Висока Пољопривредно-прехрамбена Школа Струковних студија - Прокупље
Генетика са оплеменивањем воћака и винове лозе
Предавања
Прокупље
Литература Маринковић ет. Ал.(1978) Генетика- Научна књига, Београд. А. Ђокић (2000) Генетика.П.Ф.В,Београд. А. Туцовић(1990) Генетока са оплеменивањем биља-Научна књига, Београд. М. Шошкић (1994) Оплеменивање воћака и винове лозе-Папирус, Београд. Б. Пејкић (1980) Оплеменивање воћака и винове лозе-Научна књига Београд. П. Мишић(200 5)Оплеменивање воћака и винове лозе-Научна књига Београд.
Увод Генетика и оплеменивање воћака и винове лозе – обухвата две посебне научне дисциплине : генетику и оплеменивање воћака и винове лозе. Генетика – наука која проучава наслеђивање и променљивост особина и узроке онтогенетског развића живих бића. Оплеменивање воћака и винове лозе је наука о реконструкцији у природу и конструкцији нових културних биљака. Оплеменивање управо одражава резултате еволуционог процеса, усмереног од стране човека према његовим циљевима.
Генетика Име генетика потиче од речи генеза –рађање ,порекло, што значи генетика је наука о рађању, настајању живих бића. Ослањајући се на термин “ген” енглески генетичар Бетстон(1906) дао је име “Генетика” наука о наследним факторима или генима у живих бића. . Задатак генетике је да проучи процесе променљивости особина живих бића, тј. Узроке и механизме настанка разлика које постоје између генерација као између припадника исте генерације. Наслеђивања својства- понављања родитељских особина код потомака, а испољавање својстава зависи и од услова средине у којима се организам развија. Сваки новонастали организам садржи јединствену конбинацију наследних фактора које је примио од својих родитеља. Варирање- особина проучавања већ постојећих разлика међу јединкама, њихових структура и развојним ступњевима. Назив генетика постоји као посебна наука од 1900год. Онда када је Менделовим резултатима дато признање. Дански генетичар Јохансен (1909) радом са аутогамним биљкама увидео је да на понашање особина делује неки наследни фактор кога је назвао “гени”.
2
Исторјат науке о развитку генетике Класична генетика проучава механизме преношења наследних фактора са родитеље на потомке. Грегор Мендел (1822-1884) је њен зачетник, захваљујући његовим експерементима на грашку. Мендел је доказао да се развиће сваке особине налази под контролом наследних фактора, које не губе свој интегритет, већ могу да се међусобно конбинују и да се неизмењено преносе на потомке. За његовог живота ово научно откриће није признато, већ је оно признато као основа генетике 1900год. Још у 18 веку било је природњака који су укрштали биљке и животиње. Чистјаков (1872), Страсбургер(1875), допринели су у истраживањуграђе и репродукције ћелије, тј. Индирекну ћелиску деобу означену као кариогенеза. Штејхер (1878) или митоза Флеминг (1882). Постојани елементи ћелиског једра на предлог Ваљдера(1888) означени су као хромозоми. Флеминг је исте године цео циклус митозе изделио на четри основне фазе. Хартвиг (1876) утврдио је спајање једра сперматозоида са једром јајне ћелије. Мичурин 1910 г. Писао је да се мендолови закони немогу применити у воћарству, јер не одговарају стварним налазима у хибридном потомству. Значајни су радови цитолога Навашина установио дау биљака постоји двоструко оплођење , ту појаву је Фоцке назвао “ксеније” Ватсон и Црицк 1953г. Први су дошли до грађе молекула ДНК.Хемичар Касперсон јр тридесетих год прошлог века изоловао је ДНК из једра. Мак Леод и Карти 1944 утврдили да се гени састоје из дезоксирибонске киселине и да се преко ове супстанце преносе наследне особине на потомство. Бензер 1955 је утврдио да се гени могу поделити на још ситније јединицецистроне. Бренер, Јакоб и Меселсон 1961 утврдили да рибонуклеинска киселина преставља примарни продукт гена и да се преко ње преносе информације у цитоплазми па су названи “информационо”РНК. У току интезивног развитка генетике она се разгранала у већи број научних дисциплина. - Молекуларна генетика-Цитогенетика -Генетика развића -Популацона генетика.
Формална генетика - феногенетика Изучава механизам преношења особина –видљиве појмове наслеђивања. Пр. Генетичко одређивање наслеђивање боје цветова. Феногенетика”системацко проучавање унутрашњег или спољашног утицаја средине на реализацију особина”,такође третира хромозомни механизам мутација. Поједини је издвајају као цитогенетику јер ова област генетике пручава улогу хромозома у процесима наслеђивања.
3
Физиолошка генетика Она проучава ланце процеса који у току развића повезују гене и особине. Ово указује да је неопходно испитивање односа између гена и других ћелиских састојака и како разни састојци ћелија утичу на изазивање и промену особина. Овде спада и питање цитоплазматичког наслеђивања. Данас се много ради на генетици вируса и бактерија. Физиолошка генетика такође испитује : како гени утичу на изазивање особина после биохемиских реакција, репродукцију, умножавања и природу гена, као и њихове мутације.
Популациона генетика Има за циљ да испитује сродност између блиских врста и њихове филогенезе. Она такође проучава последице мутације у оквири врсте , затим последице механизма наслеђивања на нивоу популације извлачући закључке о процесу еволуције живих бића у току геолошких епоха. Због тога је добила име и Евилуциона генетика.
Наслеђивање и променљивост у биљака Дарвин је установио главне факторе еволуције: наслеђивање, променљивост, природну селекцију и адаптацију. Поимови о наслеђивању и променљивости могу бити разјашњени на бази процеса полне репродукције живих бића. Оплођена јајна ћелија , зигот, понавља у онтогенези развојни пут родитеља. По Гришку и Делонеу – наслеђивање је процес репродукције себи сличних, при чему потомци не само да су слични најближим родитељима , већ се могу делимично разликовати, јер у својој онтогенези показују нове особине , стечене као резултат квалитативних промена које су се десиле у регенерационим ткивима и полним ћелијама најближих родитеља, као и благодарећи новом спајању наследних основа двеју родитељских форма и условима средине који се увек разликују. Категорије
и групе наслеђивања
Имамо две категорије наслеђивања: 1. просто наслеђивање и 2. сложено наслеђивање. Просто наслеђивање- настаје када се жива бића ратмножавају аутогамно (самооплодњом) и вегетативним начинима. Код овог наслеђивања потомци личе на материнске форме. Зато се такво наслеђивање назива матроклинија за разлику од партроклиније ,када потомци личе на оца. Примери матроклиније размножавање резницама и садницама у воћарству и виноградарству. Сложено наслеђивање настаје приликом укрштања, када долази до сједињавања особина двају организма. Зато је и добио име двојно наслеђивање. Дели се у три групе: Мозаичко , сливено и алтернативно.
4
Мозаично наслеђивање је карактеристично по томе, што се на потомство испољавају алеломорне особине оба родитеља (на једно делу тела особине једног родитеља, адругом особине другог ). Сливено наслеђивање је када се на потомство не испољавају родитељске особине у чистом облику већ слите у неку нову особину. Ово наслеђивање се назива интермедијарно. Алтернативно наслеђивањ е је такво при којемсе на потомство испољава својство само једног родитеља,а назива се и узајамно искључујуће. Материнско наслеђивање –познат је безброј факата.(укрштање рибизле са огроздом. Очинско наслеђивање-преноси очевеособине.
СУШТИНА ПРОМЕНЉИВОСТИ Променљивост сврстава изворе еволуције, чини њен фонд, јер без променљивости не би било еволуције стварање нових форми живих бића, с новим особинама. Типови променљивости Два типа променљивости: наследна и бинаследна. Наследна променљивост се назива –модификациона ваијабилност Дели се у две групе- хибридна или конбинациона променљивост. Дарвин је разликовао пет категорија променљивости: одређену, неодређену, хибридну , колеративну и функционалну променљивост. Хибридна променљивост- настаје укрштањем које доводи до наследних промена и особина. То је тихи процес којим је настало шаренило у родовима. Корелативна променљивост- настаје када се између корелација, узајамна веза између две или више особина или органа живих бића . Овај тип је наследан. Функционална променљивост – настаје услед употребе или неупотребе органа. Матријална основа процеса наслеђа и наслеђивања (цитогенетика).
Ћелија као место наследних промена Ћеличну структуру први приметио Роберт Хук 1667год. Он је запазио, да су испитивани објекти били састављени од мноштво алвеола, којима је дао име ћелија. Дитроше 1824 је први истакао да су ћелије основна јединица из којих су саграђена жива бића. Изучавање улоге и функције ћелије и њених органела кроз процес наслеђивања и променљивости је основни задатк цитогенетике.
Ћелија и њена грађа Континуитет живе материје одржава се преко одређених делова организма, који су као и читав организам изграђени од ћелија. Ћелија се састоји од три основне конпненте: ћелиског зида, једра и цитоплазме.
5
Једро Једро има веома сложену структуру, која се мења у разним фазама ћелиске деобе. Једро се састоји из кариоплазме, (нуклеоплазме) неколико или једног једарцета и јдрове менбраме. Кариоплазма се састоји из једровог сока (кариолинфе) и нити хроматина који изграђујухромозом. У мирујућем једру запажа се једарце и профази. Налази се само једно једарце а може да има и стотину . Једров сок преставља средину у којој се остварује синтеза хромозома. Једрова опна је уочљива само уфази мировања једра. У једру се налазе хромозоми ,који имају посебан значај у процесу наслеђивања.
Цитоплазма Веома сложен колоидни систем, чија је основа вода у којој су растворене разне материје. У саставу цитоплазме улазе и хијалоплазма и разни органоиди (пластиди,митохондријеили хондрозоми, рибозоми лизоми микрозомии голџијев апарат ), који такође имају улогу у метаболизму ћелије. (сл.4) Хијалоплазма (цитоплазматични сок) има веома сложену структуру (Потер 1950) назвао је ендоплазматичном мрежом.
6
Усастав мембране улазе и мале грануле зване рибозоми. Митохондије имају улогу у процесу метаболизма ћелије и главни регулатор унутар ћелиске енергије. Пластиди престављају “депо фермената” и акuмулатори енергије.
Морфологија и унутрашња грађа хромозома Хромозоми су нај комплексније органеле ,који су смештени у једру. Морфологија хромозома утврђује се на стадију метафазе и ране анафазе.,тј. Када се налазе у метафзној плочи. Активно кретање целог хромозома није својствено већ је ограничен на његов центромер. Хромозоми најчешће престављају неразграната влакна. Хромозоми сваке врсте имају своје специфичне карактеристике. 7
Разликују се по форми и могу бити: равнокраки, разнокраки, штапичасти и округласти. У време анафазе добија облик слова V. Фрагмент хромозома који се налази близу центра назива се проксимални, а даље дистални.
Грађа хромозома Има сложену грађу . Састоји се од танких нити- хромонема. Хромонеме се састоје од ДНК око којих се образује опна (сл.5). Има одређена задебљања хромомере – центри наследних особина. Свака хромонема је састављена из више танких елемената. У цитоплазми се налази РНК (сл.5). Дејством хемиским мутагенима долази до кидања хромозома. Убиљкама може бити 2 до 250 хромозома. У соматским ћелијама налази се диплоидан број (2н) а у генеративном хаплоидан број –н.
8
9
10
11
Унутрашња грађа хромозома Ценнтромера-одређује орентацију хромозома приликом деобе и њихово правилно разилажење ка половима. Округласти хромозоми по целој дужини или делу поседују центромере, они везују више нити деобног вретена по целој дужини хромозома (полицентрични хромозоми). Хромозоми могу имати и секундарна сужења. У профази хромозом се састоји из две хроматиде, будући хромозоми. У сваком хромозому постоје најмање 4 хромонеме. Способност ауторедукције хромонема удвајање хромозома у митози обезбеђује истоветност новообразованих ћелија. У метафази митозе и мејозе хромонеме су максимално спирализоване и имају минималну синтетичку активност. При деоби хромонеме оразују две различите спирале велику и малу. Велика спирала има 10-30 завоја, амала је у вертикали у односу на велику и има много малих спирала. Пречник хромозомских нити је 100-120 ммк. Крупна масивна тела која се уочавају у интеркинетичком једру престављају хетерохроматинске делове хромозома.
Крупни ферменти хетерохроматина улазе у састав полних хромозома. Еухроматске рејоне хромозома карактерише основни комплекс матријалних фактора који контролише развитак организма.
12
Специфчност кариотипа Свака биљка, животиња и човек има одређени број хромозома . Скуп хромозома полне односно соматске ћелије –означава кариотип. У соматским ћелијама налази се диплоидан број (2н),а у генаративним хаплоидан број (н) хромозома. Организми са бисексуалном репродукцијом имају у соматичним ћелијама хромозоме у парове, оба родитеља.
Допунски или Б-хромозоми Многе биљке поред нормалног броја хромозома имају и допунске хромозоме , чији облик веома варира. Они се разликују од обичних ,мањим димензијама и јаком променљивошћу броја од биљке до биљке. О њима ја познато врло мало, а претпоставља се да преставља остатке централих делова хромозома.
Цитотаксономија и експирементална таксономија Изучавање хромозомских конплекса олакшава не само класификацију биљака на врсте, већ и унутар таксономске категорије. Област истраживања која користи овај метод назива се цитотаксономија или кариосистематика. Однос цитоплазме и једра у наследном процесу Цитоплазма и једро су различитог састава. Највећа разлика у двема основама конпоненте ћелије су РНК. Најбоље уочена је разлика између цитоплазме и једра је у деоби . Елементи једра –хромозоми се оштро разликују од цитоплазматочне структуре. Ћелија без једра може да живи али нема функцију деобе.
Генетички матријал и деоба ћелије Раст и развиће вишећелиског организма повезани су са дељењем ћелије. Деоба ћелије наступа уодређеном моменту живота ћелија, а јавља се као резултат њеног развића. Постоје неколико начина деобе ћелија : митоза , ендометоза, амитоза и мејоза. Деоба је врло сложена појава, која обезбеђује равномерну расподелу ћелиског матријала.
13
Митоза Најраспрострањени начин дељења ћелије означава се –митоза (грч. Митоснит).
То је процес ћелиске деобе у којој из једне ћелије настају две нове ћелије, које садрже исти број хромозома ,као ћелија од које су настале. Митоза је репродукција ћелије, а тиме и самог организма. У овом процесу, деба једра ,хромозоми пролазе кроз низ цикличних промена и разилазе се ка половима. Деобом пролази кроз 5 сукцесивних фаза, које постепено прелазе једна у другу. (сл.29)
Митотски циклус обухвата : интер фазу, профазу, метефазу, анафазу и телофазу. ИНТЕРФАЗА-
Преставља најживље метаболичке и синтетичке активности ћелије. Дели се на три периодапресинтетички период Г1 током кога се у ћелији акумулирају продукти неопхони за репродукцију хромозома. Овај пеиод је најдижи и нај лабилнији и траје око 10 часова до неколико дана. Други период, потстсинтетски Г2 траје 6-10 часова. Настаје формирање ахроматског апарата за деобу ћелије и акумулира енергију.
Профаза У овој фази хромозоми се састоје из две хроматиде, које су спојене заједничким центром. Укасној профази због спиралности хроматиде се скраћју.
14
Метафаза У овој фази формира се деобно вретено, хромозоми се распоређују у хоризонталној равни на средини имеђу полова вретена. Вретено се састоји од нити два типа: помоћних и хромозомских. Хромозомски нити омогућују кретање хромозома од метафазне плоче ка половима.
Анафаза Долази до деобе центрамере, а хроматиде које означавамо као новоформираним хромозомима дивергирају ка половима. Брзина разилжења хромозома ка половима је велика . У вој фази образује се једрова опна и једарце. 15
Такође почиње и деоба цитоплазме. Она траје неколико минута.
Телофаза Када хроматиде стигну наполове настаје телофаза. Догађају се процеси супротни од профазе. Формира се једро и једрова опна. Почње и нтерфаза. Завршава се деба једра (кариокинеза), а не и деоба читаве ћелије (цитокинеза).
Интерфаза Траје од краја телофазе до почетка профазе. Она постоји само у ћелијама које се даље деле. Траје кратко, колико је ћелија у мировању.
Ендомитоза Деобом ћелија са посебним развића једра или унутрашња деоба. Обухвата све четри фазе деобе једра. Задржава се једрова опна и не формира се деобно вретено. Како се необразује деобне нити сви удвојени хромозоми остају у једном једру.гиганска једра.
Амитоза Овим начином долази до дирекне деобе једра на два дела без оразовања деобног вретена. У ову деобу убрајају се сви случајеви фрагметације једра.
Мејоза Сваки организам са секундарном репродукцијом током циклуса, на одређеној етапи развитка ствара гамете у којима се налази хаплоидан број хромозома. Разликујемо три типа онтогрнетског развоја организма, према времену када долази до редукције хромозома. -Почетни или зиготни тип (ниже биљке). Интермедијални тип (више биљке) Терминални или гаметни тип. Циклус мејозе се састоји из два дељења једра, у којима хромозоми бивају подложни закономерним променама. У првој и другој деоби користе се следећи називи: профаза 1, метафаза1, анафаза1, телофаза1, интеркинеза, профаза2, метафаза2, анафаза2 и телофаза 2. Најдужа и најсложенија је профаза1 у којој долази до сукцесивних стадијума формирање хромозома. Ове стадије (етапе) добиле су посебне називе:лептомена, зигонема,пахинема дипломена,дијакинеза (сл11).
16
У лептомени се хромозоми виде као дуге танке нити, накојима се запажају хромомере. Једарце се јасно види. У зигонеми наступа коњугација хомологих хромозома . Спаривање хромозома своди диплоидан број у хаплоидан број њихових хомппологих парова. Спаривање хромозома се врши центромерама ,али може наступити и на другим деловима хромозома. Парење хромозома обавља се по читавој дужини и означено је као пахинема (стадијум дебелих нити). Она служи за идентификацију хромозома. У дипломени долази до размицања хроматида хомологих хромозома,чиме у сваком биваленту уочавамо по четри хроматиде, по 2 спојене заједничком центромером.
17
18
Однос фено и генотипова у хибридном потомству Под генотипом се подразумева целокуона наследна основа, коју нови организам добија од родитеља. Генотип одређује развојни пут организма, али се при томе неостварују све његове могућности. Фенотип је организам као стварност, са свим својим својствима као што су облик, величина, грађа, боја родност идр. Фенотип се мења током развића организма и он је настао као производ заједничког деловања наследне основе и средине. Особина – преставња одређену карактеристику фенотипа. Одлике
хибридног метода генетичке анализе
У бројним односима различитих фенотипова у потомству одређеног родитељског пара манифестују се неке законитости, када се задовоље одговарајући услови. 1. за укрштања одабирају се константе родитељске биљке које се разликују у једној или више алтрнативних особина, 2. употребљавају се константне родитељске биљке (чисте линије), 3. Врши се индивидуална статистичка анализа сваке биљке, 4. обавља се контролисано укрштање родитељских биљака.
Хибридизација Означава процес спајања гамета различитих генетичких конбинација, од којих један води порекло од оца, а други од мајке. Означава се у генетици знаком =Х-Укрштање Женски пол се означава = ♀ (венерино огледало) Мушки полни орган се обележава= ♂ (штит и коље марса). Родитељски организми ес означавају –Р (од речи парентис-родитељи). Потомство од укрштања две особе обележава се –F (prvo slovo od latinsake reči filaćerka, filus- sin ifili-deca
Монохибридно наслеђивање при потпуном доминирању Настаје укрштањем између родитељских индивидуа ,које се разликују само по једном пару алтернативних особина. Прво мендељево правило-када у F1буде униформност биљака.Преношењеособине доминантног гена који се обележава великим словом. Друго мендељво правило-када у F2 генерацији дође до појаве обе почетне варијанте односу 3:1.(одвајање или сегрегацуја). Појава особина и рецесивног гена који се обележава малим словом. У F3 генерацији доминантне особине са распадју наследним факторима 2:1,имамо 16 особина. 19
Монохибридно наслеђивање при потпуном доминирању Мендел је закључио да у гаметима постоје матријални чиниоци који се преносе из генерецију у генерацију. Форме које у каснијим генерацијама остају неизмањене називају се хомозиготне, а хибридне идивидуе хетерозиготне. Хомозигот је индивидуа из оплођене јајне ћелије, код које су два хомолога локуса идентична (АА). Хетерозигот-индивидуа из оплођене јајне ћелије, код које су у овом локусу распоређени различити алели.
Размножавање воћака и винове лозе Воћке и винова лоза као и све остале више биљке могу се по начину размножавања поделити три групе. 1. Биљке које се размножавају генеpативно 2. Које се размножавају вегетативно 3. које се размножавају генеративно и факултативно вегетативно (изданцима, положеницама, резницама калемљењем и др. Размножавање: полно и безполно. .
Безполно размножавање Постоје два типа безполног размножавања. a) вегетативно размножавање б) размножавање спорaма. Вегетативно потомство постаје путем миотичких деоба ћелија меристема мајке.Стога вегетативно размножавање омогућава да се у наследном погледу добије идентично потомство.
АпомиксисТип бесполног размножавања тј, прелаз који спаја безполно и полно размножавање. Термин апомиксис је грчког порекла и долази од “апо”’=без и “миксис”= мешање спајање. Постоје четри типа апомиксиса и то:партеноенеза, апогамија, апоспорија и адвентивна ембрионија.
Партеногенеза Процес образоваеа ембриона из неоплођене јајне ћелије. Може бити двојака: хаплоидна и диплоидна. Хаплоидна партеногенеза јавља се код воћака и в. Лозе при удаљеној хибридизацији (укрштање међу врстама), Диплоидна партеногенеза- преставња процес образовање ембриона из диплоидне јајне ћелије.
20
Апогамија Образовање ембриона из других ћелија ембрионове кесице из сингерида и антипода, а не из јајне ћелије. Разликују се два вида апогамије: хаплоидна и диплоидна.
Апоспорија Развиће ембрионове кесе врши се из ћлије нуклеуса или ингументума семеновог заметка, а не из макроспоре.
Адвентивна ембрионија Развиће клице из једра нуклеуса или из интегумента семеног заметка. Сејанци из апомиксеног семена се одликују јаче израженом хомозиготношћу у томе је и њихов значај за оплеменивање. Семе и биљке чији су ембриони настали апомиксисом имају наследну особину као биљка мајка.
Ксеније и метаксеније Ксеније је појава када се при укрштању различитих сорти дејство оца не одражава само на клицу ембриона већ и на ендосперм. Метаксенија је одступање од нормалних форми, а настају под дејством поленових зрнаца других сората или врста воћака и в. лозе.
Наслеђивање особина воћака и винове лозе Особина сваког организма одређена је генима и чиниоцима средине у којој се тај организам развија. Узависности од утицаја средине и броју гена који учествују у развоју особина ове могу бити: -квалитетне (наизменичне,алтернативне, дисконтинуиране). -квантитативне (континуиране и полугенске) особине. У развоју квалитативних и алтернативних особина учествују један или мали број гена са јаким дејством , називају се –мајор гени Особине створене под утицајем Мајор гена мање су подложне утицајима спољне средине, али је мало међу воћкама. У развоју кавантитативних ,полигенских, континуираних особина учествује већи број гена са малим дејством , такви гени се називају –полигени или минор гени. Највећи број жељених особина у оплеменивању воћака и винобе лозе припада квантитативним особинама.-Процес је дуг и спор.
21
Наслеђивање квалитативних (алтернативних) особина Свака квалитативна особина је условљена једним паром алтернативних (наизменичних) гена, смештена на истом месту хомологог хомозома. Различити парови алтернативних гена налазе се у различитим хромозомима , а према њиховом броју наслеђивање може да буде: 1. монохибридно ( условљено једним паром гена) 2. дихибридно ( условљено са два пара гена) 3. трихибридно (условљено са три пара гена) и 4. полихибридно (условљено са више пари гена) Постоје два типа наслеђивања: доминантно-рецесивно и интермедијално.
Доминантно-рецесивно наслеђивање Када један ген (доминантан) долази до изражаја на рачун другог (рецесивног) који остаје притајен у хетерозиготном стању. Рецесивни долазе до изражаја само у хомозиготном стању, а доминантни у хетерозиготном . За успешан рад на стварању нових сората воћака и винове лозе од значаја је доминантности особина.
Интермедијално наслеђивање Је особина када се у хибридном потомству јави нека особина, која је на прелазу између одговарајућих особина оба родитеља.
Монохибридно наслеђивање Монохибриди су хетерозиготне индивидуе (Аа) , које настају укрштањем хомозиготних(АА) родитеља, а разликују се у једном пару алтернативних гена и условљавају појаву једног пара квалитативних особина. (Пример јабуке 821хнортен спај). П1 ♀ ОО х оо ♂ г О о Ф1 Оо 50% : 50%
Дихибридно наслеђивање Дихибриди су хетерозиготне (Аа) индивидуе које се разликују у два пара алтернативних гена Гени истог пара налазе се у хомологим хромозомима ,а гени различитих парова у различитим хромозомима. Код дихибрида се јављају нови хомозиготни генотипови , који се при самооплођењу даље не цепају јер, се у њима сједињава по једна особина оба родитеља.
22
Ове јединке су значајне за селекцију. Имајући у виду да се воћке и винова лоза размножавају вегетативно.
Пр. Облик плода О-округао доминантна. о-наборано, боја плода Ж-доминантна и з- зелена рецес. ♀ ООЗЗ х оозз ♂ Г ОЗ оз ф1 ОоЗз Спајање гамета од оба родитеља у ф1 генерација која постаје доминантна тј. Хетерозиготна. У ф2 генерацији слободним спајањем ћелија мајке са ген. Ћелије оца добиће се 16 конбинација зигота однос 9:3:3:1. Ф2 ЗО,Зо,зО,зо х ЗО,Зо,зО,зо
Трихибридно и полихибридно наслеђивање Трихибриди су хетерозиготне (Аа) индивидуе, које настају укрштањем хомозиготних(АА) родитеља и разликују се у три алтернативна гена. Трихибридним укрштањем у Ф2 генерацију образују се 64 конбинације. Однос фенотипова у Ф2 генерацији је 3:1 односно 27:9:9:9:3:3:3:1. Резултат трихибридно доминантно – рецесивног укрштања у Ф2 генерацији ствара се 8 хомозиготних генотипова од којих су два родитељска , а шест потпуно нови. . ♀ ЗЗООВВ х ззоовв ♂
Полихибридно наслеђивање Полихибриди су хетерозиготне(Аа) индивидуе , које настају укрштањем родитеља који се разликују у више особина тј. У више парова алтернативних гена – такво наслеђивање се назива полихибридно. Конбиновање великог броја особина хибридизацијом постаје моћно срество за побољшање постојећих истварању нових форма , врсти, сорти и родова воћака и вин. Лозе.
