aisladas entre las células glandulares.
VASCULARIZACIÓN SANGUÍNEA DEL LÓBULO ANTERIOR La hipófisis está irrigada por arterias hipofisarias superiores y arterias hipofisarias inferiores. El lóbulo anterior sólo está irrigado por las arterias hipofisiarias superiores. Estas arterias originan un plexo de capilares a nivel de la eminencia media, a nivel del tallo infundibular. Se forman una serie de capilares que constituyen el plexo capilar pri mari o. Estos capilares desembocan en el rico plexo de sinusoides del lóbulo anterior de la hipófisis. El sistema porta-hipofisario une el plexo capilar primario al plexo capilar secundario.
CONTROL NERVIOSO DE LA FUNCIÓN ENDOCRINA
(proceso independiente a la
neurohipófisis) En el lóbulo anterior de la hipófisis hay células que regulan la función de órganos endocrinos. El sistema nervioso controla al sistema endocrino mediante neuronas neurosecretoras (neuronas que liberan hormonas). Estas neuronas liberan hormonas estimulantes e inhibidoras de los diferentes tipos celulares del lóbulo anterior. Mediante el equilibrio de hormonas estimuladoras e inhibidoras se consiguen controlar las células. Estas neuronas presentan su soma en posición periventricular. El axón de todas estas neuronas termina a nivel del plexo capilar primario de la hipófisis, donde se liberarán las hormonas. Las hormonas llegarán al plexo capilar secundario a través del sistema porta hipofisiario, desde el plexo secundario llegarán a sus células diana.
33
ESTRUCTURA DEL LÓBULO INTERMEDIO Va a tener una estructura variable, según el grupo de vertebrados y según la especie. En aves y algunos cetáceos no hay lóbulo intermedio. En marsupiales el lóbulo intermedio está formado por un epitelio biestratificado. En perros, gatos, roedores y bueyes está formado por epitelio pluriestratificado. En fetos está formado por epitelio pluriestratificado, que tras el nacimiento se disgrega, y en los adultos sus células están dispersas, formando grupos adheridos al proceso infundibular. Estas células liberan MSH (melanotropina). Esta hormona actúa sobre todo en reptiles y anfibios. Actúa sobre los melanóforos, afectando a la pigmentación de la piel. En mamíferos, la MSH parece ser un estimulante del sistema nervioso central.
LÓBULO TUBERAL No se encuentra en peces. Puede estar formado por un epitelio biestratificado o pluriestratificado. Rodea al tallo infundibular de forma incompleta, se extiende un poco por el suelo de la eminencia media. Hay varios tipos celulares:
Células específicas: tienen muy pocos gránulos de secreción, son células
cromófobas. Sintetizan dos hormonas: la TSH (hormona estimulante del tiroides) y la tuberalina, que estimula las células mamotropas del lóbulo anterior. La tuberalina es inhibida por la melatonina, que se libera en la epífisis.
Células foliculares: con función de sostén.
Células del lóbulo anterior : se encuentran fundamentalmente en regiones cercanas al lóbulo tuberal. Son células del tipo
gonadotropas.
Neurohipófisis La neurohipófisis es un conjunto de axones, (un grueso haz de axones). El origen de los axones de la neurohipófisis son unos somas que se encuentran en dos núcleos del hipotálamo: el núcleo supraóptico y el núcleo paraventricular . Los axones de estos dos núcleos nerviosos desembocan en el proceso infundibular , en el plexo capilar. [Las neuronas con una misma función se agrupan en un mismo sitio. Al grupo que forman los somas neuronales de neuronas del sistema nervioso central que tienen una misma función, se le llama núcleo nervioso].
Estas neuronas son multipolares, con citoesqueleto desarrollado. El citoesqueleto transportará gránulos de secreción de estas neuronas neurosecretoras. Estos gránulos se estancan, se almacenan a lo largo del axón, formando acúmulos de secreción, que producen un ensanchamiento, formando el cuerpo de Herring. En estos cuerpos se almacena el 60 % de la secreción. 34
La neurohipófisis libera dos hormonas: la oxitocina.
ADH (hormona antidiurética o vasopresina) y la
La AD H aumenta la presión arterial, induciendo la contracción de las fibras de los vasos. También provoca la retención de agua en el riñón. La oxitocina estimula la musculatura lisa del útero, provocando las contracciones del útero.
Ambas hormonas se liberan en el núcleo supraóptico y en el núcleo paraventricular. Cada una es sintetizada y liberada por un tipo neuronal. El haz de axones de la neurohipófisis se llama haz hipotálamo-hipofisiario. Los pituicitos son las células gliales de la neurohipófisis, dispuestas entre los axones de las neuronas.
TIROIDES Se origina a partir del endodermo que tapiza el suelo de la faringe. Las células de este suelo emigran, y forman dos masas a ambos lados de la tráquea. Se unen por un istmo, rodeando a la tráquea por delante. El estroma del tiroides es tejido conjuntivo, trabéculas de tejido conjuntivo. En el estroma hay gran abundancia de capilares sanguíneos y linfáticos . También encontramos muchas fibras nerviosas, que conectan con las fibras musculares de los vasos o con las células parenquimáticas. El parénquima está formado por las células principales/células foliculares/células epiteliales. Estas células se disponen de forma especial, formando folículos, de manera que el parénquima del tiroides está formado por muchos folículos que reciben el nombre de folículos tiroideos . Son similares a una vesícula. La pared del folículo está formada por una capa de células principales. El interior del folículo, su luz, está rellena por el coloide tiroideo . Además cada folículo tiroideo está rodeado por una lámina basal.
Células Foliculares Tienen una morfología variable, son células planas o cúbicas bajas cuando están en reposo. Se hacen cilíndricas cuando desarrollan su actividad fisiológica, haciendo que la pared del folículo se engrose. Tienen un citoplasma basófilo , sin gránulos de secreción, núcleo grande y esférico . Los orgánulos celulares son escasos cuando no hay actividad
35
fisiológica, mientras que son numerosos cuando la célula está activa. En el coloide tiroideo hay enzimas proteolíticas , mucoproteínas, tiroglobulina. Las células principales producen T3 (triyodotironina) y T4 (tiroxina), hormonas que regulan el metabolismo del animal. El tiroides almacena su secreción de forma extracelular. Las células principales sintetizan tiroglobulina y la conjugan con yodo. La tiroglobulina yodada se vierte a la luz del folículo y allí se almacena durante semanas, o meses (incluso hasta 1 año). Cuando el organismo necesita estas hormonas (T 3 y T4), las tirotropas de la hipófisis liberan TSH, actuando sobre los receptores específicos de las células del tiroides, hipertrofiándolas. Las células captan la tiroglobulina yodada por endocitosis, después producirán T3 y T4. En el tiroides de mamíferos encontramos otro tipo de células, las células C (células parafoliculares). Se originan a partir de la última bolsa branquial. Son células mayores a las principales, de núcleo esférico , citoplasma pardo , con gránulos de secreción. Pueden formar pequeños grupos en el tejido conjuntivo del folículo, o pueden situarse en la lámina basal del folículo, sin llegar a contactar con las células principales. En aves y reptiles las células C forman masas que se encuentran en las paredes del cuello, en el mediastino. Estas masas son cuerpos ultimobranquiales. Las células C segregan calcitonina en gran cantidad, también somatostatina y en algunos mamíferos La calcitonina serotonina. disminuye la calcemia, es decir, los niveles de Ca2+ en sangre.
GLÁNDULAS PARATIROIDEAS Se originan de la 3ª y 4ª bolsas branquiales. En el embrión, emigran masas hacia la región donde se formará el tiroides. En vertebrados suelen ser 2 pares de glándulas paratiroides, un par a cada lado del cuello. En aves y reptiles están separadas del tiroides. Están pegadas a la cara posterior de la cápsula de tejido conjuntivo de los lóbulos tiroideos, en ocasiones penetran en el tiroides. En ungulados (mamíferos que caminan con las extremidades de los dedos, caballos, cabras, etc.) y humanos aparecen más glándulas, 3 o 4 pares. Están cubiertas por una cápsula de tejido conjuntivo, del que surgen trabéculas.
Su estroma es una red tridimensional de
fibras reticulares .
El parénquima es una masa amorfa, en la que se diferencian 3 tipos de células: o
Células principales: las más numerosas. Son
poligonales, de citoplasma pálido y núcleo central y esférico. En el citoplasma presentan gránulos de secreción. 36
o
Células oxífilas: más grandes y menos numerosas. Citoplasma muy acidófilo ,
núcleo pequeño e hipercromático. En el citoplasma hay muchas mitocondrias, mucho glucógeno y bastantes ribosomas. o
Células de transición: tienen características intermedias respecto a las anteriores.
Se piensa que estos 3 tipos de células podrían ser 3 estadios funcionales de un mismo tipo celular. Las células activas serian las células principales, las cuales segregan hormonas paratiroideas, como la PTH, que eleva la calcemia, los niveles de Ca2+ en sangre. La PTH actúa sobre el hueso, estimula a los osteoclastos e inhibe a los osteocitos, aumentando la calcemia. En el intestino aumenta la absorción de calcio.
SISTEMA ADRENAL. LAS GLÁNDULAS SUPRARRENALES Dentro del sistema endocrino hay un subsistema, el SISTEMA ADRENAL, formado por dos tejidos de carácter endocrino, con un origen embrionario y una función diferente: sistema interr enal o cortical: segrega los mineralocorticoides y glucocorticoides. Tiene un origen mesodérmico. sistema cromafin o medular : se origina a partir de la cresta neural. El sistema cromafin segrega adrenalina y noradrenalina.
