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Curso de Fisiologia Fisiologia 2007 Ciclo de Neurofisiologia Neurofisiologia Departamento de Fisiologia, IB IB Unesp-Botucatu Unesp-Botucatu Profa. Silvia M. Nishida Nishida

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SENTIDO DA AUDIÇÃO E DO EQUILÍBRIO

O ouvido interno ou labirinto labirinto é constituído vestibular. A cóclea é o pelos sistemas coclear e vestibular. órgão sensorial responsável pela decodificação dos sons e evoca o sentido da audição. O sistema vestibular é constituído pelos canais semicirculares, sáculo e utrículo e informam o SNC sobre a posição e movimentos da cabeça. Os receptores vestibulares são do tipo ciliado e, quando estimulados, causam mudanças no potencial de membrana por mecanismos distintos. Por meio de sinapses químicas excitatórias, essas células sensoriais comunicam-se com as fibras aferentes primárias do VIII par de nervo craniano (=vestíbulo-coclear). Além disso, as células sensoriais recebem vias eferentes do SNC significando que a sua sensibilidade pode ser modulada centralmente. Dentro da cóclea estão os órgãos de Corti que são sensíveis às ondas mecânicas; os canais semicirculares possuem as cristas ampulares sensíveis à aceleração angular da cabeça e o sáculo e utrículo possuem as máculas sensíveis a aceleração linear da cabeça. Todos esses neuroepitélios têm células sensoriais ciliadas, sendo que um feixe de cílios é mais longo e são denominados quinecílios (ou cinocílios) e outros, mais curtos, denominados estereocílios. estereocílios . Estes cílios movem-se apenas num único plano: ao serem deslocados na direção dos quinecílios se despolarizam e em sentido oposto, hiperpolarizam. A despolarização causa aumento na secreção de neurotransmissores excitatórios e a hiperpolarização, diminuição. A despolarização aumenta, por sua vez, a freqüência dos potenciais de ação nas fibras sensoriais primárias e a hiperpolarização, diminui. Tanto os receptores ciliados dos órgãos de Corti como os vestibulares geram potenciais receptores receptores desse modo. A diferença está na natureza dos estímulos mecânicos que evocam o sentido da audição ou de equilíbrio. equilíbrio. SENTIDO DA AUDIÇÃO

Introdução A sensibilidade auditiva proporciona não só o reconhecimento objetivo dos sons ambientais (chuva, farfalhar de folhas, sons de instrumentos musicais, etc.), mas participa efetivamente no processo de comunicação entre os indivíduos e, deste modo, constitui um importante elemento da linguagem. A perda da surdez dificulta este aspecto da relação humana, pois o nosso principal meio de sensibilidade auditiva ou a surdez dificulta comunicação é através da linguagem falada. O próprio mecanismo de aprendizado da linguagem falada depende da audição.

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Por ser um sistema biaural, permite uma impressão tridimensional do espaço para detectar não só origem da fonte sonora como também a sua direção devido à integração central sobre as informações provenientes das duas orelhas.

