Principios de
Fisiología animal
Cristopher D. Cristopher D. Mo Moyes yes Pat atricia ricia M. Schul Schulte te
Vertebrados
Craneados
Cefalocordados
Urocordados
Cordados
Equinodermos
Deuterostomos
Protostomos Platelmintos
Biláteros Cenoforos
Cnidarios
Poríferos
Eumetazoos
Metazoos
Ser unicelular
Conoflagelados
Cefalópodos Bivalvos
Gasterópodos Anélidos Sipuncula Moluscos Pogonóforos
Nemertinos
Braquiópodos Insectos Crustáceos Lophotrochozoa
Artrópodos
Quelíceros
Onychophora
Ecdysozoa
Nemátodos
Filogenia de los grupos de animales principales. Este árbol filogenético presenta una de las dos hipótesis principales respecto a las relaciones entre animales, basada fundamentalmente en la evidencia molecular y de desarrollo. La filogenia de los animales es un área de investigación activa y algunas de estas relacionesx han sido intensamente rebatidas. Situar a los Nemátodos como grupo hermano de los artrópodos en un grupo llamado Ecdysozoa es el asunto más controvertido. Algunos científicos consideran que los nemátodos son organismos simples que se bifurcaron de otros animales antes de la evolución de los protostones y los denterostones.
PRINCIPIOS DE
Fisiología Animal Christopher D. Moyes, Ph.D. Universidad de Queen’s
Patricia M. Schulte, Ph.D. Universidad de British Columbia
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Principios de fisiología animal
Principios de fisiología animal
CRISTOPHER D. MOYES, PH. D. Queen’s University
PATRICIA M. SCHULTE, PH. D. University of British Columbia
Traducción
María González Moreno Doctora en Ciencias Biológicas
Beatriz Gal Iglesias Profesora Titular de Fisiología Universidad Europea de Madrid
Elena Sanjosé Román Traductora profesional
Boston • New York • San Francisco • Mexico City • Montreal • Toronto • London • Madrid • Munich • Hong Kong • Singapore • Tokio • Cape Town • Sydney
Datos de catalogación bibliográfica CHRISTOPHER D. MOYES; PATRICIA M. SCHULTE PRINCIPIOS DE FISIOLOGÍA ANIMAL
PEARSON EDUCACIÓN, S.A., Madrid, 2007
ISBN 13: 978-84-782-9082-6 Materia: Fisiología, 612 Formato: 215 270 mm
Páginas: 800
Todos los derechos reservados. Queda prohibida, salvo excepción prevista en la ley, cualquier forma de reproducción, distribución, comunicación pública y transformación de esta obra sin contar con autorización de los titulares de la propiedad intelectual. La infracción de los derechos mencionados puede ser constitutiva de delito contra la propiedad intelectual (arts. 270 y sgts. Código Penal). DERECHOS RESERVADOS © 2007 PEARSON EDUCACIÓN, S.A. Ribera del Loira, 28 28042 Madrid (España) Christopher D. Moyes; Patricia M. Schulte Principios de Fisiología Animal Authorized translation from the English language edition, entitled PRINCIPLES OF ANIMAL PSYSIOLOGY, 1ST Edition by MOYES, CHRISTOPHER D.; SCHULTE, PATRICIA M., published by Pearson Education, Inc, publishing as Benjamin Cummings, Copyright © 2006.