En peces, anfibios y reptiles ambos sistemas son físicamente independientes. En mamíferos y aves el sistema interrenal y el sistema cromafin se unen, y mezclan, respectivamente, y forman la GLÁNDULA SUPRARRENAL . Las glándulas suprarrenales están situadas sobre los polos cefálicos de los riñones. Tienen forma pira midal, algo aplastada. Cada una de estas glándulas está rodeada por una gruesa cápsula de tejido conjuntivo. La cápsula se divide en 2 regiones:
Corteza suprarrenal: es una región oscura, que ocupa la mayor parte de la cápsula. Está formada por tejido interrenal. Ocupa la parte externa de la cápsula. Está dividida en 3 zonas: glomerular, fasciculada y reticular. o
o
La zona glomerular está formada por grupos redondeados de células. Esta zona está en contacto con la cápsula. Las células son pequeñas, piramidales, de citoplasma acidófilo, con un gran desarrollo del retículo endoplasmático liso (REL), su retículo rugoso está muy poco desarrollado. Poseen muchos ribosomas. La zona fasciculada está formada por células grandes, poliédricas, dispuestas formando cordones perpendiculares a la superficie, separadas por sinusoides. Cada cordón celular puede estar formado por una o dos hileras de células. El citoplasma de estas células es acidófilo.
37
En primates, el citoplasma tiene aspecto espumoso. Los agujeros que confieren el aspecto espumoso son el resultado del espacio que dejan los lípidos que han sido eliminados al realizar la preparación del tejido. Tienen su REL muy desarrollado (ocupa el 40-45 % del citoplasma), RER escaso, algunos lisosomas y peroxisomas. Hay muchos liposomas (gotas lipídicas en el citoplasma) en primates, en ratas hay pocos y en cobayas no hay. o
La zona reticular está formada por células redondeadas, algo más pequeñas que las de la zona fascicular. En las zonas más internas se diferencian 2 tipos de células: claras y oscuras. Las células oscuras son células claras pero en fase degenerativa, tienen el citoplasma cargado de lipofucsina.
Médula suprarrenal: es la parte clara de la cápsula, constituida por tejido cromafin
(similar al tejido nervioso). Ocupa la parte interna de la cápsula. Tiene un estroma formado por tejido conjuntivo con muchos vasos sanguíneos y muchos nervios. La médula suprarrenal libera adrenalina y noradrenalina para preparar al animal para situaciones de riesgo. Hay una respuesta muy rápida, gracias a que el sistema nervioso controla la médula suprarrenal.
Los nervios del estroma inervan las células parenquimáticas, que son redondeadas, grandes y forman cordones que se anastomosan y se sitúan entre los vasos sanguíneos. Hay 2 tipos celulares en el tejido cromafin de la médula. Uno de ellos sintetiza adrenalina, el otro noradrenalina. Tienen gran desarrollado el RER y el aparato de Golgi. Las que liberan adrenalina tienen gránulos de secreción de contenido homogéneo. Las que liberan noradrenalina tienen gránulos de secreción de centro denso.
VASCULARIZACIÓN SANGUÍNEA DE LAS GLÁNDULAS SUPRARRENALES Las glándulas suprarrenales están irrigadas por las arterias medias, las arterias superiores, etc. Las arterias de la cápsula suprarrenal dan lugar a dos clases de arteriolas: medulares y corticales.
Arteriolas medulares : atraviesan limpiamente la corteza, sin ramificarse. Llegan hasta la médula, donde forman un plexo de sinusoides fenestrados.
38
Arteriolas corticales : forman una red subcapsular, a partir de ella surgen sinusoides fenestrados que irrigan la corteza. Estos sinusoides llegan hasta la médula, donde desembocan en el plexo de sinusoides medulares.
Las células de la médula que segregan adrenalina, tienen una síntesis compleja. Primero se sintetiza noradrenalina y después ésta se transforma en adrenalina, gracias a una enzima convertidora, para la cual se necesitan glucocorticoides que han venido a través de la sangre del plexo cortical , que desemboca en el plexo capilar medular .
ISLOTES DE LANGERHANS Son la porción endocrina del páncreas, órgano mixto situado en posición retroperitoneal. La porción exocrina del páncreas está formada por acinos serosos, que sintetizan enzimas digestivas, que en conjunto se llaman cimógeno. Estas enzimas son liberadas al duodeno. En el páncreas hay grupos dispersos de células endocrinas, los islotes de Langerhans . En la especie humana, hay alrededor de 1.000.000 de islotes en el páncreas. En cada islote hay 2000-3000 células endocrinas. A partir de la cápsula del islote penetran tabiques. El interior del islote está formado por un conjunto desordenado de células. Hay varios tipos celulares:
Células A: A1/G: sintetizan y liberan gastrina. o A2: liberan glucagón. o Células B: constituyen el 70 % de las células del islote de Langerhans. Sintetizan y liberan insulina. Presentan formaciones cristalinas en su interior.
Células D: liberan somatostatina.
Células F: se encuentran en casi todos los vertebrados. En un número muy pequeño. Liberan el polipéptido pancreático.
Células C: no tienen gránulos de secreción. Pueden ser células indiferenciadas o células degranuladas de los tipos anteriores. 39
En algunos mamíferos y en anfibios aparecen las células mixtas . No están en los islotes de Langerhans. Sintetizan y liberan cimógeno e insulina/glucagón . En un polo celular tienen gránulos de secreción de cimógeno, en el otro pueden ser de insulina o glucagón. La zona que libera cimógeno está en contacto con un acino seroso del páncreas. El otro polo está en contacto con un vaso sanguíneo.
SISTEMA NEUROENDOCRINO DIFUSO (APUD) Formado por células de carácter endocrino, que forman grupos o están dispersas entre las células de los epitelios de revestimiento. De este tipo es el tiroides, intestino, páncreas , pulmón, piel, aparato urogenital. -
Las células de estos órganos sintetizan péptidos con función hormonal. Las células captan aminas y derivados para realizar una decarboxilación para formar el péptido. Sus gránulos se tiñen con sales de cromo (son cromafines) y plata (gránulos argentafines).
EPÍFISIS La epífisis, o glándula pineal , se origina sobre el techo del biencéfalo. Tiene un desarrollo filogenético especial. En mamíferos tiene estructura simple. Los pinealocitos son sus células, las cuales tienen núcleos centrales y prolongaciones que terminan en ensanchamientos. Presentan gránulos de secreción, que contienen melatonina. En el estroma de la glándula pineal hay células gliales. En vertebrados inferiores, la melatonina induce que los gránulos de melanina de las células epiteliales se concentren en el soma, provocando que se aclare el color del animal. En mamíferos no tiene relación con la pigmentación de la piel, es un inhibidor de la función gonadal. La melatonina hace que las gonadotropas de la hipófisis no liberen FSH y LH. La actividad de la glándula pineal es inhibida por la luz solar. En anfibios, existe en el cráneo un orificio cubierto por fina piel, a través de la cual traspasa la luz solar, que estimula la glándula pineal. Cuando no hay luz, hay actividad de la glándula pineal, se produce melatonina. Esto ocurre en otoño, cuando se da un descenso en el tiempo de luz, lo que provoca que la glándula pineal sintetice y libere melatonina, inhibiendo las gónadas.
40
ORGANOGRAFÍA MICROSCÓPICA ANIMAL
TEMA 5
ÓRGANOS DDE LLOS SENTIDOS
MECANORRECEPTORES Receptores Cutáneos Terminaciones Nerviosas Libres Son terminaciones nerviosas no encapsuladas, se encuentran en la epidermis y en la dermis. En la epidermis hay dos tipos: o o
Uno de ellos son los discos de Merkel (ver pág. 24). Otros son noniceptores (fig. 1), receptores del dolor. Hay una fibra nerviosa mielínica, que pierde la mielina en el estrato basal epidérmico. La fibra nerviosa queda aislada, desnuda. Esta fibra nerviosa seguirá penetrando hasta el estrato granuloso.
En la dermis también hay dos tipos: o
o
Algunas terminaciones encapsuladas son noniceptores y termorreceptores (fig. 2). Son terminaciones formadas por una fibra nerviosa mielínica, que pierde la mielina al acercarse a la lámina basal. La fibra desnuda transcurrirá paralela a la lámina basal. Otras terminaciones encapsuladas son terminaciones nerviosas en canasta (fig. 3). Al igual que en las anteriores, la fibra nerviosa pierde la mielina al llegar a la lámina basal de la epidermis. La fibra aislada o desnuda se pondrá en contacto con el bulbo piloso de los pelos táctiles (pelos táctiles en gatos, focas, etc.).
Terminaciones Nerviosas Encapsuladas Siempre se encuentran en la dermis. Hay 4 tipos: o
Corpúsculos de Ruffini (fig. 4): son muy estrechos y largos. Situados en la dermis profunda, sobre todo en la planta del pie. Detectan fuerzas de tensión. El corpúsculo presenta una cápsula de tejido conjuntivo, la cual 41
contiene muchas fibras de colágeno, dispuestas longitudinalmente. Al llegar a la cápsula, la fibra pierde la mielina, se introduce en ella y queda rodeada de fibras colágenas. o
o
o
Corpúsculos de Meissner (fig. 5): son los corpúsculos del tacto, situados en la dermis papilar, en una papila dérmica. Hay una cápsula de tejido conjuntivo sobre la que llega una fibra nerviosa mielínica, que pierde la mielina y se introduce en el corpúsculo con un trayecto muy sinuoso. A lo largo del trayecto hay muchas células de Schwann modificadas. Corpúsculos de Pacini (fig. 6): se localizan en la dermis profunda, incluso en regiones subcutáneas. Detectan presiones y vibraciones. Los corpúsculos de Pacini están formados por una fibra nerviosa mielínica que pierde la mielina. La fibra desnuda se verá rodeada concéntricamente por células aplanadas (vivas). Las células más internas son células de Schwann modificadas. Las más externas son fibroblastos. También hay líquido intersticial y fibras colágenas. Corpúsculos de Krause (fig. 7): tienen función desconocida. Se encuentran en la dermis, la conjuntiva del ojo. El corpúsculo es una cápsula esférica en la cual una fibra nerviosa ha perdido la mielina y se ramifica.
Oído de Mamíferos Es un órgano complejo, constituido por dos sistemas: Sistema auditivo: tiene la capacidad de percibir sonidos. Sistema vestibular: se encarga (junto con la vista) del equilibrio estático y dinámico.