Наслеђивање квантитативних особина У развоју квантитативних особина, учествује већи број гена с малим појединачним дејством –минор гени. Особине које се стварају под утицајем ових гена под јачим су дејством спољашних услова среине.
23
Интеракција гена Гени се карактеришу тиме што дирекно не образују особину , већ ток биохемиских процеса, који воде развоју особина. Гени врло ретко независно делују у току биохемиских процеса, већ узајамно што се назива интеракција гена. У зависности од узајамног деловања наследних чинилаца –гена- разликујемо неколико типова интеракције гена : епистаза, комплементарност, полигенско наслеђивање и плејотропија.
Епистаза Је тип интеракције гена при којој гени једног алеломорфног пара потискују дејство гена другог алеморфног пара. Гени чије се дејство испољава у одређеној особини зову се – епистатични, а који остају у притајеном стању зовусе – хипостатични. Комплементарна интеракција =Преставља садејство два или више гена у развоју неке особине. То значи особина ће се појавити у генотипу само ако су сви комплиментарни гени за одређену особину присутни у фенотипу.
Полигенско (акумулативно) наслеђивање особина Је тип интеракције гена у коме полигени појединачно испољавају мали ефект, али у заједници са више сличних гена испољавају често значајне особине у фенотипу. Полигенско наслеђивање се убраја у категорију квантитативног наслеђивања, где у стварању особина учествују више гена у заједници са чиниоцима средине. Полигенско наслеђивање је често код полиплоидних воћака као код : јабука, крушака шљива, вишања, јагода и цитруса. Полиплоиди су хетерозиготне индивидуи с више парова алтернативних гена При полигенском наслеђивању, деловањем полигена варијабилност је континуирана. Највећи број варијаната налази се око средине родитељских особина.а мање их је на крајевима вариационих особина. Полигенско наслеђивање најбоље је проучено код јабука, јер се већина значајних особина као што су: крупноћа плодова, облик плода и родност налази под полигенском контролом. Такође се полигенски наслеђује : трајање младалачког (јувенилог) стадија, отпорност према ниским °Т, болестима ,бујност, време цветања и зрења,боја плода, меса и укус. Особина.
Плејотропија и колерација особина Савремена генетика воћака и винове лозе открила је сложене односе међу генотипа и фенотипа.
24
Квалитативне особине којима се међусобно разликују сорте воћака и винове лоза су полигеног порекла. Наслеђивање појединих особина је врло сложен процес према томе може се рећи наследни фактор у са дејству чиниоцима средине=особина. Плејотропно деловање наследних фактора код воћака и винове лозе је врло често. У вези са овим стоји и колерација или везаност особина, који у већини случајева престављају законитост наслеђивања. (пр штеди се време ,без сетве и одабирања идр).
Плејотропија Је појава када један ген може да утиче на развиће више особина. Такав ген се назива плејотропан, а појава плејотропија. Ако ген утиче на развиће истих или сличних особина различитих органа или делова истих организма , ојава се назива изофена плејотропија. Ако ген утиче на развиће различитих особина , онда је то хетерогена плејотропија. Пр.млина с црвеним и обојеним трновима има црвене плодове, а малина са зеленим трновима има жуте и наранџасте плодове.у најмлађем узрасту се могу подвојити малине. Пр. Код брескве оако је плодник без маља и плод је без маља и обрнуто. Плејотропија је таква појава која у генетичкој анализи опламанивања пружа могућност коришћења “сигналних гена”. На основу плејотропије могу да се предвид особине зрелих индивидуа.
Наслеђивање везаних особина (колерација особина) Број хромозома у организму воћака и винове лозе је ограничен, аброј гена се креће и по више хиљада. Како су гени саставни делови хромозома (тј, смештени у хомозомима) из тога произилази да сваки хромозом садржи већи број гена, међусобно везаних – интерно распоређених , а сваки заузима одређено место – локус у хромозому. Ообине које настају њиховим дејством су везане – корелативне. Корелативне особине запажене су код: јабуке, шљиве ораха, малине и винове лозе. Пр.код јабуке уврђена је корелација између родности и величине палисадног ткива листа, уколико су оне крупније и бројније то је родност већа. Пр. Код винове лозе откривена је корелација између количине киселина у грожђу и проузроковача пламењаче. Грожђе са мањим садржајем киселина осетљивије је на перноспору. Винова лоза са мушким и хермофродитним цветовима су отпорније од сората са женским цветовима. Рад на оплеменивању везаних особина воћака и винове лозе био би релативно, лак када би постојала позитивна колерација имеђу привредно значајних особина: родност , отпорност, квалитет плодова идр. Међутим овај рад је тежак јер, се већина привредно технолошких карактеристика наслеђје полигенски , а између њих постоји често негативна колерација.
25
Варијабилност воћака и винове лозе Варијабилност – променљивост представља процес настојања разлика , како међу различитим формама воћака и винове лозе (врсте, варијети и сорте) , такође и међу јединкама исте биолошке врсте и може да буде ; ненеследна (еколошка) Наследна (генетичка). Варијабилност се највише изражава у реконбинацији и мутацији гена, у почетној –изворној популацији, у генетичким и еколошким чиниоцима зависи успех оплеменивања. При реконбинацији гена јављају се нове конбинације, док при мутацији гена долази до промена наследног матријала. Могућност реконбинације гена и ако су многобројне ипак су ограничене , док су мутације гена практично неограничене. Врсте, варијетети, сорте , јединке идр. форме воћака и винове лозе се разликују како по морфолошким тако и физиолошким особинама као што су: развијеност, облик и компакност круне и кореновог система. Родност, (дужина трајања) Време цветања и зрења (пр. Почетак и трјање цветања) Отпорност (ниске темп, болестии штеточина) Прилагођеност условима. Познато је да су воћке из групе суптропских и континенталних области формиране у различитим геолошким епохама развоја земље и агроеколошким условима, овде постоји очигледна разлика имеђу група. Све варијабилности воћака су условљене утицајем чинилаца током филогенезе воћака, а ти утицаји се и данас одражавају.
Цитогенетичке карактеристике воћака и винове лозе Код воћака и виниве лоза као и код других биљака, фенотип је првенствено одређен генотипом , али се у дужем временском периоду мења под утицајем спољашних фактора(агроеколошких и агротехничких). Генотип се код биљака успоставља у процесу оплођавања и концентрисан је највећим делом у једру ћелије. Ту се стварају особин које се преносе из генерацију у генерацију, из овога произилази да познавање састава и физиологије ћелије омогућава успешан рад на оплеменивању воћака и винове лозе –овом проблематиком се бави посебна научна дисциплина- цитогенетика. Најважније цитогенетичке карактеристике сората воћака и вин. Лозе су : број хромозома и особине хромозома које садрже; од чега највише зависе особине воћака и винове лозе. Хромозоми су носиоци наследних особина , способни за саморепродукцију и при деоби једра обезбеђују континуитет, услед чега су у стању, да преносе наследна својства из генерацију у генерацију. Број хромозома воћака и вин. лозе је различит и моћемо га приказати по групама воћака.
26
Број хромозома воћака и вин. Лозе 1.Јаббучасте воћке Основни бр. Хромозома -јабука -крушка -дуња -мушмула - глог Коштичаве воћке Основни бр. Хромозома n -шљива -вишња -тршња -кајсија -бресква
n 17 17 17 17 17
Језграсте воћке Основни бр. Хромозома n -орах -леска -кестен -бадем Јагодичасто воће -малина -купина -јагода -рибизла -боровница
8 8 8 8 8
16 11 12 8 7 7 7 8 12
Промена броја хромозома воћака и винове лозе Воћке , винова лоза и друге биљке у својуим телесним (соматским ) и репродуктивним (генетским) ћелијама садрже одређен број хромозома карактеристичан за одређену врсту. Организми нормално имају 2n број хромозома , а у гаметогенези долази до редукције 2n на n број, а спајањем гамета са n броја хромозома добијају се организми са 2n .броја. У природи долази до оступања од овог правила, а најчести узроци су: изостанак редукционе деобе, -укрштање са различитим бројем хромозома. Све промене броја хромозома у телесним и полним ћелијама деле се на: еуплоидија и хетероплоидија. Пoред промене броја хромозома промене могу да буду и у структури хромозома и то: кроссинг овер, дупликације и дилеције, транслокације и инверзије.
Еуплоидија 27
Еуплоидне ћелије , односно организми имају једну или више гарнитура основног броја (хаплоидног) хромозома (генома). Геном – скуп гена у једном хромозому. У зависности од броја генома еуплоидни организми се деле на : моноплоиде, диплоиде, триплоиде, тетраплоиде, пентаплоиде, хексаплоиде и полиплоиде. Моноплоиди су организми који имају један геном у једру ћелије (2=х). Половичан (хаплоидан )број хромозома у полним ћелијама,. Постоје организми с половичним брјем хромозома то су- хаплоиди. Диплоидни организми имају имају два генома у једру ћелије (2n =2х), диплоидне су телесне ћелије воћака и винове лозе. Триплоидне имају три генома у једру ћелије (2n =3х)имају телесне ћелије триплоидних сорти воћака. Тетраплоиди имају четри генома у једру ћелије (2n =4х) Такве су телесне ћелије код вишње и жбунасте боровнице
Хаплоиди Су организми који у телесним (соматским ) ћелијама имају половину основног – нормалног броја хромозома, (n )који је карактеристичан за дату врсту. Ова појава се назива хаплоидија. Хаплоиди најчешће постају из неоплођене јајне ћелије (партеногенезе, апогамије,адвентивне ембрионије). Могу постати и хемиским мутагенима, под утицајем високих и ниских температура, удаљеном хибридизацијом . Они су углавном кржљави-мање су бујни од изворне врсте и скоро су увек стерилне, па због стерилности у природи могу да се одрже само око се вегетативно размножава. Могу да удвоје број хромозома ако не дође до редукцине деобе у процесу оплођивања. Настаје најбржи пут за стварања хомозиготних линија. Хаплоиди са удвојеним бројем хромозома стварају диплоиде, који су по правилу плодни , а алали су им хомозиготни. (велики број воћака јабуке крушке трешне су аутостерилне).
Полиплоиди Су организми који у телесни(соматским)ћелијама имају више од два пара (моноплоидног n ) хромозома, појава се назива полиплоидија У природи полиплоиди настају спонтано, а у савременом планском оплеменивању човек их ствара разним методама. (хемиске,колхицином идр.) Велики број култрних биљака су полиплоиди, воћке , јабука ,крушке, шљиве идр. Код винове лозе спонтани полуплоиди (тетраплоиди) јављају код следећих сорти: рајнски ризлинг, италијански ризлинг, белог и црног кишмиша идр. Тетраплоидне форме имале су мањи принос и лошији квалитет од диплоидне. Полуплоиди ако настану умножавањем само једног родитеља то је – аутополиплодија , или умножавање генома различитих врста воћака и винове лозе је – алоплоидија. Код биљака које се размножавају безполним путем , већи је значај аутополплоидије , док код странооплодних биљака већи је значај алоплоидије (већина воћака). 28
Ако су полиплоиди с парним бројем хромозома – називају се ортоплоиди, а са непарним бројем - анортоплоиди.
Секундарнеполуплоидије Јављају се у природи , то су полуплоиди с неједнаким бројем хромозома, уоквиру основног (хаплоидног) броја хромозома. Ова појава највише је проучена код крушака и јабука (н17 = 3х3 +4х2) Ако се биљке уоквиру врсте поређају по растућем броју хромозома добија се полиплоидни ред. Најдуже редове има јагода , шљива, бресква и д.
Хетероплоидија Када организми или ћелије садрже мање или више хромозома , карактеристичних за одређену врсту –је хетероплоиди а појава хетероплоидија. Ови организми постају због неправилности у деоби ћелије- тј. Митози или мејози. Мањак или вишак хромозома у организму или ћелији изазива велике поремећаје , а понекад и смрт .
ПОЧЕТНИ МАТЕРИЈАЛ У ОПЛЕМЕЊИВАЊУ ВОЋАКА И ВИНОВЕ ЛОЗЕ И ЊЕГОВ ЗНАЧАЈ
За успешно извођење оплемењивања воћака и винове лозе, поред специјализованих установа, стручних кадрова разних профила, одговарајуће опреме и финансијских средстава, потребно је обезбедити разноврстан почетни материјал. Почетни материјал у оплемењивању користи се за добијање нових бољих подлога и сорти воћака и винове лозе. Он се налази у природи у облику природних или вештачких популација, у подручјима погодним за успевање воћака и винове лозе. Такав почетни материјал је веома разноврстан, захваљујући разноврсности агроеколошких услова, обиму промена насталих као резултат спонтане хибридизације и разноврсности и обиму насталих спонтаних мутација које могу настати под деловањем разних природних мутагених фактора.
29
Научне установе које се баве систематским оплемењивањем воћака и винове лозе прикупљају разноврстан сортни материјал и врше његово колекционисање. Савремене колекције воћака и винове лозе, служе за испитивање нових сорти с циљем њиховог ширења у производњи, али и као својеврсна банка гена, која се употребљава у оплемењивању подлога и сорти воћака и винове лозе, као и за чување вредног генетског материјала. Материјал у колекцијама често се групише на подлоге, дивље форме, питоме сорте и клонски размножене типове. Дивље форме се састоје од врста и типова воћака и винове лозе које су отпорне према мразу, суши и према узрочницима болести и штеточинама. Међу питомим сортама треба да буду заступљене локалне (домаће) сорте, погодне за оплемењивање по прилагођености условима средине,. Успешно оплемењивање воћака и винове лозе претпоставља обезбеђење разноврсног почетног материјала, што се често не може обезбедити прикупљањем и колекционисањем само домаћег материјала већ и из иностранства.
ПРИНЦИПИ И МЕТОДЕ ОПЛЕМЕЊИВАЊА ВОЋАКА И ВИНОВЕ ЛОЗЕ ИНТРОДУКЦИЈА ВОЋАКА И ВИНОВЕ ЛОЗЕ Под интродукцијом се подразумева преношење сорти и подлога воћака и винове лозе из једне у другу земљу, са једног на други континент. Преношење сорти воћака и винове лозе и подлога из једне области у другу унутар исте земље не може се сматрати интродукцијом. Основни циљ интродукције је побољшање и повећање производног сортимента, врши одабирање сорти воћака и винове лозе и она представља најстарији начин одабирања. Данашњи сортимент воћака и винове лозе види се да је већина сорти страног порекла, а врло мало има ендемичних (домаћих) сорти. . Интродукција ће дати брзе и добре резултате када се сорта жељених особина пренесе у климатске и земљишне услове који су слични условима у којима је претходно гајена и где је давала добре резултате. Оваква испитивања се обично изводе у колекционим засадима, а процедура интродуковања, испитивања, признавања и ширења у пракси је регулисана одговарајућим законом у нашој земљи.
ВЕГЕТАТИВНО РАЗМНОЖАВАЊЕ И ОПЛЕМЕЊИВАЊЕ ВОЋАКА И ВИНОВЕ ЛОЗЕ Запажено је да се код сорти које се дуго вегетативно размножавају срећу разне варијације које се манифестутју у различитим видовима. Промене могу имати и наследан карактер (мутације), које су од изузетне важности у производњи, код свих врста воћака и винове лозе које се размножавају вегетативним путем. С циљем преношења добрих особина на потомство, а избегавања промена које су непожељне, као што је неродност и лош квалитет, у засадима воћа и винове лозе се приступа вегетативном одабирању (селекцији).
30
Ова селекција се може вршити на разне начине, а што зависи од циља који се жели постићи. Најчешће се примењује масовна селекција, али и масовна клонска селекција и индивидуална (клонска) селекција подлога и сорти воћака и винове лозе. МАСОВНА
СЕЛЕКЦИЈА
У засадима воћака и винове лозе из којих се узимају калем гранчице и резнице с циљем вегетативног размножавања изводи се масовна селекција. Масовна селекција представља метод одабирања индивидуа из популација на основу фенотиова, при чему се не води рачуна о карактеру генотипа. Потомство масовног одабирања је неуједначено у наследном погледу. Масовно одабирање воћака и винове лозе може да буде позитивно и негативно. Ако се у засаду издвајају и обележавају јединке које се одликују неким негативним својствима (слаба родност, кржљавост, подложност болестима и сл.), онда се ради о масовном негативном одабирању. Овим начином одабирања елиминишу се и све јединке које не припадају матичној сорти. Овај вид одабирања има и извесне олакшавајуће околности, јер је у засаду обично више позитивних, а мање негатвиних јединки које је потребно евидентирати и означити. Када се у засаду воћака и винове лозе одабирају јединке са свим позитивним особинама матичне сорте (добра родност, бујност, добра отпорност према болестима и сл.), онда се ради о масовном позитивном одабирању (селекцији). Овај вид селекције обично се изводи у старијим засадима. Све јединке са позитивним карактеристикама (тзв. +варијанте) на терену се на одговарајући начин означе, а подаци се евидентирају у одговарајуће формуларе ради о тзв. уматичењу. Одабирање (селекција) се изводи у периоду 2 до 3 године, након чега се из уматичених засада могу узимати калем гранчице и окца за вегетативно умножавање. Након периода од 3 године одабирање се мора понављати, а тај процес се назива реуматичење. МАСОВНА КЛОНСКА СЕЛЕКЦИЈА Масовном клонском селекцијом се врши одабирање већег броја елитних воћака или чокота винове лозе у оквиру сорте или клона који су мутирали. Одабране јединке се вегетативно умножавају, при чему се не води посебна евиденција о вегетативном потомству сваке одабране биљке. Коришћењем оваквог вида селекције може да се побољша стање сортне чистоће, повећа принос и квалитет, а веома ретко и да се омогући одабирање нових сорти. Овај вид селекције је од масовне селекције ефикаснији, а од клонске селекције је бржи.
ИНДИВИДУАЛНА (КЛОНСКА) СЕЛЕКЦИЈА
31
Одабирање у оквиру сорте или клона, који су под одређеним утицајима мутирали, представља предмет клонске селекције, а за циљ има стварање нових генотипова. Овај вид одабирања (селекције) је значајана метода и игра веома важну улогу у воћарству и виноградарству. Читава савремена производња добрим делом почива на коришћењу клонова сорти и подлога воћака и винове лозе. Применом индивидуалне клонске селекције одабирају се појединачне воћке (стабла) и чокоти. Вегетативно потомство сваке одабране, елитне воћке и чокота се гаји посебно као независан клон. Паралелно са њим у огледном засаду се гаји и потомство изворне сорте (популација). На овај начин, применом индивидуалне клонске селекције стварају се нови клонови - нове сорте. На пример, од сорте јабуке ружичасти делишес мутацијом и индивидуалном клонском селекцијом, створене су нове сорте тоталне тамноцрвене боје плода. У виноградарству је створен велики број нових клонова (сорти) Ризлинга, Шардонеа, Совињона, Бургундца и других. КЛОНСКА СЕЛЕКЦИЈА ПУПОЉКА Веома често наследне промене (мутације) захватају само поједине делове воћака и винове лозе, због чега је у воћарству и виноградарству веома ефикасна клонска селекција пупољака. Ова селекција се састоји у одабирању и вегетативном умножавању наследно промењених пупољака воћака и винове лозе, код којих је дошло до промена које се називају мутације пупољака. Мутације пупољака у воћака и винове лозе најчешће се јављају спонтано, али могу да настану као резултат коришћења мутагена. Као резултат овог метода клонске селекције постале су многе сорте јабука. Од сорте јабуке Јонатан мутацијом пупољка постале су сорте: Јонаред, Блакјон, Ал-ред Јонатан или од сорте Ружичасти делишес настале су нове сорте: Ричаред, Старкинг, Редвин, Топред и др. САНИТАРНА СЕЛЕКЦИЈА Створене нове сорте (клонови) овим путем, свакако неће дати очекиване резултате, ако су ти клонови заражени вирусима и микоплазмама. За производњу елитног садног материјала у воћарству и виноградарству и остварење очекиваних резултата производње, при гајењу нових сорти – клонова неопходно је да он буде незаражен вирусима и микоплазмама. Неке од вироза се манифестују видљивим симптомима на биљним органима и веома су опасне као нпр. шарка шљиве, хлоротична мрежавост малине, екскориоза цитруса, скраћеност интернодија код винове лозе и многе друге. Оне се често могу приметити и регистровати . Такво присуство вируса је скривено (латентно) и може се открити само применом осетљивих метода као што су: Примена индикатор биљака, ензимски имуноадсорпциони тестови (ЕЛИСА), имуноадпсорпциона електронска микроскопиа (ИСЕМ), радиолошка имуноадсорпциа (РИА) и др.
32
Клонови код којих се утврди присуство вируса подвргавају се поступку за оздрављење. Елитне клонове воћака и винове лозе ослобођене вируса треба држати у условима изолације, како би се спречило њихово поновно заражавање вирусима, који могу да се пренесу резидбом, поленом и векторима кроз ваздух и земљиште.
ПОЛНО РАЗМНОЖАВАЊЕ И МЕТОДЕ СТВАРАЊА НОВИХ СОРТИ И ПОДЛОГА ВОЋАКА И ВИНОВЕ ЛОЗЕ Полно размножавање воћака и винове лозе јавља се у природи. У пракси се код воћака користи у производњи генеретивних подлога и при стварању нових, бољих сорти и подлога воћака и винове лозе. . Производ полног размножавања воћака и винове лозе су сејанци који се према начину постанка деле на две групе: хибриде и инбриде. Хибриди настају хибридизацијом, односно сједињавањем гамета индивидуа (јединки) које су генетички различите, али нису у блиском сродству. Инбриди настају инбридингом, сједињавањем гамета блиских сродника. Када се хибридизацијом (укрштањем) добије потомство боље од родитеља, онда се ради о хетерозису (хибридној снази). Ради добијања сејанаца од непотпуно развијених ембриона врло раних и раних сорти воћака и винове лозе, нарочито крушке, шљиве, вишње, брескве, трешње и неких раних сорти винове лозе користи се култура ембриона. Полно размножене воћке и винова лоза (сејанци) у току индивидуалног живота (онтогенезе) пролазе кроз различите стадијуме развића и то: Јувенилни стадијум (стадијум младости), репродуктивни стадијум (стадијум зрелости) и стадијум старости.
УКРШТАЊЕ (ХИБРИДИЗАЦИЈА) КОД ВОЋАКА И ВИНОВЕ ЛОЗЕ Хибридизација, односно укрштање је метода стварања нових генетичких форми у воћарству и виноградарству и представља најважнији и најуспешнији начин стварања нових бољих сорти и подлога воћака и винове лозе. Учешће човека у укрштању условило је поделу хибридизације на: спонтану, вештачку и планску. Када се хибридизација обавља спонтаним путем без учешћа човека и на тај начин постају природне (спонтане) популације онда се ради о спонтаној хибридизацији. У случају када у хибридизацији човек учествује индиректно и тиме постају вештачке популације онда се ради о вештачкој хибридизацији. Када човек свесно бира родитељске партнере, постају популације (породице) планских хибрида и тада се ради о планској (контролисаној) хибридизацији. У зависности од филогенетске сродности јединки које се укрштају хибридизација се дели на блиску (у оквиру врсте - интраспециесну), удаљену (између различитих врста - интерспециесну) и међуродовску (између различитих родова- интергенусну). Најлакше се међусобно укрштају воћке и лоза које припадају истој врсти, теже између врста истог рода, а врло тешко између родова исте породице. 33
У зависности од избора родитеља за укрштање хибридизација се дели на дивергентну (комбиновану) и конвергенту. У зависности од броја комбинација којима се остварује постављени циљ оплемењивања хибридизација може да буде једнострука и вишеструка. Вештачком хибридизацијом која се налази на прелазу између спонтане и планске хибридизације настају вештачке популације индиректним учешћем човека. Настају сетвом семена племенитих сорти воћака и винове лозе, које је настало неконтролисаном оплодњом. Добијени сејанци у популацији се подвргавају одабирању на одређена позитивна својства Одабирањем из вештачких популација створене су многе привредно значајне сорте, као: Јабука-Јонатан, Ружичасти делишес, Златни делишес, Мекинтош; КрушкаКлержо, Боскова бочица, Вилијамовка, Красанка, Клаповка, Друштвенка, Друардова; Нектарина-Ерли Сангранд, Старк Редголд, Индипенденс, Флејвортоп; ТрешњаНаполеонова, Бинг, Ламберт; Вишња-Рекселе и др. Постанак ових и данас привредно значајних сорти воћака у свету догодио се у другој половини XИX и у XX веку. Савремено оплемењивање воћака и винове лозе оријентисано је на планску (контролисану) хибридизацију. Родитељски парови који учествују у укрштању бирају се од стране човека, који при том води рачуна да изабрани родитељи поседују гене који ће се евентуално пренети на потомство. Одабирањем у планским популацијама настају нови генотипови (сорте) воћака и винове лозе. Велика је предност воћака и винове лозе што се размножавају вегетативно, јер сваки нови одабрани хибрид у Ф1, Ф2 или наредним генерацијама, који је оправдао постављени селекциони циљ, без обзира на то да ли је хомозиготан или хетерозиготан, може да се сачува као клон (сорта). Познате сорте воћака и винове лозе, створене су углавном у другој половини XX века, као: јабука-Ајдаред, Мелрозе; крушка-рана Моретинијева, Пакхамс тријумф; ; јагода-Зенга Зенгана и шљиве чачанска селекција.
УКРШТАЊЕ У ОКВИРУ ВРСТЕ (ИНТРАСПЕЦИЕС ХИБРИДИЗАЦИЈА) Оплемењивање воћака и винове лозе и стварање бољих генотипова и данас почива на укрштању две или више сорти у оквиру исте врсте. На тај начин се врши сједињавање њихових позитивних особина и кроз комбиновану променљивост се добијају тзв. адитивни хибриди. Генетичке промене у вегетативним (соматским) ћелијама воћака и винове лозе не преносе се на потомство при полном размножавању, изузимајући оне које су настале у субепидермалним слојевима (Л2, Л3, Л4). За пример интраспециесне хибридизације могу се узети родослови неких сорти воћака, као за јабуку - сорта Џонаголд и Голдџон У стварању ових сорти учествовали су исти родитељи и то: ГОЛДЕН ДЕЛИШЕС x ЈОНАТАН ЏОНАГОЛД и ГОЛДЏОН
34
Сорте потомци Џонаголд и Голдџон се међусобно битно разликују и у цитолошком и помолошком погледу. Џонаголд је триплоид и представља једну од најбољих сорти јабука, док је Голдџон диплоид и губи на значају, због чега се напушта његово гајење. У стварању самооплодне канадске сорте трешње - Стела учествовале су сорте и селекције из разних земаља (Француска, САД, Британија).
