made by Absens
made by Absens
made by Absens
made by Absens
5
ΠΙΝΑΚΑΣ
ΠΕΡΙΕΧΟΜΕΝΩΝ
Σελ. ΠΡόλογος Εισαγωγή
.
...... . .. . . .. .. . . ... . . . . . . . . . . . . . ... .
. . . ... . . ... . .. . ......... . . . . . . . . . . .. . . .
....
.
.
..
. . .. . . .. . . . . ..... . . . .
.
.... . . . . . ... .. . . . . . . . .....
11
.... . . .
13
. . . . . . .. . . . . . . . . . . . .
17
. . .. . . .. . . . . .. .. .. . .. . . . . ..... . . ... . . ... . .. . ..
.
Μ ΕΡΟΣ ΠΡΩΤΟ Η μέλισσα και το μελίσσι
ΚΕΦΑΛΑΙ Τα κοινωνικά έντομα και το γένος Apis
. . . . . . . . . ... . . . .
..
.
. . . . . .. . . .
ΚΕΦΑΛΑΙΟ Μορφολογία-Ανατομία-Φυσιολογία και Βιολογία της μέλισσας Η ε Ρ γ ά τ Ρ ι α:
Μορφολογία
. . . . . . . . . . . . ... . . .
.
. ... . . . . . . . . . . . . .
....
.
.. .
.
. . . . . . .. . . . . . . . . .. . . . . .. . . .... . . .... . . . ....
. .. . .
.
.
. . .. .
. . ... 21
. . ..
.
. .
. . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . . .. . . . .... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .. . .
. .
.
.. .
21
. . . .. . . .
Ανατομια και Φυσιολογία ............................................................................24 Το πεπτικό σύστημα ...................................................................................24 Ο πεπτικός σωλήνας ..................................................................................24 Οι αδένες που συνδέονται με το πεπτικό σύστημα Το λιπόσωμα και τα οινοκύτταρα. Το απεκκριτικό σύστημα
.
Το κυκλοφορικό σύστημα . Το αναπνευστικό σύστημα Το νευρικό σύστημα
.
. . . . . .
.
.. . . .. . ... . ... . . .. .
. . .. . . . .
. . .. . . .
.
.
....
.
.
.....
.
...
.
. .. .
.
.........
. . . . ..
.. .
. ......
. . . ......... . . . ... .. . . ... . . . . . .
.
.
.
. . . . . . . . ... . . .. . . . .
. .. . . .
. . ...
. .. . .
.
.. ..
. .. . ..
. . . . .....
.
..
29
. 30
. . .. . . . .. . . . . ... . . . . . .
.... . .. . . . . ... . . . .
. 28
.....
. . . . . . ..... .. . . . ... . .
.
..
.
.
. ...
.
. . ... . .
.
...
30
. ....
33
.. . . . . . . . .
......
.
. . . ... . . . . .
. . 34 .
. . .
36
. . .......
38
. .... ............ . . . . . . .
40
.. . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . .. . . ... . . . . . . . . . . . . . . . .. . . .. .. . ... . . .. . . . . .. . . . . . . . . ... . . . . . . . .. . . .. . . . . . . . . . . .
Κατανομή εργασίας
. . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . .
.
.
.... . . . . . . .
40
. .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Δραστηριότητες και συμπεριφορά της εργάτριας Οι κ η φ ή ν ες . .
made by Absens
. . . .. . . ... . . . . . . . . .. . . . .
. .
. . . . .. . . . . ... . . . . . . . .... . . . ... . . ... . . . . . . . . . . . . . .. .. . . .
Το κεντριοφόρο σύστημα και ο ιοβόλος αδένας .
.
. . . . . . . . . ........... . . . . . . . . .
. ... . . . . . . . . . . .. . . . .. . . ..... . ... . . ....
Αισθήσεις και αισθητήρια όργανα Βιολογία
. ..
...
. . .. . . . .
. .. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.
.
. .. . ..
. . . . . .. . . . .
. . ...
.
.....
. . . . ... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.. . . . . . .. . . . . . .. . . . .
.
.41 46
. . . . . .. ..... . . . . ....
6 Η βασίλισσα
Ο γόνος. .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
.
. . . . . . . . . . . . . .
.
.
. . . . . . . . .
.
. . . . . . .
.
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.
. . . . . . . . . . . . . . . . .
.
. . . . .
.
. . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . .
.
.
. . . . .
. 48 .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
51
ΚΕΦΑΛΑΟ Ι Η κατοικία του μελισσιού και η κυψέλη
. . . . . . . . . . . . . . . . . .
.
. . . . . . . . . . .
.
. . . . . . . . . .
: .............55
Η επικοινωνία στο μελίσσι. .........................................................................58
Οι φερομόνες. ............................................................................................58 Οι χοροί των μελισσών. .. . . . .. . .. 6Ο ά ύ λι . . 62 Η αν πτυξη του με σιο . . . 64 Η διαχείμαση . .. . .. .. . .. Ο πολαπλασιασμός του μελισσιού Η σμηνουργία . 66 . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
.
. .
. .
.
. . . .
. . . .
. . . .
. . . . .
. .
. . .
. . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.
-
. . .
. . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . .
ΚΕΦΑΛΑΟ Ι Οι τροφές του μελισσιού . . . .. . .. .. 71 71 Η γύρη Το νέκταρ . . . . . . . . . . . 72 . . .. . . .73 Τ α μελιτώματα Το μέλι . . . . . . . . .73 Ο βασιλικός και ο εργατικός πολτός .........................................................74 Το νερό . . ... .. .. . 75 Η διάτροφή της προνύμφης .. . . . . 75 . . . . . 77 Η διατροφή της ενήλικης μέλισσας . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.
. . .
. . . . .
. . .
. . . .
. . . . . . . . . . . . .
. . .
. . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.
. . . . . . . . . . . . .
. . . . .
. .
. . .
. . . .
. . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . .
. . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . .
. . . . . . . . .
. . . . . . . .
.
. . . . . . . . . . . .
. . .
. . . . . . . . .
. . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. .
. . . . . . . .
. . .
. .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . .
. . . .
. . . . .
. . . . . .
.
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . .
. . . . . . . .
. . . .
. . . .
. . . . .
. . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . .
. . . .
. . . . .
. . . . .
.
. . . . . . .
ΜΕΡΟΣ ΔΕΥΤΕΡΟ Νοσή ματα και εχθροί των μελισσών Ι ΚΕΦΑΛΑΟ 1.
Νοσήματα που οφείλονται σε ακάρεα Βαρρόαση
. . . . . . .
.
. . . . .
.
. . . . . . . . . .
.. .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.
. . . .
.. .
. . . . . . . . . . . . . . .
. .. . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . .
.
.
. . . . .
. . . . . . . . . . .
85 86
Varroa anderwoodi. .................................................................................99 Euvarroa sinhai ......................................................................................100
Τροπιλαιλάπωση . Τραχειακή ακαρίαση . Εξωτ ερική ακαρίαση . .
. . . . . . . . .
. . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . .
.
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
2.
. . . .
.
. . .
.
. . . . .
.
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.
. . . . . . . . . . .
. . . .
.
. . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . .
.. ..
. . . . . . . .
.
. . . . . .
.
. . . . . . . . . . .
.
.
.
. . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . .
.
.
. . . . . . .
.
. . . . .
. . . . . . . . . . .
..
.
100
. 103 . 109
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . .
.
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Νοσήματα που οφείλονται σε πρωτόζωα
Νοζεμίαση Αμοιβάδωση
made by Absens
.
.
. . .
. .
. . . . . .
. . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
115 115 127
7
Γρεγαρινίαση Μαστηγοφόρα
130
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
3.
.
131
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Νοσήματα που οφείλονται σε ιούς
Χρόνια παράλυση Οξεία παράλυση Σακκόμορφος γόνος Αλλοι ιοί των μελισσών
133
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
133
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . .
.
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
4.
. . . . . . . .
.
Νοσήματα που οφείλονται σε βακτήρια .
142 146
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
146
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.
139
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Νοσήματα του γόνου .. Αμερικάνικη σηψιγονία Ευρωπα'ίκή σηψιγονία Νοσή ματα των ενηλίκων μελισσών Σ ηψαιμία των μελισσών Χαφνίωση Σπειροπλάσμωση . . . . . . . . . .
137
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.
. . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
146 155
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
161
.. 162 . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
163
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
5.
Νοσήματα που οφείλονται σε μύκητες
Ασκοσφαίρωση Ασπεργίλλωσ η 6.
. . . . . . . . . . . . . . . . . .
.
. . . . .
.
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.
. . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.
179 179
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
181
. . . . . . . . . .
181
. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
181
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . .
. . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . .
. . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
181 182 183 183
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . .
. . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
made by Absens
179
179
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.
175
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. Ανωμαλίες και ατυχή ματα στο γόνο Στ είρα αυγά . . .. Δι άσπαρτος γόνος . . Ανωμαλίες στις νύμφες ί δ Ανωμαλίες , υσλειτουργ ες και ατυχήματα στις μέλισσες Μορφολογικές ανωμαλίες Μεταλλάξεις Γυνανδρομορφισμός Παρθενογεννητικές μέλισσες . . . .. . Μέλισσες ν άνοι . . Ανάπηρες μέλισσες έ λί Λειτουργικ ς ανωμα ες Ωοτόκες εργάτριες Δυσλειτουργίες του πεπτικού συστή ματος Δυσεντ ερία Νόσος του Μά η Ανωμαλίες εξ' αιτίας κοινωνικής δυσλειτουργίας του μελισσιού Αδυναμία ρύθμισης της θερμοκρασίας . Υπερθέρμανση του γόνου Υπερθέρμανση μελισσών Ψύξη του γόνου
166
166
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Ανωμαλίες και μη λοιμώδη νοσήματα .
164
183 183 183 185 185 188 192 192 192 192 193
8
Ψύξη του μελισσιού Ασιτία του γόνου
..... . . ........ . ............ . . .... . . . . . . .............. .................. . ......
194
.
196
................................. . ..........
.
............ .. . ......
Συμπλοκή μελισσών στην είσοδο των κυψελών 7.
Νοσήματα και ανωμαλίες στις βασίλισσες .
Αρρενοτόκες βασίλισσες
. . . . ........ . .
...... . .
Νοσήματα του γεννητικού συστήματος Μηχανικά εμπόδια στη γεννητική οδό Μορφολογικές ανωμαλίες ΚαταληΨία βασιλισσών
...... . . . . . . .
.
. ..
..... . .
.
.
196
...
199
. . . . ....... . . . . ............ . ... . . ....
.
....
.......... . . . ....
.......... . ....... . . ...........
. . .... . .
.. .
.
.....
.
199
. . . . . . . . .. . . . . . ...... . . ...
200
......... . . . . ...... .. . . ....... . . . .
20 1
. . . .. . ....... . . . . ....... . . . . . . .... . .. . ...... . . . . . .
.
.
........ . . . ............
.
. . ...... . . . ............
......... ............ . . . .. . . . . .
. . . . . ........... . ....................
.
... . . .......
203 204
ΚΕΦΑΛΑΙΟ Β: Εχθροί του μελισσιού Αρθρόποδα Αράχνες Ακάρεα Εντομα
. . . ...... . . . .. . . . ........
.
. . . . . ....... . .
Κηρόσκορος
.. .
. . . . . . . . . . . . . . .. . . . .
.
.......
.
.........
.
.
.. . .
Μυρμήγκια
..
...... . . .
. . . . . . . . . .. . . .. . ..
..
.
. . ...
.
.
..... . . .
Σενοταίνια
.
. . ..
.
...... . . .
.
.
. .. . .
. . . ... . . . .
. . . . .. . . . . . .. . . .. . . . . . . . . . . . . . . . .
.
.
.
..
....... . . .
.. . . . . . .
Σπονδυλωτά . .
. . .
.. .
.
.
. . . .. . . . . . . . ...
.
. . . . . . . . . . . . . . . .. . . . .
.
. . . ........ . . . . . . ..... . .
.
.
.
... . . .. ....... .
. . ...... . .. . ......
.
.
.
.
2 14
.... .
2 14
. . . . ............
.
2 17
........... . . .
. . .... . . . .. . . . . . . . . . . . . . . ....
. . . . .. . . .. . . . . . . . ..
. .. . . .
. . . .
.....
.
.
. 2 18 . .
. . . . .. . . . . . . .
. . .. . . .
.
.. . .
.
.2 18 2 19
.......
.' ...........................................................220
.
. . . . . . . . . . . ...........
206
... . . . . . . . . . .
206
...... . . . . ........ . . . . .. . . .
. . ..... . . . ........ . . . . .. . .... . . . . . . . .. .
. . . . ..
.
. . .. . . ....... . . . . ......
.
.
.
. .. . . . ... . . . .. . . . . .
205
. . . ......... . . .......
2 13
. .. .. ..
.... . . . . . . . . . . .
.
. . . . . ...... . . . . . . .
.
. . . . . . ......... . . . . .
.........
205
.. . . ....... . . .
.
. . . . . . . . . .. . . . . . .... . . . .. . . . . .. . . . . . ..
.
.
.
. ..
206
. . . .......... . . . . . .. . ..... . . . ....... . . . . . . . . . . . . . . . .. .
Κολεόπτερα
. . . . . . . . ....
. 205
. . . . . . . . . . . ..... . . . .. . .. . . . . . .....
. . . . ... . .
. . ........ . . . . .
..
..... . . . .... . .
.
.
.
.
.
.......... . .. . . .... . . . ....
.. . . . .... . .. . . . . .
... . .
. . . . . . . . . . ..
....... . . . . . . . .
. . . .. . . . . . . . . . . . . . . . .
. . ... . . . . ......... . . . . . . . . . .. . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . ....... . . . . . . . . . . .
Ορθόπτερα Βάτραχοι
.
. . . . . . . . .. . . . . .
. ... . . ........ . . . . .. . . .......
Μπράοuλα
..
. . . . . . .. . . . . . . .......... . . . . . . . . . . . . . . ......... . .. . . .....
.. . . . . . .. . . . .... . .. . .
. . . . . . . . ... . . .
Δίπτερα
........
. . . ........ . . . .. . . . . . .................. . . . . . . . . . . . . . . . . . ..
. ......
Υμενόπτερα
πτηνά
.
......... . . . ......... . . . .. . .. .......... . . . . . . . . . . . . . .. . . . .. . . .
Αχερόντια
Ερπετά
. .. . . .
. . . . . . . . . . . . . . ............. . . . . . . . . . .. .
......
Λεπιδόπτερα
Σφήκες
..
.
. . .. . . . . .
.
. . . .. . . . . . . . . . .
.
. . . .. . . . . .. . . . . ...... . .. . . . . . . . . . . . . . . .
.
.
222
. . . . . ............ . .. . . . . . . . . ..... . .
.. . . . . . ....... . . . . . ....... . . .... . ........ . . . .......
. 222
. . . . .. . . . . ........... . . . . .... . . .......... ......
.
.
. . . . . . . ..... . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ..
222
. . ....... . . . . . . .
..
222
. . . . . . . . . . . . . ...... . . . .. ..
223
. ... . . . . . . . . ....... . . . . . . . . .. . . .. . . ....... ... . .. . ... . . .... . . . . . . . . .. . . . . . . . ...... . . . ....... . . . . . . .. . . . . . .
Θηλαστικά.; Ποντικοί
. . . . . . . . .. ... . . . . .......
......
.
. ........ . . .
Αρκούδες
. .. . . . . . .
.
.
..... . .
.
..
. ....... . . ... . . . . . . . .. . .
. . . . .. . .. . . . .. . . .. . . . ..
.
.
. . . . . . . . .. . . .
. . . . . . . . ... . . ...
.
........ . . . . . . . . . . . .
..
..
223
..... . . . .
223
. . . . . .. . . . . . . . .. . .. . ..... . . . ..
.
. . . .... . . . . . .. . . . . . . . . . . .. . . ..... . . . . . . . . ... . . . . . ...... . . . . . . . .. . . . . . . . . . . .
224
. . . . . . . . . . .. .
ΚΕΦΑΛΑΙΟ Γ: Πρόληψη Μέτρα προληπτικής ιατρικής Μέτρα γενετικής επιλογής
made by Absens
Μέτρα υγιεινής
. . . ....... . . . . .. . . .
....... . . . . . .. . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . .. . . .
..... . . . . . . . .. . . .
.
.
... .... . .
.
. . . . . . . . . ......
.
. . . .. . . . . . . ..... . . . .
. . . .
.
225
. ....
226
. . . .. . . . . . . . .. . . . . . .. . . .
226
. . . . . . . . . ....... . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ........ . . .. . . .. . . . . ....... . . . . . . . .
9 ...
Μέτρα καταστολής ή εκρίζωσης Απολύμανση
.
...
. . . . . . . . .. . . . . . . .
Απολυμαντικά μέσα Φυσικά Χημικά
.......
.
. .. . . .. . .
.
.... . . . .. . . . . . . . . . . .
.
..........
.
. . .. . . ....
.
. . . . .. . ... . . . . . . . . . .
. .
......
..
. ... .
. . . . . . .. . . . . . .
.......................
230
. . . .. . .. . . . .. .. . . .. . . . . .. .
..
... .
.
. . . . . .. . . ..
.
232
.. . . . . . . . . . . .
232
. . . . . . . . . . . . . . . . . . .. .. . . .
232
. .. .. . . ... . . .. . . . . .. . . .. . . ......... . . . .. . . .. . . . . .. . .................. . .. . . .. ......... . . . . . . ........ . . . . .
.
.. . .. . . . . . .. . . . ... . . . . . . .. ... . . .. . . . ..
.
........ . .
..
.
..... . . ..
. . . . . . . . .. . . . .
.
233
........ . . . .. . . .. . . . . . .. . . .
ΜΕΡΟ Σ ΤΡΙΤΟ Τοξικώσεις 1 Τοξικώσεις .
φυτικής προέλευσης
Τα γνωστότερα μελισσοτοξικά φυτά Ericaceae:Ροδόδενδρο Fagaceae: Καστανιά
. . . ... . . . .
. . . .
. . . . . . .. .. . . .. . . . . .
. . . . . .. . .... . . . . . . .
..
.. . . .... . . . . . . . . . . . .
.
. . . .. . . . . . . .. . . . .
Hippocastanaceae: Αγριοκαστανιά . .
Labiateae: Στάχυς
. ... . . .. . . . . . . . .
Legouminosae: Σοφόρα Liliaceae: Βέρατρο
......
: Κρεμμύδι .
»
.
.
.
.
.
... . . ..
....
.
.
. ..
.
......
.
....
.
.
. . . . . . . . . . . .. . .. . . .
»
: Δελφίνιο.
»
:Ρανούνκουλος
.
.
.
..........
... .. .
.
Papaillonaceae: Αστράγαλος
.
.....
238 238
.
.
.... . . . . .
. . . . ...... . .
.. .
. . ..
. . . . . ...
.. . . . .
.
239
. . . . .... . . ... . . .
. . . ..
.....
.. . . . . .. . . . . . . .
... .
.
. . ...... ....
.... ..
...
....
...
. ...
.
239
. . . . . . .. . . . . . . .
.
.
....
.
.. .
239
. .... . . . . .
..... ..
. ..
..
.
.
.
.
.
.
.
. .. . . . . .
. . .. . . .
.
. .. .239 .
.
.. .
...
239
. . ..
.
.....
. . ...
..
240
.240 240
.
. . . . .
................................................................240 .. . . . . . . . .
. . . .. . .. .....
... .
. . ...... . .
.
. . . .. . .. . . .. . . . . . . .. . . .
........
.... . . .
. . .. . . . . .. . ..... . . . . . . . .
. .. . . .. ..... . . . ........
.
. . . . . . .
..... . . . . .
........
. . .. . ... . . . .. . . . . . . . . . . . . . . .. . ... . .. . . . . .
: Ανεμώνη
.
.. .
. .. .
.
»
237
..... . . . . .. . . . .. . . . .. .......
.... . .. . .
. . .. . . . . . . . . . . .. .. .
.
.
..........
.
.. .
...... . . . ..
Scrophulariaceae: Ντιζιτάλη
. ... ..
.
..
...... .
.
. . . .. . ... . .. . . . . . . . . . . . . . .
.
241
. ...... ...
. .... .. .. ..241
. .......... . . . . . . .. . . . . ............
... . . . ........ . . . . . . ...... . . . . .
. . . . . .... . . . . . . .. . . . . .
.
.
.
.
..
. .........
. . . .. ...... . . .. . . . ..
.
......
.
.
.
.
.
......
241
.. . .
242
......... . . . . .
:Σ
»
:Ταμπάκος
»
:Υοσκύαμος
Taxaceae: Ιταμος
.. . . ......... ....... . . . . . . . . . . .. . .. . . . .
Tiliaceae: Φλαμουριά
2.
.
. . . . . .... . .. . . . . .. . . . . .
.
RanuncouIaceae: Ακόνιτο ...
»
....
..
.... . . . . .. . . . . .... . . . .. . .. . . . .. . .
......
Solanaceae: Δατούρα
... . . . . . . . . . . .. . . . .
. ... . . .
.
.
. ....... . . . . . . ..
Τοξικώσεις χημικής προέλευσης
.
. . . . . . . . . . . .. ........ . . . . . . . . .....
.
.. . .. . . . . . . .. . .. . . . . . . . . . .... . . .. . . . . . . . . . .
.........
. . .. . . .
.
.. . . . .
.
. ..
. . .. . ...
..
...
. . 242 .
..
243
. . . . . .... . .. . .. . .
Τοξικώσεις από φυτοθεραπευτικά φάρμακα Εντομοκτόνα
.
. . ..
. 243
. . . .. . . ... .. .. . . . ..
. .. .... . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . .. . . . . . . . . . .
.
. . . . . . . . .. . ... . .
.
.. .. .
. . . . . . .. . . . . .
...
... 243 . .
..... . . . . . . . . . . . .
. 244 .
Παράγοντες που επηρεάζουν την τοξικότητα των εντομοκτόνων . 245 .
.
. .
Παράγοντες που επηρεάζουν τις απώλειες που προκαλούνται από μία τοξίκωση
. . .. . . . .. . .. .. . ... . . . . . . . . . .
Συμπτώματα τοξίκωσης Μέτρα πρόληψης
... . . . . . . .
..
.
....
.
. . . ...
.... . . . . . . . . . ... .. . . . ..
.
.
. . . . ..
.
.
. . . .. . . . . . . .....
.
... . . . . . .. . . . . . .
...... . . . .. . .. . . . .
.
. .. . . . .... . .
. . . . .. . . . . . . .
.
.. . .. . . .. . .
.
.
.
. . . .. . . .
.... . . .
..
. . . . . .. . . .
Τοξικώσεις από λανθασμένη χρήση μελισσοφαρμάκων
made by Absens
. . . .. .
..
.. . . .
....245
.. .. .
. . .
. . .
...
.246
. . .
250 252
. . ...... . . . . . . . . . . . . . . .
10
Από εντομοκτόνα που χρησιμοποιούνται εναντίον της βαρρόασης ή της τραχειακής ακαρίαση ς Από εντομοκτόνα που χρησιμοποιούνται για την προστασία των αποθηκευμένων κηρηθρών Τοξικώσεις του γόνου από κατάλοιπα εντομοκτόνων στο κερί. Τοξικώσεις από άλλα φάρμακα Τοξικώσεις από κατάλοιπα βιομηχανιών
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.
252 253
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
254
. . . . . . . . . .
.
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
255
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
256
ΜΕΡΟΣ ΤΕΤ ΑΡΤΟ Αμυντικοί μηχανισμοί της μέλισσας και του μελισσιού Παθογένεια και επιδημιολογία των νοσημάτων του μελισσιού
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
259
. . . . . . . . . . . . . . . .
263
ΜΕΡΟΣ ΠΕ Μ ΠΤΟ Μέθοδοι διάγνωσης των νοσημάτων των μελισσών Κ λινική εξέταση Εξετάσεις στο εργαστήριο Δειγματοληψία και αποστολή δείγματος Μεθοδολογία εξέτασης δείγματος Εργαστηριακές εξετάσεις Αφαίρεση του πεπτικ ού σωλήνα με αφελκυσμό Παρασιτολογικές Αιματολογικές Βακτηριολογικές Ειδικές δοκιμές Ορολογικές μέθοδοι. Κ αλλιέργειες Μυκητολογικές 10λογικές .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
271 273 273
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
275 276
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
.
276
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
277
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
Βιβλιογραφία Ευρετήριο
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
made by Absens
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
281 283 284 284 285 286 286 293 311
11
Πρόλογος Στον πρόλογο της πρώτης έκδοσης είχαμε γράψει, ότι αυτή αποτε λούσε το πρώτο βήμα μας στον τομέα των ασθενειών της μέλισσας και ότι φιλοδοξούσε να καλύψει τα κενά που υπήρχαν, στον τομέα αυτό, στην ελληνική βιβλιογραφία. Θέλουμε να πιστεύουμε ότι, παρά τις ελλεί ψεις και τις αδυναμίες της, πέτυχε το σκοπό της και πρόσφερε, εκτός από τη γνώση στο φοιτητή της κτηνιατρικής, άμεση πρακτική βοήθεια στον έλληνα μελισσοκόμο. Η μεγάλη ερευνητική προσπάθεια, που έγινε την τελευταία δεκαετία,
στους διάφορους τομείς της παθολογίας των μελισσών και ο τεράστιος όγκος της γνώσης που πρόσθεσε, έκαναν τις ελλείψεις αυτής της έκδο σης να φαίνονται καθημερινά και περισσότερες. Δέκα χρόνια μετά, κά νουμε το δεύτερο μας βήμα, με στόχο όχι μόνο να καλύψουμε τις αδυνα μίες και τις ελλείψεις της, αλλά και να προσθέσουμε την εμπειρία μας και την προσωπική μας άποψη, στην παθολογία της μέλισσας και του μελισ σιού. Ευελπιστούμε ότι, μέσα στις δυνατότητες που δίνει ένα πανεπιστη μιακό εγχειρίδιο, καλύπτουμε σχεδόν απόλυτα κάθε τι που έχει σχέση με την υγεία της μέλισσας και του μελισσιού. Η νέα έκδοση δεν αποτελεί βελτιωμένη ανατύπωση της πρώτης. Είναι
ουσιαστικά ένα νέο βιβλίο, γραμμένο όλο από την αρχή. Χωρισμένο σε πέντε μέρη και δέκα κεφάλαια περιλλαμβάνει: Στο πρώτο μέρος ανατο μία, φυσιολογία, βιολογία και διατροφή των μελισσών. Στο δεύτερο μέ ρος νοσήματα, παθήσεις και εχθρούς των μελισσών καθώς και μέτρα υγι εινής και πρόληψης των μεταδοτικών τους νοσημάτων. Στο τρίτο μέρος τοξικώσεις κάθε αιτιολογίας. Στο τέταρτο μέρος περιλλμβάνονται οι απαραίτητες γνώσεις των μηχανισμών άμυνας της μέλισσας και του με λισσιού, καθώς και της παθογένειας και της επιδημιολογίας των μεταδο τικών νοσημάτων, που επιτρέπουν στον αναγνώστη να εμβαθύνει στην παθολογία του μελισσιού. Στο πέμπτο και τελευταίο μέρος περιγράφο νται οι μέθοδοι διάγνωσης των νοσημάτων των μελισσών. Ευελπιστούμε ότι δεν θα αποτελέσει απλά ένα νέο διδακτικό βιβλίο γιά το φοιτητή της Κτηνιατρικής, αλλά και ένα χρήσιμο εργαλείο γιά τον κτηνίατρο, το γεωπόνο, το βιολόγο ή τον πτυχιούχο οποιασδήποτε βιο λογικής επιστήμης, που ασχολείται με τη μέλισσα.
Ελπίζουμε ακόμη ότι
θα αποτελέσει πολύτιμο βοήθημα για το σύγχρονο μελισσοκόμο.
made by Absens
Βασίλης Λιόκος
made by Absens
13
ΕΙΣΑΓΩΓΗ
Η παθολογία των μελισσών είναι το τμή μα της Κ τηνιατρικής Παθολο
made by Absens
γίας, που ασχολείται με τη μελέτη των νοσημάτων και των παθήσεων της μέλισσας και του μελισσιού. Σε σχέση με την παθολογία των άλλων ζώων παρουσιάζει ορισμέ νες ιδιαιτ ερότητ ες , που οφείλονται κατά κύριο λόγο στη δομή, τη φυσιολογία και τη βιολογία του υπεροργανισμού που ονομά ζεται μελίσσι. Η σημαντικότ ερη απ' αυτές είναι ότι ενώ εξετάζει τις επί μέ ρους ανατομικές ανωμαλίες και λειτουργικές δια ταραχές των μελι σσών ως ατόμων, αποβλέπει στη δι άγνωση και αποκατάσταση των λειτουργικών διαταραχών του μελισσιού. Πρέπει να διευκρινισθεί ότι η παθολογία των μελισσών, διαφέρει ουσιαστικά από την παθολογία του κοπαδιού. Η ασθέ νεια ή ο θάνατος ενός αριθμού ζώων ενός κοπαδιού, δεν επη ρεάζουν ά μεσα τη ζωή των υπολοίπων. Αντίθετα η ασθένεια ή ο θάνατος ενός αριθ μού μελισσών, είναι δυνατόν να επηρεάσει άμεσα τη ζωή του μελισσιού, α νάλογα με το λειτουργικ ό τους ρόλο. ' Η υγεία του μελισσιού είναι δυνατό να διαταραχθεί εξ αιτίας παθογό ' νων αιτίων, παρόμοιων μ αυτά που ασκούν παθογόνο δράση στον άνθρω πο ή τα ζώα, όπως παρασίτων, βακτηρίων, ιών κλ. π. Είναι όμως δυνατό να διαταραχθεί και από άλλες αιτίες, που έχουν σχέση με τη διατροφή, τη δο μή και τις λειτουργίες του μελισσιού. Το μελίσσι, αν και είναι αντικείμενο εκμετάλευσης από τον άνθρωπο, δεν είναι οικόσιτο ζώο. Εξαρτάται σε με γάλο βαθμό από τις συνθήκες του περιβάλλοντος. Οι κλιματικ ές συνθή κες, η βλάστησ η, οι ανθοφορίες κ.λπ, τις οποίες ο άνθρωπος δεν είναι σε θέση να ελέγξει, έχουν άμεση σχέση με τη ζωή και την υγεία του μελισσι ού. Οι διορθωτικές επεμβάσεις στο μελίσσι, που επιχειρούνται από το με λισσοκόμο, συχνά δεν έχουν αποτέλεσμα. Αντίθετα, οι ανθρώπινες δρα στηριότητες και οι παρεμβάσεις του στη φύση, είναι δυνατό, να έχουν ά μεσα ή έμμεσα επιπτώσεις σ την υγεία των μελισσών. Για τους λόγο υς αυτούς η κατανόηση της παθολογίας των μελισσών, προϋποθέτ ει καλή γνώση της φυσιολογίας και της βιολογίας της μέλισσας και του μελισσιού καθώς και της μελισσοκομικής πράξης . Ο ρόλος των νοσημάτων σ τις απώλειες ενός μελισσοκομείου δεν είναι ύ ε κολο να εκτιμηθεί. Οι μικροβιολόγοι ή οι παρασιτολόγοι που αοχολού-
14
made by Absens
νται με τα νοσή ματα των μελισσών, έχουν την τάση να αποδίδουν τους θανάτους των μελισσιών σε κάποιο παθογόνο μικροοργανισμό. Οι εντομολόγοι και οι βιολόγοι αντίθετα τον αποδίδουν σε διαταρα χές της φυσιολογίας κάθε αιτιολογίας. Οι μεγάλες απώλειες που προκλήθη καν από τη διασπορά «εξωτικών» νοσημάτων όπως η βαρρόαση, έδειξαν ότι ορισμένοι παθογόνοι οργανισμοί, ασκούν έντονη παθογόνο δράση και είναι σε θέση να προκαλέσουν το θάνατο του μελισσιού. Αντίθετα η εμφά " νιση νοσημάτων, όπως ηΕυρωπα ίκή σηψιγονία ή η Νοζεμίαση, με ενδημι κή μορφή φανερώνει ότι παράγοντ ες που διαταράσσουν τη φυσιολογία του μελισσιού, καθιστούν έντονα παθογόνους, μικροοργανισμούς που κά τω από άλλες συνθήκες δεν είναι. Η διάγνωση των νοσημάτων και των παθήσεων των μελισσών και του μελισσιού, έχει συνδεθεί με εργαστηριακές εξετάσεις , που γίνονται μόνο σε ειδικά εργαστήρια, όπου είναι δυνατή η διαπίστωση των παθογόνων αι τίων. Η γνώση εργαστριακών τεχνικών και η δυνατότητα διαπίστωσης των παθογόνων αιτίων των μεταδοτικών και μη νοση μάτων των μελισσών, εί ναι συχνά στοιχείο απαραίτητο για να τεθεί η διάγνωση. Μερικές φορές ό μως, τα αποτ ελέσματα των εργαστηριακών εξετάσεων, όχι μόνο δεν αρ κούν, αλλά είναι δυνατό, άν δεν αξιολογηθούν σωστά, να οδηγήσουν σε λάθη. Αρκετ ές φορές , είναι δυνατό να γίνει διάγνωση του νοσήματος μό νο με την κλινική εξέταση, συνήθως όμως απαιτ είται και η εργασηριακ ή ε ξέταση για να τη ν επιβεβαιώσει. Επίσης ένας αριθμός παθήσεων του με λισσιού, που οφείλεται σε μή ειδικούς παθογόνους παρ άγοντες ή έχει σχέση με τη διατροφή και γενικότ ερα τις συνθήκες εκτροφής , είναι δυνα τό να διαγνωσθεί ακόμη και από έναν έμπειρο μελισσοκόμο. Ο συνδια σμός της κλινικής και εργαστηΡΙQκής εμπειρίας , με τη ν καλή γνώση της μελισσοκομίας και της μελισσοκομ ικής πράξης, είναι στοιχεία απαραίτητα για τη διάγνωση των παθήσεων και των νοσημάτων του μελισσιού.
ΜΕΡΟΣ
made by Absens
Η Μέλισσα και
ΠΡΩΤΟ
το
μελίσσι
made by Absens
17
ΚΕΦΑΛΑΙΟ
Α
Τα κοινωνι κά έντομα και το γένος Apis Τα κοινωνικά έντομα αντιπροσωπεύουν την περισσότερο εξελιγμένη μορφή των εντόμων. Σχηματίζουν, σε κοινούς χώρους διαμονής, πολυά ριθμες κοινωνίες, οι οποίες χαρακτηρίζονται από: 1) Υπαρξη ατόμων του ίδιου είδους που συνεργάζονται για την εκτροφή των ατελών εξελικτι κών σταδίων (γόνου). 2) Καταμερισμό της εργασίας κατά τον οποίο λίγα ή πολλά στείρα θηλυκά άτομα εργάζονται χάριν ενός ή περισσότερων α ναπαραγωγικών. 3) Υπαρξη αλληλοκαλυπτόμενων γενεών με τρόπο που οι απόγονοι υπηρετούν τους γονείς κάτω από την ίδια στέγη (Wilson, 1976). Οι κοινωνίες αυτές διαφέρουν σημαντικά από τις ανθρώπινες. Εμφανίζουν πολυσύνθετη οργάνωση και παρουσιάζουν ιδιότητες, που μας επιτρέπουν να τις παρομοιάσουμε με αυτόνομους οργανισμούς, στους οποίους τα κύτταρα αντιπρωσοπεύονται από τα άτομα και οι ιστοί από τις τάξεις. Τα άτομα αυτά εμφανίζουν απόλυτη αλληλοεξάρτηση και αδυνατούν να επιβιώσουν εκτός κοινωνίας.
made by Absens
Ολα τα κοινωνικά έντομα, εκτός από τους τερμίτες, ανοίκουν στην τά ξη των υμενοπτέρων. Η τάξη αυτή περιλαμβάνει περίπου 100.000 είδη και χωρίζεται σε 15 υπεροικογένειες. Μια απ' αυτές είναι η υπεροικογένεια Apoidea η οποία περιλαμβάνει 9 οικογένειες. Η σημαντικότερη απ' αυτές είναι η οικογένεια Apidae στην οποία ανήκει το γένος Apis. Το γένος Apis περιλαμβάνει σύμφωνα με τις πιο πρόσφατες παρατηρήσεις 7 είδη. Στα 4 παλαιότερα γνωστά είδη Apis me//ifica, Α. f/orea, Α. dorsata και cerana προστέθηκαν, από το 1980 και μετά, άλλα 3 νέα είδη τα Α. andreniformis, Α. /aboriosa και Α. koschevnikovi (Dietz, 1992). Ολα χαρακτηρίζονται από το ότι σχηματίζουν πολυπληθείς κοινωνίες και παράγουν μέλι. Apis mellifica ή Α. mellifera: Είναι το περισσότερο διαδεδομένο και το σημαντικότερο από οικονομική άποψη είδος μελισσών. Είχε εξαπλω θεί αρχικά σε μια πολύ μεγάλη γεωγραφική έκταση, που εκτείνεται από τη Σκανδιναβική χερσόνησο μέχρι το ακρωτήριο της Καλής Ελπίδας και από τον Ατλαντικό ωκεανό μέχρι τα Ουράλια όρη και τις ακτές της
18
made by Absens
Ερυθράς θάλασσας. Με την ανθρώπινη παρέμβαση μεταφέρθηκε σε κάθε περιοχή της γης, όπου είναι δυνατή η επιβίωση των μελισσών. Χρησιμο ποιείται παγκόσμια για την παραγωγή μελιού και άλλων μελισσοκομικών προ·ι·όντων, ιδιαίτερα όμως σημαντική θεωρείται η προσφορά της στην ε πικονίαση των εντομόφιλων φυτών. Εγκαθίσται σε προστατευμένους χώ ρους, όπου σχηματίζει πολυπληθείς κοινωνίες γνωστές με το κοινό όνο μα μελίσσι. Η μεγάλη εξάπλωση αυτού του είδους είχε ως αποτέλεσμα να δημι ουργηθούν πολές φυλές. Οι σημαντικότερες απ' αυτές αναπτύχθηκαν στον ευρωπα·ι·κό χώρο και είναι οι: Apis mellifica mellifica ή μαύρη μέλισσα. Σκουρόχρωμη μέλισσα που α παντάται στις χώρες της Δυτικής, της Κεντρικής και Βόρειας Ευρώπης. Apis mellifica ligustica ή ιταλική μέλισσα. Ομορφη μέλισσα με στενή κι τρινόμαυρη κοιλιά. Μεταφέρθηκε από την Ιταλική χερσόνησο σ' όλο τον κόσμο. Apis mellifica carnica ή καρνιολική μέλισσα. Μοιάζει με την ιταλική, η κοιλιά της όμως φέρει καστανούς αντί για κίτρινους δακτυλίους. Περιοχή φυσικής εξαπλωσής της θεωρείται η παλαιά Αυστρουγγαρία και η Βόρεια Βαλκανική. Apis mellifica caucasica ή καυκασιανή μέλισσα. Μοιάζει μετην καρνιο λική. Περιοχή φυσικής εξάπλωσής της θεωρείται η ευρύτερη περιοχή του Καυκάσου. Οι μέλισσες που αναπτύχθηκαν στον ευρύτερο ελλαδικό χώρο, εκτός από τα επτάνησα, δεν ανοίκουν στις φυλές που αναφέρθηκαν πιό επά νω. Η παρουσία πολλών και υψηλών βουνών, σ' όλο το χώρο της χερσαί ας Ελλάδας και ο μεγάλος αριθμός νησιών, επέτρεψαν την απομόνωση και τη δημιουργία τεσσάρων φυλών και μεγαλύτερου αριθμού υβριδίων τους. Οι φυλές αυτές είναι η Apis mellifica cecropia στην Πελοπόννησο και την Κεντρική Ελλάδα, η Α. mellifica macedonica στη Μακεδονία και τη Θράκη, η Α. mellifica adami στην Κρήτη και η Α. mellifica cypriaca στην Κύπρο. Στα επτάνησα έχει διαπιστωθεί η μέλισσα Α. mellifica carnica (Ruttner, 1988), η οποία πιστεύουμε ότι υπάρχει επίσης σε ορι σμένες περιοχές της Ηπείρου και της Δυτικής Μακεδονίας. Apis florea: Είναι η μικρότερη μέλισσα του γένους Apis. Κτίζει μια μό νο κηρήθρα, που έχει μέγεθος περίπου ενός πιάτου, την οποία στερεώ νει σε ένα κλαδί δένδρου. Αποθηκεύει μέλι, επειδή όμως η κηρήθρα της είναι εκτεθημένη και γίνεται εύκολα θύμα λεηλασίας, το 60-800/0 του πλη θυσμού της ασχολείται με τη φύλαξη και για το λόγο αυτό οι προμηθειές της είναι πάντα λιγοστές Apis dorsata: Πολύ μεγαλόσωμη μέλισσα, κτίζει μία μόνο κηρήθρα,
19 που έχει μήκος μέχρι ένα μέτρο ή και περισσότερο. Τη στερεώνει σ' ένα χονδρό κλαδί δένδρου ή σε κάποιο βράχο. Ενα μελίσσι είναι δυνατό να περιλαμβάνει περισσότερες από 80.000 μέλισσες. Παρά το μεγάλο πλη θυσμό του οι προμηθειές του είναι περιορισμένες, επειδή οι εργάτριες διαθέτουν μεγάλο μέρος της ενεργετικότητάς τους στην προστασία της κατοικίας τους. Apis cerana: Είναι όμοια με τη Apis mellifica αλλά μικρότερη σε μέγε θος. Κτίζει περισσότερες από μία κηρήθρες και πάντα σε προστατευμένο χώρο. Εξ αιτίας του μικρότερου μεγέθους τους, τα μελίσσια αυτού του είδους σπάνια αποθηκεύουν περισσότερο από 5-8 χιλιόγραμμα μέλι. Χρη σιμοποιούνται για παραγωγή μελιού στη Νοτιοανατολική Ασία. Apis andreniformis: Είναι η λιγότερο γνωστή μέλισσα. Είναι μικρόσω μη και μοιάζει μορφολογικά με την A.florea. Apis laborίosa: Είναι η μεγαλύτερη μέλισσα σ' όλο τον κόσμο. Πολύ συγγενική με την Α. dorsata, στην οποία υπάγονταν μέχρι προσφατα. Αν και κτίζει την κηρήθρα της σε ανοικτό χώρο, ζει σε υψόμετρο 1300-4100 μέτρα και καταφέρνει να επιβιώνει σε θερμοκρασία, που τον περισσότε ρο χρόνο κυμαινέται από 1Ο μέχρι -5°C. Apis koschevnikovi: Κτίζει περισσότερες από μια κηρήθρες σε προ στατευμένο χώρο, όπως και η συμπατριώτισά της Α. cerana με την ο ποία μοιάζει και μορφολογικά. Είναι πολύ ήμερη μέλισσα και δεν χρειάζε ται κάπνισμα ούτε προστατευικά ρούχα στους χειρισμούς της. Τα κεφάλαια που περιγράφονται στο πρώτο μέρος του βιβλίου αναφέ ρονται στη μέλισσα Apis mellifica.
made by Absens
Ε ικ . 1 . Τα γνωστότερα είδη το υ γ ένο υ ς Apis , απ ό αριστερά Apis me/lifera cerana, Α. dorsata, Α. florea (Φωτ. In stitute Fϋr Bienenkun de, Oberusel)
Α.
20
Ι
Ι
�
Κεφάλι
Θώρακας
/ι
__
__
� Κοιλιά
Ε ικ . 2. Σ χη ματική παράσταση μ έλισσας Απλοί οφθαλμοί
-
Κεραία
made by Absens
Ε ικ . 3α. Κ ε φ άλι μ έλ ισσας (Φωτ. Μ . Winston 1 987)
ΕΙΚ . 3β . Ά κ ρο γλώ σσας
21
ΚΕΦΑΛΑΙΟ Β Μορφολογία - Ανατομία και Φυσιολογία της Μέλισσας Κάθε μελίσσι περιλαμβάνει μερικές χιλιάδες άτομα που έχουν διαφορο ποιηθεί σε τρείς τάξεις τις εργάτριες που αποτελούν το σύνολο σχεδόν του πληθυσμού, τη βασίλισσα και τους κηφήνες. Τα άτομα των τριών τάξε ων έχουν τα ίδια βασικά γνωρίσματα, παρουσιάζουν όμως ορισμένες δια φορές, που έχουν σχέση με το ρόλο τους στη ζωή του μελισσιού.
Η ΕΡΓΑΤΡΙΑ
Μ ΟΡΦ ΟΛ ΟΓΙΑ
made by Absens
Η μέλισσα όπως όλα τα έντομα χαρακτηρίζεται από την κατάτμηση του σώματος της και την παρουσία δυνατού εξωσκελετού από χιτίνη. Το σώμα της σκεπάζεται από πολλές και πυκνές τρίχες και είναι χωρισμένο σε τρία ευδιάκριτα τμήματα, το κεφάλι το θώρακα και την κοιλιά(Εικ. 2). Το κεφάλι: Εχει σχήμα περίπου τριγωνικό, με τη βάση προς τα επάνω. Φέρει πλευρικά δύο σύνθετους οφθαλμούς, επιμήκεις και κυρτούς και ανα μεσά τους, στην κορυφή, τρείς απλούς οφθαλμούς που αποτελούν τις κο ρυφές ενός νοητού τριγώνου. Στο μέσο της πρόσθιας επιφάνειας βρίσκο νται οι δύο κεραίες, που αποτελούνται από 12 τμήματα. Είναι όργανα πολ λών αισθήσεων, φέρουν πολυάριθμες αισθητήριες τρίχες καθώς και ο σφρητικές πλάκες. Στο κάτω μέρος του κεφαλιού βρίσκονται τά στοματικά μόρια, που αποτελούνται από τις δύο άνω σιαγόνες και την προβοσκίδα (Εικ. 3). Με τις σιαγόνες η μέλισσα προσλαμβάνει τη γύρη, επεξεργάζεται το κερί και γενικώτερα εκτελεί εργασίες, που απαιτούν όργανα συγκράτη σης. Η προβοσκίδα αποτελείται από πέντε χωριστά τμήματα, που συνεν νώνονται μεταξύ τους, για να σχηματίσουν ένα σωληνόμορφο όργανο με τον οποίο η μέλισσα προσλαμβάνει τις υγρές τροφές.
22 Ο θώρακας: Αποτελείται από τρία τμήματα, τον προθώρακα, το μεσο
made by Absens
θώρακα και το μεταθώρακα, στον οποίο είναι ενσωματωμένο και το μεγα λύτερο τμήμα του πρώτου δακτύλιου της κοιλιάς. Κάθε τμήμα αποτελείται από τέσσερες πλάκες, ένα τεργίτη ραχιαία, ένα στερνίτη κοιλιακά και δύο πλευρίτες, ενα σε κάθε πλευρά. Οι πλάκες και τα τμήματα είναι στενά συνδεμένα μεταξύ τους και δεν διακρίνονται εύκολα. Αποτελούν μια στα θερή κάψα, στο εσωτερικό της οποίας στηρίζεται το ισχυρό μu'ίKό σύστη μα, που κινεί τα δύο ζεύγη φτερών και τα τρία ζεύγη ποδιών, τα οποία εκ φύονται από το θώρακα. Τα φτερά είναι διαφανείς μεμβράνες τεντωμένες επάνω σε άκαμπτες κοίλες νευρώσεις. Αρθρώνονται με το θώρακα με ένα σύστημα, το οποίο επιτρέπει στα φτερά να εκτελούν κάθε είδους κίνηση, επάνω - κάτω ή πε ριστροφική και δίνει στη μέλισσα τη δυνατότητα να Πξ:τά προς κάθε κα τεύθυνση. Τα φτερά του δεύτερου ζεύγους είναι μικρότερα του πρώτου, με το οποίο ενώνονται σταθερά, όταν η μέλισσα πετά, με τη βοήθεια μι κρών αγγίστρων που υπάρχουν στο πρόοσθιό τους χείλος. Τα πόδια αποτελούνται από πέντε τμήματα το ισχύο, τον τροχαντήρα, το μηρό, την κνήμη και τον ταρσό. Ο ταρσός αποτελείται επίσης από πέ ντε τμήματα, ένα μεγάλο, τον πρόταρσο και τέσσερα μικρότερα, που απο τελούν το μετάταρσο. Το τελευταίο τμήμα του μετάταρσου απολήγει σε δύο νύχια, μεταξύ των οποίων υπάρχει μια σικύα. Τα όργανα αυτά επιτρέ πουν στη μέλισσα, να κινείται σταθερά σε κάθε είδους επιφάνεια. Τα πόδια, εκτός από την κίνηση, χρησιμεύουν και για την εκτέλεση πολ λών άλλων εργασιών μέσα και έξω από την κυΨέλη. Η κατασκευή του κάθε ζεύγους ποδιών, είναι ανάλογη με τις ιδιαίτερες εργασίες, που είναι προ ορισμένο να κάνει. Στο πρώτο ζεύγος υπάρχει ο "καθαριστής των κεραι ών", ένα όργανο που χρησιμεύει για τον καθαρισμό των κεραιών. Η κνήμη του δεύτερου ζεύγους φέρει μια άκανθα, με την οποία η μέλισσα ξεκολλά τα μπαλάκια της γύρης από το "καλάθι της γύρης". Εντελώς ξεχωριστή εί ναι η κατασκευή του τρίτου ζεύγους. Η εξωτερική επιφάνεια της κνήμης, σχηματίζει μια κοιλότητα, η οποία μαζί με τις μεγάλες και σκληρές τρίχες που υπάρχουν στα πλάγια χείλη της, σχηματίζει μια κατασκευή γνωστή με το όνομα "καλάθι της γύρης". Εκεί η εργάτρια τοποθετεί τη γύρη και τη με ταφέρει στην κυψέλη. Στο κάτω χείλος της κνήμης μια σειρά από σκληρές τρίχες σχηματίζει τη λεγόμενη "χτένα της γύρης". Ο πρόταρσος είναι πο λύ φαρδύς και η εσωτερική του επιφάνεια σκεπάζεται από δέκα σειρές σκληρές τρίχες, που σχηματίζουν τη "βούρτσα της γύρης". Τέλος η κνήμη αρθρώνεται με το πρώτο τμήμα του ταρσού, έτσι που να σχηματίζει μια πένσα, με την οποία συμπιέζει τους κόκκους της γύρης και τους ενώνει μεταξύ τους, πρίν τους τοποθετήσει στο καλάθι της γύρης (Εικ. 4).
23 Η κοιλιά: Αποτελείται από 7 δακτυλιόμορφα τμήματα, τα οποία σχημα
τίζονται από δύο μόνο πλάκες. Η ραχιαία πλάκα (τεργίτης) είναι μεγαλύ τερη και καλύπτει μερικώς την κοιλιακή (στερνίτης). Κάθε τμήμα καλύπτει επίσης μερικώς το επόμενο, με το οποίο συνδέεται με μια ελαστική μεμ βράνη, η οποία του επιτρέπει να κινείται εύκολα. Η μεμβράνη αυτή είναι το πιό μαλακό τμήμα του εξωσκελετού και το μόνο που μπορεί να διαπερα σθεί από το κεντρί άλλης μέλισσας. Το πρώτο τμήμα είναι στερεά προ σκολλημένο στη ραχιαία επιφάνεια του θώρακα. Λεπτύνεται πρός τα πίσω και σχηματίζει ένα μίσχο, με τον οποίο ενώνεται η κοιλιά με το θώρακα. Το τελευταίο τμήμα, φέρει το κεντριοφόρο σύστημα με τον ιοβόλο αδένα και το κεντρί, το οποίο είναι ορατό μόνο όταν η μέλισσα επιτίθεται. Στην κοι λιακή επιφάνεια βρίσκονται οι 4 κηρογόνοι αδένες, εξειδικευμένα επιδερ μικά κύτταρα, που βρίσκονται στους στερνίτες των τεσσάρων τελευταίων τμημάτων της κοιλιάς. Στη ραχιαία επιφάνεια του τελευταίου τμήματος βρίσκονται 500 περίπου μονοκύτταροι αδένες, οι αδένες του Nassanov. Εκκρίνουν μια φερομόνη, η οποία προσδίδει χαρακτηριστική οσμή σε αντι κείμενα ή θέσεις, που η μέλισσα θέλει να επισημάνει. Η κοιλιάκη κοιλότητα περιλαμβάνει σημαντικά όργανα των διαφόρων συστημάτων, τα οποία αναφέρονται στη συνέχεια.
made by Absens
ΕΙΚ . 4 . Ο πίσθ ιο π ό δι ε ργάτριας, ε ξωτ ε ρική καί ε σωτ ε ρική όψη
24
ΑΝΑΤ Ο ΜΙΑ Κ ΑΙ ΦΥΣΙ ΟΛ ΟΓΙ Α ΤΟ ΠΕΠΤΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ
Ο πεπτικός σωλήνας
made by Absens
Ο πεπτικός σωλήνας (Εικ. 5) αποτελείται από τρία τμήματα, το πρό σθιο, το οπίσθιο και το μέσω έντερο, τα οποία διακρίνονται από τη δομή και την προέλευση των ιστών τους. Το ολικό μήκος του ξεπερνά το μήκος της μέλισσας και είναι 4,7 cm στον κηφήνα, 3,9 στη βασίλισσα και 3,5 στην εργάτρια. Το πρόσθιο έντερο περιλαμβάνει το στόμα, το φάρυγγα, τον οισοφά γο, τον πρόλοβο ή κοινωνικό στομάχι και το προκοιλίδιο. Ο φάρυγγας, α ποτελεί συνέχεια της στοματικής κοιλότητας και φέρει ισχυρούς μύς. Παίζει το ρόλο αντλίας, που επιτρέπει στη μέλισσα να εισροφά τις υγρές τροφές και να τις κατευθύνει, μέσω του οισοφάγου, στον πρόλοβο. Ο οι σοφάγος είναι ένας μακρύς και λεπτός σωλήνας, με ισχυρά τοιχώματα, που διασχίζει το θώρακα και φτάνει στην κοιλιακή κοιλότητα, όπου διο γκώνεται για να σχηματίσει τον πρόλοβο. Τα τοιχώματα του προλόβου, όπως και του οισοφάγου, φέρουν εσωτερικά πολλές αναδιπλώσεις, οι ο ποίες μπορούν να εκταθούν και νά αυξήσουν τη χωρητικότητα του. Σε κατάσταση έκτασης τα τοιχώματα είναι λεπτά και διαφανή. Η χωρητικό τητα του προλόβου της εργάτριας φτάνει τα 40 μΙ, ενώ στη βασίλισσα και στον κηφήνα είναι πολύ μικρότερη. Στον πρόλοβο η εργάτρια αποθηκεύ ει και μεταφέρει το νέκταρ και τις άλλες υγρές τροφές. Ο πρόλοβος στη βάση του απολήγει στο προκοιλίδιο, ένα σωληνόμορφο σχηματισμό με πολλές λειτουργίες. Το εμπρόσθιο άκρο του, που προβάλλει στο εσωτε ρικό του προλόβου, φέρει μια ειδική βαλβίδα με τέσσερα χείλη (Εικ. 6). Η βαλβίδα αυτή παραμένει κλειστή όταν η συλλέκτρια συλλέγει νέκταρ και ανοίγει μόνο όταν η μέλισσα έχει ανάγκη τροφής. Με τη βοήθεια σκλη ρών τριχών που υπάρχουν στα χείλη απορροφά εκλεκτικά τα μικρά στε ρεά σωματίδια, όπως είναι οι γυρεόκοκκοι ή οι σπόροι μικροοργανισμών και τα προωθεί πρός το μέσο έντερο, χωρίς να επιτρέπει τη δίοδο υγρής τροφής. Το οπίσθιο άκρο του προβάλλει στο μέσο έντερο, όπου σχημα τίζει μια άλλη βαλβίδα τη στομοδαιϊκή, η οποία κλείνει ερμητικά και δεν ε πιτρέπει την παλινδρόμηση του περιεχομένου του μέσου εντέρου στον πρόλοβο. Το μέσο έντερο ή στομάχι της μέλισσας, είναι ένας παχύς, ημίκυρτος, κυλινδρικός σωλήνας μήκους 6-12 mm και διαμέτρου 2,3 mm. Ο όγκος
25 του μεταβάλλεται και από 7 μΙ στις νεοεκκολαπτόμενες μέλισσες, φτάνει στα 21 μΙ στις συλλέκτριες (Εικ. 5). Το χρώμα του ποικίλει από ανοικτό καστανό μέχρι βαθύ καστανέρυθρο. Στο σημείο που ενώνεται με το οπί σθιο έντερο, υπάρχει μια βαλβίδα, η πυλωρική, η οποία κάτω από φυσιο λογικές συνθήκες, δεν επιτρέπει την παλινδρόμηση των κοπράνων στο μέσο έντερο. Το μέσο έντερο είναι ενδοδερμικής προέλευσης και απο τελείται, από έξω πρός τα μέσα, από την περιτονική μεμβράνη, τη μυ"ίκή στοιβάδα, από τους επιμήκεις και τους κυλινδρικούς μύς, τη βασική μεμ βράνη, το επιθήλιο και την περιτροφική μεμβράνη ( Εικ. 7). Το επιθήλιο αποτελείται από μια σειρά πολύμορφα πρισματικά κύττα ρα, τα οποία έχουν εκκριτική και απεκκριτική λειτουργία. Κατά τη διάρ κεια της λειτουργίας τους τα επιθηλιακά κύτταρα καταστρέφονται, αλλά αντικαθίστανται από νέα, που παράγονται στις επιθηλιακές κρύπτες.