Anatómicamente, el oído se divide en tres regiones: oído externo , oído medio y oído interno. El oído externo y el medio se encargan de recibir y transmitir sonidos hasta el interno. Para la función del sistema vestibular no son necesarios ni el oído externo, ni el medio.
Oído Externo
Pabellón auricular : oreja. Formado por una lámina de cartílago elástico, cubierto por una delgada piel. En esta piel encontramos pelos cortos y glándulas sebáceas. También hay pocas y pequeñas glándulas sudoríparas. 42
Conducto auditivo externo : conducto que se extiende desde el pabellón auricular hasta la membrana timpánica. En el tercio exterior está formado por cartílago elástico, continuación del cartílago del pabellón. El resto del conducto está formado por hueso y tapizado por piel. En el tercio externo hay pelos cortos. En el techo del conducto auditivo externo se encuentran las glándulas ceruminosas , que son glándulas sudoríparas apocrinas especiales. Estas glándulas desembocan en el conducto excretor de las glándulas sebáceas o directamente en el conducto auditivo. El cerumen está formado por la secreción de las glándulas ceruminosas y sebo, su función es proteger de partículas extrañas.
Oído Medio Transforma las ondas sonoras en vibraciones sonoras. Formado por:
Membrana timpánica o tímpano : membrana de forma ovalada, semitransparente. La estructura de la membrana timpánica es como un emparedado, hay una región central de tejido conjuntivo, flanqueada (rodeada) por dos epitelios de revestimiento. El tejido conjuntivo está formado por 2 capas de fibras de colágeno y fibroblastos. En la capa externa, las fibras se sitúan transversalmente. En la capa interna, se disponen circularmente, es decir, en un corte transversal se ven longitudinales. El epitelio de revestimiento es plano, pluriestratificado y queratinizado. El epitelio que recubre la cara medial (la más cercana al centro del cuerpo) es un epitelio simple. El epitelio externo se adelgaza, desaparece el tejido conjuntivo, quedando formado por dos capas de células. Estas dos capas se tocan, formando una membrana, la membrana de Schrapnell (región flácida del tímpano). 43
Caja o caja timpánica : es una cavidad irregular, llena de aire. Está labrada en el hueso. Se encuentra tapizada por epitelio cúbico bajo o por epitelio plano monoestratificado. Su pared medial se comunica con el oído interno. En la pared medial hay dos orificios: Ventana oval o ventana vestibular : es el orificio superior. Ventana timpánica o ventana redonda : es el orificio inferior. En el interior de la caja timpánica se encuentran los huesos del oído: yunque, estribo y martillo. El martillo está adherido a la cara interna de la membrana timpánica. El estribo está adherido a la ventana oval. El yunque forma un puente de unión entre oído externo e interno. Están formados por tejido óseo compacto y tapizados por el epitelio de la caja timpánica. Se mantienen en posición mediante ligamentos finos y dos finísimos músculos estriados esqueléticos.
Trompa de Eustaquio : comunica el oído medio con la rinofaringe. Equilibra las presiones del aire. Su pared es blanda, de tejido conjuntivo, se apoya en hueso o cartílago. Tapizada por un epitelio cilíndrico simple ciliado . En zonas cercanas a la rinofaringe, el epitelio es pseudoestratificado ciliado con células caliciformes .
Oído Interno (Laberinto) Formado por conductos y sacos membranosos, en el interior de cavidades óseas con su misma forma. Al conjunto de sacos y túbulos de pared laberinto membranosa se le llama membranoso. Al conjunto de huesos en forma de saco se le llama laberinto óseo . El laberinto membranoso está relleno de endolinfa. Entre el laberinto óseo y el membranoso hay peri linfa.
44
Laberinto Óseo
En él se diferencia una región central, el vestíbulo, y bajo él se encuentra la cóclea.
Vestíbulo: es la región central, en su interior hay dos sacos de membranas: el utrículo y el sáculo. Está formado por tres conductos semicirculares , con el extremo ensanchado. Ese extremo ensanchado se llama ampolla. Otro conducto es el acueducto del vestíbulo, en cuyo interior están el conducto y el saco endolinfáticos. Sobre el vestíbulo se abren la ventana oval y la ventana redonda. Cóclea : es un canal óseo enrollado en espiral, alrededor de un eje también óseo, y esponjoso, de forma cónica. Este eje se llama modiolo o columela. El número de vueltas de la cóclea es muy variable: 1 en el caballo, 4 en la cobaya, 3,5 en la especie humana, etc. A partir del modiolo se origina una repisa de tejido óseo, llamada lámina espiral ósea . Se ve prolongada por otra lámina membranosa que se extiende hasta la membrana externa de la cóclea. Esta otra membrana es la lámina basilar o lámina espiral membranosa . A partir de la lámina espiral ósea se origina otra membrana que se extiende oblicuamente hasta la membrana externa de la cóclea: la membrana de Reissner . Así, la cóclea queda dividida en 3 conductos: la rampa o escala vestibular (conducto superior), la escala timpánica o rampa timpánica (conducto inferior) y el conducto coclear (el conducto intermedio).
helicotrema
conducto coclear
escala vestibular
membranabasilar lámina espiral ósea escala timpánica
En el punto donde se inserta la membrana vestibular o membrana de Reissner, ésta se ensancha y forma el ligamento espiral . La rampa vestibular se origina en la ventana oval. La rampa timpánica se origina en la ventana redonda. El helicotrema es el punto que está en el ápice del caracol. Las vibraciones sonoras son transmitidas a través de la perilinfa por la rampa vestibular y la rampa timpánica. En el conducto coclear se encuentran las células sensoriales que detectan las vibraciones. escala vestibular
membranabasilar
conducto coclear
helicotrema
escala timpánica
perilin fa
endolinfa
45
peri linfa
Laberinto Membranoso
Es un sistema cerrado de sacos y túbulos membranosos. Contiene la endolinfa. Hay 6 elementos neurorreceptores para el sistema vestibular y el sistema auditivo. Los elementos neurorreceptores están en el utrículo, las ampollas y los conductos semicirculares.
Utrículo: saco ovalado cuya pared está compuesta por: o tejido conjuntivo, en cuyo interior hay: fibroblastos, melanocitos y vasos sanguíneos. o La luz está tapizada por un epitelio plano o cúbico bajo monoestratificado. o El elemento sensorial se llama mácula, se encuentra en el suelo del utrículo. Mácula: es un conjunto de células de dos tipos: o
Células ciliadas o sensoriales : − Células ciliadas de tipo I : son células piriformes
(forma de llama), tienen una región basal ancha y su parte apical es estrecha. Poseen un núcleo grande, esférico, situado en la región basal. El CÁLIZ citoplasma tiene los componentes habituales. En la membrana plasmática del polo apical hay un cilio rodeado de 50-100 estereocilios (son microvellosidades muy largas e inmóviles) se disponen formando un hexágono regular, el cilio está en uno de los vértices. Los estereocilios forman hileras ordenadas, y presentan un gradiente descendente de longitud, desde la zona próxima al cilio, hasta el borde opuesto de la célula, variando de 1- 100 μm. Los estereocilios están unidos mediante filamentos, los cuales están asociados a canales iónicos de carácter mecánico (canales de K + generalmente). Cuando hay una distensión debido al movimiento de estereocilios, se actúa sobre los canales iónicos, iniciando una despolarización de la célula o una hiperpolarización (se inicia un impulso nervioso). Estas células se encuentran abrazadas por una terminación sensorial llamada cáliz. A su vez, ese cáliz recibe terminaciones nerviosas de carácter aferente, las que regulan la sensibilidad del cáliz. cilio
filamentos
− Células ciliadas de tipo I I : similares a las de tipo I.
Son cilíndricas, con una estructura idéntica en el polo apical a la de las células de tipo I. No tienen cáliz, sobre su membrana llegan terminaciones nerviosas aferentes y eferentes.
46
o
Células de sostén : cilíndricas, muy altas, irregulares. Dan asiento a las células ciliadas. Su núcleo es basal, se apoyan sobre la lámina basal. El polo apical tiene microvellosidades cortas. Poseen gránulos de secreción. Pueden estar relacionadas con el metabolismo, o pueden nutrir a las células ciliadas.
La mácula del utrículo está cubierta por una masa gelatinosa, llamada cúpula. En la región apical hay cuerpos cristalinos parcialmente inmersos en la cúpula, formados por proteínas y CaCO 3, llamados otolitos. La mácula percibe la posición de la cabeza. Los otolitos son libres, con los movimientos de la cabeza tiran de la mácula, tirando de los estereocilios de las células ciliadas de la mácula, provocando un impulso nervioso. Hay células cilíndricas de contorno irregular, que rodean la mácula, es el plano semilunar . Éste sintetiza los mucopolisacáridos de la cúpula. En el techo del utrículo hay células epiteliales modificadas, presentan muchas invaginaciones en su membrana plasmática, en el polo basal. Se llaman células oscuras y parece ser que mantienen niveles de K + en la endolinfa. otolitos Cúpula
Células ciliadas
plano semilunar
Lámina basal Células de sostén
Sáculo: es exactamente igual al utrículo.
Conductos Semicirculares :
Su pared es igual a la del utrículo. La única variación es la morfología de la mácula. La mácula de la ampolla de los conductos semicirculares se llama cresta ampular. Esos conductos perciben movimientos continuos. La cúpula de la mácula es muy alta y cónica. La cúpula actúa como una vela, con los movimientos de la cabeza se gira, debido a las vibraciones transmitidas por la endolinfa. Conducto Endolinfático: Igual al resto del laberinto membranoso.
Tiene una estructura diferente, está formado por epitelio cilíndrico simple. En él se diferencian dos tipos de células: Saco Endolinfático:
Células oscuras : la membrana plasmática del polo apical es lisa. La del polo basal presenta muchos pliegues. Células claras: con muchas microvellosidades apicales y muchas vesículas de pinocitosis.