ISBN 10: 84-7829-082-6 ISBN 13: 978-84-7829-082-6
Depósito Legal: ADDISON WESLEY es un sello editorial autorizado de PEARSON EDUCACIÓN, S. A. Equipo editorial Editor: Miguel Martín-Romo Técnico editorial: Marta Caicoya Equipo de producción: Director: José Antonio Clares Técnico: José Antonio Hernán Diseño de cubierta: Equipo de diseño de PEARSON EDUCACIÓN, S.A. Composición: JOSUR TRATAMIENTOS DE TEXTOS, S.L. Impreso por:
IMPRESO EN ESPAÑA - PRINTED IN SPAIN Este libro ha sido impreso con papel y tintas ecológicos
Resumen de contenidos
Primera parte: Las bases celulares de la fisiología animal
Capítulo 1 Introducción a los principios fisiológicos Capítulo 2 Química de la vida
2
20
Capítulo 3 Metabolismo y fisiología celular
66
Capítulo 4 Hormonas y señalización celular
110
Capítulo 5 Estructura y función de la neurona Capítulo 6 Movimiento celular y músculos
154
208
Segunda parte: Integrando sistemas fisiológicos
Capítulo 7 Sistemas sensoriales
Capítulo 9 Sistemas circulatorios Capítulo 10 Sistemas respiratorios Capítulo 11 Agua y equilibrio iónico
259
260
Capítulo 8 Organización funcional del sistema nervioso
Capítulo 12 Digestión
1
314
354
416
472
526
Capítulo 13 Locomoción
574
Capítulo 14 Fisiología termal Capítulo 15 Reproducción
630
668
V
Acerca de los autores Dr. Christopher D. Moyes
Dra. Patricia M. Schulte
Queen’s University
Universidad de British Columbia
Christopher D. Moyes se doctoró en Zoología por la Universidad de British Columbia, en el área de fisiología muscular comparada. Tras una beca postdoctoral en fisiología molecular, en el Instituto Nacional de Salud de U.S., y la Universidad Simon Fr aser, es ahora profesor asociado en el Departamento de Biología y Fisiología de la Universidad de Queen, donde imparte distintos cursos de fisiología animal, bioquímica comparada y biología celular. Usando un amplio rango de modelos comparativos y tradicionales, sus investigaciones se dirigen hacia cuestiones de fisiología molecular y bioquímica metabólica. Uno de sus principales temas de investigación es el origen evolutivo y de desarrollo, de la variabilidad en la estructura y función muscular. Otra área importante es la respuesta animal al estrés ambiental. En todas sus investigaciones enfatiza la integración de los procesos fisiológicos, desde el nivel molecular hasta el organismo en su totalidad. El doctor Moyes ha recibido el Premio Ontario, galardón a la excelencia investigadora. Es miembro de la Sociedad de Fisiología Americana y de la Sociedad Canadiense de Zoólogos, y pertenece también al grupo asesor en biología animal de la junta del consejo de investigación en cien cias naturales e ingeniería de Canadá. Es miembro del consejo editorial de Comparative Biochemistry and Physiology. Ha publicado más de 60 artículos y ha participado en cuatro libros. Entre sus últimos trabajos se encuentran Moyes, C. D. and C. LeMoine, 2005, Control of bioenergetic gene expression: implication for allometric scaling relationship in glycolitic and oxidative enzimes, Journal of Experimental Biology 208: 1601-1610, y Dalziel, A. C., S. E. Moore, & C. D. Moyes, 2005, Mitochondrialenzymes content in the muscles of high performance fish: Evolution and varoiation among fiber-types, American Journal of Physiology 288: R163-R172. Más información acerca del autor en su página web: http://biology.queensu.ca/moyensc. VI
Trish Schulte obtuvo su doctorado en Ciencias Biológicas en la Universidad de Stanford, en el área de fisiología evolutiva. Realizó su tesis doctoral en el estudio del papel del cambio de expresión de genes en la evolución fisio lógica. Después de completar sus estudios postdoctorales, obtuvo un puesto de ayudante en la Universidad de Waterloo. Actualmente es profesora asociada en el Departamento de Zoología de la Universidad de British Columbia, en Vancouver. Sus investigaciones se centran en la relación entre variaciones genéticas, expresión y el estado de las variables ambientales, utilizando los peces como modelos experimentales para el estudio de estas cuestiones. El grupo de investigación de la doctora Schulte, también realiza investigación aplicada en piscifactorías, acuacultivos y toxicología acuática. La doctora Schulte ha recibido el Premio Ontario, galardón a la excelencia investigadora, así como otros premios de docencia, entre los que figuran el premio a la excelencia en la docencia de la Sociedad UBC Science Undergraduate y el premio para profesores de la Facultad de Ciencias, por sus clases de fisiología animal. Es miembro de la Sociedad Canadiense de Zoología y de la Sociedad de Biología comparativa e integrada, y editora asociada de la revista Physiological and Biochemical Zoology. Ha publicado cerca de 40 artículos en revistas especializadas y ha colaborado en numerosos libros. Entre sus publicaciones más recientes están Todgham, A. E., P. M. Schulte, and G. K. Iwama, 2005, Cross-tolerance in the tidepool sculpin: the role of heat shock protein, Physiological and Biochemical Zoology 78: 133-144 and Scott, G. R., J. T. Rogers, J. G. Richards, C. M. Wood, and P. M. Schulte, 2004 Intraspecific divergence of ionoregulatory physiology in the euryhaline teleost Fundulus heteroclitus: Possible mechanisms of freshwater adaptation, Journal of Experimental Biology 207: 3399-3410. Más información acerca de sus investigaciones, en su página web: www.zoology.ubc.ca/zoology/z/ schulte.