φάρυγγας ------τ.ί�
lil�r-
υποφαρυγγικοί αδένες
σιαλογόνοι αδένες
'------- θωρακ. σιελ. αδένες
μαλπιγιανοί σωλήνες
λεπτό έντερο ---"i=----;--->"�-f';-;'Ίtl1-
προκοιλίδιο
μέσο έντερο απευθυσμένο ----wι�-----'
made by Absens
Ει κ . 5. Πεπτικό σύστημ α , κ ε φ αλ ικο ί κ αι θ ωρακικο ί αδένες εργάτριας. (Α . Ε . Sn odgrass 1 956)
26
Ει κ . 6. Π ρ ό λ οβος κ αι προκο ιλίδ ιο (Φωτ. Ε . Crane 1 990)
made by Absens
Ε ικ. 7. α κ άθετη τομή μέσου εντέ ρου . β Ε πιθήλ ιο μέ σου εντέ ρου . (R . E . Sn odgrass 1 956)
27 Η περιτροφlκ ή μεμβρά νη αποτελείται από αλλεπάλληλα στρώματα μεμβρανών, τα οποία δεν είναι σταθερά σε αριθμό, είναι χαλαρά συνδε μένα μεταξύ τους καθώς και με το επιθήλιο. Περιβάλλει τις τροφές σ' όλο το μήκος του εντέρου και δεν επιτρέπει την απ' ευθείας επαφή τους με το επιθήλιο. Είναι όμως διαπερατή τόσο από τα πεπτικά υγρά, όσο και από τις τροφές που έχουν πεφθεί. Ο ρόλος της δεν είναι απόλυτα γνω στός. Προστατεύει πιθανόν τα επιθηλιακά κύτταρα από μηχανικές κακώ σεις ή και από τη δράση επιβλαβών μικροοργανισμών. Το μέσο έντερο λειτουργικά είναι το στομάχι άλλα ταυτόχρονα και το έντερο της μέλισσας. Εκεί με τη βοήθεια των πεπτικών υγρών του επιθη λίου, των ενζύμων των κεφαλικών αδένων και της μικροχλωρίδας, γίνεται η πέψη των τροφών της μέλισσας. Στο μέσο έντερο επίσης, οι τροφές που έχουν πεφθεί, αφού περάσουν τα λεπτά στρώματα της περιτροφι κής μεμβράνης, απορροφώνται από τα επιθηλιακά κύτταρα και στη συνέ χεια διαπηδούν στην αιμολέμφο.
Εικ. 8 . Τομή κ οιλ ιάς ε ργάτριας. a. Συλλέκτριας με γεμάτο τον π ρ ό λ οβο και άδε ιο τ ο απε υ θ υσμέ νο β . Ε ρ γάτριας με διογκωμένο το απε υ θ υσμένο .
made by Absens
Το οπίσθιο έ ντερο αποτελείται από δύο τμήματα. Το πρώτο ο ειλεός ή λεπτό έντερο, είναι ένας λεπτός σωλήνας, που συστρέφεται και σχη ματίζει μια σπείρα. Πιστεύεται ότι στο λεπτό έντερο απορροφάται ένα μέρος από τα θρεπτικά συστατικά, που δεν απορροφήθηκαν από το μέσο έντερο. Το δεύτερο τμήμα, το κόλον ή απευθυσμένο, έχει μορφή σάκ κου, του οποίου οι διαστάσεις ποικίλλουν. Η κύρια λειτουργία του οπισθί-
28 ου εντερου είναι η απορρόφηση του νερού και η απομάκρυνση των κο πράνων. Στο απευθυσμένο υπάρχουν 6 παχύνσεις του τοιχώματος, που ονομάζονται πρωκτικές ταινίες ή πρωκτικοί αδένες και οι οποίες πιστεύ εται ότι παίζουν ρόλο στην απορρόφηση του νερού. Στο απευθυσμένο συσσωρεύονται τα κόπρανα, μέχρι την ημέρα που η μέλισσα θα πετάξει έξω από την κυψέλη, για να αφοδεύσει. Στις μέλισσες που διαχειμάζουν, το απευθυσμένο διογκώνεται πολύ και καταλαμβάνει μεγάλο μέρος της κοιλιακής κοιλότητας (Εικ. 8).
Οι αδένες που συνδέονται με το πεπτικό σύ στημα.
made by Absens
Οι αδένες που συνδέονται με το πεπτικό σύστημα, είναι οι υποφα ρυγγικοί, οι γναθιαίοι και οι σιαλογόνοι. Είναι τοποθετημένοι στο κεφάλι, γι ' αυτό ονομάζονται και κεφαλικοί. Εκβάλλουν όλοι στον πυθμένα της στοματικής κοιλότητας. Οι υποφαρυγγlκοί αδένες: Είναι δύο, τοποθετημένοι στα πλάγια του κεφαλιού, εκβάλλουν στο φάρυγγα. Υπάρχουν μόνο στις εργάτριες και εκκρίνουν το βασιλικό πολτό. Η ανάπτυξή τους και η λειτουργία τους εί ναι στενά συνδεμένη με την ηλικία, τη διατροφή και την εργασία που ε κτελεί η μέλισσα. Μέλισσες ηλικίας 6-14 ημερών που εκτελούν χρέη τρο φού, έχουν τους αδένες τους σε πλήρη ανάπτυξη. Οταν αναλάβουν ερ γασίες συλλέκτριας, οι αδένες αυτοί ατροφούν. Αν για οποιαδήποτε αι τία οι τροφοί ενός μελισσιού χαθούν, οι υποφαρυγγικοί αδένες των συλλεκτριών αποκτούν ένα μέρος της λειτουργικότητάς τους, εφόσον αυτές διατραφούν με τροφή πλούσια σε λευκώματα, όπως η γύρη. Στις μέλισσες που διαχειμάζουν οι υποφαρυγγικοί αδένες βρίσκονται σε λει τουργία, μεχρισότου αυτές εκθρέψουν γόνο. Οταν παύσει η έκκριση του βασιλικού πολτού, παράγουν ένα διαυγές υγρό, πλούσιο σε ένζυμα, που διασπά τους πολυσακχαρίτες. Οι γναθιαίοl αδένες: Είναι τοποθετημένοι στο πρόσθιο μέρος του κεφαλιού, εκτείνονται από τη βάση των γνάθων μέχρι το ύψος των κεραι ών. Στις εργάτριες παίρνουν μέρος στην παραγωγή του βασιλικού πολ τού. Παράγουν τα λιποειδή συστατικά του, στα οποία περιλαμβάνεται και το 10-υδροξύ-δεκαενικό οξύ. ΕκκρίνΟl,Jν επίσης φερομόνες συναγερμού, όπως τη 2-επτανόνη καθώς και ένζυμα. Στις βασίλισσες είναι περισσότε ρο αναπτυγμένοι, ενώ στους κηφήνες ελάχιστα. Οι γναθιαίοι αδένες της βασίλισσας παράγουν τη βασιλική ουσία, η οποία είναι πλούσια σε φερο μόνες. Οι σιαλογόνοι αδένες: Είναι δύο, ένας οπισθοκεφαλικός και ένας θωρακικός. Αν και εκβάλλουν με κοινό εκφορητικό αγωγό στη βάση του
29 κάτω χείλους, οι λειτουργίες τους μάλλον διαφέρουν. Ο θωρακικός εκ κρίνει το σάλιο της μέλισσας και ένζυμα. Ο κεφαλικός εκκρίνει λιπώδεις ουσίες και ένζυμα. Πιθανόν να συμβάλλει στην έκκριση του σάλιου. Η λει τουργία του δεν έχει διευκρινισθεί απόλυτα.
Το λιπόσωμα και τα οιvοκύτταρα
made by Absens
Τα εσωτερικά τοιχώματα της κοιλιάς της μέλισσας καλύπτονται από το λιπόσωμα, ένα χαλαρό ιστό λευκού χρώματος. Το λιπόσωμα αποτελεί ται από μεγάλα σφαιροειδή ή πολυεδρικά κύτταρα (Εικ. 9), πλούσια σε κοκκώδες ενδόπλασματικό δικτυωτό, τα οποία περιβάλλονται από δια φράγματα συνδετικού ιστού και σχηματίζουν ακανόνιστου σχήματος μά ζες ή λοβούς. Στις "καλοκαιρινές μέλισσες" (Σελ. 63) οι μάζες αυτές εί ναι λεπτές και ασυνεχείς, ενώ αντίθετα στις "χειμερινές μέλισσες" σχη ματίζουν στοιβάδες από πολλά στρώματα. Ο όρος λιπόσωμα είναι αδόκι μος. Τα κύτταρα του λιποσώματος δεν είναι λιποκύτταρα, δεδοδομένου ότι περιέχουν πολλά και διάφορα έγκλειστα. Το λιπόσωμα είναι κυρίως α ποταμιευτικός αλλά και συνθετικός ιστός. Λειτουργικά είναι ένα όργανο για την επεξεργασία και την αποθήκευση θρεπτικών ουσιών. Αποθηκεύει και όταν είναι αναγκαίο, κινητοποιεί πρωτε'ί'νες, γλυκογόνο και λιπίδια. Είναι κάτι ανάλογο με το ήπαρ των σπονδυλωτών, χωρίς όμως πραγματι κή οργάνωση. Κάθε κύτταρο του είναι μια ανεξάρτητη μονάδα. Στη νύμ φη μαζί με τα κύτταρα του λιποσώματος, υπάρχουν ορισμένα μικρά κύτ ταρα, που περιέχουν κρυστάλλους ουρίας και ονομάζονται ουρικά. Τα κύτταρα αυτά εναποθηκεύ ουν προσωρινά αζωτούχες ουσίες απέκκρισης και ε ξαφανίζονται όταν αρχί σουν να λειτουργούν οι σωλήνες του Malpighi. Μεταξύ των κυττάρων του λιποσώματος, υπάρ χουν αρκετά κύτταρα μεγα λύτερου μεγέθους, που χαρακτηρίζονται από το σφαιρικό τους σχήμα, το ο μοιόμορφο κοκκώδες και α νοικτού χρώματος κυττό πλασμα και τον μικρό τους πυρήνα. Τα κύτταρα αυτά Εικ. 9 . Κύττα ρ α λ ιποσώ ματος
30 που ονομάζονται οινοκύτταρα, υπάρχουν ελεύθερα και στην αιμολέμφο. Ο ρόλος των οινοκυττάρων δεν είναι απόλυτα γνωστός. Πιστεύεται όμως ότι έχουν σχέση με τον ενδιάμεσο μεταβολισμό, ιδιαίτερα των λιποπρωτε'ι'νών και ότι παίζουν κάποιο ρόλο στην έκκριση του κεριού. ΤΟ ΑΠΕΚΚΡΙΤΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ
Κύρια όργανα απέκκρισης της μέλισσας είναι οι σωλήνες του Malpighi (Εικ. 4). Εκατό περίπου τον αριθμό, περιβάλλουν το μέσο έντερο και ε κβάλλουν στο εμπρόσθιο τμήμα του λεπτού εντέρου. Είναι λεπτοί, απο τελούνται μόνο από ένα στρώμα κυττάρων και το ελεύθερο άκρο τους είναι τυφλό. Στην απέκκριση παίρνει μέρος και το κόλον. Με την απέκ κριση απομακρύνονται από το σώμα αζωτούχες ουσίες, προ'ι'όντα αποι κοδόμησης των πρωτε'ι'νών και πουρινών και ρυθμίζεται η ιοντική σύστα ση της αιμολέμφου. Το κυριότερο προ'ι'όν απέκκρισης από την αποικοδό μηση των πρωτε'ι'νών, είναι το ουρικό οξύ. Το οποίο αντιπροσωπεύει το 48-95 % των απεκκρινομένων ουσιών, ανάλογα με την πηγή του αζώ του. Από του σωλήνες του Malpighi απεκκρίνονται επίσης νερό, διάφορα ανόργανα άλατα και ιόντα. Στο τελικό τους τμήμα, αλλά και στο α πευθυσμένο, γίνεται απορρόφηση νερού, αλάτων και άλλων ανοργάνων ουσιών, ώστε να επιτυγχάνεται η κατάλληλη συγκέντρωσή τους στην αι μολέμφο και στο σώμα γενικά. ΤΟ ΚΥΚΛΟΦΟΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ
made by Absens
Το κυκλοφορικό σύστημα της μέλισσας περιλαμβάνει ολόκληρη τη σω ματική της κοιλότητα. Η αιμολέμφος γεμίζει κάθε χώρο, που δεν κατα λαμβάνεται από άλλα όργανα ή ιστούς. Στο χώρο αυτό δεν λιμνάζει, αλ λά κυκλοφορεί συνεχώς με τη βοήθεια ειδικών οργάνων όπως το νωτιαίο αγγείο, το ραχιαίο και κοιλιακό διάφραγμα και οι βοηθητικές καρδιές. Στην κυκλοφορία συμβάλλουν επίσης και οι αναπνευστικές κινήσεις. Το νωτιαίο αγγείο (Εικ. 1 Ο) βρείσκεται αμέσως κάτω από το ραχιαίο τοίχωμα της κοιλιάς. Είναι ένα σωληνόμορφο όργανο, που εκτείνεται από το έκτο τμήμα της κοιλίας μέχρι το κεφάλι. Το τμήμα που βρίσκεται στην κοιλιακή κοιλότητα, ονομάζεται καρδιά. Η καρδιά σχηματίζει πέντε διογκώσεις τα κοιλίδια και ισάριθμες περισφύξεις, στο ύψος των οποίων φέρει πλευρικά ανοίγματα τις όστιες. Οι όστιες λειτουργούν σαν βαλβί δες και επιτρέπουν μόνον την είσοδο της αιμολέμφου από τη σωματική κοιλότητα στην καρδιά. Η καρδιά μπροστά από την 1η όστια κάμπτεται προς τα κάτω, στενεύει και μεταβάλλεται σ' ένα καμπυλωτό σωλήνα την
31 αορτή. Στο σημείο που η κοιλιά συνδέεται με το θώρακα, η αορτή σχημα τίζει πολυάριθμες αναδιπλώσεις, στη συνέχεια διασχίζει το θώρακα και καταλήγει σ ' ένα ανοικτό στόμιο κάτω από το κεφαλικό γάγγλιο. αορτή
καρδιά ραχιαίο διάφραγμα
εγκεφαλικό γάγγλιο
σάκκος
Εικ . 1 0. Επιμήκης τομή μέλισσας, οι μ υς και το πεπτικό σύστημα έχουν απ ο μακ ρυν θεί. ( R . E . Sn odgrass 1 956)
Το ραχιαίο και το κοιλιακό διάφραγμα είναι λεπτά, διαφανή ινομυώδη ατελή διαφράγματα, που χωρίζουν την κοιλιακή κοιλότητα σε τρία μέρη. Κάνουν παλμικές κινήσεις, ανεξάρτητες απ' αυτές της καρδιάς, οι οποί ες στο ραχιαίο διάφραγμα κατευθύνονται προς τα εμπρός και στο κοιλια κό προς τα πίσω. Είναι υπεύθυνα για την δημιουργία μιας κυκλοφορίας στην κοιλιακή κοιλότητα, αλλά και για άλλες λειτουργίες που ο ρόλος τους δεν έχει διευκρινισθεί. Οι βοηθητικές καρδιές είναι σακκόμορφα προωθητικά όργανα, ανεξάρ τητα από το νωτιαίο όργανο. Είναι δύο ζεύγη, ένα στη βάση των κεραιών και ένα στο μεσοθώρακα, που υποβοηθούν την κυκλοφορία της αιμολέμ φου στις κεραίες και στά φτερά.
Η κυκλοφορία της αιμολέμφου
Η καρδιά συστέλλεται και διαστέλλεται ρυθμικά. Οι ρυθμικές αυτές κι
made by Absens
νήσεις, είναι κυματοειδείς, κατευθύνονται από πίσω προς τα εμπρός και προκαλούν τη ροή της αιμολέμφου πρός την ίδια κατεύθυνση. Η αιμο λέμφος φτάνει μέχρι το ανοικτό στόμιο στο κεφάλι, περιλούζει το εγκε-
32 φαλικό γάγγλιο και διασκορπίζεται στην κεφαλική κοιλότητα. Λόγω της αυξημένης πίεσης που επικρατεί εκεί επιστρέφει προς τα πίσω. Στο θώ ρακα σχηματίζει δύο ρεύματα, ένα ραχιαίο, από το οποίο αιματώνονται τα φτερά και ένα κοιλιακό, από το οποίο αιματώνονται τα πόδια. Τελικά κα ταλήγει στην κοιλιά, όπου με τη βοήθεια των διαφραγμάτων διαμοιράζε ται και διαβρέχει όλα τα όργανα. Ενα μέρος της αιμολέμφου φθάνει στον περικαρδιακό χώρο, από τις όστιες εισέρχεται στο νωτιαίο αγγείο και συνεχίζει την κυκλοφορία της.
Η αιμολέμφος
Η αιμολέμφος είναι διαφανές άχρωμο ή ελαφρά κιτρινωπό υγρό. Απο
τελείται από το πλάσμα και τα αιμοκύτταρα, δεν περιέχει όμως αιμοσφαί ρια. Το πλάσμα είναι υγρό όξινης αντίδρασης και αποτελείται 85 Ο/ο περί που από νερό. Περιέχει επίσης πρωτεΙνες, αμινοξέα, υδατάνθρακες, λι πίδια, ένζυμα, οργανικά οξέα, ουρικό οξύ και άλλες άχρηστες αζωτούχες ουσίες, χρωστικές, άλατα και ιχνοστοιχεία. Τα αιμοκύτταρα (Εικ. 11) κινούνται ελεύθερα μέσα στην αιμολέμφο, η συγκέντρωσή τους είναι αντίστροφα ανάλογη με την ηλικία της μέλισσας. Στις εργάτριες μιας ημέρας βρέθηκαν 20914 αιμοκύτταρα ανά μΙ, σ ' αυτές των 30 ημερών 11174 και μόλις 3286 σε μέ- r λισσες που διαχείμασαν (Kosteski 1964). Οι τύποι των αιμοκυττάρων και κυρίως η ., ονοματολογία, που αναφέρεται από τους ε ρευνητές, διαφέρει σημαντικά. Σύμφωνα με τον Van Steenkeste ( 1988) υπάρχουν οι ε ξής πέντε τύποι κυττάρων, προαιμοκύττα ρα, πλασμοκύτταρα, κοκκιοκύτταρα, οινο κύτταρα και πηκτοκύτταρα. Η αιμολέμφος είναι το μέσο, με το οποίο πραγματοποιείται η μεταφορά των θρεπτιμέ λισσας Ε . κών ουσιών, από το έντερο στους ιστούς ικ . 1 1 Αι μ οκύτταρα και των άχρηστων υλικών στα όργανα απέκκρισης. Παίζει σημαντικό ρό λο στην αναπνοή και στη μετάδοση της πίεσης από τη μια περιοχή στην άλλη και βοηθά στην έκδυση, στην έκταση των φτερών και στην ανα ' στροφή του φαλού. Αποτελεί το κύριο απόθεμα νερού, το οποίο οι διά φοροι ιστοί μπορούν να χρησιμοποιήσουν σε περίπτωση ανάγκης. Παίζει επίσης σημαντικό ρόλο στην άμυνα της μέλισσας, ενάντια σε διάφορους παθογόνους παράγοντες.
made by Absens
t
33 ΤΟ ΑΝΑΠΝΕΥΣΤΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ
Το αναπνευστικό σύστημα της μέλισσας είναι ένα έντονα διαφοροποι ημένο τραχειακό σύστημα (Εικ. 12), στο οποίο μεγάλο τμήμα τραχειών έ χει διευρυνθεί και σχηματίζει ογκώδεις σάκκους. Οι σάκκοι αυτοί, που ο νομάζονται αναπνευστικοί ή τραχειακοί, έχουν ελαστικά τοιχώματα και μπορούν να διαταθούν. Αυξάνουν τον όγκο του αέρα που κυκλοφορεί στο τραχειακό σύστημα, συντελούν στη μείωση του ειδικού βάρους της μέλισσας και υποβοηθούν την πτήση της. Οι τραχειακοί σωλήνες επικοι νωνούν με το περιβάλλον με δέκα ζέυγη αναπνευστικών στιγμάτων, τα οποία είναι τοποθετημένα κατά μήκος των πλευρών του σώματος, τρία στο θώρακα και επτά στην κοιλιά. Το πρώτο θωρακικό ζεύγος είναι το με γαλύτερο. Βρίσκεται μεταξύ προθώρακα και μεσοθώρακα και περιβάλλε ται από μια πυκνή δέσμη από μακριές τρίχες. Τα στίγματα έχουν την ικα νότητα να ανοιγοκλείνουν, ανάλογα με την διάθεση της μέλισσας. Με το κλείσιμο περιορίζεται η έξοδος του αέρα, η απώλεια νερού και η είσοδος ερεθιστικών ουσιών.
τραχείες
αεροφόροι σάκκοι
Εικ. 12. Αναπνευ στικό σύ στη μα μέλισσας. (R.E. Snodgrass 1956).
made by Absens
Με εξαίρεση το πρώτο ζεύγος των θωρακικών τραχειών, οι άλλες τρα χείες, σε μικρή απόσταση από τα αναπνευστικά στίγματα, διατείνονται και σχηματίζουν, σε κάθε πλευρά της κοιλιάς και του θώρακα, ενιαίους α-
34 ναπνευστικούς σάκκους. Οι σάκκοι αυτοί επικοινωνούν μεταξύ τους με σακκόμορφες αναστομώσεις. Από τους σάκκους και τις τραχείες ξεκινά ένα πυκνό δίκτυο από μικρότερες διακλαδώσεις, που φθάνουν σ' όλα τα τμήματα του σώματος, τα όργανα και τους ιστούς. Οι τελικές διακλαδώ σεις, λεπτότατοι σωλήνες που ονομάζονται τραχειι'δια, απολήγουν τυφλά επάνω ή μέσα στα κύτταρα των διαφόρων ιστών. Τα τελικά τμήμα τα των τραχει'ίδίων είναι γεμάτα με ένα υγρό, το οποίο προσροφά οξυγό νο από τον αέρα, που φθάνει εκεί μέσω των τραχειών. Οι φυσιολογικές δραστηριότητες των κυττάρων, προκαλούν τη διαπήδηση του κορεσμέ νου από οξυγόνο υγρού, μέσω των τοιχωμάτων των τραχει'ίδίων, στο κυτόπλασμα των κυττάρων. Οταν οι δραστηριότητες των κυττάρων μειώ νονται, το υγρό αυτό συσσωρεύεται και πάλι στα τραχειίδια και προσρο φά εκ νέου οξυγόνο. Το διοξείδιο του άνθρακος που παράγεται στα κύτ ταρα, δεν κατευθύνεται πρός τα τραχειίδια. Αποβάλλεται απ' ευθείας στην αιμολέμφο, που περιβάλλει τους ιστούς, από την οποία μεταφέρε ται εκτός του οργανισμού με διάχυση, δια μέσου των τραχειών ή δια μέ σου των λεπτότερων τμημάτων του δέρματος.
το ΝΕΥΡΙΚΟ ΣΥΣΤΗΜΑ
made by Absens
Το νευρικό συστημα της μέλισσας, όπως και όλων των εντόμων, απο τελείται από το κεντρικό, το σπλαχνικό και το περιφερειακό νευρικό σύ στημα (Εικ. 13). Το κεντρικό νευρικό σύστημα αποτελείται από το εγκέφαλικο γάγγλιο, το υποοισοφαγικό γάγγλιο και την κοιλιακή νευρική αλυσίδα, που συνδέο νται μεταξύ τους με νε, Ο εγκέφαλος ή εγκεφαλικό γάγγλιο βρίσκεται ακριβώς επάνω από τον οισοφάγο και νευρώνει τους απλούς και σύνθετους οφθαλμούς,τις κεραί ες και το άνω χείλος.Το υποοισοφαγικό γάγγλιο, που βρίσκεται πολύ κο ντά στον εγκέφαλο αλλά κάτω από τον οισοφάγο, νευρώνει τις σιαγόνες και την προβοσκίδα. Η κοιλιακή νευρική αλυσίδα αποτελείται από το πρώτο και δεύτερο θωρακικό γάγγλιο, που νευρώνουν όλα τα όργανα του θώρακα, και από πέντε κοιλιακά γάγγλια, που νευρώνουν τα όργανα της κοιλιάς. Τα γάγ γλια της κοιλιακής νευρικής αλυσίδας, ασκούν τον έλεγχο των οργάνων που νευρώνουν με σημαντική ανεξαρτησία από τον εγκέφαλο. Είναι δυνατό να δούμε, μια κομμένη κοιλιά μέλισσας να κινεί το κεντρί της ή και να κεντρίζει.
35
νευρικά γάγγλια
Εικ. 13 . Νευρικό σύστημα μέλισσας . (R .Ε.
Snodgrass 1956).
Το σπλαχνικό ή συμπαθητικό σύστη μα διαιρείται σε στοματογαστρικό, κοιλιακό και ουριαίο. Το στοματογαστρικό συμπαθητικό Ν. Σ. αποτελείται από τρία μικρά γάγγλια το μετωπικό, το ινιακό και το κοιλιακό. Από τα γάγγλια αυτά, που συνδέοντqι μεταξύ τους αλλά και με το εγκεφαλικό γάγγλιο, νευρώνο νται το πρόσθιο και μέσο έντερο, το νωτιαίο αγγείο και ορισμένα άλλα ε σωτερικά όργανα. Το κοιλιακό συμπαθητικό Ν. Σ. αποτελείται από ζεύγη εγκαρσίων νεύρων, που εκφύονται από τα γάγγλια της κοιλιακής νευρι κής αλυσίδας και νευρώνουν τα αναπνευστικά στίγματα. Το ουριαίο συμπαθητικό Ν. Σ. νευρώνει το αναπαραγωγικό σύστημα και το οπίσθιο τμήμα του πεπτικού σωλήνα. Το περιφεριακό νευρικό σύστη μα περιλαμβάνει, όλα τα νεύρα που ξεκι νούν από τα γάγγλια του κεντρικού και του σπλαχνικού νευρικού συστή ματος και κατευθύνονται στους ιστούς και τα όργανα της μέλισσας. Στην ουσία δεν αποτελεί χωριστό σύστημα. Ενδοκρινείς αδένες
made by Absens
Η ανάπτυξη, οι εκδύσεις και οι μεταμορφώσεις των διαφόρων εξε λικτικών σταδίων της μέλισσας ρυθμίζονται από ορμόνες, που παράγο νται σ' ορισμένους ενδοκρινείς αδένες και νευροεκκριτικά κύτταρα. Οι α δένες αυτοί είναι τα corpora allata, τα corpora cardiaca και οι προθωρα-
36 κικοί αδένες. Στο κεφαλικό γάγγλιο υπάρχουν νευροεκκριτικά κύτταρα, τα οποία είναι περισσότερο ανεπτυγμένα στην εργάτρια, λιγότερο στη βασίλισσα και ακόμη λιγότερο στον κηφήνα. Τα κύτταρα αυτά εκτός απο την έκδυση παίρνουν μέρος και σε άλλες λειτουργείες, που δεν έχουν α κόμη προσδιορισθεί απόλυτα.
Αισθήσεις και αι σθητήρια όργανα Οραση: Οργανα όρασης είναι οι σύνθετοι και οι απλοί οφθαλμοί. Οι
σύνθετοι οφθαλμοί είναι τα κύρια όργανα όρασης. Αποτελούνται από 4-5 χιλιάδες ανεξάρτητες οπτικές μονάδες, που ονομάζονται οματίδια. Κάθε μονάδα σχηματίζει ένα μικρό μέρος του ειδώλου, αυτό έχει ως αποτέλε σμα η εικόνα που βλέπει η μέλισσα, να αποτελείται από πολλά μικρά τμή ματα και να μοιάζει με μωσα"ίκό. Εξ' αιτίας μιας κλίσης μερικών μοιρών που υπάρχει μεταξύ τους, κάθε οματίδιο βλέπει σε μια διεύθυνση διαφο ρετική από τα γειτονικά του. Χωρίς να έχει τη ακρίβεια της ανθρώπινης όρασης, η μέλισσα μπορεί να ξεχωρίζει, με μια γρήγορη ματιά, τη μορφή και τη διευθέτιση των αντικειμένων, να αναγνωρίζει τα λουλούδια, την κυψέλη της, καθώς και τα σημεία επισήμανσης της διαδρομής της. Η αίσθηση των χρωμάτων είναι επίσης διαφορετική από του ανθρώ που, επειδή το οπτικό φάσμα της μέλισσας είναι μετατοπισμένο σε μι κρότερα μήκη κυματος και εκτείνεται από τα 300 μέχρι τα 650 nm. Η μέ λισσα δε διακρίνει το κόκκινο χρώμα, το οποίο βλεπει μαύρο, διακρίνει ό μως το υπεριώδες. Ξεχωρίζει επίσης το ιώδες, το γαλάζιο, το γαλαζο πράσινο και το κίτρινο. Χάρη στην ικανότητα που έχουν οι υπεριώδεις α κτίνες, να διαπερνούν τα σύννεφα, η μέλισσα μπορεί να βλέπει τον ήλιο, ακόμη και" όταν ο ουρανός είναι σκεπασμένος μέ σύννεφα. Οι σύνθετοι οφθαλμοί έχουν επίσης την ικανότητα να προσδιορίζουν τη θέση του ήλι ου από το διαθλόμενο φώς. Οι δύο αυτές ιδιότητες της όρασης της μέ λισσας, έχουν μεγάλη σημασία για τη ζωή της, επειδή αυτή χρησιμοποιεί τον ήλιο, ως σταθερό σημείο σήμανσης για κάθε διαδρομή της. Οι απλοί οφθαλμοί δεν έχουν την ικανότητα να σχηματίσουν εικόνα. Είναι όμ·ως ικανοί να εκτιμήσουν την ένταση και το χρώμα του φωτός κα θώς και τη διάρκεια έκθεσης στο φως. Πιθανόν να καθορίζουν την καθη μερινή έναρξη και παύση της συλλογής και να επιτρέπουν στη μέλισσα να πετά σε ασφαλή στάθμη πτήσης.
made by Absens
Οσφρηση: Τα αισθητήρια όργανα της όσφρησης της μέλισσας βρίσκο νται στις κεραίες. Η αίσθηση της όσφρησης δε διαφέρει πολύ απ' αυτήν
37 του ανθρώπου, είναι όμως πιό ισχυρή. Ουσίες που έχουν ευχάριστη οσμή για τον άνθρωπο, έλκουν και τις μέλισσες, ενώ αυτές που έχουν δυσάρε στη, τις απωθούν ή τις ερεθίζουν. Η όσφρηση παίζει σημαντικό ρόλο στην κοινωνική ζωή των μελισσών. Η οσμή των λουλουδιών διευκολύνει με πολλούς τρόπους και κατευθύνει τις συλλέκτριες στις πηγές τροφής. Η οσμή των διαφόρων φερομονών είναι αυτή που ρυθμίζει σ' ένα μεγάλο μέρος την κοινωνική οργάνωση του μελισσιού. Γεύση: Τα αισθητήρια όργανα της γεύσης εντοπίζονται σε διάφορες θέσεις της στοματικής κοιλότητας, στις κεραίες, στους ταρσούς στις κα θώς και σε άλλα σημεία των ποδιών. Η μέλισσα ξεχωρίζει το γλυκό, το πικρό, το ξυνό και το αλμυρό. Η ικανότητα αναγνώρισης των σακχαρού χων υλών είναι μικρότερη απ' αυτή του ανθρώπου. Από τις 31 σακχαρού χες ουσίες μόνο οι 9 έχουν γλυκιά γεύση για τη μέλισσα. Υπάρχει παραλ ληλισμός μεταξύ γλυκιάς γεύσης και θρεπτικής αξίας. Οι 9 ουσίες που έ χουν γλυκιά γεύση για τη μέλισσα, έχουν ταυτόχρονα και θρεπτική αξία γι' αυτή. Αντίθετα οι γλυκαντικές ουσίες, όπως η σακχαρίνη, που δεν έ χουν θρεπτική αξία για τη μέλισσα δεν έχουν γλυκιά γεύση και δε συλλέ γονται. Αλλά και η γεύση του πικρού είναι διαφορετική απ' αυτή του αν θρώπου. Ουσίες έντονα πικρές για τον άνθρωπο, είναι λιγότερο πικρές για τη μέλισσα και το αντίθετο. Αφή: Τα αισθητήρια όργανα της αφής βρίσκονται στις κεραίες πιθανόν και στο άκρο των ταρσών. Στο σκοτεινό περιβάλλον της κυΨέλης, η αφή παίζει σημαντικό ρόλο στη ζωή του μελισσιού. Ακοή: Η μέλισσα ακούει, αντιλαμβάνεται όμως τους ήχους διαφορετι
κά από τον άνθρωπο, όχι με ακουστικά κύματα μέσω του αέρα, άλλά υπό μορφή δονήσεων που μεταδίδονται μέσω στερεού μέσου. Πιστεύεται ότι τα ακουστικά της όργανα βρίσκονται στούς ταρσούς. α
Αίσθηση θερμοκρασίας και υγρασίας : Τα
όργανα αυτών των αισθήσεων βρίσκονται στα τελευταία τμήματα των κεραιών.
β
Εικ .
14.
Αισθητήρια όργανα ισορροπίας
made by Absens
α και β αισθητή ριες τρίχες
Αισθηση ισορροπίας: Είναι μεγάλης σημασίας για τις μέλισ σες. Η αίσθηση της κατεύθυσης της βJρύτητας τις επιτρέπει να εκτελούν τους χορούς επικοινω-
38 νίας (σελ. ) στην κατακόρυφη επιφάνεια των κηρηθρών. Παίζει επίσης σημαντικό ρόλο στο κτήσιμο των κηρηθρών. Τα αισθητήρια όργανα της ι σορροπίας της μέλισσας είναι ομάδες αισθητηρίων τριχών, που βρίσκο νται στο λαιμό της και τη στενότερη περιοχή της κοιλιάς. Οι απολήξεις τους εφάπτονται στην κεφαλική κάψα και το θώρακα αντίστοιχα και δέχο νται ερεθίσματα ανάλογα με τη στάση της μέλισσας (Εικ. 14). ΤΟ ΚΕΝΤΡΙΟΦΟΡΟ ΣΥΣΤΗΜΑ ΚΑΙ Ο IΟΒΟΛΟΣ ΑΔΕΝΑΣ
Το κεντριοφόρο σύστημα της μέλισσας είναι ένα σύνθετο όργανο από χιτινώδη τμήματα, τα οποία συνδέονται μεταξύ τους και λειτουργούν με τη βοήθεια πολλών λεπτών μυών. Είναι το όργανο που παράγει και διοχε τεύει στο δέρμα του θύματος το δηλητήριο της μέλισσας. Το κεντρί, η α πόληξη του όλου συστήματος, αποτελείται από τρία τμήματα, το κοίλο στέλεχος και δύο πριονωτά στιλέτα, τα οποία είναι συναρμοσμένα κατάλ ληλα μεταξύ τους, ώστε να κινούνται διαδοχικά πρός τα εμπρός, γλιστρώ ντας το ένα επάνω στα άλλα. Το κεντρί φέρει στη βάση του μια κύστη (Εικ. 15), η οποία γεμίζει με δηλητήριο όταν η μέλισσα κεντρίζει. Το δηλη τήριο, υγρό όξυνης αντίδρασης, παράγεται στον ιοβόλο αδένα. Ενα μακρύ σωληνόμορφο αδένα που διευρύνεται στη βάση του, για να σχηματίσει ένα σάκκο, στον οποίο αποθκεύεται το δηλητήριο. Στην κύστη του κεντριού εκβάλλει και ένας άλλος μικρότερος αδένας, που ονομάζεται αλκαλικός ή αδένας του Dufour. Ο αδένας αυτός εκκρίνει ένα υγρό αλκαλικής αντίδρα σης, το οποίο πιστεύεται ότι παίζει ρόλο ρυθμιστή του ρΗ και ότι ενεργοωοθήκες
ωαγωγός
πλευρικοι ωαγωγοί σπερμοθήκη
όξινος αδένας
αλκαλικός αδένας
α
γ
β
made by Absens
Ε ικ . 15. α. Αναπαρ αγωγ ικ ό σύστημα βασί λ ισσας. β . α ναπαρ αγωγικό σύστημα ε ρ γάτριας κ αι ιοβό λ ος αδένας . γ. ωοφόρό σω ληνά ριο ( R . E . Sn odgrass 1 956)
39 ποιεί το δηλητήριο που παράγεται στον ιοβόλο αδένα. Τα δύο υγρά αναμι γνύονται τη στιγμή που η μέλισσα κεντρίζει το θύμα της. Το κεντριοφόρο σύστημα είναι χαλαρά συνδεδεμένο με το σώμα της μέ λισσας. Οταν η μέλισσα κεντρίζει ένα θηλαστικό, το κεντρί με διαδοχικές κινήσεις των τμημάτων του βυθίζεται διαρκώς βαθύτερα, και το πριονωτό άκρο των στιλέτων του αγκιστρώνεται σταθερά στο δέρμα του θυματός. Στην προσπάθεια της μέλισσας να απομακρυνθεί, αποσπάται το κεντριο φόρο σύστημα, μαζί με τον ιοβόλο αδένα αλλά_ και το πέμπτο κο[λιακσ γά γκλιο που το νευρώνει. Η κύστη που περιέχει το δηλητήριο συνεχίζει να συσπάται και μετά την απόσπαση και να εγχύει δηλητήριο στο σημείο του κεντρίσματος. Στο κεντριοφόρο σύστημα της εργάτριας υπάρχει ένας μικρός αδένας, ο οποίος εκρίνει τη φερομόνη του συναγερμού. Η φερομόνη αυτή διεγεί ρει τις μέλισσες και τις κατευθύνει προς το σημείο της επίθεσης. Ο αδέ νας αποσπάται μαζί με το κεντριοφόρο σύστημα και επισημαίνει το θύμα. Το οποίο στη συνέχεια είναι δυνατό να δεχθεί, στο ίδιο σημείο, την επίθε ση και άλλων εξαγριωμένων μελισσών, για όσο διάστημα παραμένει η φε ρομόνη στο δέρμα ή τα ρούχα του. Το δηλητήριο της μέλισσας περιέχει: Βιογενείς Αμίνες
Ενζυμα Πολυπεπτίδια
0,7-1,6 % Ισταμίνη της ξηράς ουσίας. Ντοπαμίνη 0,2- 1,0 Νοραδρεναλίνη 0, 1-0,7 Φωσφολιπάση Α μέχρι 12 Ιαλουρονιδάση μέχρι 2 Απαμίνη μέχρι 3 πεπτίδιο που ασκεί έντονη δράση στο Κ. Ν. Σ. Μελιτίνη αντιπροσωπεύει το 700/0 των πρωτε"ίνών του δηλητηρίου και είναι πιθανότατα υπεύ θυνη των περισσοτέρων φαρμακολογικών του ιδιοτήτων. Σεκαπίνη 0.5 % της ξηράς ουσίας. Πεπτίδες που αποκοκκιώνουν τα μαστοκύτταρα.
μέχρι 1 % Διάφορα αμινοξέα 4-8 Αρωματικές πτητικές ουσίες
της ξηράς ουσίας.
Η σύνθεση του δηλητηρίου δεν είναι σταθερή, εξαρτάται από την ποι
made by Absens
ότητα της τροφής που καταναλώνει η μέλισσα. Μέλισσες που καταναλώ-
40 νουν γύρη και μάλιστα καλής ποιότητας προκαλούν εντονότερο πόνο και μεγαλύτερες αντιδράσεις στο θύμα τους. Οι αντιδράσεις που προκαλούνται από το δηλητήριο της μέλισσας εί ναι αλλεργικής φύσης. Η έντασή τους εξαρτάται από την ευαισθησία του θύματος, την ποιότητα και την ποσότητα του δηλητηρίου, αλλά και το σημείο του νύγματος. Για να περιορισθεί η ποσότητα του δηλητηρίου που θα εγχυθεί στο θύμα, είναι πολύ σημαντικό να απομακρυνθεί το κε ντρί το δυνατόν ταχύτερα.
ΒΙΟΛΟΓΙ Α Κατανομή εργασίας Οι εργάτριες είναι τα πολυαριθμότερα μέλη του μελισσιού και αποτε λούν ουσιαστικά τον ενεργό πληθυσμό του. Φτάνουν μέχρι 40.000 ή και περισσότερες σ' ένα φυσιολογικό μελίσσι στις αρχές του καλοκαιριού. Εκτελούν όλες τις εργασίες μέσα και έξω από την κυψέλη, με ένα αξιο θαύμαστο καταμερισμό της εργασίας. Σύμφωνα με της παρατηρήσεις του Rbsch ( 1930) ο καταμερισμός αυτός έχει σχέση με την ηλικία της εργά τριας και ακολουθεί μια συγκεκριμένη σειρά. Τις δύο μέχρι τρείς πρώτες εβδομάδες της ζωής τους οι εργάτριες παραμένουν μέσα στην κυψέλη και ασχολούνται: α) Με την εκτροφή και την περιποίηση του γόνου. β) Με άλλες εργασίες που γίνονται στο εσωτερικό της κυΨέλης όπως: - Περιποίηση της βασσίλισας: Διατροφή, καθαριότητα, μετάδοση φερομονών. - Καθαριότητα κηρηθρών και κυψέλης. - Κτίσιμο κηρηθρών, σφράγισμα κελλιών. - Φρούρηση και άμυνα της κυψέλης. - Ρύθμιση της θερμοκρασίας της κυψέλης. - Υποδοχή, αποθήκευση και ωρίμανση των εφοδίων της κυψέλης. - Πτήσεις προσανατολισμού. Μετά από τρείς εβδομάδες οι αδένες που παράγουν το βασιλικό πολ τό, καθώς και οι κηρογόνοι αδένες ατροφούν. Η εργάτρια βγαίνει να ερ γασθεί έξω από την κυψέλη και γίνεται συλλέκτρια. Αρχικά συλλέγει γύ ρη, στη συνέχεια νέκταρ και τελικά νερό και πρόπολη.
made by Absens
Σήμερα γνωρίζουμε ότι η εργάτρια είναι σε θέση να εκτελέσει
41 διάφορες εργασίες ανάλογα με τις ανάγκες του μελισσιού, δείχνο ντας μια σαφή προτίμηση, ανόλογα με την ηλικία της, σ' εκείνες που ανταποκρίνονται περισσότερο στη φυσιολογία της.
Δραστηριότητες και συμπεριφορά της εργάτριας
made by Absens
Η γνώση της συμπεριφοράς της εργάτριας, κατά την εκτέλεση των διαφόρων καθηκόντων της, εκτός από το πρακτικό ενδιαφέρον που πα ρουσιάζει, βοηθά στην καλύτερη κατανόηση της φυσιολογικής ή μη κα τάστασης του μελισσιού. Επειδή το κεφάλαιο είναι πολύ μεγάλο, θα περι γράψουμε το δυνατό συντομότερα ότι κρίνουμε ως απαραίτητη γνώση, για την κατανόηση των δραστηριοτήτων και της συμπεριφοράς της εργά τριας. Ε κτροφή του γόνου: Η εκτροφή του γόνου γίνεται από τις τροφούς (παραμάνες), νεαρές μέλισσες ηλικίας 5-13 ημερών. Αυτές φροντίζουν το κάθε κελλί με συχνές επισκέψεις, που αυξάνουν καθώς προχωρεί η ε ξέλιξη από το αυγό προς τα τελευταία στάδια της προνύμφης και φθά νουν κατά μέσο όρο τις 1000 την ημέρα. Από τις επισκέψεις αυτές μι κρός μόνο αριθμός, έχει σχέση με την τροφοδοσία της προνύμφης. Ο Lindauer ( 1953) υπολόγισε ότι για την εκτροφή μιας προνύμφης, απαι τούνται συνολικά 143 επισκέψεις τροφοδοσίας, και ότι μια εργάτρια κάνει περίπου 400 τροφοδοσίες σ' όλη της τη ζωή, ικανές να εκκθρέψουν 2 ή τρείς προνύμφες. Ο συνολικός χρόνος απασχόλησης των μελισσών για μία μόνον προνύμφη είναι περίπου 1Ο ώρες και συμμετέχουν διαδοχικά στην περιποιησή της περισσότερες από 2800 τροφοί. Οι τροφοί συνω στίζονται στις κηρήθρες που εκτρέφεται ο γόνος, δεν ασχολούνται όμως με την εκτροφή μιας συγκεκριμένης περιοχής του γόνου. Μια προνύμφη σπάνια δέχεται την επίσκεψη της ίδιας μέλισσας περισσότερο από μία φορά. Καθαριότητα της κυψέλης: Οι δραστηριότητες του καθαρισμού της κυΨέλης, εκτός από την απομάκρυνση των άχρηστων υλικών, στοχεύουν επίσης να απομακρύνουν από την κυψέλη ή να απομονώσουν, τυχόν πα θογόνους οργανισμούς. Για το σκοπό αυτό οι εργάτριες απομακρύνουν από την κυψέλη: - Το νεκρό, τον άρρωστο ή το μη φυσιολογικό γόνο, τις νεκρές και τις ανάπηρες μέλισσες, καθώς και αυτές που δεν συμπεριφέρονται φυσιο λογικά. - γγειή γόνο (συνήθως κηφηνογόνο) καθώς και τους ενήλικες κηφήνες, κάθε φορά που οι τροφές που εισέρχονται στην κυψέλη δεν επαρκούν.