En estos sistemas cerrados siempre hay un sitio por donde se reabsorbe líquido, otro por donde se segrega. El saco endolinfático es la porción por donde se reabsorbe endolinfa. 47
Conducto Coclear :
Es un divertículo especializado del sáculo. En su interior está la mácula de la audición, el órgano de Corti. En el interior del conducto coclear hay varias estructuras: Membrana de Reissner, Estría vascular, Rodete espiral, Órgano de Corti, Limbo espiral, y Membrana tectoria.
Estría vascular
Rodete es iral
Conducto coclear
Limbo es iral
Órgano de Corti
Membrana de Reissner (o vestibular) . Constituida por una lámina basal, con un epitelio plano monoestratificado a cada lado. Las células que miran hacia el interior tienen, en su membrana plasmática apical, microvellosidades.
Lámina basal
microvellosidades
Estría vascular. Epitelio pluriestratificado que tapiza casi toda la pared externa del conducto coclear. No tiene lámina basal, se apoya sobre el tejido conjuntivo del periostio (membrana muy vascularizada, fibrosa y resistente, que rodea el hueso). Se diferencian dos tipos de células:
o
Células Células basales marginales
Basales: apoyadas en el tejido conjuntivo basal. Forman
dos capas de células cuboideas. o
Marginales: en contacto con la superficie del conducto
coclear. Presentan en la membrana plasmática del polo basal muchas invaginaciones. El polo apical tiene membrana plasmática lisa o con microvellosidades dependiendo de la especie. Entre las células marginales de este epitelio hay capilares sanguíneos . La estría vascular es donde se segrega la endolinfa, lo que explica la existencia de capilares en un epitelio de revestimiento, este caso es la única excepción.
Capilar sanguíneo
Rodete espiral . Es un epitelio cúbico monoestratificado que tapiza al ligamento espiral. En el tejido conjuntivo del rodete espiral hay muchos capilares sanguíneos . Las células del rodete se disponen por encima de la membrana basilar, estas células se denominan células de Claudius. Bajo ellas aparecen células poligonales con pliegues en la membrana plasmática del polo basal, llamadas células de Boettcher .
Capilares sanguíneos Conjuntivo células de Claudius células de Boettcher
Ligamento espiral Membrana basilar
48
Órgano de Corti . Formado por células de sostén y células sensoriales que cubren la membrana basilar y la lámina espiral ósea . Las células de sostén forman hileras desde la cara externa del conducto coclear hacia el interior. Siguiendo este sentido nos encontramos:
o
Células de H ensen: marcan el límite externo del órgano de Corti. Constituyen varias
hileras de células. En estas hileras aumenta progresivamente la altura desde las células de Claudius hasta las células falángicas externas. o
Células falángicas externas: 3-5 hileras, sostienen a las células ciliadas externas.
Estas células son células cilíndricas que presentan su polo apical de forma cóncava, para sostener a las células ciliadas externas. A partir de la región basal se desarrolla una prolongación digitiforme que asciende hasta la superficie del órgano de Corti, donde se extiende a modo de paraguas. Todas estas extensiones celulares son denominadas en conjunto membrana reticular . o
Células de los pilares externo e interno: dejan entre ellas espacios en forma de
triángulo, llamados túneles internos o túneles de Corti . Presentan una morfología extraña: tienen el polo apical muy prolongado hacia la región central del órgano de Corti. Tienen núcleo basal y citoesqueleto desarrollado. o
Células falángicas i nternas: son una sola hilera de células que sostienen a las células
ciliadas internas. Tienen una prolongación a nivel de su porción más interna. o
Células marginales: marcan el límite interno del órgano de Corti. Forman varios
niveles de altura, que van descendiendo desde las células falángicas internas hasta que alcanzan la altura de las células que tapizan la lámina basal ósea. o
Células ciliadas externas: idénticas a las células ciliadas de tipo I de la mácula del
utrículo, diferenciándose en que no hay cilio y los estereocilios tienen forma de w. o
Células ciliadas internas: exactas a las células ciliadas externas. Tienen en conjunto
forma de v.
El conjunto de espacios vacíos del órgano de Corti reciben el nombre de espacios de Nuel . Estos espacios parecen comunicarse con el espacio del túnel de Corti. Los espacios de Nuel y el túnel de Corti están ocupados por un líquido que no es endolinfa ni perilinfa, es la cortilinfa.
49
Limbo espiral. Es un engrosamiento del periostio de la lámina ósea a nivel del conducto coclear. En él se encuentran haces de fibras colágenas perpendiculares a la lámina espiral ósea, llamados dientes auditivos de Huschke . En la zona apical de este limbo hay células cilíndricas semiembebidas, las células interdentales , encargadas de sintetizar la membrana tectoria , de carácter proteico, similar a la queratina, que embebe en su interior los estereocilios de las células ciliadas externas e internas. Es dura y bastante rígida.
Membrana Basilar :
Formada por tejido conjuntivo. Desde el origen de la cóclea hasta el ápice, la membrana basilar se va engrosando. Las vibraciones mecánicas que se han transmitido hasta la perilinfa hacen vibrar la membrana basilar. Las células situadas sobre la membrana basilar tienen los estereocilios que se moverán provocando un impulso nervioso. Diferentes longitudes de onda, hacen vibrar de manera diferente a la membrana basilar. Por ejemplo, las bajas longitudes de onda (sonidos agudos) hacen que vibre la región más gruesa de la membrana basilar.
INERVACIÓN DEL OÍDO Componentes de la inervación del oído:
Nervio vestibular : fibras aferentes y eferentes que inervan la mácula del sáculo y utrículo y de las crestas ampulares. Los somas se sitúan en el ganglio de Scarpa (o ganglio vestibular), está situado al lado del conducto auditivo externo. Nervio coclear : inervado por fibras aferentes y eferentes que provienen de un ganglio que está en el modiolo, el ganglio espiral, donde se sitúan los somas.
QUIMIORRECEPTORES Receptores Gustativos Son muy similares en todos los vertebrados. Tienen forma de “tonelete”, aparecen en el epitelio de revestimiento de la cavidad bucal y la faringe. Se les llama también botones gustativos, o yemas gustativas . Los silúridos y los ciprínidos tienen receptores gustativos en la epidermis del cuerpo. La carpa los tiene en las barbas. El pez gato los tiene en toda su superficie. Las aves sólo los tienen en la faringe, excepto los loros, que tienen la lengua musculosa, donde sí hay botones gustativos. Los mamíferos tienen botones gustativos, sobre todo, en las papilas linguales. En los botones hay las siguientes células: células oscuras, células claras, y células basales. Las células oscuras y las células claras son células altas, de base más ancha que la parte apical. Se sitúan en el poro gustativo, que es una depresión del epitelio circundante. El poro gustativo está ocupado por mucopolisacáridos, que parecen ser sintetizados por las células oscuras.
Células oscuras, o de tipo I : situadas en la región periférica. Tienen microvellosidades en el polo apical, orientadas hacia el poro gustativo. Presentan gránulos de secreción . 50
Células claras: o
o
de tipo II : están a continuación de las oscuras. Presentan un REL muy desarrollado y microvellosidades en el polo apical. de tipo III: son las más internas. Tienen una prolongación apical y gránulos de centro denso a nivel basal.
Células basales: pequeñas, situadas sobre la lámina basal, colocadas entre la región basal del resto de las células.
Ciclo vital del botón gustativo: Las células basales originan las células oscuras. Éstas emigran al interior del botón gustativo, transformándose en células basales de tipo II y después en las de tipo III. Estas últimas degeneran, mueren y son sustituidas.
Epitelio Olfatorio El epitelio olfatorio es el epitelio que se encuentra en la parte interna de la fosa nasal. Similar en todos los vertebrados. Los tetrápodos tienen un epitelio olfatorio muy similar. Este epitelio está formado por varias células:
Células de sostén : cilíndricas, muy altas. Presentan un núcleo grande, en el polo apical tienen microvellosidades. Podrían presentar gránulos de secreción. Células sensoriales : son neuronas bipolares, de soma redondeado, que no contacta con la lámina basal. Del polo basal se origina un axón que atraviesa el hueso criboso nasal y llega al sistema nervioso central. Las dendritas de estas neuronas se expanden en el epitelio olfatorio, formando la vesícula olfatoria , un ensanchamiento distal. A partir de ella surgen cilios muy largos que se llaman cilios olfatorios, los cuales cubren la superficie del epitelio olfatorio. Estos cilios tienen en el axonema 11 microtúbulos desordenados, en lugar de la disposición típica 9+2. En la membrana plasmática de estos cilios es donde están los receptores olfatorios. Células basales: situadas sobre la lámina basal. Son células indiferenciadas.
51
FOTORRECEPTORES Globo Ocular El ojo (globo ocular) es un órgano par, situado en la cabeza, en posición frontal o lateral respecto a la línea sagital. Es más o menos esférico. Tiene tres túnicas: − Túnica externa o fibrosa: córnea y esclerótica. − Túnica media vascular o úvea: coroides, cuerpos ciliares e iris. − Túnica interna o nerviosa: retina y ora serrata. Y cuatro medios transparentes: − Córnea. − Humor acuoso. − Cristalino. − Humor vítreo.
Túnica Externa Formada por la esclerótica y la córnea.
CÓRNEA: Forma el polo anterior del ojo. Es transparente, avascular e incolora. En algunos peces tiene un pigmento amarillo. Formada por varias capas: o
E pitelio corneal anterior : es un epitelio plano pluriestratificado mucoso. Sus
células superficiales son células vivas, se caracterizan porque en su membrana plasmática apical hay pliegues y microvellosidades. Estas estructuras retienen una capa humectante para evitar la desecación de la córnea, mediante la secreción lagrimal. o
Membrana de Bowmann: es blanca, como una franja homogénea, refringente. Es
un fieltro de fibras colágenas dispuestas al azar. En algunos mamíferos no está. En el conejo hay sólo lámina basal.
o
E stroma corneal: constituye el 90 % de la anchura. Formado por haces de fibras
colágenas, que se disponen de manera ordenada. Esos haces forman láminas consecutivas paralelas a la superficie. En cada lámina los haces de colágeno se disponen paralelamente entre sí. En el espacio que hay entre láminas, los haces de colágeno dan un giro de 90º. Esta ordenación es la responsable de la transparencia de la córnea. Entre lámina y lámina hay interconexiones de fibras de colágeno. Las 52
láminas están embebidas en una matriz de proteoglucanos, con condroitínsulfato y queratánsulfato. Hay fibroblastos aplanados, situados entre las láminas de fibras de colágeno, se denominan queratocitos. o
o
Membrana de Descement : es la lámina basal del epitelio corneal posterior. E pitelio corneal posterior : es un epitelio plano o cúbico bajo monoestratificado.