УКРШТАЊЕ ИЗМЕЂУ ВРСТА (ИНТЕРСПЕЦИЕС ХИБРИДИЗАЦИЈА) Укрштање између врста у оквиру истог рода је тип хибридизације који је одиграо значајну улогу у еволуцији воћака и винове лозе. Одабрани родитељи у овом типу хибридизације могу да имају исти број хромозома и тада се ради о хомоплоидној хибридизацији или различит број хромозома, у том случају се ради о хетероплоидној хибридизацији. На овај начин су створене многе племените сорте воћака. Нпр. многе сорте јабука са племенитим својствима настале су укрштањем дивље јабуке (Малус Силвестрис) и патуљасте јабуке (Малус Пумила). Нпр. укрштањем дивље јабуке (Малус силвестрис) са једним биотипом (Малус зуми) који је отпоран према узрочницима пепелнице, добијени су потомци који су охрабрујуће отпорни према овој болести. Укрштањем сорти племените лозе (Витис винифера) са другим врстама из групе америчких и азијских врста добијене су нове сорте које се одликују повећаном отпорношћу према неповољним условима средине, а при томе су задржале карактеристике квалитета племенитих сорти.
УКРШТАЊЕ ИЗМЕЂУ РОДОВА (ИНТЕРГЕНУСНА ХИБРИДИЗАЦИЈА) Овај вид хибридизације у којој учествују родитељи који представљају различите родове у оквиру исте породице одвија се доста тешко. Утврђено је код јабучастих воћака (породица Малацеае = Помоидеае) као и код цитруса (породица Рутацеае) да је могућа међуродовска хибридизација, на тај начин су добијени међуродовски хибриди. Планском хибридизацијом су створени међуродовски хибриди (Малус x Пирус), затим (Цидониа x Пирус), као и (Цидониа x Пирус) x Малус.Овај вид хибридизације је нарочито битан за процес еволуције. ХИБРИДИЗАЦИЈА И НАЧИН ИЗБОРА РОДИТЕЉА У зависности од начина избора родитеља хибридизација се дели на: дивергентну (комбинативну) и конвергентну. У случају избора и кориштења генетички различитих (дивергентних) родитеља у поступку укрштања ради се о дивергентном (комбинативном) укрштању. Рекомбинацијом гена генетички различитих родитеља и то њихових позитивних гена, добијају се нове, боље сорте и подлоге воћака и винове лозе. Конвергентна хибридизација представља метод уношења гена за једну или две особине и фиксирање тих гена у доброј стандардној сорти или подлози воћака и винове лозе.
35
ДИВЕРГЕНТНА (КОМБИНОВАНА) ХИБРИДИЗАЦИЈА Постоји већи број метода дивергентног (комбинованог) укрштања, што зависи од начина избора родитеља, њиховог броја и распореда. Метод простог укрштања (АxБ) или (БxА) У хибридизацији учествују само два родитеља (А x Б), односно (Б x А). Применом овог метода укрштања добијене су многе сорте воћака, нпр.: ЈАБУКА - ЈОНАТАН x ВАГЕНЕР = АЈДАРЕД КРУШКА - КОШИЈЕВА x ВИЛИЈАМОВКА = РАНА МОРЕТИНИЈЕВА ШЉИВА - ВАНГЕНХАЈМОВА x ПОЖЕГАЧА = ЧАЧАНСКА ЛЕПОТИЦА ВИНОВА ЛОЗА - СМЕДЕРЕВКА x СУЛТАНИНА = БЕОГРАДСКА БЕСЕМЕНА Родитељи који учествују у оваквом виду хибридизације доносе потомству једнак део гермплазме (по 50%).
Метод тројног укрштања (АxБ) x Ц или А x (БxЦ) Када изабрани родитељи не поседују жељене гене, односно особине неопходне за комбиновање у укрштање се уводи и трећи родитељ жељених особина. Добијени хибрид Ф1-генерације као резултат укрштања два родитеља укршта се са трећим родитељем, при чему он може да се користи као мајка, а трећи родитељ као отац и обрнуто.Учешће наследне основе при укрштању са три родитеља износи: (А x Б ) x Ц 25% 25% 50% Према истраживањима у коришћењу метода тројне хибридизације најважнији је избор трећег родитеља, јер он у потомство уноси 50% гермплазме. Потомство овакве хибридизације није генетички униформно као што су прости хибриди Ф1-генерације, што је повољно за биљке које се вегетативно размножавају, јер се повећава генетичка варијабилност, а позитивне особине настале хибридизацијом се вегетативним путем могу верно пренети на потомство. Нпр. овим видом хибридизације постале су следеће сорте воћака: ЈАБУКА - (ДЕЛИШЕС x КОКС ОРАНЖ) x ЗЛАТНИ ДЕЛИШЕС = ГАЛА ШЉИВА - (АЖЕНКА x ЏИНОВКА) x ПОЖЕГАЧА = ЧАЧАНСКА РОДНА ЈАГОДА - РЕГИНА x (СПАРКЛ x ЕВА МАХЕРАУ) = ЗЕНГА ПРЕКОСА
3. Метод
сукцесивног укрштања
/(А x Б) x Ц/ x Д ...
36
Када три одабрана родитеља не садрже жељене гене у хибридизацију се уводи и четврти родитељ са потребним особинама за комбиновање.
На.пр. (1)
А x Б (2)
Ф1 x Ц
(3)
Ф1б x Д
НОВИ ГЕНОТИП Учешће гермплазме при укрштању са четири родитеља износи: / (А x Б ) x Ц/ x Д 12,5% 12,5% 25% 50% Када се у укрштање овим методом уведе и пети родитељ жељених особина, онда је учешће гермплазме следеће: / (А x 6,25%
Б) x 6,25%
Ц/ x 12,5%
Д x Е 25% 50%
Метода сукцесивног укрштања При коришћењу метода сукцесивног укрштања најважније је да последњи одабрани родитељ (сорта или селекција) буде са што више позитивних особина, јер он уноси 50% гермплазме, а сви остали 50%. Значајна је улога и претпоследњег родитеља, јер он уноси 25% гермплазме у потомство.
4. Метод двоструког укрштања (А x Б) x (Ц x Д) Двоструко укрштање представља, такође, метод сложеног укрштања. Користи се када три родитеља не садрже жељене особине (гене) за комбиновање. При овом укрштању сваки од родитеља у потомство уноси исти проценат гермплазме. (А x Б) x (Ц x Д) 25% 25% 25% 25% Учешће појединих особина (гена) у Ф2-генерацији мање је при двоструком него при простом укрштању, што је нарочито важно кад један или два родитеља носе већи број негативних гена.
5. Метод дијалелног укрштања 37
Овај вид укрштања представља хибридизацију одређене серије генотипова у свим могућим комбинацијама. Може да се искористи за одређивање способности комбиновања генотипова потенцијалних родитеља, тзв. комбинационе способности. Број комбинација код метода дијалелних укрштања (без реципрочних) обрачунава се по формули: н(н-1) 2 н = број генотипова (сорти, сејанаца, мутаната, подлога) који се укрштају. С обзиром на дуг јувенилни стадијум воћака и велики храњиви простор за њихово гајење, дијалелно укрштање могло би да се користи у оплемењивању воћака за највише пет различитих генотипова. Шема дијалелног укрштања у коме учествује пет генотипова има следећи изглед: 1. А x Б 5. Б x Ц 8. Ц x Д 10. Д x Е 2. А x Ц 6. Б x Д 9. Ц x Е 3. А x Д 7. Б x Е 4. А x Е При дијалелном укрштању број комбинација прогресивно расте у зависности од броја генотипова који учествују у укрштању (таб. 3).
КОНВЕРГЕНТНА ХИБРИДИЗАЦИЈА (ПОВРАТНО УКРШТАЊЕ) Метод повратног укрштања представља прави метод конвергентног укрштања, односно хибридизације и има формулу (А x Б) x А6-10. Све остале методе представљају комбинацију дивергентних и конвергентних система и ретко се користе у оплемењивању воћака и винове лозе. Овај метод укрштања се користи за побољшање постојећих добрих сорти воћака и винове лозе којима недостаје једна или неколико особина. Сорта А која прима нову особину назива се родитељ прималац (реципијент = рекурентни родитељ), а сорта Б која доноси жељену особину, родитељ је давалац (донор).
38
Према броју генерација којима се постиже жељени циљ оплемењивања, метод повратног укрштања се дели на непотпуно (1-2 пута) потпуно (6 или више пута). потпуно повратно укрштање генотип родитеља примаоца може да буде скоро потпуно обновљен јер се ради о једном облику инбридинга. Воћкама и виновој лози више одговара непотпуно (1-2 пута) повратно укрштање / (АxБ) x А/ x А, јер су оне вишегодишње биљке које се вегетативно размножавају. Зељасте и жбунасте воћке (јагода малина, купина и рибизла) које имају релативно кратак јувенилни стадијум лакше се укрштају применом метода повратног укрштања. Посебна предност повратног укрштања је у томе што може да се ради са релативно малим бројем биљака. , Кад се особина која се жели додати некој доброј сорти (примаоцу А) наслеђује доминантно, шема повратног укрштања има следећи изглед: Почетно укрштање
I Повратно укрштање II Повратно укрштање III Повратно укрштање IV Повратно укрштање V Повратно укрштање VI Повратно укрштање
А x Б (прималац) (давалац) Ф1 x А (50% гена Фб1 x А (75% гена А) Фб2 x А (87,5% гена А) Фб3 x А (93,7% гена А) Фб4 x А (96,9% гена А) Фб5 x А (98,4% гена А) Фб6 x А
ИНБРИДИНГ КОД ВОЋАКА И ВИНОВЕ ЛОЗЕ (системи, карактеристике и примена) Укрштањем родитеља који су међусобно сроднији него што је просек сродности популације, долази до сједињавања њихових гамета и постанка потомства. Овако добијени потомци називају се инбриди, а сам систем оплођења инбридинг, односно инбриди су потомци са заједничким прецима. Iнбридингом се смањује степен хетерозиготности популације, а гени појединих јединки постепено се доводе у хомозиготно стање. Инбридинг је ефикасан у фиксирању гена који одређују особине са ниским степеном наслеђивања, а то су по правилу најважније особине у оплемењивању воћака и винове лозе. У зависности од степена сродности родитеља који учествују у укрштању, постоје различити системи инбридинга и то: 1. Потомство настаје самооплођењем (самооплодња). 2. Потомство настаје оплођењем браће и сестара или родитеља и деце. 3. Потомство настаје оплођењем полубраће и полусестара. 4. Потомство настаје оплођењем осталих сродника до четврте генерације. 39
Самооплођењем, односно спајањем гамета истог родитеља као системом инбридинга најбрже се доводи потомство у хомозиготно стање. Самооплодња је могућа код једнодомих, аутокомпатибилних јединки са хермафродитним цветовима, као што су неке сорте брескве, кајсије, вишње, баштенске јагоде, малине и цитруса. . Мера којом се одређује степен сродности у инбридном потомству је коефицијент инбридинга. Висок коефицијент инбридинга се постиже самооплођењем. За десет генерација он износи 0,999. Остали системи инбридинга су мање ефикасни. Тако при оплођењу браће и сестара или родитеља и деце коефицијент инбридинга за десет генерација достиже 0,866, а оплођењем полубраће и полусестара 0,691. Основне карактеристике инбридинга су следеће: 1. Сједињавањем гамета сродних родитеља, односно јединки постаје инбридно потомство. 2. Сви системи инбридинга доводе до повећања хомозиготности 3. Инбридингом у нормалној странооплодној популацији долази до њеног распада на мање групе, што је праћено смањењем укупне хетерозиготности популације и повећањем хомозиготности у групама, које воде образовању инбридних линија. Инбридна линија представља сваку више мање хомозиготну линију која по правилу постаје из странооплодне популације, понављаним инбридингом током више генерација. 4. Инбридинг се најчешће испољава у смањењу животне способности и продуктивности потомака у односу на хибридно потомство, услед чега долази до инбридне депресије. Инбридна депресија се јавља као последица повећања хомозиготности штетних рецесивних гена или услед губитка равнотеже полигенског система. Она је јаче изражена у првим инбридним генерацијама (И 1, И2, И3...), а затим се постепено смањује док не дође до инбридног минимума, који се обично постиже после 10 генерација инбридинга. Многе инбридне линије угину пре појаве инбридног минимума. Различити системи инбридинга могу бити корисни у воћарству и виноградарству, ради генетичких проучавања или ради стварања нових сорти воћака и винове лозе. Код самооплодних јединки не може се у правом смислу говорити о штетном дејству инбридинга, јер су оне прилагођене таквом начину полног размножавања. . О штетном ефекту инбридинга у правом смислу речи може да се говори само код странооплодних биљака, које су и факултативно самооплодне (аутогамне). Овим методом створене су сорте: Колинс, Диксиред, Редскин, Редхавен, Глохавен и др., као и нове југословенске сорте Маја и Весна, па нове италијанске сорте брескве и нектарине, као Мариа Емилиа, Мариа Лаура, Мариа Аурелиа, Мариа Серена и др. У самооплодном потомству јабуке, баштенске јагоде, вишње, рибизле и др. запажена је појава инбридне депресије, која има негативан утицај на стварање нових сорти воћака. ХЕТЕРОЗИС КОД ВОЋАКА И ВИНОВЕ ЛОЗЕ (појам, карактеристике и примена)
40
Хибриди Ф1-генерације, настали укрштањем генетички различитих родитеља понекада надмашују родитеље у погледу једне или више особина. Та појава је названа хетерозис (хибридна снага). Хетерозис представља првенствено последицу интералелне интеракције гена (доминације и супердоминације, а ређе епистазе). Хетерозис је у ствари стање максималне хетерозиготности хибрида Ф1-генерације. Такво стање може да се постигне укрштањем генетички различитих хомозиготних линија. Хетерозис је изузетно значајан за биљну производњу. Дејство хетерозиса је познато од давних времена, али је његова генетичка основа и данас недовољно проучена. . Нове југословенске сорте шљиве (Чачанска рана, Чачанска лепотица, Чачанска најбоља), које су настале укрштањем сорте Вангенхајмове и Пожегаче сазревају пре родитељских сорти.
ТЕХНИКА ХИБРИДИЗАЦИЈЕ КОД ВОЋАКА И ВИНОВЕ ЛОЗЕ Техника хибридизације састоји се, од више поступака, који опредељују коначан успех у укрштању и у добијању хибридног семена сл.1. Неопходна је и одговарајућа опрема и прибор за рад.
Сл. 1. Постављање изолационих кеса
Сам поступак хибридизације састоји се од више фаза и то: 1. Изолација цветова. 2. Кастрирање цветова (емаскулација). 41
3. Обезбеђење полена очинске сорте. 4. Опрашивање мајчинске сорте. 5. Сакупљање семена и чување. 6. Припрема семена за сетву, сетва и нега сејанаца у семеништу. 7. Пресађивање сејанаца и нега до плодоношења.
8. ИЗОЛАЦИЈА ЦВЕТОВА За спречавање неконтролисаног оплођења и омогућавања оплођења поленом одабраног родитеља учесника у хибридизацији, потребно је претходно извршити изолацију цветова мајчинске биљке (сл.1.) Изолација се изводи неколико дана пре почетка цветања. За изолацију цветова се бирају бујна и здрава стабла и чокоти. Цветови на стаблу воћке добро је да буду на јачим вертикалним гранама, добро развијеним родним гранчицама, добро осветљеним и са јужне стране круне, јер ће се добити крупнији и бољи плодови и хибриди са јаче израженим особинама сорте која је у укрштању употребљена као мајка. На чокотима винове лозе се бирају добро развијене цвасти, које су по положају ниже на ластару. Остале цвасти се уклоне, а цваст за изолацију се прекрати и прореди до око 150 цветова. Изолација цветова се обавља са мањим или већим кесама или џаковима од различитог материјала (обично платно, тил, полиетилен, пергаментна хартија и сл.). Ако се за изолацију користе кесе од пергамент хартије, на место везивања се поставља вата, ради омогућавања приступа ваздуха у кесе. Када се за изолацију користи тил, препоручује се умакање у целулоид како не би долазило до слепљивања. 2. КАСТРИРАЊЕ (ЕМАСКУЛАЦИЈА) ЦВЕТОВА Велики број воћних врста је аутостерилан (скоро све сорте трешања, многе сорте јабука, крушака, бадема, смокве и ситног воћа, неких сорти брескви и кајсија и др). Према томе, ове врсте, односно сорте није потребно кастрирати пре изолације цветова. Кастрирањем се одговарајућим прибором или ручно одстрањују крунице са прашницима, прашници са антерама или антере (сл.2.). Када се кастрирање обави уклањањем крунице са прашницима и антерама, није потребно обављати изолацију. Кастрирање се мора обавити пре отварања цветова, како би се избегло самооплођавање код врста и сорти воћака које су аутогамне .
42
1
2
Сл. 2 Кастрирање цветова, 1. Воћака, 2. Винове лозе (време и начин)
3. ПРИКУПЉАЊЕ И ЧУВАЊЕ ПОЛЕНА ОЧИНСКЕ БИЉКЕ Полен очинске биљке (сорте) је потребно правовремено припремити, како би се имао на располагању у оптималном моменту опрашивања мајчинске биљке. У лабораторији се из антера ослободи полен, просеје и одложи у херметички затворене бочице или епрувете са Ца-хлоратом, у којима се најбоље чува у обичном фрижидеру до момента опрашивања мајчинске биљке на температури од 0 до 5 оЦ. Полен чуван под неповољним условима и излаган сунцу брзо губи своју клијавост и такав није погодан за опрашивање у процесу оплемењивања. Провера клијавости полена једноставно се може обавити наклијавањем на хранљивој подлози. , Пример поступка одређивања клијавости полена методом наклијавања у висећој капи раствора сахарозе Методом се испитује: - клијавост полена; 43
- енергија клијања полена; За извођење методе потребно је: предметна стакла; стаклени прстенови пречника 1 цм и висине 0,5 цм; покровна стакла; вазелин; капаљка; раствори сахарозе одређене концентрације; полен (свеж или чуван); светлосни микроскоп; -Поступак провођења методе има следеће радње: Припрема раствора сахарозе одређене концентрације (обично три од 10% до 20%). Учвршћивање стаклених прстенова на предметним стаклима помоћу вазелина. Премазивање стаклених прстенова са горње стране танким слојем вазелина. Наношење капаљком једне капи раствора сахарозе на покровна стакла. Засејавање полена одређеног генотипа у кап раствора сахарозе на покровном стаклу. Превртање покровног стакла и стављање на стаклени прстен (кап у средини прстена виси). Чување припремљеног препарата на температури 25ºЦ, 2 до 4 сата или дуже, што представља време наклијавања полена. Бројавање проклијалих и непроклијалих поленових зрна под светлосним микроскопом при стандардном повећању 10x15=150 пута.
Израчунавање % проклијалих поленових зрна помоћу формуле: број проклијалих поленових зрна % проклијалих поленових зрна = ------------------------------------- x 100 укупан број поленових зрна Добра страна примене методе:Једноставност примене. Недостатак примене методе: На резултате добијене применом методе утиче велики број фактора, као: врста, сорта, исхрана стабла, концентрација раствора за наклијавање, величина капи, густина сетве поленових зрна, температура, светлост, влажност ваздуха током наклијавања, дужина наклијавања и др. Свако евентуално одступање од предвиђене процедуре даје резултате које је тешко компарирати.
ОПРАШИВАЊЕ МАЈЧИНСКЕ БИЉКЕ У пракси хибридизери користе многе начине опрашивања (ручно, помоћу пчела, прскањем емулзијама, прскањем поленовим прахом и сл.). Најчешће се примењује ручно 44
опрашивање(сл.3.), јер се остварују најбољи резултати, а утрошак полена при томе је најмањи.
Сл.3. Ручно опрашивање
Наношење полена на цвет, мајчинске биљке се врши у ранијим преподневним сатима изоловани појединачни цветови или група њих на грани, полен се може ручно нанети помоћу четкице која има нежна влакна (појединачни цветови) или помоћу специјалне пумпице Понекад се опрашивање може обавити и цветом са кога се скидају крунични листићи, а остављају антере. Додиром цвета очинске сорте са цветом мајчинске сорте обави се опрашивање. Под изолована очинска и мајчинска стабла заједно или појединачно унесе се кошница са пчелама које ће у одређеном времену обавити функцију опрашивања. ПРИКУПЉАЊЕ ХИБРИДНОГ СЕМЕНА И ЧУВАЊЕ Након извршене оплодње и формирања плода изолациона кеса се отвара, али оставља на месту опрашивања и служи за означавање плодова који су добијени планском хибридизацијом. Када су плодови сазрели, приступи се њиховој берби. Зависно од врсте, односно сорте плодови се отварају, из њих се ваде семенке које се на собној температури просуше Све до момента стратификовања семе чувати на одговарајућој температури (14-15оЦ) и влажности ваздуха (25-27%). Већа влажност и температура при чувању семена могу бити узрок да семе изгуби моћ клијања или да се проценат клијавости у великој мери смањи. 45
ПРИПРЕМА СЕМЕНА ЗА СЕТВУ, СЕТВА И НЕГА СЕЈАНАЦА У СЕМЕНИШТУ Пре сетве семе воћних врста и винове лозе се мора стратификовати. То је радња којом се семе подвргава одређеној ниској температури и влажности за одређени период, како би исто било способно за нормалну клијавост(сл.4.) Све врсте воћака и винова лоза за стратификовање семена захтевају различито време. Код коштичавих врста износи просечно 90-240 дана, код јабучастих врста 50-60 дана, код језграстих врста 150-180 дана, код јагодастих врста око 140-160 дана, код винове лозе 50-60 дана и сл.
Сл.4. Стратификовање семена воћака и винове лозе Семе јагоде, малине, купине, винове лозе и сл. је врло чврсто и има слабију клијавост, због чега се пре стратификовања често третира са једном од јачих киселина, нпр. сумпорастом, сумпорном и сл., кратким потапањем у 96% раствор. Потпуно стратификовано семе, што се види по томе што су семенке набубриле и што је око 20% семенки почело да клија, сеје се у одговарајуће посуде или топле леје. . Сетва семена се обавља омашке или у редове, а могу се сејати и појединачне семенке у засебне судове (сл.5.)
. Сл.5. Сетва (3а), клијање (3а), ницање и раст(3б,ц) 4. Пикирање ,5.садња пикиране биљке Оптимална температура за настанак клијања посејаног семена у развој младих сејанаца је 22-25оЦ. 46
РАСАЂИВАЊЕ СЕЈАНАЦА И НЕГА ДО ПЛОДОНОШЕЊА По многим биолошким правилима, када биљке (млади сејанци) добију 2-3 права листића, потребно је приступити расађивању (пикирању). Под пикирањем се подразумева вађење биљке из семеништа и преношење у специјалне џифи пот саксијице различитих димензија, напуњене плодном земљом. Садња у поље гајења се обавља у јесен у добро припремљено и исхрањено земљиште. Размаци садње су обично прилагођени механизованој обради и најчешће се крећу 13м x 0,5-1 м. Сви сејанци за које се утврди да не задовољавају циљеве селекције, односно да немају жељене особине, ваде се из поља одгајивања. Да би се остатку сејанаца омогућио што већи животни простор за добар пораст, развој и плодоношење. Неке воћне врсте (јабука, крушка, шљива) омогућују да се њихови хибридни сејанци калеме на подлоге и тако гаје у пољу.
МУТАЦИЈЕ У ОПЛЕМЕЊИВАЊУ ВОЋАКА И ВИНОВЕ ЛОЗЕ Појам "мутација" (потиче од латинске речи мутаре = мењати), подразумева сваку наследну промену, односно промену у структури генетичког материјала, чија појава не може да се припише рекомбинацији гена или хромозома. Наследне промене код биљака које могу да се пренесу на вегетативно и генеративно потомство, још 1859. године је Чарлс Дарвин у свом делу "О постанку врста" назвао "игром природе". Мутационе промене неке особине биљке не наслеђују се од родитеља, али се наслеђују у потомству. Оне су резултат узајамног деловања организма и спољне средине. Према карактеру промена мутације могу да буду генске и хромозомске, а према начину постанка спонтане (природне) и изазване (индуковане) мутације. . Хромозомске мутације су наследне промене које настају због промена у грађи хромозома и видљиве су под микроскопом. Долази до кидања (фрагментације) хромозома. Мутационим променама подложне су све ћелије сваког живог организма, које су способне да се деле, било да се ради о полној ћелији (гамету) или о ћелији соматичног ткива. Мутације полних ћелија налазе се најчешће у хетерозиготном стању и као наследне потенције преносе се непосредно на полно потомство. Мутације ћелија соматичног ткива (вегетативне мутације) не могу се пренети на потомство полним путем, осим оних које су захватиле дубље слојеве (субепидермис). Мутације полних ћелија (гамета) и настале промене преносе се на полно потомство, јер се гамети образују из субепидермалног (другог Л2) слоја ћелија. Вегетативни начин преношења мутација на потомство је вегетативно Мутације су од великог значаја у оплемењивању воћака и винове лозе, јер се са њима постојеће сорте могу брже побољшати него полним путем (хибридизацијом) 47
СПОНТАНЕ (ПРИРОДНЕ) МУТАЦИЈЕ Овакав вид мутација настаје спонтано у природи, без свесног утицаја човека. У једном генском локусу дешава се по правилу по једна мутација на око 100000 ћелијских деоба. Међутим с обзиром на велики број ћелија у свакој вишећелијској јединки, на велики број гена у свакој ћелији и велики Појава спонтаних мутација не може да се предвиди, а њихова учесталост зависи од генотипа и физиолошког стања ћелије, односно биљке и средине у којој она живи. Сматра се да већина спонтаних мутација припада типу генских мутација, а знатно ређе хромозомских мутација. Зависно од промењених ткива или њихових делова химере могу бити: - Периклине (слојеви генетички измењених ћелија вегетационе купе покривају унутрашња ткива). Секторијалне (промењене ћелије размештене у виду сектора вегетационе купе). - Мериклине (генетички измењена периклина зона покрива само део вегетационе купе). Природне (спонтане) мутације у воћарству и виноградарству су од изузетног значаја.