42
made by Absens
- Το κρυσταλλωμένο μέλι ή την κρυσταλλωμένη ζάχαρη και κάθε είδους σκουπίδια, που δημιουργούνται ή εισέρχονται στην κυψέλη. - Καθαρίζουν τα κελιά από κάθε ξενο σώμα και τα καλύπτουν με ένα λε πτό στρώμα πρόπολης. Σκεπάζουν επίσης με πρόπολη κάθε ξένο σώ μα, που δεν μπορούν να απομακρύνουν από την κυψέλη. - Σκεπάζουν ή γεμίζουν με πρόπολη κάθε σχισμή ή ανωμαλία στο εσωτε ρικό της κυψέλης καθώς και τα κινητά τμήματα στα σημεία που ενώνο νται. Κτίσιμο κηρηθρών: Είναι εποχιακή εργασία και γίνεται από εργάτριες ηλικίας 12-18 ημερών, εφ' όσον υπάρχουν οι συνθήκες, που θα επιτρέ ψουν τη λειτουργία των κηρογόνων αδένων. Για να δραστηριοποιηθούν οι κηρογόνοι αδένες, απαιτούνται υψηλές θερμοκρασίες, αφθονία σε νέ κταρ, μέλι ή σιρόπι και μεγάλη κατανάλωση γύρης. Εάν δεν υπάρχουν αυτές οι προϋποθέσεις, οι μέλισσες δεν κτίζουν. Η κατασκευή των κηρη θρών γίνεται κατά τμήματα, από ομάδες μελισσών που κρέμονται από κάποιο σταθερό σημείο σαν κρόσσια. Τα τμήματα αυτά μεγαλώνουν με την πρόοδο της εργασίας και τελικά ενώνονται μεταξύ τους σ' ένα ομοι όμορφο σύνολο. Τα κελλιά έχουν ελαφρά κλίση προς τα πίσω και κάτω, αυτό προφυλάσσει τις τροφές και το γόνο, να μή κυλίσσουν έξω από το κελλί, πριν αυτό σφραγισθεί. Αερισμός: Ομάδες μελισσών τοποθετημένες μέσα και έξω από την εί σοδο της κυψέλης, κινούν διαρκώς τα φτερά τους και κατευθύνουν ένα ρεύμα αέρα από έξω προς το εσωτερικό της κυψέλης και ένα αλλο με α ντίστροφη κατεύθυνση. Με τον τρόπο αυτό δημιουργείται στην κυΨέλη μια συνεχής κυκλοφορία του αέρα , που επιτρέπει στις μέλισσες, να ρυθμίζουν τη θερμοκρασία του γόνου και της κυψέλης γενικότερα, σε ε πιθυμητά όρια. Στην εργασία αυτή συμμετέχουν, τις πολύ ζεστές ημέρες του καλοκαιριού και οι μέλισσες που μεταφέρουν το νερό. Τοποθετούν σταγόνες νερού σε πολλά σημεία της κυψέλης, οι οποίες με τον αερισμό εξατμίζονται και προκαλείται πτώση της θερμοκρασίας. Με τον αερισμό εξατμίζεται η περίσσεια υγρασίας από το μη ώριμο μέλι, ρυθμίζεται επί σης η περιεκτικότητα του αέρα της κυψέλης σε οξυγόνο και διοξείδιο του άνθρακος. Υπάρχει μια ιδιαίτερη μορφή αερισμού, κατά την οποία η εργάτρια παίρνει τη χαρακτηριστική στάση της "αροτριώσας μέλισσας (Εικ. 16). Στη στάση αυτή η κοιλιά της μέλισσας υψώνεται, προβάλλουν οι αδένες του Nassanov ή ο αδένας του συναγερμού και τα φτερά είναι σε διαρκή κίνηση. Οι φερομόνες που εκλύονται απ' αυτούς, διασκορπίζονται με το ρεύμα του αέρα και προκαλουν ανάλογες αντιδράσεις στις μέλισσες που τις προσλαμβάνουν. Αυτό τον τύπο του αερισμού τον βλέπουμε ό-
43
Ε ικ . 1 6. α. Αε ρ ίστρ ιες μ έλ ισσες β. α ρο τ ρ ιώ σα μ έλ ισσα γ . φ ύ λα κ ες σε τυπική στάση φ ύ λαξης στην είσοδο της κυ ψέλη ς
made by Absens
δ . τροφ άλλαξη
44 ταν τινάξουμε μπροστά από την κυψέλη ένα πλαίσιο με μέλισσες. Τροφάλλαξη : Είναι η ιδιότητα που έχουν οι μέλισσες, να μεταβιβά ζουν την τροφή η μία στην άλλη στόμα με στόμα (Εικ. 16). Χάρη σ' αυτή την ιδιότητα, μικρή ποσότητα τροφής, μοιράζεται σε μικρό διάστημα, σε μεγάλο αριθμό μελισσών. Με την τροφάλαξη επιτυγχάνεται η γρήγορη διασπορά των φερομονών της βασίλισσας σ' ολόκληρο το μελίσσι. Φρούρηση της εισόδου: Η είσοδος της κυψέλης φρουρείται από μι κρό η μεγάλο αριθμό μελισσών, ανάλογα με τον κίνδυνο που διατρέχει το μελίσσι, να δεχθεί επίθεση ή να ενοχληθεί. Σε περίοδο άφθονης ανθο φορίας οι φύλακες είναι ελάχιστοι, αντίθετα όταν οι τροφές σπανίζουν και οι πιθανότητες λεηλασίας αυξάνουν, οι φύλακες πολλαπλασιάζονται και ελέγχουν σχολαστικά, κάθε μέλισσα που θέλει να μπεί στην κυψέλη. Στο μελίσσι που βρίσκεται σε κατάσταση συναγερμού, οι φύλακες έχουν τα πρόσθια πόδια τους υψωμένα, τις κεραίες τεντωμένες προς τα ε μπρός και τις σιαγόνες τους κλειστές (Εικ. 16). Αν ο κίνδυνος είναι με γάλος, ανοίγουν τις σιαγόνες, ανυψώνουν τις κοιλιές τους, προβάλλουν το κεντρί τους και είναι έτοιμοι να επιτεθούν. Η φερομόνη του συναγερ μού που ξεχύνεται από τον αδένα του συναγερμού και διεγείρει και άλ λες μέλισσες να επιτεθούν. Η χαρακτηριστική οσμή αυτής της φερομό νης, γίνεται αντιληπτή από τους μελισσοκόμους, σε μελίσσια που έχουν διεγερθεί από κάποιο απρόσεκτο χειρισμό. Π τήσεις προσανατολισμού και παραπλάνηση : Η εργάτρια προτού αναλάβει καθήκοντα συλλέκτριας, βγαίνει από την κυψέλη και κάνει ορι σμένες πτήσεις, για να αποτυπώσει στη μνήμη της τη μορφή, το χρώμα, τη θέση της κατοικίας της καθώς και τα χαρακτηριστικά σημάδια στη γύ ρω περιοχή. Οι πτήσεις αυτές γίνονται ομαδικά. Στις ηλιόλουστες ημέ ρες και στις πιό ζεστές ώρες της ημέρας, πολλές νεαρές μέλισσες πε τούν μαζί για 3-5 λεπτά, μπροστά από την είσοδο της κυψέλης, έχοντας το κεφάλι τους στραμμένο σταθερά πρός αυτή. Η πρώτη πτήση γίνεται σε ηλικία μίας εβδομάδας και συνοδεύται από την πρώτη κένωση του α πευθυσμένου. Ακολουθούν μερικές πτήσεις ακόμη, που γίνονται στην η λικία των δύο εβδομάδων. Παρά τις πτήσεις προσανατολισμού, ένα μέρος των εργατριών παρα πλανάται και εισέρχεται σε ξένες κυΨέλες. Το μεγαλύτερο ποσοστό πα ραπλανημένων μελισσών, είναι νεαρές μέλισσες ηλικίας 6-13 ημέρων. Συχνά η παραπλάνηση γίνεται στη διάρκεια των πτήσεων προσανατολι σμού.
made by Absens
Η συλλογή : Στην ηλικία των τριών εβδομάδων η εργάτρια γίνεται συλλέκτρια. Πετά έξω από την κυΨέλη και συλλέγει γύρη, νέκταρ , νερό
45
made by Absens
και πρόπολη. Οι περισσότερες συλλέκτριες προτιμούν να ασχολούνται με τη συλλογή ενός μόνο είδους. Είναι δυνατό μια συλλέκτρια να συλλέ γει μόνο νέκταρ επί ημέρες ή εβδομάδες. Αντίθετα δεν είναι τόσο συνε πής η γυρεοσυλλέκτρια, η οποία μεταβάλλεται πιό εύκολα σε νεκταρο συλλέκτρια. Υπάρχουν όμως και συλλέκτριες, οι οποίες μπορούν να αλ λάζουν το είδος της εργασίας τους και να συλλέγουν άλλες ημέρες γύ ρη, άλλες νέκταρ και άλλες νερό. Πρέπει ακόμη να τονισθεί ότι υπάρ χουν συλλέκτριες, που συλλέγουν και τα δύο είδη τροφής ταυτόχρονα. Για να αποδώσουν καλύτερα στην εργασία τους, οι συλλέκτριες προτι μούν να συλλέγουν από μια συγκεκριμένη περιοχή και να περιορίζουν τη δραστηριότητα τους σε ένα είδος φυτού, στη διάρκεια ενός ταξιδιού συλλογής. Η ιδιότητα τους αυτή τις επιτρέπει να εργάζονται γρηγορότε ρα, γιατί μαθαίνουν με το χρόνο να παίρνουν καταλληλότερη θέση στο λουλούδι και να ξεπερνούν κάθε είδους δυσκολία κατά τη συλλογή. Αν η περίοδος της νεκταροέκκρισης είναι αρκετά μεγάλη, οι συλλέκτριες συνεχίζουν να συλλέγουν από την ίδια περιοχή, ακόμη και από το ίδιο φυτό, μέχρι το τέλος της ζωής τους. Η ακτίνα δράσης της συλλέκτριας είναι μικρή. Συνήθως προτιμά να συλλέγει σε απόσταση 200-500 μέτρων από την κυψέλη και όχι μεγαλύ τερη των 1100. Κάτω από δυσμενείς συνθήκες ανθοφορίας, είναι δυνατό να συλλέξει και σε αποστάσεις μεγαλύτερες των 3000 μέτρων. Στις πε ριπτώσεις αυτές, ένα μεγάλο μέρος της ενέργειας της τροφής, ξοδεύε ται για τη μεταφορά της. Η ενέργεια που καταναλώνει η συλλέκτρια, για να καλύψει μια συγκε κριμένη απόσταση, χρησιμεύει σ' αυτή ως μέτρο για να υπολογίσει το μέ γεθος της. Πειραματικά διαπιστώθηκε ότι μια συλλέκτρια καταναλώνει 1,6 mg μελιού για να καλύψει 500 m, 2,20 mg για 1000 m και 4,13 mg για 1500 m. Για να μπορεί να βρίσκει τις πηγές της τροφής, αλλά και για να επι στρέφει σύντομα στην κυψέλη της, η συλλέκτρια έχει έντονα ανεπτυγμέ νη την ικανότητα προσανατολίσμού. Ο προσανατολισμός της μέλισσας στηρίζεται κατά κύριο λόγο σε οπτικά ερεθίσματα και σε μικρότερο πο σοστό σε οσφρητικά ερεθίσματα. Στα πρώτα, περιλαμβάνονται η θέση του ήλιου στον ουρανό και διάφορα χαρακτηριστικά σημεία, όπως δέν δρα, θάμνοι, κτίσματα κλπ. Στα δεύτερα, οι χαρακτηριστικές οσμές των λουλουδιών και οι φερομόνες των συλλεκτριών. Η συλλέκτρια χρησιμοποιεί τη θέση του ήλιου ως οδηγό.Τυπώνει στη μνήμη της την προβολή της γωνίας που σχηματίζεται από τα σημεία θέ ση του ήλιου, κυψέλη, τοποθεσία που βρίσκεται η τροφή. Χρησιμοποιώ ντας αυτή τη γωνία, επιστρέφει στην κατοικία της χωρίς περιπλανήσεις.
46 Στα μεγάλης διάρκειας ταξίδια που η θέση του ήλιου είναι φυσικό να αλ λάζει, η μέλισσα έχει την ικανότητα να κάνει τις απαιτούμενες διορθώ σεις, χάρις στην έντονα ανεπτυγμένη αίσθηση του χρόνου που έχει και να βρίσκει χωρίς κόπο την κατοικία της. Η εργασία της συλλογής θα ήταν πολύ δύσκολη αν όχι αδύνατη αν οι συλλέκτριες δεν επικοινωνούσαν μεταξύ τους (σελ.58).
Ε ικ . 1 7 . Ο ι τρεις τάξεις των μ ελισσ ώ ν , από αριστερά βασίλ ισσα , εργά τρια , κη φή νας.
ΟΙ
ΚΗΦΗΝΕΣ
made by Absens
Οι κηφήνες, τα αρσενικά άτομα του μελισσιού, ξεχωρίζουν εύκολα από τις εργάτριες από τη χονδροειδή τους εμφάνιση και το θορυβώδες πέ ταγμα. Είναι μακρύτεροι και πιό εύρωστοι. Η κοιλιά τους αποτελείται από 9 τμήματα, είναι μακρύτερη, πιό πλατιά και δεν έχει κηρογόνους αδένες ούτε κεντριοφόρο σύστημα. Τα φτερά τους είναι μεγάλα και εξέχουν από το σώμα τους (Εικ. 17). Οι σύνθετοι οφθαλμοί είναι μεγαλύτεροι της ερ γάτριας, αποτελούνται από 6000-7000 οματίδια και εφάπτονται στην κο ρυφή του κεφαλιού. Οι απλοί οφθαλμοί είναι τοποθετημένοι στο πρόσω πο, επάνω απο τις κεραιές, οι οποίες φέρουν περισσότερες οσφρητικές πλάκες από της εργάτριας. Η προβοσκίδα είναι κοντή, οι κηφήνες δεν
47 μπορούν να συλλέξουν νέκταρ, για το λόγο αυτό είναι μικρή και η χωρη τικότητα του προλόβου τους . Δεν συλλέγουν ούτε γύρη, επειδή τα πόδια τους δεν φέρουν τα ειδικά όργανα συλλογής. Το καλά ανεπτυγμένο αναπαραγωγικό σύστημα, καταλαμβάνει το με γαλύτερο μέρος της κοιλιακής κοιλότητας. Αποτελείται από τους όρχεις, τους σπερματικούς πόρους, τις σπερματικές ληκύθους, τους βλεννογό νους αδένες, τον κοινό εκσπερματιστικό πόρο και τον ενδοφαλό (Εικ. 18). Οι όρχεις είναι δύο μικρά κιτρινωπά τριγωνικά σωμάτια. Τοποθετημέ νοι πλευρικά, βρίσκονται επάνω από το πρόσθιο άκρο των βλεννογόνων αδένων. Αποτελούνται από 250-300 σπερματικά σωληνάρια, που καταλή γουν σ' ένα κοινό αγώγο από τον οποίο ξεκινά ο σπερματικός πόρος . Ενα τμήμα του σπερματικού πόρου διευρύνεται για να σχηματίσει τη λή κυθο, όπου αποθηκεύεται το σπέρμα μέχρι τη σύζευξη. Το τελικό τμήμα κάθε σπερματικού πορου καταλήγει στη βάση των βλεννογόνων αδένων. Αυτοί είναι δύο κυρτοί ογκώδεις σωλήνες. Τυφλοί στο ελεύθερο άκρο τους, ενώνονται στη βάση τους, για να καταλήξουν στον κοινό εκσπερ ματιστικό πόρο. Ενα μακρύ σωλήνα που καταλήγει στο βασικό τμήμα του ενδοφαλού, τη βούλβα. Ο ενδοφαλός, είναι ένα πολυσύνθετο και υπερ βολικά μεγάλο σε μέγεθος όργανο σύζευξης του κηφήνα. Βρίσκεται ε γκολπωμένος στην κοιλιακή κοιλότητα και κατά τη σύζευξη εκστρέφεται ολοκληρωτικά. Η βούλβα κατά την εξτροφή σχίζεται και το σπέρμα ρέει.
όρχεις
σπερματικός τ όνος σπερμ . λήκιθος
εξπερματ. πόρος
ενδοφαλλός
made by Absens
Ε ικ . 1 8 . Το αναπα ραγωγικ ό σύστη μ α τ ου κ ηφήνα (Fyg . 1 952)
48 Το μελίσσι αρχίζει την εκτροφή των κηφήνων νωρίς την άνοιξη. Οι κη φήνες μετά την έξοδο τους από το κελί είναι ανίκανοι να τραφούν. Τους τρέφουν οι τροφοί, μέχρι και την τέταρτη ημέρα της ζωής τους, με ένα μίγμα από μέλι και βασιλικό πολτό. Στη συνέχεια, τρέφονται μόνοι τους με μέλι που παίρνουν από τα ασφράγιστα κελιά. Την 6η μέ 8η ημέρα κά νουν την πρώτη πτήση τους. Είναι όμως ώριμοι, ικανοί να γονιμοποιή σουν, μόνο μετά τη 12η ημέρα που ωριμάζουν τα σπερματοζωάρια τους. Οι ώριμοι κηφήνες μιας περιοχής συγκεντρώνονται σε ορισμένες τοπο θεσίες, τους χώρους συγκέντρωσης των κηφήνων, όπου κατευθύνονται και οι παρθένες βασίλισσες για να γονιμοποιηθούν. Οι φερομόνες της βασίλισσας έλκουν τους κηφήνες, που τις ακολουθούν κατά ομάδες. Μό νο ένας μικρός αριθμός απ' αυτούς, περίπου δέκα, θα πάρει μέρος στη γονιμοποίση κάθε βασίλισσας. Είναι ελάχιστα πιθανό κάποιος απ' αυτούς να είναι αδελφός της. Κάθε μελίσσι εκτρέφει μερικές εκατοντάδες κηφήνες, υπάρχουν όμως μελίσσια που εκτρέφουν και χιλιάδες. Ο αριθμός αυτός επηρεάζεται από τη φυλή, το μέγεθος του μελισσιού και την κατάσταση των κηρηθρών του. Η εκτροφή και η συντήρηση των κηφήνων είναι πoλtιδάπανη για το μελίσσι. Διαπιστώθηκε ότι για τη συντήρηση 1000 κηφήνων χρειάζονται 7 Kg μέλι. Διαπιστώθηκε επίσης ότι σε μελίσσια που εκτρέφουν πολλούς κηφήνες, ένα μεγάλο μέρος απ' αυτούς πεθαίνει στο στάδιο της νύμφης, πιθανόν εξ' αιτίας κακής διατροφής. Η καταστροφή του κηφηνογόνου που συνηθίζεται από ορισμένους μελισσοκόμους, δεν έχει πρακτικό απο τέλεσμα. Οι αποδόσεις μελισσιών της ίδιας δυναμικότητας μέ ή χωρίς κηφήνες δέ διαφέρουν. Πιστεύεται ότι η παρουσία των κηφήνων, ηρεμεί τις εργάτριες και τις κάνει να εργάζονται και να αποδίδουν περισσότερο. Οταν η νεκταροέκκριση αρχίζει να σπανίζει, οι μέλισσες απομακρύ νουν τους κηφήνες από την κυψέλη και τους αφήνουν να πεθάνουν από την πείνα. Μοναδική εξαίρεση αποτελούν τα ορφανά μελίσσια τα οποία δέχονται τους κηφήνες μέχρι αργά το φθινόπωρο.
Η ΒΑ Σ Ι Λ Ι Σ ΣΑ
made by Absens
Είναι ο μακρύτερος και κομΨότερος κάτοικος της κυψέλης. Οι λα μπρότεροι χρωματισμοί και η μακρύτερη κοιλιά που εξέχει πολύ από τα φτερά, την κάνουν να μοιάζει με σφήκα (Εικ. 17) και να ξεχωρίζει εύκολα από τις πιό μικρόσωμες εργάτριες και τους χονδροφτιαγμένους κηφή νες. Δεν έχει όργανα για συλλογή της γύρης ούτε κηρογόνους αδένες. Το κεντρί της είναι κυρτό και στο άκρο του δεν είναι πριονωτό, όπως της
49 εργάτριας. Το χρησιμοποιεί για να σκοτώσει τις αδελφες της βασίλισσες και σχεδόν ποτέ εναντίον του ανθρώπου.
Εικόνα 1 9. Το αναπαραγωγι κό σύστη μ α της βασ ίλ ισσας, ο ιοβόλ ος αδένας κ αι το κε ντριοφόρο σύστη μα . Ο ν ωο θήκη , Odl ωαγωγός, Spt σπερμο θή κη , Sptgl d σπερ μ ο θη κικ ός αδένας , Α G l d ιοβό λ ο ς αδένας, B G l d βοη θητι κ ός ιοβόλ ος αδένας, Psh Sc σά κκο ς του δη λητη ρ ί ου, Stn κ εντρί ( R . E . Snodgrass 1 956)
made by Absens
Η βασίλισσα είναι το μοναδικό τέλειο θηλυκό άτομο του μελισσιού και μαζί η μητέρα όλου του πληθυσμού. Το αναπαραγωγικό της σύστημα (Εικ. 19) αποτελείται από δύο ωοθήκες, ογκώδεις απιδοειδείς μάζες, που καταλαμβάνουν το μεγαλύτερο μέρος της κοιλιακής κοιλότητας. Κάθε ω οθήκη αποτελείται από 160- 180 ωοφόρους σωλήνες (οβαριόλες), στους οποίους παράγονται τα ωάρια. Οι ωοφόροι σωλήνες συνενώνονται στη βάση κάθε ωοθήκης και σχηματίζουν τους δύο πλευρικούς ωαγωγούς, οι οποίοι ενώνονται για να σχηματίσουν τον κοινό μέσο ωαγωγό, που ε κβάλλει στον κόλπο. Πάνω από τον κόλπο βρίσκεται η σπερμοθήκη, ένα μικρό σφαιρικό όργανο στο οποίο αποθηκεύται το σπέρμα μετά τη σύ ζευξη. Η σπερμοθήκη συγκοινωνεί με τον κόλπο, με ένα μικρό σωλήνα τον σπερματαγωγό, που εκβάλλει στην οροφή του. Ο σπερματαγωγός με τη βοήθεια μιας μυώδους βαλβίδας, επιτρέπει ή όχι τη δίοδο του σπέρματος στον κόλπο, τη στιγμή της διόδου του ωαρίου. Ο κόλπσς
50
made by Absens
συνεχίζεται πρός τα έξω με τον θύλακο οχείας, που είναι το βαθύτερο τμήμα του θαλάμου, στο οποίο βρίσκεται προφυλαγμένο το κεντρί. Στη διάρκεια της σύζευξης ο ενδοφαλός δεν περνά πιο πέρα από το θύλακο οχείας. Το σπέρμα περνά στον κόλπο, από όπου με τη βοήθεια της α ντλίας σπέρματος φτάνει στη σπερμοθήκη, όπου αποθηκεύεται και παρα μένει ζωντανό, όσο χρόνο ζεί η βασίλισσα. Η βασίλισσα ζει 3-5 χρόνια και μένει διαρκώς μέσα στην κυψέλη. Πετά έξω απ' αυτή μόνο δύο φορές στη ζωή της, μία για να γονιμοποιηθεί και μία για να σμηνουργήσει Αν βρεθεί από άλλη αιτία έξω από την κυψέλη, δεν μπορεί να επιστρέψει σ' αυτή. Κύρια αποστολή της βασίλισσας είναι η ωοτοκία. Ο ημερήσιος ρυθμός της ποικίλλει ανάλογα με την εποχή του έτους. Αρχίζει με μικρό αριθμό αυγών, στο τέλος του χειμώνα, αυξάνει όμως προοδευτικά καθώς η θερμοκρασία ανεβαίνει και η ανθοφορία πε ρισσεύει Φτάνει στο μέγιστο της, γύρω στα 1500- 2000 αυγά το εικοσι τετράωρο, στις αρχές του καλοκαιριού. Το συνολικό βάρος των αυγών, αυτή την περίοδο, ειναι μεγαλύτερο του βάρους της βασίλισσας. Τη με γάλη αυτή παραγωγικότητα η βασίλισσα τη χρωστά, στη διατροφή της με βασιλικό πολτό. Στη συνέχεια ο ρυθμός της ωοτοκίας μειώνεται προο δευτικά και στις περιοχές με χαμηλές θερμοκρασίες, στις αρχές του χει μώνα διακόπτεται ' Η βασίλισσα αρχίζει την ωοτοκία της από κάποιο κελλί, πριν εναποθέ σει το αυγό, βάζει το κεφάλι της μέσα στο κελί και το ελέγχει αν είναι α πόλυτα καθαρό, στη συνέχεια αφού βεβαιωθεί γι' αυτό, βγάζει το κεφάλι και βάζει την κοιλιά της. Οταν αυτή αγγίσει τον πυθμένα, κάνει μισή στροφή επί τόπου και μένοντας για μια στιγμή ακίνητη, γεννά το αυγό. Επαναλαμβάνει την ίδια διαδικασία στο διπλανό κελλί και στη συνέχεια στά άλλα που είναι γύρω από το πρώτο, σχηματίζοντας ομόκεντρους κύ κλους. Οταν γεννήσει αρκετά αυγά από τη μια πλευρά της κηρήθρας, περνά στην άλλη πλευρά της και στην ίδια θέση γεννά ίσο περίπου αριθ μό αυγών. Επιστρέφει στην πλευρά που άρχισε την ωοτοκία, για να γεν νήσει ένα αριθμό αυγών και να συνεχίσει αυτή τη διαδικασία, μέχρι να γε μίσουν όλα τα άδεια κελλιά της κηρήθρας και από τις δύο πλευρές. Η βασίλισσα γεννά ένα αυγό σε κάθε κελλί, το οποίο ανάλογα με το είδος του κελλιού είναι γονιμοποιημένο ή αγονιμοποίητο. Τα αυγά που γεννιούνται στα κελλιά των εργατριών και των βασιλισσών, είναι γονιμο ποιημένα, εκείνα που γεννιούνται στα κελλιά των κηφήνων είναι αγονιμο ποίητα. Η εναπόθεση γονιμοποιημένων ή αγονημοποίητων αυγών γίνεται με τη θέληση της βασίλισσας. Αυτή υπολογίζει τις διαστάσεις του κελιού με τα μπροστινά της πόδια και ανάλογα επιτρέπει ή όχι, τη δίοδο των σπερματοζωαρίων στον ωαγωγό και τη γονιμοποίηση του ωαρίου, τη
51 στιγμή που αυτό διέρχεται από το σημείο που ο κόλπος συγκοινωνεί με τη σπερμοθήκη. Από τα γονιμοποιημένα αυγά, που είναι διπλοειδή και περιέχουν 32 χρωμοσώματα παράγονται θηλυκά άτομα, βασίλισσες και εργάτριες. Από τα αγονιμοποίητα, που είναι απλοειδή και περιέχουν μόνο τα 16 χρωμο σώματα της μητέρας, παράγονται αρσενικά άτομα. Για πολλά χρόνια η παρθενογένεση θεωρούνταν ως ο μοναδικός μηχανισμός προσδιορισμού του φύλου. Σήμερα είναι γνωστό ότι είναι ο πιό συχνός αλλά όχι και ο μοναδικός. Εχει αποδειχθεί ότι στη μέλισσα υπάρχουν εννέα αλληλόμορ φα γονίδια, που προσδιορίζουν το φύλο. Οταν τα γονίδια αυτά βρεθούν σε ετεροζύγωτη κατάσταση, παράγονται θηλυκά άτομα, ενώ όταν βρε θούν σε ομοζύγωτη, παράγονται αρσενικά. Τα αρσενικά άτομα που παρά γονται μ ' αυτό τον τρόπο, δεν είναι βιώσιμα. Οι εργάτριες τρώνε τα ομο ζύγωτα αυγά ή τις προνύμφες τους, λίγες ώρες μετά την εκκόλαψη τους. Κατορθώθηκε να αναπτυχθούν διπλοειδείς κηφήνες, προφυλάγο ντας τις πρώτες 24 ώρες, τις προνύμφες τους, που καταστρέφονται από τις εργάτριες (Woyke, 1963). Στους παρθενογενετικούς κηφήνες, ο α ριθμός των χρωμοσωμάτων τους, διπλασιάζεται με αυτοπολυπλοειδία στο σωματικό τους ιστό, ενώ παραμένει απλοειδής στον αναπαραγωγικό ιστό. Μία άλλη σημαντική αποστολή της βασίλισσας είναι η διατήρηση της συνοχής και της κοινωνικής οργάνωσης του μελισσιού. Την αποστολή αυτή η βασίλισσα την εκπληρώνει απλά και μόνο μέ την παρουσία της και την παραγωγή της βασιλικής ουσίας, η οποία μοιράζεται αδιάκοπα σ' ό λους τους κατοίκους της κυΨέλης. Οσο διάστημα η βασιλική ουσία είναι επαρκής, η κοινωνική ζωή του μελισσιού συνεχίζεται ομαλά και αδιατάρα κτα. Αν για οποιαδήποτε αιτία είναι ελλειπής, στο μελίσσι αρχίζουν διερ γασίες για την αντικατάσταση της βασίλισσας ή για σμηνουργία, που α ποβλέπουν στην επαναφορά του μελισσιού στην ομαλή κατάσταση. Αν οι διεργασίες αυτές αποτύχουν, δημιουργούνται ανωμαλίες που οδηγούν τελικά στην απώλεια του μελισσιού.
Ο Γ Ο Ν Ο Σ
Η μέλισσα είναι ολομετάβολο έντομο, πριν ενηλικιωθεί περνά από τα ε
made by Absens
ξελικτικά στάδια του αυγού, της προνύμφης (I arva), της προχρυσαλίδας (prepupa) και της χρυσαλίδας ή νύμφης (pupa). Ολα αυτά τα στάδια ονο μάζονται με ένα όνομα γόνος. Η ανάπτυξη των διαφόρων σταδίων του γό-
52 νου γίνεται με τη φροντίδα των εργατριών. Διαρκεί περίπου 16 ημέρες για τη βασίλισσα, 21 ημέρες για την εργάτρια και 24 για τον κηφήνα. Το αυγό : Ανεξάρτητα από το αν είναι γονιμοποιημένο ή αγονιμοποίητο το αυγό έχει μήκος 2-3 mm, σχήμα στενόμακρο ελαφρά κυρτό και χρώμα λευκό μαργαριταριού. Οι δύο πόλοι του είναι στρογγυλοΙ Ο φαρδύτερος φέρει τη μικροπύλη από την οποία εισέρχεται το σπερματοζωάριο, ο μι κρότερος είναι κολλημένος στον πυθμένα του κελλιού. Την πρώτη ημέρα μετά τη γεννησή του το αυγό μένει όρθιο, τη δεύτερη γέρνει προοδευτικά και την τρίτη πλαγιάζει ολότελα στον πυθμένα. Την τέταρτη ημέρα εκκο λάπτεται απ' αυτό η προνύμφη, που αμέσως σχεδόν εφοδιάζεται, από τις τροφούς με άφθονο βασιλικό πολτό, στον οποίο πλέει κυριολεκτικά. Η προνύμφη: Είναι μια μικρή, λευκή μαργαριταρόχρωμη κάμπια χωρίς πόδια (Εικ. 20). Το σώμα της ελαφρά κυρτό, είναι τοποθετημένο εγκάρσια στον πυθμένα του κελλιού. Κυρτώνει προοδευτικά όλο και περισσότερο, καθώς η προνύμφη αναπτύσσεται με πολύ γρήγορο ρυθμό. Τη δεύτερη η μέρα της ζωής της έχει σχήμα ημισελήνου, ενώ την τρίτη έχει κυρτωθεί έ ντονα και τα δύο άκρα της πλησιάζουν. Την τέταρτη ημέρα έχει ανα πτυχθεί πολύ και καλύπτει σχεδόν τον πυθμένα του κελλιού. Την πέμπτη
Ε ικ . 20. α. Τα πέντε στάδια ανάπτ υξη ς της προνύμφης. β . Εσωτερικ ά όργανα προνύμφ η ς . 1 . μέσο έντερο , 2 . ο πίσθ ιο έ ντερο , 3 . μαλ πιγια νο ί σωλήνες, 4 . μεταξογόνοι αδένες
made by Absens
προς έκτη ημέρα της ζωής της, έχει συμπληρώσει την ανάπτυξη της και το σώμα της, κουλουριασμένο ακόμη, γεμίζει ασφυκτικά το κάτω μισό του κελλιού. Στο διάστημα αυτό έχει υποστεί τέσσερις εκδύσεις. Οταν η προ νύμφη συμπληρώσει την ανάπτυξή της, στο τέλος της όγδοης ή την ένα τη ημέρα από τη γέννηση του αυγού, οι εργάτριες σφραγίζουν το κελλί με μιά πορώδη πλάκα από κερί και γύρη. Μέσα στο σφραγισμένο κελλί η προ νύμφη εκτείνεται και παίρνει επιμήκη θέση, με το κεφάλι στραμμένο προς το σφράγισμα του κελλιού. Στο διάστημα αυτό, το μέσο έντερο και οι μαλ-
53 πιγιανοί σωλήνες, αποκτούν για πρώτη φορά επικοινωνία μέ το οπίσθιο έ ντερο (Εικ. 20) και η προνύμφη αποβάλλει τα συσσωρευμένα στο μέσο έ ντερο κόπρανα της, στον πυθμένα του κελιού. Στη συνέχεια, με το μετάξι που εκκρίνει από τούς σιαλογόνους αδένες της, πλέκει γύρω από το σώ μα της ένα κουκούλι. Αφού τελειώσει το πλέξιμο, παραμένει ακίνητη μέχρι την ενδέκατη ημέρα, που γίνεται η πέμπτη και τελευταία έκδυση. Στο στά διο αυτό της ακινησίας ή στάδιο της προχρυσαλίδας, συμβαίνουν οι εξερ γασίες της ιστόλυση ς και της ιστογέννησης. Εξεργασίες που έχουν ως α ποτέλεσμα, τη μεταμόρφωση της σκωληκόμορφης προνύμφης σε νύμφη (χρυσαλίδα), στην οποία διακρίνονται τα τρία χαρακτηριστικά τμήματα του εντόμου και τα προσαρτημένα σ ' αυτά όργανα. Η νύμφη: Είναι αρχικά ολόλευκη, προοδευτικά όμως αλλάζει χρωματι σμό. Αρχικά χρωματίζονται τα μάτια, στη συνέχεια η ράχη του θώρακα, η κοιλιά και ακολουθούν τά πόδια και οι κεραίες. Το δερμάτιο πρώτα κιτρινί ζει και στη συνέχεια γίνεται καστανόφαιο. Την περίοδο αυτή η νύμφη περι βάλλεται από ένα εξωτερικό δέρμα, το οποίο αποβάλλεται στην έκτη και τελευταία έκδυση, την 20η ημέρα από τη γέννηση του αυγού. Η μεταμόρ φωση σε ενήλικο έχει ολοκληρωθεί. Την επόμενη ημέρα η νεαρή μέλισσα θα ανοίξει με τις σιαγόνες της το σφράγισμα, θα βγεί από το κελλί και με τά από λίγη ώρα θα αρχίσει να εργάζεται (Εικ.21). Η διάρκεια της εξέλιξης των διαφόρων σταδίων της βασίλισσας και του κηφήνα διαφέρει απ' αυτή της εργάτριας. Στον πίνακα Ι φαίνονται η διάρ κεια της εξέλιξης και τα μορφολογικά γνωρίσματα που χαρακτηρίζουν τα διάφορα στάδια της εργάτριας. Η διάρκεια αυτών των σταδίων δεν είναι α πόλυτη. Είναι δυνατό να παρουσιασθούν διαφορές που οφείλονται στο ά τομο, τις κλιματολογικές συνθήκες, τις συνθήκες ανθοφορίας και την κα τάσταση του μελισσιού. Οταν ο καιρός είναι θερμός η εξέλιξη είναι ταχύ τερη, το ίδιο συμβαίνει και στους αφεσμούς, όταν αυτοί πρωτοεγκαταστα θούν.
Ημέρα 8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
made by Absens
Ε ικ . 2 1 . Εξε λ ικτικ ά στάδ ια ε ργάτριας από τη ν 8η μέ χ ρι την 2 1 η ημέρα
21
54 ΠΙΝΑΚΑΣ Ι
Ημ .
οψη
Μορφολογικά γνωρ ίσματα
Στάδιο
γόνου
Αυγό
1ης
2
2ης
3
3ης
4
υ
Προνύμφη
1ης
Γυρτό
Πλαγιασμένο στον πυθμένα ημέρας
......
b
6
>-ο a.
7
9-
8
b
« -----
9
2ης
Κυρτή , εύκολα ορατή μέσα σε
3ης
Πολύ κυρτή , τα άκρα πλησιά -
βασιλ. πολτό . ζουν μεταξύ τους. 4ης
Ευμεγέθης , περιεστραμένη
,
τα άκρα εγγίζουν . 5ης
---------- -- -----6ης Προχρυσαλίδα
10
Ελαφρά κυρτή , μόλις ορατή ,
πλέει μέ σα στο βακιλικό πολτό
Ο
5
Ορθιο
ημέρας
Πολύ ογκώδης , το σώμα εφάπτεται με τα τοιχώματα του κελλιού
.
-- TO -Kελλ[ σφΡΩγ~ετα ι ----- --------
Ορθια , ακίνητη , με μορφή προνύμφης
11 Χρυσαλίδα
12 13
Με ελαφρά χρωματισμένους
υ
οφθαλμούς
Ο
>
»
Με ρόζ οφθαλμούς
»
Με ερυθρούς οφθαλμούς
-ω
:::1..
b b 16 17
Ολόλευκη
>Ο a.
Με προρφυρούς οφθαλμούς και ελαφρά κίτρινο θώρακα και άκρα Με πορφυρούς οφθαλμούς και κίτρι-
9-
νο το θώρακα , την κοιλιά τα άκρα
lι\J
18
Με βυσσινόχρωμους οφθαλμούς και
19
Με καφέ οφθαλμούς , σκουρόχρωμες
κίτρινο θώρακα , κοιλιά και άκρα.
κεραίες , καφεκίτρινο θώρακα και άκρα . Τ ο σώμα έχει σκούρο φαιό χρώμα εκτός από την κοιλιά. Ενήλικη μέλισσα
Χαρακτηριστικά ενήλικης μέλισσας με
made by Absens
μεγάλες ξανθόλευκες τρίχες στο σώμα
55
Κ ΕΦΑ Λ ΑΙΟ Γ Το Μ ελίσσι
Στο προηγούμενο κεφάλαιο αναφερθή καμε στην ανατομία , τη φυσιο λογία και τη βιολογία της μέλισσας και τις ιδιαίτερες ιδιότη τες των τριών τάξεων των μελισσών. Στο κεφάλαιο αυτό θα περιγραφεί το μελίσ σι σαν αυτόνομος οργανισμός , η κατοικία του , η δομή του και οι λει τουργίες του .
Η κατοικία του μελισσιού και η κυψέλη
made by Absens
Η κατοικία του μελισσιού είναι οι κηρήθρες , τις οποίες κτίζουν οι μέ λισσε ς , με το κερί που οι ίδιες παράγουν στους κηρ ογόνους αδένες τους . Κτισμένες κατακόρυφα ποικίλουν σε αριθμό και μέγεθος, ανάλογα με τη φυλή αλλά και τη δυναμικότητα του μελισσιο ύ . Κ άθε κη ρή θρα ( Εικ.22) αποτελείται από πολυάριθμα εξαγωνικά διαμερίσματα τα κελλιά, τα οποία είναι τοποθετημένα σε δύο διαμετρικά αντίθετες επιφάνειες με κοινό πυθμένα, το μέσο διάφραγμα. Τα κελλιά έχουν μικρή κλίση , με τον πυθμένα χαμηλότερα από το ανοιγμά τους. Χρησιμεύουν για την εκτρο φή του γόνου και την αποθήκευση των τροφών. Διακρίνονται σε εργατι κά, σε κηφηνοκελλιά και σε βασιλικά κελλιά. Τα εργατικά κελλιά είναι τα πολυαριθμότερα, χρησιμοποιούνται για την εκτροφή του γόνου των ερ γατριών και την αποθήκευση μελιού και γύρης. Τα κηφηνοκελλιά μεγαλύ τερα αλλά σημαντικά λιγότερα σε αριθμό, είναι συνήθως κτισμένα στην περιφέρεια της κηρήθρας και χρη σιμεύουν για την εκτροφή του γόνου των κηφήνων και την αποθήκευση του μελιού. Τα βασιλικά κελλιά έχουν κυλινδρική διατομή και κατακόρυφη διάταξη . Κτίζονται σε μικρούς αριθ μούς κάθε φορά που το μελίσσι θέλει να εκθρέψει νέες βασίλισσες. Δια φέρουν μεταξύ τους ως προς το μέγεθος και την εμφάνιση . Ε χουν μή κος περίπου 2 , 5 cm και τοιχώματα χονδρά με ανώμαλη επιφάνεια. Οι διάφορες φυλές της μέλισσας Apis me//ifica, κτίζουν τις κηρή θρες
56 τους σε χώρους προστατευμένους από τον αέρα και τη βροχή . Ο χώρος αυτός μπορεί να είναι η κουφάλα ενός δένδρου , η κοιλότητα κάποιου βράχου ή κάποιου κτίσματος. Συνήθως είναι μια ειδική κατασκευή , απλή ή σύνθετη , που προσφέρεται από το μελισσοκόμο και ονομάζεται κυψέλη . Μέσα στις φυσικές κοιλότητες και τις απλές κατασκευές , το μελίσσι κτί ζει τις κη ρήθρες του , τις οποίες προσκολλά σταθερά και αμετακίνητα στην οροφή και τα πλευρικά τοιχώματα. Ενισχύει τη σταθερότητα τους με τις κηρογέφυρες, ειδικές κατασκευές που συνδέουν τις κη ρήθρες με ταξύ τους και με τα τοιχώματα της κυψέλης. Οι κηρήθρες είναι κτισμένες παράλληλα και απέχουν η μια από την άλλη 6-9 χιλιοστά. Ο χώρος που υπάρχει μεταξύ τους , είναι απαραίτητος για τη λειτουργικότητα τη ς κα τοικίας του μελισσιού . Παρατηρήθηκε αρχικά από τον αμερικάνο μελισ σοκόμο Lan gstroth , από τον οποίο ονομάσθη κε διάστημα μέλισσας . Βασι σμένος σ' αυτή την παρατή ρηση , το 1 885 ο Lan gstroth κατασκεύασε την ομώνυμη πλαισιοκυΨέλη μέ τα κινητά πλαίσια . Τα πλαίσια αυτά, επάνω στα οποία οι μέλισσες κτίζουν τις κηρήθρες τους, απέχουν μεταξύ τους και από τα τοιχώματα της κυΨέλης 6-9 m m και μετακινούνται εύκολα χω ρίς να καταστρέφονται οι κηρήθρες . Αν η απόσταση αυτή μικρύνει, οι μέ λισσες κολλούν τις κηρή θρες μεταξύ τους, ενώ αν αυξη θεί επεκτείνουν τα τοιχώματα των κελιών και περιορίζουν την απόσταση στα 9 m m .
made by Absens
Εικ . 22. Κηρήθρα με μέλι, γύρη καί γόνο α. μέλι σφραγισμένο , β. γύρη , γ. σφραγισμένος γόνος.
57 Η τυπική κυΨέλη τύπου Lan gstroth αποτελείται από την κινητή βάση , δύο ισομεγέθη σώματα διαστάσεων 5 1 Χ 42 Χ 2 1 cm , το εσωτερικό κα πάκι από σανίδα και το εξωτερικό καπάκι ή στεγαστρο το οποίο είναι ε πενδυμένο με ανοξείδωτη λαμαρίνα. Καθένα από τα σώματα περιέχει δέ κα πλαίσια διαστάσεων 44, 8 Χ 23,2 c m . Τα κινητά τμή ματα τη ς κυΨέλης αυτής, τοποθετούνται το ένα επάνω στο άλλο και εφαρμόζουν τέλεια με ταξύ τους, όταν έχουν τις σωστές διαστάσεις, όπως αυτές σημειώνονται στο σχή μα (Εικ . 23) .
....... ,
7"="'-='--'----
Στέγαστρο επενδυμένο με λαμαρίνα γαλβανιζέ
/'+--- Εσωτερικό κάλυμμα (πλαστήρι)
Σώμα ή πάτωμα Κινητή βάση
�d+-----'-- Δικτυωτό 3 χ 3
Υποδοχή αρμού για τη συνένωση των κινητων τμημάτων
� ���
mm
Πόρτα χειμώνα
'"
Εικ . 23. Κυψέλη τύπου Langstroth.
κερί Οπως προαναφέραμε , οι κηρήθρες κατασκευάζονται από το κερί, που εκκρίνεται από τους κη ρογόνους αδένες των εργατριών. Το κερί αποτε λείται από ένα μίγμα εστέρων ανώτερων λιπαρών οξέων με ανώτερες μονοσθενείς αλκοόλες. Οταν εκκρίνεται από τις μέλισσες έχει λευκό χρώμα. Το κίτρινο χρώμα που αποκτά στη συνέχεια, οφείλεται σε λυποmade by Absens
Το
58 διαλυτά καροτίνια, που υπάρχουν στη γύρη . Στις κηρή θρες που χρησιμο ποιούνται για την εκτροφή του γόνου, τα κουκούλια των προνυμφών προσκολλούνται στα τοιχώματα του κελλιού και ενισχύουν τη σταθερώ τητα των κηρηθρών. Π ροσδίδουν όμως σ ' αυτές σκοτεινό χρωματισμό. Το κερί είναι αδιάλυτο στο νερό, διαλυτό στην αλκοόλη και τη βενζίνη . Λιώνει στους 64°C και πήζει περίπου στους 63°C . Η πρόπολη
Εκτός από το κερί, στην κατασκευή της κατοικίας της μέλισσας χρη σι μοποιείται και ένα άλλο προ"ίόν, η πρόπολη . Είναι μια ελαστική μάζα, που συλλέγουν οι μέλισσες από τα μπουμπούκια των βλασταριών διάφορων φυτών και τη ρητίνη των φλοιών των κωνοφόρων δένδρων . Οι μέλισσες τη μεταφέρουν στα καλάθια της γύρης και τη χρησιμοποιούν κυρίως ως επισκευαστικό υλικό. Π εριορίζουν την είσοδο της κυΨέλης, φράσσουν τις χαραμάδες και τις τρύπες και συγκολλούν μεταξύ τους τα κινητά μέρη της κυψέλης. Τη χρησιμοποιούν όμως και για να επαλείφουν τα τοιχώμα τα των κελλιών, καθώς και κάθε ελεύθερης επιφάνειας στο εσωτερικό της κυψέλης. Καλύπτουν επίσης και μουμιοποιούν τα πτώματα των πο ντικών και άλλων μεγαλόσωμων εχθρών, που δεν μπορούν να σύρουν έξω από την κυψέλη . Η πρόπολη είναι μίγμα κεριού, ρητινών, βαλσάμων , αιθέριων ελαίων και γύρης. Περιέχει στη σύνθεσή της ουσίες με μικροβιοκτόνες και μυκητο κτόνες ιδιότητες.
Η επικοινωνία στο μελίσσι Απαραίτητη προυπόθεση για την εύρυθμη λειτουργία μιας κοινωνίας , είναι η επικοινωνία μεταξύ των μελών της . Η επικοινωνία στο μελίσσι, ε πιτυγχάνεται με τη συνεχή μεταβίβαση και λήψη διαφόρων μηνυμάτων, που ρυθμίζουν τη συμπεριφορά των μελών του και συντονίζουν τις ενέρ γειές τους. Τα μηνύματα αυτά είναι είτε απλά χημικά, απτικά , οπτικά ή α κουστικά ερεθίσματα, είτε περισσότερο σύνθετα μηνύματα, που προϋπο θέτουν ύπαρξη νόησης. Οι φερ ομόνες
made by Absens
Η επικοινωνία με χημικά μηνύματα είναι ενστικτώδης αλλά θεμελιώ δους σημασίας για τη μέλισσα. Οι οσμές των λουλουδιών, για παράδειγ μα, διεγείρουν τις εργάτριες να συλλέξουν, ταυτόχρονα όμως τις διευκο λύνουν στην ανεύρεση της πηγής της τροφής . Ακόμη μεγαλύτερης ση-
59
made by Absens
μασίας είναι ορ ισμένες ουσίες , που ονομάζονται φερομόνε ς . Ε ίναι ουσίες ή σύνολο ουσιών, που εκρίνονται υπό μορφή υγρών από εξωκρι νείς αδένες των εντόμων και χρησιμεύουν για την επικοινωνία, μεταξύ μελών του ίδιου είδους. Είναι δυνατό να μεταδοθούν με την ε παφή , οι περισσότερες όμως φερομόνες είναι πτητικές και μεταδίδονται με τον α έρα. Οταν προσλαμβάνονται από άτομα του ίδιου είδους προκαλούν σ ' αυτά αντιδράσεις , που είναι ειδικές κάτω από συγκεκριμένες συνθήκες. Φερομόνες παράγουν οι βασίλισσες, οι εργάτριες και ο γόνος . Η ση μαντικότερη φερομόνη της βασίλισσας , είναι γνωστή ως 6ασιλική ουσία και παράγεται στους γναθιαίους αδένες. Π εριέχει 1 6 διαφορετικές ενώ σεις , οπό τις οποίες περισσότερο γνωστές είναι το 9-κέτο-δεκαενικό οξύ και το 9-υδροξύ-δεκαενικό οξύ. Η παρουσία της βασίλισσας είναι διαρκώς αισθητή μέσα στην κυΨέλη , χάρη στην κυκλοφορία των φερομο νών της . Αυτή επιτυγχάνεται με τη συχνή επαφή των μελισσών εξ αιτίας του συνωστισμού, με την ενεργητική κυκλοφορία του αέρα και κυρίως με την τροφάλλαξη . Η βασιλική ουσία απλώνεται αρχικά επάνω στο σώμα της βασίλισσας, από εκεί προσλαμβάνεται από τις εργάτριες τη ς ακο λουθίας και στη συνέχεια με την τροφάλλαξη διαμοιράζεται σ ' όλο το με λίσσι. Η επίδραση που ασκεί η βασιλική ουσία στη συμπεριφορά των ερ γατριών, εξαρτάται από τη συγκεντρωσή της και από το αν δρα μέσα ή έξω από την κυΨέλη . Η παρουσία βασίλισσας που εκκρίνει επαρκή για το μελίσσι ποσότητα βασιλικής ουσίας , έχει ως αποτέλεσμα τη φυσιολογική συμπεριφορά των μελισσών. Η συμπεριφορά αυτή αλλάζει, όταν υπάρχει μερική ή ολική έλλειψη βα σιλικής ουσίας. Στη μερική , που παρατη ρείται όταν η βασίλισσα είναι γη ρασμένη , οι εργάτριες κτίζουν βασιλικά κελλιά σμηνουργίας ή αντικατά στασης, για να αντικαταστήσουν τη βασίλισσα. Στην πλή ρη , που παρατη ρείται όταν για οποιαδή ποτε αιτία λείψει η βασίλισσα, η αλλαγή είναι πε ρισσότερο έντονη . Μερικές ώρες μετά την απομάκρυνση της βασίλισσας οι εργάτριες γίνονται διαρκώς και πιό ανήσυχες, φτερουγίζουν αδιάκοπα π ροβάλλοντας ταυτόχρονα τον αδένα του N asan ov . Μετά α π ό 24-48 ώ ρες μετατρέπουν ορισμένα εργατικά κελλιά σε βασιλικά και αρχίζουν να εκκτρέφουν βασίλισσες . Αν για οποιοδήποτε λόγο αποτύχουν να εκκθρέ ψουν νέες βασίλισσες, μετά από λίγες εβδομάδες αναπτύσσονται οι ωο θήκες ορισμένων εργατριών , που αρχίζουν να ωοτοκούν . Η κατασκευή καθώς και η ανάπτυξη των βασιλικών κελλιών αναστέλλονται μέ την πα ρουσία της βασιλικής ουσίας και πιό συγκεκριμένα του 9-κέτο-δεκαενικού οξέος. Η αναστολή της ανάπτυξης των ωοθηκών των εργατριών, επιτυγχάνε ται και με τη δράση φερομονών, που παράγονται α π ό τις αναπτυσσόμε-
60 νες προνύμφες. Αυτό συνάγεται από το γεγονός , ότι δεν παρατηρούνται ωοτόκες εργάτριες σε ορφανά μελίσσια , για όσο διάστημα αυτά διαθέ τουν ασφράγιστο γόνο . Μ ια άλλη φερομόνη , γνωστή ως φερομόνη της θερμότητας , παράγεται στο σφραγισμένο γόνο . Αυτή έλκει τις εργάτριες και τις κρατά επάνω στο σφραγισμένο γόνο, για να τον ζεσταίνουν με το σώμα τους. Η επίδραση των φερομονών είναι διαφορετική μέσα και έξω από την κυΨέλη . Το 9-κέτο-δεκαενικό οξύ , μέσα στην κυΨέλη , δεν προσελκύει προς τη βασίλισσα ούτε τις εργάτριε ς , ούτε τους κηφήνες . Εξω απ ' αυτή , προσελκύει τις μέλισσες γύρω από τη βασίλισσα σε περίπτωση α φεσμού , προσελκύει επίσης τους κηφήνες, όταν η βασίλισσα πετά για το γαμήλιο ταξίδι. Το ίδιο σημαντικό ρόλο παίζουν και οι φερομόνες που εκκρίνουνοι ερ γάτριες. Με τη φερομόνη του αδένα του Nasanov , οι συλλέκτριες επιση μαίνουν μια άοσμη πηγή τροφής , ώστε συτή ν α γίνεται αντιληπτή α π ό α πόσταση δέκα μέτρων και πλέον . Με την ίδια φερομόνη επιση μαίνουν ε πίσης, μια πηγή νερού ή ένα καταφύγιο σε περίπτωση αφεσμού . Η φερο μόνη του συναγερμού διεγείρει την επιθετικότητα των άλλων εργατριών. Συμπληρωματική δράση μ' αυτή , αλλά σημαντικά ασθενέστερη , ασκεί μια άλλη φερομόνη , που παράγεται στους γναθιαίους αδένες. Οι χοροί των μελισσών
made by Absens
Μ ια πιό εξελιγμένη μορφή επικοινωνίας μεταξύ των εργατριών, αποτε λούν οι λεγόμενοι χοροί των μελισσών, που περιγράφθηκαν από τον KarI von F risch (βραβείο N obeI ) . Π ρόκειται για μια ξεχωριστή γλώσσα, με την οποία μεταδίδονται διάφορες χρήσιμες για τη ζωή του μελισσιού πληρο φορίες ή πολύ πιθανό εκφράζονται και κάποια συναισθή ματα. Οι πιό ση μαντικοί απ αυτούς , είναι οι χοροί που δίνουν πληροφορίες γιά τη θέση και την απόσταση πηγής τροφής, νερού ή νέου καταφυγίου . Ο κυκλικός χορός : Μ ια συλλέκτρια π ο υ ανακάλυψε μια πλούσια πηγή τροφή ς , όταν επιστρέψει φορτωμένη στη ν κυψέλη , προσφέρει από το περιεχόμενο του προλόβου της στις άλλες εργάτριες και αρχίζει να κά νει χαρακτηριστικές κινή σεις . Διαγράφει διαρκώς μικρούς κύκλους , των οποίων η φορά τη ς διαδρομής αλλάζει μόλις ολοκλη ρώνεται ένας κ ύ κλος ( Εικ . 24 α) . Οι συλλέκτριες που παρέλαβαν μικρή ποσότητα τροφής, την παρακολουθούν από κοντά. Με τον τρόπο αυτό η χορεύτρια δείχνει στις αδελφές της ότι ο στόχος είναι πολύ κοντά στην κυψέλη , χωρίς να δίνει πληροφορίες για την απόσταση και την κατεύθυνση . Είναι σα να λέ ει "πετάξτε εδώ γύρω από την κυψέλη και θα αντιληφθείτε την πηγή της τροφής " .
61
Εικ. 24. Χοροί μελισσών
Q.
Κυκλικός, β. της λικνιζόμενης κοιλιάς
made by Absens
Ο χορός της λι κνι ζόμενης κοιλι άς: Αν η πηγή τροφής , που εντόπι σε η συλλέκτρια , βρίσκεται σε απόσταση μεγαλύτερη των 90 μέτρων , αυτή εκτελεί ένα περισσότερο σύνθετο χορό. Διαγράφει διαδοχικά ελλει ψοειδείς διαδρομές , όπως γράφεται το 8, οι οποίες διακόπτονται από μια ευθεία διαδρομή , που έχει πάντα την ίδια κατεύθυνση (Εικ . 24 β). Κατά τη διάρκεια της ευθείας διαδρομής, η χορεύτρια πάλλει την κοιλιά της δεξιά και αριστερά με σταθερό κάθε φορά αριθμό αιωρήσεων. Συχνά στη διάρ κεια αυτής της διαδρομή ς παράγει ήχους , που πιστεύεται ότι αποτελούν σημαντικό στοιχείο στην επικοινωνία των μελισσών. Ο χορός αυτός δίνει περισσότερες πληροφορίες από τον προηγούμενο, σχετικά με την από σταση και την κατεύθυνση της πηγής . Την απόσταση , η χορεύτρια την υποδηλώνει με το μήκος και τη διάρκεια της ευθείας διαδρομής , τον α ριθμό των παλμικών κινήσεων, πιθανόν και με τους ή χους που παράγει. Οσο μεγαλύτερος είναι ο αριθμός αυτών των παραμέτρων, τόσο μεγαλύ τερη είναι η απόσταση . Την κατεύθυνση της πηγής, την υποδηλώνει με την κατεύθυνση της σταθερή ς διαδρομή ς . Οταν η συλλέκτρια χορεύει σε οριζόντια επιφάνεια, εκτεθειμένη στον ήλιο, κατευθύνει την ευθύγραμη
62 διαδρομή της προς την κατεύθυνση της πηγής . Οταν εκτελεί το χορό μέσα στην κυΨέλη , επάνω στις κηρήθρες , ο προσανατολισμός γίνεται με βάση τον παράγοντα βαρύτητα. Αν η πηγή της τροφής βρίσκεται προς την κατεύθυνση του ήλιου , η χορεύτρια κατευθύνει την ευθύγραμμη δια δρομή κάθετα από κάτω πρός τα επάνω. Αν βρίσκεται στην αντίθετη κα τεύθυνση , η ευθεία διαδρομή έχει ακριβώς την αντίθετη κατεύθυνση . Αν η κατεύθυνση της πηγής σχηματίζει γωνία προς τα αριστερά ή δεξιά του ήλιου, η ευθύγραμμη διαδρομή σχηματίζει ανάλογη γωνία με την κάθετο . Οι χοροί αυτοί εκτελούνται μόνο , όταν η τροφή είναι άφθονη , υψηλής περιεκτικότητας σε σάκχαρα και δεν παρατηρείται συνωστισμός μελισ σών στα λουλούδια. Ε χουν περιγραφεί και άλλοι χοροί, που δέν έχουν σχέση με τη συλλο γή της τροφής , όπως ο χορός της καθαριότητας της κυΨέλης, ο χωρός καθαρισμού της εργάτριας , ο χορός της χαράς και άλλοι .