Tiene la función de extraer agua del estroma corneal, ya que cuando hay exceso de agua (edema), los haces de fibras se desordenan y la córnea se hace opaca.
ESCLERÓTICA: Cierra el ojo por detrás y los lados. Es opaca y está formada por tejido conjuntivo denso. El limbo esclerocorneal es la zona de transición entre la córnea y la esclerótica. Las células germinativas del epitelio corneal anterior se encuentran en las células epiteliales del limbo esclerocorneal. En él se encuentran las estructuras de drenaje del humor acuoso. Ese sistema de drenaje se llama retículo trabecular o espacios de Fontana, donde se reabsorbe el humor acuoso. El retículo trabecular es un laberinto de cavidades que se abren a la cara interna del limbo esclerocorneal. Está formado por láminas fenestradas y trabéculas irregulares de tejido conjuntivo, tapizadas por un epitelio plano monoestratificado, el cual es la prolongación del epitelio posterior de la córnea. En el interior del estroma de la esclerótica hay un conducto anular que acompaña a la esclerótica en un plano frontal. A ese anillo hueco se le llama canal de Schlemm . A partir de la pared externa del anillo se originan unos canalículos conectores que desembocan en venas de la esclerótica. El humor acuoso va por el canal de Schlemm y vuelve a la sangre a través de los canalículos.
Túnica Media Vascular o Úvea COROIDES: se sitúa entre la esclerótica y la retina. Formada por tejido conjuntivo laxo con muchos vasos sanguíneos y nervios. Formada por 4 capas: o
Lámina supracoroidea: formada por capas finas y transparentes, donde hay muchos
fibroblastos y muchas células pigmentarias . En los peces, las células pigmentarias presentan muchos cristales de guanina, que dan aspecto plateado al pez. Esa capa plateada se llama membrana argentina. En mamíferos y elasmobranquios (tiburones y rayas) las células forman una capa continua, que parece un espejo, el tapetum. El tapetum concentra la escasa luz nocturna sobre la retina. Se da en mamíferos de caza nocturna (gatos, lobos, leones). 53
o
Capa vascular : de 1-4 μm de espesor. En ella hay muchos vasos grandes. Y muchos
melanocitos. o
Capa coreocapilar : muy delgada. Tiene un lecho capilar, con elementos en un solo
plano, paralelo a la superficie. Este lecho capilar se origina a partir de los vasos de la capa vascular. o
Membrana de Brüch: vista al microscopio óptico es una capa homogénea. Al
microscopio electrónico se observa que está formada por la lámina basal de los capilares de la capa coreocapilar. Bajo la lámina hay una capa de fibras de colágeno, bajo ella se encuentra otra capa de fibras elásticas, bajo ésta hay otra capa de fibras de colágeno y por último, bajo ella está la lámina basal del epitelio pigmentario de la retina.
CUERPOS CILIARES: se pueden definir como un engrosamiento anular de la región anterior de la úvea. Constituidos por músculos ciliares y procesos ciliares. Los músculos ciliares son los músculos de la acomodación, de ellos depende la curvatura del cristalino (adaptan la vista a distancia cercana y lejana). Los procesos ciliares son prolongaciones del cuerpo ciliar que se dirige al cristalino. No son continuos, están separados por surcos en los que se originan filamentos muy delgados que se insertan en el cristalino. El conjunto de esos filamentos constituye el ligamento suspensori o del cristalino.
Los procesos ciliares están constituidos por un estroma (tejido conjuntivo) y un epitelio cúbico biestratificado. Hay muchos capilares sanguíneos en el tejido conjuntivo del proceso ciliar. El epitelio que tapiza el proceso está formado por células cebadas, un epitelio cúbico biestratificado. Las células de este epitelio en contacto con el estroma son células pigmentarias. Las células de las dos capas tienen el polo apical enfrentado. Existen dos láminas basales, una que separa el tejido conjuntivo del epitelio pigmentario y otra lámina que separa el globo ocular de las células no pigmentadas. Estas células presentan interdigitaciones, las pigmentadas tienen invaginaciones en menor número y tienen muchos gránulos de melanina. Los procesos ciliares tienen como función la secreción del humor acuoso. Éste divide el ojo en dos cámaras: la cámara anterior del ojo y la cámara posterior del ojo. 54
El humor acuoso ocupa el espacio entre el iris y el cristalino, la cámara anterior. Se introduce en los espacios de Fontana, de ahí pasa a los canalículos de Schlemm y así vuelve a la sangre.
IRIS: es un diafragma, con forma de disco aplanado y con un agujero en el centro, la pupila. El borde interno del iris se apoya en la cara anterior del cristalino. Capas del iris: o
E pitelio anterior : epitelio plano monoestratificado. Es
igual que el epitelio posterior de la córnea. Este epitelio se encuentra tapizando la cara anterior del iris. Llega hasta el borde de la pupila. o
Capa discontinua de fibroblastos y melanocitos.
o
Lámina anterior del estroma: contiene fibroblastos y
melanocitos. El color del iris se basa en la constitución de la lámina anterior del estroma. Si es delgada y tiene pocos melanocitos se observa la retina de color azul claro. Según tenga más melanocitos se oscurece el color del iris, haciéndose castaño. o
o
Membrana posteri or : capa discontinua de fibras musculares lisas. E pitelio posterior : epitelio cúbico biestratificado. Es la prolongación del epitelio
cúbico biestratificado que tapizaba los procesos ciliares. Se prolonga tapizando la cara posterior del iris hasta encontrarse con el epitelio de la cara anterior. Este epitelio presenta en el iris células pigmentadas. Además de gránulos de melanina hay miofilamentos que constituyen el músculo dilatador del i ris.
Túnica Interna Capa más interna del globo ocular. Formada por la retina y la ora serrata. La ora serrata es el borde festoneado (aserrado) anterior de la retina. En la ora serrata, la retina pierde 9-10 capas.
R ETINA: es el único elemento nervioso del globo ocular. Formada por 10 capas, que desde la membrana de Brüch hasta el globo ocular son:
55
o
Capa I : epitelio pigmentario: Está en contacto con la membrana de Brüch.
Formado por un epitelio monoestratificado de células cilíndricas bajas, de contorno hexagonal. Se apoyan en la lámina basal, último elemento de la membrana de Brüch. Al microscopio óptico no se diferencian elementos en este epitelio. Al microscopio electrónico se observa: la membrana plasmática del polo basal presenta muchas invaginaciones, mientras que la del polo apical presenta 2 diferenciaciones, las láminas cilíndricas y microvellosidades. Las láminas cilíndricas son cilindros que forma la membrana plasmática del polo apical, entre las que encontramos las microvellosidades. Estas láminas están siempre rodeando la región más apical de los fotorreceptores (en el interior de los cilindros está la región apical de los fotorreceptores). El núcleo de esas células es basal, se encuentran mitocondrias en el citoplasma, hay cuerpos residuales en la parte apical, que son el resultado de la fagocitosis de las zonas distales de los fotorreceptores. Hay grandes gránulos de melanina en el citoplasma. La función de las células de este epitelio es absorber la luz que ha impresionado a los fotorreceptores, para evitar la difracción de la luz y la consiguiente formación de una imagen errónea. Su segunda función es la participación en la renovación de los fotorreceptores.
Lámina basal (membrana de Brüch)
o
Capa I I : capa de conos y bastones: En esta capa encontramos las porciones distales
de los fotorreceptores. Hay 2 tipos de fotorreceptores, los bastones y los conos . Ambos son neuronas modificadas, largas, estrechas, perpendiculares a las capas de la retina. − Bastones: muy complejos. Se dividen en varias regiones (de la zona apical a la
basal):
Segmento externo: de forma cilíndrica algo aplanada. Está lleno de sacos de membrana aplanados con forma de moneda. Se disponen unos sobre otros. Los sacos de membrana se renovarán continuamente. La célula pigmentaria fagocita la región apical del segmento externo. A su vez se genera membrana en la región basal. El segmento externo es un cilio modificado. En la región apical del segmento interno hay un cuerpo basal con 9 pares de microtúbulos, de los cuales sólo entran la mitad (9 microtúbulos) en el segmento externo. Estos microtúbulos no llegan más allá de 2/3 de la longitud del segmento externo. Segmento interno: en él se encuentran la mayoría de los orgánulos celulares. Se divide en 2 porciones: elipsoide y mioide. El elipsoide es la zona más distal del segmento interno, hay muchas mitocondrias y microtúbulos. En el mioide hay REL, complejo de Golgi y RER desarrollados, ribosomas libres y bastantes microtúbulos. 56
Fibra externa: une el segmento interno con el cuerpo celular.
Cuerpo celular : es circular, en su interior está el núcleo celular, muy teñido.
Fibra interna: conecta la esférula con el cuerpo celular.
Esférula: botón terminal axónico.