Contenidos Prefacio xxi Agradecimientos
Las relaciones evolutivas influyen en la morfología y la fisiología 17
xxx
Primera parte: Las bases celulares de la Fisiología Animal 1
Resumen 17 Preguntas de revisión Preguntas de síntesis
18 19
Capítulo 1 Introducción a los principios fisiológicos 2
Presentación 4 Fisiología: pasado y presente
Capítulo 2 La química de la vida 4
Una breve historia de la fisiología animal
4
Subdisciplinas en la investigación fisiológica
6
Las subdisciplinas fisiológicas pueden diferenciarse por el nivel biológico de diferenciación 6 Las subdisciplinas fisiológicas pueden diferenciarse por el proceso que genera variación 8 La fisiología animal puede ser una ciencia pura o aplicada 9 Caja 1.1 Métodos y modelos de sistemas Los modelos de August Krogh en fisiología animal
Unificando conceptos en fisiología Física y química: Las bases de la fisiología:
9
10
Energía
Fenotipo, genotipo y medio ambiente
14
Un único genotipo produce más de un fenotipo 15 La aclimatación y la aclimatización pueden producir cambios fenotípicos reversibles 15 16
¿Qué es la adaptación? 16 No todas las diferencias son adaptaciones evolutivas 17
22
22
Las redes nutricionales son transferencia de energía La energía se almacena en gradiente electroquímico La energía térmica es el movimiento de las moléculas
Enlaces químicos
23 24 25
26
Los enlaces covalentes implican compartir electrones Los enlaces débiles controlan la estructura macromolecular 27 Los enlaces débiles son sensibles a la temperatura
Solventes y solutos
26
29
29
29
Las propiedades del agua son únicas 30 Los solutos influyen en las propiedades físicas del agua 31 Los solutos se mueven en el agua por difusión 32 En los sistemas biológicos los solutos imponen la presión osmótica 32
El pH y la ionización del agua
12
La homeostasis es el mantenimiento del medio interno constante 13 Las vías fisiológicas están controladas por retroalimentación 13 La retroalimentación negativa mantiene la homeostasis 14 La retroalimentación positiva produce respuestas explosivas 14
Fisiología y evolución
Presentación 22 Química y Física de la vida
Propiedades del agua 10
La teoría mecánica nos ayuda a entender cómo funcionan los organismos 11 Los potenciales eléctricos son una moneda de cambio fundamental en la fisiología 11 La temperatura afecta a los procesos fisiológicos 11 Los modelos bioquímicos y fisiológicos están influidos por el tamaño corporal 11
Regulación fisiológica
20
34
La neutralidad no siempre se da a pH 7 35 Los ácidos y las bases alteran el pH del agua 35 Tanto el pH como la temperatura afectan a la ionización de las moléculas biológicas 36 Las sustancias tampón controlan los cambios de pH 37
Biomoléculas Carbohidratos
39 39
Los animales utilizan los monosacáridos en la biosíntesis y como fuente de energía 39 Los carbohidratos complejos desempeñan múltiples papeles funcionales y estructurales 40
Lípidos
41
Los ácidos grasos tienen largas cadenas alifáticas Los ácidos grasos se almacenan como triglicéridos Los fosfolípidos controlan las membranas biológicas
41 42 43
VII
VIII
Contenidos
Los esteroides presentan numerosos anillos en su estructura 44
Proteínas
Glicólisis
44
Las proteínas son polímeros de aminoácidos Las proteínas se pliegan en estructuras tridimensionales 46 Las chaperonas ayudan al plegamiento de las proteínas 48
Ácidos nucleicos
48 49
Las enzimas son catalizadores orgánicos que aceleran las reacciones químicas 52 Las enzimas aceleran las reacciones reduciendo la energía de activación de la reacción 53 Caja 2.1 Refuerzo matemático Termodinámica 54 55 57
61
Caja 2.2 Evolución y diversidad Bioluminiscencia 62
Resumen 63 Preguntas de revisión Preguntas de síntesis
Metabolismo de lípidos
80
Integración de las rutas del metabolismo energético 84 Los intermediarios energéticos regulan el equilibrio entre anabolismo y catabolismo 84 Las propiedades físicas de los combustibles influyen en su elección 85 La selección de combustible puede ser calculada a partir del cociente respiratorio 85 86
Estructura de la membrana
64 64
Presentación 68 Metabolismo intermediario
77