ИЗАЗВАНЕ (ИНДУКОВАНЕ) МУТАЦИЈЕ За разлику од природних (спонтаних) мутација, изазване (индуковане) мутације код биљака, па према томе и код воћака и винове лозе могу настати као резултат свесног деловања човека. Мутациона променљивост изнад нивоа који се спонтано дешава у природи може настати као резултат деловања различитих чинилаца који се називају мутагени. Они могу бити физичке и хемијске природе и могу да повећају учесталост мутација 10, 100, па и 10000 пута Највећи број изазваних мутација припада типу генских мутација. Ако мутационе промене захвате један или мали број мајор гена организма онда се ради о макромутацијама које изазивају значајне промене фенотипа. Учесталост мутација зависи од дозе и трајања деловања мутагена, као и од способности Велике количине кисеоника и ниске температуре могу да подстакну појаву мутација. ФИЗИЧКИ И ХЕМИЈСКИ МУТАГЕНИ И ПРИМЕНА Наследне промене у организму (мутације) могу настати под деловањем разних мутагена физичке и хемијске природе. Мутагени физичке природе који могу да индукују мутације су неки електромагнетни таласи, као: - Јонизујућа зрачења (x-зраци, гама зраци). - Нејонизујућа зрачења (ултраљубичасти зраци). - Корпускуларна зрачења (алфа-зраци, бета-зраци, неутрони и протони).
48
Екстремне температуре, ниске али и високе спадају у физичке мутагене који могу изазвати мутације (спер типови јабуке). Наследне промене у организму индуковане зрачењем обично су рецесивне. Најчешће се испољавају у каснијим генерацијама и тешко се уклањају из популације. Воћне врсте које припадају цветницама отпорније су према зрачењу него голосемењаче. Јонизујућим зрачењима, пре свега излагањем x-зрацима, створене су самооплодне форме и сорте трешања, патуљасте форме трешања, форме рибизле са усправним порастом које могу гушће да се саде, спер мутанти
Ултравиолетни (УВ) зраци Могу да повећају учесталост изнад нивоа спонтаних мутација. Зрачењем полена ултравиолетном светлошћу могу се навести хибриди крушке отпорни према Вентуриа пирина или међуврсни хибрид Прунус церасус x Прунус доместица. Од корпускуларних зрачења неутрони могу да индукују највише мутација. Деловањем овог мутагена на семе шљиве, трешње, вишње и бадема добијени су сејанци који су у воћњаку отпорни према ервинији (Е. тумефациенс). . За разлику од физичких мутагена који својим деловањем проузрокују разлагање (јонизацију) појединих молекула и повреде дезоксирибонуклеинске киселине хромозома, хемијски мутагени своје дејство остварују успостављањем хемијских реакција са молекулима дезоксирибонуклеинске киселине. Први хемијски мутагени су откривени у току ИИ светског рата и након завршетка (уретан у Немачкој и иперит у Шкотској). Интензитет наследних промена ће се повећати ако се хемијским мутагенима делује у току ћелијске деобе, при чему они треба лако да продиру у хромозоме једра. Данас су познати многи хемијски мутагени као: - Алкилирајућа једињења (иперит, етиленимин, етилметансулфонат). - Базни аналози нуклеинских киселина - Пестициди (ДДТ, каптан, севин, симазин) - Индустријски мутагени (формалдехид, ацеталдехид) - Додаци храни (кофеин, натријум - нитрат) - Лекови (стрептомицин, хлорамфеникол) - Разна друга једињења различитог порекла (колхицин, феноли, водоник-пероксид, манганов хлорид, бакар-сулфат).
СТВАРАЊЕ СОРТИ И ПОДЛОГА ВОЋАКА И ВИНОВЕ ЛОЗЕ ОТПОРНИХ ПРЕМА НЕПОВОЉНИМ ЧИНИОЦИМА СРЕДИНЕ Стварање сорти воћака и винове лозе које могу да живе и нормално рађају у неповољним условима средине У средини у којој воћке и винова лоза живе и рађају владају различити мање или више повољни, до потпуно неповољних абиотичких и биотичких услова. Веома је важно да гајене воћне врсте и сорте воћа и винове лозе испољавају добру отпорност према неповољним абиотичким чиниоцима (ниске температуре, високе
49
температуре, суша, висока влажност земљишта, заслањеност земљишта и сл.), као и да су резистентне или отпорне према болестима и штеточинама (биолошки чиниоци). Да би сорте и подлоге воћака и винове лозе могле да се прилагоде средини, морају да располажу одређеним степеном отпорности (резистентности) према неповољним чиниоцима те средине. Оплемењивачки рад и стварање отпорних или мање осетљивих сорти воћака и винове лозе доприноси: Смањењу трошкова заштите. - Смањењу загађивања животне средине. Производњи плодова без или са смањеним остацима резидуа, неповољних по људско здравље. - Повећању сигурности производње воћа и грожђа у подручјима са мање повољним климатским условима и типовима земљишта. - Сигурнијој производњи у подручјима са дужим сушним периодима без могућности наводњавања или рентабилнијој производњи због смањења потреба наводњавања. - Рентабилној производњи воћа и грожђа због смањених трошкова бербе, што је веома важно у времену у којем је све мање радне снаге за извођење ових послова и др Сорти чији плодови једновремено зреју, довољно су чврсти и лако се одвајају од петељки, па су подесни за механизовану бербу и др. воћне врсте или сорте воћака и винове лозе не могу да оболе од неке болести нпр., а са њеним узрочницима дођу у додир, онда се може говорити о имунитету. Разликујемо два типа имунитета и то: урођени (наслеђени) и стечени. Урођени (наслеђени) имунитет представља својство формирано у току филогенетског развоја воћака и винове лозе које су биле у контакту са одређеним паразитом или другим неповољним чиниоцем средине Испољава се као максимална отпорност према већини паразита или других чинилаца, Под стеченим имунитетом подразумева се изражена отпорност сорти воћака и винове лозе према одређеним болестима, штеточинама и другим неповољним чиниоцима, која долази до изражаја под утицајем услова средине у току живота. Сорти чији плодови једновремено зреју, довољно су чврсти и лако се одвајају од петељки, па су подесни за механизовану бербу и др. воћне врсте или сорте воћака и винове лозе не могу да оболе од неке болести нпр., а са њеним узрочницима дођу у додир, онда се може говорити о имунитету. разликовати два типа имунитета и то: урођени (наслеђени) и стечени. Урођени (наслеђени) имунитет представља својство формирано у току филогенетског развоја воћака и винове лозе које су биле у контакту са одређеним паразитом или другим неповољним чиниоцем средине Испољава се као максимална отпорност према већини паразита или других чинилаца, Под стеченим имунитетом подразумева се изражена отпорност сорти воћака и винове лозе према одређеним болестима, штеточинама и другим неповољним чиниоцима, која долази до изражаја под утицајем услова средине у току живота. Постоје два типа генетичке отпорности биљака према узрочницима болести, а то су: вертикална и хоризонтална отпорност. Вертикална (специфична) опорност је контролисана малим бројем гена јаког дејства, тзв. мајор генима. Назива се специфичном отпорношћу јер је нека сорта или подлога воћака и винове лозе отпорна према одређеним физиолошким расама неког патогена, а осетљива према другим расама истог патогена.
50
Вертикална отпорност припада квалитативном типу наслеђивања и одликује се дисконтинуираном стабилношћу потомака Хоризонтална отпорност је условљена већим бројем гена (полигени) који појединачно располажу малим дејством, тзв. минор генима. Она се још назива неспецифична (општа, униформна) отпорност, јер је сорта скоро подједнако отпорна према свим физиолошким расама паразита. Она припада квантитативном типу наслеђивања и одликује се континуираном варијабилношћу потомака. Селекционери воћака и винове лозе треба користити оба извора генетичке отпорности. Први начин оплемењивања воћака и винове лозе састоји се у томе да се два генетички независна извора отпорности комбинују помоћу уобичајене технике хибридизације. Отпорни сејанци се потом више пута повратно укрштају са привредно значајном сортом Други начин оплемењивања воћака и винове лозе се састоји у истовременом стварању две селекционе линије. То се постиже повратним укрштањем. У новије време се у оплемењивању воћака посвећује стварању сорти отпорних према штеточинама (инсекти, гриње, нематоде). Постоје три типа отпорности према штеточинама и то: Избегавање, када инсект, гриња или нематода не прихвата биљку домаћина због недостатка или присуства неког хемијског или физичког чиниоца. Антибиозис, када биљка омета развој, смањује моћ размножавања и преживљавања штеточине. Толерантне биљке подносе напад штеточине, а при томе се јавља минимум озледа у односу на осетљиве биљке.
НОВЕ МЕТОДЕ У ОПЛЕМЕЊИВАЊУ ВОЋАКА И ВИНОВЕ ЛОЗЕ МЕТОД КУЛТУРЕ ТКИВА И ЋЕЛИЈА Метод културе ткива и ћелија подразумева савремено вегетативно размножавање »ин витро«, које се дефинише као микроразмножавање или микропропагација, односно меристемско размножавање. То је особина биљне ћелије да се из ње обнови изгубљени део (репарација) или произведе читава биљка (регенерација) Применом методе је могуће: Веома брзо и у великим количинама умножити нове генотипове воћака и винове лозе. Произвести нове генотипове потпуно ослобођене од штетних биолошких агенаса (вируси, нпр.). Нове генотипове конзервисати с циљем очувања гермплазме. Као почетни материјал за културу ткива »ин витро« могу се користити различити делови стабла и чокота као: меристеми вегетационих купа пупољака, делови листа, појединачне ћелије меристемског ткива, калусно ткиво и сл. Поступак примене метода подразумева следеће радње: Избор и припрему почетног материјала. Избор и припрему вештачке подлоге (хранљивог медијума). Заснивање културе. Микроразмножавање (полиферација). 51
Ожиљавање културе (укорењавање). Избор и припрема почетног материјала подразумева узимање делова са селекционисаних клонова или сејанаца (нових генотипова). Припрема почетног материјала (узимање делова, прибор, манипулација деловима) мора се изводити у асептичним Избор и припрема вештачке подлоге (хранљивог медијума) заснива се на кориштењу великог броја хранљивих вештачких подлога. Класична вештачка подлога (по Мурасхигеу и Скоогу), у мг/л - Органска једињења Сахароза Агар – агар Глицин Инозитол Тиамин Хцл Никотинска киселина Пиридоксин Хцл - Макроелементи
30000,0 6000,0 2,0 100,0 0,1 0,5 0,5
КНО3 1900 НХ4НО3 1650 КХ2ПО4 170 ЦаЦл2 . Х2О 440 МгСО4 . 7Х2О 370 - Микроелементи ФеСО4 . 7Х2О На2-ЕДТА МнСО4 . 4Х2О Х3БО3 6,2 ЗнСО4 . 4 Х2О ЦуСО4 . 5Х2 КИ На2МоО4 . 2Х2О ЦоЦл2 . 6Х2О
27,8 37,3 22,3 8,6 0,025 0,830 0,250 0,025
. - Биљни хормони (цитокинин и ауксин) Бета – индолбутерна киселина 3мг/л Нафтил – сирћетна киселина 0,5 мл/л (подстичу ожиљавање културе) 6-бензиламинопурин 1-2 мг/л бета – индолбутерна киселина 30,01 – 0,10 мг/л (подстичу пораст изданака) - Вредност рН 5-6 Заснивање културе базира се на површинској стерилизацији 52
материјала који се наноси на хранљиви медијум. То се може обавити 0,5% На-хипохлоратом. Микроразмножавање (полиферација) у култури састоји се од узгоја издвојених делова у култури »ин витро« на хранљивој подлози на температури 21-24 ºЦ и при интензитету светлости 2000-4000 луxа и умножавања гајеног материјала, одвајањем бочних пупољака од основног изданка и њиховог преношења на свежу хранљиву подлогу. Ожиљавање културе (укорењавање) последња је фаза рада, а може се извести: на чврстој хранљивој подлози, у асептичним (стерилним) условима, уз додатак биљних хормона, на течној хранљивој подлози, у асептичним (стерилним) условима, уз додатак вермикулита, перлита и песка, у стаклари или на отвореном простору (у пољу), у перлиту, песку, тресету или добро припремљеном земљишту уз орошавање.
МЕТОДА КУЛТУРЕ ЕМБРИОНА Под културом ембриона подразумева се експериментална метода која у најширем смислу обухвата следеће групе аспеката: Стварање нових генотипова сексуалном хибридизацијом Стварање нових генотипова у култири »ин витро« А) СТВАРАЊЕ НОВИХ
ГЕНОТИПОВА СЕКСУАЛНОМ ХИБРИДИЗАЦИЈОМ
Односи се на решавање: 1) Проблема незрелог ембриона. 2) Бржег добијања нових генотипова и лакшег регистровања ефеката сексуалне хибридизације. 1) Проблем незрелог ембриона може се појавити код сорти воћака и винове лозе са веома раним сазревањем плодова. Метод културе ембриона има следеће фазе рада: - Припрема семенки за културу. - Припрема хранљиве вештачке подлоге. - Заснивање културе. - Јаровизација (гајење ембриона у култури и ван културе). - Пресађивање сејанаца у слободну природу и гајење. Припрема семенки за културу обухвата радње које се односе на ослобађање семенки из плодова, кратку дезинфекцију 5% раствором фенола (5 минута), одвајање семена од коштице стерилисаним прибором и потапање семена 2 до 3 пута од по 5 минута у одговарајуће дезинфекционо. -Припрема хранљиве вештачке подлоге састоји се од избора и припреме основних компоненти (сахароза, агар-агар и хранљиви раствор – минерални раствор, микро и макро елементи и хормони), како је то описано код методе културе ткива и ћелија. Заснивање културе подразумева уношење семена на вештачку подлогу. Морају се обезбедити асептични услови (прибор и простор). Приликом заснивања (постављања семена на медиј) тањи крај семена се мора мало зарити у медиј.
53
Јаровизација (гајење ембриона у култури и ван културе) подразумева држање засноване културе у фрижидеру (0 до +4оЦ) у времену потребном да се изврши јаровизација. Када семенке почну са клијањем, култура се преноси у услове у којима се мора обезбедити температура од 25оЦ Пресађивање Пресађивање сејанаца у слободну природу и гајење подразумева припрему земљишта у огледном пољу, сађење сејанаца, уз претходно кратко прилагођавање спољашњим условима, све мере агротехнике и заштите, као и поступака селекције који су предвиђени програмом и методама рада. Брже добијање нових генотипова и лакше регистровање ефеката сексуалне хибридизације могуће је захваљујући кориштењу метода културе ембриона. Наиме, када млади сејанац добије 5 до 6 пупољака,
СТВАРАЊЕ НОВИХ ГЕНОТИПОВА У КУЛТИРИ »ИН ВИТРО« Метода културе ембриона, који има три под аспекта и то: - Примена колхицина (индукција полиплоидије). - Примена мутагених агенаса (индукција мутација). - Примена ДНК (индукција варијација). Примена колхицина (индукција полиплоидије) код младих сејанаца произведених културом ембриона индуцира појаву полиплоидије. При томе настају хромозомске аберације које се карактеришу умножавањем основног броја хромозома (генома). Умножавање генома може бити два или више пута. Примена колхицина с циљем индукције полиплоиди може се извести третирањем различитих органа биљке као: потапањем семена у раствор колхицина (12 до 24 часа), прскањем врхова ластара раствором колхицина, убризгавањрм раствора колхицина у меристемско ткиво пупољака. Изазивање полиплоидије код воћака и винове лозе интересантно је због повећања генофонда и његовог кориштења у укрштању с циљем стварања нових сорти. Примена мутагених агенаса (индукција мутација) код младих биљака произведених културом ембриона, може индуковати мутације на било ком нивоу . Као мутагени агенси при том се користе: алфа, бета, гама и икс зраци, термални неутрони, протони, ултраљубичасти зраци, космички зраци и др. Применом ДНК могу се добити интересантни генотипови, јер се јединке настале у култури ембриона уз примену одређене ДНК одликују израженом хетерозиготношћу. Примена ДНК .
ДЕФИНИЦИЈА, ЗНАЧАЈ И ЦИЉ ОПЛЕМЕЊИВАЊА ВОЋАКА И ВИНОВЕ ЛОЗЕ Оплемењивање воћака и винове лозе је део или грана оплемењивања биљака. 54
То је заправо наука која изучава принципе, проналази и усавршава методе стварања бољих сорти и подлога воћака и винове лозе од постојећих. Наслања се на генетику која представља теоријску основу оплемењивања. У првој половини XX века, до тада употребљавани израз за ову област - "селекција", што потиче од латинске речи "селецтио", а значи "одабирање", у нашем језику је замењен изразом "оплемењивање". Објашњење за употребу овог израза у нашем језику заснива се на томе да је то име које потиче од придева "племенит" и именице "племић", које значе добре особине неке јединке, а широким слојевима народа су добро познате. Оплемењивање (селекција), односно одабирање старо је колико и људски род и као практична грана човековог рада оно има далеку прошлост. Од времена када су људи почели да припитомљавају и гаје биљке, кроз историју је непрекидно одржаван и развијан рад на селекцији биљака, па према томе и воћака и винове лозе. Оваква селекција је означена као "несвесно одабирање" (Ч. Дарвин), што значи да је човек одабирао, а да при томе није био свестан шта треба да добије. Није се служио никаквим планом и добро смишљеном намером. У другој половини XИX века започиње време селекције биљака као засебне области науке, захваљујући рађању генетике, чему су допринели епохални радови Ч. Дарвина - "О постанку врста помоћу природног одабирања" и Г. Мендела - "Огледи о биљним хибридима". Основни проблеми оплемењивања воћака и винове лозе леже у томе што су оне вишегодишње, у великој мери дрвенасте, претежно странооплодне, хетерозиготне и полиплоидне биљке. Из тих разлога је процес оплемењивања веома дуг. Од тренутка кад се постави циљ оплемењивања па до увођења нове сорте или подлоге у производњу, често прође 15-20 година, па и више. Научне или друге установе које се баве оплемењивањем треба да рачунају са обезбеђењем квалификованих истраживача кроз 2-3 деценије За успешно оплемењивање потребно је имати довољно велико селекционо поље, у погодним природним условима, у ком ће се у дужем временском периоду гајити, одабирати и упоредно проучавати перспективни генотипови (сејанци) и стандардне сорте. Потребно је имати савремену опрему и финансиска срества . Значај оплемењивања опредељује циљеве оплемењивања воћака и винове лозе, који се односе на: - повећање производње, што се постиже повећањем приноса по јединици површине и проширењем ареала гајења; - побољшање квалитета производа; - смањење трошкова производње;
РАЗВОЈ ОПЛЕМЕЊИВАЊА ВОЋАКА И ВИНОВЕ ЛОЗЕ КРОЗ ИСТОРИЈУ Целокупан историјски развој оплемењивања воћака и винове лозе има неколико етапа. Све до краја XВИИ века, човек је од онога што је природа спонтано стварала одабирао јединке које су одговарале његовим потребама. Крајем XВИИ века откривен је пол код биљака (Цаммерариус, 1691) и већ у XВИИИ веку многи селекционери улазе у суштину полног размножавања и стварају прве вештачке хибриде. 55
Планска хибридизација и специфична агротехника при гајењу хибрида постаје општа метода оплемењивања, која за резултат има стварање нових бољих сорти јабуке, крушке, јагоде, малине и других воћних врста у Француској, Белгији, Британији и другим земљама Почетком XX века оплемењивање је добило теоријску основу и постало је самостална наука. Ефикасно се примењује низ научних дисциплина, а нарочито цитогенетика, физиологија и биохемија у интензивној примени вештачке хибридизације и изазивању соматских мутација с циљем стварања обиља почетног материјала за одабирање. У том периоду је створено више сорти и подлога него у читавом историјском периоду до тада. Савремена сазнања из генетике и других наука, усавршавање опреме и већа финансијска средства за рад у овој области.
ПОРЕКЛО И СИСТЕМАТИКА ВОЋАКА Најстарији палеоботанички налази предака данашњих воћака потичу из креде, а то су представници родова Југланс, Цастанеа и Цратаегус. У терцијару се јављају родови Прунус, Пирус, Сорбус, Кариа и др. У млађим епохама терцијара (миоцен и плиоцен) на Балканском полуострву су откривени фосили предака данашњих воћака који припадају родовима Југланс, Кастанеа и Кариа. У праисторијско доба људи су користили плодове родова Малус (јабука) и Пирус (крушка). Најзначајнији преци данашњих племенитих сорти јабуке и крушке били су распрострањени у северозападним предпланинским пределима Хималаја. Одатле су се постепено прошириле у Иран, јужна побрђа Кавказа, пределе горњег тока Тигра и Еуфрата, а одатле даље на запад. Током дугог времена људи су припитомљавали представнике ових родова и мењали наследну основу ових воћака. Појава полупитомих јабучастих воћака представљала је значајан успех. Сматра се да су јабука и крушка у култури од млађег каменог доба (неолита). Тропске и суптропске воћке (маслина, смоква, урма, манго, банана, нар) гаје се више од четири хиљаде година. Смоква је нпр. из јужне Арабије. Бресква се гаји у Кини око четири хиљаде година, одакле је преко Персије доспела у Грчку и Француску почетком нове ере. Кајсија и дуња су донете из Ирана, а домаћа шљива (Прунус доместица) из подручја Кавказа и Каспијског језера. Цитруси се на истоку (Кина и Јапан) гаје хиљадама година, а авокадо и папаја су представљали значајну храну у америчким тропским и суптропским областима, далеко пре Колумбовог открића Америке (1492). Јагодасте воћке (јагода, малина, боровница) почеле су да се гаје касније. Биле су познате старим Грцима и Римљанима као дивље форме. Гајење малине започиње у Енглеској (1548), јагоде у Француској (1624) и боровнице у САД (1906). Према савременој систематици биљака (Тахтаџјан, 1966) и међународном кодексу о номенклатури културних биљака (Утрехт, 1961), биљке (воћке) су сврстане у следеће систематске јединице:
56
СИСТЕМАТСКЕ ЈЕДИНИЦЕ
Све врсте воћака припадају типу кормофита (цормопхyта), чије је тело диференцирано на три основна вегетативна органа: корен, стабло и лист, а размножавају се полним путем (семеном). Такође све припадају одељку скривеносемењача (ангиоспермае), са битном одликом правог цвета, по чему су добиле име цветнице (антхопхyта). Плодни листићи цвета (макроспорофили) граде тучак скривеносемењача. У плоднику тучка затворени су семени замеци, а у плоду су затворене семенке. Скривеносемењаче се деле на две групе и то: 1. дикотиле (Дицотyледонеае) и 2. монокотиле (Моноцотyледонеае). Сматра се да су монокотиле постале даљом еволуцијом примитивних дикотила. Скоро све врсте воћака припадају класи дикотила. Међу воћкама једино ананас, банана, кокос и урма припадају монокотилама.
57
Да би се добила јасна слика о систематским јединицама и месту појединих воћака у систематици биљака приказује се систематско место важнијих воћних врста, њихов основни број хромозома, број хромозома у соматским ћелијама и место распрострањења, односно порекла.