Η ανάπτυξη του μελισσιού
made by Absens
Το μελίσσι μεταβάλλει δυναμικά τον πληθυσμό του μέσα στο χρόνο, ώ στε να εκμεταλλεύται με τον καλύτερο τρόπο τις κλιματικές συνθήκες ε νός τόπου . Αυξάνει τον πλη θυσμό του με προοδευτική αύξηση της ωοτο κίας , ώστε να φτάσει το μέγιστο της ανάπτυξής του , την περίοδο που υπάρχει η μεγαλύτερη ανθοφορία και επομένως η μεγαλύτερη δυνατότη τ α συλλογής και αποθή κευση ς τροφής. Στη συνέχεια, περιορίζει προο δευτικά τον πληθυσμό στον αναγκαίο αριθμό μελισσών, που εξασφαλίζει την επιβίωση του στις δύσκολες συνθήκες του χειμώνα. Στα εύκρατα κλίματα η διακύμανση του πληθυσμού εμφανίζεται με την παρακάτω εικόνα (Εικ . 25). Τους μήνες Ιανουάριο και Φεβρουάριο παρα τηρείται συνεχής μείωση του πληθυσμού , επειδή ο αριθμός των μελισσων που πεθαίνουν, είναι μεγαλύτερος αυτών που γεννιούνται. Η βασίλισσα αρχίζει να ωοτοκεί συνή θως το δεύτερο δεκαπενθή μερο του Ιανουαρίου. Ο αριθμός των αυγών , πολύ μικρός αρχικά, αυξάνει προοδευτικά και στις αρχές περίπου του Μ αρτίου οι μέλισσες που γεννιούνται, είναι περισσό τερες από αυτές που πεθαίνουν . Στο διάστημα αυτό η διατροφή του γό νου στη ρίζεται κατά κύριο λόγο στα αποθέματα γύρης και μελιού, που υπάρχουν στο μελίσσι. Σε περίπτωση ανεπάρκειας ή έλλειψης γύρης, οι αναγκαίες για την παραγωγή του βασιλικού πολτού πρωτεΤνες και τα άλ λα στοιχεία εξασφαλίζονται για ένα διάστη μα, από τα αποθέματα του λι ποσώματος , που υπάρχει άφθονο στις χειμωνιάτικες μέλισσες. Από τα μέσα Μαρτίου, παρατηρείται μια ραγδαία επιτάχυνση της ωοτοκίας, η 0-
63
Μέλισσες Γόνος
60 0 00 50 0 0 0 40 0 0 0 30 0 0 0 200 0 0 10 0 00 Ο
Φ
Μ
Α
Μ
Α
Σ
ο
Ν
Δ
Εικ . 25. Καμπύλες ετήσιας διακύμανσης του πλη θυσμού και του γόνου στο μελίσσι
made by Absens
ποία φθάνει στο μέγιστό της, περίπου 1 500 αυγά τη ημέρα, στις αρχές Μαϊου , όπου και σταθεροποιείται επί 30-45 ημέρες . Ανάλογη είναι και η αύξηση του πληθυσμού , η μια γενεά μελισσών διαδέχεται την άλλη και ο πληθυσμός του μελισσιού αυξάνει ραγδαία. Την περίοδο σταθεροποίη σης της ωοτοκίας, ο αριθμός των μελισσών είναι κατά 30% περίπου μεγλύτε ρος του αριθμού των κελλιών του γόνου. Την ίδια περίοδο η ανθοφορία και η μελιτοφορία φτάνουν στο μεγιστό τους. Ο μεγάλος αριθμός συλλε κτριών που υπάρχει στο μελίσσι, αξιοποιεί κατά τον καλύτερο τρόπο την παραγωγή αυτή . Συλλέγει και αποθηκεύει μεγάλες ποσότη τες μελιο ύ , π ο υ θ α χρειασθούν στις δύσκολες συνθήκες του χειμώνα . Από το τέλος του l ουνίου και μετά, ο ρυθμός της ωοτοκίας ελαττώνε ται προοδευτικά, μέχρι το Ν οέμβριο ή Δεκέμβριο οπότε και διακόπτεται. Αν υπάρξουν καλές συνθήκες ανθοφορίας την περίοδο Σεπτεμβρίου Οκτωβρίου, είναι δυνατόν να παρατηρηθεί, για κάποιο διάστημα, σταθε ροποίηση ή και μικρή αύξηση του ρυθμού τη ς ωοτοκίας. Η μείωση του ρυθμού της ωοτοκίας ακολουθείται από ανάλογη μείωση του πληθυσμού . Π ροοδευτικά και με ρυθμό που επιταχύνεται, συνή θως στη διάρκεια του Αυγούστου, ο πληθυσμός μειώνεται, ενώ ταυτόχρονα αλλάζει και η ποιότητά του . Οι μέλισσες που γεννιούνται από τα μέσα Μαρτίου μέχρι τις αρχές Αυγούστου , σε μεγάλους αριθμούς, ονομάζονται "καλοκαιρι-
64 νές" και ζουν 5-7 εβδομάδες . Η μικρή διάρκεια ζωής όφείλεται στο ότι δέχονται μειωμένη φροντίδα την περίοδο της εκτροφής τους, κυρίως ό μως επειδή καταπονούνται στη συνέχεια υπερβολικά με την εκτροφή του γόνου . Σε μικρότερο βαθμό ευθύνεται και η κόπωση κατά τη συλλογή και τη ν αποθήκευση των τροφ ών , που απαιτούνται για τη δ ιαχείμαση (Maurizio , 1 968). Οι μέλισσες που γεννιούνται μετά τα μέσα Αυγούστου, που η εκτροφή του γόνου περιορίζεται συνεχώς, δέχονται περισσότερη φροντίδα ως προνύμφες . Τις πρώτες ημέρες μετά την εκκολαψή τους, καταναλώνουν μεγάλες ποσότητες γύρης και αποθηκεύουν στο λιπόσωμα τους, που α ποτελείται από πολλές και παχειές στιβάδες, μεγάλες ποσότητες πρω τεΊ"νών και άλλων θρεπτικών ουσιών. Οι μέλισσες αυτές που ονομάζονται "χειμερινές" δεν καταπονούνται, σ' ένα μεγάλο ποσοστό , με την εκτροφή του γόνου , ούτε με τη συλλογή . Π ροορίζονται να ζήσουν όλη τη διάρκεια του χειμώνα, από 80 μέχρι 1 50 ή και περισσότερες ημέρες . Ολο αυτό το διάστη μα οι υποφαρυγγικοί αδένες τους λειτουργούν , αποτελούν αποθή κη ουσιών μεγάλης θρεπτικής αξίας και είναι έτοιμες να εκθρέψουν τις προνύμφες, μόλις η βασίλισσα αρχίσει την ωοτοκία
Διαχείμαση
made by Absens
Οι μέλισσες δεν είναι σε θέση να διατηρή σουν σταθερή τη θερμοκρα σία του σώματός τους, παρά μόνο για μικρό χρονικό διάστημα. Σε θερμο κρασίες χαμηλότερες των 8 - 1 OOC , παραλύουν και πεθαίνουν . Στη διάρ κεια του χειμώνα, οι μέλισσες δεν πετούν έξω από την κυψέλη , όταν επι κρατούν χαμη λές θερμοακρασίε ς . Οσες απ' αυτές ξεγελασθούν και βγούν, παραλύουν και σύντομα πεθαίνουν . Μέσα όμως στην κυψέλη , το μελίσσι έχει την ικανότητα , να διατηρεί τη θερμοκρασία του πιό ψηλά από ορισμένα ελάχιστα όρια και να επιβιώνει. Σχηματίζει μια σφαιρική μά ζα, γνωστή με την ονομασία μελισσόσφαιρα , ο όγκος και η πυκνότητητα της οποίας μεταβάλλονται, ανάλογα με τις αυξομειώσεις της θερμοκρα σίας. Στη θερμοκρασία των 1 8° C το μελίσσι αισθάνεται ήδη την ανάγκη , να πυκνώσουν οι μέλισσες και να συγκέντρωθούν προς το κέντρο . Οσο η θερμοκρασία μειώνεται, τόσο περισσότερο οι μέλισσες εγκαταλείπουν τις περιφερειακές κη ρήθρες και πυκνώνουν προς το κέντρο . Σε θερμο κρασίες περιβάλλοντος μικρότερες των 1 3°C σχηματίζεται η πραγματική μελισσόσφαιρα. Μέλισσες τοποθετημένες πυκνά η μια δίπλα στην άλλη , σχηματίζουν περιφερειακά μια συμπαγή στοιβάδα, το πάχος της οποίας μεταβάλλεται ανάλογα με τις μεταβολές της θερμοκρασίας και κυμένεται
65 μεταξύ 25 και 75 χιλιοστών. Μέσα σ ' αυτή τη σφιχτή στοιβάδα, η μάζα των υπολοίπων μελισσών είναι χαλαρή ( Εικ. 26). Οι μέλισσες κυκλοφο ρούν, καταναλώνουν μέλι και με μικροσυσπάσεις των θωρακικών μυών, παράγουν την απαιτούμενη για την επιβίωση του μελισσιού θερμοκρασία . Στο κέντρο της μελισσόσφαιρας η θερμοκρασία κειμένεται μεταξύ 20 και 30°C , στη ν περιφερειακή στοιβάδα είναι χαμηλότερη , συνή θως γύρω στους 1 1 °C και όχι μικρότερη από τους 8°C . Αν η θερμοκρασία στην πε ριφέρεια πέσει πιό χαμηλά, οι μέλισσες παραλύουν , πέφτουν στον πυθμένα της κυψέλης και πεθαίνουν. Για να επιβιώσει το μελίσσι στη διάρκεια του χειμώνα, πρέπει να έχει, ανάλογα με τις κλιματικές συνθήκες κάθε τόπου , ένα ελάχιστο αριθμό μελισσών , ώστε η μελισσόσφαιρα που σχηματίζεται να διατηρεί τη θερμο-
Q
?
•
β
γ
Βασίλισσα Εργάτρια (κατεύθυνση κεφαλής)
Εικ. 26. Μεταβολές του όγκου της μελισσόσφαιρας και της διάταξης των μελισσών ανάλογα με την εξωτερική θερμοκρασία. α. χαλαρή μελισσόσφαιρα, β. συμπαγής, γ. πολύ συμπαγής.
made by Absens
κρασία της στα αναγκαία όρια, καθώς και αποθέματα μελιού για τις ανα γκαίες ενεργειακές δαπάνες. Τα αδύνατα μελίσσια, καταναλώνουν στη διάρκεια του χειμώνα, συγκριτικά με τα δυνατά, περισσότερες προμήθει ες, συχνά τις εξαντλούν και πεθαίνουν από ψύξη . Τα πολύ αδύνατα με λίσσια σχηματίζουν υποτυπώδη μελισσόσφαιρα, η οποία αδυνατεί να δια τηρή σει την απαραίτητη θερμοκρασία και οι μέλισσες υποκύπτουν στο ψύχος. Το κέντρο της μελισσόσφαιρας παραμένει σχεδόν ακίνητο στο
66 σημείο που θα πρωτοσχηματισθεί. Το μέλι που χρειάζεται το μελίσσι, το παίρνει από τα σημεία που φτάνει, όταν διαστέλλεται, στις θερμότερες ημέρες του χειμώνα. Στην περίπτωση που το μέλι αυτό θα εξαντληθεί, το μελίσσι θα υποκύψει στο ψύχος από έλειψη τροφής , άσχετα άν στην περιφέρεια υπάρχουν ακόμη αρκετές προμήθειες . Αν το μελίσσι έχει αρ κετό πληθυσμό και ανάλογες προμήθειες, επιβιώνει ακόμη και σε θερμο κρασία - 50 0 C .
Ο πολλαπλασιασμός του μελισσιού - Σμη νουργία
made by Absens
Το μελίσσι έχει το ένστικτο της διαιώνησης του είδους και όταν δη μι ουργηθούν οι κατάλληλες συνθήκες πολλαπλασιάζεται. Ο πολλαπλασια σμός του μοιάζει μ ' αυτόν των πρωτοζώων. Ενα μέρος του μελισσιού, μα ζί πάντοτε με τη βασίλισσα , εγκαταλείπει την κυψέλη και εγκαθίσταται αλλού , για να αποτελέσει μια καινούργια αποικία. Η διαδικασία αυτή ονο μάζεται σμηνουργία και είναι δυνατό να γίνει μία ή περισσότερες φορές. Το πρώτο σμήνος που φεύγει από την κυψέλη λέγεται αφεσμός ή πρω τοπούλι, αν ακολουθή σουν και άλλα λέγονται μεθεσμοί ή δευτεροπούλι, τριτοπούλι κλπ, ανάλογα με τη σειρά αναχώρησης τους από την κυΨέλη . Η σμη νουργία αποτελεί τη ν τελική φάση , τη ς όλη ς διεργασίας του πολλαπλασιασμού και παρατηρείται τους τελευταίους μήνες της άνοιξης. Εποχή που υπάρχουν οι ευνοι'κότερες συνθήκες , για την επιβίωση του νέου οργανισμού. Η διεργασία του πολλαπλασιασμού αρχίζει νωρίτερα και συντελείται αν υπάρχουν ορισμένοι ενδογενείς και εξωγενείς παρά γοντες . Σημαντικότεροι από τους ενδογενείς παράγοντες θεωρούνται 1 . Η στενότητα του χώρου και η αύξηση της θερμακρασίας , που παρατη ρείται στο μελίσσι εξ αιτίας του συνωστισμού . 2 . Ελλειψη χώρου για την εναπόθεση των αυγών της βασίλισσας , επειδή τα κελλιά καταλαμβάνονται από το μέλι, που συλλέγουν άφθονο οι μέ λισσες, αυτή την περίοδο . 3 . Π ερίσσεια βασιλικού πολτού που αναγκάζει τις τροφούς, να εκθρέψουν νέες βασίλισσες για να τον διαθέσουν . 4. Ελάττωση της βασιλικής ουσίας που παρατηρείται συνήθως στις γηρα σμένες βασίλισσες. 5 . Το ένστικτο της φυλής. Υπάρχουν φυλές με μεγάλη τάση σμηνουργίας και άλλες με πολύ μικρή . Από τους εξωγενείς παράγοντες ση μαντικότεροι θεωρούνται η καλή ανθοφορία και η θερμοκρασία. Η προετοιμασία της σμηνουργίας αρχίζει νωρίς την άνοιξη , με την ε-
67
made by Absens
κτροφή κηφήνων, οι οποίοι πρέπει να είναι σεξουαλικά ώριμοι την εποχή της σμηνουργίας. Στη συνέχεια ακολουθεί η διαδικασία της κατασκευής βασιλικών κελλιών. Την περίοδο της σμηνουργίας , η ωοτοκία της βασί λισσας φτάνει το μέγιστο . Η ακολουθία που την περιστοιχίζει μεγαλώνει και μπορεί να ξεπεράσει τις 22 μέλισσες . Οι μέλισσες αυτές ταΙζουν πιε στικά τη βασίλισσα με βασιλικό πολτό και την εξαναγκάζουν να επιταχύ νει το ρυθμό της ωοτοκίας . Ταυτόχρονα, άλλες εργάτριες, ετοιμάζουν πολυάριθμες βάσεις βασιλικών κελλιών. Π ιεζόμενη η βασίλισσα ψάχνει διαρκώς για άδεια κελλιά, για να εναποθέσει τα αυγά της. Τελικά ωοτοκεί και στις βάσεις των βασιλικών κελλιών . Οι εργάτριες σπεύδουν να επιμη κύνουν τα τοιχώματα τους και να εφοδιάσουν τις προνύμφες που θα εκ κολαφθούν, με μεγάλες ποσότη τες βασιλικού πολτού. Στη συνέχεια ο ρυθμός της ζωής του μελισσιού αλλάζε ι Οι εργάτριες αλλάζουν συμπερι φορά, οι συνοδοί της βασίλισσας μειώνονται και πολλές φορές αρνού νται να την ταΙσουν. Ο ρυθμός της ωοτοκίας επιβραδύνεται πολύ και η κοιλιά της βασίλισσας μικραίνε ι Μ ία εβδομάδα περίπου πρίν από την α ναχώρη ση του αφεσμού, οι εργάτριες κακομεταχειρίζονται τη βασίλλσσα και την αναγκάζουν να κινείται διαρκώς. Τη γυμνάζουν για να μπορεί να πετάξει Η ωοτοκία διακόπτεται, ο ρυθμός εργασίας μειώνεται και το με λίσσι εμφανίζει εικόνα απραξίας . Στο μεταξύ ένας αριθμός από συλλέ κτριες μεταβάλλεται σε ανιχνεύτριες , οι οποίες ψάχνουν να βρούν κα τάλληλο χώρο , για την εγκατάσταση της νέας κατοικίας. Οταν επιστρέ φουν στην κυψέλη , χορεύουν το χορό της λικνιζόμενης κοιλίας, για να δείξουν την κατεύθυνση και την απόσταση του καταφυγίου που ανακά λυψαν . Οταν σφραγισθούν τα πρώτα βασιλικά κελιά , το μελίσσι είναι έτοιμο να σμηνουργήσε ι Αν ο καιρός είναι καλός, οι εργάτριες γεμίζουν τον προ λοβό τους με μέλι, για να έχουν προμήθειες λίγων ημερών, στη νέα θέση που θα εγκατασταθούν και περιμένουν το σύνθημα της αναχώρη ση ς . Το σύνθη μα δίνεται από τις ανιχνεύτριες, οι οποίες με τους χορούς τους α ναστατώνουν το μελίσσι Τελικά το τμή μα του μελισσιού που θα αποτελέ σει τον αφεσμό, ξεχύνεται σαν ποτάμι στη σανίδα πτή σης, παρασύρο ντας προς τα έξω και τη βασίλισσα. Οι μέλισσες πετούν ζωηρά γύρω από την κυψέλη τους, μέ ένα χαρακτηριστικό βουητό, μέχρι να βγουν και οι τελευταίες που θα ακολουθή σουν το σμήνος. Στη συνέχεια κατευθύνο νται σε κάποιο κοντινό δένδρο και σε ένα χαμηλό κλαδί σχηματίζουν το λεγόμενο τσαμπί (Εικ . 27) . Ο αριθμός των μελισσών που αποτελούν τον αφεσμό , αποτελεί περίπου το 50 % του μητρικού πληθυσμού , μπορεί ό μως να φτάσει μέχρι και το 900/0 . Α ποτελείται από μέλισσες κάθε ηλι κίας , υπερτερούν όμως σε αριθμό οι νέες.
68 Στη θέση αυτή ο αφεσμός θα παραμείνει από 30 λεπτά μέχρι 24 ώ ρες, όσο χρόνο θα χρειασθούν οι ανιχνεύτριες, να συμφωνήσουν ποιό εί ναι το καταλληλότερο καταφύγιο στην περιοχή . Στο διάστη μα αυτό ο με-
Εικ. 27. Αφεσμός σε κλαδί δένδρου.
made by Absens
λισσοκόμος πρέπει να προλάβει να συλλάβει τον αφεσμό. Οταν το κατα φύγιο προσδιορισθεί, το τσαμπί διαλύεται και με τη βοή θεια των ανι χνευτριών οι μέλισσες κατευθύνονται και εγκαθίστανται σ ' αυτό. Κτίζουν γρήγορα κη ρή θρες, η βασίλισσα αρχίζει πάλι την ωοτοκία και οι εργά τριες αναλαμβάνουν η κάθε μια τα καθηκοντά τους . Αν η βασίλισσα είναι γηρασμένη , το μελίσσι μετά από λίγο καιρό την αντικαθιστά. Οι μέλισσες του αφεσμού μετά την αναχωρησή τους από τη μητρική κυΨέλη , ξεχνούν την παλαιά τους θέση και δεν επιστρέφουν 'ο' αυτή ακόμη και αν ο μελισ σοκόμος εγκαταστήσει τον αφεσμό δίπλα στη μητρική κυΨέλη . Α ν στη διάρκεια της σμηνουργίας ή κατα την εγκατάσταση στη νέα θέση η βασί λισσα χαθεί, οι μέλισσες επιστρέφουν στη μητρική κυψέλη . Μετά την αναχώρη ση του αφεσμού το μελίσσι ηρεμεί, ο πλη θυσμός του που μειώθηκε απότομα, αυξάνει γρήγορα , καθώς καθη μερινά προ σθέτονται νέες μέλισσες από τον εκκολαπτόμενο γόνο . Σε λίγες ημέρες αρχίζουν να εκκολάπτονται και οι νέες βασίλισσες. Το τι θα συμβεί στη συνέχεια, εξαρτάται από το αν το μελίσσι προτίθεται να σμηνουργήσει εκ νέου ή όχι. Αν το μελίσσι δεν προτίθεται να σμηνουργή σει, επιτρέπει μό νο σε μια βασίλισσα να εκκολαφθεί. Αυτή σκοτώνει τις υπόλοιπες αδελ φές της , μέσα στα κελλιά τους και αναλαμβάνει την αρχηγία του . Σε πε ρίπτωση που θα εκκολαφθούν περισσότερες ταυτόχρονα, παλεύουν με-
69
made by Absens
ταξύ τους, μέχρι την τελική επικράτηση της μιας . Αν το μελίσσι προτίθε ται να δημιουργή σει και άλλους αφεσμούς, οι εργάτριες επιτρέπουν την εκκόλαψη περισσοτέρων βασιλισσών, μίας ή περισσοτέρων κάθε φορά , παρεμποδίζοντας την εκκόλαψη των άλλων, μέχρι την αναχώρηση αυτών που εκκολάφθηκαν πρώτες με ένα μεθεσμό. Στην περίπτωση αυτή , 7-9 ημέρες από την έξοδο του αφεσμού, ένα άλλο τμή μα του μελισσιού, με μια ή περισσότερες νέες βασίλισσες, εγκαταλείπει την κυΨέλη , για να α ποτελέσει τον πρώτο μεθισμό ή δευτεροπούλι. Μέσα στην ίδια ημέρα ή τις δύο επόμενες είναι δυνατόν να ακολουθή σουν και άλλοι μεθεσμοί. Αν εξ αιτίας κακοκαιρίας εμποδισθεί η έξοδος του αφεσμού , είναι δυνατό ο αφεσμός και ο πρώτος μεθεσμός , να αναχωρήσουν από την κυψέλη την ίδια ημέρα. Ο κακός καιρός μπορεί να καθυστερήσει την έξοδο του πρώ του με θεσμού για λίγες ημέρες, ποτέ όμως δευτεροπούλι δεν βγαίνει αργότερα από 1 5 ημέρες μετά από το πρωτοπούλι. Γενικά η κατάσταση της σμηνουργίας σ' ένα μελίσσι, δε διαρκεί περισσότερο από 20-24 ημέ ρες . Οι μεθεσμοί σχηματίζουν το τσαμπί στα ψηλά κλαδιά των δένδρων, ε πειδή οι βασίλισσες είναι αγονιμοποίητες και μπορούν να πετάξουν . Με ρικές φορές μάλιστα φεύγουν μακρυά από τη μητρική κυψέλη , σε από σταση πολλών χιλιομέτρων. Οταν ο μεθεσμός εγκατασταθεί στη μόνιμη κατοικία, αν τυχόν υπάρχουν περισσότερες από μια βασίλισσες, αυτές θα αγωνισθούν και η πιό ζωηρή θα σκοτώσει τις αδελφές της . Θα κάνει στη συνέχεια το γαμήλιο ταξίδι και η ζωή στο νέο μελίσσι θα συνεχισθεί. Η ε πιβίωση των μεθεσμών , ιδιαίτερα των τελευταίων, δεν είναι ασφαλής. Ο αριθμός των μελισσών που συνοδεύουν κάθε μεθεσμό , μειώνεται προο δευτικά, συχνά δεν επαρκεί για τη δημιουργία μελισσιού , που θα προλά βει να αναπτυχθεί και να συλλέξει τις απαραίτητες προμή θειες για το χειμώνα. Οι αιτίες που προκαλούν την αναχώρη ση του αφεσμού, παύουν να υπάρχουν μετά την έξοδό του και δεν ισχύουν για τους μεθεσμούς . Οι διάφορες εξηγήσεις που δίνονται για τη δημιουργία των με θεσμών δεν είναι ικανοποιητικές.
made by Absens
71
Κ ΕΦΑ Λ ΑΙΟ Δ Διατρο φή της μέλισσας
Η μέλισσα για να διατραφεί σωστά, έχει ανάγκη από πρωτεΙνες, υδα τάνθρακες, λίπη , βιταμίνες , άλατα ιχνοστοιχεία και νερό, τα οποία πρέπει να περιλαμβάνονται στο σιτηρέσιο της , σε καθορισμένη ποιοτική και πο σοτική αναλογία . Η προέλευση και η σύνθεση του σιτηρεσίου διαφέρουν ανάλογα με την τάξη , την ηλικία και τις λειτουργικές ανάγκες της μέλισ σας . Ι διαίτερα σημαντικές είναι οι διαφορές μεταξύ του σιτηρεσίου των ενηλίκων μελισσών και των προνυμφών (Hayd a k , 1 97 0 : D i etz , 1 969 , 1 972 ) . Το βασικό σιτη ρέσιο των ενηλίκων μελισσών αποτελείται από γύρη , νέκταρ ή μελιτώματα και μέλι. Σε μέλισσες νεαρής ηλικίας πε ριλαμβάνει σύμφωνα με τον CraiIsheim ( 1 990) και εργατικό πολτό . Το σι τηρέσιο των προνυμφών αντίθετα αποτελείται από βασιλικό ή εργατικό πολτό, γύρη και μέλι.
Η γύρη
made by Absens
Η γύρη αποτελεί για τη μέλισσα ουσιαστικά τη μοναδική πηγή πρωτε ·ινών, λιπών και βιταμινών και την κύρια πηγή μεταλλικών αλάτων και ι χνοστοιχείων . Η σύνθεση της όπως και η θρεπτική της αξία διαφέρει, α νάλογα με το φυτό ή τα φυτά από τα οποία συλλέχθηκε . Μ' ένα πολύ σχη ματικό τρόπο μπορούμε να πούμε ότι η σύνθεση τη ς γύρης, μιας κυψέλης, που συλλέχθηκε από πολλά φυτά, κυμαίνεται ανάμεσα στα παρακάτω όρια. 7 - 1 50;0 Νερό 25 - 480;0 Γλυκίδια 1 1 - 28% Π ρωτεΙνες 1 - 1 4 0/0 Λιπίδια 1 - 50/0 Μετ. άλατα 20 - 30% Διάφορα
72 Η θρεπτική αξία της γύρης ποικίλλει ανάλογα με το φυτικό είδος και ε ξαρτάται από την περιεκτικότητα της στα απαραίτητα για τη μέλισσα αμι νοξέα. Η Maurizio ( 1 960) κατέταξε τή γύρη σε τέσσερις ομάδες : α) Υψη λής θρεπτική ς αξίας όπως η γύρη των οπωροφόρων δένδρων, του ά σπρου τριφυλλιού, του καλαμποκιού και άλλων . β) Λίγο μικρότερης θρε πτικής αξίας όπως η γύρη της φτελιάς , του βαμβακιού, του δανδέλιου κλπ . γ) Μέτριας θρεπτικής αξίας όπως η γύρη της φουντουκιάς κλπ και δ) Φτωχή σε θρεπτική αξία γύρη όπως αυτή των διαφόρων ειδών κονο φόρων. Η θρεπτική αξία της γύρης μειώνεται κατά την αποθήκευση . Σύμφωνα με τον H eydak ( 1 96 1 ) , η νωπή γύρη διεγείρει κατά 1 00 0/0 τους υποφα ρυγγικούς αδένες των εργατριών να λειτουργήσουν. Γύρη που διατηρή θηκε για ένα χρόνο, εμφανίζει μια μείωση κατά 76% και γύρη που διατη ρήθηκε δύο χρόνια, δε διεγείρει καθόλου την ανάπτυξη των υποφαρυγγι κών αδένων. Η γύρη είναι πλούσια σε υδατοδιαλυτές βιταμίνες, περιέχει όλες τις βιταμίνες του συμπλέγματος Β , βιταμίνη C και ινοσιτόλη , καθώς και τις λιποδιαλυτές βιταμίνες Α, Κ και Ε. Είναι πλούσια σε μεταλλικά άλατα και ιχνοστοιχεία, περιέχει ασβέστιο , φώσφορο, κάλιο , χλώρ ιο , θείο , χαλκό, σίδηρο, μαγνήσιο , ψευδάργυρο, και πυρίτιο . Ενα μελίσσι μέσης δυναμικότητας χρειάζεται περίπου 30 κιλά γύρη τό χρόνο . Το μίγμα γύρης που μεταφέρεται στην κυΨέλη κάτω από φυσιολο γικές συνθήκες , είναι υψηλής θρεπτικής αξίας και περιέχει όλα τα απα ραίτητα στοιχεία, που χρειάζονται για τη σωστή ανάπτυξη του μελισσιού.
Το νέκταρ
made by Absens
Το νέκταρ είναι η κυριότερη πηγή υδατανθράκων στο διαιτολόγιο της μέλισσας. Εκκρίνεται από τους νεκταροφόρους αδένες των μελιτοφό ρων φυτών και έχει σκοπό να προσελκύσει τα έντομα. Είναι διάλυμα δια φορετικής πυκνότητας . Η περιεκτικότητα του σε σάκχαρα κειμένεται με ταξύ 5 και 75%, συνήθως όμως βρίσκεται μεταξύ 20 και 40%. Οι κυριότε ροι από τους υδατάνθρακες που περιέχει το νέκταρ είναι η σακχαρόζη , η γλυκόζη και η φρουκτόζη . Με την επεξεργασία των μελισσών και καθώς το νέκταρ μετατρέπεται σε μέλι και ωριμάζει, το μεγαλύτερο μέρος της σακχαρόζης διασπάται σε ίσες ποσότητες γλυκόζης και φρουκτόζης. Πε ριέχει και άλλους υδατάνθρακες σε μικρότερες ποσότητες, λίγες αζω τούχες ουσίες, μεταλλικά άλατα, αρωματικές ουσίες και ένζυμα. Ενα κα νονικό μελίσσι σύλλέγει 1 50-200 κιλά νέκταρ το χρόνο .
73
Τα μελιτώματα Είναι σακχαρούχα διαλύματα, τα οποία απεκκρίνονται από έντομα, που παρασιτούν σε διάφορα φυτά. Τα έντομα μυζούν το χυμό των φυτών, που είναι πλούσιος σε υδατάνθρακες . Από τους υδατάνθρακες αυτούς α ξιοποιούν μόνο ένα μικρό ποσοστό . Το υπόλοιπο αποβάλλεται από το α πευθυσμένο τους με μορφή μικρών διαυγών σταγόνων σιροπιού , οι οποί ες αποτελούν τα μελιτώματα. Εκτός από τους υδατάνθρακες που υπάρ χουν στο νέκταρ , τα μελιτώματα περιέχουν και ορισμένους άλλους , που είναι ειδικοί και μπορούν να φανερώσουν την προέλευση του μελιού. Οι υδατάνθρακες αυτοί είναι η μελισιτόζη μέχρι 1 1 Ο/ο, η ραφινόζη μέχρι 2 0/0 και η τρεαλόζη μέχρι 1 ,5%. Περιέχουν επίσης γόμμες και δεξτρίνες, οι ο ποίες κάνουν τα μελιτώματα δύσπεπτα και μερικές φορές τοξικά για τις μέλισσες.
Το μέλι
made by Absens
Το μέλι είναι ένα πυκνό διάλυμα σακχάρων , που η μέλισσα παράγει από το νέκταρ ή τα μελιτώματα, με την προσθήκη ειδικών ενζύμων και την ενεργητική ή παθητική εξάτμιση μεγάλης ποσότητας νερού . Η χημική σύνθεση του μελιού δεν είναι σταθερή . Ε πηρεάζεται σε μεγάλο βαθμό από τη βοτανική του προέλευση . Πολύ γενικά μπορούμε να πούμε ότι οι μέλισσες , ξεκινώντας από υλικά που η σύνθεσή τους ποικίλλει, παρα σκευάζουν ένα προ'ίόν του οποίου η ποικιλία στη σύνθεση μειώνεται, χω ρίς όμως να εξαλείφεται. Π ρόκειται ουσιαστικά για μία διεργασία, που κα ταλήγει στην παραγωγή μίας συμπυκνωμένης και καλά διατη ρούμενης τροφής , μεγάλης ενεργιακής αξίας , η οποία περιέχει τόσο άζωτο , όσο χρειάζεται να καλύψει τις μικρές ανάγκες των ενηλίκων μελισσών. Ανεξάρτητα από τη ν προέλευση του το μέλι περιέχει τις παρακάτω ουσίες, σε ποσοστά που επη ρεάζονται από πολλούς παράγοντες. Νερό : Είναι ένα από τα βασικά συστατικά του μελιού, επηρεάζει τη συντήρηση του προ'ίόντος , το ειδικό του βάρος και μέσα σ' ορισμένα μέ τρα και την κρυστάλλωσή του . Το μέλι σφραγίζεται από τις μέλισσες μέ σα στα κελλιά μόνο όταν ωριμάσει. Το ώριμο μέλι έχει υγρασία συνήθως μικρότερη του 1 8 0/0 , σέ ορισμένα όμως μέλια μπορεί να φτάσει και μέχρι 2 1 %. Υδατάνθρακες : Αποτελούν το κύριο συστατικό του μελιού και το 9599% της ξηρής ουσίας . Οι μονοσακχαρίτες γλυκόζη και φρουκτόζη αντι προσωπεύουν το 80-90 0/0 των συνολικών σακχάρων. Ε ίναι υψηλής θρε-
74 πτικής αξίας και βρίσκονται σχεδόν στην ίδια αναλογία, γλυκόζη 30-37 0/0 και φρουκτόζη 30-400/0 . Τα υπόλοιπα σάκχαρα βρίσκονται σε μικρά ή πο λύ μικρά ποσοστά ή ακόμη και σε ίχνη . Τα πιό κοινά απ' αυτά είναι οι δι σακχαρίτες σακχαρόζη , μαλτόζη , ισομαλτόζη , μελιβιόζη , τρεαλόζη και οι τρισακχαρίτες ερλόζη και μελισιτόζη . Λίπη : Τ ο μέλι είναι πολύ φτωχό σε λίπη , που αποτελούν μόλις το 0,250/0 της ξηρής ουσίας. Π ρωτεΤνες : Π ολύ λίγες, κυμαίνονται μεταξύ 0,26 και 0,83%. Διαπιστώ θηκαν επίση ς 1 9 αμινοξέα, από τα οποία ορισμένα είναι ελεύθερα . Οι πρωτεΙνες και τα αμινοξέα του μελιού προέρχονται από το νέκταρ και από τις μέλισσες. Η περιεκτικότητα του μελιού σε άζωτο , επηρεάζεται σ ' ένα ποσοστό και από την περιεκτικότητά του σε γύρη Μεταλλικά άλατα και ιχνοστοιχεία : Η περιεκτικότητα του μελιού σε μεταλλικά άλατα και ιχνοστοιχεία είναι μέτρια, κατά μέσο όρο 0, 1 7 0/0 και σπάνια ξεπερνά το 0 ,6 0/0 . Κ ατά κανόνα τα μέλια που προέρχονται από μελιτώματα, είναι πλουσιότερα σε άλατα από τα ανθόμελα. Οργανικά οξέα : Εχουν διαπιστωθεί 1 8 οργανικά οξέα, απ' αυτά επικρα τέστερο είναι το γλυκονικό, το οποίο παράγεται από τη γλυκόζη με την επίδραση ενζύμων . Τα οργανικά οξέα δίνουν την όξυνη γεύση στο μέλι αλλά ταυτόχρονα παρεμποδίζουν και την ανάπτυξη ορισμένων βακτηρίων και συμβάλλουν στη διατήρηση του μελιού. Ενζυμα : Το μέλι περιέχει τα ένζυμα ιμβερτάση , διαστάση , γλυκόζο 0ξειδάση , φωσφατάση και πρωτεάσες. Βιταμίνες : Βρέθηκαν στο μέλι σε πολύ μικρές ποσότητες , κυρίως βι ταμίνες του συμλέγματος Β .
Βασιλικός και εργατικός πολτός
made by Absens
Ο βασιλικός και ο εργατικός πολτός , είναι μίγμα των εκκρίσεων των υποφαρυγγικών και των γναθιαίων αδένων των εργατριών. Ο βασιλικός πολτός έχει κολλώδη σύσταση , χρώμα ανοικτό κίτρινο , γεύση υπόξυνη και οσμή χαρακτηριστική . Είναι τροφή μεγάλης σπουδαιότητας για τη ζωή του μελισσιού. Περιέχει σε συμπυκνωμένη και εύκολα αφομοιώσιμη μορ φή , όλα τα στοιχεία που είναι απαραίτητα για τη σωστή ανάπτυξη των βασιλικών προνυμφών , αλλά και τις ανάγκες του ταχύτατου ρυθμού ωο τοκίας της βασίλισσας . Η σύνθεση του βασιλικού πολτού , με τον οποίο τρέφεται η βασιλική προνύμφη , είναι παραπλήσια αυτής του εργατικού πολτού, με τον οποίο τρέφονται οι προνύμφες των άλλων τάξεων . Π αρουσιάζει όμως διαφο-
75 ρές σ ' ότι αφορά την ποσοστιαία συμμετοχή των διαφόρων συστατικών . Σε γενικές γραμμές η σύνθεση του βασιλικού πολτού είναι η παρακάτω . Νερό Ξηρή ουσία
60-70 0/0 30-40% από την οποία Πρωτίδες Λιπίδια Γ λυκίδια Στάχτη Διάφορα
50% 1 6 0/0 25 0/0 2 0/0 7 0/0
Το κλάσμα πρωτίδες δεν περιλαμβάνει μόνο πρωτεΙνες αλλά και αμι νοξέα και μάλιστα σε αρκετά μεγάλη αναλογία. Οπως και η γύρη , ο βασιλικός και ο εργατικός πολτός είναι πολύ πλούσιοι σε βιταμίνες του συμπλέγματος Β. Ειδικότερα η περιεκτικότητά τους σε παντοθενικό οξύ , περίπου 0 , 5 χιλιοστόγραμμα ανά γραμμάριο , είναι η μεγαλύτερη που έχει διαπιστωθεί μέχρι σή μερα σε φυσική τροφή . Ο πολτός περιέχει επίσης ένα ειδικό λιπαρό οξύ το τρανς- 1 0 - υδροξύ-2δεκαενικό οξύ , το οποίο παρεμποδίζει την ανάπτυξη των βακτη ρίων .
Το νερό Το νερό παίζει σημαντικό ρόλο στη ζωή του μελισσιού. Χ ρησιμοποιεί ται για τη διάλυση του μελιού ή άλλων πυκνών σακχαρούχων τροφών και τη ρύθμιση της θερμοκρασίας στην κυΨέλη , ιδιαίτερα στην περιοχή του γόνο υ . Η ποσότητα του νερού που χρειάζεται ένα μελίσσι, εξαρτάται από την εξωτερική θερμοκρασία, τη σχετική υγρασία, από τον πληθυσμό του μελισσιού και την ποσότητα του εκτρεφόμενου γόνου .
Διατροφή της προνύμφης
made by Absens
Το σιτηρέσιο των προνυμφών και των τριών τάξεων , περιλαμβάνει ως βασική τροφή το μίγμα των εκκρίσεων των κεφαλικών αδένων, στο οποίο περιέχονται όλα τα απαραίτητα στοιχεία για τη πλήρη ανάπτυξή τους. Ο ρ όλος της διατροφής , στην ανάπτυξη της θηλυκής προνύμφης,είναι θεμελιώδους σημασίας, αφού από το είδος της τροφής εξαρτάται, αν αυτή θα εξελιχθεί σε εργάτρια ή βασίλισσα ( D i etz , 1 972) . Η βασιλική προνύμφη τρέφεται αποκλειστικά με βασιλικό πολτό, ο οποίος της προ σφέρεται σε αφθονία μέχρι την τελευταία ημέρα. Οι προνύμφες των ερ-
76
made by Absens
γατριών και των κη φήνων, τρέφονται μέχρι τη ν η λικία των 2 , 5 η μερών με άφθονο εργατικό πολτό . Στη συνέχεια το σιτη ρεσιό τους αλλάζει, τρο φοδοτούνται κατα διαστή ματα και με τόση ποσότητα τροφής , όση αρκεί για τις ανάγκες τους. Η τροφή αυτή είναι ένα μίγμα μελιού, γύρη ς και εκ κρίσεων των κεφαλικών αδένων . Οι προ νύμφες των κη φήνων τροφοδο τούνται με μεγαλύτερες ποσότη τες μίγματος , το οποίο ε ίναι επίση ς πλουσιότερο σε γύρ η . Οι μη χανισμοί, με τους οποίους η διατροφή επη ρεάζει αυτή τη διαφο ροποίη ση , δεν έχουν εξακριβωθεί απόλυτα. Π ιστεύεται ότι η διαφορά στη ν ποσότητα και την ποιότητα της τροφής , επηρεάζει ορισμένα νευρο εκκριτικά κύτταρα των corpora alata , με συνέπεια να προκαλείται στην προνύμφη της εργάτριας ένα είδος ευνουχισμού . Είναι αξιοσημείωτο ότι από το 1 845, ο D rierzon υποστήριξε ότι από το ίδιο γονιμοποιη μένο αυγό είναι δυνατό να προκύψει εργάτρια ή βασίλισ σα . Η παρατήρ η ση αυτή έχει μεγάλη πρακτική σημασία, γιατί κάνει δυνα τή την εκτροφή νέας βασίλισσας διάσωσης, σε μελίσσια που για όποιαδή ποτε αιτία έμειναν ορφανά , με την απλή προσθήκ η μιας κη ρήθρας με αυγά ή προνύμφες η λικίας μικρότερης των τριών η μερών. Η σύνθεση του βασιλικού πολτού φανερώνει τις ανάγκες της προνύμ φη ς , για ένα πλούσιο και ισορροπη μένο σιτη ρέσιο . Η προνύμφη έχει ανά γκη από πρωτεΙνες, αμινοξέα, υδατάνθρακες λίπη , βιταμίνες άλατα και νερ ό . Οι πρωτεΙνες και τ α αμινοξέα παίζουν βασικό ρόλο στη διατροφή τη ς . Αν το σιτηρέσιο δεν είναι πλήρες σε πρωτεΙνες ή απουσιάζουν ορι σμένα από τα απαραίτητα αμινοξέα , όπως η λυσίνη και η αργινίνη , οι προ νύμφες δεν αναπτύσσονται φυσιολογικά και όταν γίνουν δύο ή τριών η με ρών, καταβροχθίζονται από τις εργάτριες . Σε περίπτωση ανεπάρκειας τροφής , οι μέλισσες που προκύπτουν , έχουν μικρότερο μέγεθος. Φαίνο νται όμως φυσιολογικές , γεγονός που φανερώνει ότι οι προνύμφες διαθέ τουν αξιόλογη προσαρμοστικότητα στις αντίξοες συνθήκες διατροφής . Οι υδατάνθρακες χρησιμεύουν ως πηγή ενέργειας . Τ α σάκχαρα που μπορούν να αξιοποιη θούν από την προνύμφη είναι κατά σειρά τα εξή ς : Σακχαρόζη , φρουκτόζη , μαλτόζη , μελισιτόζη , γλυκόζη , τρεαλόζη , δεξτρί νες , γαλακτόζη και λακτόζη . Οι γνώσεις μας σχετικά με τις ανάγκες των προνυμφών σε λιπίδια εί ναι πειριορισμένες. Γνωρίζουμε όμως ότι είναι σε θέ ση να συνθέτουν λί πη από υδατάνθρακες . Π ειραματική διατροφή προνυμφών με βασιλικό πολ τό, χωρίς τα λίπη που διαλύονται στον αιθέρα, δεν εμπόδισε την α νάπτυξη τους . Π αρατη ρή θη κε όμως μεγάλη θνησιμότη τα στη νύμφωση και το σταδιο τη ς νύμφ η ς , καθώς και μείω ση της ποσότη τας και της ποι ότητας στο μετάξι του κουκουλιού.
77 Οι βιταμίνες είναι πρωταρχικής σημασίας για την ανάπτυξη των προ νυμφών . Οταν το σιτη ρέσιό τους δεν περιλαμβάνει βιταμίνε ς , η ανά πτυξη τους σταματά μετά τη δεύτερη ή τρίτη ημέρα και στη συνέχεια αυτές εξαφανίζονται. Π ιστεύεται ότι οι βιταμίνες του συμπλέγματος Β καθώς και η βιταμίνη C , παίζουν συ μαντικό ρόλο στην διατροφή των προ νυμφών. Από τις βιταμίνες που μελετήθηκαν , η πυριδοξίνη και η ινοσιτό λη φαίνεται ότι είναι απόλυτα αναγκαίες για τη φυσιολογική εκτροφή του γόνου.
Διατροφή της ενήλικης μέλισσας
made by Absens
Δια τροφή της εργάτρι ας: Οι νεοεκκολαπτόμενες μέλισσες αν και φαίνονται τέλειες, δεν έχουν συμπληρώσει την ανάπτυξή τους. Το λιπό σωμα τους δεν έχει αναπτυχθεί και οι υποφαρυγγικοί, οι κηρογόνοι και οι αδένες του δηλητήριου της μέλισσας δε λειτουργούν. Για να συμπλη ρω θεί η αναπτυξή τους, έχουν ανάγκη από μεγάλες ποσότητες πρωτε'ι" νών, τις οποίες προμη θεύονται από τη γύρη . Λίγες ώρες μετά την έξοδό τους από το κελλί, αρχίζουν να καταναλώνουν γύρη , σε ποσότητες που αυξά νουν προοδευτικά και φτάνουν στο μέγιστο τους την 5η ημέρα, που αρχί ζει η λειτουργία των υποφαρυγγικών αδένων . Στο διάστημα αυτό οι νεα ρές μέλισσες, που δεν έχουν συμπληρώσει την ανάπτυξή τους, δέχονται με τη διαδικασία της τροφάλλαξης , ποσότητα εκκρίσεων των κεφαλικών αδένων που τους προσφέρουν οι τροφοί (Crail sh ei m , 1 990) . Μετά την 5η ημέρα η κατανάλωση γύρης μειώνεται προοδευτικά , μέχρι τη 1 0- 1 4η που οι μέλισσες πάυουν να είναι τροφοί. Στη συνέχεια οι απαιτήσεις της εργά τριας σε πρωτεΙνες περιορίζονται πολύ και κύριο συστατικό της τροφής της γίνονται οι υδατάνθρακες . Η ποσότη τα μίας πρωτε 'ί' νη ς , που απαιτείται για ένα συγκεκριμένο βαθμό ανάπτυξης, εξαρτάται από την ποσοστική της σύνθεση σε αμινο ξέα και τις ανάγκες του οργανισμού σε κάθε ένα απ' αυτά. Τα παρακάτω αμινοξέα και στις αναλογίες που αναφέρονται είναι απαραίτητα για την ανάπτυξη των ενηλίκων μελισσών : αργινίνη (3.0) , βαλίνη (4 .0) , θρεονίνη (3.0) , ισολευκίνη (4 .0) , ιστιδίνη ( 1 .5) , λευκίνη (4 .5) , λυσίνη (3.0) , μεθειονί νη ( 1 .5), τρυπτοφάνη ( 1 .0) , και φαινυλαλανίνη (2,5). Εκτός από την ιστιδί νη και πιθανόν την αργινίνη δεν μπορούν να συντεθούν από τις μέλισ σες, γι' αυτό πρέπει να παίρνονται από τη γύρη ή άλλες ανάλογες πηγές πρωτε'ίνών. Κάτω από φυσιολογικές συνθήκες , η γύρη προμηθεύει στις μέλισσες τις αναγκαίες πρωτεΙνες και τα απαραίτητα αμινοξέα . Οταν υπάρχει περίσσεια πρωτε'ίνών αυτές αποθηκεύονται στολιπόσω-
78
made by Absens
μα, το οποίο σχηματίζει παχειές στοιβάδες και σε άλλους ιστούς και όρ γανα. Αντίθετα όταν το σιτηρέσιο είναι ελλειμματικό ή δεν περιλαμβάνει καθόλου πρωτεΤνες, οι μέλισσες για να εκθρέψουν γόνο και να εκτελέ σουν τις άλλες απαραίτητες λειτουργίες, χρησιμοποιούν τις αποθηκευμέ νες στο λιπόσωμα και στους άλλους ιστούς. Στην περίπτωση αυτή , οι μέ λισσες που προκύπτουν , έχουν μικρότερο βάρος και μικρότερη περιεκτι Kότητα σε Ν (Αζωτο ) . Οι νεοεκολαπτόμενες μέλισσες που δεν βρίσκουν γύρη για να καταναλώσουν , εμφανίζουν μείωση του Ν του σώματός τους και αύξη ση της θνησιμότητας . Αν στις μέλισσες αυτές προσφερθεί άφθο νη γύρη , έστω και μετά 30 ημέρες , η ανάπτυξή τους συμπληρώνεται και είναι σε θέση να εκθρέψουν γόνο φυσιολογικά. Το σιτηρέσιο της μέλισσας είναι πλούσιο σε υδατάνθρακες, που απο τελούν γι' αυτή τη μοναδική πηγή ενέργειας , είναι όμως δυνατό να μετα τραπούν σε σωματικά λίπη και να αποθηκευθούν . Οι πρωτεΤνες και τα λί πη δεν μπορούν να αξιοποιηθούν για την παραγωγή ενέργειας, για το λόγο αυτό η μέλισσα είναι υποχρεωμένη να εφοδιάζεται διαρκώς με υδα τάνθρακες. Η μέλισσα δεν είναι σε θέση να χρησιμοποιήσει όλους τους υδατάν θρακες, μερικοί μάλιστα είναι γι' αυτή τοξικοί. Από τα λεγόμενα ''γλυκά'' σάκχαρα χρησιμοποιεί τη γλυκόζη , τη φρουκτόζη , τη σακχαρόζη , την τρε αλόζη , τη μαλτόζη και τη μελισιτόζη . Από τα "μη γλυκά" την αραβινόζη , την ξυλόζη , τη γαλακτόζη , τη σελλοβιόζη , τη ραφινόζη , τη μανιτόλη και τη σορβιτόλη . Χ ρη σιμοποιεί ε πίση ς ορ ισμένες δεξτρίνες βιολογικά σπουδαίες γι' αυτή , όπως το άμυλο της γύρης. Δεν μπορεί να χρη σιμο ποιή σει τη ραμνόζη , τη φουκόζη , τη μαννόζη , τη σορβόζη , τη λακτόζη , τη μελιβιόζη και άλλα. Μερικά απ' αυτά όπως η μαννόζη , η γαλακτόζη και η ραμνόζη , είναι τοξικά για τη μέλισσα, μεταβολίζονται στον οργανισμό της και μειώνουν τη μακροβιότητά της . Οι ανάγκες της μέλισσας σ ε λιπίδια , βιταμίνες και μεταλλικά άλατα δεν έχουν μελετηθεί σε βάθος. Φαίνεται ότι αυτές είναι μικρές και ότι είναι δυνατό να ικανοποιηθούν απόλυτα, από τις ποσότητες που υπάρχουν στην τροφή της . Είναι επίσης πιθανό, τα στοιχεία αυτά να αποθηκεύο νται σε επαρκείς ποσότητες, στο στάδιο της προνύμφης και να χρη σιμο ποιούνται στη συνέχεια, για την ανάπτυξη της ενήλικης μέλισσας ή τις λειτουργικές της ανάγκες . Π ρέπει ν α τονισθεί ιδιαίτερα, η δυνατότητα της μέλισσας ν α αποθη κεύει, στα διάφορα στάδια της ανάπτυξής της θρεπτικά συστατικά και να αντιμετωπίζει χάρη σ' αυτά πιθανές καταστάσεις στέρηση ς . Ακόμη , η δυνατότητα που έχουν ορισμένα όργανα τη ς μέλισσας , που δεν ανα πτύσσονται ή δεν λειτουργούν εξ' αιτίας παρομοίων καταστάσεων, να ε-
79
made by Absens
πανέρχονται στη φυσιολογική κατάσταση , όταν ικανοποιηθούν οι απαιτή σεις τους σε θρεπτικά συστατικά. Χάρη σ ' αυτές τις δυνατότητες , το με λίσσι είναι σε θέση να αντιμετωπίζει, για ένα χρονικό διάστημα, καταστά σεις τροφοπενίας , χωρίς να διαταράσσονται ση μαντικά βασικές λει τουργίες του , όπως είναι η εκτροφή του γόνου . Η δια τροφή του κηφή να: Οι νεαροί κηφήνες ( 1 -8 ημερών) τρέφο νται από τις νεαρές εργάτριες, με μια τροφή που μοιάζει με τροποποιη μένο εργατικό πολτό . Ε ίναι ένα μίγμα από αδενικές εκκρίσεις , γύρη και μέλι. Σε μερικές περιπτώσεις η τροφή των κηφήνων προέρχεται από τον πρόλοβο των εργατριών που τους ταΙζουν. Στη συνέχεια τρέφονται μό νοι τους με μέλι από τις κηρήθρες και περιπτωσιακά και από τις εργά τριες . Οι ιπτάμενοι κηφήνες ( 1 2-26 ημερών) τρέφονται με μέλι που παίρ νουν από τις κη ρήθρες και πολύ σπάνια δέχονται τροφή από τις εργά τριες. Η δι α τροφή της β α σίλι σσας: Οι βασίλισσες τρέφονται με βασιλικό πολτό σ' όλη τους τη ζωή . Βασίλισσες απομονωμένες σε κλουβιά, χωρίς ερργάτριες , τρέφονται μόνες τους με ζαχαρόπιττα από ζάχαρη και μέλι, εφόσον υπάρχει στη διάθεσή τους και νερό. Οι περισσότερες απ' αυτές τις βασίλισσες ζούν περισσότερο από δύο εβδομάδες, ενώ μερικές συνε χίζουν να ζούν και μετά από 48 ημέρες .
made by Absens
Μ Ε ΡΟΣ Δ ΕΥΤ Ε ΡΟ
made by Absens
Ν οσή ματα και εχθροί των- μελισσών
made by Absens
83
Κ Ε Φ Α Λ ΑΙΟ Α Ν οσή ματα των Μ ελισσ ών
made by Absens
Ο ι μέλισσες όπως όλα τ α έμβια όντα, αντιμετωπίζουν στον αγώνα της επιβίωση ς διάφορους παθογόνους παράγοντες, εσωτερικούς και εξωτε ρ ικούς . Μερικές φορές οι παράγοντες αυτοί προκαλούν έντονες λει τουργικές διαταραχές και οι μέλισσες νοσούν. Οταν οι υγιείς μέλισσες α δυνατούν να εξισορροπήσουν τις λειτουργικές διαταραχές, που προκα λούνται στο μελίσσι εξ ' αιτίας αυτών που νοσούν, ολόκληρο το μελίσσι νοσεί. Οι παράγοντες που ασκούν παθογόνο δράση στο μελίσσι είναι βιολο γικοί, φυσικοί, χημικοί και μηχανικοί. Π ερισσότερο σημαντικοί είναι οι βιο λογικοί, σ ' αυτούς υπάγονται τα παράσιτα και οι παθογόνοι μικροοργανι σμοί, ιοί, βακτή ρια, πρωτόζωα και μύκητες που προκαλούν τα λοιμώδη νοσή ματα των μελισσών. Μερικά από τα νοσή ματα αυτά είναι πολύ μετα δοτικά , εμφανίζονται με επιζωοτική ή ενζωοτική μορφή και προκαλούν σημαντικές απώλειες. Εξ ' αιτίας της σοβαροτητάς τους υπάγονται νομο θετικά, στα μεταδοτικά νοσή ματα υποχρεωτικής δήλωση ς . Σύμφωνα με την Ελληνική νομοθεσία υποχρεωτικής δήλωση ς νοσή ματα είναι η Αμερι κάνικη ση ψιγονία, η Ευρωπα'ίκή σηψιγονία, η Ν οζεμίαση , η Τραχειακή ακα ρίαση και η Βαρρόαση . Διάφοροι παράγοντες διατροφικοί, γενετικοί, ορμονικοί κλ. Π προκα λούν την εμφάνιση μη λοιμωδών νοσημάτων. Η σπουδαιότητα των νοση μάτων αυτών έχει υποτιμηθεί, πιθανόν επειδή η αιτιολογική τους διάγνω ση είναι δύσκολη . Ε χει όμως αναφερθεί, ότι το 350;0 των ασθενών εντό μων πεθαίνουν από μη λοιμώδη νοσή ματα (Stei n h a u s and M arsh , 1 962) . Η ισορροπη μένη διατροφή παίζει σημαντικό ρόλο στην υγεία της μέ λισσας . Οι γνώσεις μας σ ' ότι αφορά τις ανάγκες της σε διάφορα στοι χεία είναι πολύ περιορισμένες. Η ανάγκη όμως ισορροπημένης τροφ ' ς έγια την καλή λειτουργία και ανάπτυξη του μελισσιού είναι γνωστή . ιντονη εμφάνιση νοση μάτων στα μελίσσια, τις χρονιές με δυσμε είς ς ματολογικές συνθήκες και κακή ανθοφορία , μαρτυρεί για το ρ ό ο
84
made by Absens
διατροφής στην υγεία του μελισσιού. Ο αγώνας της επιβίωση ς των διαφόρων όντων καθώς και της μέλισ σας γίνεται με τους κανόνες τη ς βιολογικής ισορροπίας . Οι κανόνες αυτοί έχουν ανατραπεί, τα τελευταία πενήντα χρόνια, από τις επεμβά σεις και τις παρεμβάσεις του ανθρώπου στη φύση . Η Μ έλισσα Apis mellifica εκτός από τα γνωστά νοσή ματα, έχει να αντιμετωπίσει και νέα, που μεταδόθηκαν πρόσφατα σ ' αυτή από συγκενικά είδη . Ακόμη έχει να αντιπαλέψει τις δυσμενείς συνθή κες του περιβάλλοντος που δημιούργη σ ε η τεχνολογική πρόοδος . Τ α εντομοκτόνα και τ α άλλα χημικά προ'ι'ό ντα, που χρησιμοποιούνται σε τεράστιες ποσότη τες στη γεωργία, προκα λούν εκατόμβες μελισσών και έχουν αποδεκατίσει το είδος αυτό σε ορι σμένες περιοχές της γης . Τέλος οι μεταβολές στην ατμόσφαιρα και το φυσικό περιβάλλον και οι επιπτώσεις τους στο κλίμα, επηρεάζουν έμμε σα τη ζωή του μελισσιού και την εμφάνιση διαφόρων νοσημάτων.