A física do som O som é uma onda mecânica que comprime e descomprime as moléculas do meio, criando alterações periódicas de compressão e rarefação. O fenômeno ondulatório propaga-se num único plano, apresenta uma amplitude (intensidade), freqüência (número de oscilações na unidade de tempo) e duração. Um tom puro é um som com uma única freqüência; podemos expressá-la em ciclos por segundo (cps) ou hertz (Hz). Os sons que emitimos e que ouvimos não são puros, mas compostos de várias freqüências. A voz humana possui uma nota fundamental que caracteriza a sua freqüência básica mais os vários harmônicos conferindo os timbres característicos. Assim, como os instrumentos musicais apesar de cada um produzir a mesma nota musical, todos causam uma impressão sonora diferente porque os harmônicos que compõem a nota fundamental são diferentes. Os sons audíveis para a espécie humana estão entre as freqüências de 20 a 20.000Hz; abaixo deste intervalo os sons são chamados de infrassons e acima, de ultrassons que não escutamos. Isso significa que audição se refere à capacidade de percepção e que é limitada conforme a espécie. Os cães e morcegos, por exemplo, escutam sons bem acima dos nossos 20.000Hz. Os sons audíveis de alta freqüência nos causam a impressão sonora de agudo (alto) e os de baixa freqüência, grave (baixo). As variações na amplitude do som indicam a sua altura do som (forte ou fraco). Apesar da limitação o nosso ouvido é fabuloso em termos de acuidade auditiva: detectamos uma ampla gama de intensidade dentro do espectro audível e, por isso, usamos uma escala logarítmica para exprimi-la: variações na ordem de 10 decibéis (dB) correspondem a uma variação de 100 vezes!!. O nosso limiar de detecção sonora é, por definição, 0dB e quando os sons atingem os 130dB, torna-se desconfortável e nos causam dor. Uma peculiaridade do sistema auditivo é que o limiar de sensibilidade acústica depende da freqüência e intensidade do som e isso pode ser demonstrado pela curva de audibilidade. Ela indica que a menor intensidade sonora (0dB) é melhor detectada quando os sons estão na faixa de freqüência da fala humana; aquém e além desta faixa, a intensidade do som precisa ser aumentada para que possamos ouvi-lo. A relação estrutura função das três orelhas revela uma engenhosa solução que serve para superar a impedância física ar-líquido. Lembre-se de que quando o som se propaga do ar para a água uma significativa quantidade de onda é refletida (99%). Se não houvesse um mecanismo de compensação, seriamos todos meio surdos, pois as ondas mecânicas que vem do ar precisam ser transmitidas para dentro da cóclea cheia de líquido onde estão as células transdutoras.

ANATOMIA FUNCIONAL DA ORELHA (a nova nomenclatura substitui o termo ouvido por orelha ) O aparelho auditivo humano e dos demais mamíferos é formado pela orelha externa, a orelha média e orelha interna. Orelha externa

A orelha externa é formada pelo pavilhão auricular e pelo meato auditivo. O pavilhão tem a forma de uma concha acústica e funciona como um coletor de ondas sonoras; o meato, um tubo rígido, direciona as ondas mecânicas em direção à membrana timpânica que vibra em ressonância. A orelha externa, ao captar os sons numa área grande, os transmite para uma área vibratória menor. Com isso o sinal é amplificado, otimizando-se a pressão sonora incidente no tímpano, especialmente aquelas que estão entre 2500 a 3000Hz, ou seja, que correspondem à freqüência da nossa linguagem falada. A membrana timpânica é acinzentada e sua tensão é regulável graças às fibras concêntricas que lhe conferem elasticidade e fibras radiais, muita resistência mecânica. A temperatura no interior do meato é sempre estável de modo que as propriedades físicas do som não sejam modificadas.


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Orelha média Localizada na cavidade do osso temporal é denominada caixa do tímpano. Fica limitada lateralmente pela membrana timpânica e medialmente pela cóclea. A orelha média comunica-se, anteriormente, com a tuba auditiva (trompa de Eustáquio) que se abre na nasofaringe e posteriormente com a cavidade mastoideana. A trompa estabelece o equilíbrio da pressão em ambos os lados do tímpano. A comunicação com a orelha interna é feita por duas aberturas (janela oval e janela redonda). No ouvido médio encontramos um sistema de três ossículos articulados: o martelo, a bigorna e o estribo. O martelo está em íntimo contato com a membrana timpânica e a base do estribo fica assentada diretamente sobre a membrana da janela oval. Quando a membrana timpânica vibra em resposta às ondas sonoras, o martelo também vibra em ressonância e o sinal mecânico chega até a base do estribo. O resultado é que o estribo vibra empurrando a sua base para dentro da janela oval. Orelha interna A orelha interna está situada na porção petrosa do osso temporal e corresponde a uma estrutura de organização complexa formada pela cóclea (que possui células sensoriais auditivas) e o sistema vestibular (canais semicirculares, utrículo, sáculo que possuem células sensoriais associadas ao sentido do equilíbrio). Cada uma dessas estruturas possui três partes: o labirinto ósseo , o labirinto membranoso (e o espaço entre eles).