La fibra interna y la esférula forman el axón del bastón. El segmento externo, el segmento interno y la fibra externa son en conjunto una dendrita. 1) 2)
3) 4) 5) 6)
Segmento externo Segmento interno a) Elipsoide b) Mioide Fibra externa Cuerpo celular Fibra interna Esférula
− Conos: son muy similares a los bastones, aunque hay diferencias. La más
notable es la morfología del segmento externo. Tiene forma de cono alargado de vértice redondeado. El segmento externo no tiene sacos de membrana, está formado por una pila de lamelas unas sobre otras. La lamela es un pliegue de la membrana del cilio que se abre por un lado en comunicación con el citoplasma del axonema. En el segmento interno los 9 microtúbulos se extienden hasta el vértice del segmento externo. En los conos no hay fibra externa. El cuerpo celular es mayor que el de los bastones y tiene un núcleo mayor y más pálido. La fibra interna es más gruesa. El terminal axónico es bastante mayor y recibe el nombre de pedículo.
o
Capa I I I : limitante externa: Al microscopio óptico se ve una línea que separa la
capa II de la IV. Al electrónico la capa III en realidad está formada por el conjunto de filamentos asociados a unos desmosomas. En la retina hay un tipo especial de célula glial, son las células radiales de Müller , muy largas (se extienden de la capa III a la capa X). Tienen su soma a nivel de la capa granular interna. Las células radiales de Müller sostienen los somas neuronales y las fibras nerviosas. Estas células adquieren diferentes conformaciones según la capa en la que se encuentren, para poder sostener diferentes elementos. Tienen muchas ramificaciones que forman una red tridimensional en la retina. En la región basal del segmento interno de los fotorreceptores, la célula de Müller forma desmosomas con la región basal del segmento interno. Esa región basal del segmento interno y las prolongaciones apicales de las células de Müller forman desmosomas entre sí, formándose la capa III. o
Capa I V: gr anular externa: Está formada por los núcleos celulares de las células
fotorreceptoras. o
Capa V: plexi forme externa: Lugar donde los fotorreceptores hacen sinapsis con las células bipolares y las células horizontales de Cajal. 57
− Células horizontales de Cajal: son interneuronas con el soma en la capa
granular interna. El soma origina dendritas que ascienden hasta la capa plexiforme, haciendo sinapsis con el pedículo de los conos. El axón asciende hasta allí, gira 90º y queda dispuesto horizontalmente. Así da ramas que sinaptan con la esférula.
− Células bipolares: interneuronas con el soma en la capa granular interna. Su
axón desciende hasta la capa plexiforme interna. Su dendrita asciende hasta la capa plexiforme externa.
o
Capa VI : granular interna: En esta capa hay somas de células radiales, bipolares y de células de Cajal. También hay células amacrinas. Son neuronas sin axón. Sus
dendritas descienden hasta la capa plexiforme interna. o
Capa VI I : plexiforme interna: Aquí sinaptan con las células ganglionares las
células amacrinas y el axón de las células bipolares. o
Capa VI I I : capa de células ganglionares: En ella se encuentra el soma de las
neuronas ganglionares. Éstas son el último eslabón de la cadena neuronal en la retina. Su axón desciende a la capa IX y forman las fibras del nervio óptico. o
Capa I X: capa de las fi bras del nervio óptico: Formada por los axones de todas las
células ganglionares, que se dirigen hacia el nervio óptico. o
Capa X: capa limitante interna: lámina basal de las células radiales de Müller.
a) b) c) d) e)
Disco óptico: zona de la retina donde confluyen todas las fibras del nervio óptico. Papila óptica: es un abultamiento que está en el disco óptico, provocado por la acumulación de axones. Es un punto ciego. Fóvea o mácula densa: región muy cercana al disco óptico. Es el punto de mayor sensibilidad de la retina, en el se concentra la luz para enfocar objetos cercanos. 58
células radiales de Müller Células horizontales de Cajal Células bipolares células amacrinas neuronas ganglionares
ORA SERRATA: zona en la que disminuyen poco a poco las últimas nueve capas de la retina, queda solo la capa I. Es la prolongación de las células pigmentarias del epitelio pigmentario.
Medios Transparentes CRISTALINO: Es una lente formada por un conjunto de células transparentes. En peces es esférico y grande. En los demás vertebrados es más ovalado. Se encuentra rodeado por una lámina basal muy gruesa, la cápsula. Bajo la cápsula, la cara anterior del cristalino está cubierta por una hilera de células cúbicas, que forman un epitelio monoestratificado. A nivel de los bordes del cristalino comienzan a diferenciarse sus células en las demás células del cristalino. Las fibras del cristalino son alargadas y componen todo el interior de la lente. Estas fibras se diferencian durante toda la vida del animal. Tienen forma de prisma hexagonal y muchas interdigitaciones con uniones de fisura entre ellas. Hacia el interior del cristalino van apareciendo cristalinas, que son las proteínas responsables de la transparencia. El cristalino tiene forma mesoscópica, se divide en dos regiones: corteza y núcleo. El cristalino crece durante toda la vida. En un humano de 80 años tiene un 50 % más de volumen que a los 30 años. Con el tiempo el cristalino pierde elasticidad y el grosor del núcleo es el que sufrirá mayor aumento. Un humano de 40 años tiene un cristalino con poca elasticidad, al ser más grueso, cuesta más trabajo curvarlo para la visión cercana. Esa dificultad para enfocar objetos cercanos se denomina vista cansada o presbicia. Las cristalinas son las responsables de la aparición de cataratas. La Zónula de Zinn es el ligamento suspensorio del cristalino. Tiene fibras equivalentes a las microfibrillas del tejido elástico.
interdigitaciones
fibra del cristalino
HUMOR VÍTREO: masa gelatinosa y translúcida, compuesta por 1 % de colágeno y ácido hialurónico, el resto (99 %) es agua.
59
ORGANOGRAFÍA MICROSCÓPICA ANIMAL
TEMA 6
APARATO DIGESTIVO
En vertebrados es un tubo, el tubo digestivo. Formado por tres regiones:
Tubo digestivo anterior :
cavidad bucal o boca faringe esófago estómago
Tubo digestivo medio:
intestino delgado
Tubo digestivo posterior :
intestino grueso
CAVIDAD BUCAL En agnados y ciclóstomos no existe. En el resto de organismos tienen la función de preparar el alimento para ser digerido. Estudiaremos la lengua y los dientes.
Lengua de Mamíferos Órgano muy musculoso. Formado por muchos haces de fibras musculares estriadas esqueléticas, entrecruzadas tridimensionalmente.
Una mucosa es una túnica que da a la luz de un órgano, formada por dos tejidos: - un epitelio de revestimiento (plano pluriestratificado) que da a la luz, - y un tejido conjuntivo, llamado corion o lámina propia. El corion es igual a la dermis. Una submucosa es otra capa de tejido conjuntivo, diferente al corion. Es equivalente a la hipodermis.
La cara dorsal de la lengua está formada por una mucosa, mientras en la ventral hay una submucosa. En la cara dorsal aparecen prominencias, las papilas linguales, donde se sitúan en los mamíferos la mayoría de los botones gustativos.
Papilas Linguales se disponen formando hileras que divergen desde la línea media formando una “v” abierta hacia delante. Formadas por corteza (epitelio) y corion, de forma cónica. En felinos las papilas se hacen grandes y el epitelio se endurece. Así, la lengua actúa de lija y abre las heridas de las presas. ●
Papilas Filiformes:
60
se localizan entre las filiformes, aunque se concentran en la punta de la lengua. Tienen forma de hongo: región apical más ancha y zona basal estrecha. En su corion hay muchos capilares y su epitelio es plano pluriestratificado y delgado, haciendo más coloreada la punta de la lengua. En las paredes laterales hay botones gustativos. ●
Papilas
Fungiformes:
situadas en los 2/3 posteriores de la lengua. Son parecidas a las fungiformes, rodeadas por un surco, constituido por la mucosa lingual. A nivel del fondo del surco desembocan unas glándulas serosas, llamadas glándulas de Von E bner . En las paredes laterales de las papilas caliciformes encontramos la mayoría de los botones gustativos. ●
Papilas Caliciformes:
en humanos apenas hay. En regiones laterales de la lengua poseen el mayor número de botones. De forma ovalada, muy altas y separadas por surcos. Su corion forma unas papilas secundarias. Entre estas papilas desembocan glándulas serosas, las glándulas de Von E bner . ●
Papilas Foliadas:
Papilas caliciformes Papilas filiformes
Papilas foliadas
Papilas fungiformes
Piezas Dentarias: Dientes Son piezas duras del interior de la boca de vertebrados. No se encuentran en quelonios, aves y agnados. Sus funciones son atrapar, desgarrar y triturar el alimento. Anatómicamente se dividen en: corona (zona apical), cuello (zona cubierta por encía) y raíz (parte unida al hueso alveolar). Desarrollo: Se origina a partir de dos hojas embrionarias: ectodermo forma el esmalte. mesénquima genera la dentina, el cemento y la pulpa dental .
61
Se forma un engrosamiento lineal sobre la mandíbula, longitudinal a ella. En corte transversal, la línea parece un botón. Ese engrosamiento lineal se hunde y se sitúa en el mesénquima. A ese engrosamiento del mesénquima se le llama lámina dental. En el lugar donde surgirán los dientes, la lámina dental origina una yema, la yema dentaria. Ésta se alargará y da lugar a una estructura en forma de cuello invertido, llamado órgano del esmalte. El alargamiento del órgano del esmalte está formado por tejido conjuntivo. Se formará un diente decidual (diente de leche). En lo que será el diente decidual se forma la papila dental, por acumulación de mesénquima y vasos sanguíneos.