85
1.
ΝΟΣΗ Μ ΑΤΑ ΠΟΥ ΟΦ Ε ΙΛΟΝ Τ ΑΙ Σ Ε ΑΚ ΑΡ ΕΑ
made by Absens
Αποτέλουν τα σημαντικότερα νοσή ματα των μελισσών . Η σπουδαιοτη τ ά τους αυξή θηκε κατακόρυφα την τελευταία εικοσαετία, εξ' αιτίας της ανθρώπινης παρέμβασης, που συνέβαλε απόφασιστικά στη προσαρμογή νέων παρασίτων στη μέλισσα Apis me//ifica και τη διασπορά τους σε ε κτεταμένες περιοχές τη ς γή ς . Τα ακάρεα Varroa ja cobsoni και Tropi/ae/aps c/areae φυσικά παράσιτα των μελισσών Apis cerana και Apis dorsata αντίστοιχα, που ζούν στη νοτιοανατολική Ασία, προσαρμόσθηκαν στη μέλισσα Apis me//ifica, όταν αυτή μεταφέρθηκε εκεί από ευρωπαίους αποίκους. Η προσαμογή όμως δεν ήταν επιτυχή ς , οι σχέσεις που ανα πτύχθηκαν μεταξύ των παρασίτων και του ξενιστή , αποδείχθηκαν κατα στροφικές γι' αυτόν . Τα μεγαλόσωμα αυτά ακάρεα, ορατά με γυμνό ο φθαλμό, ασκούν έντονη παθογόνο δράση στο γόνο της μέλισσας , όπου κατά κύριο λόγο παρασιτούν, εξασ θ ενίζουν το μελίσσι και το οδηγούν τε λικά στο θάνατο . Σημαντικότερο από τα δύο η V. jacobsoni μεταδόθηκε πολύ γρήγορα σχεδόν σ ' όλο τον κόσμο και αποτελεί το σοβαρότερο πρόβλημα της παγκόσμιας μελισσοκομίας . Η Τ. c/areae δε διαπιστώθηκε ακόμη έξω από το φυσικό της χώρο , όπου όμως υπάρχει, αποτελεί για τη μέλισσα Α. me//ifica εχθρό σημαντικότερο από τη V. jacobsoni. Αλλα τρία είδη ακάρεων, τα οποία παρασιτούν σε τοπικά είδη μελισσών, διαπιστώ θηκαν πρόσφατα επίσης στη Ν οτιοανατολική Ασία. Η Varroa underwoodi παρασιτεί στη μέλισσα Α . cerana, η Eu varroa sinhai στη μέλισσα Α. f/orea και η Tropilae/aps koenigerum στην Α . dorsa ta. Τα ακάρεα αυτά δε διαπι στώθηκαν μέχρι σή μερα στην Α. me//ifica. Η τραχειακή ακαρίαση , το μοναδικό γνωστό από παλαιά νόση μα της μέλισσας Α . m e//ifica , που qφείλεται σ ' ένα μικροσκοπικό άκαρι το A carapis woodi, απέκτη σε μεγάλο ενδιαφέρον μετά τη διαπίστωσή του στις Η . Π .Α . . Οι πρόσφατες έρευνες που έγιναν, ιδιαίτερα στην παθογέ νεια του παρασίτου και τις σχέσεις του με τον ξενιστή , άλλαξαν την ει κόνα του "απαθογόνου παρασίτου " που είχε παρουσιασθεί την περασμέ νη εικοσαετία από λίγους ευρωπαίους ερευνητές. Εκτός από το Α . woodi έχουν διαπιστωθεί στη μέλισσα Α . me//ifica άλ λα τρία είδη Α ca rapis , τα οποία εντοπίζονται στην επιφάνεια του σώμα τός της και θεωρούνται απαθογόνα.
86
Βαρρόαση
made by Absens
Η βαρρόαση είναι μεταδοτικό νόσημα των μελισσών , οφείλεται στο ά καρι Varroa ja cobsoni (Οu d e m a n ς 1 904) , το οποίο παρασιτεί στο γόνο και τις ενήλικες μέλισσες. Ι στορικό : Το άκαρι παρατηρήθηκε για πρώτη φορά από τον εντομολό γο E d uard Jacobson στην Ιάβα, σε μέλισσες του είδους Apis cerana και περιγράφθηκε από τον Oudemans το 1 904 . Η περιγραφή αυτή πέρασε τότε σχεδόν απαρατήρητη , επειδή η βαρρόα δεν προκαλεί σημαντικές α πώλειες στο φυσικό της ξενιστή . Το πότε και πώς το άκαρι μεταδόθηκε στη μέλισσα Apis me//ifica, δεν είναι απόλυτα γνωστό . Π ρέπει να συνέβει σε κάποια ή κάποιες από τις χώρες της Απω ανατολής, στις οποίες είχε εισαχθεί η Α. me//ifica, όπου και ήρθε σε επαφή με την αυτόχθονα μέλισ σα Α. cerana και τη βαρρόα. Από εκεί στη συνέχεια και σε διάστημα ίσως μικρότερο των 40 ετών, η βαρρόα μεταδόθηκε σχεδόν σ ' ολόκληρο τον κόσμο εκτός από την Αυστραλία . Αιτι ολογία : Το άκαρι V. ja cobsoni ανή κει στη ν οικογένεια των Varroidae και παρουσιάζει διμορφισμό των φύλων. Το θηλυκό (Εικ . 28 α) έχει χρώμα καστανό και σχή μα ελλειψοειδές, με διαστάσεις 1 - 1 ,75 mm μή κος και 1 ,5-2 mm πλάτος . Το σώμα του έντονα πλατυσμένο ραχιοκοιλιακά και ελαφρά κυρτό , είναι ορατό με γυμνό ο φθαλμό και μοιάζει με μικρό καστανό λέπι. Η ραχιαία επιφάνεια καλύπτε ται από ένα σκληρό θυρεό από χιτίνη . Η κοιλιακή επιφάνεια απότελείται από πλάκες χιτίνης, που ενώνονται μεταξύ τους με λεπτότερες μεμβρά νες . Ολόκληρο το σώμα καλύπτεται από μακρές και σκληρές τρίχες. Εχει τέσσερα ζεύγη δυνατά, κοντά και κυρτά πόδια, που αποτελούνται από ε πτά τμή ματα. Το τελευταίο απ' αυτά φέρει μια δυνατή σύνθετη σικύα. Το πρώτο ζεύγος εξέχει από την περιφέρεια του σώματος , φέρει αισθητικά όργανα και παίζει ρόλο κεραιών . Τα στοματικά μόρια βρίσκονται συνήθως κρυμμένα κάτω από το σώμα, αποτελούνται από δύο προσακτρίδες , δύο λεπτές χειληκεραίες και το υπόστομα. Το αρσενικό (Εικ. 28 β) είναι μικρότερο από το θηλυκό, έχει διαστά σεις 0,80-0,95 Χ 0,70-0,93 m m και σχή μα περίπου κυκλικό. Είναι ελαφρά χιτινοποιημένο και έχει χρώμα υπόλευκο . Τα πόδια του λεπτά και μακρά, εξέχουν χαρακτηριστικά από την περιφέρεια του σώματος . Βιολογία : Η βαρρόα παρασιτεί στο γόνο και στις ενήλικες μέλισσες, δύο στάδια εξέλιξης του ίδιου εντόμου, με πολύ διαφορετικές συνθήκες ζωή ς . Ε χει προσαρμοσθεί με τη ζωή του ξενιστή της , ώστε να αξιοποιεί το κάθε στάδιο για την επιτέλεση των βασικών της αναγκών , της διατρο φής , του πολλαπλασιασμού και της διασποράς. Ο γόνος της προσφέρει
87 την απαραίτητη τροφή , που χρησιμοποιεί σχεδόν αυτούσια, η φτωχή σε πρωτεολυτικά ένζυμα βαρρόα (Tewarson and Engels 1 982) και ασφαλές καταφύγιο για την ωοτοκία και την ανάπτυξη των ευαίσθητων ανώριμων σταδίων της . Οι ενήλικες μέλισσες της εξασφαλίζουν τη διασπορά μέσα και έξω από την κυψέλη , καθώς και την επιβίωση , το διάστημα που δεν ε κτρέφεται γόνος.
Εικ . 28. Varroa ja cobsoni, α. θηλυκό, β. αρσενικό
made by Absens
Η διαδικασία της αναπαραγωγής , αρχίζει με την είσοδο της γονιμοποι ημένης βαρρόα, σ ' ένα κελλί που περιέχει προνύμφη τελευταίου σταδίου . Οι βαρρόα δείχνουν πολύ μεγαλύτερη προτίμηση στον κηφηνογόνο , από ότι στον εργατικό γόνο. Η προτίμηση αυτή οφείλεται στη μεγαλύτερη παραγωγή από τον κηφηνογόνο, ουσιών που έλκουν τη βαρρόα από τις μέλισσες προς το γόνο (Le C onte και συνεργάτες 1 989) , αλλά και σε άλ λους λόγους, όπως οι συχνότερες επισκέψεις μελισσών για την περιποί ηση του κηφηνογόνου και το μεγαλύτερο διάστημα που απαιτείται για το σφράγισμά του κηφηνοκελλιού ( R u ίjter 1 987) . Συνήθως δεν προσβάλουν τα βασιλικά κελλιά, έχουν όμως αναφερθεί περιπτώσεις προσβολής σε έ ντονα μολυσμένα μελίσσια. Μετά την εισοδό της στο κελλί, η βαρρόα διεισδύει μεταξύ των τοιχω μάτων του και του σώματος της προνύμφης . Φθάνει στον πυθμένα του κελλιού, όπου κολλάει με τη ράχη στην τροφή της προνύμφης και παγι δεύεται (Υφαντίδης , 1 982) . Οσο διάστημα είναι παγιδευμένη , εκτείνει τα αναπνευστικά της στίγματα, τα οποία μοιάζουν με τηλεσκόπια, μέχρι την επιφάνεια της τροφής και αναπνέει. Λίγες ώρες μετά το σφράγισμα του
88 κελλιού, η προνύμφη καταναλώνει την τροφή , η βαρρόα ελευθερώνεται και γευματίζει. Γεύματα από αιμολέμφο προνύμφης αυτή ς της ηλικίας εί ναι απαραίτη τα στη βαρρόα, επειδή περιέχουν νεανική ορμόνη (J . H . ) , στην ποσότητα που απαιτείται να διεγερθεί η παραγωγή αυγών ( H anel 1 983 : Hanel a n d K oeniger 1 986) . Εξήντα περίπου ώρες μετά το σφράγι σμα του κελλιού, η βαρρόα εναποθέτει το πρώτο αυγό και στη συνέχεια ανά τριάντα περίπου ώρες τα υπόλοιπα. Στον εργατικό γόνο είναι δυνα τό να γεννήσει μέχρι πέντε αυγά και στον κηφηνογόνο μέχρι επτά. Η ε ξάποδη προνύμφη αναπτύσσεται μέσα στο αυγό, μεταμορφώνεται σε 0κτάποδη πρωτονύμφη και στη συνέχεια βγαίνει απ' αυτό. Η πρωτονύμφη μεταμορφώνεται σε δευτερονύμφη και αυτή σε ενήλικο. Ολόκλη ρος ο βιολογικός κύκλος διαρκεί 6 ημέρες περίπου για τα θηλυκά άτομα και 7 για τα αρσενικά ( R eh m and R itter 1 989) . Το πρώτο αυγό που γεννιέται εί ναι αγονιμοποίητο και απ' αυτό προκύπτει το μοναδικό αρσενικό άτομο . Τα υπόλοιπα είναι γονιμοποιημένα και από αυτά γεννιούνται θηλυκά. Από τα άτομα που θα γεννη θούν στον εργατικό γόνο, μόνο τα δύο πρώτα και σ' ένα ποσοστό και το τρίτο προλαβαίνουν να ενηλικιωθούν , στο διάστημα των 1 2 ημερών που το κελλί παραμένει κλειστό . Αντιθετα στον κηφη νογόνο που παραμένει σφραγισμένος 1 4 η μέρες, προλαβαί νουν να ενηλικιωθούν τέσσερα ή και πέντε . Τα άτομα που δεν προλαβαί νουν να ενηλικιωθούν , πεθαίνουν από ασιτία, επειδή τα στοματικά τους
made by Absens
Εικ . 29. Οψη γόνου σε μελίσσι έντονα μολυσμένου με βαρρόα
89
made by Absens
μόρια αδυνατούν να τρυπήσουν το σκληρό σκελετό τη ς μέλισσας. Αυτό έ χει ως αποτέλεσμα, ο αριθμός των θηλυκών απογόνων στον εργατικό γό νο να κειμένεται περίπου στο 1 - 1 ,2 και στον κηφηνογόνο στο 2,7 (Υφαντί δης , 1 98 2 : B u c h l er , 1 990a) . Το αρσενικό αφού γονιμοποιή σει τα θηλυκά μέσα στο κελί πεθαίνει, επειδή τα στοματικά του μόρια έχουν μεταπλασθεί σε όργανα μεταφοράς του σπέρματος και δεν μπορεί να διατραφεί. Οι ενήλικες βαρρόα, μετά την έξοδο τους από το κελλί, εγκαταλεί πουν τη νεαρή μέλισσα και προσκολλούνται σε κάποια άλλη . Δείχνουν ι διαίτερη προτίμηση στις τροφούς και τους κηφήνες και μόνο ένα πολύ μικρό ποσοστό, μικρότερο του 1 Ο/ο παρασιτεί στις συλλέ κτριες (Fru l i 1 986: L e Conte a n d Arn o l d 1 988) . Εγκαθίστανται βαθειά μέσα στα δα κτυλίδια της κοιλίας των μελισσών, επειδή μόνο τις λεπτές μεμβράνες που τα ενώνουν, είναι ικανές να διατρυπήσουν με τα στοματικά τους μό ρια. Η θέ ση αυτή εκτός από τη διατροφή τις εξασφαλίζει και ασφαλή με ταφορά. Π αραμένουν επάνω στις ενήλικες μέλισσες 5- 1 5 ημέρες και στη συνέχεια εισέρχονται σε κάποιο κελλί για να ωοτοκή σουν . Α π' αυτές το 1 7 -28 0/0 στον εργατικό γόνο και το 5 0/0 στον κηφηνογόνο αποτυγχάνει να αναπαραχθεί (Sh u l z 1 984) . Αποφεύγουν τα κατειλημμένα από άλλες βαρ ρόα κελλιά και μόνο στην ανάγκη εισέρχονται σ ' αυτά. Στην περίπτωση που περισσότερες από μία βαρρόα ωοτοκήσουν στο ίδιο κελλί, ο αριθμός των απογόνων της κάθε μιας , είναι μικρότερος του φυσιολογικού . Στα μελίσσια που εκτρέφουν γόνο , μόνο ένα μικρό ποσοστό των βαρρόα βρί σκεται επάνω στις μέλισσες, οι υπόλοιπες παρασιτούν στο γόνο όπου και αναπαράγονται. Σύμφωνα με τον (Fuchs, 1 985) αρκεί η παρουσία 500 κελλιών με γόνο , για να φιλοξενήσει το 500/0 των βαρρόα ενός μολυσμέ νου μελισσιού. Οι βαρρόα που αναπαράγουν, ζουν περίπου δύο μήνες. Την περίοδο που το μελίσσι δεν εκτρέφει γόνο, οι βαρρόα παρασιτούν στις ενήλικες μέλισσες και επιβιώνουν για μακρύ χρονικό διάστημα, το ο ποίο το χειμώνα είναι δυνατό να ξεπεράσει τους οκτώ μήνες . Επιδημ ιολογία : Πηγή μόλυνσης σε μια περιοχή αποτελούν μόνο τα μο λυσμένα μελίσσια . Το άκαρι μεταδίδεται από κυψέλη σε κυψέλη με τις πα ραπλανημένες εργάτριες, τους κηφήνες, τη λεηλασία και τους μελισσο κομικούς χειρισμούς . Μ ικρό ρόλο πιθανό να παίζουν σαν μεταφορείς οι σφήκες καθώς και διάφορα είδη μοναχικών μελισσών (Gerig , 1 988 : K evan και συνεργάτες 1 990) . Τα πρώτα περιστατικά μόλυνσης εμφανίζονται στα δυνατά μελίσσια , που λεηλατούν τα αδύνα}α , στα αρρενοτόκα και σ ' αυτά που ετοιμάζονται να σμηνουργήσΟυν .ο Μετά την εγκατάσταση μίας νέας εστίας , η μετάδοση στη γύρω περιοχή γίνεται με γρήγορο ρυθμό, που επηρεάζεται από την ένταση της μόλυνσης 'κQαι(;> την πυκνότητα των μελισσιών στην περιοχή (Smirnov, 1 979 : R utner, 1 983) .
90 Η λήψη περιοριστικών μέτρων είναι δυνατόν να επιβραδ ύνει την εξά πλωση της βαρρόα (Vesely a n d Perutca , 1 984) . Είναι όμως καταπλη κτι κό, πόσο εύκολα παρακάμ πτονται αυτά τα μέτρα, ακόμη καί όταν εφαρ μόζοντα ι με κάθε αυστηρό τητα. Η μετάδοσ η στις περιπτώ σεις αυτές , γί νεται με τις πτή σεις αδέσποτ ων αφεσμών και παραπλα νη μένων μελισ σών. Η ταχεία διασπορά όμως του παρασίτο υ σ' ολόκληρο τον κόσμο, δεν μπορεί να αποδοθεί σ ' αυτές τις αιτίες. Οφείλετα ι αποκλεισ τικά στην ανθρώπινη παρέμβαση . Το διεθνές εμπόριο και η μετακινού μενη μελισσο κομία, διέσπειραν ανεμπόδιστα τη βαρρόα, σε μία περίοδο που το νόση μα ή ταν ελάχιστα γνωστό και δεν λαμβάνονταν πριοριστικά μέτρα. Σε περιοχές που το νόσημα ενδημεί, η παραπλάνη ση σε συνδιασμό με την πυκνότητα των μελισσιών , παίζει πολύ σημαντικό ρόλο στην επανα μόλυνση ή την επιμόλυνση μελισσιών, που έχουν υποβλη θεί σε θεραπεία. Σημαντικό ρόλο παίζει και η ιδιότητα που έχουν οι μέλισσες των έντονα μολυσμένων μελισσιών, να γεμίζουν τον προλοβό τους με μέλι, να εγκα ταλείπουν την κυψέλη τους, μεμονωμέν α ή ομαδικά και να ζητούν κατα φύγιο σε παρακείμενα μελίσσια . Ο πλη θυσμός των ακάρεων ενός μελισσιού αυξάνει προοδευτικά από τη ν άνοιξη προς το φθινόπωρο. Ο ρυθμός αύξη σης επη ρεάζεται από πολλούς παράγοντες. Η πρώιμη έναρξη εκτροφής του γόνου και η συνε χισή της μέχρι αργά το χειμώνα, η πρώιμη και μακροχρόνια εκτροφή κη-
6 0 000 50 000
Μ έ λ ισ σ ε ς Γόνος
4 0 0 00
Β αρρόα
3 0 000 2 0 000 1 0 000 Ο
Φ
Μ
Α
Μ
Α
Σ
ο
Ν
Δ
made by Absens
Εικ . 30. Καμπύλες πληθυσμιακών μεταβολών μελισσών και βαρρόα σε μελίσσι που δεν υποβλήθηκε σε θεραπεία
91
made by Absens
φηνογόνο υ , ο ι παραγωγικές βασίλισσες και ο ι συνθήκες που ευνοούν την εκτροφή μεγάλης έκτασης γόνο υ , ευνοούν την γρήγορη ανάπτυξη του πληθυσμού της βαρρόα. Η αύξηση αυτή , για λόγους που δε γνωρίζουμε , είναι ιδιαίτερα γρήγορη την περίοδο Αυγούστου - Οκτωβρίου. Επειδή από τον lούλιο και μετά η ωοτοκία της βασίλισσας επιβραδύνεται, η έκταση του γόνου και ο πληθυσμός του μελισσιού περιορίζονται. Η πληθυσμιακή σχέση παρασίτου - ξενιστή διαταράσσεται υπέρ του πρώτου, αυτή την περίοδο (Εικ. 30) . Ανάλογα με την ένταση της μόλυν σης είναι δυνατό , να εμφανισθούν τα συμπτώματα του παρασιτισμού , λιγότερο ή περισσό τερο έντονα. Κατά τη διάρκεια του χειμώνα ο πληθυσμός της βαρρόα μειώνεται, ένα μεγάλο μέρος όμως επιβιώνει, μέχρι νά αρχίσει η εκτροφή του γόνου και να αναπαραχθεί. Σύμφωνα με τον Sh u l z ( 1 984) ο αριθμός των βαρρόα ενός μελισσιού, μέσα σ ' ένα χρόνο , από άνοιξη σε άνοιξη , δεκαπενταπλασσιάζεται. Παθογένεια : Η παθογόνος δράση της βαρρόα στο μελίσσι ασκείται σε δύο μέτωπα, στο γόνο και στις ενήλικες μέλισσες και μέ πολλούς τρό πους . Οι σημαντικότεροι απ ' αυτούς είναι η μύζη ση αιμολέμφου, η έγ χυση τοξινών που το άκαρι εκλύει στη διάρκεια του γευματός του , ο μη χανικός ερεθισμός, το άνοιγμα θυρών εισόδου για άλλους μικροοργανι σμούς και η μεταφορά παθογόνων μικροοργανισμών . Η μύζηση αιμολέμφου στα διάφορα στάδια του γόνου , έχει ως αποτέ λεσμα τη μείωση του σωματικού βάρους , του όγκου της αιμολέμφου , του αριθμού των αιμοκυττάρων και της συγκέντρωσης των πρωτε'ίνών . Π ρο καλεί επίση ς αλλοιώσεις στη σύνθεση των αιμοκυττάρων, μείωση του α ρι θμού των εμμόρφων στοιχείων, γήρασμα και επιτάχυνση του ρυθμού α ντικατάστασης των αιμοκυττάρων (Smirn o v , 1 978 : Wein berg and Man del , 1 98 5 : E n gels a n d Sch atton , 1 986) . Π ιθανόν οι μεταβολές αυτές να μην οφείλονται μόνο στην αφαίρεση αιμολέμφου, αλλά και σε βιοχημικές με ταβολές που ακολουθούν πιθανή έγχυση τοξινών στο σώμα του ξενιστή (Glin sci a n d Jaaro z , 1 984 : Weindans, 1 988) . ,Οι μεταβολές αυτές αφο ρούν και τα παρασιτούμε να στάδια του γόνου και τα ενήλικα άτομα που θα προκύψουν. Η διάνοιξη θυρών εισόδου με τα στοματικά μόρια και η μεταφορά πα θογόνων μικροοργανισμών , αυξάνει τη νοση ρότη τα και υποβοηθά τις δευτερογενείς μολύνσεις του μελισσιού με διάφορα βακτήρια ( Grobov 1 977 : S mirn o v , 1 97 8 : Stri ct and M an del 1 986: K och an d R itter, 1 987) και ιούς (Bal l , 1 983, 1 985, 1 986: Allen και συνεργάτες, 1 986) . Οι επιπτώσεις από τον παρασιτισμό είναι αναλογες με την ένταση της μόλυνση ς και είναι περισσότερο αισθητές στον εργατικό γόνο. Σύμφωνα με τον D e Jong και συνεργάτες ( 1 982 , 1 983) προνύμφες που παρασιτού-
92
made by Absens
νται από 8 ή περισσότερα ακάρεα, πεθαίνουν στο στάδιο τη ς νύμφης, ενώ αυτές που παρασιτούνται από μικρότερο αριθμό, συμπληρώνουν την ανάπτυξή τους, αλλά εμφανίζουν μορφολογικές ή ανατομικές ανωμαλίες. Σύμφωνα με προσωπικές μας παρατη ρή σεις, σ' ορισμένες περιπτώσεις , αρκεί ο παρασιτισμός από μία καί μόνο βαρρόα , για νά προκαλέσει το θά νατο της προνύμφης. Η απώλεια πρωτε"ίνών στα διάφορα στάδια του γό νου , έχει ως αποτέλεσμα να προκύπτουν μέλισσες, οι οποίες έχουν : α) Μ ικρότερη διάρκεια ζωής. β) Μ ικρότερη ανάπτυξη των υποφαρυγγικών αδένων . γ)Μειωμένη ικανότητα παραγωγή ς κεριού . δ) Μειωμένη ικανότη τα πτή ση ς . ε) Μειωμένη αντίστση στις ασθένειες . στ) Οι κηφήνες πα ρουσιάζουν επιπλέον μείωση του αριθμού των σπερματοζωαρίων , αδυνα μία πτήσης και επομένως αδυναμία σύζευξης . Π ολλές από τις μέλισσες αυτές φαίνονται φυσιολογικές , άλλες παρουσιάζουν ανατομικές ανωμα λίες. Συνήθως το σώμα τους είναι μικρότερο, τα φτερά τους στριμμένα, δέν φέρουν φυσιολογικό τρίχωμα και φαίνονται μαύρες (Sadov , 1 97 8 : D e Jong και συνεργάτες 1 98 2 , 1 983 : S n eider a n d D resch er, 1 987 : K ovac an d Crailshei m , 1 988) . Ο παρασιτισμός στις ενήλικες μέλισσες, ιδιαίτερα σ' αυτές που διαχει μάζουν, προκαλεί μεταβολές στη σύνθεση της αιμολέμφου τους και βρά χυνση της ζωής τους. Εξ' ίσου σημαντική είναι και η μετάδοση νοσημά των , όπως της οξείας παράλυση ς , η οποία πιθανόν σε ορισμένες περι πτώσεις, να ευθύνεται για απώλειες που δε διακιολογούνται από την έ νταση της βαρρόασης (Bal l , 1 985) . Συνοπτικά η παθογόνος δράση της βαρρόα στο μελίσσι έχει ως απο τέλεσμα : 1 . Θάνατο νυμφών, γέννη ση ασθενικών ή ανάπη ρων μελισσών, μείωση του ορίου ζωής των ενήλικων μελισσών. 2 . Μειωμένη προσφορά των παρασιτούμενων μελισσών εξ ' αιτίας της μει ωμένης ικανότητας εκτροφής γόνου, της μικρότερης διάρκειας ζωής , της μικρότερης απόδοσης κατά τη συλλογή . 3 . Α υξη μένη νοση ρ ότη τα σε παθογόνους παράγοντες που κάτω από φυσιολογικές συνθήκες δεν είναι σε θέση να προσβάλλουν το μελίσσι. Οταν ο πληθυσμός της βαρρόα σε σχέση μ ' αυτόν του ξενιστή ξεπερά σει ένα όριο , οι επιπτώσεις από τον παρασιτισμό γίνονται φανερές. Οι μη χανισμοί άμυνας του μελισσιού παραλύουν, η ικανότη τα ανανέωσης του πλη θυσμού προοδευτικά εκμηδενίζεται και τελικά το μελίσσι υποκύπτει. Συμπτώματα : Η εξέλιξη του νοσή ματος είναι αργή . Στην αρχή της μό λυνσης και για ένα μεγάλο χρονικό διάστημα στη συνέχεια, δεν παρατη ρείται κανένα σύμπτωμα, επειδή η αύξη ση του πληθυσμού της βαρρόα αρχικά είναι αργή . Για να γίνουν αντιλη πτά τα πρώτα συμπτώματα του
93 νοσή ματος , το ποσοστό μόλυνσης πρέπει να ξεπερνά το 1 5 0/0 . Καθώς όμως το ποσοστό μόλυνσης αυξάνει, τα συμπτώματα αρχίζουν να γίνο νται περισσότερο φανερά. Η δυναμικότητα του μελισσιού προοδευτικά μειώνεται, ο γόνος εμφανίζεται συνεχώς και περισσότερο διάσπαρτος και ενθυμίζει εικόνα ση ψιγονίας . Τα σφραγίσματα μικρότερου ή μεγαλύτε ρου αριθμού κελλιών είναι βυθισμένα, έχουν χρώμα σκοτεινότερο και με ρικά απ' αυτά έχουν τρύπες ή σχισμές . Στα κελιά αυτά υπάρχουν συνή θως νεκρές νύμφες αλλά και προνύμφες, καθώς και νεκρές ή ζωντανές βαρρόα σε διάφορα στάδια εξέλιξης. Οι προνύμφες συχνά βρίσκονται σε διάφορα στάδια αποσύνθεσης, η σύστασή τους όμως δεν είναι κολλώδης και σποβάλλονται εύκολα από τα κελλιά. Μ ικρός ή μεγάλος αριθμός κελ λιών, ανάλογα με την ένταση της μόλυνσης, έχουν αποσφραγισθεί από τις εργάτριες και μέσα σ ' αυτά διακρίνονται τμή ματα ή ολόκληρες λευκό χρομες συνή θως νύμφες ( Εικ. 29) . Ο κηφηνογόνος εμφανίζει ση μαντικό τερη προσβολή από αυτόν των εργατριών . Σ υχνά παρατηρούνται επι πλοκές από άλλες ασθένειες του γόνου, οι οποίες ανάλογα με τη βαρύ τητα τους, αλλοιώνουν την όλη εικόνα του νοσή ματος. Χαρακτηριστικό σύμπτωμα του νοσή ματος είναι η παρουσία εργατριών με μειωμένη τριχοφυία και ζαρωμένα φτερά, μέσα και έξω από τις κυψέ λες (Εικ. 3 1 ) . Οταν η μόλυνση ξεπεράσει το 30%, η παρ ουσία των ακάρε-
made by Absens
Εικ. 3 1 . Μ έλισσες με μορφολογικές ανωμαλίες, που προκλή θηκαν από τον πα ρασιτισμό από βαρρόα στη διάρκεια της ανάπτυξής τους
94
made by Absens
ων επάνω στις ενήλικες μέλισσες είναι εμφανής. Οι παρασιτούμενες μέ λισσες φέρουν 1 -3 βαρρόα, συνή θως ανάμεσα στα δακτυλίδια της κοι λιάς , σπανιότερα στη ράχη ή σε άλλα ση μεία του σωματός τους . Στο στάδιο αυτό , παρατη ρούνται μπροστά από τις κυψέλες πολλές μέλισσες, με τις ανατομικές ανωμαλίες που προαναφέραμε . Η κατάσταση αυτή πα ρατηρείται συνήθως μετά το μήνα l ούλιο , επειδή την περίοδο αυτή η ε κτροφή του γόνου περιορίζεται σημαντικά και η πλη θυσμιακή αναλογία παρασίτου πρός ξενιστή , μεταβάλλεται συνεχώς υπέρ του πρώτου. Ο ρυθμός ανανέωση ς των μελισσών διαταράσσεται και ο πληθυσμός του μελισσιού μειώνεται συνεχώς . Οι κηφήνες ελαττώνονται σε βαθμό που να δη μιουργείται δυσαναλογία των φύλων . Οι έντονα μολυσμένες κυψέλες εξασθενούν και συχνά γίνονται θύματα λεηλασίας από τα πιό δυνατά μελίσσια. Π ολλά απ' αυτά τα μελίσσια εγκαταλείπουν τον έντονα μολυσμένο γόνο και φεύγουν να βρούν αλλού κατοικία . Συχνά δίνουν την εντύπωση ότι σμηνουργούν μέσα στο φθινdπωρο. Αλλα μελίσσια δεν κα ταφέρνουν να διαχειμάσουν και χάνονται στη διάρκεια του χειμώνα ή τις αρχές της άνοιξης. Η απώλεια μελισσιών , στα οποία υπάρχουν σημαντι κές προμή θειες αλλά ελάχιστες νεκρές μέλισσες, είναι μια εικόνα που παρατηρείται αρκετά συχνά στο τέλος του χειμώνα, σε έντονα μολυσμέ να από βαρρόαση μελισσοκομεία. Διάγνωση . Η έγκαιρη διάγνωση της νόσου έχει σημασία μόνο στις πε ριοχές που αυτή πρωτοεμφανίζεται. Επιτρέπει την έγκαιρη λήψη μέτρων , που παρεμποδίζουν την εξάπλωσή της και δίνει χρόνο ν α εκπαιδευθούν οι μελισσοκόμοι, για να την αντιμετωπίσουν. Σε περιοχές που το νόσημα ενδημεί, ο έλεγχος της έντασης της μόλυνσης είναι μεγάλης ση μασίας , απ ' αυτή εξαρτάται αν θα εφαρμοσθεί ή όχι θεραπευτική αγωγή . Η διαπίστωση της έντασης της μόλυνσης σε ένα μελισσοκομείο γίνε ται είτε με τη διαγνωστική θεραπεία, είτε με την καταμέτρηση των βαρ ρόα που πέφτουν στον πυθμένα της κυψέλης. Δ ι α γ ν ω σ τ ι κ ή θ ε Ρ α π ε ί α : Στον πυθμένα των κυψελών ενός αριθ μού μελισσιών του μελισσοκομείου, τοποθετείται ένα άσπρο χαρτόνι, ε παλειμμένο με ελαφρό στρώμα βαζελίνης . Στη συνέχεια γίνεται θεραπεία με ένα βαρροακτόνο υψηλής αποτελεσματικότητας και μετά από 24 ώ ρες καταμετρούνται οι βαρρόα, που έπεσαν στο χαρτόνι. Από τον αριθμό των βαρρόα, σε συνάρτηση με την έκταση του γόνου, συμπεραίνουμε για την ένταση της μόλυνσης. Π ρέπει να τονισθεί ότι όταν το μελίσσι εκτρέ φει γόνο, το 50-85 0/0 των βαρρόα βρίσκεται στο σφραγισμένο γόνο και δεν επηρεάζεται από τη θεραπεία. Κ ατ α μ έ τ ρ η ση τ ω ν β α ρ ρ ό α π ο υ π έ φ τ ο υ ν σ τ ό ν π υ θ μ έ ν α : Σ' ένα αριθμό μελισσιών του μελισσοκομείου, τοποθετείται ειδικός
95
πυθμένας με συρμάτινο πλέγμα, που επιτρέπει την παγίδευση των βαρ ρόα που πέφτουν . Η καθημερινή ή εβδομαδιαία καταμέτρησή τους, επι τρέπει τον κατά προσέγγιση υπολογισμό της έντασης της μόλυνσης. Η ανεύρεση κατά μέσο όρο 1 Ο βαρρόα κάθε ημέρα, σημαίνει ότι το μελίσσι έχει σημαντική μόλυνση και χρειάζεται άμεση θεραπεία. Δ ιά γ ν ω ση στ ο ε γ α σ τ ή Ρ ι ο : Γίνεται με την εξέταση δείγματος γόνου ή ζωντανών μελισσών . Ο γόνος αποσφραγίζεται κατά προτίμηση κάτω από το στερεοσκόπιο και αναζητούνται ενήλικες βαρρόα και ανώρι μα στάδια επάνω στό γόνο και στα τοιχώματα των κελλιών. Οι μέλισσες τοποθετούνται σε ευρύστομο γύαλινο δοχείο και ναρκώ νονται με διοξείδιο του άνθρακος ή μικρή ποσότητα αιθέρα. Οι βαρρόα ε γκαταλείπουν τις ναρκωμένες μέλισσες και βαδίζουν στα τοιχώματα του δοχείου. Π ρόγνωση : Η πρόγνωση εξαρτάται από την ένταση της μόλυνση ς . Στα έντονα μολυσμένα μελίσσια είναι δυσμενής, ακόμη και μετά από άμεση θεραπευτική επέμβαση . Στα ελαφρά μολυσμένα μελίσσια είναι καλή , α παιτείται όμως όπως προαναφέραμε συνεχής επιτήρηση του μελισσοκο μείου . Η ανεύρεση περισσοτέρων από 20 βαρρόα ανά 1 00 μέλισσες, στη διάρκεια του φθινοπώρου , προδικάζει την έντονη εξασθένιση ή και το θάνατο του μελισσιού. Η ανεύρεση 50 βαρρόα ανά 1 00 μέλισσες προδι κάζει το θάνατό του ( S m i rn ov , 1 975)
Αντι με τ ώπ ι ση το υ νοσή μα τ ος Π ρόλη ψη : Τα μέτρα πρόληψης που εφαρμόζονται για την παρεμπόδι ση της εξάπλωσης των επιζωοτιών στα παραγωγικά ζώα, δεν έχουν τη ν ίδια επιτυχία στις μέλισσες , ακόμη και όταν εφαρμόζονται με τη μεγαλύ τερη αυστη ρότητα. Η επιτυχία είναι ακόμη μικρότερ η στην περίπτωση της βαρρόα. Ούτε η αυστηρή απομόνωση , ούτε η θανάτωση χιλιάδων με λισσιών κατόρθωσαν να σταματήσουν την εξάπλωσή της ( R utner, 1 983 : Vesely a n d Perutca , 1 984) . Θερα πεία : Παρά την πληθώρα των μεθόδων και των φαρμάκων που έ χουν προταθεί ως τώρα, η καταπολέμηση της βαρρόαση ς δεν είναι εύκο λη υπόθεση . Ε χουν προταθεί διάφοροι μέθοδοι καταπολέμησης του ακά ρεος όπως βιολογικές , φυσικές, μελισσοτεχνικές και χημειοθεραπευτικές.
made by Absens
Βιολογικές μέθοδοι : Στοχεύουν στην καταπολέμηση της βαρρόα χωρίς τη χρή ση φαρμάκων ή άλλων θεραπευτικών μέσων. Επιλογή ανθεκτικών φυλών: Η επιλογή ανθεκτικών φυλών ή στελεχών πιθανό να αποτελέσει μακροπρόθεσμα τη λύση στο πρόβλημα βαρρόα.
96 Τα μέχρι σή μερα αποτελέσματα της έρευνας προς αυτή την κατεύθυνση , δεν ε ίναι πολύ ενθαρρυντικά ( S u l e m a n ov i c και συνεργάτε ς , 1 98 6 : K u l i n cevic a n d Rin dere, 1 98 8 : Gutzman και συνεργάτ ες, 1 990) . Παγίδευση στον κηφηνογόνο : Στηρίζεται στην ιδιαίτερη προτίμηση της βαρρόα στον κηφηνογόνο . Μ ία ή δύο κηφηνοκηρή θρες τοποθετούνται στο κέντρο της γονοφωλιάς και όταν γεμίσουν με σφραγισμένο κηφηνο γόνο απομακρύνονται. Ο γόνος μαζί με τις βαρρόα που έχουν παγιδευθεί εκεί καταστρέφεται. Η εργασία αυτή πρέπει να επαναλαμβάνεται συχνά και έχει ικανοποιητικά αποτελέσματα, μόνο ό ταν η μόλυνση βρίσκεται σε χαμηλά επίπεδα ( R osen kra n z a n d Engels, 1 985) . Παγίδευση στον εργατικό γόνο : Η βασίλισσα περιορίζεται με κηρηθρο θήκη και αναγκάζεται να ωοτοκήσει επί 1 8 ημέρες σε δύο μόνο κηρή θρες . Οι βαρρόα στο διάστημα αυτό εισέρχον ται αναγκαστικά, να ωοτο κή σουν στις δύο μοναδικές κη ρήθρες με γόνο . Ο ταν ο γόνος σφραγι σθεί, η βασίλισσα ελευθερώνε ται, ο γόνος απομακρύνεται και καταστρέ φεται μαζί με τις βαρρόα που παγιδεύθηκαν . Η μεθοδος αυτή είναι πολύ περισσότερο αποτελεσματική , επειδή περιορίζει κατά πολύ τ ον πλη θυσμό της βαρρόα. Ο περιορισμός όμως της βασίλισσας επί 1 8 ημέρες και η καταστροφή δύο πλαισίων με γόνο , διαταράσσει έντονα τη ζωή του μελισσιού ( R uttn er a n d K oeniger , 1 979 : R uttn er και συνεργάτες, 1 98 0 : Maul και συνεργάτες, 1 988) . Φ υ σικές μ έθο δοι
Θερ μ οθεραπεία : Σ υνίσταται στη χρή ση θερμοκρασιών , υψηλότ ερων των 48°C επί μικρό χρονικό διάστη μα, επάνω στις ενήλικες μέλισσες ή 44-45°C επί 4-5 ώρες στό γόνο. Εχουν προ ταθεί διάφορες τεχνικές, ό λες όμως απαιτούν ειδικό εξοπλισμό, μεγάλη προσοχή και επιδεξιότητα. Δεν είναι εύκολο να εφαρμοσθούν στην πράξη . Μηχανικ ές μ έθοδοι
Σκόνισμα : Πενή ντα περίπου γραμμάρια τάλκη ή άλλη λεπτή αδρανής σκόνη , σκονίζονται επάνω στις μέλισσες. Η επέμβαση επαναλαμβάνεται 6 φορές ανά 4 ημέρες . Σ τον πυθμένα της κυΨέλης τοποθετείται συρμά τινο πλέγμα που παγιδεύει τις βαρρόα που πέφτουν. Οι λεπτές σκόνες κολλάνε επάνω στις σικύες, που υπάρχουν στα πόδια των βαρρόα , με α ποτέλεσμα αυτές να μη μπορούν να συγκρα τηθούν επάνω στις μέλισσες και να πέφτουν στον πυθμένα της κυψέλης. Μελ ισσο τ εχνικ ές μ έθοδοι
made by Absens
Σ τηρίζονται στη διακοπή του βιολογικού κύκλου της βαρρόα και τη δρα-
97 στική μείωση του πληθυσμού της , με τη βοήθεια μελισσοκομικών χειρισμών. Δ η μ ιο υ ργία τ εχνιτών αφεσμ ώ ν . Στην αρχή της άνοιξης με συνένωση των αδύνατων μελισσιών και ενί σχυση με γόνο των λιγότερο δυνατών , εξομοιώνονται κατά το δυνατό τα μελίσσια του μελισσοκομείου. Στα μέσα της άνοιξης όλα τα μελίσσια χωρίζονται σε δύο, με τον εξής τρόπο . Στη θέση κάθε μελισσιού τοποθετείται μια άδεια κυψέλη , ίδιου χρώματος, με 3-5 κτισμένες κη ρήθρες. Στην κυψέλη αυτή μεταφέρουμε τη βασίλισσα και τις μισές από τις κη ρήθρες με μέλι και γύρη , αφού τις απαλ λάξουμε προηγουμένως από τις μέλισσες. Η μητρική κυψέλη στη συνέχεια μετακινείται σε απόσταση μερικών μέτρων από τήν αρχικη της θέση . Οι συλλέκτριες και οι μεγάλης ηλικίας τροφοί θα επιστρέψουν στην πα λαιά τους θέση , και η βασίλισσα θα αρχίση την ωοτοκία τις αμέσως επό μενες ώρες. Στο μελίσσι αυτό υπάρχουν ελάχιστες βαρρόα, που σχεδόν μηδενίζονται μέχρι να αναπτυχθούν προνύμφες ηλικίας 5-6 ημερών . Το σύνολο σχεδόν των βαρρόα θα παραμείνει στο γόνο και στις νεα ρές μέλισσες της μητρικής κυΨέλης. Μέχρις ότου στο ορφανό αυτό με λίσσι εκτραφεί και αρχίσει να ωοτοκεί η νέα βασίλισσα, θα έχει εκκολα φθεί όλος ο παλαιός γόνος . Ενα μέρος από τις βαρρόα θα πεθάνει ή θα χαθεί έξω από την κυΨέλη καθώς αρκετές από τις τροφούς θα αναγκα σθούν να γίνουν συλλέκτριες και θα πετάξουν έξω από την κυΨέλη . Οι υπόλοιπες θα εισέλθουν στο γόνο, να ωοτοκήσουν μόλις οι προνύμφες γίνουν 5-6 ημερών. Οταν ο γόνος αυτός σφραγισθεί σε έκταση περίπου 3-4 D m2 τον αφαιρούμε και τον καταστρέφουμε , μαζύ με τις βαρρόα που έχουν παγιδευτεί σ ' αυτόν. Με την μέθοδο αυτή εκτός από τη δραστική μείωση του πληθυσμού της βαρρόα, επιτυγχάνεται ταυτόχρονα και πρόληψη της σμηνουργίας. Χημειο θ ερα πεία
made by Absens
Π αρουσιάζει τα σοβαρά μειονεκτή ματα της μόλυνσης του μελιού και του κεριού με τοξικά κατάλοιπα και την πιθανότητα οξείας ή χρόνιας το ξίκωσης του μελισσιού. Ακόμη υπάρχει το ενδεχόμενο οξείας τοξίκωσης μελισσοκόμων από εσφαλμένη χρή ση βαρροακτόνων. Π αρ' όλα αυτά, α ποτελεί τον κυριότερο τρόπο αντιμετώπισης της βαρρόα σ ' ολόκλη ρο τον κόσμο . Υπερβολικά μεγάλος αρι θ μός ακαρεοκτόνων και άλλων ουσιών έχει χρησιμοποιη θεί παγκόσμια για την αντιμετώπιση τη ς βαρρόα. Ελάχιστα απ ' αυτά έχουν εγκριθεί από τις αρμόδιες αρχές των διαφόρων κρατών και κυκλοφορούν ως ειδικά μελισσοφάρμακα . Θα αναφερθούμε επιγραμ ματικά στα εγκεκριμένα μελισσοφάρμακα που χρησιμοποιούνται στις χώ-
98 ρες της Ε .Ο .Κ και με περισσότερες λεπτομέρειες σ' αυτά που χρησιμο ποιούνται με έγκριση του Ε . Ο . Φ . στην Ελλάδα. Φάρμακα εγκεκριμέν α σ' άλλ ε ς χώ ρε ς τη ς Ε . Ο . Κ .
a m itraz (Taktic) : Ψεκαστικό διάλυμα υπό μορφή αεροζόλ Apistan : Apitol : εγκεκριμένα και στην Ελλάδα Fol bex VA : ΡΘΓίΖίπ : Φορμικό ή μυρμηκικό οξύ : Κομάτια από μαλακό χαρτόνι εμποτισμένα με φορμικό οξύ (σελ. 1 1 2) .
}
Φάρμακα εγκεκρ ιμένα στην Ελλάδ α
made by Absens
Apistan (Zoecon ) : Ταινίες από πλαστικό (PVC) διαστάσεων 25 Χ 3 cm , εμποτισμένες με το συνθετικό πυρεθροειδές F l u valinat e . Κάθε ταινία βά ρους 8 g περιέχει 800 mg δραστικής ουσίας . Σε κάθε μελίσσι τοποθετού νται δύο ταινίε ς , στα διάκενα μεταξύ των πλαισίων τη ς γονοφωλιάς , συνήθως μεταξύ των πλαισίων 3-4 και 7-8. Ο ι ταινίες παραμένουν στο μελίσσι 4-8 εβδομάδες, ανάλογα με την έκταση του γόνου. Apitol (C I BA-G E I G Y ) : Υ δατοδιαλυτοί κόκκοι σε φακέλλους των 2 και 1 0 g . Περιέχουν ανά γραμμάριο 1 75 m g του διασυστη μικού εντομοκτόνου Cymiajol Hydroch l oride. Χορηγείται με διαβροχή ή τροφοδοσία. Με τη μέθο δο της διαβροχής 2 g Apitol διαλύονται σε 1 00 m l χλιαρό νερό που περιέχει και 30 g ζάχαρης . Από το διάλυμα αυτό ραντίζονται επάνω στις μέλισσες 50- 1 00 m l , ανάλογα με τον πλη θυσμό του μελισσιού . Με τη μέθοδο της τρο φοδοσίας 2 g Apitol διαλύονται σε 500 m l σιρόπι 1 /1 . Σε κάθε μελίσσι, ανά λογα με τον πληθυσμό του , χορηγούνται 250 - 1 000 m l διαλύματος . Γίνονται δύο επεμβάσεις σε διάστημα 7 ημερών, όταν το μελίσσι δεν εκτρέφει γόνο , ενώ όταν εκτρέφει απαιτούνται περισσότερες. ΡΘΓίΖίπ (BAY E R ) : Διάλυμα 3 , 2 όγκων του εντομοκτόνου C u m afΟS " σε 96,8 όγκους αδρανών συστατικών. Ε χει διασυστημική δράση , αλλά δρα και δι ' επαφής . Κυκλοφορεί σε φιαλίδια των 1 Ο m l . Κάθε φιαλίδιο διαλύε ται σε 500 ml νερό, από το διάλυμα αυτό ραντίζονται επάνω στις μέλισ σες 30-50 ml σε κάθε μελίσσι ανάλογα με τον πληθυσμό του . Σε μελίσσια που δεν εκτρέφουν γόνο αρκούν δύο επεμβάσεις σε διάστη μα 7 ημερών , στην αντίθετη περίπτωση χρειάζονται περισσότερες. Fol bex νΑ (C I BA-G E I GY ) : Ταινίες υποκαπνισμού από χαρτόνι διαστά σεων 1 Ο Χ 2 c m . Κάθε ταινία είναι εμποτισμένη με 370 mg δραστικής ουσίας του εντομοκτόνου bromopropylate. Καίγονται 4 ταινίες, μία ανά τέσσερις ημέρες, σε μελίσσια που δεν εκτρέφουν γόνο, σ' αυτά που ε-
99 κτρέφουν απαιτούνται 6 ή περισσότερες επεμβάσεις . Να τηρούνται με προσοχή οι οδηγίες χρήσης της παρασκευάστριας εταιρίας.