A amplificação do sinal sonoro Ao longo da evolução dos vertebrados a membrana do tímpano e a cadeia ossicular tornaram-se um sistema eficiente de equalização da impedância ar-líquido, garantindo que as ondas de pressão vindas do ar fossem transmitidas para dentro do líquido coclear sem perder a qualidade do sinal. A superação da impedância sonora se dá por meio de duas formas: - Efeito de superfície ou transformação mecânica - a área da membrana timpânica é da ordem de 80 mm (dos quais 55 mm tem a flexibilidade regulável) e a da base do estribo, de 3,2 mm, ou seja, proporcionalmente muito menor. Em função do efeito de superfície, o estribo recebe uma pressão sonora 17 vezes maior quando comparada ao que é aplicada sobre o tímpano. - Efeito de alavanca interfixa – como o martelo é 1,3 vez mais longo do que a bigorna, o movimento articular entre a bigorna e o estribo é ampliado. Assim no total, o fator de amplificação é de 17 x 1,3. Assim o sinal sonoro que atinge a membrana timpânica chega para dentro da cóclea sem perder a sua potência mecânica, ainda que passe de um meio de transmissão (aéreo) para o outro (liquido). Equacionado o problema de impedância, as ondas mecânicas são transmitidas até as células sensoriais.

A condução aérea é regulável A condução das ondas mecânicas da orelha externa até a base do estribo pode ser alterada aumentando-se a tensão da membrana timpânica ou enrijecendo o movimento articular dos ossículos. O músculo tensor do tímpano (controlado pela porção motora do trigêmeo) e o músculo estapédio (controlado pelo nervo facial) contraem-se reflexamente com a chegada de sons intensos, aumentando a tensão do tímpano e enrijecendo o sistema de alavancas ósseas. O resultado é a dificuldade na transmissão do som. Muitas vezes, sons intensos são produzidos súbita e rapidamente e o mecanismo reflexo falha. Ou ainda, quando somos submetidos sistematicamente a sons intensos (acima dos 120dB), o sistema auditivo pode ficar definitivamente danificado, causando surdez.


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Para que a transmissão sonora ocorra adequadamente é necessário que as pressões entre a orelha média e a externa sejam as mesmas. A trompa de Eustáquio que comunica a orelha média com a faringe desempenha esse papel. Quando há comprometimento desta comunicação devido a uma infecção na orelha média, além de causar dor, a audição fica comprometida. Mesmo sem estar doente, você já deve ter experimentado o efeito dessa desigualdade de pressão durante as mudanças de altitude súbitas (descidas ou subidas numa serra). A condução óssea O som originado do meio externo chega à orelha interna passando primeiro por um processo de filtragem de freqüência e amplificação do sinal como estudamos. Mas os sons podem chegar à orelha interna diretamente pela condução óssea. A nossa voz é em parte conduzida pela condução óssea, parecendo mais grave do que realmente é. Compare a sua voz gravada em um aparelho de som com a que você está acostumado a ouvir.

Cóclea A cóclea por fora se parece com um caramujo, mas se pudesse ser desencaracolada revelaria um longo sistema de tubos paralelos cheios de líquido. Sua base é ampla e a extremidade tem um ápice estreito. O corte transversal revela que internamente encontramos três canais chamados de escalas separados por septos. A escala vestibular fica de frente para a janela oval e se estende até o ápice (helicotrema) e de lá volta para formar a escala timpânica terminando na janela redonda. Esse tubo em U é preenchido pela perilinfa (rica em Na e pobre em K) e entre os dois está um duto de fundo cego, aescala média (ou rampa coclear). A escala média é formada pela membrana de Reissner, pela membrana basilar e pela estria vascular e preenchida pela endolinfa, rica em K.

Os receptores sensoriais estão na escala média assentados ao longo da membrana basilar fazendo parte do órgão de Corti. O órgão de Corti forma um arcabouço rígido constituído de células sensoriais ciliadas, tecido de sustentação e membrana tectorial. Há três fileiras de células sensoriais: duas externas e uma interna, cujos cílios estão mergulhados na membrana tectorial. Quando a transmissão sonora chega no estribo esse vibra e empurra o liquido perilinfático da escala vestibular. As ondas de compressão e de descompressão no líquido propagam-se pelas três escalas e dissipam-se pela janela redonda. Como a membrana basilar é muito sensível à vibração mecânica ela entra em ressonância descrevendo oscilações ascendentes e descendentes. O pico dessa oscilação depende da freqüência: ondas de freqüências altas (sons agudos) atingem a amplitude máxima de deslocamento próximo à base da cóclea e as de freqüências baixas (sons graves), próxima ao ápice. Isto mostra que a


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capacidade de ressonância da membrana basilar está tonotopicamente sintonizada com a freqüência do som. Como a velocidade de propagação do som no meio líquido é maior do que no ar, a onda sonora invade a cóclea quase instantaneamente. Veja as animações sugeridas no site.