La β-oxidación mitocondrial oxida los ácidos grasos 80 Los ácidos grasos se sintetizan a partir de acetil CoA 82 Los triglicéridos son la principal forma de almacenamiento de lípidos 82 Los ácidos grasos pueden transformarse en cuerpos cetónicos 83
Fisiología celular
Capítulo 3 Metabolismo y fisiología celular 66
Metabolismo oxidativo
Biosíntesis de carbohidratos
La gluconeogénesis sintetiza glucosa a partir de precursores no carbohidratos 77 La síntesis y la degradación de glucógeno están reguladas por hormonas 78
52
La cinética enzimática define la actividad enzimática El ambiente fisicoquímico altera la cinética enzimática La regulación alostérica y covalente controlan la velocidad enzimática 59 Las enzimas transforman los nutrientes reduciendo energía 59 El ATP es la molécula transportadora de energía libre
74
La glicólisis es una ruta muy rápida pero poco eficiente 74 La mitocondria oxida el NADH glicolítico lanzadera redox 75 Las deshidrogenasas permiten oxidar NADH en condiciones anaerobias 76
44
Los ácidos nucleicos son polímeros de nucleótidos El DNA es una doble α-hélice que se empaqueta en cromosomas 50 El DNA esta organizado en genomas 51
Enzimas
La creatín fosfoquinasa favorece el almacenamiento y la transferencia de energía 73
68
68
El acetil CoA es producido por la piruvato deshidrogenasa 69 El ciclo del ácido tricarboxílico utiliza acetil CoA para generar equivalentes de reducción 69 El sistema transportador de electrones (ETS) genera un gradiente de protones, calor y especies reactivas de oxígeno 70 La ATPasa F1F0 usa la fuerza motriz de protones para sintetizar ATP 72 La fosforilación oxidativa mitocondrial puede estar desacoplada 72
86
El perfil de los lípidos influye en las propiedades de la membrana 87 Los lípidos de membrana son heterogéneos 87 El estrés ambiental puede alterar la fluidez de la membrana 88 Las membranas poseen proteínas integrales y periféricas 89
Transporte a través de membrana
89
Las moléculas liposolubles atraviesan la membrana por difusión pasiva 89 Las proteínas de membrana pueden facilitar la difusión de moléculas no permeables 90 El transporte activo utiliza energía para bombear moléculas en contra del gradiente 91 Las células excitables utilizan cambios en el potencial de membrana para comunicarse 92 Caja 3.1 Refuerzo matemático Ecuaciones de Nernst y Goldman
94
Características estructurales de las células animales 94 La mitocondria es la central energética de la célula 95 El citoesqueleto controla la forma celular y la dirección del movimiento intracelular 96
Contenidos
El retículo endoplasmático y el aparato de Golgi median en el transporte de vesículas 97 La matriz extracelular participa en las interacciones entre las células 98
Genética fisiológica y genómica
100
101
Caja 3.2 Métodos y modelos de sistemas DNA Arrays 102
108
Preguntas de síntesis
126
Las rutas de transducción de la señal de proteína G implican uno de los cuatro segundos mensajeros 127 Las rutas de transducción de las señales mediadas por Ca2 actúan a través de la calmodulina 127 La Guanilato ciclasa produce GMPc 128 La fosfolipasa C produce fosfatidilinositol 128 El AMPc fue el segundo mensajero que primero se descubrió 130
Cambios globales en la traducción controlan numerosas vías 103 Las células reducen rápidamente los niveles de proteínas a través de la degradación proteica 104 Las variantes proteicas se producen por la reorganización y la duplicación de genes 105 La duplicación en genomas ancestrales contribuye a la diversidad fisiológica 106
Preguntas de revisión
Los receptores acoplados a proteína G activan segundos mensajeros 126 Caja 4.1 Evolución y diversidad Receptores acoplados a proteína G
El control de la transcripción se produce en regiones reguladoras de los genes 100 La degradación de RNA influye en los niveles de RNA
Resumen
Transducción de la señal vía receptores acoplados a poteína G 126
Sistemas de señalización celular
131
Señales celulares autocrinas y paracrinas
131
Señalización celular en el sistema nervioso Señalización celular en el sistema endocrino
109
Capítulo 4 Hormonas y señalización celular 110
Caja 4.2 Aplicaciones Estrógenos ambientales
Rasgos generales de la señalización celular
141
113