СТВАРАЊЕ НОВИХ ГЕНОТИПОВА ХИБРИДИЗАЦИЈОМ Проблема незрелог ембриона. 2) Бржег добијања нових генотипова и лакшег регистровања ефеката сексуалне хибридизације. 1) Проблем незрелог ембриона може се појавити код сорти воћака и винове лозе са веома раним сазревањем плодова. веома раног сазревања плодова, ембрион није у могућности да у потпуности заврши свој развој због чега се догађа да: - Хибридно семе, подвргнуто кла - Припрема семенки за културу. Метод културе ембриона има следеће фазе рада: - Припрема хранљиве вештачке подлоге. - Заснивање културе. - Јаровизација (гајење ембриона у култури и ван културе). - Пресађивање сејанаца у слободну природу и гајење. МЕТОД АНДРОГЕНЕЗЕ Андрогенеза као нова метода оплемењивања подразумева специфичну технику производње хаплоидних и дихаплоидних јединки из младих микроспора. Произведене хаплоидне и дихаплоидне јединке врло су погодне за проучавање начина наслеђивања појединих особина. За успешну реализацију технике андрогенезе мора се водити рачуна о: Развијености и здравственом стању даваоца (донора) микроспоре. Условима који су неопходни да би се млада микроспора присилила на ембриогенезу. Моменту узимања цветова с циљем изолације микроспора Моменту изолације младих микроспора и њиховом развоју који мора бити прилагођен биљци даваоцу Андрогенеза се заснива на следећим принципима: заустављање развоја поленове ћелије која би у нормалним условима постала полна ћелија (гамета), присиљавање њеног развоја директно у биљку као што се ради у соматским ћелијама, вађење поленове ћелије из природних услова и обезбеђење неких других специфичних услова, како би се наставио њен даљњи абнормални развој, држање прашника на ниској температури с циљем повећања индукције ка андрогенези. Ниска температура, условно речено, обезбеђује одмор младој микроспори и њену припрему на нови пут метаболизма за вегетативну деобу ћелија, када се постави у специфичне услове (хранљива подлога у култури »ин витро«). Хранљива подлога на којој се врши узгој младих микроспора треба да има следећи састав и услове: 58
минерални раствор макро и микро елемената, у којем је нарочито важна концентрација амонијачног азота, витамини, који су веома важни у регенерацији младих биљака, шећер (сахароза), светлост од 5000 луxа. Техником андрогенезе, успешно вођеном, добијају се по правилу хаплоидне биљке. МЕТОД ЕЛЕКТРОФОРЕЗЕ Нови генотипови воћака и винове лозе често су непознатог генетичког порекла Метод електрофорезе је нови поступак којим се сигурно, једноставно и брзо може извршити детерминација генотипова воћака и винове лозе и других биљака. Појам електрофорезе подразумева кретање колоидних честица макромолекула у електричном пољу. Многи биолошки макромолекули су наелектрисани, па се електрофореза користи за њихово раздвајање, пречишћавање и одређивање молекулске тежине. У широкој примени је електрофореза ензима, односно ензиматских система или изоензима. У ензиматском систему, ензими истог организма, органа или ткива катализују исту реакцију, а разликују се по физичко-хемијским особинама. Молекули ензима могу бити наелектрисани позитивно или негативно у зависности од пХ средине у којој се налазе. Метод електрофорезе најчешће се изводи кроз чврсту средину (гел од полиакриламида). Када се раздвојене молекуларне форме изоензима обоје, места ензиматских реакција на гелу уочавају се као обојене траке . Распоред ових трака се назива зимограм. електрофореза може бити вертикална или хоризонтална. Поступак вертикалне електрофорезе: (раздвајање изоензима на полиакриламидном гелу) Изводи се кроз следеће фазе: - полимеризација, - справљање коморног пуфера, - пределектрофореза, - екстракција, - наношење екстракта на гел, - електрофореза, - бојење гела, Полимеризација гела подразумева припрему четири основна раствора у количини од по 25 мл и то: раствора акриламида и бисакриламида; раствор глицина, триса и бета амино пропионитрила; раствор калијум ферицијанида; раствор амонијум перисулфата; Припремљени раствори могу се кратко чувати у фрижидеру (најдуже 2 до 3 дана). Пре употребе с циљем боље полимеризације, морају се држати 10 до 15 минута на дневној светлости. Након тога они се мешају у односу 1:1:1:1 (нпр. 1:1:0,5:0,5). 59
Припремљени основни раствори су отровни. Справљање коморног пуфера, који је раствор глицина и триста, обавља се у великој тиквици. Пределектрофореза је поступак чишћења гела од евентуалних примеса, с циљем што успешнијег раздвајања изоензима. Изводи се на следећи начин: Апарат за електрофорезу у који су постављене епрувете са гелом и усут коморни пуфер се затвара, а његов катодни и анодни вод се спајају са жицама. Поступак пределектрофорезе траје 0,5 до 1 сат. Јачина напона при којем се одвија пределектрофореза износи 80В . Екстракција подразумева узимање узорака. Са младара генотипа оштрим ножем се скида кора са делом дрвета и одлаже у аван у који се додају: пуфери раствора са антиоксидансом, средство за поспешивање растворљивости протеина, кварцни песак, раствор сахарозе, 1 кап бром фенол плавог (служи као маркер боја). У авану се обави гњечење коре и дрвета уз мешање са свим додатим компонентама. Наношење екстракта на гел изводи се тако што се специјалном пипетом кроз коморни пуфер на врх гела сваке упрувете у апарату дода по неколико капи изгњеченог узорка из авана Електрофореза почиње када се апарат поново прикључи на извор једносмерне струје. Бојење гела се врши помоћу посебног супстрата и боје. МЕТОДА ФУЗИЈЕ ПРОТОПЛАСТА Све врсте воћака и винове лозе нису детаљно проучене. Тако је и са другим биљним врстама. И међу проученим врстама постоје јединке које су у ближем или даљем сродству и тешко се или никако међусобно не могу укрштати. Захваљујући методу фузије биљних протопласта, могућа је соматска или парасексуална хибридизација и производња хибридних сејанаца и између несродних јединки, које се у природи не могу укрштати. Фузија биљних протопласта може настати спонтано или индуковањем. Спонтана фузија између суседних протопласта може наступити још у току њихове изолације, уколико се плазмодезми пре шире него што долази до њиховог цепања. Тако настају тзв. хомокариони који могу да садрже већи број једара. Они су погодни за узгој, јер врло брзо регенеришу ћелијски зид. Индуковање фузије протопласта може се остварити одговарајућим поступцима, нпр. уопотребом полиетиленског гликола (ПЕГ ) фузија наступа у току 12-24 сата. Настали продукт фузије са аспекта хибридне природе може се проверити хромозомском анализом, израдом кариограма или израдом зимограма. Соматска хибридизација путем фузије биљних протопласта подразумева следеће технике: 1) Изолација биљних протопласта. 2) Узгој (култура) протопласта. 3) Фузија протопласта. Изолација биљних протопласта почива на уклањању ћелијског зида. . Изолација се врши у двостепеном поступку применом ензима, три опште групе: целулазе, хемицелулазе и пектиназе Обично су то комерцијално припремљени препарати ензима. 60
Узгој (култура) протопласта је техника при којој се издвојени протопласти гаје на течној подлози или хранљивом агару све док не почне регенерација ћелијског зида. Састав подлоге: осмотски стабилизатор (манитол и сорбитол), неорганске хранљиве материје, карбоксилни извори (глукоза, сахароза, може се додати и рибоза или нека друга пентоза), витамини (тиамин, никотин ацид, пиридоксин), органски азотни додаци (амино ацид), хормони (ауксини и цитокинини - подстичу деобу ћелија и регенерацију). Услови гајења биљних протопласта: пХ 5,5 – 5,8 – 6,0, температура 22-28ºЦ, светлост 2000 луxа, осмоларитет 0,35 – 0,70 М, концентрација 104 – 106 по једном мл. ЦИЉЕВИ ОПЛЕМЕЊИВАЊА, ЦИТОГЕНЕТИКА, БИОЛОГИЈА ЦВЕТАЊА, ОПРАШИВАЊЕ, ОПЛОДЊА И НАСЛЕЂИВАЊЕ ОСОБИНА ВАЖНИЈИХ ВОЋНИХ ВРСТА И ВИНОВЕ ЛОЗЕ
Циљеви оплемењивања: Важнији циљеви оплемењивања јабуке усмерени су на стварање племенитих сорти које су прилагођене еколошким условима и које су отпорне према мразу, суши, болестима и штеточинама. . Боље сорте јабука од постојећих треба да имају стабло умерене бујности, да позно цветају, да им плодови сазревају рано, средње рано до позно у јесен, да рано прорађају и редовно и обилно рађају. Са становишта квалитета плодови бољих сорти јабука треба да буду крупни (преко 65 мм у пречнику), привлачне покожице (црвене или жуте) и пријатног укуса.
Место јабуке у систематици биљака ( ПО ТАХТАЏАНУ) 1.` ODELJAK Anginospermaje 2. KLASA Dicotyledones 3. POTKLASA Rosidae 4. NADRED Rosanae 5. RED Rosales 6 . FAMILIA Rosaceae 7. POTFAMILIA Maloideae Jabučaste vrste 8. ROD Malus Miller Jabuka Јабука је листопадна воћка, дугог века велике развијености. Дугом еволуцијом постигла је велику прилагођеност што јој чини велики ареал распрострањености а посебно на северној полулопти. 61
Род малус има 5 секција : Еумалиус Забел, Сорбомалус, Цхлормелес Рехдер, Ериолобус Сцхнеидер и Доцyниопсис сцхнеидер. Обухватају 33 врсте од којих су 11 врсте родоначелници данашњих племенитих сорти . Највише је допринела Дивља јабука – Malus sylvestris
Дивља јабука – Malus sylvestris Родоначелник је великог броја европских и америчких сорти забука. Две групе : северна и јужна. Патуљаста јабука – Малис помила. Мале бујности , захтева више топлоте . Две групе: Прекокс дуесн (холандска) расте до 6 м од ње у Молингу постале су подлоге М- 2, 4, 5 и 11. Парадисака – парадис (петровачка) расте 2-3м и има ситне плодове. Подлоге М- 9 и др. Дивља јабука - Malus sylvestris Родоначелник је вели ког броја европских и америчких сорти забука. Две групе : северна и јужна. Патуљаста јабука – Malis pomila Мале бујности , захтева више топлоте . Две групе: Прекокс дуесн (холандска) расте до 6 м од ње у Молингу постале су подлоге М- 2, 4, 5 и 11. Парадисака – парадис (петровачка) расте 2-3м ситне плодове. Подлоге М- 9 и др.
Јагодаста или сибирска јабука-Malis Baccata Азиска врста , распрострањена у сибиру, Мандзурија и хималаја Цветови гоздасти, расте до 10м , подноси и до -50ºЦ. Имља 3 Вариетета: сибирски, мандзурски и хималајски. Шљиволисна или Кинеска јабука – Малус Прунифолиа Захвата као и јагодаста исти ареал.
Malus Floribunda- Јабука флорибунда Расте жбунасто 3-5м . Јапанска јабука.Створене су селекцијом 6 нових сорти отпорне на ервинију. Малус зуми – Јабука зуми Јапанска дивља јабука. Malus Floribunda- Јабука флорибунда Расте жбунасто 3-5м . Јапанска јабука. Створене су селекцијом 6 нових сорти отпорне на ервинију. Малус зуми – Јабука зуми 62
Јапанска дивља јабука. Триплоидне сорте најчешће настају хибридизацијом између диплоидних и тетраплоидних сорти, као и од диплоидних сорти тако што се приликом оплођења спајају нередуцирани (2н=34) и редуцирани гамети (н=17)= триплоид (2н =3x=51). Тетраплоидне сорте могу настати спонтаним мутацијама од диплоидних сорти, тако што се врши удвајање хромозома, као и укрштањем између диплоидних и триплоидних сорти, где долази до спајања триплоида (2н=51) и хаплоида (н=17) = тетраплоид (2н=4x=68).
Биологија цветања, опрашивање и оплодња: Цветни пупољци код јабуке се формирају у току вегетације, која претходи цветању формирање цветних пупољака започиње крајем јуна или у првој половини јула. Најпре се образују спољашњи делови цвета (чашични листићи), па потом унутрашњи делови, међу којима је тучак последњи. Микроспорогенеза у антерама прашника јабуке се обично у нашим условима одвија од почетка до краја марта. Макроспорогенеза у плоднику тучка код јабуке дешава се 2-3 недеље после микроспорогенезе, а завршава процеом макрогаметогенезе недељу дана пре почетка цветања. У зависности од времена цветања јабуке могу бити раноцветне, средње раноцветне, средње позноцветне и позноцветне. Ране сорте цветају просечно 10-12 дана пре позноцветних. Период цветања код јабука обично траје 20 до 25 дана, јер се њени цветови налазе у цвастима, за разлику од коштичавих воћака код којих су цветови појединачни Цвет јабуке је двополан (потпун) и састоји се од чашице, крунице, прашника и тучка. Цветови се налазе у цвастима (гроње), које се састоје од 5 до 7 цветова. Јабуке су претежно аутоинкомпатибилне па је за њихово оплођење потребно да друге сорте (опрашивачи) изврше опрашивање Опрашивање (полинација) је наношење полена на жиг тучка. Оно се код јабуке обавља претежно инсектима (ентомофилно) и посредством човека код вештачке селекције, односно оплемењивања Плод јабуке је синкарпна коштуница (помум), односно јабука, који настаје од плодника, После двојног оплођења из семених заметака се развијају семенке, којих у плоду може бити 0 до 20, али се тај број код диплоидних сорти јабука обично креће од 8 до 10 нормалних семенки. Крупноћа плодова је квантитативна особина и она врло често зависи од квалитета земљишта, количине ђубрива, резидбе, агротехнике Крупноћа плодова у јабуке наслеђује се интермедијарно код већине родитељских парова с тенденцијом смањења крупноће плодова. Сорте јабука су хетерозиготне у наслеђивању крупноће плодова. Већа крупноћа плода сорти јабука је рецесивна особина, а доминантна је особина ситних плодова. Међутим, ако се обавља укрштање између дивљих врста и културних сорти јабука, доминирају гени веће крупноће плодова од културних сорти. 63
То значи да уколико се жели добити потомство крупнијих плодова, при укрштању треба користити родитеље веће крупноће плодова. - Облик плодова јабуке може бити различит, а као најкарактерстичнији су: округао, коничан, пљоснат, округластоконичан и округластопљоснат. плодова јабуке најпожељнији је округластоконичан Наслеђивање облика плода јабуке се одвија у границама облика родитеља. Чак се тврди да облици плодова у потомству представљају средњу вредност облика плодова родитеља Чиниоци који утичу на предиспозицију потомства за округао и пљоснат облик је њихова доминантност над потомством издуженог облика
- Боја плодова јабука може да буде различита: црвена, ружичаста, жута, зелена и сл. Данас су најцењеније сорте Црвена боја плодова је у потомству доминантна над ружичастом, жутом и зеленом, док је жута боја плода делимично доминантна у потомству над зеленом. Црвена боја плодова у потомству је хетерозиготна, док су жута и зелена хомозиготне.
- Боја меснатог дела плодова јабука Може да буде бела, крем, жута и зелена. У позитивној корелацији са квалитетом истичу се жута и крем боја меснатог дела плодова. Бела и нарочито зелена боја меса плода изражене су у сорти јабука са киселим плодовима и релативно у потомству јабука утврђено је да је бела боја хетерозиготна, јер ствара потомство с белим, жутим и зеленим меснатим делом плода. Жута боја меснатог дела плода је делимично хомозиготна, јер се јавља у 70% потомства, крем боја долази до изражаја у 24%, зелена у 5% и бела у 1%. Укупно 94% потомака има колорисан меснати део плода јабука. У родитеља са жутим месом плода нема гена за белу боју. Зелена боја не поседује гене за жуту и белу боју, већ претежно за крем и зелену боју. Рђаста превлака покожице плодова Врло варијабилна и зависи од услова гајења и примене одређених агротехничких мера у доста великој мери. Оваква превлака на плодовима често није пожељна. . Рђаста превлака на плоду јабуке је хетерозиготна особина, због чега се при укрштању две сорте са рђастом превлаком на плоду добија потомство са плодовима 50% без превлаке и 50% са превлаком. Квалитет плодова којих су веома важни укус и конзистенција меса. Крупноћа плода је у великој мери у корелацији са квалитетом. Наслеђивање особина квалитета плодова у потомству је изразито слабо код већине сорти јабука. 64
Због тога при хибридизацији јабука треба настојати да се користе родитељи (сорте) са изразитим квалитетом плодова, да би се добило потомство са задовољавајућим квалитетом плодова. Хемијски састав плодова одређују садржај и однос шећера и киселина, по чему се све сорте јабука сврставају у три групе: киселе, накиселе и слатке. Укрштањем сорти јабука са накиселим плодовима добија се потомство у којем је накисели Хибридно потомство родитеља с плодовима накиселог и киселог укуса има плодове накиселог укуса. - Садржај аскорбинске киселине (витамин Ц) је важан састојак плодова јабука. Са повећањем садржаја витамина Ц плодови имају већу киселину. Бујност воћака (јабуке) је особина која је значајна за гајење јабука на слабијим, мање плодним и плитким земљиштима. Хемијски састав плодова одређују садржај и однос шећера и киселина, по чему се све сорте јабука сврставају у три групе: киселе, накиселе и слатке. Укрштањем сорти јабука са накиселим плодовима добија се потомство у којем је накисели Хибридно потомство родитеља с плодовима накиселог и киселог укуса има плодове накиселог укуса. - Садржај аскорбинске киселине (витамин Ц) је важан састојак плодова јабука. Са повећањем садржаја витамина Ц плодови имају већу Бујност воћака (јабуке) је особина која је значајна за гајење јабука на слабијим, мање плодним и плитким земљиштима. Време цветања јабука у нашим климатским условима је релативно касно (20. април - 1. мај) када је опасност од касних пролетњих мразева већ прошла. Ипак, у оплемењивању јабука се тежи ка стварању нових сорти са још каснијим цвет По времену цветања сорте јабука се могу поделити у три групе: ране, средње ране и позне. Наслеђивање времена цветања је хетерозиготно. Постоји тенденција да се укрштањем створи Постоје сорте јабука (Златна парменка, нпр.) које стварају касноцветно потомство, што упућује да поседују доминантан ген за ту особину. Време сазревања плодова јабука је различито, па се све сорте могу поделити по времену сазревања на: летње, јесење и зимске. За наслеђивање времена сазревања уопште је карактеристично да у потомству плодови углавном просечно раније сазревају него плодови сорти родитеља. Ако се обави укрштање између раних сорти јабука, добија се При укрштању раних с раним сортама јабука ствара се потомство са раним зрењем плодова. - Отпорност према мразу је важна особина јер доста често зими температура може да падне и испод -30оЦ, а јабуке треба да се гаје и на већим надморским висинама и у севернијим подручјима. Ако се укрсте отпорне сорте јабука у потомству ће у 80-100 % - Отпорност према болестима и штеточинама је изузетно важна особина, јер је неотпорне сорте у току једне вегетације потребно прскати и до 15 пута с циљем заштите вегетатвиних делова Стварање нових сорти отпорних према најважнијим болестима и штеточинама до сада се одвијало у два правца: 65
1. Хибридизацијом отпорних врста и најбољих али мање осетљивих сорти јабука 2. Хибридизацијом релативно отпорних сорти јабука У хибридизацији с циљем стварања нових добрих и отпорних сорти јабука користе се разне отпорне врсте. За стварање хибрида отпорних према чађавој краставости нпр., највише су коришћене врсте Малус флорибунда, Малус пумила и Малус прунифолиа. Једним повратним укрштањем добрих хибрида Ф1 генерације са сортама високог квалитета плодова и родности, могу се добити хибриди који су отпорни на болест и имају веома добар квалитет плодова. Наслеђивање отпорности према чађавој краставости плодова јабука код различитих врста је различито. Код неких је моногенично и доминантно (М. флорибунда), код других дигенично доминантно (М. мицромалус) или полигенично (Антоновка).
Методе оплеменивање јабука Користе се различите методе: хибридизација, инбридинг, клонска селекција, изазивање мутацијаи вештачка инкопулација. Хибридизација Ствара највећи фонд генетичке варијабилности.Савремено оплеменивање почива на планској хибридизацији. Техника хибридизације се састоји: изолација цветова, емаскулација, скупљање полена и чување и опрашивање. Инбридинг Самооплодња се код јабуке слабо дешава. Инбридинг је ретка појава.
Крушка - Pirus Odeljak: ANGIOSPERMAE (skrivenosemenjače) Klasa: DIKOTYLEDONES (dikotile) Potklasa: ROSIDAE (ruže) 66
Nadred: ROSANAE (ruže) Red: ROSALES (ruže) Familija: ROSACEAE (ruže) Potfamilija: MALOIDEAE (jabučasto voće) Rod: PYRUS (kruška) 15 ВРСТА
Циљ оплеменивања Стварање квалитетног потомства, бољег од данашњих сорти крушке веома је тежак и деликатан посао, због чега је веома мали број селекционера који раде на стварању бољих сорти од постојећих. Крушка се истиче високом хетерозиготношћу, па се укрштањем одређених сорти добија потомство које се по фенотипским и генотипским особинама враћа на особине дивље форме у виду атавистичких варијација различитог степена. Ова генетска особина није изражена код других врста. Код оплемењивања крушака треба се држати правила да се за хибридизацију одабирају само најбољи родитељи Од важнијих особина крушака значајних са становишта наслеђивања пажња треба да буде усмерена на: крупноћу, облик и боју меснатог дела плода, укус плодова, време сазревања плодова, отпорност према болестима - Фире Блигхт (пламењача крушке) и Вентуриа, пре свега.
Цитогенетика: Као воћна врста крушка припада јабучастим воћкама и има цитогенетичке карактеристике сличне јабуци. Основни (хаплоидан) број хромозома је 17 (н=17). Скоро све врсте крушака су диплоиди, јер у соматичним ћелијама садрже по 34 хромозома (2н=2x=34). Код племенитих сорти и обичне шумске крушке утврђени су триплоиди (2н=3x=51), а ретко тетраплоиди (2н=4x=68) и пентаплоиди (2н=5x=85). Код крушке, као и код јабуке јавља се стерилност, која је поред осталог условљена наследним особинама сорте, а манифестује се као морфолошка, цитогенетичка и еколошка стерилност и инкомпатибилност.
Проблем стерилности Проблем стерилности са цитогенетичког становишта може бити гаметна или зиготна. Гаметна стерилност се манифестује у образовању функционално неспособног полена, Јавља се код свих триплоидних сорти крушака, Као родитељи одабрати диплоидне сорте са добром клијавошћу полена, Инкомпатибилна стерилност се као појава често среће код диплоидних сорти крушака, код којих је полен добро клијав, али поленова цевчица престаје да расте, због чега не долази до оплођења јајне ћелије и секундарног једра ембрионове кесице.
Дивље врсте крушке- pyrus communis Настаје највећи број сората у европи.Потиче са Кавказа и суседних области Азије. Код нас је има у срдишњем делу србије под називом шумска крушка. Висока 10-30 метара, цвет са6-9 цветова, живи преко 200 год.
67
Снежна крушка -Pyrus nivalis jasquin Порекло Мала азија.Иран , Област балканског полуострва, Францске, Аустралије идр. . Достиже до 15 м висине, цвет бео крупан , по10 цветова у гроње. Плодови округласти са дугим петељкама.Отпорна на сушу.
Китајска (пешчана) крушка -Pyrus serotina Потиче из Кине одакле је пренета у Јапан и Америку. Досиже 7-15 м висину. Веома је отпорна на сушу и мраз.Користи се као подлога за племените сорте. уКини се сусреће на 2000-2500м надморске висине.
Усурска крушка- Pyrus Ussuriensis Добола је име по покраини усурији. Мале је бујности. Има сладуњаве плодове. Мичурин је користио у користио у хибридизацији због мале бујности, раст на великим надморским висинама и отпорна на мразеве. Користи се као подлога за слаба и сувља подручја. -
Сланопађа- Пyрус Амигдолиформис валларс Порекло земље на северној обали Средоземног мора. Унашој земљи се сусреће под именом сланопађа, у Македонији горница. Стабло до 6м висине,често жбунасто, плод ситан 2-3 цм,. Користи секао подлога.
Брезолисна крушка - Пyрус Бетулифолиа Бге Постојбина северна и централна кина. Расте до 10 м. у висини. Развијен и моћан корен, а гране повијене као код бреза. Цветови у гроње 8-10. Одлична подлога за европске сорте крушака.
Иволисна (врболисна) крушка- Пyрус Салицифолиа Палл. Расте на каменитим земљиштима поред шума и степа кавказа. Стабло достиже висину 8-10 м. Рамене гране су обрасле бодљама. Отпорна према суши и крвавиј ваши. Толерантна је према екстремним температурама.
Калеријска крушка - Пyрус Цаллериана десе Постојбина планински гребени Цинлина од 500-1500м. Надморске висине. Стабло снажно иразгранато. У Аустрији се показала као најбоља подлога за племениту крушку. Сејанци се одликују полиморфизом.
68
Биологија цветања, опрашивање и оплодња: Цветни пупољци у крушке почињу са образовањем од краја јуна до половине августа у вегетацији која претходи цветању. Образовање цветова код летњих и јесењих сорти крушака започиње 10-15 дана раније него у зимских сорти. Микроспорогенеза у прашницима крушке се одвија од средине фебруара до краја марта месеца, док се макроспорогенеза после. Цветање крушке почиње у другој половини марта или првој половини маја. Цветање код обичне крушке траје 13-18 дана. Цвет крушке је двополан (потпун) и састоји се од чашице, крунице, прашника и тучка. Налази се у цвастима (гроње) у којима је 5 до 7 цветова. У плоду диплоидних сорти крушака налази се 4-10 семенки нормалног изгледа. Плод крушке је синкарпна коштуница (јестив, сочан и лажан плод), јер у његовој изградњи поред плодника учествују цветна ложа и чашични листићи. Наслеђивање важнијих особина: Крупноћа плодова крушака се креће од ситних до врло крупних. Уколико је сазревање плодова касније, утолико су плодови крупнији и обрнуто. - Досадашњи резултати о наслеђивању крупноће плодова крушака показали су следеће: - врло крупне x врло крупне = потомство с крупним плодовима - крупне x крупне = потомство са средње крупним плодовима - средње крупне x средње крупне = потомство са ситним плодовима - Облик плода крушке може бити различит, а најчешће је издужен и округао, који је врло редак и нетипичан за културне сорте. Дивље и култивсане форме крушака имају округли или округласто издужени проучавања наслеђивања облика плода крушке показују да су округли и издужени облици плодова доминантни над крушкастим. - Боја плодова крушака може бити: зелена, жута, црвена и прекривена рђастом превлаком. Са становишта потрошње, односно жеље потрошача, жута боја је најпривлачнија, а затим се прихватају плодови са рђастом превлаком. Наслеђивање боје плодова у потомству крушака контролишу два гена (Р и М). Ген (Р) је носилац особине рђасте превлаке, а ген (М) је носиоц зелене боје плодова. Зелена боја плодова је доминантна . Боја меснатог дела плода крушака може да буде жута, крем и бела. Најзаступљенија је бела боја меса и уједно је карактеристична за крушку као воћну врсту . Жута и крем боја је у већини случајева доминантна, а бела рецесивна. - Укус плодова крушке чини однос садржаја шећера и киселина и арома карактеристична за поједине генотипове. Особина слатког укуса је делимично хомозиготна у потомству добије преко 70% јединки с плодовима слатког укуса. сладак укус плодова доминантан у потомству са ароматичним плодовима. 69
Време сазревања плодова крушака је различито и све сорте се сврставају у три групе: летње, јесење и зимске. Неке сорте стварају потомство чији плодови сазревају за неколико дана раније од средњег просека родитеља Друге сорте, учеснице у хибридизацији дају потомство чије је време сазревања касније него у родитеља Укрштањем култивисаних и културних сорти с циљем стварања нових форми отпорних према пламењачи, Чађава краставост крушке је веома опасна и распрострањена болест због које се мора примењивати много заштитних третирања која су скупа и неповољна због остатка резидуа.
Хибридизација Најзначајнији метод у оплеменивању. Међуврсна - интерспецијес Измађу родова- Интергенус Одабирање хибридних сејанаца Клонска селекција
Шљива - Prunus s.p. Одељак: ANGИOSPERMAE (скривеносемењаче) Класа: DИKOTYLEDONES (дикотиле) Поткласа ROSИDAE (руже) Надред: ROSANAE (руже) Ред: ROSALES (руже) Фамилија: ROSACEAE (руже) Потфамилија: ПРУНОИДЕАЕ (коштичаве воћке) Род: PRUNUS L. (шљива и сродници) Подрод: PRUNOFORA (шљива) 29 ВРСТА, распрострањених скоро искључиво на северној земљиној полулопти 14 ВРСТА које су преци данашњих племенитих сорти шљива Врсте шљива 1. Домаћа шљиваПрунус доместица8, (48)западна Азија, Европа 2. ТрношљиваПрунус инсититиа8, (48) западна Азија, Европа 3. Црни трнПрунус спиноса8,(16,24,32)Европа, северна Африка 4. ЏанарикаПрунус церасифера8,(16,24,32,48)од Азије до Јадранског мора 5. Кинеска (Јапанска) шљиваПрунус салицина8, (16,32)Кина 6. Шљива, кајсијаПрунус симонии8, (16)северна Кина 7. Усуријска шљиваПрунус уссуриенсис8, (16)Далеки исток 8. Канадска шљиваПрунус нигра8, (16)Канада, северни део САД 9. Америчка шљиваПрунус америцана8, (16)источни део САД 10. Америчка баштен. шљиваПрунус хортулана8, (16)централни део САД 11. Усколисна шљиваПрунус ангустифолиа8, (16)југоисточни део САД 12. Мунсонијска шљиваПрунус мунсониана8, (16)централни део САД 70
13. Северно америчка приморска шљиваПрунус маритима8, (16)североисточни део САД 14. Северно америчка пацифичка шљиваПрунус субцордата8(16)Калифорнија,Орегон
Циљеви оплемењивања: Наслеђивања важних особина шљиве су: крупноћа плодова, облик плодова, боја покожице и мезокарпа, одвајање коштице, укус плодова, веза петељка-плод, време цветања, време сазревања, родност и сл. Нове сорте шљива треба да буду отпорне према ниским зимским температурама и отпорне или толерантне према суши и болестима. Стоне сорте треба да имају крупан плод (више од 30 грама), јајастог облика, тамноплаве боје покожице са јаким пепељком, Сорте за сушење поред ових особина треба да имају висок садржај шећера у месу плода.