Como ocorre a transduçâo sensorial? Em silêncio absoluto (condição hipotética) o potencial de repouso das células sensoriais estaria em torno de -50mV, graças ao fluxo resultante de K+ cátion da endolinfa para o interior da célula. Lembre-se de que a endolinfa possui uma [K+] bastante elevada e, portanto favorece a existência de um gradiente químico. Assim, durante a propagação sonora pela membrana basilar, a membrana tectorial exerce força de cisalhamento sobre os cílios no sentido do cinecílio, os canais de K se abrem e durante uma fase da onda ocorre despolarização. Quando ocorre recuperação os canais se fecham, os cílios movem-se em sentido contrário resultando em hiperpolarização. Dessa forma a vibração da membrana basilar causa potencial receptor do tipo bifásico reproduzindo a oscilação da onda sonora

Potencial de repouso: -50mV Influxo de K

Inclinação dos cílios Aumento na abertura de canais de K PR despolarizante Abertura de canais de Ca Entrada de Ca

Liberação de NT excitatórios

Os canais de Ca sensíveis à variação de voltagem despolarizante se abrem e o aumento de Ca estimula a liberação de NT excitatórios para a fenda sináptica cuja membrana pós-sinaptica pertence às terminações nervosas do nervo VIII. Assim a freqüência dos potenciais de ação desencadeados nessa fibras ficará aumentada quando o potencial receptor for despolarizante e diminuída quando ocorre a hiperpolarização. intracelular

Analise de freqüência e intensidade do som A análise de freqüência do som se torna possível porque na proximidade da base, a onda de compressão desloca uma quantidade menor de liquido e a membrana basilar sendo mais rígida e menos larga, ressona melhor com ondas de freqüências mais altas (agudas). O contrário ocorre com a sua extremidade distal, próxima ao helicotrema onde os sons graves são analisados. A membrana basilar desta forma constitui um analisador de freqüência sonora, onde cada região responde mais eficazmente a uma determinada freqüência do som (teoria da localização do som). Assim,


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as fibras sensoriais primárias (que são mielinizadas) também só respondem com descarga máxima de PA para freqüências sonoras características. Além da freqüência, a amplitude de vibração da membrana basilar é utilizada para decodificar a intensidade dos sons. Vias auditivas As fibras aferentes auditivas de 1ª ordem cujos corpos celulares estão nogânglio espiral se juntam às do sistema vestibular para formar o VIII par craniano (nervo vestíbulo-coclear). O nervo chega no bulbo e projeta-se no núcleo coclear de onde se originam os neurônios de 2a ordem. O núcleo coclear é dividido em núcleos cocleares dorsal, ântero-ventral e póstero-ventral. Dos núcleos cocleares ventrais partem fibras para a ponte, tanto no núcleo olivar superior do mesmo lado como do lado contralateral. Já as fibras do núcleo coclear dorsal partem totalmente para mesencéfalo no colículo inferior do lado contralateral. O núcleo olivar superior é dividido em três partes: lateral, medial e corpo trapezóide (recebem fibras dos núcleos cocleares ventrais de ambos os lados) e emitem fibras para o colículo inferior através do lemnisco lateral. Do núcleo olivar também partem fibras eferentes olivo-cocleares e influenciam as células cocleares. O colículo inferior recebe todas as fibras auditivas ascendentes e é divido em três partes:núcleo central, núcleo externo e o córtex dorsal. Do núcleo central partem fibras para o tálamo homolateral (núcleo geniculado medial, participando da percepção auditiva) e dos dois outros, fibras que vão fazer parte dos reflexos auditivos mediados pelo tronco encefálico. No colículo inferior há fibras comissurais que integram as informações s de ambos os lados. O tálamo também possui três divisões: a região ventral tem neurônios cujos axônios formam a radiação talâmica cortical e as regiões dorsal e medial, possuem neurônios fazem projeções difusas intralaminares. O córtex auditivo situa-se no giro temporal transverso do lobo temporal e identificamos os córtices auditivos primário, secundários e a área auditiva associativa (área de Wernicke). Conforme pudemos acompanhar, a via auditiva tem projeção bilateral. Projeções corticais eferentes desta área partem para o tálamo e coliculos inferiores; e destes para os núcleos cocleares e para os complexos olivares.