Π ροϋποθέσεις για ασφαλή και αποτελεσματική χη μειοθερα πεία
Για να είναι αποτελεσματική και ασφαλής για τις μέλισσες και το μέλι, η ε φαρμογή μιας αντιβαρρο'ίκής θεραπείας , πρέπει να έχουμε υπ' όψη μας ότι: 1 . Κανένα φάρμακο δεν πρέπει να χρησιμοποιείται όταν το μελίσσι α ποθηκεύει μέλι. Κάθε θεραπεία πρέπει να σταματά το λιγότερο 45 ημέ ρες πρίν από τον τρύγο. 2 . Τα φάρμακα που έχουν μεγάλη υπολειμματική δράση , αφήνουν στο μέλι περισσότερα κατάλοιπα και για μεγαλύτερο χρονικό διάστημα. 3 . Κανένα φάρμακο, εκτός από το μυρμηκικό οξύ, δεν προσβάλλει τις βαρρόα που βρίσκονται στο σφραγισμένο γόνο . 4 . Η ύπαρξη ή μη γόνο υ , επη ρεάζει αποφασιστικά τη ν επιλογή του φαρμάκου και τη μέθοδο χορήγησης. Σε μελίσσια χωρίς γόνο είναι δυνα τόν να χρη σιμοποιηθούν με άριστα αποτελέσματα , φάρμακα που έχουν μικρή υπολειμματική δράση , με ψεκασμό, διαβροχή , σκόνισμα ή υποκαπνι σμό . Σε μελίσσια που εκτρέφουν γόνο χορηγούμε το βαρροακτόνο , με μορφή που επιτρέπει πολυή μερη παραμονή του μέσα στο μελίσσι, όπως είναι οι πλαστικές ταινίες του Apistan κλπ . 5. Η περισσότερο αποτελεσματική και λιγότερο επικίνδυνη για το μέλι θεραπεία, είναι αυτή που γίνεται αργά το φθινόπωρο, μετά τον τελευταίο τρύγο , σε μελίσσια που δεν εκτρέφουν γόνο ή αυτός έχει απομακρυνθεί, με φάρμακα που έχουν υψηλή αποτελεσματικότητα και μικρή υπολειμμα τική δράση . 6. Μ ία αποτελεσματική θεραπεία στο τέλος του φθινοπώρο υ , είναι δυνατό να εξασφαλίσει το μελίσσι για ένα ολόκληρο χρόνο. Η μεγάλη ό μως δυνατότη τα επιμόλυνση ς από άλλα μελίσσια, καθιστά συχνά ανα γκαία μια δεύτερη επέμβαση την επικίνδυνη περίοδο του καλοκαιριού. Η θεραπεία αυτή την περίοδο πρέπει να γίνεται αμέσως μετά τον τρύγο . Τοποποθετούνται ταινίες για τρείς το πολύ εβδομάδες . Ο επόμενος τρύ γος πρέπει να γίνει 45 ημέρες μετά την αφαίρεση των ταινιών. 7 . Η χρήση χη μειοθεραπειών πρέπει να γίνεται με περίσκεψη για να α ποφευχθεί πιθανή δημιουργία ανθεκτικών στελεχών.
made by Absens
Varroa underwoodi (Delfinado-Baker and Aggarwal 1 987) Η V. underwoodi, ένα άλλο είδος της υποοικογένειας Varroinae διαπι-
1 00 στώθηκε πρόσφατα στον κηφηνογόνο της Apis cerana, στο Νεπάλ και τη Ν . Κ ορέα. Μορφολογικά μοιάζει με τη V. Jacobsoni είναι όμως μικρότερη στο μέγεθος. Το ενήλικο θηλυκό έχει περίπου 0,76 mm μή κος και 1 , 1 6 m m πλάτος. Ελάχιστα είναι γνωστά για τη βιολογία του και τη γεωγραφι κή του εξάπλωση .
Eu ν arroa sinhai (Delfinado and Baker 1 974) Η Eu varroa sinhai ( Εικ . 32) παρασιτεί στον κηφηνογόνο της μέλισσας Α. f/orea. Διαπιστώθη κε στο Νεπάλ, την lνδία και τη Σρι Λάνκα, πιθανότα τα υπάρχει και σε άλλες χώρες της Απω ανατολής. Το ενήλικο θηλυκό έ χει χρώμα καστανό και σχή μα περίπου απιοειδές. Είναι μικρότερο από τη V. jacobsoni, έχει 1 ,04 m m μήκος και 1 mm πλάτος . Το αρσενικό είναι μικρότερο από το θηλυκό και έχει χρώμα ωχρόλευκο . Οι χειλη κεραίες του έχουν μεταπλασθεί, για να μεταφέρουν το σπέρμα στο θηλυκό και δεν είναι ικανό να διατραφεί. Η βιολογία του είναι παρόμοια με της βαρ ρόα, με τη διαφορά ότι παρασιτεί μόνο σε κελλιά κηφηνογόνου , όπου και αναπαράγεται. Τα ενήλικα διαπιστώθηκε ότι φέρονται από τους κηφήνες αλλά και τις εργάτριες (Akratan akul a n d Bu rgett , 1 976) .
Εικ. 32. Euvarroa sinhai, ραχιαία και κοιλιακή όψη (Φωτ. Ν . K o en iger)
Τροπιλαιλάπωση
made by Absens
Ν όση μα της μέλισσας Apis dorsa ta, απέκτησε μεγάλη σπουδαιότητα
101 μετά την πρόσφατη μετάδοσή του στη μέλισσα Apis me//ifica, στην οποία, όπως και η βαρρόαση , ασκεί έντονη παθογόνο δράση . Γεωγραφική εξάπλωση : Εχει διαπιστωθεί σε όλες τις χώρες της Νο τιοανατολικής Ασίας. Αιτιολογία : Οφείλεται στο άκαρι Tropila elaps c/area e (Delfi n a d o a n d Baker 1 96 1 ) , φυσικό παράσιτο της Α . dorsata . Μ ορφολογία. Η Τ. clareae είναι μικρότερη α π ό τη βαρρόα αλλά ευδιά κριτη με γυμνό οφθαλμό. Το ενήλικο θηλυκό έχει χρώμα ανοικτό καστα νέρυθρο. Το σώμα της , αντίθετα από της βαρρόα, είναι περισσότερο μα κρύ παρά πλατύ , έχει 1 ,03 m m μήκος και Ο , 55 m m πλάτος (Εικ. 33) . Κα λύπτεται ολόκλη ρη από μακριές και σκλη ρές τρίχες . Το αρσενικό έχει μέγεθος περίπου ίσο με το θηλυκό . Τα στοματικά του μόρια έχουν μετα πλασθεί κατάλληλα για τη μεταφορά του σπέρματος. Είναι ανίκανο να διατραφεί και πεθαίνει μετά τη γονιμοποίηση . Βιολογία : Παρασιτεί ουσιαστικά μόνο στο γόνο . Οι ενήλικες μέλισσες, εργάτριες και κηφήνες, χρησιμεύουν μόνο ως φορείς του παρασίτου . Αν αφαιρεθεί ο γόνος τα ακάρεα δεν μπορούν να επιβιώσουν περισσότερο
Εικ. 33 . Tropilaelaps c/areae (Φωτ. Ν . Koeniger) .
made by Absens
από 2-3 ημέρες (Woyke , 1 984b ) . Εχει αναφερθεί όμως περίπτωση επιβίω σης μικρού αριθμού ακάρεων και 25 ημέρες μετά την απομάκρυνση του γόνου και τον περιορισμό της βασίλισσας σε κλουβί (W oyke 1 985a) . Ο
1 02
made by Absens
βιολογικός κύκλος τη ς Τ. c/area e ε ίναι παρόμο ιος μ ' αυτόν τη ς V. ja cobsoni. Εξελίσσεται ολόκληρος μέσα στο γόνο , περιλαμβάνει τα ίδια στάδια και διαφέρει μόνο στο ότι οι προνύμφες είναι κινητές και τρέφο νται (Kitprasert , 1 984) . Οπως και η βαρρόα δείχνει μια ιδιαίτρη προτίμηση στον κηφηνογόνο. Παθογένεια : Η Τ. c/area e ασκεί παθογόνο δράση μόνο στο γόνο με τρόπο παρόμοιο περίπου μ' αυτό της V. ja cobsoni. Η δράση αυτή εκφρά ζεται, με το θάνατο μικρού ή μεγάλου αριθμού προνυμφών ή νυμφών , τη γέννηση ατόμων με μορφολογικές και ανατομικές ανωμαλίες ( R itter a n d Sch n eider-R itter 1 988) , τη γέννηση ατόμων μ ε μικρότερη διάρκεια ζωής και μειωμένη προσφορά εργασίας . Η παθογόνος δράση είναι σχετικά έντονη στην Α . dorsata στην οποία η μόλυνση μπορεί να φτάσει σε σημαντικά επίπεδα και να προκαλέσει κα ταστροφή στο 30 0/0 και πλέον του γόνου (Woyke, 1 985b) . Είναι πολύ πιό έντονη στην Α. me//ifica . Ο W oyke ( 1 984b) αναφέρει ότι το 90 0/0 των με λισσιών αυτού του είδους, καταστράφηκαν στο Αφγανιστάν εξ αιτίας της έντονης προσβολής τους από Τ. c/area e. Επιδημ ιολογία : Οπως και στα άλλα νοσή ματα, η μετάδοση του παρα σίτου γίνεται με την παραπλάνηση των μελισσών , τη λεηλασία, τους αφε σμούς, την παρέμβαση του μελισσοκόμου , τις μετακινήσεις και το εμπό ριο μελισσιών . Συμπτώματα : Π αρατηρείται σταδιακή μείωση του πληθυσμού , η οποία είναι ανάλογη με την ένταση της μόλυνση ς . Στα έντονα μολυσμένα με λίσσια, στη σανίδα πτήσης και μπροστά από την κυψέλη , παρατηρούνται μέλισσες με ανωμαλίες στα φτερά ή χωρίς φτερά και μέλισσες με τις κοιλιές τους ζαρωμένες. Π αρατηρούνται επίση ς νεκρές νύμφες ή προ νύμφες ή τμή ματα τους, που απομακρύνουν οι εργάτριες από τα κελιά τους. Ο γόνος στην περίπτωση αυτή εμφανίζεται διάσπαρτος . Μετά από προσεκτική εξέταση του γόνου, διαπιστώνονται μέσα στα κελιά, νύμφες με μορφολογικές ανωμαλίες καθώς και το ίδιο το παράσιτο, το οποίο εί ναι δυνατό να το δούμε να κινείται γρήγορα επάνω στις κηρήθρες . Διάγνωση : Τα συμτώματα δεν είναι παθογνωμονικά, ακόμη και σε περί πτωση έντονης μόλυνσης , είναι δυνατό να γίνει σύγχυση με τη βαρρόα ση , με την οποία συνήθως συνυπάρχει. Θετική διάγνωση θέτουμε μόνο μετά την ανεύρεση των παρασίτων . Για να προσδιορισθεί η ένταση της μόλυνσης, πρέπει να ανοιχθεί μεγάλος αριθμός κελλιών . Θεραπεία : α) Βιολογική μέθοδος. Σ τη ρίζεται στην αδυναμία της Τ. c/areae, να ζησει περισσότερο από 2 -3 ημέρες μακρυά από το γόνο. β) Χημειοθεραπεία. Χρησιμοποιούνται τα ίδια ακαρεοκτόνα που χρησιμοποι ούνται και για την καταπολέμηση της βαρρόα. Ο συνδυασμός των δύο
1 03 μεθόδων δίνει τα καλύτερα αποτελέσματα. Ο εγκλωβισμός της βασίλισ σας επί 1 5 ημέρες και στη συνέχεια μία επέμβαση με κάποιο ακαρεοκτό νο , έχει άριστα αποτελέσματα.
Σημείωση 1 . Στα μελίσσια που είναι προσβλημμένα από σύμμεικτη μό λυνση με V. jacobsoni και Τ. clareae, διαπιστώθηκε ότι το 46% και περισ σότερο του γόνου , ή ταν μολυσμένο με Τροπιλαίλαψ και λιγότερο από 50/0 με βαρρόα, αντίθετα στις ενήλικες μέλισσες διαπιστώθηκε μεγαλύτε ρος αριθμός βαρρόα (Woyke, 1 987) . Στο γόνο η Τροπιλαίλαψ εξαπλώνε ται ταχύτερα και παρεμποδίζει την ανάπτυξη της βαρρόα. Αν στην κατα πολέμηση χρη σιμοποιηθούν ήπια ακαρεοκτόνα, επιβιώνει και επικρατεί η περισσότερο ανθεκτική βαρρόα (R itter and Sch n eider - R itter 1 988) . Σημείωση 2. Η τυχόν διασπορά της Τ. clareae έξω από το χώρο που ενδημεί σή μερα, είναι πολύ πιθανό ότι θα δημιουργήσει σοβαρά προβλή ματα σε περιοχές με τροπικό και υποτροπικό κλίμα. Στην Ελλάδα θα δη μιουργήσει προβλή ματα σε περιοχές που η ωοτοκία της βασίλισσας δε διακόπτεται κατά τη διάρκεια του χειμώνα, όπως η Πελοπόνησος η Κ ρή τη και άλλα νησιά με ή πιο κλίμα.
Τραχειακή ακαρίαση
made by Absens
Παρασιτικό νόσημα των μελισσών που έχει χαρακτηρισθεί στις περισ σότερες χώρες του κόσμου , ως νόσημα υποχρεωτικής δήλωσης. Ιστορικό : Διαπιστώθηκε αρχικά στα Βρεταννικά νη σιά W h ite και επί αρ κετά χρόνια την αντιμετώπιζαν σαν πολύ σοβαρό νόσημα , στη συνέχεια η ση μασία τη ς υποτιμήθηκε . Η διαπίστωση τη ς στις Η . Π .Α το 1 986 και οι έρευνες που ακολούθησαν επέτρεψαν την καλύτερη αξιολόγηση του νο σή ματος. Γεωγραφική εξάπλωση : Εχει διαπιστωθεί στις περισσότερες χώρες του κόσμου. Σ την Ελλάδα ενζωοτεί σ' ορισμένες περιοχές της Πελοπον νήσου, σε λίγα νησιά των Κυκλάδων και της Δωδεκανήσου και σ' ολόκλη ρη την Κ ρήτη . Αιτιολογία : Οφείλεται στο άκαρι A carapis woodi (Aθ�πίθ 1 92 1 ) της οι κογένειας των Tarso menidae . Μορφολογία του παρασίτου : Το θηλυκό (Εικ. 34 α) έχει μή κος 1 23- 1 80 μm και πλάτος 76- 1 00 μ m . Η ραχιαία επιφάνεια αποτ ελείται από πέντε τμή ματα, που χωρίζονται με εγκάρσιες ραβδώσε ι ς . Τα τέσσερα ζεύγη
1 04 των ποδιών είναι χωρισμένα σε δύο ομάδες . Η μετακίνηση γίνεται με τα ζεύγη 1 1 και 1 1 1 τα οποία καταλήγουν σ' ένα δυνατό νύχι και μία μεγάλη σι κύα. Το πρώτο ζεύγος δεν φέρει σικύα. Το τέταρτο, που είναι πιό κοντό από τα άλλα, δεν φέρει ούτε νύχι ούτε σικύα, αλλά καταλήγει σε πέντε μακρές και σκληρές τρίχες. Το αρσενικό (Εικ. 34 β) έχει μήκος 96- 1 02 μm . Η ραχιαία επιφάνεια του χωρίζεται σε τρία τμή ματα. Τα πόδια του είναι όπως και του θηλυκού, εκτός από το τέταρτο που καταλήγει σε μία μόνο σκληρή τρίχα.
γ
δ
Εικ. 34. Acarapis woodi , α. θηλυκό, β. αρσενικό γ. προνύμφη με το περίβλημα του αυγού, δ. προνύμφη χωρίς το περίβλημα
made by Absens
Βιολογία : Το Α. woodi παρασιτεί στο τραχειακό σύστημα της μέλισσας Apis me//ifica, διαπιστώθηκε επίσης στη μέλισσα Apis cerana. Εντοπίζεται κυρίως στο πρώτο ζεύγος των θωρακικών τραχειών , συναντιέται επίσης στους αεροφόρους σάκκους του κεφαλιού και σπανιότερα του θώρακα. Στη διάρκεια του χειμώνα μπορεί να ζή σει και έξω από τις τραχείες. Εντοπίζεται στη βάση των φτερών , όπου μάλιστα είναι δυνατό και να πολλαπλασιασθεί (Sch n ei d e r , 1 960) . Ο βιολογικός κύκλος εξελίσσεται μέσα στις τραχείες. Το γονιμοποιημένο θηλυκό , εισέρχεται από τα ανα πνευστικά στίγματα στο πρώτο ζεύγος των θωρακικών τραχειών και μετά τρείς ημέρες αρχίζει να ωοτοκεί. Γεννά κατά μέσο όρο 5-7 αυγά, σε διά στημα 3-4 ημερών, τα οποία προσκολλά στα τοιχώματα της τραχείας με μία κολλώδη ουσία. Τα αυγά είναι μεγάλα, έχουν μέγεθος 1 22-1 37 Χ 57-
1 05
made by Absens
75 μm και εκκολάπτονται σε 3-4 ημέρες. Η προνύμφη μοιάζει με το αυγό αλλά φέρει στοματικά μόρια και τρία ζεύγη μικρών ποδιών. Η προνύμφη μετά 6-7 ημέρες μεταμορφώνεται σε δευτερονύμφη , που φέρει τέσσερα ζεύγη ποδιών ( Π αραλείπεται το στάδιο της πρωτονύμφης) . Η δευτερο νύμφη στη συνέχεια, αποβάλλει το περιβλημά της και μεταμορφώνεται σε ενήλικο θηλυκό ή αρσενικό. Ολόκληρος ο βιολογικός κύκλος διαρκεί 1 1 1 2 ημέρες για το αρσενικό και 1 3- 1 6 για το θηλυκό. Ακολουθεί η σύ ζευξη , η οποία γίνεται μέσα στις τραχείες της μέλισσας , όπου αναπτύ χθηκαν τα ακάρεα. Το Α . woodi τρέφεται από την αιμολέμφο που μυζά με τα ειδικά δια μορφωμένα στοματικά του μόρια. Εκκρίνει ένα είδος σάλιου, το οποίο δι ευκολύνει τη διάτρηση των τοιχωμάτων της τραχείας ή του λεπτού στρώματος της χιτίνης στη βάση των φτερών. Επιβιώνει δύσκολα έξω από τις τραχείες, εκτός από την περίοδο του χειμώνα . Ε ξω απ ' αυτές ζεί λίγες μόνο , ώρες , αν υπάρχουν ευνο'ίκές συνθή κες υγρασίας και θερμοκρασίας . Στις νεκρές μέλισσες είναι δυνατό να επιβιώσει 1 2- 1 5 ώρες και κατά την περίοδο του χειμώνα μέχρι και μία εβδομάδα (Giordan i , 1 963) . Επιδημ ιολογία : Η διασπορά του παρασίτου μέσα στο μελίσσι γίνεται με τα γονιμοποιημένα θηλυκά, που εγκαταλείπουν τις μολυσμένες τραχείες, για να εγκατασταθούν σε άλλες μέλισσες . Το άκαρι αφού βγεί από την τραχεία, ανεβαίνει σε μία τρίχα του θώρακα, όπου και συγκρατείται με τα οπίσθια ζεύγη ποδιών. Απλώνει τα πρόσθια και περιμένει να εμφανισθεί η κατάλληλη μέλισσα, για να αρπαχθεί από τις τρίχες της . Στη συνέχεια κατεβαίνει στο θώρακά της και από το αναπνευστικό στίγμα εισέρχεται σε μία τραχεία του πρώτου θωρακικού ζεύγους. Η διαδικασία αυτή δεν εί ναι πάντοτε επιτυχής, γιατί εκτός από τις ευνο ίκές συνθή κες υγρασίας και θερμοκρασίας , είναι αναγκαίο να έλθουν σε άμεση επαφή , οι θώρακες δύο μελισσών συγκεκριμένης ηλικίας. Η μολυσμένη μέλισσα, για να είναι σε θέση να μεταδόσει το νόσημα, πρέπει να είναι μεγαλύτερη των 1 6 η μερών. Δεδομένου ότι αυτός είναι ο ελάχιστος χρόνος που απαιτείται, για να αναπτυχθεί η πρώτη γενεά ακάρεων μέσα στις τραχείες της . Αντί θετα, ευαίσθητες στη μόλυνση είναι μόνο οι πολύ νεαρές μέλισσες. Η συχνότητα μόλυνση ς μειώνεται σημαντικά μετά το πρώτο εικοσιτετράω ρο της ζωής τους . Τα ακάρεα σπάνια εισέρχονται σε μέλισσες μεγαλύτε ρες των 4 ημερών και μόνο την περίοδο του χειμώνα σε μεγαλύτερες των 8 ημερών (M orgenthaler, 1 932 : Gary και συνεργάτες, 1 989) . Οι βασί λισσες είναι επίσης αν θεκτικές ( Pettis και συνεργάτες, 1 989) και μολύνο νται σπανιότερα. Παλαιότερα πίστευαν ότι οι μεγαλύτερης ηλικίας μέλισσες, έχουν ένα
1 06 είδος ανοσίας και δε μολύνονται ή ότι σκλη ρύνονται οι τρίχες γύρω από τα αναπνευστικά στίγματα και δεν επιτρέπουν τη διόδο των ακάρεων (Sach s , 1 952) . Σή μερα γνωρίζουμε ότι είναι ζήτη μα προτίμησης προς τις νεαρές μέλισσες . Τα ακάρεα δεν εγκαταλείπουν εύκολα τις τραχείες της μολυσμένης μέλισσας , εκτός αν υπάρξει κάποιος ερεθισμός , όπως η πα ρουσία νεαρών μελισσών πολύ κοντά στις μολυσμένες. Τ ο ποσοστό των μολυσμένων μελισσών ενός μελισσιού κυμαίνεται μέ σα στο χρόνο και παρουσιάζει σημαντικές διαφορές σε σχετικά μικρές περιόδους . Οι διακυμάνσεις αυτές είναι περισσότερες σε περιοχές που παρατηρούνται συχνότερες μεταβολές στις κλιματικές συνθήκες και γε νικότερα στις συνθήκες που επη ρεάζουν τη δραστηριότητα του μελισσι ού (Εικ. 35) . Το φθινόπωρο παρατη ρείται σημαντικά μεγαλύτερος αριθμός ακάρεων, που εγκαταλείπουν ζωντανές ή και νεκρές μέλισσες και αναζητούν νέο ξενιστή (Giordan i , 1 963) . Η τάση αυτή μετανάστευσης των ακάρεων , η μείωση του αριθμού των εξόδων των συλλεκτριών και αργότερα η παντε1 00 Ο/ο 90 80 70 60 50 4 0 30 20 1 0 Ο Μ
Α
Μ
Α
Σ
Ο
Ν
Δ
made by Absens
Εικ . 35. Εποχιακή διακύμανση του ποσοστού μόλυνσης από Τραχειακή ακαρία ση σε μελισσοκομεία της Κρήτη ς .
1 07
made by Absens
λής παύση και ο σχη ματισμός της μελισσόσφαιρας τις ψυχρότερες ημέ ρες , διευκολύνουν τη μεταβίβαση των παρασίτων και ευνοούν τη διασπο ρά μέσα στην κυΨέλη . Για το λόγο αυτό, παρατηρείται μια ραγδαία αύξη ση του ποσοστού μόλυνσης, κατά τους φθινοπωρινούς και χειμερινούς μήνες. Αντίθετα την άνοιξη και για όσο διάστημα υπάρχει άφθονη ανθο φορία, οι μολύνουσες μέλισσες , οι οποίες είναι συλλέκτριες, εργάζονται αδιάκοπα έξω από την κυΨέλη και μειώνεται κατά πολύ η δυνατότητα ε παφής με τις νεαρές μέλισσες. Επιπλέον η συνεχή ς εργασία τις εξα ντλεί, με αποτέλεσμα να πεθαίνουν νωρίτερα και να μειώνεται στο ελάχι στο το ποσοστό μόλυνση ς . Ε ίναι μάλιστα πιθανό να παρατη ρη θεί και αυτοΙαση . Αν εξ' αιτίας κακών καιρικών συνθηκών διακοπεί η ανθοφορία, οι συλλέκτριες παραμένουν μέσα στην κυψέλη και το ποσοστό των μο λυσμένων μελισσών αυξάνει. Παράγοντες που ευνοούν τη συλλογή , παρεμποδίζουν τη διασπορά της μόλυνσης, αντίθετα εκείνοι που την ελαττώνουν, επιτρέπουν στα α κάρεα να βρούν ευκολότερα νέους ξενιστές και ευνοούν τη διασπορά τους μέσα στο μελίσσι. Ο ση μαντικότερος παράγοντας που επηρεάζει τη συλλογή είναι η διαθέσιμη ποσότητα σε νέκταρ , μελιτεκκρίματα και γύρη . Η ποσότητα αυτή εξαρτάται από τη χλωρίδα, τις καλλιεργητικές συνθή κες και τις κλιματικές συνθήκες μιας περιοχής. Εξαρτάται όμως και από την πυκνότητα των μελισσιών, που αν ξεπεράσει τις δυνατότητες μιας περιοχής, μειώνεται ανάλογα η δραστηριότητα της συλλογής . Η μετάδοση της νόσου στα μελίσσια του ίδιου ή γειτονικών μελισσοκο μείων, γίνεται με την παραπλάνη ση και τη λεηλασία . Είναι δυνατό μια μο λυσμένη συλλέκτρια, να παραμείνει μόνιμα στην κυψέλη , την οποία λεη λατεί. Σε μεγαλύτερες αποστάσεις η μετάδοση γίνεται με τη σμη νουργία, τις μετακινήσεις, και τις αγοραπωλησίες μελισσιών και βασιλισ σών . Οι μολυσμένες βασίλισσες ή οι εργάτριες που τις συνοδεύουν , είναι δυνατό να μολύνουν ομαδικά ολόκληρα μελισσοκομεία. Παθογένεια : Υπάρχουν πολλά ερωτηματικά, σχετικά με την παθογόνο δράση που ασκείται από το Α. woodi στη μέλισσα και στο μελίσσι. Ορι σμένοι ερευνητές, όπως ο B a i l ey ( 1 985 , 1 99 1 ) και οι G a ry και Page ( 1 989) , αμφισβήτησαν έντονα την παθογόνο δράση του. Από πλειάδα ό μως άλλων ερευνητών έχουν αναφερθεί διάφοροι τρόποι, με τους οποί ους το άκαρι ασκεί παθογόνο δράση στη μέλισσα . Φ ράσσει τις θωρακικές τραχείες , σε έκταση που ποικίλει ανάλογα με την ένταση της μόλυνσης . Μ ε ιώνει τη ν κυκλοφορία του αέρα στη ν περιοχή του θώρακα (M orison , 1 928) και προκαλεί εκφύλιση στους εγκάρσιους πτητικούς του μυς (Ko meili and Am brose , 1 99 1 ) . Μ υζεί, έστω και σε μικρές ποσότητες . αιμολέμφο . Με τα στοματικά του μόρια τραυματίζει και προκαλεί αλλοιώ -
1 08
made by Absens
σεις στις αρθρώσεις και τους μυς στη βάση των φτερών ( S c h n e i der , 1 960 ) . Ανοίγει θύρες εισόδου για άλλους παθογόνους μικροοργανι σμού ς , οι οποίοι στη συνέχεια εισέρχονται στη ν αιμολέμφο και ε ίναι δυνατό να προκαλέσουν απώλειες, ακόμη και όταν η μόλυνση της τρα χείας είναι μικρή (Fecl , 1 956 : Bailey, 1 963 , 1 99 1 ) . Ε χουν αναφερθεί επίσης ως πιθανοί τρόποι άσκησης παθογόνου δρά σης , η έγχυση τοξινών μαζί με το σάλιο , όπως συμβαίνει με άλλα ακάρεα (K i l l i k , 1 923). Ο ερεθισμός από τους τραυματισμούς και τις μετακινήσεις των ακάρεων , ο οποίος προκαλεί μεταβολές στη συμπεριφορά των με λισσών ( M orgenth aler, 1 944) . Μεταβολές στο μεταβολισμό της μέλισσας (SKrobal , 1 965) . Η διαπίστωση σημαντικών μεταβολών στα κύτταρα των υποφαρυγγικών αδένων των μολυσμένων μελισσών (Liu και συνεργάτες , 1 989b) , συνηγορεί για τη γενικότερη άσκηση παθογόνου δράσης από το Α. woodi στο μελίσσι. Η ασκούμενη παθογόνος δράση , έχει σχέση με την ένταση της μό λυνσης. Στην αρχή της μόλυνσης η ζωή της μέλισσας δεν επηρεάζεται, μετά όμως από την ανάπτυξη 3ης και 4ης γενεάς ακάρεων παρατηρείται απόφραξη τω τραχειών. Ο αριθμός των γενεών του Α. woodi που ανα πτύσσεται σε κάθε μέλισσα εξαρτάται από την ηλικία της . Στις βραχύβιες καλοκαιρινές μέλισσες ο αριθμός είναι μικρός και η ασκούμενη παθογό νος δράση ανάλογη . Αντίθετα στις χειμερινές μέλισσες ο αριθμός είναι μεγάλος , έχουν μετρηθεί περισσότερα από 1 00 ακάρεα, σε μία μόνο τρα χεία και εκδηλώνονται πολύ πιό χαρακτηριστικά τα συμπτώματα του πα ρασιτισμού . Οι Gary και Page ( 1 989) δεν παρατήρη σαν σημαντικές δια φορές στη συμπεριφορά συλλογής, στο φορτίο που μετέφεραν και στη μακροβιότητα μολυσμένων και μη μολυσμένων καλοκαιρινών μελισσών. Παρατηρήσεις που έγιναν όμως σε χειμερινές μέλισσες, αναφέρουν μεί ωση τη ς μακροβιότη τας από 20 μέχρι 40% ( B ai l ey a n d L e e , 1 959 : Giordan i , 1 965: Maki και συνεγάτες , 1 986) . Η παθογόνος δράση που ασκεί η τραχειακή ακαρίαση , στη ζωή και στις αποδόσεις του μελισσιού, επίσης δεν έχει διευκρινισθεί απόλυτα. Μέχρι πρίν από λίγα χρόνια, είχε επικρατήσει η άποψη του Bail ey ( 1 958 , 1 985) ότι είναι μικρή και ότι μόνο κάτω από δυσμενείς κλιματικές συνθήκες , είναι δυνατό , να προκαλέσει απώλειες στις αποδόσεις ή θάνατο μελισσιών. Π ρόσφατα κερδίζει έδαφος η άποψη , ότι η παθογόνος δράση ποικίλλει α νάλογα με την ευαισθησία των μελισσών προς το παράσιτο , τις κλιματικές αλλά και τις μελισσοκομικές συνθήκες που επικρατούν σε μια περιοχή . Η ευαισθησία φαίνεται ότι έχει σχέση με τη φυλή των μελισσών . Ο Bro . Ada m as ( 1 968, 1 987) αναφέρει ότι η τραχειακή ακαρίαση προκάλεσε τον αφανισμό της ευαίσθητης σ ' αυτή ιθαγενούς μέλισσας, όταν πρωτοεμφα-
1 09
made by Absens
νίσθη κε στη Μ . Βρετανία . Σε χώρες όπου το νόση μα ενδημεί για πολλά χρόνια, επιβιώνουν τα ανθεκτικά στελέχη και αναπτύσσεται μια ισορρο πία μεταξύ των δύο ειδών. Κάτω από φυσιολογικές κλιματικές και γενικό τερα μελισσοκομικές συνθήκες , η μόλυνση διατηρείται σε πολύ χαμηλά επίπεδα, χωρίς να διαταράσσει τη ζωή και τις αποδόσεις του μελισσιού. Αντίθετα, αν υπάρξουν δυσμενείς συνθήκες, όπως μακρύς και δριμύς χει μώνας, μειωμένη ανθοφ ορία , συγκέντρωση μεγάλου αριθμού μελισσιών σε μικρότερο χώρο, η ισορροπία διαταράσσεται, το ποσοστό και η έντα ση της μόλυνσης αυξάνουν και τα συμπτώματα της ασθένειας γίνονται α ντιληπτά ( Bailey, 1 985) . Σύμφωνα με τον ίδιο ερευνητή , η σοβαρότητα της ασθένειας και οι προκαλούμενες απώλειες, είναι ανάλογες με το πο σοστό των μολυσμένων μελισσών στην αρχή του χειμώνα. Αν το ποσο στό αυτό είναι μεγαλύτερο του 300;0, η χειμερινή θνησιμότητα φτάνει το 50 0/0 , αν κυμαίνεται μεταξύ του 61 και 1 00% φτάνει το 700/0 . Στις χώρες που το νόσημα εμφανίζεται για πρώτη φορά οι απώλειες είναι σημαντικά μεγαλύτερες, ιδιαίτερα σε περιοχές με μακρύ και ψυχρό χειμώνα . Η εισβολή του νοσή ματος, στις βόρειες πολιτείες των Η . Π .Α . και του Καναδά, συνοδεύθηκε από ση μαντικές απώλειες (Gruska a n d Peer : 1 986. F u rg a l a και συνεργάτες, 1 989: K o m ei l i a n d A m brose , 1 990 : Scott-D u pre a n d Ottis 1 990) . Σε περιοχές με θερμότερο κλίμα οι επιπτώ σεις είναι μικρότερες, είναι όμως εμφανείς και επηρεάζονται από τις γε νικότερες μελισσοκομικές συνθήκες που θα επικρατήσουν (Eishen , 1 987 : Eishen και συνεργάτες 1 989 : Λιάκος, 1 989) . Η σοβαρότητα του προβλή ματος έχει ασφαλώς σχέση με τη γεωγρα φική περιοχή και τις κλιματικές συνθήκες. Π αρατηρήθηκαν όμως σημαντι κές διαφορές στην ένταση της μόλυνσης και το μέγεθος των απωλειών, σε περιοχές με παρόμοιες περίπου συνθή κες κλίματος και βλάστη ση ς ( W i l s o n , 1 990 ) , αλλά και μεταξύ μελισσίων του ίδιου μελισσοκομείου (Eishcen , 1 987 : Λιάκος , 1 988 , 1 989α) . Διαφορές που επιβεβαιώνουν το ρόλο της ανθεκτικότητας της μέλισσας προς το παράσιτο . Π αθολΟΥοανατομ ικές αλλοιώσεις : Σ τα τοιχώματα των μολυσμένων τραχειών, εκτός από τα ακάρεα, παρατηρούνται λευκά αδιαφανή στίγμα τα και αδιαφανείς κρούστες καστανού χρώματος, που καλύπτουν το ε σωτερικό τοίχωμα των τραχειών σε διάφορη έκταση . Η ένταση και η έ κταση των αλλοιώσεων αυτών πρέπει να συνδέεται με την ένταση και τη διάρκεια της μόλυνσης (Εικ. 36) . Η προέλευση και η φύση τους δεν είναι απόλυτα γνωστή . Η Giordani ( 1 963) υποστηρίζει ότι είναι εναποθέσεις μελανίνης , μέσο άμυνας τη ς μέλισσας ενάντια στο άκαρι . Ο BQrch ert ( 1 970) πιστεύει ότι πρόκειται γιά στερεοποιημένη αιμολέμφο, μαζί με την κολλώδη ουσία με την οποία το άκαρι προσκολλά τα αυγά του καθώς και
1 1Ο
Ε ικ . 36. Τραχείες με αλλοιώσεις που προκλή θη καν από το Acarapis woodi.
made by Absens
άλλα υπολείμματα που το ίδιο παράγει. Σ ύμφωνα με πρόσφατες παρατη ρήσεις στο ηλεκτρονικό μικροσκόπιο , στην εσωτερική επιφάνεια της τρα χείας παρατηρούνται σχισμές άγνωστης προέλευσης και λευκωπά στίγ ματα (Ko m ei l i a n d A m brose, 1 99 1 ) . Τμή ματα των τραχειών καλύπτονται από παχύ στρώμα στερεάς ουσίας , η οποία είναι υπεύθυνη για τον κα στανό χρωματισμό τους. Το στρώμα αυτό πιθανόν να είναι πηγμένη αι μολέμφος. Στον αυλό της τραχείας παρατη ρούνται εκδύσεις ακάρεων, λευκές πορώδεις σφαίρες και άλλα υπολείμματα άγνωστης προέλευσης, που φράσουν τον αυλό μικρότερων τραχειακών διακλαδώσεων (Liu και συνεργάτες , 1 989a : C o meili a n d A m brose , 1 99 1 ) . Αλλοιώσεις παρατηρήθηκαν επίσης στους υποφαρυγγικούς αδένες και τους εγκάρσιους πτητικούς μυς του θώρακα . Οι υποφαρυγγικοί αδένες στις έντονα μολυσμένες μέλισσες, φαίνονται ατροφικοί και εκφυλισμένοι. Οι πυρήνες των εκκριτικών κυττάρων έχουν διασκορπισμένη την ευχρω ματίνη , ενώ παρατηρούνται εκφυλιστικά φαινόμενα στο κυττόπλασμα (Liu και συνεργάτες 1 989b ) . Στους εγκάρσιους πτητικούς μυς των μελισσών, που παρουσιάζουν αδυναμία πτή ση ς , οι μυικές ίνες είναι εκφυλισμένες και εμφανίζονται διαρρηγμένες σ' όλο το μήκος τους.
111
made by Absens
Συμπτώματα Σ τ ι ς μ έ λ ι σ σ ε ς : Επί μεγάλο χρονικό διάστη μα δεν παρατη ρείται κανένα σύμπτωμα. Μέλισσες με έντονα μολυσμένες τραχείες, είναι σε θέση να πετούν και να συλλέγουν φυσιολογικά, μέχρι το τέλος της ζωής τους. Σε έντονα μολυσμένα μελίσσια είναι δυνατό να παρατηρηθούν ο ρισμένα συμπτώματα, τα οποία όμως δεν είναι παθογνωμονικά. Μερικές μέλισσες παρουσιάζουν ανωμαλίες στην πτή ση . Το πέταγμα τους είναι βαρύ, δύσκολο και συνοδεύεται από βόμβο . Αλλες αδυνατούν να πετά ξουν, έρπουν μπροστά από την κυψέλη , παρουσιάζουν ένα τρεμούλιασμα στα φτερά τους και μερικές τα κρατούν σε μη φυσιολογικές θέσεις. Αδύ ναμες βαδίζουν άσκοπα, κάνουν μικρά πη δή ματα, (αποτυχη μένες προ σπάθειες πτήσης) και τελικά πεθαίνουν μπροστά από την κυψέλη . Ε πει δή δεν μπορούν να πετάξουν, δυσκολεύονται να αποβάλλουν τα περιτ τώματα τους, που συσσωρεύονται στο απευθυσμένο και οι κοιλιές τους είναι διογκωμένες και σκληρές . Το Α . woodi προσβάλλει και τις βασίλισσες, οι οποίες είναι δυνατό να ζήσουν σύμφωνα με τον Fyg ( 1 963) αρκετά χρόνια, χωρίς να παρουσιά ζουν κλινικά συμπτώματα. Σ τ ο μ ε λ ί σ σ ι : Κατά τη διάρκεια του χειμώνα και στην αρχή της ά νοιξης, είναι δυνατό να παρατηρηθεί σε μερικά μελίσσια, θάνατος όλων των μελισσών παρά την ύπαρξη προμηθειών . Συχνότερα την ίδια περίο δο, παρατηρείται μπροστά από τις κυΨέλες, μικρός ή μεγάλος αριθμός νεκρών μελισσών καθώς και μελισσών, που παρουσιάζουν συμπτώματα παρόμοια μ ' αυτά που αναφέραμε πιό επάνω. Π αρατηρούνται επίσης θά νατοι μελισσών που κάνουν την πρώτη πτήση καθαριότητας μετά το χει μώνα. Τα μελίσσια που επιβιώνουν, εμφανίζουν υπερβολικά μεγάλη τάση σμηνουργίας , με παραγωγή πολλών μικρών αφεσμών . Διάγνωση : Τα συμπτώματα του νοσήματος δεν είναι παθογνωμονικά . Η ύπαρξη μελισσών που έρπουν μπροστά στην κυψέλη ή κρατούν τα φτερά τους σε μη φυσιολογικές θέσεις, την περίοδο του χειμώνα, μας επιτρέ πει να υποψιασθούμε κάποιο νόσημα . Μ όνο η εργαστηριακή εξέταση ε πιτρέπει την ασφαλή διάγνωση . (Μέρος 50 σελ. 280). Π ρόγνωση : Είναι καλή . Ομως κάτω από ιδιαίτερα δυσμενείς συνθήκες και σε περιοχές που για πρώτη φορά εμφανίζεται το νόση μα , είναι δυνα τό να παρατηρηθούν απώλειες μελισσιών. Αντιμετώπιση Π ολυάριθμα σκευάσματα δοκιμάσθηκαν και προτάθηκαν για την κατα πολέμηση του Α. woodi. Ελάχιστα απ' αυτά εφαρμόσθη καν με επιτυχία στην πράξη . Τα σκευάσματα αυτά περιέχουν ουσίες με ακαρεοκτόνες ι διότητες και χορηγούνται στο μελίσσι με μορφή ατμών ή καπνών . Π ρό-
1 12 σφατα δοκιμάσθηκαν διασυστηματικά ακαρεοκτόνα με ικανοποιητικά απο τελέσματα.
Π τητικά υγρά .
made by Absens
Υγρό του F row. Αποτελείται από δύο μέρη νιτροβενζενίου, δύο μέρη βενζίνης και ένα μέρος σαφρόλης . Χ ρη σιμοποιήθηκε παλαιότερα αλλά θεωρήθηκε επικίνδυνο, επειδή είναι τοξικό για τις μέλισσες (Bailey an d Carlisl e , 1 956. Svoboda, 1 960) αλλά και τον άνθρωπο ( Breth eri k , 1 98 1 ) . Σχετικά πρόσφατα ξαναχρησιμοποιήθηκε μ ε επιτυχία στο Μ εξικό, σύμφω να με τους G u z m a n - N ovoa και Zozaya - R u bio ( 1 984) . Mito 2. Αποτελείται από μεθυλική αλκοόλη 98 0/0 και σιναπέλαιο 2%. Το ποθετείται σε φιαλίδιο των 1 00 ml με φαρδύ λαιμό διαμέτρου 1 5 m m . Το φιαλίδιο κλείνει με φελλό, στο κέντρο του οποίου είναι περασμένο ένα φυτίλι από τυλιγμένο στυπόχαρτο . Το φυτίλι φτάνει μέχρι τον πυθμένα του φιαλιδίου και εξέχει μόνο 5 m m από το φελλό . Το φιαλίδιο τοποθε τείται στον πυθμένα της κυΨέλης. Το διάλυμα πρέπει να συμπληρώνεται τακτικά, στο διάστη μα των 8 εβδομάδων που διαρκεί η θεραπεία. Σαλικυλικό μεθύλιο. Φ ιαλίδιο των 1 00 m l εφοδιασμένο με φυτίλι, όπως ακριβώς περιγράφθηκε πιό επάνω, γεμάτο με σαλικυλικό μεθύλιο τοποθε τείται στον πυθμένα της κυψέλης, όπου και παραμένει επί 4 εβδομάδες το καλοκαίρι ή 8 εβδομάδες το χειμώνα . Το φάρμακο αυτό προσδίδει δυσάρεστη οσμή στο μέλι. Φορμ lκό οξύ. Κομμάτια από μαλακό χαρτόνι βιβλιοδεσίας, διαστάσεων 30Χ20ΧΟ, 1 5 cm εμποτίζονται με 22 9 φορμικό οξύ 65% και τοποθετού νται στον πυθμένα της κυΨέλης, μακρυά από την είσοδο , όπου παραμέ νουν επί 24 ώρες. Η θεραπεία επαναλαμβάνεται μετά από 7 η μέρες. Με τά από δύο επεμβάσεις η αποτελεσματικότητα φτάνει το 9 1 0;0 των ενηλί κων ακάρεων ( Bracey an d Ficher, 1 989 : H oppe και συνεργάτες , 1 989) . Μενθόλη. Είναι ίσως η προσφορότερη φαρμακευτική αντιμετώπιση του νοσή ματος. Είναι αποτελεσματική και δε δημιουργεί σημαντικά προβλή ματα καταλοίπων στο μέλι (Vecchi a n d Jordan i , 1 968 : H erbert και συνερ γάτες , 1 988, Cox και συνεργάτες, 1 989 : Wilson και συνεργάτες , 1 988, 1 990) . Υπάρχουν όμως ορισμένες δυσχέρειες στην εφαρμογή της, που οφείλονται στην ανομοιόμορφη εξάχνωσή της. Οι ατμοί της μενθόλη ς έ χουν ακαρεοκτόνες ιδιότη τες , σε υψηλές ό μως συγκεντρώσεις δρούν σαν εντομοαπωθητικό ακόμη και σαν εντομοκτόνο για τις μέλισσες . Π αράγοντες που επηρεάζουν την εξάχνωσή της , όπως για παράδειγ μα η θερμοκρασία , επη ρεάζουν ανάλογα τη ν αποτελεσματικότητά τη ς αλλά και τις παρενέργειες . Σε θερμοκρασία περιβάλλοντος μικρότερη των 2 1 °C , οι ατμοί που παράγονται είναι λίγοι και δεν ασκούν ακαρεοκτό-
1 13 νο δραση . Σε θερμοκρασία 2 1 -27°C οι ατμοί είναι αποτελεσματικοί, χωρίς να δη μιουργούν άλλα προβλή ματα εκτός από ελαφρά εντομοαπώθηση (COX και συνεργάτες, 1 989) . Σε θερμοκρασίες υψηλότερες των 28°C οι ατμοί ασκούν έντονη απωθητική δράση , η οποία αυξάνει προοδευτικά με την αύξηση τη ς θερμοκρασίας και αναγκάζει τις μέλισσες να βγαίνουν έξω από την κυψέλη ακόμη και να την εγκαταλείπουν . Η διαφορετική θερμοκρασία που παρατηρείται στα διάφορα ση μεία της κυΨέλης, επηρε άζει επίσης την εξάχνωση της μενθόλης. Για το λόγο αυτό, όταν η θερ μοκρασία του περιβάλλοντος είναι μεταξύ των 1 9°C και 27°C , η μενθόλη τοποθετείται επάνω στους κηρηθροφορείς, αντίθετα , όταν είναι μεταξύ των 27 και 33°C , τοπο θετείται στον πυθμένα της κυΨέλης. Σε μεγαλύτε ρες θερμοκρασίες δεν πρέπει να χρησιμοποιείται. Δοσολογία και χρόνος εφαρμογή ς : Χορηγούναται 50 g μενθόλης, τα οποία συνή θως τοποθετούνται σε σάκκους από γάζα και παραμένουν στην κυψέλη 50 ημέρες. Αφαιρούνται οπωσδήποτε 45 η μέρες πριν από τον τρύγο. Η καταλληλότερη περίοδος εφαρμογής της μενθόλης στις περιοχές της Ν . Ελλάδας που υπάρχει το πρόβλη μα της τραχειακής ακα ρίασης, είναι οι μήνες Ιανουάριος , Φεβρουάριος και Μ άρτιος .
Κ απνογόνες ταινίες. Ταινίες Fol bex VA : Π εριέχουν ως δραστική ουσία 370 mg bro m o propyl ate . Καίγονται οκτώ ταινίες μία ανά 7 η μέρες . Η είσοδος της κυψέ λης κλείνεται επί 30 λεπτά. Αν η θεραπεία διακοπεί για οποιοδήποτε λό γο επαναλαμβάνεται από την αρχή . Ταινίες TOKTIC : Περιέχουν 1 2 , 5 m g Α m ίtra Ζ . Χρησιμοποιήθηκαν μέ επι τυχία πειραματικά και στη ν πράξη στη ν Κ ρή τη (Λιάκος και Π απαδά κης , 1 988) . Χρησιμοποιούνται όπως και οι ταινίες Fol bex.
Διασυ στημικά φάρμακα . ApitoI : Χρη σιμοποιείται όπως και για την καταπολέμη ση της βαρρόασης .
Βιολογικές μέθοδοι .
made by Absens
Χρησιμοποίηση ανθεκτικών στελεχών. Η χρησιμοποίη ση ανθεκτικών στελεχών αποτελεί μακροπρόθεσμα την ι δεώδη αντιμετώπιση του νοσή ματος . Η μέλισσα της Χαλκιδική ς Apis m ellifica ma cedonica αποδείχθηκε ανθεκτική στο νόση μα (Λιάκος, 1 987) . Ει σάγεται εντατικά στη Κ ρή τη , για να αντικαταστή σει τα ευαίσθητα υβρίδια που δημιουργήθηκαν στο νησί, μετά τη αλόγιστη εισαγωγή βασιλισσών δια φόρων φυλών του εξωτερικού . Στις Η . Π .Α . εφαρμόζεται πρόγραμμα επιλο γής ανθεκτικών μελισσών , για την αντιμετώπιση του νοσή ματος.
1 14
Εξωτερική ακαρίαση Ορισμένα είδη A carapis, μορφολογικά σχεδόν όμοια με το Α . woodi εί ναι εκτοπαράσιτα της μέλισσας . Τα είδη αυτά είναι α) το Α. externus το οποίο εντοπίζεται στο πίσω μέρος του κεφαλιού και την κοιλιακή επιφά νεια του λαιμού των μελισσών, β) το Α. dorsa/is το οποίο εντοπίζεται στο μεσοθώρακα και γ) το Α. vagans το οποίο εντοπίζεται στις ρίζες των πί σω φτερών και τον πρώτο κοιλιακό δακτύλιο . Η παθογένειά τους δεν έ χει ερευνηθεί, πιστεύεται όμως ότι είναι μικρής σημασίας και δεν αποτε λούν σοβαρό κίνδυνο γιά τη μέλισσα.
Α κάρεα παράσιτα της αποθηκευμένης γύρης
made by Absens
Τα ακάρεα αυτά δεν παρασιτούν στις μέλισσες ή το γόνο , ούτε είναι ειδικά παράσιτα της γύρης . Μεταφέρονται από τις συλλέκτριες τυχαία στην κυψέλη , όπου εγκαθίστανται και τρέφονται με την αποθη κευμένη γύρη . Είναι δυνατό να αναπτυχθούν μεγάλοι πληθυσμοί ακάρεων σε μία κυψέλη και να καταστρέψουν σημαντικές ποσότητες γύρης. Τα συνη θέ στερα από τα ακάρεα αυτά είναι τα Tyrog/yphus farinae, G/ysiphagus domesticus και Carpog/yphus s.p.p . .
115
2. ΝΟΣΗ ΜΑΤΑ Π ΟΥ ΟΦ Ε Ι ΛΟΝΤΑΙ Σ Ε Π ΡΩΤΟΖΩ Α
Τα πρωτόζωα που έχουν σχέση με τη μέλισσα ανήκουν στα φύλα : 1 ) Sporozoa στο οποίο περιλαμβάνονται, το είδος Nosema apis και ο ρισμένα είδη της υποκλάσης Gregarinia . 2) Sarcodin a στο οποίο υπάγε ται το είδος Ma/pighamoeba me/lifica e και 3) M astig oph ora στο οποίο υπάγονται τα είδη Leptomonas apis, Crithidia me/lificae καθώς και άλλα είδη που δεν έχουν ταυτοποιηθεί. Οι γνώσεις μας για τις γρεγαρίνες και τα μαστιγοφόρα είναι λίγες, αλ λά και για τη Nosema apis και τη Ma/pigha moeba mel/ificae, υπάρχουν πολλά ερωτηματικά σ' ότι αφορά την παθογένειά τους. Η παθογένεια των πρωτοζώων παρουσιάζει ορισμένες διαφορές, σε σχέση με τους άλλους παθογόνους παράγοντες, που οφείλονται στο με γάλο σχετικά χρονικό διάστημα, που χρειάζονται να συμπληρώσουν το βιολογικό τους κύκλο . Τ α βακτή ρια και οι ιοί πολλαπλασιάζονται πολύ γρήγορα και μία μόλυνση απ' αυτά, αποβαίνει γρήγορα θανατηφόρα για τις μέλισσες. Αντίθετα τα πρωτόζωα πολλαπλασιάζονται πολύ πιό αργά και επιτρέπουν στις μολυσμένες μέλισσες, να ζή σουν για μεγαλύτερο χρονικό διάστημα. Με αποτέλεσμα πολλές εξασθενισμένες από την προ σβολή μέλισσες, να πεθαίνουν μακρυά από την κυΨέλη . Τα συμπτώματα τη ς μόλυνση ς δεν είναι πάντοτε εμφανή στην κοινή παρατήρηση και η διάγνωση δεν είναι δυνατή , παρά μόνο με μικροσκοπικ ή εξέταση των προσβλημένων οργάνων της μέλισσας .