En un momento determinado la región cóncava del órgano del esmalte se separa de la parte delgada. Las células en contacto con el mesénquima se diferencian en células cilíndricas, con la base mirando al interior del órgano del esmalte, son los ameloblastos. Son los encargados de sintetizar y liberar el esmalte a través de su polo apical. Bajo los ameloblastos hay 1-3 capas de células unidas mediante desmosomas, que forman el estrato intermedio. Estas células tienen largas y estrechas prolongaciones, están unidas entre sí, esmalte formando una red tridimensional: el retículo estrellado. dentina Los ameloblastos inducen a las células del mesénquima a diferenciarse en células cilíndricas cuya zona basal se dirige al interior del diente. Esas células cilíndricas son los odontoblastos , que sintetizan la dentina. Los ameloblastos y los odontoblastos jamás quedan embebidos por dentina o esmalte, la nueva dentina/esmalte va empujando las células. Los odontoblastos se ven empujados hacia abajo por el esmalte segregado, reduciendo la papila. Aquí no termina el desarrollo del diente, seguirá creciendo. Todo el desarrollo hasta este momento ha ocurrido bajo la encía. En este punto se han formado la corona y el cuello, el esmalte cubre la dentina. Las células del órgano del esmalte proliferan hacia abajo para formar la raíz. Va formándose la vaina epitelial de Hertwig, que es un cilindro hueco lleno de mesénquima. La vaina de Hertwig induce a las células del mesénquima a transformarse en odontoblastos, que segregarán dentina. Se forma un cilindro de odontoblastos dentro de la vaina de Hertwig. El cilindro sigue creciendo hasta el hueso, después comenzará a emerger el diente hacia fuera, ya que sólo puede crecer en ese sentido. Los ameloblastos van muriendo en la zona del cilindro, la dentina queda en contacto con el mesénquima. Acudirán células del mesénquima que segregarán cemento, los cementoblastos, para cubrir la dentina. Así queda anclado al hueso el diente. Junto al diente decidual va creciendo el diente definitivo, el cual golpeará al diente decidual cuando crezca. En ese momento se induce la llegada de osteoclastos, que degradarán el esmalte del diente decidual. 62
La dentina y el esmalte están formados por cristales de hidroxiapatita y materia orgánica. Ambos tienen la misma composición, pero tienen sus componentes en diferente proporción. El esmalte es más duro. El diente es el tejido vivo más duro. Su composición es muy similar a la del hueso. El ligamento periodontal está formado por haces de fibras colágenas insertas en el cemento y en el periostio del hueso alveolar. A través de la pulpa entran los vasos sanguíneos y nervios correspondientes. El esmalte tiene un tiempo de crecimiento finito. La dentina crece continuamente, por ello la pulpa va reduciéndose en proporción en el diente.
Epitelio posterior del órgano del esmalte Ameloblastos esmalte dentina
Odontoblastos Papila dental cemento
vaina epitelial de Hertwig
ESTRUCTURA DEL TUBO DIGESTIVO Túnicas que forman la pared del tubo digestivo en los vertebrados, del interior al exterior:
Mucosa con
un epitelio de revestimiento, de origen endodérmico, al igual que el resto del tubo digestivo. Esa mucosa está formada además por un corion o lámina propia, que proviene del mesodermo al igual que todo el conjuntivo. Muscularis mucosae: fibras musculares. Submucosa. Muscular externa o muscular propia. La última túnica es una serosa o una adventicia. Serosa: formada por una delgada capa de tejido conjuntivo con un epitelio plano monoestratificado, la capa visceral del peritoneo. En la cavidad abdominal, las vísceras están sostenidas por el peritoneo. Éste está formado por mesotelio y tejido conjuntivo. La lámina que se apoya en la capa parietal (es la capa dorsal del animal) es el mesenterio, que sujeta la víscera. Adventicia: la capa visceral del peritoneo rodea al tubo digestivo y a los órganos adyacentes. La adventicia es el tejido conjuntivo que separa al tubo digestivo del órgano adyacente. Por ejemplo, la tráquea está rodeada por una adventicia. 63
ESÓFAGO Es un órgano tubular que facilita el paso del alimento al estómago. Su mucosa es un epitelio plano pluriestratificado mucoso. En roedores y rumiantes se queratiniza, pasando a ser epitelio pluriestratificado queratinizado. El corion es tejido conjuntivo laxo. En el corion encontramos glándulas tubulares compuestas de carácter mucoso, que se encuentran en los extremos del esófago. La muscularis mucosae es una capa de fibras musculares lisas. La submucosa es tejido conjuntivo laxo. En ella hay muchos vasos sanguíneos y nervios. También encontramos glándulas túbulo-alveolares mucosas o mixtas, situadas en cualquier región del esófago. La capa muscular externa se encuentra constituida por una capa muscular circular interna gruesa y otra capa muscular longitudinal externa. Desde la faringe penetran fibras esqueléticas estriadas. En algunos animales puede aparecer una tercera capa muscular oblicua o circular. La última túnica es una adventicia.
ESTÓMAGO (en mamíferos no rumiantes) Es una dilatación del tubo digestivo. Almacena y digiere en parte los alimentos. La mucosa presenta surcos poco profundos, llamados criptas o fosillas gástri cas. Estos surcos no se han originado por elevaciones de la mucosa, sino por invaginaciones. Para diferenciar entre elevaciones e invaginaciones hay que prestar atención al epitelio del órgano. En las fosillas desembocan glándulas del corion. El epitelio es cilíndrico monoestratificado, formado por células secretoras de moco. Estas células tienen un núcleo basal y aplanado , y un citoplasma basal y basófilo. Su región apical está ocupad por moco. En este citoplasma apical encontramos muchos gránulos de mucígeno. El moco forma una película protectora de la mucosa del estómago, para proteger el estómago de la acidez del HCl. Una úlcera nerviosa provoca una hipersecreción de HCl, que vence la protección del moco. El moco tapiza el interior de las fosillas y las aparentes elevaciones (en realidad no lo son). El corion está formado por fibras colágenas y fibras reticulares.
64
En el corion están las glándulas gástricas / glándulas fúndicas / glándulas oxínticas. Son de tipo tubular simple, desembocan en el fondo de las fosillas. Formadas por:
Células primordiales:
aparecen en un número pequeño. Están en el istmo de la glándula. Cúbicas o cilíndricas son indiferenciadas. Originan el resto de las células de la glándula y las células cilíndricas que tapizan las fosillas.
Células mucosas del cuello:
cilíndricas bajas. Localizadas a nivel del cuello glandular. Al microscopio óptico presentan un citoplasma basal basófilo. El citoplasma apical está lleno de moco, aunque es químicamente diferente del que segregan las células epiteliales, éste es más fluido.
Células principales u oxínticas:
Células del sistema APUD:
cuboideas. Cubren el tercio inferior de la glándula. Tienen núcleo medio basal y citoplasma basófilo. Al ME, en la zona apical se ven grandes gránulos de secreción que contienen pepsinógeno, precursor de la pepsina. pequeñas, de forma piramidal u ovoide. Se encuentran dispersas y de forma aislada en la glándula. Lo más común es que se encuentren en regiones basales de células vecinas. Raramente su polo apical contacta con la luz de la glándula. Presentan gránulos de secreción a nivel del polo basal. Son células endocrinas, sus gránulos de secreción vierten su contenido a los vasos. Segregan hormonas relacionadas con los procesos digestivos, como la gastrina. Células parietales: de forma piramidal. Su citoplasma es acidófilo, tienen grande, central y esférico. Pueden estar situadas a lo largo de toda la
un núcleo glándula. Aparecen aisladas o en pequeños grupos. Son tan grandes que invaden la lámina basal. Al ME: presentan microvellosidades en el polo apical, el cual forma invaginaciones que casi llegan hasta el fondo de la célula. Esas invaginaciones forman canalículos secretores. La membrana de éstos se encuentra por un sistema de túbulos y vesículas, el sistema túbulo-vesicular . El resto del citoplasma está ocupado por muchas mitocondrias. El resto de orgánulos están poco desarrollados. Estas células sintetizan y liberan H Cl. Además secretan el factor intrí nseco, una lipoproteína que se une a la vitamina B en el estómago. mitocondrias
Hay una relación entre las microvellosidades y el sistema de túbulos y vesículas. En reposo, hay pocas microvellosidades, y el sistema de túbulos y vesículas está muy canalículos desarrollado. En estado activo ocurre lo secretores contrario. El sistema túbulo-vesicular es un reservorio de membrana, aporta membrana para formar microvellosidades. Nunca hay sistema gránulos de secreción. túbulo-vesicular 65
Túnicas del Estómago Debajo de la mucosa hay una capa muscular longitudinal externa, después una capa muscular longitudinal interna. La submucosa es tejido conjuntivo denso. La túnica muscular propia tiene 2-3 capas. La primera es oblicua, la siguiente es circular y la más externa es longitudinal. Después hay una serosa.
INTESTINO DELGADO Órgano tubular muy largo, dividido en duodeno, yeyuno e íleo. Funciones: es el órgano donde termina la digestión de los alimentos. El páncreas y el hígado liberan su secreción al duodeno. A través de la pared intestinal se absorben las sustancias nutritivas. Un aumento de la superficie luminal favorece una mayor absorción de nutrientes del bolo alimenticio. Existen 3 modificaciones en su luz, para aumentar la superficie de contacto entre el intestino y el bolo alimenticio:
Válvulas de Kerckring:
son pliegues de mucosa y submucosa. Son pliegues transversales u oblicuos situados en la luz del órgano. Son de forma semilunar y se encuentran en la unión entre el duodeno y el yeyuno. Aumentan 3 veces la superficie de la pared.
Vellosidades intestinales:
Criptas de Lieberkühn :
son evaginaciones de hasta 1,5 mm. Cubren todo el intestino. Formadas por una mucosa y una submucosa. invaginaciones intestinales que forman una especie de glándulas tubulares simples. Válvulas de Kerckring
vellosidades
66
Epitelio Intestinal E pitelio cilíndrico simple compuesto por 3 tipos celulares:
Enterocitos o células absorbentes:
forman el 90 % del epitelio. Cilíndricas, altas y de núcleo ovalado. Presentan en el polo apical un engrosamiento llamado ribete en cepillo / chapa / borde estriado. Al ME se ve que esa capa es un conjunto de unas 3000 microvellosidades que aumentan en 600 veces la superficie de contacto de la célula con el bolo alimenticio. Presentan un grueso glicocálix. Cuando la célula absorbe, la región latero-basal forma evaginaciones, espacios extracelulares que quedarán ocupados por los quilomicrones, que son la representación estructural de lípidos absorbidos por enterocitos. Después estos quilomicrones son enviados a capilares linfáticos del corion del intestino. Tienen un REL muy desarrollado a nivel del citoplasma apical, directamente relacionado con la absorción de lípidos. Además sintetizan las enzimas que rompen las pequeñas partes moleculares.