Цитогенетика: Основни (хаплоидни) број хромозома шљиве је 8 (н=8). Све шљиве из рода Прунус су еуплоиди и анеуплоиди. Еуплоидне шљиве представљају дуг полиплоидни ред (низ) који се протеже од диплоида до тридекаплоида (2н=16, 24, 32, 40, 48, 58, ... 104). Природну популацију рода Прунус сачињавају у основи диплоидне (2н=2x=16), тетраплоидне (2н=4x=32) и хексаплоидне врсте (2н=6x=48). Домаћа шљива (Прунус доместица) је хексаплоид (2н=6x=48). Да би доказао хипотезу о алополиплоидном постанку домаће шљиве, Рибин је 1936. године укрстио црни трн (Прунус спиноса) (2н=4x=32) и џанарику (Прунус церасфера) (2н=2x=16) и добио је један плодан хексаплоидни хибрид, који по својим биолошким особинама одговара домаћој шљиви.
Биологија цветања, опрашивање и оплодња Цветни пупољци код домаће шљиве (Прунус доместица Л.) формирају се у вегетацији која претходи цветању. Образовање зачетака чашица, круница, прашника и најзад тучка одвија се од средине јула до краја августа. Микроспорогенеза у прашницима шљиве одвија се у различито време, што зависи од врсте шљива. Она је најранија код Кинеске шљиве (децембар-јануар), код Џанарике (средина јануара-почетак марта), а најкасније код Домаће шљиве (фебруар-почетак априла). Макроспорогенеза у плоднику тучка се одвија од средине фебруара до половине априла, Почетак цветања шљива зависи од наследне основе врсте, односно сорте и временских прилика пред цветање. Према времену цветања шљиве могу бити раноцветне, средње раноцветне, средње позноцветне и позноцветне.
71
Тако најраније цветају Џанарика, Црни трн, Кинеска (јапанска) шљива, а најкасније Домаћа шљива, Америчка и Канадска шљива. Сорта домаће шљиве (Пожегача) пример је касног, веома експлозивног и кратког цветања (средина априла), код које у току неколико часова може да се отвори 90% цветова. Код коштичавих воћака је цветање знатно бурније и брже и у зависности од сорте шљиве и временских прилика, оно траје 6-12 дана. Цвет шљиве је двополан (хермафродитан), односно потпун и састоји се од 5 чашичних листића, 5-7 круничних листића, 16-49 прашника и тучка, од једног, а ретко 2, 3 или 4 оплодна листића У погледу опрашивања и оплођења постоје самооплодне, делимично самооплодне, аутоинкомпатибилне, интеринкомпатибилне и стерилне сорте.
Наслеђивање важнијих особина: - Крупноћа плодова је важна особина јер се сорте са крупним плодовима више траже и цене. За стону употребу шљиве треба да имају најмање 30 грама, а још боље 40-50 грама. Крупноћа плода је под полигенском контролом, са непотпуном доминацијом ситних над крупним плодовима Облик плодова је углавном двојак: округао и издужен и разни прелази између ова два Ипак пожељан је јајасти облик, а за конзервну индустрију округли облик плода је повољнији. - Боја покожице и мезокарпа плода су важна својства сорти шљива . Боја покожице сорти шљива може бити плава, црвена, жута, бела и зелена. треба знати да је црвена боја плода доминантна над плавом, а црвена и плава над жутом, која је рецесивна и хомозиготна. Боја мезокарпа код шљива је жута, црвена и зелена. Жута боја је у корелацији са квалитетом и што је она израженија квалитет плода је већи. Одвајање коштице од меса и величина коштице су особине које су значајне и при стоној употреби и индустријској преради шљива. По одвајању коштице од меса плода шљиве су цепаче и глођуше. одвајања коштице наслеђује рецесивно. По крупноћи коштице све сорте шљива се деле у три групе: са ситним, средње крупним и крупним коштицама. .При наслеђивању ситна коштица је доминантна над крупном - Квалитет плодова са становишта потрошње у свежем стању је добар ако су плодови крупни, складног односа шећера и киселина, освежавајући и транспортабилни. За стварање нових сорти доброг квалитета у хибридизацији треба користити родитеље потврђеног квалитета плодова - Веза петељка-плод је важна особина код шљива. Ова особина у потомству је претежно хомозиготна и доминантна, тако да се при укрштању ствара потомство са углавном добром везом петељка-плод. Време сазревања плодова шљива представља важну особину, нарочито ако се ради о раном или касном сазревању.
72
- Наслеђивање родности као важна особина код шљива је доста сложено, јер се и у комбинацији родитеља високе родности добија потомство врло слабе родности. слаба родност доминантна. - Отпорност према мразу је доста значајна особина, посебно за јапанске врсте шљиве које се све више уводе у културу у европским земљама Отпорност према болестима је веома важна особина шљиве, пре свега код наше сорте Воћари-селекционери на овом плану имају много обавеза при стварању форми које ће бити отпорне према важнијим болестима, а с правом се очекује решење у наредном периоду.
Оплеменивање Брескве - Prunus sp. Место брескве у систему биљака 4. БРЕСКВА Odeljak: ANGИOSPERMAE (skrivenosemenjače) Klasa: DИKOTYLEDONES (dikotile) Potklasa: ROSИDAE (ruže) Nadred: ROSANAE (ruže) Red : ROSALES (ruže) Familija: ROSACEAE (ruže) Potfamilija: PRUNOИDEAE (koštičavo voće) Rod: PRUNUS L. (šljiva i srodnici) Podrod: AMYGDALUS, PERSИCA (badem i breskva)
Обична бресква Прунус персица ссп Распрострањена уумереној климатској зони на свим континентима. У свету се произведе више од 11000000 т брескве. Достиже висину до 5 метара, са котластом круном, листопадна, дрвенаста, коштичава воћка и празилац је винове лозе. Листови су прости копљасти и наизманично распоређени. Цветови су хермафродитни. Плод је сочна коштуница. Родоначелник је свих племенитих сорти брескве.
Планинска бресква - Prunus davidiana Расте као дивља у северној Кини. Декоративна је биљка, а користи се као подлога. Дрво је високо је високо 8-9 метара. Гране су дуге, црвенкасте, са широко копљастим листовима јако назубљених по ободу. Цветови си бели, ружичасти и црвени. 73
Плод је ситан,лоптаст, при врху зашиљен и маљав. Отпорна је на ниске температуре, високе и сушу. Користи се у оплеменивању као извор отпорности на мразеве, температурама,сушу, неметодама и проузроковачу тапхрине деформанс.
високим
Тибетска бресква- Prunus mira Потиче из западне кине, Непала и Индије. Расте у дивљем стању на планинама у Тибету до 3000 метара над, вис. Дрво је високо око 21 м. Цвета касно.
Дивља бресва- Prunus kansuensis Потиче из северозападне Кине. У кини је позната као ган-сун-тао. Расте у дивљем стању а слична је брескви Прунус персица. Служи као подлога, а највише је учествовала у стварању племенитих сорти после Прунус персица.
Ферганска бресква - Prunus ferganensis Потиче из ферганске долине (Кине и Узбекистана). Није дала позитивне резултате са обичном бресквом.
Пустињска бресква - Prunus andersoni Потиче из пустиње у Невади. Није сродна са обичном бресквим
Циљеви оплемењивања: . Важније особине брескве су: крупноћа плодова, облик плодова, маљавост плодова, боја покожице и меса плода, чврстина плода, одвајање коштице од меса, отпорност на ниске температуре, крупноћа цвета, време цветања, мушка и женска стерилност, облик круне и бујност воћке, време сазревања плодова, облици жлезда на петељци листа, квалитет плодова, албинизам, отпорност на рак .Према томе циљеви оплемењивања треба да буду усмерени ка добијању нових сорти које су отпорне према ниским температурама, суши, болестима (коврџавост лишћа, монилија, рупичавост лишћа, пепелница) и штеточИнама (лисне ваши). Нове сорте треба да буду: бујне, средње бујне и патуљасте, да су самооплодне, да рано пророде и редовно и обилно рађају и да сазревају рано до врло касно. Плодови треба да буду високог квалитета, крупни, привлачне црвене боје покожице, жутог меса, без црвенила око коштице, мале коштице која се лако одваја од меса, слатко накиселог укуса, да добро подносе руковање и транспорт.
74
Цитогенетика: Основни (хаплоидни) број хромозома код брескве је 8 (н=x=8). Све врсте брескве и сорте које су добијене хибридизацијом су по правилу диплоиди (2н=2x=16). Изузетно код врсте Прунус Персица могу да се нађу моноплоидне, триплоидне и тетраплоидне форме. У оплемењивачком раду као проблем генетичка мушка стерилност и стерилност која је условљена неразвијеношћу ембриона. Код сорти раног сазревања плодова ембриони нису потпуно изграђени, па семенке не могу добро да клијају у слободној природи. У вештачким условима проблем се решава применом културе ембриона.
Биологија цветања, опрашивање и оплодња Почетак образовања цветних пупољака код брескве зависи од наследне основе и услова средине у којима се ова култура узгаја. У нашим условима образовање цветних пупољака почиње крајем јуна до краја јула месеца. Микроспорогенеза у прашницима брескве, зависи од наследне основе, услова средине, а пре свега временских прилика, одвија се од средине децембра до средине марта. Макроспорогенеза у плоднику тучка се одвија од средине фебруара до средине марта, а завршава процесом макрогаметогенезе непосредно пред цветање. Почетак цветања, трајање и његов крај у великој мери зависе од климатских услова пред и у току цветања. Оно обично траје од 7 до 12 дана. Цвет брескве је двополан (хермафродитан) и обично су у групама од 2 до 3 цвета на мешовитим родним гранчицама. Скоро све привредно значајне сорте брескви су самооплодне . Опрашивање код брескве обављају инсекти (ентомофилно), а један од најважнијих опрашивача је медоносна пчела или се оно обавља посредством човека код вештачке хибридизације с циљем оплемењивања. Плод код брескве је сочна коштуница, што је основни мотив гајења културе. За брескву је карактеристично да код раних сорти ембрион није потпуно развијен у време зрења плода, због чега се у оплемењивању мора користити култура ембриона.
Наслеђивање важнијих особина: У погледу наслеђивања особина у потомству у оквиру рода Прунус бресква је највише проучена. Проучени су чак и одређени гени носиоци неких важних особина. Бресква за разлику од других воћних врста има релативно кратак јувенилни стадијум. Већ у другој и трећој години потомство брескви почиње доносити род За разлику од других врста код којих се главне особине наслеђују хетерозиготно у потомству, бресква има одређене особине које су хомозиготне или делимично хомозиготне. Крупноћа плодова је веома важна особина пре свега за потрошача и тржиште, јер су такви плодови тражени и цењени. Крупноћа плода брескве је врло често у позитивној корелацији са осталим особинама.
75
На основу досадашњих проучавања и резултата, констатовано је да су родитељи са ситним плодовима доминантни и полигенични у потомству, а већа крупноћа је рецесивна особина. Облик плодова брескве може да буде: округлог, округласто-издуженог и издуженоконичног изгледа . Врло ретко плод може бити пљоснат. У погледу наслеђивања облика плода у потомству треба истаћи да су округластоиздужени плодови доминантни над пљоснатим и округлим плодовима, а издуженоконични су доминантни над округласто-издуженим плодовима. - Маљавост плодова брескве је особина по којој се сорте могу поделити на: маљаве, с кратким маљама и без маља. Пожељнији су комерцијални плодови без маља, јер су привлачнији, а боја долази више до изражаја. Наслеђивање ове особине у потомству је доминантно. Ако се укрсте родитељи са маљама и родитељи без маља (нектарина), добија се потомство са маљама. Боја покожице код плодова брескве је особина веома значајна за плодове брескве. Уколико је боја покожице израженија, утолико је плод привлачнији за потрошача. Боја покожице може бити: потпуно црвена, делимично црвена (црвено-жута), жута и бела. При наслеђивању боје покожице плода у потомству, црвена боја је доминантна над жутом и белом бојом. Боја меса плода брескве је веома важна особина и по њој се брескве деле на три групе: белог меса, жутог меса и такође жутог меса, али чији је део око коштице црвене боје. наслеђивању бела боја у потомству је доминантна и моногенична над жутом, док је жута боја меса плода рецесивна у доносу на белу боју меса. Црвена боја меса око коштице је доминантна над потомством без боје. Чврстина плода је важна особина. Са комерцијалног и селекционог становишта само су интересантне форме чврстих плодова. Када се користи један од родитеља са касним сазревањем добије се потомство са меканим месом, али и по неки потомак вредан пажње са чврстим месом. Одвајање коштице од меса плода код брескве је веома важна и интересантна особина. Сорте брескви са средње касним сазревањем плодова су претежно каланке (коштица се одваја од плода). Укрштањем родитеља са раним сазревањем плодова ствара се потомство глођуша, што значи да је ова особина хомозиготна. Ако се укрсте каланке са глођушама добија се потомство различитог времена сазревања. Дакле, особина одвајања коштице од меса плода је доминантна и моногенична над глођушама. - Крупноћа цветова код брескве је особина сврставају се у три групе: са ситним (звонастим), са крупним (простим) и дуплим цветовима. Дупле цветове имају украсне брескве које се слабо оплођују и слабо рађају. Укрштањем родитеља са крупним и ситним цветовима, наслеђивање у потомству је у сразмери 1 : 2 : 1 (крупни : средњи : ситни). Време цветања брескви у нашим условима је доста рано.
76
Ако се укрсте родитељи са касним цветањем и цветањем, добиће се потомство које највише цвета касно, као и родитељ са касним цветањем и мали број потомства који касније цвета од раног родитеља. Мушка и женска стерилност код брескве су важна својства са становишта оплемењивања Мушком стерилношћу се не могу у нормалним условима развити плодови, уколико су исти упућени на оплођење сопственим поленом. У женској стерилности код раних брескви се стварају и формирају . Наслеђивање мушке стерилности у потомству брескве је сложена генетичка појава. Она се у зависности од родитеља наслеђује једарно и цитоплазматично. Женска стерилност је специфична за ране сорте и генетички је везана за рано сазревање плодова. - Време сазревања плодова брескве је једна од важнијих особина. Наслеђивање времена зрења плодова код брескви је трансгресивно и одвија се у интервалу родитеља који учествују у хибридизацији. Наслеђивање времена зрења плодова код брескви је трансгресивно и одвија се у интервалу родитеља који учествују у хибридизацији .Ако се укрсти родитељ (сорта) касног сазревања са сортом раног сазревања, добиће се потомство које сазрева у интервалу времена сазревања родитеља. За извесне сорте брескве је карактеристично да самооплођењем стварају потомство чији плодови сазревају раније или касније од мајке Облик круне и бујност воћака (брескве) важне су особине са становишта оплемењивања. Сорте изражене бујности имају круну пирамидално-купастог облика. Сорте слабе бујности су претежно оборених грана и имају котласт облик круне. Изражена бујност је у генетичкој корелацији са особином раног цветања и оне су доминантне у односу на касно цветање и слабу бујност. Бујност и развијеност форми брескви су генетски укопчани са отпорношћу према мразу. Ако се укрсте сорте са израженом бујношћу са слабо бујним сортама, добија се потомство интермедијарног карактера. Ово је хетеротична појава, која још увек није разјашњена и генетички је веома сложена. Облици жлезда на петељци листа у брескве су везани за извесне отпорности према болестима, те су стога као особина доста интересантни. У вези са овом особином сорте брескви се деле у две групе: са жлездом на петељци листа и без жлезде. Сорте са жлездом на петељци листа истичу се отпорношћу према пепелници и коврџавости лишћа. Насупрот овима, сорте без жлезде су врло осетљиве према наведеним болестима. Прве су монофакторијалне, односно доминантне у односу на потомство без лисних жлезда или се наслеђују по монохибридном типу, тј. у зависности од једног пара алела. Друге су хетерозиготне, те дају потомке раличите отпорности, па и врло изражене осетљивости. - Квалитет плодова брескве је једна од најважнијих особина . Плодови нових сорти морају да испољавају не само добар и складан укус, већ морају имати и друге добре особине, крупноћу, боју покожице, боју мезокарпа и др.
77
Када се укрштају родитељи са израженим садржајем киселина у плодовима добије се потомство са више киселина. Киселина у плодовима представља доминантну особину. - Албинизам у брескве је особина која је штетна, јер се добија потомство без оптималне количине хлорофила, због чега је слабо продуктивно. Ова особина се наслеђује моногенично и рецесивно. Сматра да је контролишу и летални гени. - Отпорност према раку код брескви је битна особина, јер ова болест представља проблем при гајењу брескве. Рапидно опадање лишћа на крају вегетације је у корелацији са отпорношћу према раку. Отпорност је већа код форми у којима није изражено рапидно опадање лишћа на крају вегетације и обратно.
Методе оплеменивања Селекција брескве из природне популације. Хибридизација брескве. Инбридинг брескве. Клонска селекција брескве. Индуковање мутација брескве (излагању γ зрака). Хаплоиди брескве.
Биотехнологија оплеменивања Култура енбриона. Соматска органогенеза(регенерацуја из делова биљке). Сомаклонална варијабилност.(ин вито). Генетичке трансформације. Изоензими. Молекуларни маркери.
Место Кајсија у систему биљака Odeljak: ANGИOSPERMAE (skrivenosemenjače) Klasa: DИKOTYLEDONES (dikotile) Potklasa: ROSИDAE (ruže) Nadred: ROSALES (ruže) Familija: ROSACEAE (ruže) Potfamilija: PRUNOИDEAE (koštičavo voće) Rod: ARMENИACA (kajsija) 10 ВРСТА, највећи број племенитих сорти кајсија постао је укрштањем у оквиру врсте обичне кајсије 1. Обична кајсија Armeniaca vulgaris 8 , (16) Кина 2. Бриансонска кајсија Armeniaca brigantic 8, (16) Француски Алпи 3. Корејска кајсија Armeniaca ansu 8,(16) Источна Кина, Кореја, Јапан 4. Јапанска кајсиј Armeniaca mume 8,(16) Јапан, источна Кина 78
5. Сибирска кајсија Armeniaca sibiric 8, (16) Источни Сибир, Манџурија 6. Манџуријска кајсија Armen. Mandshurica 8, (16) Монголија, Кина 7. Црна кајсија Armeniaca dasicarpa 8, (16) Манџурија, Кореја 8. Тибетска кајсија Armeniaca holeserice 8, (16) бивши СССР 9. Армениака давидиана 8, (16) Тибет 10. Арменика аномала 8, (16) североисточна Кина
Циљеви оплемењивања: Оплемењивање кајсије обухвата стварање нових бољих сорти које се одликују дужим зимским одмором, већом отпорношћу на ниске зимске температуре и касне мразеве. Нове сорте треба да су самооплодне, родне и отпорне према болестима и да сазревају рано до веома позно. Плодови нових сорти и треба да буду крупни, правилног облика, привлачног златножутог и чврстог меса које се одваја од коштице, хармоничног слатконакиселог укуса. Сорте за сушење и прераду треба да се одликују високим садржајем шећера.
Цитогенетика: Основни (хаплоидни) број хромозома код кајсије је 8 (н=x=8). Према многим истраживањима соматичан (телесни) број хромозома код обичне кајсије је (2н=2x=16), као и код свих других врста кајсије. Једино код Јапанске кајсије се појављују триплоиди (2н=3x=24). Већина сорти кајсије је самооплодна, а само мали број је самобесплодан. Биологија цветања, опрашивање и оплодња: Цветни пупољци зависно од услова гајења и климатских услова подручја почињу се образовати половином јула и у августу месецу Микроспорогенеза у прашницима кајсије се одвија од средине децембра до почетка марта. Полен се образује нешто раније у топлијим подручјима гајења, а нешто касније у хладнијим подручјима. За кајсију је карактеристична појава протандрије, која означава стање у којем је полен сазрео и функционално је способан пре тучка. Макроспорогенеза у плоднику тучка код кајсије завршава за 6-7 дана. . Цветање кајсије зависи од температуре, па оно може бити врло експлозивно и брзо при високим температурама (2-3 дана), али у просеку траје 8-10 дана. Плод кајсије је сочна коштуница, а семе служи за продужење врсте и производњу сејанаца с циљем оплемењивања сорти.
Наслеђивање важнијих особина Истраживањима је утврђено да се потенције за већину особина код кајсије преносе на потомство полигенски. - Крупноћа плода је важно својство сорти кајсије и у том погледу кајсије се деле у три групе: са ситним, са средње крупним и крупним плодовима. Ситни и средње крупни плодови се користе у индустријској преради, а крупни за стону потрошњу 79
Ситни плодови су доминантни, док су крупни плодови рецесивни. Зато при избору родитеља за укрштање треба бирати оне са крупним плодовима, јер се на тај начин могу створити хибриди жељене крупноће плодова. Чврстина мезокарпа плода у кајсије је важна особина, али пре свега код плодова за стону употребу, који по величини спадају у групу крупних плодова. Особина чврстог мезокарпа је рецесивна, а мекана конзистенција плода у потомству је доминантна. Отпорност према мразу је веома значајна особина у кајсије, јер су цветни пупољци у великој мери подложни измрзавању. Укрштањем сорти различитог еколошког порекла и повећане отпорности према мразу могу се створити хибриди чији су цветни пупољци отпорнији према мразу, него што су и сами родитељи који су учествовали у хибридизацији. Црвена боја покожице плода се доминантно преноси на потомство када се у хибридизацији користе родитељи са интензивном црвеном бојом покожице плода. На потомство се доминантно преноси наранџаста боја меса плода у односу на златножуту, као и слатко семе у доносу на горко.
Методе оплеменивања кајсије Селекција из природне популације. Хибридизација кајсије. Инбридинг кајсије. Клонска селекција. Индуковане мутације. Биотехнологија оплемениванја ( култура енбриона, генетичке трансформације) Вештачко заражавање.
Оплеменивање трешње Odeljak: ANGИOSPERMAE (skrivenosemenjače) Klasa: DИKOTYLEDONES (dikotile) Potklasa: ROSИDAE (ruže) Nadred: ROSALES (ruže) Familija: ROSACEAE (ruže) Potfamilija: PRUNOИDEAE (koštičavo voće) Rod: PRUNUS L. (šljiva i srodnici) Podrod: CERASUS Sekcija: EUCERASUS veći broj divljih vrsta 1 ВRSTA, rodonačelnik najznačajnijih sorti trešanja. Mnogo se koristi i kao podloga za trešnju
Циљеви оплемењивања: 80
Стварање хибридног потомства код трешања често представља сложен проблем при хибридизацији. Од важнијих особина које се у оплемењивању трешње настоје поправити су: крупноћа плода, облик плода, боја покожице и мезокарпа, квалитет плода, конзистенција плода, време сазревања и бујност стабла. У новије време велики значај у оплемењивању трешње придаје се стварању нових самооплодних сорти.
Цитогенетика: Основни (хаплоидни) број хромозома код трешње је 8 (н=x=8). Родоначелник највећег броја најзначајнијих сорти трешања је дивља трешња (Прунус авиум). Она се користи у великој мери као подлога за културне сорте. Трешња је у већини случајева диплоидна (2н=2x=16), а изузетно и тетраплоидна (2н=4x=32), услед сједињавања нередукованих хромозома. Нису ретке ни триплоидне форме (2н=3x=24). Све културне сорте трешања су са 16 хромозома. Један број сорти има 24 хромозома и оне су углавном стерилне и служе само као декоративне форме. . Не смеју се подизати једносортни засади. Биологија цветања, опрашивање и оплодња: Почетак формирања цветних пупољака код трешње у производним рејонима наше земље је крајем јуна и у току јула месеца. Интензиван развој цветних пупољака се одвија до почетка октобра у вегетацији која претходи цветању. Микроспорогенеза у прашницима трешње се у нашим климатским условима одвија од половине фебруара до краја марта, а макрогаметогенеза у плоднику непосредно пред цветање (7-10 дана пре цветања). . Почетак, одвијање и крај цветања у многоме зависе од климатских прилика, па цветање може да траје 10-12 дана, али и 3-4 дана, ако је време пре и у току цветања топло и суво. Према времену цветања сорте трешања могу бити раноцветне, средње раноцветне и касноцветне. Плод трешања је сочна коштуница . Семе трешње служи за продужење врсте,
Наслеђивање важнијих особина: . Крупноћа плода трешње је важна особина . Досадашња проучавања наслеђивања потомство са ситним плодовима доминантно над крупним и врло крупним плодовима и да су родитељи са ситним плодовима делимично хомозиготни. Облик плодова код трешње може бити: округласт, округласто-издужен, округластопљоснат и срцолик. Сорте раног сазревања имају плодове округластог и округластопљоснатог облика, а сорте касног сазревања округласто-издужене или срцолике плодове. Срцолики облици плодова су у већини генски увезани са особином веће чврстине плодова и такве сорте се убрајају у хруштавке. Овај облик је углавном доминантан над свим другим облицима плодова трешања. - Боја покожице и мезокарпа плода важне су особине трешње 81
По боји покожице плод трешње може бити: црн, црвен, црвено-жут, жут и бели. Колорисани плодови углавном се употребљавају за стону употребу, а ови други (жути и бели) у конзервној индустрији. Боја мезокарпа плода може да буде светла и тамна и укопчана је са особином боје покожице. Трешње са обојеном покожицом су са тамним мезокарпом, док трешње са жутом и белом покожицом имају светли мезокарп. Када се укрсте родитељи црне покожице и тамног меса, добије се потомство претежно црне покожице и тамног меса. Укрштањем родитеља црвене покожице са родитељем беле покожице, добија се доминантно потомство црвене боје и то у сразмери 7:1. Квалитет плода трешње чини више чинилаца, због чега га је тешко одредити Врло тешко се може доћи до хибрида с квалитетним плодовима. Конзистенција мезокарпа трешања је особина која је у вези са њиховом трајношћу и транспортабилношћу, па је оплемењивачки рад усмерен у том прав Особина чврстих плодова је изразито доминантна, па је стварање чврстих плодова при хибридизацији лак задатак, док је особина меких плодова хетерозиготна. - Време сазревања плодова трешања је двојако: рано и касно. Уколико је хибридно потомство рано, оно је истовремено мекане конзистенције и обрнуто. - Бујност трешања је битна особина са становишта стварања услова за лакшу бербу. Све сорте трешања које потичу од Прунус авиум се истичу израженом бујношћу.