Peculiaridades da Via A via acústica guarda uma fiel representação tonotópica da sintonização que existe dentro da cóclea em cada estação sináptica até o córtex auditivo.

Devido à projeção bilateral as lesões na área auditiva de um lado NÃO resultam na perda completa da audição do mesmo lado. Assim, uma surdez unilateral completa só ocorre se a lesão estiver localizada nos núcleos cocleares homolaterais ou nas suas vias aferentes primárias. Lesões em locais mais adiante da via causam déficits na audição, mas nunca perdas funcionais unilaterais completas.


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Localização espacial da fonte sonora Acima dos núcleos cocleares, os neurônios da via auditiva central respondem a ambas as orelhas, ou seja, possuem campos receptivos biaurais que vão contribuir com o mecanismo de localização da fonte sonora e o ser humano pode distinguir fontes separadas por 1o! O mecanismo envolve dois processos diferentes: ·(a) localização horizontal (da esquerda ou da direita) b) localização vertical (de cima e abaixo da cabeça)

O SENTIDO DO EQUILIBRIO Estando o nosso corpo todo, ou parte dele, parado ou em movimento, os proprioceptores garantem que tenhamos a percepção cinestésica. O sentido vestibular ou do equilíbrio também está intimamente associado a esta sensibilidade, pois seus receptores detectam os movimentos originados exclusivamente na cabeça. A sensação de equilíbrio/desequilíbrio do corpo e os movimentos de rotação da cabeça são detectados pelo sistema vestibular que é considerada uma forma de propriocepção especial. O sistema vestibular situa-se dentro do osso temporal, adjacente a cóclea e faz parte da orelha interna. É formado por um labirinto ósseo dentro do qual membranas formam três canais semicirculares (horizontal, superior e posterior), e dois órgãos otolíticos (sáculo e o utrículo). O interior dos canais e dos órgãos otolíticos é preenchido pela endolinfa como na escala coclear média enquanto a perilinfa banha o espaço entre o labirinto ósseo e o membranoso. Os respectivos neuroepitelios que contem os órgãos sensoriais são protegidos de distorções mecânicas irrelevantes como aquelas causadas pela contração muscular ou a pulsação dos vasos.

CANAIS SEMICIRCULARES Os três canais semicirculares de cada lado estão orientados perpendicularmente entre si, sendo coplanares em relação aos do lado oposto o que garante uma abstração tri-dimensional do espaço. Esse design garante que qualquer movimento espacial de rotação da cabeça possa ser detectado. Cada canal possui uma dilatação em sua extremidade denominado ampola. Dentro de cada ampola está o neuroepitélio (cristas ampulares) que contém as células sensoriais ciliadas. Os cílios dessas células estão mergulhados numa cúpula gelatinosa que quase obstrui a luz do canal. Todas as vezes que a

Detalhes de uma crista ampolar

Acima, esquema a orelha interna, mostrando o aparelho vestibular. Abaixo, detalhes da crista ampular horizontal indicando o movimento da cabeça e do liquido endolinfático.