Ν οζεμίαση
made by Absens
Η Ν οζεμίαση είναι νόση μα που προσβάλλει το πεπτικό συστημακαι των τριών τάξεων των μελισσών και προκαλεί σημαντικές απώλειες . Λόγω της σοβαρότητας του έχει χαρακτηρισθεί ως νόση μα υποχρεωτικής δή λωση ς . Γεωγραφική εξάπλωση : Π αγκόσμια. Αιτιολογία : Οφείλεται στο πρωτόζωο Nosema apis (Zander 1 902) της τάξης των μικροσποριδίων, το οποίο θεωρείται ειδικό παράσιτο των με λισσών. Εντοπίζεται και πολλαπλασιάζεται σχεδόν αποκλειστικά στα κύτ-
1 16 ταρα του βλεννογόνου του μέσου εντέρου, όπου εξελίσσεται ολόκληρος ο βιολογικός του κύκλος. Αρχικό και τελικό στάδιο αυτού του κύκλου εί ναι ο σπόρος, ένα αργυρόχρωμο σωματίδιο που διαθλά έντονα το φώς (Εικ. 37) . Εχει σχή μα ωοειδές και διαστάσεις 4 ,6-6,4X2 ,S-3 μ m . Μετά από χρώση διακρίνεται το παχύ περίβλημά του , μέσα στο οποίο περικλείονται ένα μακρύ πολικό νημάτιο μή κους 1 00-400 μm περιελιγμένο σε σπείρες , μιά πολική κάψα, ένας πολικός πλάστης και το σπορόπλασμα, το ζωντα νό τμή μα του σπόρου που έχει ένα ή δύο πυρήνες (Εικ. 38) . Αποτελεί το μολυσματικό υλικό και χρησιμεύει για τη διασπορά του νοσή ματος. β
α
..-..i_ iiio ιι...:..-. ..-; ..;.ι
Εικ. 37 . Σπόροι Nosema apis
Ε ι κ . 3 8 . Σ χη ματική παρά σταση σπόρου Nosema apis. α. πολικό νημάτιο β. πυρήνες.
made by Absens
Οι σπόροι καταπίνονται με τις τροφές και φθάνουν στο μέσο έντερο όπου πολύ γρήγορα βλαστάνουν. Το πολικό τους νημάτιο εκτυλίσσεται και το ελεύθερο άκρο του εισβάλλει σ' ένα κύτταρο του βλεννογόνου . Μέσω αυτού το σπορόπλασμα εισέρχεται στο κύτταρο και σχηματίζει μια αμοιβαδόμορφη βλαστική μορφή γνωστή με το όνομα πλανόντης. Ο πλα νόντης τρέφεται από το κυτταρικό πρωτόπλασμα και μεταβάλλεται σε μεροζωίδιο , που αντιπροσωπεύει το καθ' αυτό παθογόνο στάδιο του πα ρασίτου . Τα μεροζωίδια τρέφονται εις βάρος του κυττάρου και πολλα πλασιάζονται με ραγδαία διχοτόμηση του πυρήνα τους, η οποία δεν ακο λουθείται πάντοτε με ανάλογη διαίρεση του κυτταροπλάσματος με απο τέλεσμα να σχη ματίζονται αλυσίδες από μεροζωίδια ή πολυπύρηνα συγκύτια (πλασμόδια) . Εξ ' αιτίας του έντονου πολλαπλασιασμού το κύτ-
117
made by Absens
ταρο γεμίζει σε μικρό χρονικό διάστημα από μεροζωίδια, οπότε η διαίρε ση των πυρήνων σταματά και τα μεροζωίδια μετατρέπονται σε σποροζωί δια. Το κάθε σποροζωίδιο διαιρείται σε δύο σποροβλάστες , από τους ο ποίους μετά από πρωτοπλασματικές διεργασίες θα προκύψουν δύο σπό ροι. Η διάρκεια της εξέλιξης του κύκλου ποικίλει ανάλογα με τη θερμο κρασία. Στους 30°C εξελίσσεται σε 5 η μέρες περίπου (Stech e, 1 976) . Μ ια εβδομάδα μετά τη μολυνσή του , το κύτταρο ξενιστής γεμίζει με σπόρους και καταστρέφεται. Τα καταστρεμμένα επιθηλιακά κύτταρα απο πίπτουν στον εντερικό αυλό , περνούν στο απευθυσμένο και με τα κό πρανα αποβάλλονται στο εξωτερικό περιβάλλον. Ενα μέρος από τους σπόρους, ξεχύνεται στο περιεχόμενο του μέσου εντέρου, βλαστάνει και μολύνει άλλα επιθηλιακά κύτταρα. Οι σπόροι που αποβάλλονται μαζί με τα κύτταρα, είναι πολύ ανθεκτικοί και παραμένουν ζωντανοί για μεγάλο χρονικό διάστημα. Αντέχουν στη Ψύξη , την κατάψυξη , τη λυοφίληση και τα μικροκύματα. Επιζούν περισσότερο από δύο χρόνια στα διαρρο·ι·κά κόπρανα των με λισσών, πέντε με εξ εβδομάδες στα πτώματα των μελισσών στη θερμο κρασία του περ ιβάλλοντος και 75- 1 20 η μέρες στη θερμοκρασία του ψυγείου. Στο μέλι επιζούν 2-4 μήνες . Καταστρέφονται α π ό τις ηλιακές ακτίνες σ ε 1 5-32 λεπτά, από τ ο φαι νικό οξύ 4 0/0 σε 1 Ο λεπτά και από τους ατμούς του οξικού οξέως 1 0- 1 5 % σε δύο η μέρες. Επιδημ ιολογία : Η μετάδοση του νοσή ματος γίνεται μόνο με τους σπό ρους , οι οποίοι διασκορπίζονται μέσα και έξω από την κυψέλη με τα πε ριττώματα. Οι άρρωστες μέλισσες συχνά εμφανίζουν εντερίτιδα και λε ρώνουν με τα διαρρα"ίκά τους κόπρανα το εσωτερικό της κυΨέλης, κα θώς και τα εξωτερικά τοιχώματα και το χώρο του μελισσοκομείο υ . Οι σπόροι διασκορπίζονται στον πυθμένα της κυΨέλης, επάνω στα σώματα των μελισσών , στις κη ρήθρες και στις προμή θειες. Οι άλλες μέλισσες μολύνονται καταπίνοντας τους σπόρους μαζί με τα υδαρή περιττώματα, που έχουν γλυκιά γεύση και τις ελκύουν. Συχνά μεταδίδουν τους σπό ρους και σε άλλες εργάτριες με την τροφάλλαξη , καθώς και στη βασίλισ σα και τους κηφήνες , με την τροφή που τους προσφέρουν. Η μετάδοση της ασθένειας από μελίσσι σε μελίσσι, γίνεται με τις μο λυσμένες μέλισσες που μπαίνουν σε ξένες κυψέλες, είτε από σφάλματα προσανατολισμού, είτε για λεηλασία. Στη μετάδοση συμβάλλει και ο με λισσοκόμος με την ανταλλαγή πλαισίων και άλλους μελισσοκομικούς χει ρισμού ς . Ση μαντικό ρόλο παίζουν επίσης το μέγεθος και η πυκνότητα των μελισσιών των μελισσοκομείων . Τα μεγάλα και με πυκνή τοποθέτηση των κυψελών τους μελισσοκομεία, ευνοούν τη μετάδοση του νοσήματος.
118
1 00 Ο/ο 90 80 70 60 50 4 Ο 30 20 1 0 Ο
Φ
Μ
Α
Μ
Α
Σ
Ο
Ν
Δ
Εικ . 39. Ε τή σια διακύμανση του ποσοστού μόλυνσης, σε μελίσσι μολυσμένο με Nosema apis
made by Absens
Το ποσοστό μόλυνσης σ' ένα άρρωστο μελίσσι, ποικίλει ανάλογα με την εποχή (Εικ . 39) . Αρχίζει να αυξάνει από τα μέσα του χειμώνα, φθάνει στο μεγαλύτερο βαθμό στα μέσα της άνοιξης και στη συνέχεια εμφανίζει ραγδαία μείωση . Το καλοκαίρι και στις αρχές του φθινοπώρου διατηρείται σε πολύ χαμηλά επίπεδα. Από τα μέσα του φ θινοπώρου , παρουσιάζει πά λι βαθμιαία αύξηση , μέχρι τις αρχές του χειμώνα. Στη συνέχεια η εξέλιξη εξαρτάται από τις καιρικές συνθήκες που θα επικρατήσουν . Αν ο χειμώ νας είναι πρώιμος παρατηρείται μείωση , αντίθετα αν ο χειμώνας είναι ό ψιμος παρατηρείται αύξηση του ποσοστού μόλυνση ς . Η φυσική αυτή μείωση της μόλυνσης τ ο καλοκαίρι δεν έχει εξηγηθεί α πόλυτα. Π αλαιότερα πίστευαν ότι η θερμοκρασία παρεμποδίζει την ανά πτυξη του παρασίτου . Η θερμοκρασία όμως στο μελίσσι που εκτρέφει γό νο, διατηρείται περίπου στα ίδια επίπεδα τόσο την άνοιξη όσο και το κα λοκαίρι. Ο Bailey ( 1 976) υποσ τήριξε ότι η μείωση του νοσή ματος στη
1 19
made by Absens
διάρκεια του καλοκαιριού δεν οφείλεται στο ότι η θερμοκρασία παρεμπο δίζει την ανάπτυξη του παρασίτου , αλλά στο ότι οι μέλισσες αφήνουν τα περιττώματά τους έξω από την κυΨέλη . Με αποτέλεσμα ο αριθμός των σπόρων μέσα σ ' αυτή να μειώνεται και η μόλυνση να μη μεταδίδεται στις μέλισσες της επόμενης γενεάς . Παθογένεια : Η έλλειψη εμφανών συμπτωμάτων, ακόμη και σε περιπτώ σεις σχετικά έντονης μόλυνσης των μελισσιών από το παράσιτο , οδήγη σε πολύ αξιόλογους ερευνητές , όπως τον W h ite ( 1 9 1 9) και τον Bailey ( 1 963 ) , να διατυπώσουν την άποΨη ότι η Ν οζεμίαση δεν είναι σημαντικό νόσημα για τις μέλισσες. Από έρευνες που έγιναν πιό πρόσφατα, η άπο Ψη αυτή αποδείχθηκε λανθασμένη . Σή μερα είναι παραδεκτό ότι αποτελεί ένα από τα σοβαρότερα νοσή ματα των μελισσών. Η παθογόνος δράση της Nozema apis συνίσταται βασικά στη διαταρα χή τη ς λειτουργίας της πέψη ς . Οι βλαστικές μορφές του παρασίτου , προκαλούν αρχικά διαταραχές στη λειτουργία των επιθηλιακών κυττά ρων , όπως μείωση στην ικανότητα της σύνθεσης του R N A (H artwig an d Przelecka, 1 97 1 ) και τελικά τα καταστρέφουν . Αποτέλεσμα αυτών είναι, να διαταράσσονται οι λειτουργίες της πέψης και της απορρόφηση ς των τροφών. Οι οποίες χωρίς να σταματούν απόλυτα , περιορίζονται ανάλογα με την ένταση της μόλυνσης και προκαλούν ανάλογη μείωση του μετα βολισμού των τροφών . Η διαταραχή της θρέψης, εξ' αιτίας της μειωμέ νης ενζυμικής δραστηριότητας, που παρατηρείται στις άρρωστες μέλισ σες, προκαλεί σημαντική αύξηση στην κατανάλωση τροφής , η οποία ό μως αδυνατεί να εξισορροπήσει τη μειωμένη λειτουργία του εντέρου. Στις προσβλημένες μέλισσες, ιδιαίτερα του χειμώνα , παρατηρείται αυξη μένη κατανάλωση πρωτε·ι'ν ών . Βρέθηκε ότι το λιπόσωμα αυτών των με λισσών περιέχει μόνο 6 mg αζώτου αντί των 1 4-23 mg που περιέχει των υγειών ( L ot m a r , 1 939). Εξ ' αιτίας της μειωμένης λειτουργικότητας του μέσου εντέρου , το περιεχόμενο του κόλου αυξάνει πολύ γρηγορότερα στις μολυσμένες μέλισσες και προκαλεί δυσεντερία, η οποία οφείλεται κατά κύριο λόγο στη συσσώρευση νερού . Η μείωση του μεταβολισμού έχει επίδραση και στους υποφαρυγγικούς αδένες των νεαρών μελισσών. Σε μολυσμένες από Nosema apis τρο φούς , παρατη ρήθηκαν ενδοκυτταρικές μεταβολές στα κύτταρα των υπο φαρυγγικών αδένων , οι οποίοι ατροφούν. Τ ο γεγονός αυτό έχει σημαντι κή επίδραση στη εκτροφή του γόνου. Π αρατηρήθηκε ότι νωρίς το καλο καίρι στα μολυσμένα μελίσσια το 1 5% των αυγών αποτυγχάνει να δώσει ώριμες προνύμφες , σ ' αντίθεση με τα υγιή στα οποία το ποσοστό αυτό είναι μόλις 1 % (H assanein , 1 95 1 ) . Ο ι μολυσμένες μέλισσες αναλαμβάνουν τις διάφορες εργασίες νωρίτε-
1 20 ρα από τις φυσιολογικές . Π ολύ νωρίς σταματούν να είναι τροφοί και γίνονται φύλακες ή συλλέκτριες (Va n g a n d M oe l l er , 1 970) . Π αρουσιά ζουν μειωμένη απόδοση εργασίας , μείωση του σωματικού βάρους και μεί ωση του μέσου όρου της ζωής τους από 400/0 μέχρι και 50%, σε σχέση με τις υγιείς (Bail ey , 1 958 : Furgala a n d Boch , 1 970) . Η Ν. apis προσβάλλει επίσης τους κηφήνες καί τίς βασίλισσες , ιδιαίτερα τις νεαρές, που είναι πιο ευαίσθητες . Οι μολυσμένες βασίλισσες σταματούν την ωοτοκία και μετά από λίγες εβδομάδες πεθαίνουν. Συχνά τα μελίσσια ε κτρέφουν νέες βασίλισσες για να αντικαταστή σουν τις μολυσμένες . Η παθογόνος δράση στό μελίσσι εκφράζεται με μείωση του πληθυσμού , ιδιαίτερα κατα τους χειμερινούς μήνες, αντικατάσταση βασιλισσών , ορφά νεμα και μειωμένη παραγωγή . Εάν υπάρξουν ευνοΊ'κές συνθήκες για την ασθένεια, είναι δυνατό να παρατηρηθούν μικρές ή μεγάλες απώλειες σε μελίσσια, κατά τη διάρκεια του χειμώνα ή στην αρχή της άνοιξης. Παθολογοαν ατομ ικές αλλοιώσεις : Στις ελαφρά μολυσμένες μέλισσες , τ α παθολογοανατομικά ευρή ματα είναι ελάχιστα. Αντίθετα στις έντονα μολυσμένες, παρατηρούνται χαρακτηριστικές αλλοιώσεις στο μέσο έντε ρο ( Εικ. 40) . Οι αλλοιώσεις αυτές που περιγράφη καν από τον H erti n g ( 1 923) , εντοπίζονται αρχικά στο οπίσθιο τμή μα του μέσου εντέρου και στη συνέχεια εμφανίζονται και στο υπόλοιπο . Τα προσβλη μμένα επιθη λιακά κύτταρα γεμίζουν από βλαστικές μορφές και σπόρους, οι οποίες πολλαπλασιάζονται αρχικά γύρω από τον πυρήνα και στη συνέχεια σ' ο λόκληρο το κύτταρο. Λόγω του άφθονου πολλαπλασιασμού του παρασί του τα κύτταρα αυτά διογκώνονται, προεξέχουν και συμπιέζουν τα υγιή , τα οποία φαίνονται μικρότερα.
made by Absens
Ε ικ . 40. Επιθηλιακά κύτταρα του μέσου εντέρου μολυσμένα με Nosema apis. (Φωτογραφία, με σαρωτικό ηλεκτρονικό μικροσκόπιο , του w . Stech e, 1 976)
1 21 Η διόγκωση των κυττάρων, εξ' αιτίας του μεγάλου αριθμού σπόρων που περιέχουν , προκαλεί αλλαγή του χρωματισμού του εντέρου , το οποίο από καστανέρυθρο μεταβάλλεται αρχικά σε φαιοκίτρινο και στη συνέχεια σε φαιόλευκο. Στο μέγιστο της ανάπτυξης της μόλυνσης παρατηρείται μαζική απόπτωση κυττάρων του βλεννογόνου , καθώς και τμημάτων της περιτρο φικής μεμβράνη ς , που πέφτουν σε μεγάλες ποσότη τες. Το πρωτόπλασμα των παρασιτουμένων κυττάρων αλλοιώνεται, αποδιοργανώνεται ή κατα στρέφεται. Οι πυρή νες παραμορφώνονται, αυξάνουν σε μέγεθος και η χρωματίνη τους , που φυσιολογικά είναι λεπτόκοκκη , αυξάνει σε μέγεθος και σχη ματίζει μεγάλους κόκκο υ ς . Η δραστη ριότη τα των ε πιθη λιακών κρυπτών που εξασφαλίζει την αντικατάσταση των επιθηλιακών κυττάρων διαταράσσεται και ο ι κρύπτες χάνουν τη μορφ ολογία τους . Αρχικά αυξά νουν ανώμαλα και προεξέχουν, στη συνέχεια παρατηρείται εξάντλη ση των κυττάρων τους και εμφανίζονται στο επιθήλιο εμβαθύνσεις , μέχρι και απο γύμνωση της βασικής μεμβράνης. Ορισμένες φορές παρατηρείται πάχυνση της βασικής μεμβράνης στο ση μείο των παρασιτούμενων κυττάρων. Π αρα τηρείται επίσης διαταραχή στην παραγωγή της περιτροφικής μεμβράνης , η οποία εμφανίζεται με λιγότερα στρώματα και πολλές φορές είναι διακεκομ μένη . Τα κυττοπλασμικά κοκκία ασβεστίου , που είναι πολυάριθμα στα υγιή κύτταρα του μέσου εντέρου , εξαφανίζονται στα μολυσμένα . Αρκετές φο ρές παρατηρείται και προσβολή των επιθηλιακών κυττάρων των σωλήνων του M a l p i g h i . Τα προσβλη μμένα κύτταρα χάνουν τους κροσσούς και πέ φτουν νωρίτερα από τα υγιή . Π αρατηρείται τέλος μειωμένη ανάπτυξη των υποφαρυγγικών αδένων , οι οποίοι παραμένουν ατροφικοί στο 4 1 % των α σθενών μέλισσων (Wan g and M oel l er, 1 969 , 1 97 1 ) .
made by Absens
Π αράγοντες που ευνοούν το νόσημα Η παθογόνος δράση που ασκεί η Ν. apis συχνά δε γίνεται αντιληπτή . Είναι δυνατό τ ο νόσημα να υπάρχει σ ' ένα μελισσοκομείο μ ε υποκλινική μορφή , για μεγάλο χρονικό διάστημα και να περνά απαρατή ρητο, επειδή δεν προκαλεί εμφανή συμπτώματα. Υπάρχει μια ανταγωνιστική ισορρο πία, μεταξύ του παρασίτου και του ξενιστή , η οποία κάτω από φυσιολογι κές συνθήκες κρατά το δυναμικό του μελισσιού σε επίπεδο, που να μη γί νεται φανερή η επίδραση του παρασιτισμού . Οταν οι συνθήκες της ισορ ροπίας διαταραχθούν, από οποιαδήποτε αιτία, το παράσιτο αναπτύσσε ται πολύ γρήγορα και προκαλεί σημαντικές απώλειες. Υπάρχει διχογνωμία για τις αιτίες που μπορούν να διαταράξουν αυτή την ισορροπία και να μεταβάλλουν τη μορφή του νοσή ματος από υποκλι νική σε οξεία. Ο Bailey ( 1 976) αναφέρει ως βασική αιτία το συνδυασμό της Ν οζεμίασης με άλλα νοσή ματα και κυρίως με τη χρόνια παράλυση ,
1 22
made by Absens
την αμοιβάδωση και τη δυσεντερία οποιασδήποτε αιτιολογίας , καθώς και τους παράγοντες που την προκαλούν. Οι περισσότεροι όμως ερευνητές πιστεύουν ότι διάφορες αιτίες, που επηρεάζουν άμεσα ή έμμεσα τη βιο λογία του μελισσιού είναι δυνατό να ευνοήσουν την εμφάνιση της οξείας μορφής . Οι αιτίες αυτές μπορεί να είναι : 1 . Ο Ι κ λ ι μ α τ ι κ έ ς σ υ ν θ ή κ ε ς . Π αίζουν σημαντικό ρόλο επειδή ε πηρρεάζουν αποφασιστικά τη βιολογία του μελισσιού . Τα υγρά και ψυχρά κλίματα, με μακρείς χειμώνες , ευνοούν περισσότερο το νό ση μα από ότι τα ξηρά και θερμά. Τις χρονιές που τον ή πιο χειμώνα ή την πρώιμη άνοι ξη , που επιτρέπει στα μελίσσια να εκτρέφουν έντονα γόνο, ακολουθεί α πότομη αλλαγή των κλιματικών συνθηκών, η οποία περιορίζει τις μέλισ σες μέσα στην κυψέλη , παρατηρείται έξαρση του νοσή ματος. Αντίθετα τις χρονιές με πρώιμο χειμώνα και άνοιξη χωρίς έντονες μεταβολές του καιρού, το νόση μα δεν προκαλεί απώλειες. 2 . Η δ ι α τ Ρ ο φ ή . Διατροφή πλούσια σε πρωτεΤνες , όπως ειναι η γύ ρη και ο βασιλικός πολτός, ευνοεί την ανάπτυξη του παρασίτου . Διατροφή με τροφές δύσπεπτες και γενικότερα με τροφές που προκάλουν διαταρα χές στο πεπτικό σύστημα, ευνοεί επίσης την εμφάνιση του νοσή ματος. 3 . Α π ό τ ο μ η δ ι α κ ο π ή τ η ς ε κ τ ρ ο φ ή ς τ ο υ γ ό ν ο υ . Αν από ο ποιαδήποτε αιτία διακοπεί η εκτροφή του γόνου, παρουσιάζεται στο μελίσ σι περίσσεια βασιλικού πολτού που ευνοεί την ανάπτυξη του παρασίτου . 4 . Η δ υ ν α μ ι κ ό τ η τ α τ ο υ μ ε λ ι σ σ ι ο ύ . Τα δυνατά μελίσσια είναι ανθεκτικά στη Ν οζεμίαση , αντίθετα τα αδύνατα και αυτά που εμφανίζουν ανισορροπία στη σύνθεση του πληθυσμού είναι ευαίσθητα. 5 . Η υ γ ε ί α τ ο υ μ ε λ ι σ σ ι ο ύ . Μελίσσια προσβλη μμένα από άλλα νοσή ματα , όπως η τραχειακή ακαρίαση ή οι διαταραχές του πεπτικού συστή ματος, εμφανίζουν συχνότερα συμπτώματα νοζεμίασης. 6. Α κ α ι Ρ ε ς ή λ α ν θ α σ μ έ ν ε ς μ ε λ ι σ σ ο κ ο μ Ι κ έ ς ε π ε μ β ά σ ε ι ς που διαταράσσουν έντονα τη βιολογία του μελισσιού ευνοούν την εμφά νιση του νοσή ματος. Προσωπική άπο ψ η του συγγραφέα Οι παράγοντες που ευνοούν την εμφάνιση της νοζεμίασης μπορούν να συνοψισθούν στις παρακάτω τρείς κατηγορίες: α) Α ι τ ί ε ς που ευνοούν την αρχική μόλυνση και τον πολλαπλασιασμό του παρασίτου . Η λειτουργία των υποφαρυγγικών αδένων και η ύπαρξη τροφής πλούσιας σε πρωτεΤνες και βιταμίνες , ευνοεί τη βλάστηση των σπόρων και τον πολλαπλασιασμό του παρασίτου (Stech e , 1 976) . Η διακο πή της ωοτοκίας και η έλλειψη νεαρών προνυμφών δημιουργεί περίσσεια βασιλικού πολτού που ευνοεί ακόμη περισσότερο τον πολλαπλασιασμό του παρασίτου .
1 23
made by Absens
β) Α ι τ ί ε ς που ευνοούν τη ν αυτομόλυνση . Π ιστεύεται ότι η αυτομό λυνση παίζει το ση μαντικότερο ρόλο στη ν εκδήλωση του νοσή ματος , Μακροχρόνιος εγκλεισμός , που δυσχεραίνει τη ν αφόδευση της μέλισσας και επιβραδύνει την προώθη ση του περιεχομένου του μέσου εντέρου στο απευθυσμένο, διευκολύνει τη ν απελευθέρωση μεγαλύτερου αριθμού σπό ρων στο μέσο έντερο και την πιθανότη τα αυτομόλυνση ς . γ ) Α ι τ ί ε ς π ο υ μειώνουν την αντίσταση τ ο υ επιθη λίου και γενικότερα τη ν αντίσταση της μέλισσας . Ν οσή ματα και δυσλειτουργίες του πεπτικού σωλήνα , που προκαλούν αλλοιώσεις στο επιθήλιο και τη ν περιτροφική μεμβράνη , όπως οι κάθε αιτιολογίας δυσεντερίες και η χρόνια παράλυση . Ν οσήματα επίση ς που μειώνουν τη ν άμυνα του οργανισμού όπως η αμοι βάδωση . Σ υ χνά στο ίδιο μελίσσι συνυπάρχουν περισσότεροι από ένας , από τους προδιαθέτοντες παράγοντες που προαναφέραμε . Συμπτώματα : Οπως προαναφέραμε , το νόση μα είναι δυνατό να εμφα νισθεί με τη ν υποκλινική ή τη ν οξεία μορφή . γ π Ο κ λ ι ν ι κ ή μ ο Ρ φ ή . Δεν παρατη ρούνται συμπτώματα ικανά να προκαλέσουν τη ν ανη συχία του μελισσοκόμου. Τη ν περίοδο του καλοκαι ριού, εξ αιτίας τη ς μικρής διάρκειας ζωής των μελισσών, η μόλυνση πα ραμένει σε χαμηλά επίπεδα και οι μέλισσες φορείς φαίνονται απόλυτα υγιείς . Κατά τη διάρκεια του χειμώνα , το παράσιτο έχει το χρόνο που χρειάζεται να πολλαπλασιασθεί, να ασκήσει παθογόνο δράση και να επι τελέσει το καταστρεπτικό του έργο στις μακρόβιες μέλισσσες του χειμώ να. Ανάλογα με τους προδιαθέτοντες παράγοντες, που τυχόν θα συνυπάρξουν, το αποτέλεσμα αυτής τη ς δράση ς είναι δυνατόν να είναι η εξασθένιση ή σπανιότερα ο θάνατος του μελισσιο ύ . Η υποκλινική μορφή είναι δυνατόν να υπάρχει για αρκετά χρόνια σ ' ένα μελισσοκομείο , πολλές φορές χωρίς να γίνεται αντιλη πτή από το με λισσοκόμο. Σ υνήθως προκαλεί μικρή ή μεγάλη εξασθένιση των μελισσιών στη διάρκεια του χειμώνα, και μόνο αν υπάρξουν οι προδιαθέτοντες πα ράγοντες , εμφανίζεται με τη ν οξεία μορφή . Ο ξ ε ί α μ ο Ρ φ ή . Τα συμπτώματα εμφανίζονται σχετικά αργά και δεν είναι παθογνωμονικά. Συχνά παρεμβαίνουν και άλλοι παθογόνοι παράγο ντες, που επη ρεάζουν την εικόνα του νοσή ματος. Αρχικά οι άρρωστες μέλισσες φαίνονται ανή συχες, έχουν τις κοιλιές τους διογκωμένες και α ποβάλλουν άφθονα διαρρο'ίκά κόπρανα κίτρινου χρώματος. Στη συνέχεια εμφανίζουν δυσχέρεια στη ν πτήση , προσπαθούν να πετάξουν από τη σα νίδα πτήσης αλλά αποτυγχάνουν. Μερικές μέλισσες περιφέρονται άσκο πα στην είσοδο ή μπροστά από τη ν κυψέλη . Π ολλές απ ' αυτές εμφανί ζουν ένα τρεμούλιασμα των φτερών τους, σαν χορία, και σέρνουν τα πό-
1 24 δια τους σαν να είναι παράλυτα. Τα φτερά τους δεν είναι διπλωμένα ε πάνω στην κοιλιά τους αλλά παραμένουν ανοικτά και σχηματίζουν μεταξύ τους διάφορες γωνίες. Ανίκανες να πετάξουν μαζεύονται τελικά και πε θαίνουν κατά ομάδες μπροστά στην κυψέλη , ενώ άλλες πεθαίνουν μέσα στη κυΨέλη με τα πόδια τους μαζεμένα κάτω από το θώρακα. Συχνά ο θάνατος επέρχεται, την ώρα που οι μέλισσες συλλέγουν , μακρυά από την κυΨέλη . Στις έντονες μολύνσεις ο πληθυσμός χάνεται γρήγορα και επειδή οι περισσότερες μέλισσες πεθαίνουν μακρυά από την κυψέλη , 0μελισσοκόμος δεν αντιλαμβάνεται πότε και πως χάθηκαν τα μελίσσια του . Εξ αιτίας των μεγάλων απωλειών και της ραγδαίας μείωση ς του πλη θυσμο ύ , παρατη ρείται ανισορροπία μεταξύ των ενήλικων μελισσών και του γόνου , που αρκετές φορές έχει ως συνέπεια την ψύξη και το θά νατο του γόνου ή την επιμολυνσή του με Ευρωπα"ίκή σηψιγονία . Συμπτώματα στο μελίσσι. Οι κυψέλες ιδιαίτερα στην είσοδο και τ η σα νίδα πτήσης είναι έντονα λερωμένες από τα διαρρο"ι κά κόπρανα. Η κίνη ση στη ν είσοδο ε ίναι μειω μένη και παρατη ρ ούνται μέλισσες μετα συμπτώματα που προαναφέραμε . Τα εσωτερικά τοιχώματα της κυψέλης και τα πλαίσια είναι επίσης λερωμένα από τα διαρρο"ι"κά κόπρανα. Οι μέ λισσες επάνω στα πλαίσια είναι πολύ λίγες σε σχέση με το γόνο που συχνά εμφανίζει συμπτώματα ψύξης. Διάγνωση : Δεν είναι δυνατό να γίνει κλινική διάγνωση της υποκλινικής μορφή ς . Ε ίναι δύσκολο ακόμη και για την οξεία. Θα υποπτευθούμε τη
j
made by Absens
Εικ. 4 1 . Π επτικός σωλήνας μέλισσας επάνω από νοζεμίαση
υγειούς,
κάτω προσβλη μένη ς
1 25 Νοζεμίαση στην αρχή τη ς άνοιξης όταν παρατη ρή σουμε έντονη διάρ ροια, που συνοδεύεται από μεγάλες απώλειες και δυσαρμονία μεταξύ ε νηλίκων μελισσών και γόνου. Σημαντική βοήθεια στη διάγνωση προσφέ ρει η εξαγωγή και η παρατή ρηση του μέσου εντέρου μελισσων με διο γκωμένη κοιλιά. Στις ασθενείς από Νοζεμίαση μέλισσες, το μέσο έντερο έχει χρώμα γκριζόλευκο , είναι διογκωμένο , λείο και δεν διακρίνονται οι περισφύξεις (Εικ. 4 1 ) . Στις υγιείς μέλισσες οι περισφύξεις είναι πολύ εμ φανείς και το χρώμα καστανέρυθρο. Η ανεύρεση σπόρων κατά την εργαστηριακή εξέταση φανερώνει απλά την ύπαρξη μόλυνσης. Η ανεύρεση μεγάλου αριθμού σπόρων κατά οπτι κό πεδίο και η παρουσία κλινικών συμπτωμάτων φανερώνουν την ύπαρξη του νοσή ματος . Π ρόγνωση : Επιφυλακτική .
Αντιμετώπιση του νοσή ματος Το νόσημα ενφανίζεται συχνά με την υποκλινική μορφή , χωρίς να γίνε ται αντιλη πτό . Στις περιοχές που ενδημεί, πρέπει να αντιμετωπίζεται κά θε χρόνο με μέτρα πρόληψης και θεραπείας . Μ έτρα πρόλη ψ ης
made by Absens
α) Μελισσοκομικοί χειρισμοί και πρακτικές για τη διαχείμαση . Εγκατά σταση του μελισσοκομείου σε χώρο προφυλαγμένο από τους τοπικούς ψυχρούς ανέμους , ηλιόλουστο , ξηρό και στεγνό . Διατήρηση μελισσιών με νέες και παραγωγικές βασίλισσες, πολυάριθμους πληθυσμούς και επαρ κείς προμήθειες σε μέλι και γύρη . β) Απολύμανση του μελισσοκομικού υλικού. Η απολύμανση του μελισσοκομικού υλικού είναι αναγκαία στα μολυσμέ να μελισσοκομεία επειδή οι σπόροι της Ν. apis δεν καταστρέφονται με τη χημειοθεραπεία. Η απολύμανση μπορεί να γίνει με : Οξικό οξύ. Σ χηματίζονται στοίβες από τέσσερα πατώματα, από το τε λευταίο πάτωμα αφαιρούνται τρία πλαίσια και στη θέση τους τοποθετού νται δύο ποτήρια με 500 ml οξικό οξύ 80%. Από επάνω τοποθετείται στη συνέχεια εσωτερικό καπάκι και κλείνονται καλά όλες οι σχισμές , για να μη διαφεύγουν οι ατμοί του οξέος. Οι ατμοί πρέπει να δράσουν επί 8 η μέρες και οι κηρήθρες να αερισθούν επί 48 ώρες πρίν χρησιμοποιηθούν . ΦOρμαλδείiδη . Απολυμαίνονται μόνο οι άδειες κηρήθρες . Η φορμαλ δεΟδη καθιστά εξαιρετικά δηλητη ριώδη για τις μέλισσες το μέλι και τη γύρη , που τυχόν περιέχονται στις κη ρήθρες , που απολυμαίνουνται μ' αυτή τη μέθοδο ( Σελ. 233 ) . Θερμ ική απολύμανση. Οι μολυσμένες κηρήθρες τοποθετούνται σ ε κλί-
1 26 βανο ή άλλο κλειστό χώρο , όπου η θερμοκρασία διατη ρείται σταθερά στους 49°C επί 24 ώρες . Η θερμοκρασία αυτή δεν πρέπει να ξεπερασθεί, για να μη λυώσουν οι κηρήθρες . Π ρέπει να τονισθεί ότι η απολύμανση δεν έχει αποτέλεσμα, αν οι απο λυμασμένες κηρήθρες αναμειχθούν μέ τις μολυσμένες μέλισσες ή κη ρήθρες . Για το λόγο αυτό είναι απαραίτητο η απολύμανση να συνδυάζε ται με σωστή θεραπευτική αγωγή . Χημειοθεραπεία . Από την πληθώρα των φαρμάκων που χρησιμοποιή θηκαν για τη ν καταπολέ μη ση τη ς νοζεμίαση ς , μ όνο το αντιβιοτικό fu magillin αποδείχθηκε αποτελεσματικό και κατάλληλο για την αντιμετώ πιση του νοσή ματος. Π εριορίζει γρήγορα τη μόλυνση , όταν χορηγείται στη δόση των 0 , 5-3 mg / 1 00 ml σιροπιού . Η fu m agil l in δρα μόνο εναντίον των βλαστικών μορφών, δεν έχει καμία επίδραση στούς σπόρους του πα ρασίτο υ . Είναι γνωστό ότι η επαναμόλυνση δεν είναι δυνατό να παρε μποδισθεί, εφ' όσον υπάρχουν διαθέσιμοι σπόροι. Για να αντιμετωπισθεί αυτή η κατάσταση , είναι απαραίτητο το μολυσμένο μελίσσι, να τροφοδο τείται με φάρμακο επί αρκετές εβδομάδες. Η δραστικότητα του αντιβιοτι κού , παραμένει υψηλή για αρκετά χρόνια, στο μέλι που διατηρείται σε θερμοκρασία 4°C (Furgala and Goch nauer, 1 969) και για 30 ημέρες το λι γότερο σ' αυτό που διατη ρείται στους 30°C (Fu rgal a and Su gden , 1 985) . Δοσολογία και μέθοδος χορήγησης . α ) Για την αντιμετώπιση της χρόνιας μορφής σε μελίσσια που θ α δια χειμάσουν, με συνθήκες ελληνικού χειμώνα, χορηγούνται 6 λίτρα πυκνό σιρόπι, που περιέχουν συνολικά 1 50 mg fu magil l in . Η χορήγηση του σιρο πιού πρέπει να γίνεται στα μέσα περίπου του φθινοπώρου , μετά τον τε λευταίο τρύγο , ώστε να προλαβαίνει το μελίσσι να σφραγίσει τα κελλιά στα οποία το αποθηκεύει. Η χορήγηση του αντιβιοτικού με άχνη ζάχαρης , που έχει προταθεί από ορισμένους συγγραφείς , δεν έχει ακόμη δ οκιμασθεί αρκε τά ώστε να συστήνεται ανεπιφύλακτα η εφαρμογή του στην πράξη . Οι F u rgala και Gochnauer ( 1 969) διεπίστωσαν ότι η F u m agillin δεν είναι αποτελεσματι κή , όταν προσφέρεται με άχνη ζάχαρης ή με μορφή σκληρής ζαχαρόπιτ τας . Αντίθετα άλλοι ερευνητές βρήκαν ότι είναι αποτελεσματική , όταν χορηγείται μέ μορφή ζαχαρόπιττας το φθινόπωρο ( S z a bo a n d H eikel , 1 987) , καθώς και όταν προστίθεται σε άχνη ζάχαρης ( W y b r o m a n d M cCutch on , 1 987) ή σε υποκατάστατα γύρης την άνοιξη (Moeller, 1 978) . Π ολλοί μελισσοκόμοι συνη θίζουν να χορηγούν στα μελίσσια τους
made by Absens
Σ η μ ε ίωση . Στην Ε λλάδα κυκλοφορούν δύο σκευάσματα , το fu midil Β και το fu magillin , σε πλαστικά φιαλίδια των 25 9 που περιέχουν 500 mg δραστικής ουσίας.
1 27 Fu magillin , νωρίς την άνοιξη , για να τα προφυλλάξουν από τυχόν έξαρ ση της μόλυνση ς . Στην περίπτωση αυτή χορηγούνται 20-25 m g Fu m a g i l l i n σ ε 500 m l σιρόπι, τέσσερις ή πέντε φορές κάθε επτά ημέρες . β) Για την αντιμετώπιση της οξείας μορφής η θεραπεία αρχίζει αμέ σως μόλις διαπιστωθεί το νόσημα. Στην πράξη , ένα φιαλίδιο που περιέχει 500 m g δραστικής ουσίας fu magilin , διαλύεται σε 1 0 λίτρα σιρόπι και χο ρηγείται σε 20-40 μελίσσια, ανάλογα με τη δυναμικότητά τους. Υπολογί ζεται να δοθούν περίπου 50 ml σιροπιού, για κάθε πλαίσιο που καλύπτε ται από μέλισσες. Η θεραπεία επαναλαμβάνεται 4-8 φορές μία ανά 7 ημέ ρες, ανάλογα με την ένταση της μόλυνση ς και τις κλιματικές συνθήκες που επικρατούν. Οσο νωρίτερα την άνοιξη εκδηλωθεί η Ν οζεμίαση , τόσο περισσότερες είναι οι θεραπευτικές τροφοδοσίες. Μερικές φορές οι εξαντλημένες από την εντερίτιδα μέλισσες, δε δεί χνουν προθυμία να προσλάβουν το σιρόπι. Στην περίπ τωση αυτή ποσό τητα 50- 1 00 ml σιροπιού ψεκάζεται επάνω στις μέλισσες και το υπόλοιπο τοποθετείται στον τροφοδότη . Το σιρόπι πρέπει ν α είναι χλιαρό, ειδικότερα όταν πρόκειταινα ψεκα σθεί επάνω στις μέλισσες. Για να διαμοιρασθεί σ ' όλες τις μέλισσες, είναι προτιμότερο να χορηγείται σε τροφοδότη , τοποθετη μένο μεταξύ εσω τερικού και εξωτερικού καπακιού και όχι μέσα στην κυΨέλη .
Αμο l6 άδωση
made by Absens
Η αμοιβάδωση είναι ασθένεια των ενήλικων μελισσών . Συχνά συνυπάρ χει με τη Ν οζεμίαση . Είναι μικρότερης σημασίας απ ' αυτή , σ' ορισμένες όμως περιπτώσεις είναι δυνατό να προκαλέσει αξιόλογες απώλειες. Γεωγρφlκή εξάπλωση : Διαπιστώθηκε για π ρώτη φορά στη Γερμανία από το M aassen το 1 9 1 6. Εχει αναφερθεί σε πολλές χωρές της Ε υρώ πης και στην Ελλάδα , στις Η . Π .Α . , τον Καναδά, τη Βενεζουέλα και τη Ν . Ζηλανδία. Αιτι ολογία : Το νόσημα οφείλεται στο πρωτόζωο Ma/pigha m oeba me//ificae, το οποίο προσβάλλει τους σωλήνες του Malpighi . Οι μέλισσες μολύνονται με την κατάποση κύστεων , που είναι οι μορφές αντίστασης και μετάδοσης του παρασίτου. Σύμφωνα με τη Sh u l z Lan g n er ( 1 962) , οι κύστεις φθάνουν ανέπαφες μέχρι το απευθυσμένο . Εκεί βλαστάνουν και από κάθε κύστη δημιουργούνται το λιγότερο 1 5 βλαστικές μορφές . Αρχι κά έχουν κυλινδρική μορφή και φέρουν στο πρόσθιο άκρο τους ένα μα στίγιο . Ε ίναι πολύ ευκίνη τες και μετακινούνται γρήγορα από το α πευθυσμένο προς τους σωλήνες του Malpi g h i . Οταν φτάσουν εκεί απο-
1 28 βάλλουν το μαστίγιο , μεταμορφώνονται και παίρνουν μορφή αμοιβάδας (Εικ. 42) . Ερχονται σ' επαφή με το επιθήλιο των σωλήνων , από το οποίο τρέφονται, αυξάνουν σε μέγεθος και πολλαπλασιάζονται δια σχιζογο νίας. Τα θυγατρικά κύτταρα είτε απομακρύνονται, είτε παραμένουν το ένα δίπλα στο άλλο και σχηματίζουν ομάδες ή αλυσίδες κυττάρων μέσα στον αυλό των σωλήνων . Μετά 1 8-28 ημέρες από τη μόλυνση , εμφανίζο νται στους μαλπιγιανούς σωλή νες οι κύστεις , οι οποίες έχουν σχή μα σφαιρικό με διάμετρο 7-8 μm και περιβάλλονται από ένα παχύ περίβλημα. Είναι άχρωμες και διαθλούν το φώς, στο εσωτερικό τους διακρίνονται εύκολα ένας ή δύο πυρήνες. Οι κύστεις μέ τις κινή σεις των σωλήνων του Malpigh i , φτάνουν στον εντερικό αυλό και από εκεί με τα περιττώμα τα αποβάλλονται στο εξωτερικό περιβάλλον. Επιδημ ιολογία : Η επιδημιολογία της αμοιβάδωσης εμφανίζει μεγάλη 0-
Εικ. 4 2 . α και β. Βλαστικές μορφές Malpigha m oeba m ellifica e. γ. Σπόροι Nosema apis και κύστεις Μ . melifica e. δ . Τμή μα μαλπιγιανού σωλήνα με κύστεις Μ. mellificae
made by Absens
μοιότητα μ ' αυτή της νοζεμίασης. Π αρατηρείται μία απότομη αύξηση της μόλυνσης, στην αρχή και μέχρι τα μέσα της άνοιξης. Στη συνέχεια ακο λουθεί ραγδαία μείωση , σε ση μείο να μη διαπιστώνεται το νόσημα στη διάρκεια του καλοκαιριού. Αν αυτή την εποχή αντικαταστήσουμε τις κη ρήθρες ένος μολυσμένου μελισσιού, με άλλες που δεν είναι μολυσμένες , το νόση μα δεν εμφανίζεται την επόμενη χρονιά. Η μόλυνση των κηρή θ ρων με κύστεις φαίνεται ότι δεν είναι δυνατή στη διάρκεια του καλοκαι ριού . Στα μελισσοκομεία που το νόσημα ενδημεί, οι μέλισσες που διαχει μάζουν, μολύνονται από τις κύστεις που υπάρχουν στα αποξηραμένα κό πρανα, που παρέμειναν στις κηρή θρες από τον προηγούμενο χρόνο . Η εξάπλωση του νοσή ματος σε άλλα μελίσσια , γίνεται με τους τρόπους που αναφέρθηκαν στη νοζεμίαση , με την οποία συχνά συνυπάρχει.
1 29 Παθογένεια : Η Μ. mellificae πιστεύεται ότι είναι εξωκυτταρικό παράσι , το τρέφεται με ψευδοπόδια που εκβάλλει μεταξύ ή εντός των επιθηλια κών κυττάρων των μαλπιγιανών σωλήνων και προκαλεί βλάβες στο επι θήλιο (Stein h a u s , 1 963) . Η συσσώρευση των κύστεων στον αυλό των σω λήνων παρεμποδίζει την εκροή των υγρών της απέκκρισης. Ακόμη είναι γνωστό ότι οι αμοιβάδες εκκρίνουν τοξίνες, οι οποίες είναι δυνατό να προκαλέσουν βλάβες στο μεταβολισμό της μέλισσας. Αναμφίβολα η μό λυνση με Μ. mellificae μειώνει τη λειτουργία των μαλπιγιανών σωλήνων και είναι επιβλαβή ς για το μελίσσΙ. Η βλαπτική δράση που ασκεί είναι συνήθως μικρή . Σπάνια προκαλεί το θάνατο μελισσιών , είναι δυνατό ό μως να προκαλέσει σημαντική μείωση στην παραγωγή . Π ιστεύεται ότι οι σύμμεικτες μολύνσεις με Ν. apis είναι περισσότερο επιζή μιες ( B a i l ey , 1 968) , η Sch u l z-Langner ( 1 957) όμως υποστηρίζει ότι ο ι απλές μολύνσεις με Μ. mellificae είναι πιό επιβλαβείς . Παθολογοανατομ ικές αλλοιώσεις : Οι σωλήνες του Malpighi αποφράσ σονται από το μεγάλο αριθμό των κύστεων ( Εικ . 43) , διογκώνονται και παίρνουν υαλόμορφη όψη . Το επιθήλιο αποπλατύνεται και σ' ορισμένα σημεία παρατηρούνται μαύρες νεκρωτικές κηλίδες. Συμπτώματα : Δεν υπάρχουν παθογνωμονικά συμτώματα. Σ τις τυπικές
Εικ.43. Μ αλπιγιανοί σωλήνες , α. φυσιολογικοί, β μολυσμένοι με Ma/pigha moeba me//ificae, γ. αποφραγμένοι από κύστεις (Σχή μα V . Schutz)
made by Absens
περιπτώσεις είναι δυνατό να παρατηρη θεί κιτρινόχρωμη διάρροια, με ο σμή συνήθως πολύ δυσάρεστη , που λερώνει το εσωτερικό της κυψέλης τη σανίδα πτήσης αλλά και τις άλλες μέλισσες. Η διάρροια αυτή παρατη ρείται, ακόμη και όταν οι μέλισσες είναι σε θέση να πετούν φυσιολογικά . Στο εσωτερικό της κυψέλης διακρίνονται καθαρά κηλίδες νωπής διάρροι ας , τις οποίες γλύφουν οι άλλες μέλισσες. Μ προστά από την κυψέλη πα ρατηρούνται μέλισσες με διογκωμένες κοιλιές , ανίκανες να πετάξουν αι
1 30 με τα φτερά τους σε συνεχή τρομώδη κίνηση . Διάγνωση : Δεν είναι δυνατό να γίνει κλινική διάγνωση . Η εικόνα των σωλήνων του M aIpighi στο μικροσκόπιο επιτρέπει την υποψία του νοσή ματος. Ασφαλής διάγνωση γίνεται μόνο με τη διαπίστωση των κύστεων, σε παρασκευάσματα που γίνονται απ' ευθείας από τους ύποπτους σωλή νες , μετά από μονιμοποίη ση και χρώση . Θεραπεία : Η αντιμετώπιση του νοσή ματος στηρίζεται μόνο στη λήψη μέτρων πρόληψης και υγιεινής. Δεν υπάρχουν φάρμακα ικανά να καταπο λεμήσουν τη Μ. me//ificae. Σύμφωνα με τον BaiIey ( 1 963) στα μελισσοκο μεία που ενδημεί το νόσημα, οι μέλισσες των μολυσμένων μελισσιών πρέπει να μεταγγίζονται νώρίς το καλοκαίρι, σε κυψέλες που οι κη ρή θρες τους έχουν απολυμανθεί με οξικό οξύ επί μία εβδομάδq.
Γρεγαρινίαση
made by Absens
Η γρεγαρινίαση ως παρασίτωση των μελισσών δεν είναι καλά γνωστή . Π ιστεύεται ότι οι γρεγαρίνες ασκούν μικρή παθογόνο δράση και δεν προ καλούν αξιόλογες απώλειες. Γεωγραφική εξάπλωση : Η παρουσία γρεγαρινών στις μέλισσες έχει α ναφερθεί μέχρι σή μερα στην Ελβετία, την Ιταλία, τη Γαλία,τις Η . Π .Α . , τον Καναδά, σε χώρες της Β. Αφρικής και τη Βενεζουέλα. Αιτιολογία : Τα είδη των γρεγαρινών για τα οποία υπάρχει βάσιμη υπο ψία , ότι ε ίναι παθογόνα για τη μέλισσα , υπάγονται στις οικογένειες Leydian a , Mon oica , Apigregari n a και Acuta. Είναι τα μεγαλύτερα πρωτό ζωα που συναντούνται στις μέλισσες και το μεγεθός τους κυμένεται από 35 μέχρι 1 50 μ m . Το σώμα τους συχνά έχει σχή μα κορύνη ς και πα ρουσιάζει ένα χαρακτηριστικό διαχωρισμό σε δύο ή τρία μέρη . Το κυρίως σώμα χωρίζεται σε δύο μέρη , το πρωτομερές που είναι πιό κοντό και το δευτερομερές που είναι μεγαλύτερο και περιέχει τον πυρήνα. Σ ' ορισμέ να στάδια του βιολογικού τους κύκλου, στο εμπρόσθιο άκρο τους υπάρ χει ένα τρίτο μικρό και λεπτό τμή μα που ονομάζεται επιμερίτης ( Εικ . 44) . Επιδημ ιολογία : Οι μολυσμένες μέλισσες πεθαίνουν έξω από την κυψέλη και με τον καιρό αποσυντίθενται. Οι κύστεις που επιζούν στις μέλισσες που βρίσκονται σε αποσύνθεση , με τις πρώτες βροχές απορροφούν νερό, σχίζονται και απελευθερώνουν εκατοντάδες σπόρους. Οι μέλισσες προ σλαμβάνουν τους σπόρους είτε με την απ' ευθείας επαφή είτε με την κα τάποση μολυσμένου νερού . Στη συνέχεια αυτοί μεταφέρονται στην κυψέ λη και μεταδίδονται στις νεαρές μέλισσες (StejkaI , 1 965, 1 967) . Παθογένεια : Ο ι σπόροι βλαστάνουν στο στομάχι των μελισσών και
131
Ε ι κ . 44 . Ε ξελικτι κά στάδια γρεγαρι νών, Τ τροφοζωΤδιο, S σποροσζωΤδιο, G γαμέ της (Φωτ. Μ . Stejscal , 1 967)
από τον καθένα προκύπτουν 8 σποροζωίδια, τα οποία προσκολλούνται στα επιθηλιακά κύτταρα του στομάχου . Απ' αυτά στη συνέχεια προκύ πτουν τα τροφοζωίδια, τα οποία απορροφούν το κυτταρικό πρωτόπλα σμα και είναι σχεδόν διαφανή . Από τα τροφοζωίδια σχηματίζονται σπορο βλάστες και γαμέτες που δεν έχουν επιμερίτη και απορροφούν με όσμω ση μέσω της κυτταρικής μεμβράνης , τις πρωτεΙνες και τους υδατάνθρα κες που προορίζονται για τη μέλισσα. Α ν και είναι παραδεκτό ότι οι γρεγαρίνες προκαλούν αλλοιώσεις στο επιθήλιο του μέσου εντέρου, οι περισσότεροι συγγραφείς εκφράζουν αμ φιβολίες για το αν και πόσο είναι παθογόνες. Μ όνο ο Stejkal ( 1 965) ανα φέρει ότι μολύνσεις με 1 000 μέχρι 3000 γρεγαρίνες κατά μέλισσα, ή ταν θανατηφόρες , όταν ένας αριθμός απ' αυτές περνούσε στο αιμόκοιλο και προσκολλούνταν στο εξωτερικό τοίχωμα των μαλπιγειανών σωλήνων. Συμπτώματα : Συμφωνα με τον Stejkal ( 1 967) η μόλυνση εκδηλώνεται τη ν περίοδο των βροχώ ν . Οι μολυσμένες μέλισσες παρουσιάζουν συμπτώματα αδυναμίας . Τα μολυσμένα μελίσσια παρουσιάζουν μειωμένη δραστηριότητα και ο πληθυσμός τους λιγοστεύει. Μερικές μέλισσες βγαί νουν από την κυψέλη , χωρίς να μπορούν να πετάξουν , ανεβαίνουν στα γειτονικά φυτά όπου και μένουν προσκολλημένες. Αρκετές μέλισσες πε θαίνουν κοντά στην κυΨέλη , ο μεγαλύτερος όμως αριθμός χάνεται μα κρυά απ' αυτή . Διάγνωση : Γίνεται μόνο στο εργαστήριο . Θεραπεία : Fu m idil Β 0 ,040/0 σ ε σιρόπι ζάχαρης .
Μ αστιγοφόρα
made by Absens
Η ανεύρεση μαστιγοφόρων στις μέλισσες είναι συχνή και έχει αναφερ-
1 32
made by Absens
θεί από διάφορους ερευνητές σε πολλές χώρες . Από τις μορφές που έ χουν αναφερθεί, άλλες χαρακτη ρίσθηκαν λεπτομονάδες, άλλες κριθίδια και άλλες δεν ταυτοποιή θηκαν. Ο βιολογικός τους κύκλος δεν έχει δι ευκρινισθεί απόλυτα. Π ιστεύεται ότι οι μέλισσες μολύνονται με την κατά ποση κύστεων ή και άλλων μορφών. Τα μαστιγοφόρα αρχίζουν να εμφανίζονται στις φυσικά μολυσμένες μέ λισσες μετά την έκτη η μέρα της ζωής τους. Αρχικά κινούνται ελεύθερα μέσα στον εντερικό σωλήνα και κυρίως στην πυλωρική χώρα και το κό λον . Αργότερα ενώνονται και σχηματίζουν ομάδες με μορφή ροζέτας και προσκολούνται στο επιθήλιο όπου και προκαλλούν αλλοιώσεις . Οι αλλοι ώσεις αυτές παρατηρούνται δέκα ημέρες , περίπου μετά την πρώτη εμ φάνιση των μαστιγοφόρων και χαρακτη ρίζονται από σκοτεινόχρωμες κρούστες στο επιθήλιο της πυλωρικής χώρας . Θεραπεία : Δεν κρίνεται αναγκαία.
1 33
3. Ν ΟΣ Η ΜΑΤΑ Π Ο Υ ΟΦ Ε ΙΛΟ ΝΤΑΙ Σ Ε I Ο ΥΣ
Ν οση ρές καταστάσεις των μελισσών , που οφείλονται σε ιούς , ή ταν γνωστές στους μελισσοκόμους και τους ερευνητές , πριν από πολλά χρόνια, χωρίς να είναι γνωστή η αιτιολογία τους. Η διερεύνηση του ρόλου των ιών στην παθολογία των μελισσών κα θυστέρησε . Μ όλις το 1 9 1 3 ο W h ite διαπίστωσε για πρώτη φορά ένα ιό παθογόνο για τις μέλισσες. Ση μαντική προσπάθεια διερεύνη σης του ρό λου των ιών στην παθολογία των μελισσών έγινε μετά το 1 960, ιδιαίτερα από τον άγγλο ερευνητή L. Bailey. Μέχρι σή μερα έχουν διαπιστωθεί στις μέλισσες 1 6 διαφορετικοί ιοί. Η παρουσία τους είναι εποχιακή και συνή θως δε συνοδεύται από νόσημα. Κάτω από ορισμένες συνθήκες , μερικοί απ ' αυτούς , γίνονται παθογόνοι και προκαλούν λοιμώξεις , που παρουσιά ζουν διακυμάνσεις στη ένταση από χρόνο σε χρόνο. Οι συνθή κες αυτές στο μεγαλύτερό τους μέρος δεν είναι γνωστές . Ε κείνο που έχει διευκρι νισθεί είναι ο ρόλος ορισμένων νοση μάτων και κυρίως της βαρρόασης στην εμφάνιση λοιμώξεων που οφείλονται σε ιούς. Τα τελευταία χρόνια όλο και περισσότερο αναφέρονται οι ιοί ως αιτία λοιμώξεων και απωλειών στις μέλισσες. Ορισμένοι μάλιστα ερευνητές α ποδίδουν σε ιώσεις , καταστάσεις που θα μπορούσαν να αιτιολογη θούν από την παρουσία άλλων νοση μάτων. Ε μείς πιστεύουμε ότι οι μηχανισμοί άμυνας της μέλισσας και του μελισσιού είναι σε θέση να αντιμετωπίζουν με επιτυχία τους ιούς , οι οποίοι μόνο κάτω από σοβαρές καταστάσεις κα ταπόνη σης της μέλισσας , είναι δυνατόν να αποβούν επικίνδυνοι για το μελίσσι.