Muchas hormonas son reguladas como parte de vías endocrinas de segundo orden 142 Las hormonas pituitarias están reguladas a muchos niveles 142 La regulación de la glucosa en sangre ilustra los principios de la señalización celular 144
Evolución de la señalización celular
147
116
Las interacciones ligando-receptor son específicas La unión ligando-receptor sigue la ley de acción de masas 118
117
119
120
Canales iónicos dependientes de ligando
140
Algunas hormonas son parte de vías endocrinas directas
115
Vías de transducción de señales
138
Regulación de la señalización celular
Liberación de un mensajero químico desde una célula señalizadora 114 Comunicación de la señal a la célula diana
137
Señales celulares exocrinas
Presentación 112 La base bioquímica de la comunicación célula a célula 113
Receptores intracelulares
133
Las hormonas peptídicas activan vías de transducción de la señal 133 Las hormonas esteroídicas alteran la transcripción en la célula diana 135 Las hormonas amina tienen diferentes efectos 136
109
Transporte a la célula diana
133
121
Caja 4.3 Aplicaciones Comunicación intercelular y diabetes
147
Caja 4.4 Evolución y diversidad Ecdisona: una hormona esteroide de artrópodos
Resumen 152 Preguntas de revisión Preguntas de síntesis
153 153
Transducción de la señal vía receptor enzimático 122 Los receptores guanilato ciclasas producen GM Pcíclico 123
El receptor tirosín quinasa funciona a través de las proteínas Ras 124 Los receptores serina/treonina quinasas activan directamente cascadas de fosforilación 125
Capítulo 5 Estructura y función de la neurona 154
Presentación
156
150
IX
X
Contenidos
Señalización en la neurona motora de vertebrados 156 Señales eléctricas en las neuronas
La capacitancia de membrana influye en la velocidad de conducción 186 Los axones gigantes tienen una alta velocidad de conducción 188
158
Canales iónicos activables permiten a la neurona modificar sus potenciales de membrana 159
Caja 5.2 Métodos y sistemas de modelos El axón gigante del calamar 190
Señales en las dendritas y el cuerpo celular Los potenciales graduados varían en magnitud
159 160
Caja 5.1 Métodos y sistemas de modelos Estudiando los canales iónicos 160
Diversidad en la transmisión sináptica
Los potenciales graduados son señales a corta distancia 162 Los potenciales graduados están integrados para disparar potenciales de acción 164
Señales en el axón
Caja 5.3 Evolución y diversidad La evolución de las vainas de mielina
165
Los canales dependientes de voltaje producen el potencial de acción 166 Los canales de Na dependientes de voltaje tienen dos compuertas 167 Los potenciales de acción trasmiten señales a larga distancia 169 Las neuronas motoras de los vertebrados están mielinizadas 170 Los axones conducen los potenciales de acción unidireccionalmente 170 La frecuencia de los potenciales de acción aporta información 172
Señales a través de la sinapsis
173
El Ca intracelular regula la liberación del neurotransmisor 173 La frecuencia de los potenciales de acción afecta a la liberación del neurotransmisor 174 La acetilcolina es el neurotransmisor primario en la union neuromuscular de vertebrados 175 Las células postsinápticas expresan receptores específicos 175 La cantidad de neurotransmisor y la actividad del receptor influyen en la intensidad de la señal 176 2
Diversidad en la señalización neuronal Diversidad estructural de las neuronas
191
192
Las sinapsis eléctricas y químicas juegan un papel diferente 193 Las sinapsis químicas tienen diferentes estructuras 194 Existen varios tipos de neurotransmisores 194 Los neurotransmisores pueden ser excitadores o inhibidores 197 Los receptores de neurotransmisores pueden ser ionotrópicos o metabotrópicos 197 Los receptores de acetilcolina pueden ser ionotrópicos o metabotrópicos 198 Las aminas biogénicas tienen diferentes papeles fisiológicos 199 Las neuronas pueden sintetizar más de un tipo de neurotransmisor 200 La liberación de neurotransmisores varía dependiendo del estado fisiológico 202
Evolución de las neuronas
202
Sólo los animales tienen canales de Na dependientes de voltaje 203 La mayoría de los organismos utilizan sustancias químicas para la comunicación intercelular 203
Resumen 204 Preguntas de revisión Preguntas de síntesis
205 205
177
177