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cabeça é rotacionada (para cima, para baixo ou para os lados) a endolinfa no interior dos canais se move em sentido contrário devido à inércia e causa uma deformação mecânica na cúpula. Em resposta à deformação mecânica, os cílios são tracionados e respondem com alterações na condutância iônica de membrana, ou seja, com despolarização ou hiperpolarização, conforme o sentido de movimento do liquido. As células sensoriais ciliadas fazem sinapses excitatórias com as fibras aferentes vestibulares do VIII par craniano. A freqüência de despolarização das fibras aferentes primárias vai, assim, depender da quantidade de neurotransmissores liberados como acontece com as células sensoriais ciliadas acústicas. Como a densidade da gelatina cupular e da endolinfa são as mesmas, a primeira não é afetada pelas forças de aceleração linear devido à gravidade. Os cílios de cada ampola estão orientados todos numa mesma direção. Observe o movimento de rotação da cabeça para a esquerda na figura ao lado (seta vermelha). Repare que os cinecílios de cada crista dos canais semicirculares horizontais estão todos orientados em direção ao utrículo (conjunto de setinhas pequenas). As setas em curvas (verde) representam os movimentos passivos do liquido linfático no sentido contrário ao movimento da cabeça. No lado esquerdo o liquido se move em direção à ampola e no lado direito, afastandose dela. Acompanhando as respostas dos canais horizontais, verificamos que as células sensoriais do lado esquerdo são excitadas devido ao movimento dos cílios em direção ao utrículo. Como conseqüência, as fibras aferentes correspondentes, respondem com um aumento de descarga na freqüência dos PA. No lado oposto, o liquido se movimenta no mesmo sentido, mas em oposição a orientação dos cinecílios, causando hiperpolarização das células receptoras deste lado e reduzindo a descarga de PA nas fibras aferentes deste lado. O SNC compara a freqüência de disparos dos PA das fibras aferentes, detectando em que sentido se deu o movimento da cabeça. Assim, os diferentes padrões de movimentos de rotação da cabeça são reconhecidos no SNC através da integração da sensibilidade originada nos três pares de canais semicirculares. É difícil experimentar e descrever com clareza esta sensibilidade, pois é praticamente inconsciente, mas a sua importância se faz presente quando ocorre o seu déficit ou funcionamento anormal, por exemplo, durante a vertigem. Movimentos oculares reflexos causados por estímulos vestibulares ESTABILIZAÇÃO DO OLHAR: essencialmente reflexo, cuja função é a de manter a imagem visual focalizada sobre a retina, seja porque os objetos estão se movendo dentro do campo visual ou porque nós é que estamos nos movendo. Em ambos os casos há o risco da imagem ficar fora de foco. Se a cabeça está se mexendo, então o sistema vestibular deve acionar os neurônios motores oculares e realizar os ajustes necessários. Imagine-se correndo: a cada trepidação da cabeça, os olhos devem se mover em sentido contrário para manter o olhar fixo em um determinado ponto à frente. Se não ocorressem esses movimentos oculares compensatórios, o objeto estaria sempre saindo fora de foco. Estes movimentos oculares causados por estímulos vestibulares são denominados nistagmo vestibular. Mas se é “o mundo que se move”, as informações visuais acionam os músculos oculares via núcleos do colículo superior (área pré-tectal) situados no mesencéfalo. Os neurônios coliculares são especialmente sensíveis a estímulos visuais contendo movimento e recrutam os neurônios motores do globo ocular causando os movimentos compensatórios todas as vezes que os objetos dentro do campo visual estiverem se mexendo(nistagmo optocinético). Experimente ver o nistagmo


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Peça a um colega sentar-se sobre uma cadeira giratória. Gire a cadeira várias vezes e pare-a subitamente. Repare que os olhos do colega realizam movimentos oscilatórios de vaie-vem: eles se desviam lentamente para um RETORNO RÁPIDO DESVIO LENTO lado, e se voltam rapidamente à posição anterior Tentativa voluntária Reflexo vestibular para depois repetir este ciclo novamente. Esses de correção movimentos oculares horizontais de vaivém são denominados nistagmo rotacional e são evocados pela estimulação dos canais semicirculares. Mesmo depois da cabeça ter parado de rodar, o liquido endolinfático continua a estimular artificialmente as cristas ampulares em função da enorme inércia. As aferências vestibulares chegam nos núcleos óculo-motores “tentando” compensar a suposta rotação da cabeça e causa o movimento lento. Mas o reflexo optocinético (voluntário) tenta compensar o suposto movimento do mundo e causa o movimento rápido. Aplicação prática Baseado no principio de que o aumento de temperatura causa movimentos de convecção da endolinfa, os clínicos testam a integridade do reflexo da seguinte maneira: pingam água fria (30oC) ou quente (44oC) dentro da orelha externa e observa a resposta ocular. Em um paciente em coma, o componente lento estará totalmente ausente já que e sse reflexo é mediado ao nível do tronco encefálico.