Оплемењивање вишње Сматра се да је обична вишња настала укрштањем степске вичње и трешње. Потиче из блискоисточног центра. Највећи произвођачи су : Русија 150.385 т., Пољска, САД, Турска, Немачка ,Србија идр, .
Место вишње у систематизацији Odeljak: ANGИOSPERMAE (skrivenosemenjače) Klasa: DИKOTYLEDONES (dikotile) Potklasa: ROSИDAE (ruže) Nadred: ROSALES (ruže) Familija: ROSACEAE (ruže) Potfamilija: PRUNOИDEAE (koštičavo voće) Rod: PRUNUS L. (šljiva i srodnici) Podrod: CERASUS Вrsta: Prunus cerasus – obična višnja
82
Преглед важнијих врста Постоје 16 родова . За оплемењивање коришћено је 8 рода. -
Обична вишња – Prunus cerasus Настала укрштањем степске вишње и трешње (2н =4х=32). -Распострањена у Азији и Европи. -Дрво расте ниско 3 – 6 м. Варијабилна врста, разликујемо 3 групе: Жбунаста вишња,дрвенаста вишња и мараска. Степска вишња- Прунус фрутицоса Стара врста,потиче из блискоисточног центра. Распрострањена : у Европи,Малој азији,Кавказу и западном сибиру. Плод ситнији, неједнаке боје, кисео, а коштица шиљата на обе стране. Подноси ниске температуре (-50 ⁰С),сушу ,рано пророди и добро рађа
Степска вишња- Prunus fruticosa Стара врста,потиче из блискоисточног центра. Распрострањена : у Европи,Малој азији,Кавказу и западном сибиру. Плод ситнији, неједнаке боје, кисео, а коштица шиљата на обе стране. Подноси ниске температуре (-50 ⁰С),сушу ,рано пророди и добро рађа .
Западноамеричка пешчана вишња- Prunus besei Потиче изт Северне Америке. Стабло мало од0,5 -2м. Самооплодна, врло родна, ситан, сазрева крајем августа. Нема добар афинитет са обичном вишњом.
Источноамеричка пешчана вишња – Prunus pomila Сличне карактеристике као предходна.
Маљава tomentosa
патуљаста
вишња
Потиче из кинеског центра. Погодна је за хладну и суву климу. Расте као жбун или дрво високо од 1,5 -2 м. Сви надземни делови су маљави. Плод је ситан,лоптаст,жућкасторужичасте боје,сочан,сладак и укусан.
–
до
Prunus
тамноцрвене
Магрива – Prunus mahaleb Потиче из блискоисточног и медитеранског центра. Распрострањена је у средњој Европи,Балканском полуострву,Молдавији , Кавказу и Малој азији. Користи се као подлога за вишњу и трешњу. 83
Расте жбун или дрво од 4-12м. Коренов систем веома развијен.
Пенсилванска вишња – Prunus pensilvanica Потиче из Северне Америке. Користи се као слабобујна подлога за вишњу. Стабло високо 4-12 м. Отпорна је на ниским температурама.
Сремза маки – Prunus macki Потиче из манџурије и кореје. Врло је бујна и расте до 17 м. Сремза – Прунус падус Потиче из Евроазије. Сремза је жбун или дрво високо до 15 м. Медоносна биљка.
Циљ оплемењивања: -отпорност према неповољним условима,одије -слаба бујност, кратке интернодије, Крупан исочан плод,(повољан радман) -да се коштица лако одваја, Да сок има тамноцрвену боју. За индустриску прераду треба дасе лако беру.
цитогенетика Основни (хаплоидни) број хромозома код вишње је 8 (н=x=8). Најчешће су диплоидне форме (2н=16) и тертраплоидне (2н=32). Све привредно значајне сорте вишања су тетраплоиди (2н=32). Укрштањем вишње (2н=32) и нередукованог полена трешње (2н=16) створена је марела, форма која чини прелаз између вишње и трешње.
Биологија оплодња:
цветања,
опрашивање
и
Образовање цветних пупољака у климатским условима наше земље се одвија од друге половине јуна до прве половине јула месеца, у години која предстоји цветању. Микроспорогенеза у прашницима вишње се одвија од средине марта до почетка априла, а макрогаметогенеза непосредно пред цветање. вишње је двополан (потпун) и састоји се од чашице, крунице, прашника и тучка. Цвет У погледу опрашивања сорте вишања могу бити самооплодне (Облачинска), делимично самооплодна (Чачански рубин) и самобесплодне (Керешка). Вишње мареле су углавном самобесплодне. Плод вишње је сочна коштуница, који сазрева од средине јуна до краја јула, што зависи од сорте и услова у којима се вишња узгаја. Раноцветне сорте вишње: рани метеор, ердска високородна и церела. 84
Средњецветне: рекселе, облачинска,чачански рубин,шумадинка,лара,хајманова конзервна и мараска. Позноцветне : лотова, келерис 14, келерис 16, . Постоје : цамооплодне, делимично самооплодне и самобесплодне.
Наследност оплемењивања
код
вишње
методом
Хибридизација Инбриндинг Клонска селекција.
Оплеменивање ораха ( JUGLANS) Odeljak: ANGИOSPERMAE (skrivenosemenjače) Klasa: DИKOTYLEDONES (dikotile) Potklasa: HAMAMELИDAE Red: JUGLANDALES (orasi) Familija: JUGLANDACEAE (orasi) Rod: JUGLANS (orah) Познато је 15 врсте ораха, а 10 су учествовале у оплеменивању 1. Персијски орах Juglans regia 16, (32) Област Карпата, преко Турске Ирака, Ирана, Афганистана, Кашмира, јужног дела бившег СССР, до северне Индије и Кине 2. Јапански орах Juglans sieboldiana 16, (32) Јапа 3. Манџуријски орах Југланс мандсцхурица 16, (32) Манџурија 4. Кинески орах Југланс цатхаyенсис 16, (32) централна Кина 5. Источноамерички црни орах Југланс нигра 16, (32) Област између Масачусетса, Флориде, Минесоте и Тексаса 6. Амерички орах Juglans cinerea 16, (32) Област Њу Џерсија, Џорџије, Арканзаса и Дакоте 7. Јужнокалифорнијски. црни орах Juglans californica 16, (32) јужна Калифорнија 8. Севернокалифорн. црни орах Juglans himdsii 16, (32) северна Калифорнија 9. Тексашки црни орах Juglans microcarpa 16, (32) Тексас, Нови Мексико 10. Црни орах из Аризоне Juglans major 16, (32) Колорадо, Аризона, Нови Мексико, МексикоПо
Еволуција и преци сорти ораха 1. Кинески 2. Средњоазиски 3. Блискоисточни 4. Северноамерички 85
Обичан (домаћи) орах - Juglans regia Простире се од Карпата преко Балканског полуострва, Турске, Јерменије, Ирана, Авганистана,Кине ,Индије. Родоначелних најбољих племенитих сорти.Стабло снажно,рате до 25 метара са пречником да 1мет.Цветови су једнополни (мушки- ресе, а женски клас).Плод коштуница (има језгро).Не цветају прашници и тучак у исто време –Дихогамија. Јаровљена семена 60-70 дана.
Јапански орах - Juglans sieboldiana Потиче из јапана.Расте до 25 мет.Плодови су скупљени у гроздд (10-15ком). Отпоран према ниским тепературама(-40⁰Ц)Има квалитетан плод.
Манџуријски орах - Juglans mandschurica Потиче са далеког истока.Веома отпоран на ниске тенпературе (-50 ⁰Ц). Достиже висину до 30 мет.Спада у групу гроздастих ораха. Одликује се квалитетним плодом.
Кинески орах - Juglans cathayensis Потиче из источне и средње Кине.Дрво или жбун је високо до 25мет. У грозду се налазе 6-13 плода, који имају врло тврду љуспу. . Источноамерички црни орах - Југланс нигра Потиче из америке ( од атланског океана до државе тексас. Вегетациони период траје од 180-260 дана. Може да достигне висину и до 50 мет.а дебљину до 2мет. Родност је варијабилна. Плод сазрева крајрм септембра и лошег је укуса. Код нас се гаји ради стабла.
Амерички орах - Југланс цинереа Потиче из Област Њу Џерсија, Џорџије, Арканзаса и Дакоте.Расте до 30 мет. Подноси ниске температуре и до -50 ⁰Ц. Спада у групу гроздастих ораха. Плод је средњи до велики при врху прелази у бодљу, са малим језгром.Ради се на селекцији.
Јужнокалифорнијски. црни орах - Juglans californica Расте у дивљем стању на пацифичкој обали јужне калифорније. Жбунастог је изгледа и расте до 15 метара. Плод је ситан и не одваја се од лупине.
Севернокалифорн. црни орах - Juglans himdsii Расте у северном делу калифорније. Достиже и до 30 мет. висине .Гаји се ради стабла и плода. Служи у селекционе сврхе.
Тексашки црни орах - Juglans microcarpa Распростањен по шумама Тексаса.Расте до 10мет.Плод је ситан и одваја се од лупине. . 86
Црни орах из Аризоне - Југланс мајор Потиче из Колорадо, Аризона, Нови Мексико, Мексико .Користи се као подлога на заслањеним просторима.
Циљеви оплемењивања: Стварање нових бољих сорти ораха хибридизацијом за селекционере представља врло деликатан и сложен посао. Од важнијих особина у потомству ораха значајне су: крупноћа плодова, маса плодова, рандман језгре, боја језгре, почетак цветања, велики број тучкова и време зрења плодова. Створити нове сорте које су отпорне према ниским температурама, касније цветају, које се одликују апомиксисом и које су отпорне према проузроковачима болести (пегавост лишћа и младара и антракноза ораха)
Цитогенетика: Цитолошка испитивања су показала да су све познате сорте и врсте ораха са основним (хаплоидним) бројем хромозома 16(н=x=16). Све цитолошки проучене врсте ораха су диплоиди (2н=2x=32). Орах је анемофилна биљка јер је преносилац полена ветар. за добро опрашивање у засаду потребно засадити већи број различитих сорти.
Биологија цветања, опрашивање и оплодња: Орах је једнодома (монецијска) биљка код које су мушки и женски цветови на истом стаблу, али су просторно раздвојени (херкогамија). Диференцијација цветних пупољака (мушких цветова) код ораха, одвија се у другој половини маја и првој половини јуна у години која претходи цветању (ресању). Од цветних пупољака постају ресе са прашницима, а у свакој реси се налази 80 и више цветова. Знатно касније у односу на реса са цветовима, у току јула месеца исте вегетације почињу да се образују мешовити пупољци, од којих се у пролеће наредне године развија младар са више листова и обично са 1-5 тучкова. Утврђено је да постоје типови ораха код којих се женски цвет развија и у пупољцима прошлогодишњих гранчица (већина новостворених, калифорнијских сорти ораха). Формирање и сазревање мушких и женских цветова, односно гаметофита (полен и ембрионова кесица) истовремено (хомогамија), код ораха се ретко јавља. Дихогамија се испољава у виду протандрије, када прашници сазревају пре тучкова и протогиније, када тучкови сазревају пре прашника. Код ораха се јавља и апомиксис, што представља процес образовања ембриона (семена) без оплодње. Образовање апомиктичних плодова је повољна особина, јер такве сорте могу рађати обилно и редовно и као усамљена стабла. На појаву ресања, топло време утиче више него на појаву женских цветова. Женски тучкасти цветови се појављују непосредно иза ресања. Полен ораха ослобођен из антера одржава своју функционалну способност свега 2 до 3 дана. 87
За разлику од других воћних врста код којих је потребно да се за висок принос оплоди 3-10% женских цветова, код ораха је за висок принос потребно да се оплоди 60-80% женских цветова. Оплођењем код ораха формира се плод (привидна коштуница), који се састоји од зеленог омотача (лупина), љуске (коштуница) и семена (језгра). Језгро представља два котиледона који сачињавају највећи део семена.
Наслеђивање важнијих особина: - Крупноћу плодова ораха је доста важна особина. Најбоље сорте ораха које се данас налазе у производњи имају крупноћу плодова 36 мм (најкрупнији), 35 мм (нешто ситнију) и 33 мм (ситни). За наслеђивање ове особине може се рећи да је особина ситних плодова доминантна над крупним, која је рецесивна и хетерозиготна . Маса и рандман језгре код ораха Карактеристична је за сорту. Неке сорте имају масу језгре од 6,2 - 6,3 грама (највећа), друге 5,3 грама (најнижа) и 5,6 грама (између ових вредности) Ако се укрсте родитељи са највећом масом језгре, ствара се потомство са већим процентом плодова чија је маса већа него у оба родитеља. Ова особина је доминантна, због чега код стварања нових форми треба користити сорте које се одликују великом масом језгре. Рандман језгре је у корелацији са њеном масом, јер се те две особине налазе на једном хромозому, па се преносе на потомство. Боја језгре ораха може да буде светла и тамна, по чему се одликују данашње сорте ораха. Ако се укрсте сорте ораха са светлом и тамним језгром, ствара се потомство са нешто светлијом То значи да су родитељи са тамним језгром доминантни у потомству. - Зрење плодова ораха је различито и карактеристично је за сорту Када се укрсте родитељи средњег сазревања с родитељима раног сазревања, ствара се потомство претежно средње раног сазревања. - Отпорност према мразу и болестима на потомство се преноси доминантно. У оплемењивању ораха на ове особине треба бирати као родитеље сорте и врсте које се одликују особинама отпорности.
Методе оплеменивања ораха 1. Индивидуална позитивна селекција – из природних популација. Вештачка хибридизација ораха Планска хибридизација Биотехнолошке методе оплемењивања.(микроразмножавање, ембриокултура генетичке трансформације.).
Оплеменивање леске - CORYLUSS 88
и
Odeljak: ANGИOSPERMAE (skrivenosemenjače) Klasa: DИKOTYLEDONES (dikotile) Potklasa: HAMAMELИDИDAE Nadred: HAMAMELИDANAE Red: BATULALES (breza) Familija: BATULASEAE (breze) Rod: CORYLUSS (leska) 11 ВРСТА 9 ВРСТА које се укрштају са обичном (европском леском) 1. Обична (шумска, Corylus avellana 11, (22, 33, 44) ЕвЕвропа, Кипар, Мала Азија, Иран домаћа,) леск 2. Америчка леска Corylus americana 11, (22, 33, 44) цеЦентрални и источни део северне ААмерике 3. Кинеска леска Corylus chinensis 11, (22, 33, 44) централна и западна Кина 4. Канадска леска Corylus cornuta 11, (22, 33, 44) цеЦентрална и источни део северне ААмерике 5. Хималајска леска Corylus ferox 11, (22, 33, 44) Хималаји, Индија 6. Турска (мечја) леска Corylus colurna 11, (22, 33, 44) југЈугоисточна Европа, Хималаји, Кавказ, ИИран, Кина 7. Патуљаста леска 11, (22, 33, 44) КиКина, Манџурија, Кореја, Јапан 8. Македон. (Ламбертова) Corylus maxima 11, (22, 33, 44) југЈугоисточна Европа, Мала Азија леска 9. Јапанска Corylussieboldiana 11, (22, 33, 44) ЈаЈапан, Кореја, Кина (манџурска) леска
Циљеви оплемењивања: Основни циљеви оплемењивања леске усмерени су на стварање нових сорти веће родности, бољег квалитета језгре, веће отпорности према мразевима, штеточинама и болестима. Језгра леске која представља основни циљ гајења ове воћке треба да буде крупна са рандманом преко 50%, да је глатка, укусна и погодна за стону употребу и прераду Нове сорте треба да цветају што касније, како би избегле пролећне мразеве и да што раније сазревају како би избегле јесење кише. У оплемењивању и стварању нових сорти селекционери теже да добију такве форме чији ће угао гранања бити шири, коренов систем дубок и жиличаст и да образују што мање изданака.
Цитогенетика: Сматра се да су све врсте леске диплоиди (2н=2x=22). То значи да леска има основни (хаплоидан) број хромозома 11 (н=x=11), а број хромозома у соматским ћелијама је 22 (2н=2x=22). Постоје подаци који говоре да су деловањем мутагена (колхицин) добијене триплоидне форме (2н=3x=33) и тетраплоидне форме (2н=4x=44).
89
Биологија цветања, опрашивање и оплодња: Мушки и женски цветови леске, као и код ораха се налазе на истом стаблу (једнодоме, монецијске, биљке), али су просторно раздвојени (херкогамија). Образовање мушких цветова (прашника) на једногодишњим младарима почиње у периоду од јуна до августа. Мушки цветови су дуге гроздасте цвасти (ресе), које су обично у групама (2-5). Микроспорогенеза (редукциона деоба) у прашницима се одвија у септембру. Мушки цветови су по правилу већ потпуно развијени у децембру. Полен, који је врло отпоран на ниске температуре и може да издржи и до -30 оЦ. У хладнијим подручјима цветање и расејавање полена се одвија у фебруару и марту. Женски цветови код леске су у јесен ситни, обавијени љускама и имају изглед спљоштеног лисног пупољка. Из отвореног цвета се виде два црвена, расцепљена и издужена жига –Цветање леске наступа пре листања. Код опрашивања леске врло је честа појава да прашници и тучкови сазревају у различито време (дихогамија), а у већине сорти прашници сазревају пре тучка (протандрија). Ако леска цвета у фебруару или марту жиг тучка прими полен, али двојно оплођење наступа тек после потпуног развоја ембрионове кесице у плоднику. Плодови код леске су седећи, појединачни или 2-4 у групама. Сазревају у другој половини августа или у септембру.
Наслеђивање важнијих особина: Како је леска странооплодна и диплоидна воћка, наслеђивање појединих особина је сложено, а за сада и недовољно познато. Познате су сорте код којих су мушки цветови отпорни према мразу, затим сорте код којих плодови рано сазревају и избегавају јесење кише, као и сорте које су отпорне према појединим патогенима и штеточинама. Та сазнања, као и друга треба користити у оплемењивању, бирајући родитеље за укрштања који се одликују тим особинама.
Методе оплеменивања Индивидуална позитивна селекција Хибридизација леске
Оплемнивање питомог кестена Дуговечно дрво, достиже старост и до 500и више година. Плод се бере у септембру и октобру. Највећи произвођач је кина. У свету се произведе око 500000 тона.
Врсте кестена
90
Kinesaki kesten (Castanea mpllissima) Japanski kesten (Castanea crenata) Običan američki kesten(castenae dentata) Segvinijev kesten (castanea seguinii. Mali američki kesten (castanea pumila) Henrijev kesten (castanea henryi)
Цитологоја питомог кестена Основни број хромозома јесте 12 (н=x=12). плоидни су 2н=24.
Биологија цветања Цвета у јунну, и служи као пчелиња паша. Плод образује после странооплодње.(аутоинкомпатибилне биљке) Плод је једносемена орашица.
Наследност код питомог кестена Кратак јувенилни стадијум. Бујност Родност Крупноћа плода Квалитет плода .
Оплемењивање Јагоде Значај јагоде У свету се произведе око 2.724.509 т. Заузима 12 место у свету. Међу прве воћке које је човек почео да користи. Писани подаци Гај Плиније 23-79 год н.Ере. Код нас се јагода произведе око 23166t. Год. Водећа сорта код нас је Зенга зенгана. Принос разноврстан. Имамо : једнородне, двородне исталнорађајуће
Место јагоде у систематици биљака ЈАГОДА Odeljak:ANGИOSPERMAE (skrivenosemenjače) Klasa:DИKOTYLEDONES (dikoтile) Poтklasa:ROSИDAE (ruže) Nadred:ROSANAE (ruže) Red:ROSALES (ruže) Familija:ROSACEAE (ruže) Poтfamilija:ROSAИDEAE (jagodasтo voće) Pleme:POTENTИLLAE (peтoprsnice) Rod:FRAGARИA (jagoda) 47 ВРСТА
91
12 ВРСТА имају велики значај у оплемењивању 1. Шумска јагода 2. Зелена јагода 3. Нилгереренска јагода 4. 5. 6. 7. Оријентална јагода
Fragaria vesca Fragaria viridis Fragaria nilgerrensis
7, (14,28) Европа, северна Азија, северна Африка 7, (14) Европа, источна и централна Азија 7, југоисточна Азија-Филипини, централни део (14) јужне Кине, Индија Fragaria dalтoniana 7, (14) Хималаји Fragaria nubicola 7, (14) Хималаји (1500-4000 м. над. в.) Fragaria moupinensis 7, (28) источни Тибет, западна Кина Fragaria orienтalis 7, ( 28) западни Сибир, Монголија, Манџурија, Кореја
Шумска јагода Fragaria vesca Распрострањена по шумама Европе,Азије, Северне Америкеи Азије и Јужне Америке. Ово диплоидна сорта(2н=2х=14). Плод ситан, сочан, врло укусан и миришљав. Цвета од априла до јуна, а плод сазрева од маја до августа. Има 10 варијетета.
Зелена јагода Fragaria viridis Потиче из Европе, Канарских острва Кавказа и средње Азије. Диплоидна сорта. Цвета од априла до јуна, а плодови сазревају од јуна до августа. Отпорнос биљке на креч и чврстина плодова су значајне генетичке особине. Размножава се семеном слабо има столоне.
Нилгеренска јагода Fragaria nilgerenzis Потиче из Југоистичне Азије. Диплоидна сорта. Веома бујна. Плод је ситан лоптасто спљоштен беле боје са нежним руменилом. При укрштњу са Фрагаријо веска добијају се бујни и патуљасти хибриди.
Далтонијска јагода Fragaria dalтoniana Потиче са Хималаја на висини од 3000 до 4500м над. висине. Диплоидна врста. Плодови су крупни (2,5х 1,3см.), издужено јајасти, светлоцрвени скоро безукусни. За оплемењивање је важана крупноћа плода и отпорност на мразу.
Нубиколска Fragaria nubicola Потиче из средње Азије. Простире се на надморској висини од1500-4000м. Диплоидна, дводома сребрнасте боје без маља.
Моупиненска јагода Fragaria moupinen Потиче из кине. Тетраплоидна (2н= 4х=28). Кржљава ,дводома, два до четри цвета у цвасти.
Оријентална јагода Fragaria orienтalis Постојбина: Сибир, Монголија, Манџурија и Кореја. Тетраплоидна врста (2н= 4х=28). Рађа у пролеће и јесен. Отпорна према мразу исуши.
Јагода китњача Fragaria moshaтa
92
Распрострањена у Европи. Сусреће се и у Србији .Плодови неправилно лоптасти,јестиви укусни и веома миришљави. Снажна , отпорна према ниским температурама и миришљав плод јагоде китњаче интересантни су за оплемењивање.
Виргиниска јагода Fragaria virginiana Распрострањена у Америци и Канади. Октоплоидна врста (2н= 8х =56). Донета је из Америке У Европу 1624год. Учествовала је у стварању баштанске јагоде. Биљка доста висока, нежна, дводома, слабо подноси хладноћу. Мали број је настао сталнорађајућих јагода
Чилеанска јагода Fragaria chiloensis Постојбина пешчане обале јужне Америке и централномделу Чилеа, планине Анди и Аргентини. Цвет функционално женски. Дводома биљка. Плод крупан (15-20мм). Лоптаст тамноцрвен до светлоцрвен. Преноси на потомство велику бујност и крупани веома укусан плод.
Овална јагода Fragaria ovalis Потиче из северне Америке. Октоплоидна , дводома Плод ситан . Добро подноси сушу и врућине, отпорна је према ниским температурама, цветови добро подносе мразеве и рано сљзревају. БАШТЕНСКА ЈАГОДА
Fragaria ananasa
Настала је у Европи спонтаном хибридизацијом чилеанске и виргиниске јагоде. Укрштањем са овом врстом створено је око 10000 сорти баштанске јагоде. Грописано је 15-20цветова у цваст, оносно око400цветова.
Циљеви оплемењивања јагоде Да су прилагођени условима средине, отпорне према зимским и позним мразевима, суши, благоалкалним земњиштима и проузроковаче бо лести. Плод крупан, сочан , срцолик, без шупљине, црвено обоене покожице и месо, богат шећерима и витамином “ц”, ароматичан, чврст и добро транспортабилан. Погодан за механизовану бербу.
Цитологија и цитогенетика јагоде Различит број хромозома од 2н=14 до 2н=8х=56. Основни број хромозома 7. Природне популације : диплоидне 14, тетраплоидне 28. Хексаплоидне 42 и октоплоидне 56 хромозома..
Биологија цветања Цвета од априла до маја. Састоји се од 10-15 чашићних листића, 5 круница и 20- 35 прашника. Полен пре сазри него што се цвет отвори.