Las neuronas pueden clasificarse según su función Las neuronas pueden clasificarse según su estructura 179 Las neuronas están asociadas con células de la glía
Diversidad en la conducción de la señal
Evolución de los axones mielinizados en los vertebrados 190 La mielinización incrementa la velocidad de conducción 191
178
Capítulo 6 Movimiento celular y músculos 208
180
181
Los canales iónicos dependientes de voltaje están codificados por distintos genes 181 Los canales de Ca2 dependientes de voltaje también pueden verse implicados en los potenciales de acción
183
La velocidad de conducción varía entre los axones 183 Las propiedades de cable del axón influyen en el flujo de corriente 183 La resistencia intracelular y de membrana influye en la velocidad de conducción 185
Presentación
210
Citoesqueleto y proteínas motoras Microtúbulos
211
211
Los microtúbulos están compuestos por α-tubulina y β-tubulina 211 Los microtúbulos muestran inestabilidad dinámica 213 La polaridad del microtúbulo determina la dirección del movimiento 215 La kinesina y la dineína se mueven a lo largo del microtúbulo 216
Contenidos
Los cilios y los flagelos están formados por microtúbulos 216 Caja 6.1 Evolución y diversidad Adaptación térmica en microtúbulos
Microfilamentos
217
218
Los microfilamentos son polímeros de actina 219 La polimerización de la actina puede generar movimiento 220 La actina usa a la miosina como proteína motora 221 El modelo de filamento deslizante describe la actividad actina-miosina 222 La actividad de la miosina está influida por el desplazamiento unitario y el ciclo obligatorio 224
Estructura del músculo y regulación de la contracción 225 Estructura del aparato contráctil del músculo estriado de vertebrados 226 Los músculos están formados por filamentos finos y gruesos 226 Los filamentos finos y gruesos se organizan en sarcómeros 228 La miosina II tiene un ciclo obligatorio y un desplazamiento unitario 229 La organización del sarcómero determina las propiedades contráctiles de las células musculares 229
Regulación de la contracción del músculo estriado de vertebrados 231 Las proteínas del filamento fino dan la sensibilidad al Ca2 232 El complejo troponina-tropomiosina influye en la cinética de la contracción 233
Diversidad muscular en vertebrados e invertebrados 246 Los diferentes tipos de fibras musculares son consecuencia de la combinación específica de proteínas 246 Alteraciones individuales de las fibras en respuesta a los cambios en las condiciones fisiológicas 247 Los músculos de los invetebrados se contraen en respuesta a un gradiente excitatorio de potenciales postsinápticos 248 Los músculos asincrónicos del vuelo de insectos no usan tránsitos de Ca2 249 Los órganos de calor y los órganos eléctricos son modificaciones musculares 250 El músculo liso no tiene organización sarcomérica 252
Caja 6.4 Genética y genómica Desarrollo y diferenciación muscular
252
La contracción del músculo liso está regulada por filamentos proteicos tanto finos como gruesos 254 Los entrecruzamientos mantienen la contracción del músculo liso durante largos periodos 255
Resumen 256 Preguntas de revisión Preguntas de síntesis
258 258
Segunda parte: Integrando sistemas fisiológicos 259
Caja 6.2 Evolución y diversidad Músculos sónicos 235
Los filamentos gruesos también influyen en las propiedades contráctiles 236
Excitación
237
Los músculos son excitados por un potencial de acción 237 Caja 6.3 Refuerzo matemático Cambios del sarcómero en la generación de fuerza y el acortamiento 238
Las células del músculo miogénico se despolarizan espontáneamente 240 Los músculos neurogénicos se excitan por neurotransmisores 240 Los túbulos-T refuerzan la acción potencial al penetrar en el miocito 241 El Ca2 para la contracción proviene de reservas intracelulares o extracelulares 242 La activación de los receptores de dihidropiridina induce la liberación de Ca 2 desde el retículo sarcoplásmico 243 La relajación sigue a la eliminación de Ca2 del citoplasma 244
Capítulo 7 Sistemas sensoriales
260
Presentación 262 Propiedades generales de la recepción sensorial 263 Clasificación de los receptores sensoriales
264
Los receptores puedes clasificarse según la localización 264 y modalidad del estímulo Los receptores pueden detectar más de un tipo de estímulo 264