SÁCULO E UTRÍCULO O neuroepitélio do utrículo está orientado horizontalmente e o sáculo verticalmente. A membrana otolítica denominada mácula, possui receptores sensoriais ciliadas (Tipo1 e Tipo2) cujos cílios também se encontram livres e mergulhados em estruturas cupulares, porém mais rigida devido a uma matriz gelatinosa. Dentro desta matriz, encontramos depósitos de carbonato de cálcio, ou otólitos, menos densos e que ficam suspensos. Esta massa gelatinosa e os otólitos são denominados membrana otolítica. As células ciliadas fazem sinapses excitatórias com as terminações nervosas do nervo VIII, cujos corpos neuronais estão nos gânglios vestibulares ou de Scarpa e quando os cílios são deslocados, respondem como as demais células ciladas, com despolarização ou hiperpolarização, determinando a quantidade de NT liberados. A membrana otolitica é mais densa do que a linfa cerca de duas vezes. Assim, diferente do que ocorre nos canais semicirculares, a membrana otolítica sofre efeitos de aceleração devido à força de gravidade. Essa sensação vestibular pode ser experimentada conscientemente quando estamos parados em um elevador em movimento. Como o corpo está sendo movimentado, mesmo sem mover a cabeça, experimentamos o que chamamos de acelereçao linear. É o que também experimentamos dentro de um carro em aceleração. Assim durante o movimento da cabeça, enquanto os canais semicirculares detectam a aceleração angular, os órgãos otolíticos detectam a aceleração linear. As máculas utriculares e saculares possuem, ambas, uma superfície curva e as células estão dispostas em um mosaico que seguem um padrão em várias direções. Na figura ao lado podemos observar o plano de disposição das duas máculas uma em relação à outra. As setinhas indicam a orientação ou polarização dos cinecílios, ou seja, a inclinação que causam despolarizações nas células sensoriais. Quando nós aceleramos estaticamente para frente/para trás, a membrana otolítica, que é mais densa, desloca-se no mesmo sentido do movimento, causando movimentos dos cílios. Como a


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orientação dos cílios varia por toda a superfície da mácula, qualquer inclinação da cabeça excita uma população de células ciliadas e, ao mesmo tempo, inibe outra, gerando um padrão específico de atividade aferente quanto à inclinação que a cabeça sofre. Se formos acelerados (dentro do carro, elevador, etc) a membrana otolítico deslocam em sentido contrário.

Vias vestibulares Os receptores vestibulares são considerados também proprioceptivos, pois assim como os órgãos tendinosos de Golgi, fusos musculares e receptores articulares, evocam sensações somáticas originadas da postura e o movimento da cabeça. As fibras sensitivas do sistema vestibular convergem para o gânglio vestibular ou de Scarpa (neurônios de 1a. ordem) e os axônios mielinizados formam a porção vestibular do nervo vestíbulo-coclear (VIII par craniano) e projetam-se nos núcleos vestibulares. Os axônios dos núcleos vestibulares (2a. ordem) se projetam para vários locais, conforme a via consciente ou inconsciente. Via inconsciente: para o cerebelo (lóbulo flóculo-nodular) através do fascículo vestíbulo-cerebelar; Via consciente: cujo trajeto é ainda obscuro, porém há projeções no córtex, no lobo parietal, próximo à inervação somestesica da face. As informações dos núcleos vestibulares destinam-se também para: 1) Núcleos óculomotores (III par): controla o movimento dos olhos (reflexo vestíbulo-ocular) 2) Neurônios motores medulares dos membros e pescoço contribuindo com reflexos vestíbuloespinhal (reflexos de endireitamento). 3) Formação reticular 4) Complexo vestibular contralateral. Os circuitos relacionados aos reflexos motores envolvendo as informações vestibulares serão mais detalhadamente estudados quando analisarmos o controle da motricidade.

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