Células caliciformes.
Células del sistema APUD: semejantes a
las del estómago, aunque segregan algunas
hormonas iguales y otras diferentes.
Criptas de Lieberkühn Son invaginaciones del epitelio intestinal. En el tercio superior hay un epitelio cilíndrico bajo monoestratificado. Aquí hay las mismas células que en la superficie. En los dos tercios siguientes encontramos 2 tipos celulares diferentes:
Células indiferenciadas:
situadas entre las demás células. Su número es pequeño. Originan el resto de las células de las glándulas y la superficie.
Células de Paneth:
forman grupos restringidos en el fondo de las criptas. Forma piramidal, citoplasma basal basófilo. En el apical se ven gránulos acidófilos. Con ME: en el citoplasma basal hay un aparato de Golgi y un RER muy desarrollados y numerosos gránulos de secreción en la parte apical. La idea más aceptada sobre la función de estas células es que su función está relacionada con el control de la flora intestinal. Cuando se exceden ciertos límites en el número de bacterias intestinales, éstas pueden resultar patógenas, por ello su cantidad es controlada por las células de Paneth.
En el interior de las vellosidades encontramos capilares linfáticos, los vasos quelíferos, que reabsorben los lípidos absorbidos por los enterocitos, los quilomicrones. En este corion hay también muchos capilares sanguíneos que reabsorben hidratos de carbono y proteínas. Hay haces musculares lisos que ascienden hasta el corion de las vellosidades, llegando hasta la lámina propia. Estos haces reciben el nombre de músculo de Brücke, que se contrae para acortar las vellosidades, exprimiendo los quelíferos para mover la linfa. 67
En el resto del corion encontramos folículos linfáticos, los cuales son mayores y numerosos conforme nos acercamos al intestino grueso. Estos folículos pueden invadir la submucosa. Algunos se unen formando masas linfoides muy grandes, conocidas como placas de Peyer . Las placas forman una protusión sobre el epitelio suprayacente, lo cual induce cambios conformacionales. A ese epitelio suprayacente se le llama epitelio asociado a folículos. En este epitelio desaparecen las vellosidades, podría haber cripta de Lieberkühn enmascarada. Las células M son células particulares de este epitelio superior. Son células originadas a partir de enterocitos o de células indiferenciadas. Son grandes, cuboideas, más bajas que un enterocito y presentan cortas y gruesas microvellosidades. Su membrana plasmática forma una enorme invaginación, formando un espacio extracelular ocupado por linfocitos y macrófagos de la placa de Peyer. Tienen muchos cuerpos multivesiculares. Estas células están continuamente transportando antígenos desde la luz intestinal hasta el polo basal, donde los liberan. No se conoce si esos antígenos se modifican dentro de la célula M. Se cree que las células M son células presentadoras de antígenos.
Túnicas Intestinales La muscularis mucosae tiene 2 capas de fibras musculares lisas. La submucosa es tejido conjuntivo moderadamente denso. En esta submucosa hay glándulas de Brunner . Son glándulas tubulares ramificadas que se encuentran a nivel de la submucosa del duodeno. En el tercio final del duodeno desaparecen. El conducto excretor de estas glándulas atraviesa la muscularis mucosae y desemboca a nivel de las criptas de Lieberkühn. Segregan un líquido alcalino, de pH = 8,2 - 9,3. Este líquido tampona el ácido que viene del estómago. Segregan también factor de crecimiento epidérmico, que inhibe la secreción ácida del estómago además de estimular la proliferación de células epiteliales. Después hay 2 capas de fibras musculares y por último una serosa. 68
INTESTINO GRUESO Tiene una estructura semejante a la del intestino delgado. Pero no presenta válvulas de Kerckring, ni vellosidades. En el epitelio hay muchas células caliciformes, para facilitar el avance de las heces. Las células caliciformes lubrican la pared, facilitando el desplazamiento del bolo fecal. Las criptas de Lieberkühn absorben agua y electrolitos.
cr ipta
Túnicas del Intestino Grueso Son iguales a las del intestino delgado, salvo la muscular externa, que constituye una capa longitudinal externa y una circular interna. Además hay gruesos cordones de fibras musculares lisas. Cada cordón es una tenia del colon. Las fibras de estos cordones están en estado de semicontracción, provocando la formación de pliegues, las haustras.
CONTROL NERVIOSO DEL APARATO DIGESTIVO Las fibras musculares del aparato digestivo están controladas mediante el sistema nervioso: por el sistema simpático, el parasimpático y el sistema intrínseco. El sistema intrínseco es un conjunto de plexos y ganglios nerviosos del interior de la pared del tubo digestivo. Esos plexos y ganglios se encuentran situados entre la capa muscular longitudinal y la circular.
HÍGADO Se trata de la glándula más grande del cuerpo. Su parénquima está formado por un solo tipo celular que realiza diversas funciones. Tiene dos funciones: una función exocrina, que sintetiza bilis, la cual es liberada a la luz del duodeno. Su otra función es endocrina: metaboliza todas las sustancias del tubo digestivo, además fabrica moléculas fundamentales del plasma sanguíneo. Las células del hígado son los hepatocitos. Esta glándula tiene una vascularización especial. La primera vía es la vena porta que transporta al hígado sustancias absorbidas por el intestino delgado. La vena porta es la que recoge la sangre del hígado. La otra vía es la arteria hepática, que aporta oxígeno.
O2
arteria hepática
Sust. absorbidas
Vena hepática 69
vena porta
La función principal del hígado es limpiar la sangre, metabolizar medicamentos. Su estructura está basada en su función. Los hepatocitos están relacionados con los vasos sanguíneos. El hígado está rodeado por la cápsula de Glisson, de tejido conjuntivo. En el interior el estroma es escaso. El parénquima lo constituye el hepatocito. Para facilitar sus funciones, los hepatocitos constituyen unidades anatomo-funcionales, cada unidad es un lobulillo hepático. El lobulillo tiene forma regular, forma de prisma hexagonal. Su eje central está recorrido por una rama de la vena hepática, que es la vena central. La vena central recorre el lobulillo longitudinalmente. La vena central es la primera vénula postcapilar de la vena hepática. Los hepatocitos forman láminas radiales formadas por 1 o 2 capas de hepatocitos. Estas láminas terminan en los límites del lobulillo. La mayoría de las láminas son radiales, las que no son radiales rellenan espacios e interconectan las láminas radiales. Hay una lámina continua llamada placa limitante, que marca el límite del lobulillo. Cada una de las aristas del lobulillo está recorrida por un espacio porta/tríada de Glisson. Un espacio porta es una masa de tejido conjuntivo en cuyo interior hay una rama de la arteria hepática. También hay una rama de la vena porta y un túbulo que conduce bilis, llamado conductillo biliar . Estas ramas de venas de los espacios porta se comunican mediante venas más pequeñas que recorren el lobulillo hepático, recorren sus caras horizontalmente. A partir de las caras se desarrollan capilares sanguíneos (sinusoides) que discurren entre las láminas para desembocar en la vena central. De este modo, la sangre recorre el lobulillo centrípetamente. Los hepatocitos segregan bilis a unos conductillos que están entre los hepatocitos, los cuales nacen cerca de la vena central y llegan hasta la periferia del lobulillo. La circulación de la bilis es centrífuga. Esos conductillos se denominan canalículos biliares.
Sinusoides Hepáticos Transportan la sangre centrípetamente. Se disponen de modo que dos caras de un lobulillo estén en contacto con algún sinusoide. Entre el hepatocito y el sinusoide existe un espacio, el espacio de Disse. La membrana del hepatocito forma muchas microvellosidades que se encuentran en el espacio de Disse. En el sinusoide hay 4 tipos de células: 70
Células endoteliales: sin lámina basal. Siempre dejan espacios intercelulares y numerosas y grandes fenestras. El espacio de Disse está
ocupado por el plasma sanguíneo. La membrana del hepatocito está en contacto con el plasma sanguíneo. Este sistema facilita las funciones endocrinas del hepatocito. En la fibrosis hepática, el espacio de Disse se llena de tejido conjuntivo, impidiendo que el hepatocito realice sus funciones, se da una insuficiencia hepática.
Células de Kurffer: son macrófagos que fagocitan elementos extraños.
Células de Ito
o células almacenadoras de grasa: su soma está en el espacio de Disse. Tienen muchas prolongaciones citoplasmáticas que abrazan la pared del sinusoide hepático. Su función es poco conocida. Almacenan el 90 % de la vitamina A del organismo, almacenan grasa, podrían estar relacionadas con el metabolismo de lípidos. Además podrían tener función mecánica: las células que segregan el colágeno que provoca la fibrosis hepática son las células de Hito, por ello se piensa que son fibroblastos en estado de latencia. Células de las fosillas: NK (natural killer ).
son linfocitos grandes. Son células asesinas naturales, células
Hepatocito Célula de forma poligonal, con seis o más caras. El 95% de ellos son binucleados. Sus orgánulos están muy desarrollados. Dos de sus caras están en contacto con sinusoides hepáticos. Sus membranas plasmáticas (en zonas de contacto entre ellos) forman una invaginación por hepatocito. Esas invaginaciones formarán un conducto, el canalículo biliar, donde los hepatocitos vierten bilis. La membrana del hepatocito que forma este conducto presenta muchas microvellosidades. Alrededor del canalículo se forman uniones ocluyentes que sellan el canalículo biliar.
Estroma del Hígado Formado casi exclusivamente por espacios porta. Además está formado por fibras reticulares. En camellos, cerdos y llamas hay más estroma entre lobulillos.
PÁNCREAS Es un órgano retroperitoneal, se dispone detrás del peritoneo. Forma alargada. Se extiende en todo lo ancho de la pared del abdomen. Se divide en 3 regiones: cabeza, cuerpo y cola. El centro del páncreas está recorrido por un gran conducto excretor llamado conducto de Wirsung . La cola recibe conductos excretores de un nivel anterior. 71