Codificación del estímulo en el sistema sensorial 265 La localización del receptor puede codificar la modalidad y la localización del estímulo 265 Los receptores sensoriales tienen un campo receptivo 265 Los receptores sensoriales tienen un rango dinámico 266 El fraccionamiento del rango incrementa la discriminación sensorial 268 Muchos receptores codifican las señales logarítmicamente 268 Los receptores tónicos y fásicos codifican la duración del estímulo 268
XI
XII
Contenidos
Quimiorrecepción El sistema olfativo
Los mecanismos de fototransducción difieren entre organismos 297
269 270
El sistema olfativo de vertebrados puede distinguir miles de olores 270 Los receptores olfativos son proteínas G 271 Un sistema quimiosensor diferente detecta las feromonas 272 Los mecanismos olfativos de invertebrados difieren de los de vertebrados 272
El sistema gustativo
273
Los botones gustativos son los receptores gustativos en vertebrados 274 Los receptores de gusto de los vertebrados utilizan diversas señales como mecanismo de transducción 274 La codificación es diferente entre los sistemas olfativo y gustativo 276 La recepción gustativa es diferente entre vertebrados e invertebrados 276
Mecanorrecepción
277
Receptores de tacto y presión
277
Los insectos tienen dos tipos de mecanorreceptores 277 Los mecanorreceptores Tipo I de los insectos se encuentran en los sensilios y órganos cordotonales 278 Los receptores táctiles de vertebrados se encuentran ampliamente distribuidos 280 Los propioceptores de los vertebrados monitorizan la posición del cuerpo 281
Equilibrio y oído
Caja 7.1 Evolución y diversidad Electrorrecepción 285
El oído interno es el órgano del equilibrio en los vertebrados 286 El oído interno detecta sonidos 289 En los vertebrados terrestres, la audición involucra los oídos interno, medio y externo 290 El oído interno en los mamíferos posee estructuras especializadas para la detección del sonido 290 Las células ciliadas externas amplifican los sonidos 292 Los oídos pueden detectar la localización del sonido 292
Fotorreceptores
298
La estructura de los ojos de vertebrados está relacionada con su función 300 Las lentes enfocan la luz en la retina 300 Caja 7.2 Genética y genómica Similitudes moleculares de los diferentes ojos
301
La fototransducción ocurre en la retina 302 La retina de los vertebrados realiza cierto grado de procesamiento inicial 303 El cerebro procesa la señal visual 305 La visión del color requiere múltiples tipos de fotorreceptores 306
Termorrecepción
307
Magnetorrecepción
308
Caja 7.3 Evolución y diversidad La evolución de la visión tricromática en primates 309
Sistemas integradores: Sistema sensoriales y ritmos circadianos 310 Resumen 312 Preguntas de revisión 313 Preguntas de síntesis 313
281
Los estatocistos son el órgano de equilibrio de los invertebrados 281 Los órganos de vertebrados del equilibrio y la audición tienen células ciliadas 281 Las células ciliadas se encuentran en el sistema de la línea lateral y oídos de los peces 284 El oído de vertebrados tiene función de audición y de equilibrio 284
Fotorrecepción
Estructura y función de los ojos
292 293
La estructura de los fotorreceptores difiere en los distintos animales 293 Los vertebrados tienen dos tipos de fotorreceptores 294 Los cromóforos permiten a los fotorreceptores absorber luz 296
Capítulo 8 Organización funcional de los sistemas nerviosos 314
Presentación 316 La organización de los sistemas nerviosos La evolución de los sistemas nerviosos
317
317
Los animales simétricos bilateralmente presentan cefalización 318 El sistema nervioso central de los vertebrados está incluido en una caja protectora 320 Los nervios craneales y espinales forman sinapsis en el sistema nervioso central 321 El sistema nervioso central está separado del resto del cuerpo 322 El encéfalo de los vertebrados se divide en tres partes principales 323 El tamaño y estructura del encéfalo varían entre los vertebrados 323
Estructura y función del encéfalo de los mamíferos 325 El rombencéfalo sustenta funciones básicas 325 El mesencéfalo está muy reducido en los mamíferos El prosencéfalo controla procesos complejos 327 El hipotálamo mantiene la homeostasis 328
326