Наследност код јагода 93
Ружичаста боја цвета доминантна над белом, исто и код плода. Непостоје сметње у кјонбиновању висок принос и добар квалитет.Принос Отпрност
Методе оплемењивања Хибридизација (интраспециеска,интерспециеска и интергенусна. Емаскулација цветова треба обавити 3 дана пре него што прашници ослобађају прах. Инбридинг јагоге Клонска селекција Индуковане мутације Култура меристема Култура антера и полена јагоде Генетичке трансформације
Оплемењивање малине Место малине у систематици биљака Odeljak:ANGИOSPERMAE (skrivenosemenjače) Klasa:DИKOTYLEDONES (dikoтile) Poтklasa:ROSИDAE (ruže) Nadred:ROSANAE (ruže) Red:ROSALES (ruže) Familija:ROSACEAE (ruže) Poтfamilija:ROSAИDEAE (jagodičasтo voće) Rod:RUBUS (malina, kupina) Podrod:ИDAEOBATUS (malina) 195 ВRSTA 17 ВРСТА има јестиве плодове и од њих су постале племените сорте. Најзна ч. су 3 врсте Црвена малина-1 4,21 ,28 Азија, Европа и Америка Европска црвена малина Америчка црвена малима14,28 Север.Америка и Источ. Азија. Црна (Америчка) малина Пурпурна малина 14 Малина беле коре 14 С. Америке. Жућкасто- ружичаста малина Корејска малина 14 Малина глоговог листа 14 Златна зимзелена малина 14 Јагодаста малина 14 Кинеска малина 14 Снежнобела малина 14 Ситнолисна малина 14 Јапанска малина 14 Акала (џиновска малина) Хавајска малина и Малина са анда. 94
Еволуција и преци малине Постоје 1200 сорти. Учествовале су 3 врсте. 1. Црвена малина (rubus idaeus 2. Црна америчка малина (R. Ocidenтalis) 3. Пурпурна малина (R. Neglecus)
Хибридизација малине Хибридизација (интраспециеска,интерспециеска и интергенусна. Инбридинг јагоге Клонска селекција Микроразмножавање Изоензими малине Стварање трансгених биљака
КУПИНА Цитогенетика: Основни (хаплоидан) број хромозома код купине је 7 (н=7). Највећи број сорти је диплоидан (2н=2x=14). Међутим има и триплоида (2н=3x=21), тетраплоида (2н=4x=28), пентаплоида (2н=5x=35), хексаплоида (2н=6x=42), октоплоида (2н=8x=56) и других полиплоида (2н=63, 70 или 84). Све врсте и сорте које имају више од 14 хромозома су полиплоиди. Међу европским врстама купине преовладавају тетраплоиди (2н=4x=28). Америчке врсте имају 14 до 84 хромозома. Нпр. укрштањем родитеља са 12x са родитељем 6x хромозома добија се потомство које има 9x, односно 63 хромозома (2н=9x=63).
Биологија цветања, опрашивање и оплодња Цветни пупољци сорте племените купине почињу се образовати крајем лета и у току јесени. У нашим климатским условима то је август, а у зависности од сорте, до половине новембра месеца. У јесен само започиње формирање цветних пупољака, а њихов развој се наставља током зиме и наредног пролећа све до цветања Цветови код купине су средње крупни, с већим бројем тучкова и двојним цветним омотачем. Прво се развијају цвасти у пазуху вршног листа, а на крају у пазуху најнижег листа цветне гранчице. Време цветања племенитих сорти купине је у другој половини маја и траје просечно 17 до 27 дана. 95
Племените сорте купине су самооплодне (аутофертилне), због чега и у једносортним засадима редовно и обилно рађају. Опрашивање купине се обавља инсектима (ентомофилно), а најважнији опрашивач је медоносна пчела. Плод купине је збирна коштуница.
Наслеђивање Наслеђивање важнијих особина: наслеђивања особина у потомству купине је квалитативно и квантитативно Досадашња проучавања наслеђивања крупноће плода упућују да за родитеље треба бирати форме купине које се одликују крупним плодовима (нпр. Логан x Бристол). Боја плодова купине је углавном црна, претежно хомозиготна и доминантна у потомству.
Оплемењивање винове лозе Оплемењивање винове лозе циљеви Оплемењивање винове лозе обухвата стварање нових бољих подлога и сорти. Нове подлоге винове лозе треба да буду отпорне према кореновој филоксери, нематодама, Број сорти у свету које припадају европској лози (Витис винифера Л.) је велики има од 5000 до 10000, а њихов број захваљујући савременим методама оплемењивања се стално повећава. Основни циљеви савременог оплемењивања винове лозе имају следеће правце: - Стварање нових стоних сорти чије грожђе сазрева веома рано, али и бољих сорти од постојећих са средње касним и касним сазревањем. - Стварање стоних сорти које су мање осетљиве на и транспорт, а погодне да се чувају у расхладним капацитетима, како би се потрошња грожђа продужила на већи период године. - Стварање бесемених сорти, крупних бобица без семена, беле или златножуте боје и прозирне покожице, са великим садржајем шећера, које су погодне за сушење и за стону потрошњу. - Стварање стоних сорти са добро израженом бојом покожице, чврстог меса, специфичне ароме и укуса, високог садржаја шећера и повољног односа шећера и киселина.
Оплемењивање винове лозе обухвата: - Стварање винских сорти за квалитетна и врхунска црна вина, која имају обиље бојених материја у соку или покожици, које имају специфичан укус и мирис. Такве сорте у соку треба да садрже 18-21% шећера и 6-8 г/л киселина.
96
За производњу десертних црних вина нове сорте треба да садрже 22-23% шећера и 6-8 г/л киселина. - Стварање винских сорти за производњу квалитетних и висококвалитетних белих вина, са белим бобицама, пријатног укуса и мириса који ће винима дати специфичну арому (буке). - Стварање сорти погодних за производњу дестилата, Стварање сорти погодних за производњу шампањца, да имају одређену изражену арому, 17-19% шећера и 8-10 г/л киселина. - Све новостворене сорте, пожељно је да буду отпорне или мање осетљиве према пламењачи, пепелници и сивој плесни, као и да добро подносе ниске зимске температуре (мразеве), да у пролеће нешто касније крећу, а раније заврше вегетацију и да добро подносе сушу.
ЦИТОГЕНЕТИКА ВИНОВЕ ЛОЗЕ 1) Подрод Еувитис Врсте и сорте у оквиру овог подрода имају основни (хаплоидан) број хромозома (19). Њихови гамети садрже (н=x=19) хромозома. Соматске ћелије ових врста и сорти садрже 38 хромозома (2н=2x=38). 2) Подрод Мусцадиниа, односно његове две врсте Витис ротундифолиа и Витис мунсониана у соматским ћелијама имају 40 хромозома (2н=2x=40), односно основни (хаплоидан) број хромозома износи 20. Њихови гамети садрже (н=x=20) хромозома. Већина сорти у оквиру европске врсте Витис винифера у соматским ћелијама има 38 хромозома.Оне су диплоиди (2н=2x=38). Тетраплоидне сорте имају 76 хромозома (2н=4x=76). Нађене су спонтане мутације код неких сорти (Италијански ризлинг, Султанина гиганс и сл.).
БИОЛОГИЈА ЦВЕТАЊА, ОПРАШИВАЊЕ И ОПЛОДЊА КОД ВИНОВЕ ЛОЗЕ Код сорти винове лозе заступљени су различити типови цвета Племените сорте имају претежно морфолошки и функционално хермафродитан цвет. Јављају се код неких сорти и неки други типови цвета као: морфолошки функционално женски и морфолошки и функционално мушки,. Постоје и прелазни типови цвета, који се понекад могу наћи у истој цвасти неких сорти винове лозе. Врста из подрода Еувитис и Мусцадиниа код којих су полови раздвојени, тако да једне биљке имају само женске, а друге само мушке цветове. За успешно оплемењивање најбоље су сорте које имају нормалне цветове Сорте са функционално женским цветовима имају стерилан полен и код њих не може доћи до самооплодње, 97
Сорте са мушким цветовима имају неразвијен тучак, због чега не могу давати плод. Триплоидне сорте имају 57 хромозома (2н=3x=57). Врло су ретке (Султана, Ферал и др.). . Цветови винове лозе су у цвасти, најчешће по три, а ређе по два у групи на истој дршки. Број цветова у једној цвасти може бити врло различит, што зависи од сорте и креће се од 150 до 1500. Нормалан (потпун) цвет у винове лозе се састоји од чашице (5 чашичних листића), крунице (5 круничних листића), прашника (4-7) и тучка, који заузима централни део цвета, а састоји се од два међусобно срасла плодна листића. Образовање цветних зачетака у окцу одвија се у току вегетације, од маја до октобра месеца. За нормално цветање и оплођење потребна је температура од 15о 30 Ц. Оптимална је25-30оЦ. Од оплођене јајне ћелије формира се ембрион (клица), а од секундарног једра се формира ендосперм (хранљиво ткиво). Овај процес представља тзв. двојно оплођење.
НАСЛЕЂИВАЊЕ ОСОБИНА КОД ВИНОВЕ ЛОЗЕ Наслеђивања особине винове лозе се могу се поделити на квалитативне и квантитативне. У квалитативне особине су: боја врха младог ластара, маљавост врха младог ластара, тип цвета, боја покожице бобица, облик бобица, укус и мирис грожђа, карактеристике листова и друге. Квантитативне особине су: родност окаца, принос грожђа, садржај шећера у грожђу, садржај киселина у грожђу, осетљивост према неповољним условима средине и друге. Квантитативне особине су под великим утицајем фактора спољне средине као што су клима, особине земљишта, исхрана, примењена агротехника и слично. Наведени фактори спољне средине утичу на реализацију генотипа у фенотип при наслеђивању ових особина. Винова лоза (Витис винифера) је претежно диплоидна биљка (2н=2x=38). утврђено је да се већина особина наслеђује полигенски. Наслеђивање је стога доста сложено и винова лоза није погодна за анализу наследне основе, због чега је наслеђивање појединих особина недовољно познато. Неки од гена стварају полиалелну серију и они су носиоци формирања антоцијана, хлорофила, облика и структуре листа, боје котиледона, бујности и друго. Утврђено је да винова лоза има и велики
98
број укопчаних особина, тако да има више гена него хаплоидних хромозома (н=x=19). Већи број особина је контролисан сложеним узајамним деловањем гена. Сорте винове лозе су у великом степену хетерозиготне. Један број сорти је и хомозиготан . Сорте са хермафродитним типом цвета могу бити хетерозиготне (Франковка, Мускат отонел, Чабски бисер, Краљица винограда, Мускат италија, Афуз-али), али и хомозиготне (Траминац, Ризлинг рајнски, Бургундац црни, Гаме, Шардоне, Рибиер, Мускат хамбург, Кардинал). Боја и маљавост врха младог ластара су квалитативне особине. Они Тип цвета као квалитативна особина је различит. Величина (маса) бобице је важна особина, пре свега кад се ради о стоним сортама. Она условљава употребну вредност грожђа. Претежно винске сорте имају мале бобице, а бобице стоних особина ситних бобица доминантна у наслеђивању у односу на особину крупне бобице. Облик бобице је важна особина, пре свега за стоне сорте. је у погледу наслеђивања округли облик бобице хетерозиготан и доминантан у односу на остале облике. Боја покожице бобице може да буде црна, црвена, бела и разни прелазни видови обојености. Код сорти винове лозе, пре свега код стоних сорти цењене су изражене боје покожице бобице. наслеђивања црна боја је доминантна над црвеном, а црвена над белом. Црна, црвена и прелазне боје покожице бобице су хетерозиготне, док је бела боја хомозиготна и рецесивна у односу на друге и садржи само гене за белу боју. Сорта Жупљанка са белом бојом покожице бобица је настала из укрштања две сорте са црним бобицама: Прокупац x Бургундац црни). Укус и мирис грожђа Боја мезокарпа бобица Чврстоћа мезокарпа бобице је важна особина која је у директној вези са родношћу и приносом грожђа. Дивље врсте и форме Садржај шећера и киселина у грожђу су особине које нису довољно проучене у погледу Време сазревања грожђа наслеђивање особине раног сазревања доминантно у односу на касно сазревање грожђа. Бесеменост бобица је важна особина нарочито ако се грожђе жели сушити, мада је данас у свету стварање бесеменог грожђа .
ВЕГЕТАТИВНО РАЗМНОЖАВАЊЕ И ОПЛЕМЕЊИВАЊЕ ВИНОВЕ ЛОЗЕ Метод интродукције племенитих сорти и лозних подлога представља поступак преношења генеративних делова (семе, полен), 99
вегетативних делова (резнице, калем окца) или калемова из једних у друге еколошке услове, из једних у друге земље или са једног континента на други Метод масовне селекције винове лозе заснива се на одабирању јединки из популација на основу одређених карактеристика које се манифестују на фенотипу. По негативним особинама (масовна негативна селекција), када се у винограду издвајају неродни чокоти, слабо бујни чокоти, болесни чокоти, чокоти који припадају другој сорти и сл. По позитивним особинама (масовна позитивна селекција), када се у винограду одабирају чокоти основне сорте са добрим особинама у погледу родности, бујности и здравственог стања. Метод интродукције племенитих сорти и лозних подлога представља поступак преношења генеративних делова (семе, полен), вегетативних делова (резнице, калем окца) или калемова из једних у друге еколошке услове, из једних у друге земље или са једног континента на други Метод масовне селекције винове лозе заснива се на одабирању јединки из популација на основу одређених карактеристика које се манифестују на фенотипу. По негативним особинама (масовна негативна селекција), када се у винограду издвајају неродни чокоти, слабо бујни чокоти, болесни чокоти, чокоти који припадају другој сорти и сл. По позитивним особинама (масовна позитивна селекција), када се у винограду одабирају чокоти основне сорте са добрим особинама у погледу родности, бујности и здравственог стања. Метод индивидуалне (типске) селекције примењује се у оплемењивању винове лозе у циљу поправке појединих особина цењених гајених сорти. Методом типске селекције у оквиру популација откривају се и издвајају чокоти код којих је дошло до мутација, па се одликују једном или више особина које су типичне, Метод има следећи поступак: Метод индивидуалне (клонске) селекције заснива се на издвајању појединачних чокота (клонова) код којих је под утицајем одређеног мутагеног средства дошло до наследне променљивости у структури генетичког материјала. Метод санитарне селекције подразумева тестирање издвојених клонова на зараженост вирусима. : Примена индикатор биљака (механичко уношење исцеђеног сока клонова на биљке индикаторе), елиса тест (имуноадсорпциони тест), ИСЕМ тест (имуноадсорпциона електронска микроскопија), РИА тест (радиолошка имуноадсорпциа). Изузетно вредни клонови за које се утврди да су заражени вирусима могу се излечити подвргавањем процесу оздрављења, познатом под именом »термотерапија«.
ПРИМЕНА ИНДУКОВАНИХ МУТАЦИЈА 100
На генетској променљивости винове лозе, која је резултат спонтаних мутација почива клонска селекција као један од значајних метода оплемењивања винове лозе
ПОЛИПЛОИДИЈА КОД ВИНОВЕ ЛОЗЕ Врсте лозе из подрода Еувитис имају основни број хромозома 19 (н=x=19). Соматичне ћелије имају 38 (2н=2x=38) хромозома. Утврђене су и неке форме које су спонтани триплоиди (Султана, Ферал, Херес и др.).
ХЕТЕРОЗИС КОД ВИНОВЕ ЛОЗЕ У генеративном потомству, које се добије као резултат полне хибридизације се појаве јединке (сејанци) које по једној или више особина надмашују родитеље. У том случају се говори о хетерозису винове лозе. - Сорте источне еколошко-географске групе (Пролес оријенталис) укрштене међусобно, дале су 1,5% сејанаца са хетеротичним ефектом у погледу садржаја шећера. - Сорте Пролес оријенталис укрштене са сортама западне еколошкогеографске групе (Пролес окциденталис) дале су потомство у којем је 10% сејанаца имало хетерозис у погледу садржаја шећера. ПРИЗНАВАЊЕ И ЗАШТИТА НОВОСТВОРЕНИХ СОРТИ И ПОДЛОГА ВОЋАКА И ВИНОВЕ ЛОЗЕ Новостворени перспективни сејанци или издвојени мутанти воћака и винове лозе морају се подврћи испитивању, што је дефинисано одговарајућим правилима и законским прописима, а у складу са одговарајућом методологијом испитивања. Сваки нови генотип треба да потврди предности у односу на постојеће привредно значајне сорте, односно сорту, која се одреди као контролна сорта (стандард) за упоређивање. Сорта се затим пријављује надлежном Републичком органу за признавање сорти. Комисије надлежног Републичког органа добија име и доноси се решење о његовом признавању. Решење о признавању сорте доноси надлежни орган државе. Само признавање, нову сорту ставља на списак гајених сорти, чиме се отварају врата њене предаје пракси на размножавање и ширење. Могућа је и међународна заштита новостворених сорти, јер је 1980. године основан Међународни савез за заштиту новостворених сорти биљака са седиштем у Женеви.
101
ТУМАЧЕЊЕ ПОЈМОВА Адаптација
Адаптивно наслеђивање Аклиматизација Алели, алеломофри
Алогамија Алополиплоид
Амфидиплоид Анемофилија Анеуплоид
Апомиксис
Асексуално размножавање Асиндезис Аутбридинг
Аутогамија Аутополиплоид Ауторепродукција
Аутозом 102
Процес еволуционог, односно генетског подешавања који одговара јединки или групи јединки према њиховој околини. Облик интеракције неалелних гена при којем се ефекти појединачних гена сабирају. Прилагођавање климатским променама на делу популације која обично резултира генетским променама. Варијанте једног гена, које заузимају исти положај на одређеном хромозому и детерминишу исти фенотипски карактер. Уколико поредак на локусу одређеног хромозома садржи више од два гена, тада се гени називају мултипли алели. Многи алеломорфни гени могу постојати симултано у популацији, али само два могу бити симултано у диплоидном организму. Странооплодња. Полиплоидни организам са више од два различита генома који су настали од различитих врста хибридизацијом. Алотетраплоид који има диплоидну хромозомску гарнитуру једног или другог родитеља. Опрашивање помоћу ветра. Ћелија или организам који у себи садрже један, два или неколико хромозома мање или више од уобичајеног еуплоидног броја карактеристичног за дату врсту биљака. Процес образовања плодова без претходне нормалне оплодње, и то плодова у којима се налазе нормално развијене семенке. Неполно размножавање. Не спаривање хомологних хромозома за време редукционе деобе. Спаривање јединки које су међу собом генетички удаљеније него што би били припадници просечног репродукционог пара у датој популацији. Самооплодња. Полиплоидни организам који има више од две хомологне гарнитуре хромозома (генома) које потичу од исте врсте. Процес удвостручавања одговарајућих структура, односно процес у којем одређена структура производи себи сличне нове структуре. Сваки хромозом из кариотипа, изузев полних X и Y
хромозома. Који има и мушке и женске репродуктивне органе, хермафродитан. Ц1, Ц2, Ц3 Прва, друга и трећа генерација након третирања колхицином. Цитоплазматско Преношење наследног материјала само с мајчинског наслеђивање родитеља помоћу гена који су лоцирани у цитоплазми. кросс-полинатион Преношење полена са стабла једног генотипа на жиг тучка цветова стабала другог генотипа. Чиста линија Хомозиготно и генетски једнако потомство једне индивидуе, настало најчешће самооплодњом. Делеција Мањак једног дела хромозома. Депресија Смањење снаге раста, преживљавања или фертилности инбридингом услед једне или више генерација инбридинга. Диалелно укрштање Укрштање већег броја генотипова по систему сваки са сваким. Диеција Дводомност. Дихибридно укрштање Укрштање генотипова који се међусобно разликују у двема особинама, односно у два пара алтернативниг гена. Бисексуалан
Дихогамија Диплоидија Доминантност
Доминантни ген Експресивност Еквилибријум Емаскулација
Ембрион Ендосперм Ензими Ф1, Ф2, Ф3 Фактор наслеђивања Фенотип Фертилан Фертилизација Гамета 103
Различито време сазревања мушких и женских цветова на истом стаблу. Стање хромозомске гарнитуре коју сачињавају парови хомологних хромозома. Тип интеракције алелних гена, при чему долази до маскирања утицаја једног алеломорфа другим тако да хетерозигот и доминантни хомозигот имају исти фенотип. Ген који свом алелном пару спречава фенотипску експресију. Способност неког гена да фенотипски јаче или слабије изрази неку особину. Генетичка равнотежа. Кастрација, уклањање антера или целих мушких цветова пре опрашивања, с циљем спречавања самооплодње. Део семенке који је настао спајањем мушког и женског гамета, зачетак новог организма. Хранљиво ткиво семена. Протеинске молекуле које имају способност катализирања хемијских реакција. Прва, друга и трећа филијална генерација која представља потомство одређеног укрштања. Ген. Спољашњи изглед генотипа. Способан за оплодњу и производњу нормално развијеног семена. Оплодња, спајање мушких и женских гамета. Хаплоидна мушка сперматична јајна ћелија.
Гаметогенеза Гаметофит Ген
Генетички инжењеринг
Геном Геномске мутације Генотип Генске мутације Гермплазма Хаплоидија Херитабилност Хетерозис Хетерозигот
Хексаплоид Хибрид Хибридизација Хомологни хромозоми
Хомозигот Хроматин Хромозомске мутације Идиограм Инбридинг
Инбридна линија Интерспециес Изолација Изоензими
104
Процес настајања гамета. Хаплоидна генерација генотипа. Основна организациона и функционална јединица наследног материјала која заузима фиксан положај на хромозому и састоји се од делова молекула ДНК. Манипулација генетичким материјалом организма на различитом нивоу (на нивоу гена, појединих делова хромозома, целих хромозома или хромозомских гарнитура). Хаплоидна хромозомска гарнитура, основни број хромозома. Наследне промене на нивоу генома, повећање или смањење читавих генома у хромозомској гарнитури. Алогенски састав наследног материјала у одређеном организму. Наследне промене на нивоу гена. Укупна сума гена и цитоплазматичних фактора који управљају наследношћу. Стање хромозомске гарнитуре која се састоји искључиво од међусобно нехомологних хромозома. Степен просечне наследности неке особине. Хибридна снага, луксурирање појава корисне особине хибрида у поређењу са бољим родитељем. Организам настао спајањем двају различитих гамета код којег се у хомологним локусима налазе неједнаки алелогени. Организам који садржи шест пута основни број хромозома. Потомак настао укрштањем родитеља који су неједнаке генетске конституције. Укрштање, спајање гамета родитеља неједнаке генетске конституције. Хромозоми једнаки по облику и величини, који садрже исте генске локусе. Унутар сваког пара хомологних хромозома, један хомолог води порекло од оца, а други од мајке. Организам настао спајањем двају једнаких гамета. Материјал од којег су грађени хромозоми. Наследне промене на нивоу хромозома. Графички приказ кариотипа. Оплодња у сродству. Спајањем гамета индивидуа међусобно сродних, више него што би био случајно састављен репродукциони пар из дате популације. Популација настала инбридингом. Међуврстан. Техника спречавања укрштања. Ензими који катализују исту реакцију, који се налазе у истом организму, органу или ткиву, а разликују се по физичко-хемијским особинама.
Јајна ћелија Карактер Кариотип
Клон Коефицијент инбридинга Колхицин
Комбинацујска способност Комплементарни гени Кросинговер
Квалитативно наслеђивање Квантитативно наслеђивање Локус Метаксеније Модификације Монохибрид
Моноплоид Моноеција Мултипла алелизам Мутације
Мутагени н, 2н Нулисомија
Октоплоид Партеногенеза
105
Женски гамет. Особина, својство. Соматска, хромозомска гарнитура. Фотомикрографија метафазних хромозома пореданих у стандардном низу. Популација јединки настала вегетативним размножавањем од једног заједничког претка. Мера смањења учешћа хетерозигота у саставу дате популације услед инбридинга у систему парења. Алкалоид који се добија од биљке Цолцхицум аутумнале (шафран), а користи се за индуковање мутација (полиплоидија). Релативна способност организма да пренесе генетску супериорност на своје потомство када се укршта с другим специфичним индивидуама. Гени који заједно условљавају развој неке особине. Појава раскидања везаности гена једног хомологног хромозома, уз повезивање тако насталих мањих генских група са аналогним генским групама другог хомологног хромозома. Наслеђивање особина које варирају дисконтинуирано и које су под контролом мањег броја гена (полигена). Наслеђивање особина које варирају континуирано и које су под контролом већег броја гена (полигена). Место на хромозому које одговара положају одређеног гена. Појава утицаја полена на особине плода мајчинске биљке. Ненаследне варијације условљене факторима спољашње средине. Сејанац добијен између родитеља који се разликују у једном пару алтернативних особина, односно алеломорфних гена. Хаплоид. Једнодома биљка. Појава да одређени ген има више од две алелне варијанте. Квалитативне или квантитативне наследне промене које имају за последицу мењање одређених фенотипских карактера. Процес настанка мутација. Хаплоидни, диплоидни број хромозома. Појава изостанка једног пара хомологних хромозома из састава нормалне диплоидне хромозомске гарнитуре. Организам који има осам н хромозома. Тип апомиксиса код којег се семенка развија из неоплођене јајне ћелије.
Партенокарпија Парцијална доминација Педигре Пентаплоид Плазмид Плејотропија Полиген Полинација Полна инкомпатибилност Повратно укрштање Рецептивност Рецесиван Реципрочно укрштање Редукциона деоба Рекомбинација
С1, С2, С3 Самоинкомпатибил ност Самоопрашивање Самостерилност Самооплодња Сегрегација Селекција
Слободно опрашивање Соматски Сперматична ћелија Стерилност Тест укрштање Тертрада
Тетраплоид Трансгресивно 106
Стварање плода без оплодње, и то без нормално развијеног семена. Интермедијаран развој неке особине хибрида. Подаци о прецима једне индивидуе. Организам који садржи пет н хромозома. Екстрахромозомска молекула ДНК. Појава при којој један ген контролише више од једне особине. Један из скупине гена који контролише одређену квантитативну особину. Опрашивање, преношење полена на жиг тучка. Полна неподударност, неспособност полена да изврши фертилизацију. Укрштање јединки прве генерације са једним од родитеља. Стање жига тучка који омогућава успешну полинацију. Супротно од доминантан. Понављање укрштања у једном и у супротном правцу. Мејоза. Преуређење везаних гена услед кросинговера и независне сегрегације хромозома у редукцијској деоби. Прва, друга и трећа генерација потомства настала самооплодњом. Неспособност производње семена након самоопрашивања. Опрашивање поленом истог стабла или клона. Самоинкомпатибилност. Ауогамија. Раздвајање гена или хромозома мајчинског или очинског порекла у редукционој деоби. Одабирање индивидуа или популација са специфичним жељеним особинама како би се побољшао или изменио просек генотипова популације или популација. Опрашивање помоћу инсеката или ветра. Телесни. Зрела мушка полна ћелија, гамета. Неспособност доношења нормално развијеног семена. Повратно укрштање, укрштање потомства са рецесивним родитељем. Група од четири поленова зрнца која потичу од једне материнске ћелије и који се држе скупа док полен потпуно не сазре. Организам са четири н хромозома. Појављивање у другој или каснијим генерацијама
раздвајање
Транслокација X X1, X2, X3 Зигот
107
индивидуа чија је експресија у некој особини екстремнија него у било којег родитеља или припадника прве генерације. Измена хромозомских сегмената нехомологних хромозома. Основни број хромозома. Прва, друга и трећа генерација настала након зрачења x зрацима. Ћелија настала спајањем гамета.