Χρόνια παράλυση
made by Absens
Με την ονομασία αυτή περιγράφθηκε νόσημα, που παρήχθηκε στο ερ γαστήριο μετά απο έγχυση σωματιδίων ιού σε μέλισσες (Bailey και συνερ γάτες 1 963) . Στη συνέχεια αποδόθηκαν στον ίδιο ιό , νοσή ματα όχι καλά γνωστής αιτολογίας , που είχαν περιγραφεί με διαφορετικές ονομασίες ό πως παράλυση των μελισσών, μελανή νόσος , νόσος των δασών , νόσος του Μάη , επειδή σε ασθενείς απ' αυτά τα νοσή ματα μέλισσες , διαπιστώ-
1 34
made by Absens
θηκε ο ιός της χρόνιας παράλυσης (Vecchi et Zam bon el l i , 1 96 1 : Vag o , 1 964 , 1 966 : Bailey, 1 965 : Giauffret και συνεργάτες, 1 966 : K a m bou rov et Kan chev 1 970) . Κατά τη γνώμη μας η ονοματολογία αυτή ανταποκρίνεται σε μία νοσολογική οντότητα με κοινά συμπτώματα αλλά διαφορετική αι τιολογία. Γεωγραφική εξάπλωση : Ο ιός έχει διαπιστωθεί ορολογικά σε μέλισσες με συμπτώματα παράλυσης στην Αυστραλία, τη Ν . Ζηλανδία, την Κίνα, το Μεξικό, της Η . Π .Α . , τον Καναδά, στις περισσότερες χώρες της Ευρώπης και την Ελλάδα. Αιτιολογία : Ο ιός της χρόνιας παράλυσης είναι πολύμορφος και έχει μέγεθος από 20 μέχρι 70 n m . Είναι ιός Α Ν Α και δεν φέρει περίβλημα. Η αντίσταση του στο περιβάλλον είναι σχετικά χαμηλή . Παράγοντες που προδιαθέτουν : α) Γενετικοί παράγοντες : Π αρατηρή θηκε ότι ορισμένα μελίσσια δείχνουν μεγαλύτερη ευαισθησία στο νόσημα. Από τους K u l i n cevic και R oth enbu h l er ( 1 975) διαπιστώθηκε ότι η ιδιότητα αυτή μεταδίδεται στους απογόνους . β) Αλλα νοσή ματα : Η ταυτόχρονη προσβολή με Nosema apis επιβαρύνει την κατάσταση και προκαλεί ση μ μαντικές απώλειε ς . γ) Η δ ιατροφή : Η χρόνια παράλυση ε μφανίζεται συχνά στα μελίσσια που συλλέγουν μελιτεκκρίματα. Δεν έχει διευκρινι σθεί όμως , αν το νόσημα είναι το αποτέλεσμα της παθογόνου δράσης του ιού ή της τοξικής δράσης της τροφή ς . Π αθογένεια : Αρκετά συχνά ο ι ό ς υπάρχει στα μελίσσια υπό λανθά νουσα μορφή , χωρίς να ασκεί παθογόνο δράση . Αν υπάρξουν ευνο"ίκές συνθήκες , διασπείρεται σε μεγάλο αριθμό μελισσών, ανατυπώνεται ταχύ τατα και προκαλεί την εμφάνιση του νοσή ματος. Η κυτταρική του ανατύ πωση γίνεται σε πολλούς ιστούς, όπως στο μέσο έντερο, τους κεφαλι κούς αδένες, τον εγκέφαλο και τα νευρικά γάγγλια. Π ροσβάλλει κυρίως τις ενήλικες μέλισσες. Μ ερικές φορές σε έντονα μολυσμένα μελίσσια, προκαλεί το θάνατο νυμφών, στο τελευταίο στάδιο της ανάπτυξής τους (Bailey and Bal l , 1 99 1 ) . Επιδημ ιολογία : Η μετάδοση του νοσή ματος είναι δυνατό να γίνει από το στόμα , χρειάζονται όμως πολλά εκατομμύρια σωματιδίων , ενώ αρκούν εκατό ή και λιγότερα αν ενεθούν απ ' ευθείας στην αιμολέμφο . Μ ια αντί στοιχη μέθοδος μόλυνσης στη φύση , είναι αυτή που γίνεται μέσω των πόρων του επιθηλίου, που ανοίγονται μετά το σπάσιμο των τριχών του ε πιδερματίου . Με τον τρόπο αυτό εκτίθεται απ' ευθείας σε μόλυνση το κυττόπλασμα των επιθηλιακών κυττάρων και καθώς οι μέλισσες συνωστί ζονται, είναι δυνατό μερικοί ιοί, να περάσουν μέσα στη μ ικροσκοπική πληγή (Bailey και συνεργάτες 1 983a) . Η ευαισθησία των μελισσών αυξά νει έναντι των ιών που καταπίνονται, όταν μαζί μ ' αυτούς προστεθούν
1 35
made by Absens
και σπασμένες τρίχες (Rin derer an d R oth enbu h l er, 1 975) . Μεγάλες ποσότητες ιού της χρόνιας παράλυσης υπάρχουν στους δια τεταμένους προλόβους των ασθενών μελισσών , καθώς και στη γύρη , που συλλέχθηκε από φαινομενικά φυσιολογικές μέλισσες, στις μολυσμέ νες κυψέλες. Κατά πάσα πιθανότητα οι ιοί εκκρίνονται από τους κεφαλι κούς αδένες και φτάνουν στη γύρη με το υγρό του προλόβου , που προ σθέτει η μέλισσα για να σχηματίσει τα μπαλάκια. Π ρέπει να αναφερθεί ότι ο ιός της χρόνιας παράλυσης, υπάρχει συχνά σε μελίσσια που φαίνονται απόλυτα υγιή . Δεν υπάρχει συγκεκριμένη επο χή του έτους, που ο ιός "πολλαπλασιάζεται" σ' αυτά τα μελίσσια. Ούτε έ χουν διευκρινισθεί οι αιτίες και οι καταστάσεις , που ευνοούν την μετάδο ση του ιού μεταξύ των μελισσών. Ορισμένοι αστάθμητοι παράγοντες, ό πως κακές κλιματικές συνθήκες, κακή ανθοφορία, λανθασμένες μελισσο κομικές επεμβάσεις, που μειώνουν απότομα τη δραστηριότητα του μελισ σιού , παρά τα εποχικά γεγονότα, είναι που προσδιορίζουν κυρίως το βαθ μό μετάδοσης του ιού μεταξύ των μελισσών. Ο ασυνήθης συνωστισμός των μελισσών μέσα στην κυΨέλη , που μπορεί να οφείλεται σε πολλούς λόγους φυσικούς ή τεχνητούς και η αύξη ση της μετάδοσης του ιού , μέ σω των πόρων του επιδερματιδίου, που δημιουργούνται από το σπάσιμο των τριχών, λόγω του συνωστισμού, αλλά και την κατάποσή τους, θα συμφωνούσε με την ανώμαλη περιοδικότητα της μόλυνσης και την εμφά νιση της παράλυσης (Bailey and Bal l , 1 99 1 ) . Συμπτώματα : Το νόσημα εκδηλώνεται μ ε δ ύ ο μορφές . Στη μία δεσπό ζουν τα συμπτώματα, που έχουν σχέση με την προσβολή του νευρικού συστή ματος . Εκδηλώνονται με αφύσικο τρεμούλιασμα των φτερών και του σώματος, που μοιάζει περισσότερο με χορία παρά με παράλυση . Π ιο σπάνια παρατη ρείται πραγματική παράλυση , συνή θως στο τρίτο ζεύγος των ποδιών . Οι προσβλημένες μέλισσες δεν μπορούν να πετάξουν και βαδίζουν με δυσχέρεια μπροστά στη κυΨέλη . Συχνά παίρνουν ανώμαλες στάσεις με τα φτερά και τα πόδια απλωμένα. Οι κοιλιές πολλών μελισ σών είναι διογκωμένες, εξ' αιτίας της διάτασης του προλόβου που είναι γεμάτος με υγρό . Οι άρρωστες μέλισσες πεθαίνουν σε λίγες η μέρες . Μ προστά από τις κυψέλες είναι δυνατό να υπάρχουν δεκάδες μέλισσες με τα συμπτώματα που αναφέραμε , καθώς και σωροί νεκρών μελισσών . Στην άλλη μορφή παρατηρούνται χαρακτηριστικές μεταβολές στη μορ φολογία των ασθενών μελισσών . Αρχικά οι άρρωστες μέλισσες μπορούν να πετούν , χάνουν όμως το τριχωμά τους στο θώρακα και την κοιλιά και φαίνονται μικρότερες, μαύρες και γυαλιστερές ( Εικ.45) . Σε πολλές απ' αυτές η κοιλιά φαίνεται διογκωμένη . Π αρατη ρείται επίσης μία ιδιαίτερη συμεριφορά των άλλων μελισσών , οι οποίες δαγκώνουν και σύρουν έξω
1 36 από την κυψέλη τις άρρωστες μέλισσες , ενώ οι φύλακες παρεμποδίζουν την είσοδο, αυτών που προσπαθούν να μπούν μέσα. Η εικόνα αυτή θυμί ζει λεηλασία και μερικές φορές εκλαμβάνεται από τους μελισσοκόμους σαν κάτι παρόμοιο . Μ ετά από λίγες η μέρες παρουσιάζουν χορία , δεν μπορούν να πετάξουν και σύντομα πεθαίνουν . Οι δύο αυτές μορφές συνήθως συνυπάρχουν, είναι όμως πιό εμφανής η μία ή η άλλη μορφή .
Εικ.45. α. Φυσιολογική μέλισσα, β. με μορφολογικά γνωρίσματα της χρόνιας παράλυση ς , γ. πεπτικός σωλήνας ασθενούς μέλισσας με χαρακτηριστικά διο γκωμένο τον πρόλοβο .
made by Absens
Στην Ελλάδα έχουμε παρατη ρήσει δύο διαφορετικές μορφές παρά λυση ς . Η συχνότερη με μεταβολές στη μορφολογία, προσβάλλει μελίσ σια που συλλέγαν μελιτεκκρίματα του πεύκου . Π ιστεύουμε ότι τα περι στατικά αυτά οφείλονται σε διατροφικά αίτια και όχι στον ιό της χρόνιας παράλυσης. Την πίστη μας αυτή στη ρίζουμε στην ολική προσβολή των μελισσοκομείων , που συλλέγουν σε μια περιοχή και την ταχεία ίαση τους, αμέσως μετά την απομάκρυνσή τους από τις συγκεκριμένες πηγές τρο φής . Η λιγότερο συχνή , παρατηρήθηκε σε μικρότερο αριθμό μελισσιών, σε συγγεκριμένα μελισσοκομεία. Επαναλλείφθηκε με μικρότερη ή μεγα λύτερη ένταση στα ίδια μελίσσια την επόμενη ή μεθεπόμενη χρονιά. Η μορφή αυτή χαρακτηρίζεται απο την παρουσία μελισσών με παραλυτικά και μορφολογικά συμπτώματα. Παθολογοανατομ lκές αλλοιώσεις : Στα κύτταρα του βλεννογόνου του λεπτού εντέ ρ ο υ , γύρω από το ση μείο εκβολής των σωλή νων του Mal pi g h i , βρίσκονται πολύ συχνά κοκκιόμορφα βασεόφιλα κυτταρικά έ γκλειστα. Τα έγκλειστα αυτά είναι παθογνωμονικά για το νόσημα. Αποτε λούνται από ριβονουκλε'ίνικό οξύ και αντιπροσωπεύουν μια συσσώρευση
1 37 του ιού . Εγκλειστα του ίδιου τύπου παρατη ρούνται και σε άλλα κύτταρα του πεπτικού συστή ματος, καθώς και στα νευρικά κύτταρα, οι αλλοιώσεις των οποίων εξηγούν ορισμένα συμπτώματα του νοσή ματος (Vecchi et Za m bo n el l i , 1 96 1 : Giauffret και συνεργάτες, 1 967) . Διάγνωση : Τ α συμπτώματα δεν είναι παθογνωμονικά, μας προσανατο λίζουν όμως να θέσουμε διάγνωση με κάποια επιφύλαξη . Στη μορφή της παράλυσης που παρατηρείται στις μέλισσες, που συλλέγουν μελιτώματα στα πευκοδάση , η διάγνωση είναι εύκολη όχι όμως και η αιτιολογησή της . Για την επιβεβαιώση της ύπαρξης του ιού είναι απαραίτητες εργαστηρια κές εξετάσεις. Οι μέθοδοι που χρη σιμοποιούνται σή μερα στα εργαστή ρια είναι ορολογικές όπως η ανοσοδιάχυση και η E . L . I . S .A . . Θετική ορολογι κή αντίδραση , δεν σημαίνει υποχρεωτικά ότι ο ιός είναι και το παθογόνο αίτιο μιας νοσηρή ς κατάσταση ς , αφού αυτός έχει διαπιστωθεί πολλές φορές σε μέλισσες που ή ταν υγιείς . Θεραπεία : Οπως για όλες τις ιώσεις δεν υπάρχει ειδική θεραπεία . Ε χουν προταθεί ορισμένα μέτρα είτε ως προληπτικά είτε για να υποβοη θήσουν την ίαση των προσβλημμένων μελισσιών, η εφαρμογή τους όμως στην πράξη κρίνεται μάλλον δυσχερής . Η χορήγηση ριβονουκλεάσης στη δόση των 500 mg ανά δύο ημέρες , προφυλάσσει τις νεαρές μέλισσες για όσο διάστημα χορηγείται. Η χορήγηση βιταμινών, όπως Ασκορβικό οξύ 200 mg και Ν ικοτινικό οξύ 50 mg σε ένα λίτρο σιροπιού κατά κυψέλη , καθώς και ιχνοστοιχείων και πρωτε"ίνών έχει θετική επίδραση στα άρρω στα μελίσσια . Τέλος ένα πρόγραμμα επιλογής ανθεκτικών στελεχών , εί ναι δυνατό να αποτελέσει τη μακροπρόθεσμη λύση του προβλή ματος, ε κεί που υπάρχει. Για τη μορφή της παράλυσης που παρατηρείται στην Ελλάδα, η ασφα λής λύση είναι η ταχεία απομάκρυνση των μελισσιών από τα πευκοδάση .
Οξεία παράλυση
made by Absens
Ν όσημα στενά συνδεδεμένο με το προηγούμενο , από το οποίοδιακρί νεται από το ότι έχει πιό γρήγορη εξέλιξη . Αιτιολογία : Ο υπεύθυνος για το νόσημα ιός έχει σχή μα υποσφαιρικό με διάμετρο 28 n m και μοιάζει μ ' αυτόν του σακκόμορφου γόνου. Συχνά συνυπάρχει στις μέλισσες με τον ιό της χρόνιας παράλυση ς . Απομονώ θηκε από μέλισσες στις οποίες είχε εγχυθεί εκχύλισμα, από μέλισσες μο λυσμένες με τον ιό τη ς χρόνιας παράλυση ς ( B a i l e y και συνεργάτες , 1 963) . Οι μέλισσες αυτές εμφάνισαν συμπτώματα παράλυσης , που εξελί χθη καν ραγδαία και κατάληξαν στο θάνατο σε 3-4 η μέρες. Αντίθετα η
1 38 χρόνια παράλυση εξελίσσεται σε 1 Ο ημέρες περίπου . Παθογένεια. Ο ιός εντοπίζεται στα κύτταρα του λιποσώματος πιθανόν και στους σιαλογόνους αδένες , όπου παραμένει σε λανθάνουσα κατά σταση , χωρίς να ασκεί παθογόνο δράση . Π ιστεύεται ότι ενεργοποιείται, όταν εγχύεται στις μέλισσες μαζί με ξένες πρωτεΤνες. Η απ' ευθείας έγ χυση του ιού στην αιμολέμφο των μελισσών ή η προσβολή του μελισσιού από βαρρόα, ενεργοποιεί τον ιό, ο οποίος ανατυπώνεται με ταχύτατους ρυθμούς στα κύτταρα της αιμολέμφου αλλά και σε άλλα όργανα, όπως τα νευρικά γάγγλια και προκαλεί πολύ γρήγορα το θάνατο της μέλισσας . Επιδημ ιολογία : Η οξεία παράλυση εμφανίζεται μόνο σε μελίσσια μο λυσμένα με βαρρόα. Παρατηρείται συχνότερα από τον l ούλιο μέχρι το Σεπτέμβριο, περίοδο που συμπίπτει με την έξαρση της βαρρόασης. Είναι όμως δυνατό να εμφανισθεί οποιαδήποτε εποχή του έτους σε μελίσσια με έντονη βαρρόαση . Η βαρρόα είναι φορέας του ιού . Ο ρόλος της στην εμφάνιση του νο σή ματος είναι πρωταρχικός . Μεταδίδει τον ιό και ταυτόχρονα με τις πρω τεΤνες του σάλιου που εγχύει τον ενεργοποιεί. Επίσης χάρη στη δική της παρέμβαση , ο ιός που τυχόν βρίσκεται στο λιπόσωμα σε λανθάνουσα κα τάσταση ενεργοποιείται. Συμπτώματα : Είναι παρόμοια μ ' αυτά που περιγράφθηκαν στην πρώτη μορφή της χρόνιας παράλυσης, η εξέλιξη τους όμως είναι ταχύτερη και ο αριθμός των προσβλημμένων μελισσών μεγαλύτερος. Διάγνωση. Μ όνο εργαστηριακή με ορολογικές δοκιμές. Θεραπεία : Οπως για όλες τις ιώσεις , δεν υπάρχουν ειδικά φάρμακα . Είναι όμως δυνατή η προφύλαξη με τη συστηματική και αποτελεσματική καταπολέμη ση της βαρρόασης.
made by Absens
Ανεύρεση τ ο υ ι ο ύ τ η ς οξείας παράλυσης στο γόνο Ο ιός της οξείας παράλυσης έχει διαπιστωθεί σε διάφορα στάδια του σφραγισμένου και ασφράγιστου γόνου. Σε μελίσσια έντονα μολυσμένα με βαρρόα, αναφέρθηκαν περιστατικά στα οποία ο ασφράγιστος γόνος παρουσίαζε κλινικά συμπτώματα Ευρωπα'ίκής σηψιγονίας , χωρίς να διαπι στωθεί η ύπαρξη του Streptococus p/uton, παθογόνου αιτίου του νοσή μα τος . Αντίθετα οι νεκρές προνύμφες, σ' όλα τα στάδια της εξέλιξης τους, έδωσαν θετική αντίδραση στις δοκιμασίες ορολογική ς διάγνωσης του ιού . Π ιστεύεται ότι οι μολυσμένες μέλισσες, μεταδίδουν μεγάλες ποσό τητες ιού στις νεαρές προνύμφες μέ την τροφή , οι οποίες όταν τραφούν με επαρκείς ποσότητες ιού πεθαίνουν πρίν σφραγισθούν στο κελλί τους. Αυτές που επιβιώνουν συνεχίζουν την αναπτυξή τους , οι μέλισσες όμως που προκύπτουν , πιθανότατα είναι φορείς του ιού (8all a n d Allen , 1 988) .
1 39
Σ ακκόμορφος γόνος.
made by Absens
Ο σακκόμορφος γόνος είναι μολυσματικό και μεταδοτικό νόση μα του γόνου, πή ρε το όνομά του από τη χαρακτηριστική μορφή σάκκου που παίρνουν οι προσβλημμένες προνύμφες . Γεωγραφική εξάπλωση : Σχεδόν παγκόσμια. Ι στορικό: Διαφοροποιή θηκε πολύ νωρίς από τις άλλες ασθένειες του γόνου και ιδιαίτερα τις σηψιγονίες. Το 1 875 ο Lan gstroth την αναφέρει με το όνομα ξηρή σηψιγονία, το 1 906 ο Βυ ΓΓί σημειώνει την απουσία μι κροβίων και υποψιάζεται την ύπαρξη κάποιου ιού , τέλος το 1 9 1 3 ο W h ite αποδεικνύει ότι το παθογόνο αίτιο είναι ένας ιός. Αιτιολογία : Ο ιός του σακκόμορφου γόνου έχει σχή μα υποσφαιρικό με διάμετρο 28 n m και μοιάζει με τον ιό της οξείας παράλυσης. Π αρουσιάζει μικρή αντίσταση και χάνει γρήγορα την παθογένειά του στη ζύμωση ή τη σήψη . Μ ικρή είναι επίσης η αντιστασή του στη θερμοκρασία και τις ηλια κές ακτίνες, αδρανοποιείται, αν θερμανθεί επί 1 Ο λεπτά στους 60°C . Στις προνύμφες που πεθαίνουν, δε διατηρείται περισσότερο από ένα μήνα. Παθογένεια : Για να προκληθεί το νόσημα, η προνύμφη πρέπει να μο λυνθεί σε πολύ πρώιμο στάδιο . Ο ιός "πολλαπλασιάζεται" με τρόπο προ οδευτικό και καταλήγει στην κατάληψη του κυττοπλάσματος των περισ σοτέρων κυττάρων της προνύμφης. Ο θάνατος της επέρχεται μετά το σφράγισμα του κελλιού, στην αρχή της τελευταίας τους έκδυσης, και σε μερικές περιπτώσεις στο στάδιο της προχρυσαλίδας (Prepu pa) . Επιδημ ιολογία : Η διασπορά του ιού μέσα στην κυΨέλη γίνεται μ ε τις μέ λισσες τροφούς, που ασχολούνται με τη διατροφή του γόνου, αλλά και το καθάρισμα των κελλιών . Ο ιός παρά την ευαισθησία του στους φυσικούς παράγοντες , παραμένει σταθερά στο μελίσσι, επειδή εκτός από τις προ νύμφες προσβάλλει και ενήλικες μέλισσες. Ανατυπώνεται στους ιστούς τους , χωρίς να προκαλεί σ' αυτές κλινικά συμπτώματα. Σύμφωνα με τους Bailey και Fern an do ( 1 972) οι νεαρές μέλισσες είναι περισσότερο ευαί σθητες και είναι δυνατό να μολυνθούν αν καταπιούν τον ιό με την τροφή τους . Οι μολυσμένες μέλισσες δείχνουν να ενηλικιώνονται ταχύτερα και να σταματούν την εργασία της συλλογής νωρίτερα από τις υγιείς . Π ολλά μελίσσια είναι μολυσμένα με την υποκλινική μορφή , γεγονός που εξηγεί τις ετή σιες υποτροπές του νοσή ματος και τις προσβολές χω ρίς φανερή μόλυνση . Η μετάπτωση από την υποκλινική μορφή στην οξεία χρειάζεται ορισμένους προδιαθέτοντες παράγοντες . Οι οποίοι φαίνεται ότι συντρέχουν νωρίς την άνοιξη , εποχή που συνή θως εμφανίζεται ο σακκόμορφος γόνος . Οι λόγοι αυτοί πιστεύεται ότι είναι κυρίως κλιματι κοί και διατροφής. Ο Bailey ( 1 963) υποστηρίζει ότι η εμφάνιση γενικότε-
1 40 ρα των νοσημάτων του γόνου , στην αρχή της άνοιξης , πιθανόν να οφεί λεται στην αποτυχία των εργατριών, να επισημάνουν και να απομακρύ νουν γρήγορα τις άρρωστες προνύμφες, επειδή η αναλογία προνυμφών προς εργάτριες είναι πολύ · μεγάλη αυτή την εποχή . Σημαντικό ρόλο παί ζουν και γεννετικοί παράγοντες , έχει αποδειχθεί ότι οι εισαγόμενες φυλές είναι πάντα περισσοτερο ευαίσθητες από τις τοπικές . Ο σακκό μορφος γόνος περιορίζεται σε μικρό αριθμό μελισσιών σε κάθε μελισσο κομείο , χωρίς να δείχνει τάσεις να πάρει ενζωοτική μορφή . Ε χουν περι γραφεί ορισμένες ενζωοτίες στην Ελβετία και τη Γερμανία που προκάλε σαν σημαντικές απώλειες . Ε μείς παρατηρήσαμε αύξηση των περιστατι κών, μετά την εισβολή της βαρρόα στην Ελλάδα, κυρίως σε μελίσσια έ ντονα μολυσμένα με βαρρόα (Λιάκος , 1 984) . Συμπτώματα : Το νόσημα προσβάλλει κυρίως το σφραγισμένο γόνο. Σε περιστατικά με σημαντική προσβολή , ο γόνος είναι διάσπαρτος . Ε χει τη λεγόμενη όψη μωσα"ίκού, όπως στις σηψιγονίες και την ασκοσφαίρωση . Τα σφραγίσματα ορισμένων κελλιών είναι ελαφρά βυθισμένα, έχουν σκο τεινότερο χρωματισμό και μερικά έχουν τρύπες ή σχισμές. Οι προνύμφες στα κελλιά αυτά είναι νεκρές . Η όψη τους και η μεταθανάτια εξελιξή τους είναι χαρακτηριστική . Στο πρώτο στάδιο η νεκρή προνύμφη είναι πλαδαρή και φαίνεται ελαφρά βυθισμένη μέσα στο κελλί. Ε χει χρώμα ω χρόλευκο το οποίο μεταβάλλεται προοδευτικά σε καστανόφαιο . Το κε φαλικό άκρο είναι συρρικνωμένο και παρουσιάζει ελαφρά κλίση πρός τα επάνω . Π ολλές προνύμφες παρουσιάζουν συγκέντρωση ενός υγρού, με-
Εικ. 46 . Σακκόμορφος γόνος, α. φυσιολογική προνύμφη , β. νεκρή στο αρχικό
made by Absens
στάδιο και γ. αποξηραμένη .
1 41 ταξύ του προνυμφικού και του νυμφικού δερματίου και εμφανίζουν χαρα κτηριστική όψη ασκού ( Εικ . 46) . Το δερμάτιο διατηρεί την ανθεκτικοτητά του και επιτρέπει την εύκολη εξαγωγή της προνύμφης από το κελλί. Το περιεχόμενο της οποίας στο στάδιο αυτό , αποτελείται από ένα κοκκιό μορφο υγρό. Η νεκρή προνύμφη προοδευτικά ξηραίνεται και σχηματίζει ένα καστανόχρωμο λέπι, το οποίο αποβάλλεται εύκολα από το κελλί. Το λέπι αυτό έχει χαρακτηριστική μορφολογία που θυμίζει γόνδολα ή τσα ρούχι (Εικ. 46) . Π ρόγνωση : Π αρά το μεταδοτικό χαρακτή ρα του νοσή ματος, η πρό γνωση είναι γενικά καλή . Το νόσημα εξαφανίζεται χωρίς καμία θεραπεία στη διάρκεια του καλοκαιριού, είναι δυνατό όμως τον επόμενο χρόνο να επανεμφανισθεί. Στις έντονες μολύνσεις είναι δυνατόν να προκλη θούν απώλειες στην παραγωγή μελιού. Διάγνωση : Η χαρακτηριστική μορφολογία των προνυμφών και η έλλει ψη οσμής επιτρέπουν συνήθως την κλινική διάγνωση . Επειδή όμως υπάρ χει περίπτωση σύγχυσης με διαταραχές της έκδυση ς , που παρουσιάζουν παρόμοια συμπτώματα, είναι προτιμότερο να γίνεται εργαστηριακή διά γνωση με ορολογικές μεθόδους . Θεραπεία - Π ρόλη ψ η : Δεν υπάρχει ειδική θεραπεία . Διάφορα μέτρα πρόλη ψης , όπως η αλλαγή της βασίλισσας και η καλή διατροφή , έχουν καλά αποτελέσματα. Ε χει αναφερθεί επίσης ότι η χορήγηση υπερμαγγα νικού καλίου έχει καλά αποτελέσματα. Στις έντονες μολύνσεις πρέπει να εφαρμόζεται μετάγγιση του πλη θυσμού σε νέα κυψέλη και να απομακρύνονται οι μολυσμένες κηρήθρες. Οι οποίες δεν χρειάζεται να απολυμανθούν, η αποθήκευση τους για λί γους μήνες αρκεί για να καταστραφεί ο ιός .
made by Absens
Σακκόμορφος γόνος στη μέλισσα Αρίς cerana Μ ία μορφή σακκόμορφου γόνου διαπιστώθη κε το 1 976 σε μέλισσες Apis cerana στο Νεπάλ. Ο υπεύθυνος για το νόση μα ιός που ονομάζεται Thai sacbrood virus (T S B V ) , παρουσιάζει διαφορές στις φυσικοχημικές και ορολογικές ιδιότητες, σε σχέση με τον ιό του σακκόμορφου γόνου της μέλισσας Apis mellifica (Bailey και συνεργατες, 1 982) Ο T S B V δεν είναι παθογόνος στην Α. m e//ifica, ενώ ασκεί έντονη παθογόνο δράση στην Α . cerana. Το 95 0/0 των μελισσιών αυτού του είδους στη βόρειο l νδία, τα Ινδικά κρατίδια των Ι μαλα'ί ων , τη Βούρμα και το Νεπάλ, χάθηκε ύστερα από τη μετάδοση στις περιοχές αυτού του νοσή ματος ( R an a και συνεργάτες, 1 986) . Τα συμπτώματα στο γόνο είναι παρόμοια μ ' αυτά του κλασσικού σακκό μορφου γόνου, που αναφέραμε πιο επάνω . Οι ενήλικες μέλισσες όμως
1 42 των μολυσμένων μελισσιών εμφανίζουν απροθυμία να σφραγίσουν το γό νο ή να καθαρίσουν τα κελλιά από τον άρρωστο γόνο . Παρουσιάζουν ε πίσης αυξημένη επιθετικότητα και τάση να εγκαταλείψουν το μελίσσι. Η ασθένεια έχει ένα κύκλο τεσσάρων ετών . Μετά απ' αυτή την περίοδο τα μελίσσια που θα επιβιώσουν, συμπεριφέρονται φυσιολογικά (Verma και συνεργάτες , 1 990) .
Αλλοι ιοί των μελισσών που διαπιστώθηκαν στην Ε λλάδα.
made by Absens
Ν ηματοειδ ής ιός. Filamentus virus ή FV Ο Filamentus viru s έχει μέγεθος 450Χ 1 50 nm και είναι ένας από τους μεγαλύτερους ιούς που έχουν διαπιστωθεί μέχρι σή μερα. Η νη ματόμορφη χρωματίνη του έχει μήκος 3000 n m , πλάτος 45 n m και είναι περιελιγμένη σε σπείρες μέσα στο ελειψοειδές καψίδιο. Εξ αιτίας του μεγάλου του με γέθους , είναι ορατός ακόμη και στο οπτικό μικροσκόπιο . Οταν διαπιστώ θηκε για πρώτη φορά στην αιμολέμφο ασθενών μελισσών (Wi l l e , 1 964) , χαρακτηρίσθηκε ω ς ρικέτσια και η ασθένεια που προκαλούσε ρικετσίωση . Το 1 977 ο C l ark διαπίστωσε στο ηλεκτρονικό μικροσκόπιο ότι επρόκειτο για ιό και όχι για ρικέτσια ( Εικ . 47) . Ο ιός μεταδίδεται από το στόμα, η μετάδοση είναι περισσότερο ευχε ρή ς όταν χορηγείται μαζί με σπόρους Nosema apis. Σύμφωνα με τον Cl ark ( 1 977a) ο ιός μεταδίδεται στις μέλισσες με τα μολυσμένα κόπρανα των μελισσών . Αναπτύσσεται στο λιπόσωμα, στις ωοθήκες και την αιμο λέμφο, η οποία στις έντονα μολυσμένες μέλισσες έχει όψη θολή γαλα κτόχρωμη . Κάτω από φυσιολογικές συνθήκες σπάνια προσβάλλει τις μέ λισσες. Σε περίπτωση σύμμεικτη ς μόλυνσης με νοζεμίαση , ιδιαίτερα τους χειμερινούς μήνες, είναι δυνατό να προκαλέσει σημαντικές απώλειες. Π ι θανόν η νοζεμίαση με την εντερίτιδα και τη διάρροια που προκαλεί, να αυξάνει τη δυνατότητα μόλυνσης των μελισσών και με την καταστροφή του επιθηλίου του μέσου εντέρου, να διευκολύνει τη διέλευση του ιού στην αιμολέμφο . Συμπτώματα : Δεν υπάρχουν παθογνωμονικά συμπτώματα . Σ τα μ ο λυσμένα μελίσσια παρατηρείται συνεχής μείωση τ ο υ πληθυσμού και έλ λειψη δραστηριότητας . Οι άρρωστες μέλισσες παρουσιάζουν χαρακτηρι στικά αργές κινή σεις , κρατούν τα φτερά τους σε αφύσικες στάσεις και δεν μπορούν να πετάξουν, μερικές εμφανίζουν και χορία. Σε περίπτωση
1 43
έντονης μόλυνση ς , παρατηρείται μπροστά από τις κυΨέλες μεγά λος αριθμός πτωμάτων. Τα συμ πτώματα αυτά πιθανόν να προ καλούνται και από τη Nosema apis που συνυπάρχει. Π ρόγνωση : Ε πιφυλακτική , ορι σμένα μελίσσια χάνονται, άλλα α β ντιστέκονται και αλλά εξασθενί α ζουν συνεχώς. Εικ. 47 . Νηματοειδής ιός. α. καψίδια με Διάγνωση : Μ όνο εργαστη ρια τη νηματόμορφη χρωματίνη στο εσωτερι κή . Επιχρίσματα από αιμολέμφο κό του . β . Η περιελιγμένη σε σπείρες υπόπτων μελισσών χρωματίζο χρωματίνη χωρίς το καψίδια . (Φωτ. Ν. Θω νται με τη μέθ οδο G i e m s a και μόπουλου) παρατηρούνται στο κοινό μικροσκόπιο . Η διαπίστωση πολυάριθμων σωματιδίων , που κατακλύζουν το ο πτικό πεδίο , είναι πολύ θετική ένδειξη για την ύπαρξη του ιού . Ασφαλής διάγνωση είναι η διαπίστωση του ιού στο ηλεκτρονικό μικροσκόπιο . Θεραπεία. Συστηματική αντιμετώπιση της νοζεμίασης. Σημείωση . Ο ιός έχει διαπιστωθεί σε μικρό αριθμό μελισσοκομείων στη Β . Ελλάδα, σε σύμμεικτες προσβολές με νοζεμίαση . Σε μερικά απ' αυτά είχαν προκλη θε ί ση μαντικές απώλειες (Σιταροπούλου και συνεργάτες 1 987) .
made by Absens
Ι ός των Μελλανόμορφων Βασιλικών Κελλιών Black Queen Cell Virus ή BQCV Ο BQCV είναι σφαιρικός , έχει μέγεθος 30 nm και μεταδίδεται από το στόμα. Π ροσβάλλει κυρίως τα βασιλικά κελιά, των οποίων τα τοιχώματα παίρνουν σκοτεινό καστανό ή μαύρο χρώμα. Τα κελλιά αυτά περιέχουν προχρυσαλίδες ή νύμφες , οι οποίες περιέχουν πολλά σωματίδια του ιού . Στα αρχικά στάδια, ο ι μολυσμένες νύμφες έχουν εμφάνιση παρόμοια μ ' αυτή των προνυμφών, που πέθαναν από σακκόμορφο γόνο . Π αρατηρεί ται συνήθως στα μελίσσια βασιλισσοτροφίας και κυρίως στα μελίσσια έ ναρξης, σε προνύμφες που "μπολιάσθηκαν " ή μεταφέρθηκαν στις κυΨέ λες αυτές με τις γνωστές μελισσοκομικές τεχνικές . Εμφανίζεται συνή θως στις πρώτες σειρές βασιλοτροφίας στην αρχή της άνοιξης (Bail ey and Ball , 1 99 1 ) . Σ υναντιέται συχνά και στις ενήλικες μέλισσε ς , σε συνδυασμό με τη Nosema apis και πιστεύεται ότι συμβάλλει στην αύξηση της παθογόνου δράσης της (Bailey and Ball , 1 99 1 ) .
1 44 Στην Ελλάδα διαπιστώθηκε κλινικά και ορολογικά σε βασιλικές προ νύμφες στην Κ ρήτη και ορολογικά σε μέλισσες στη Μακεδονία. Ο ιός V των μελισσών V Bee Virus ή ΥΒν Ο Ι ός Υ είναι σφαιρικός ισομετρικός και έχει μέγεθος 35 n m . Συναντιέ ται συχνά στις μέλισσες, νωρίς το καλοκαίρι (στην Ελλάδα τους μήνες Μά"ι"ο και Ι ούνιο) , χωρίς να προκαλεί σ' αυτές εμφανή συμπτώματα. Κατά τη διάρκεια του χειμώνα προσβάλλει τις μέλισσες που είναι μολυσμένες με Nosema apis. Σύμφωνα με τον Bai I ey και συνεργάτες ( 1 98 1 ) ιοί F V , BQCV και Υν έ χουν ένα κοινό χαρακτη ριστικό , "πολλαπλασιάζονται " σχεδόν μόνο στις μέλισσες, που είναι επίσης μολυσμένες και με Ν. Apis. Οι ιοί δεν συνδέο νται μεταξύ τους και δεν φαίνεται να έχουν κάποια ιδιαίτερη σχέση με το πρωτόζωο . Μ ία πιθανή αιτία αυτής της στενής σχέσης είναι ότι η Ν. apis, μειώνει την αντίσταση του οργανισμού στη μόλυνση από τους ιούς, οι ο ποίοι συνήθως εισβάλουν από την πεπτική όδό. Ο ιός Χ των μελισσών Χ Bee Virus ή ΧΒν Είναι μορφολογικά όμοιος και ορολογικά συγγενής με τον ιό Υ . Μετα δίδεται όπως και αυτός από τη ν πεπτική οδό και όχι με έγχυση στην αι μολέμφο . Είναι όμως λιγότερο διαδεδομένος , παρατηρείται σε άλλες ε ποχές του χρόνου και ακόμη δεν συνδέεται με τη Nosema apis. Οταν δί νεται με την τροφή στις μέλισσες μικραίνει τη ζωή τους . Π αρατηρείται συχνότερα αργά το χειμώνα , σε νεκρές μέλισσες μο λυσμένες με Ma/pigha moeba me//ifica e, με την οποία φαίνεται ότι έχει κάποια σχέση . Η σχέση αυτή είναι διαφορετική απ' αυτή του ιού Υ με τη N.apis. Ο ιός Χ "πολλαπλασιάζεται" εξ ίσου καλά σε μέλισσες προσβλη μένες ή όχι από το πρωτόζωο. Ε πειδή μ ικραίνει τη ζωή των μελισσών όσο ή και περισσότερο από ότι η Μ. me//ificae, επιβαρύνει την κατάσταση και επιταχύνει το θάνατο των μελισσών, που είναι ή δη μολυσμένες με το πρωτόζωο (BaiIey και συνεργατες 1 983b . )
made by Absens
Ι ός των Αδιάφανων Φτερών τ η ς Μέλισσας CIoudi Wing Virus ή CWV Ο CWV είναι ισομετρικός και έχει μέγεθος 1 7 n m . Είναι διαδεδομένος στις μέλισσες, όμως μόνο σε πολύ έντονες μολύνσεις προκαλεί το θανα τό τους. Μεταδίδεται με την επαφή ή με τον αέρα μέσω των τραχειών. Σε έντονες μολύνσεις τα φτερά των μελισσών γίνονται αδιαφανή . Π ιθα -
1 45 νόν να έχει σχέση με τη θνησιμότητα των μελισσών το χειμώνα. Ι ός των Παραμορφομένων Φτερών της Μέλισσας Deformed Wing Vius ή DWV Ο ιός αυτός διαπιστώθηκε στο γόνο , σε νεκρές μέλισσες και σε μέλισ σες με παραμορφωμένα φ τερά , σε μελίσσια μολυσμένα με Varroa ja cobsoni. Το άκαρι μεταδίδει τον ιό , με τον ίδιο τρόπο που μεταδίδει και τον ιό της οξείας παράλυσης. Η ανάπτυξή του στο σώμα της νύμφης εί ναι αργή . Νύμφες που μολύνονται στο στάδιο των λευκών ματιών, προ λαβαίνουν να ενηλικιω θούν, έχουν όμως τα φτερά τους παραμορφωμένα ή ελάχιστα ανεπτυγμένα και πεθαίνουν πολύ σύντομα.
Αλλόι ιοί των μελισσών Ι ός των μελισσών του Κασμίρ. (K ash mir Bee Virus) : Διαπιστώθηκε σε μέλισσες Apis cerana στο Κασμίρ και τη Βόρεια l νδία και σε μέλισσες Apis m e l l ifica στην Αυστραλία και τη Νέα Ζιλανδία. Ι ριδί ζων ιός της μέλισσας . (Apis Irididescent Virus) : Είναι ο μοναδι κός ιριδίζων ιός που παρατηρή θηκε στη μέλισσα. Είναι το αίτιο της "Νό σου τη ς μελισσόσφαιρας" , η οποία προσβάλει τη μέλισσα Apis cerana στο Κασμίρ και τη Βόρειο l νδία.
made by Absens
Ι ός της βραδείας παράλυσης. ( S l ow Paralysis Virus) : Διαπιστώθηκε στην Αγγλία προκαλεί θάνατο 1 2 η μέρες μετά την έγ χυση . Ι ός των μελισσών του Αρκάνσας . (Arkan sas Bee Virus) : Διαπιστώθηκε στο Αρκάνσας και την Καλιφόρνια των Η . Π .Α . σε υγιείς μέλισσες. Ι ός των μελισσών της Αιγύπτου. (Egypt Bee Virus) : Απομονώθηκε από μέλισσες της Αιγύπτου χωρίς συμπτώματα. Ι ός δορυφόρος του ιού της χρόνιας παράλυσης. (Chronic Bee paralysis Virus Associate).
1 46
4. ΝΟΣΗ ΜΑΤΑ Π ΟΥ ΟΦ Ε ΙΛΟΝΤΑΙ Σ Ε ΒΑ ΚΤΗ Ρ ΙΑ
Τα πρώτα νοσή ματα που διαπίστωσε ο άνθρωπος στις μέλισσες ο φείλονται σε βακτή ρια. Είναι τα νοσή ματα του γόνου, που είναι γνωστα σ ' όλο τον κόσμο ως Αμερικάνικη και Ευρωπα'ική ση ψιγονία. Η ονομασία τους δεν έχει σχέση με τη γεωγραφική εξάπλωση ή τη ν προέλευση τους. Τα νοσή ματα αυτά, πριν την ανακάλυψη των χημειοθεραπευτικών, ήταν το φόβητρο των μελισσοκόμων. Σή μερα έχει περιορισθεί η σημασία τους, δεν παύουν όμως να είναι από τους πιο σημαντικούς εχθρούς της μελισσοκομίας . Σε βακτήρια οφείλονται και ορισμένα νοσή ματα των ενήλικων μελισ σών, όπως η σηψαιμία, η παρατύφωση ή χαφνίωση και η σπειροπλάσμω ση . Τα δύο πρώτα θεωρούνται μικρής σημασίας , δεδομένου ότι προκα λούν μικρές απώλειες . Η σπειροπλάσμωση χρειάζεται περισσότερη έ ρευνα, για να διευκρινισθεί καλύτερα η αιτιολογία της , αλλά και το ίδιο το νόσημα ως νοσολογική οντότητα.
1 . Ν οσή ματα του γόνου.
Αμερικάνικη Σ ηΨιγονία
made by Absens
Είναι λοιμώδες και μεταδοτικό νόσημα του γόνου, υποχρεωτικής δήλω σης . Π ροσβάλλει τις προνύμφες και των τριών τάξεων και προκαλεί λύση των ιστών τους . Π ροκαλεί σημαντικές απώλειες και στις περισσότερες χώρες του κόσμου , έχουν παρθεί νομοθειικά μέτρα για την αντιμετώπισή της . Ιστορικό : Οι σηψιγονίες είναι γνωστές από τους αρχαίους χρόνους, ο Αριστοτέλη ς αναφέρει μία ασθένεια του γόνου, που μας επιτρέπει να υποπτευθούμε την Αμερικάνικη σηψιγονία. Μ όλις το 1 907 ο αμερικάνος μικροβιολόγος W h ite απομόνωσε το παθογόνο αίτιο τη ς , τον Ba ci//us /arvae και τη διαφοροποίησε από τ' άλλα νοσή ματα του γόνου . Αιτιολογία : Ο Β. Larva e είναι Gram+ , σπορογόνος βάκιλλος με στρογ γυλεμένα άκρα και μέγεθος 2-5ΧΟ , 7 -0,8 μm . Ε ίναι περίτριχος και πα ρουσιάζει μικρή κινητικότητα στα υγρά υποστρώματα. Οι σπόροι του έχουν
1 47
μέγεθος 1 , 1 - 1 ,9ΧΟ,6-0 ,7 μ m , παραμορφώνουν το βάκιλλο και του δίνουν σχή μα κορύνης (Εικ. 48) . Αποτελούν τη μορφή μετάδοσης του νοσή μα τος και χαρακτηρίζονται από μεγάλη μακροβιότητα και ανθεκτικότητα. Οι δύο αυτές ιδιότητες εξηγούν τον έντονα μολυσματικό και δύσκολο στη θεραπεία χαρακτήρα του νοσή ματος . Διαπιστώθηκε ότι παραμένουν ζω ντανοί επί 35 έτη στο λεγόμενο σηψιγονικό λέπι και πιστεύεται ότι είναι δυνατό να επιβιώσουν και περισσότερο . Σ' αντίθεση με τις βλαστικές μορ φές, που είναι ευαίσ θη τες σε μία ομάδα αντιβιοτικών και σ' ορισμένες σουλφοναμίδες, οι σπόροι είναι αν θεκτικοί και η καταστροφή τους δύσκο λη . Αντέχουν στη σήψη , στις χαμηλές θερμοκρασίες αλλά και το βρασμό , αντέχουν 1 4 ' λεπτά βρασμού στο νερό και 30 ' λεπτά στο μέλι. Καταστρέφονται α) Από το νερό Javel σε διάλυση δύο χλωρο μετρ ικών μ ονά δων σε 3 0 ' λεπτά. β) Από τη φορμόλη 20% σε 3 0 ' λεπτά.
γ)
Από το οξείδιο του
αιθυλενίου σε 1 5-24 ώρες και το βρωμ ιούχο αιθύλιο σε 2 4 ώρες με απ' ευθείας ε παφή με το αέρ ι ο .
β Εικ. 48. Baci//us /arvae. α. Σε κατάσταση σπορογονίας , β. ειδικό παρασκεύα σμα στο οποίο διακρίνονται οι βλεφαρίδες.
made by Absens
Καλλιέργειες. Είναι μικροαερόφιλος βάκιλλος , σχετικά δύσκολος στις καλλιέργειες. Π αλαιότερα χρη σιμοποιούσαν ειδικά εμπλουτισμένα υπο στρώματα , σή μερα χρη σιμοποιο ύνται με επιτυχία το αιματούχο άγαρ (L1 0yd , 1 986) και άλλα γνωστά υποστρώματα όπως το brain h ard και το bru ccela agar (Φυλακτού 1 989) . Ο χρόνος βλάστησης των καλλιεργειών είναι μεγάλος , ξεπερνά τις 24 ώρες και μερικές φορές και τις 48. Η άρι στη θερμοκρασία για την ανάπτυξη των καλλιεργειών είναι 34-370C . Επιδημιολογία : Η μετάδοση και η διασπορά του νοσή ματος, γίνεται μό νο με την κατάποση σπόρων , που r προνύμφη προσλαμβάνει μαζί με την τροφή της . Η βλαστική μορφή δεν μπορεί να μεταδόσει το νόσημα, επει δή η τροφή που περιβάλλει τις Ί φονύμφες, έχει βακτηριοκτόνες ιδιότη -
1 48
made by Absens
τες , οι οποίες αποδίδονται κατά κύριο λόγο στο 1 0-υδροξυδεκαενικό οξύ ( Bl u m και συνεργάτες, 1 959) . Η προνύμφη είναι πολύ ευαίσθητη τις πρώ τες 24 ώρες της ζωής της , οπότε αρκούν 1 Ο ή και λιγότεροι σπόροι για να μολυνθεί, ενώ χρειάζονται εκατομμύρια , για να μολυνθεί προνύμφη μεγαλύτερη των δύο ημερών. Οι σπόροι μία η μέρα περίπου μετά την κα τάποση βλαστάνουν. Οι βάκιλλοι αρχικά πολλαπλασιάζονται στο μέσο έ ντερο, πολύ σύντομα όμως οι συνθήκες ανάπτυξης εκεί γίνονται δυσμε νείς . Η ανάπτυξη τους σταματά και μεταναστεύουν ενεργητικά προς τα τοιχώματα του εντέρου. Αν και σε έντονες μολύνσεις είναι δυνατό , οι βάκιλλοι να περάσουν πολύ νωρίς στην αιμολέμφο , συνήθως ό μως αυτό συμβαίνει, όταν οι προνύμφες βρίσκονται στο στάδιο της ηρεμίας (προ χρυσαλίδα) . Στο στάδιο αυτό οι βάκιλλοι αναπτύσσονται πολύ γρήγορα. Στις μολυσμένες προνύμφες ή στις προχρυσαλίδες , παρατηρείται αύξη ση του μεγέθους των κυττάρων των διαφόρων ιστών , καθώς και αύξη ση του αριθμού των οινοκυττάρων . Τελικά δημιουργείται μια κατάσταση ση ψαιμίας , η οποία σκοτώνει την προνύμφη (Bamrik, 1 964) . Ο θάνατος ε πέρχεται συνήθως στο στάδιο της προχρυσαλίδας και σπάνια στο στάδιο της χρυσαλίδας. Οταν οι συνθήκες ανάπτυξης καταστούν δυσμενείς για το βάκιλλο , αυτός σπορογονεί. Σπορογονία είναι δυνατό να παρατη ρη θεί και στο στάδιο της προνύμφη ς , οι περισσότεροι όμως σπόροι δη μιουργούνται, μετά την ενδέκατη ημέρα, στο στάδιο της προχρυσαλίδας . Σε μία και μό νο προνύμφη δη μιουργούνται περίπου 2500 εκατομμύρια σπόροι, που μοιάζουν να βρίσκονται σε καθαρή καλλιέργεια . Δεν παρατη ρείται ανά πτυξη άλλων μικροοργανισμών από επιμολύνσεις, προφανώς επειδή ο Β . larva e απελευθερώνει κατά τη σπορογονία αντιβιοτικές ουσίες ( H o l st , 1 945) . Οι σπόροι βρίσκονται στις άρρωστες και νεκρές προνύμφες, στα μο λυσμένα κελλιά, που δεν έχουν καθαρισθεί καλά από τα υπολείμματα των νεκρών προνυμφών καθώς και στις μολυσμένες προμήθειες. Η μετάδοση του νοσή ματος μέσα στην κυψέλη γίνεται με τις καθαρί στριες, οι οποίες ασχολούνται ταυτόχρονα και με την εκτροφή του γό νου . Στην προσπάθειά τους να καθαρίσουν τα μολυσμένα κελλιά, μολύ νουν τα στοματικά τους μ όρια και τα πόδια τους με σπόρους και στη συνέχεια την τροφή των προνυμφών . Η μετάδοση μεταξύ των μελισσιών του ίδιου ή γειτονικών μελισσοκομείων, γίνεται με την παραπλάνηση των εργατριών και των κηφήνων, κυρίως όμως με τη λεηλασία των εξασθενι σμένων άρρωστων μελισσιών από τα δυνατά και το γλείΨιμο των κηρη θρών και άλλων τμημάτων των εγκατελειμμένων μολυσμένων κυψελών. Είναι δυνατό να γίνει επίση ς με τη σύλληψη μολυσμένων αφεσμών . Ε χει
1 49
made by Absens
αναφερθεί ότι είναι δυνατόν να παίζει κάποιο ρόλο στη μετάδοση και η Ga//eria me//one//a. Ο μελισσοκόμος με την ανταλλαγή κατα κύριο λόγο πλαισίων, ιδιαίτε ρα την περίοδο του τρύγου , αλλά και με τα μολυσμένα εργαλεία του ή τη διατροφή με μολυσμένο μέλι, επιταχύνει τη μετάδοση του νοσή ματος. Σ υχνά είναι ο ίδιος που μολύνει το μελισσοκομείο του , με την αγορά φτηνού αλλά μολυσμένου υλικού , το οποίο χρησιμοποιεί χωρίς να το . α πολυμάνει. Αυτός είναι επίσης που με τις μετακινήσεις ή τις αγοραπωλη σίες μολυσμένων μελισσιών, γίνεται αίτιος για τη μετάδοση του νοσή μα τος σε μεγαλύτερες αποστάσεις . Η φυσική μετάδοση της μόλυνσης δεν είναι τόσο γρήγορη όσο γενικά πιστεύεται, επειδή οι περισσότεροι σπό ροι α πομακρύνονται έγκαιρα από τις μέλισσες κ αι επειδή μόνο οι πολύ νεαρές προνύμφες είναι ευπρόσβλητες ( Bailey, 1 963) . Ολες ο ι φυλές των μελισσών είναι ευαίσθητες στην Αμερικάνικη ση ψι γονία. Η ευαισθησία όμως αυτή ποικίλει μεταξύ των διαφόρων στελεχών. Η μεγαλύτερη ικανότητα καθαρισμού που διαθέτουν ορισμέν α μελίσσια ή άλλοι πιθανοί μη χανισμοί άμυνας , τα επιτρέπουν να αντιστέκονται στη μόλυνση και να επιβιώνουν επί μακρόν, χωρίς την παρέμβ αση ή με μικρή βοήθεια του μελισσοκόμου. Αντίθετα άλλα μελίσσια είναι ευαίσθητα, προ σβάλλονται ολοκληρωτικά και υποκύπτουν γρήγορα στο νόσημα. Η επο χή , οι κλιματικές συνθήκες , οι συνθή κες ανθοφορίας επηρεάζουν το νό σημα , η επίδραση τους όμως δεν είναι καθοριστική στην εξελιξή του . Συμτώματα : Στο μελίσσι : Η εξέλιξη του νοσή ματος συνήθως είναι αργή . Στα μελίσ σια που δεν επιτη ρούνται συστηματικά, γίνεται αντιλη πτό μόνο όταν ο πλη θυσμός και η δραστηριότητά τους μειωθούν σημαντικά. Σε προχωρη μένο στάδιο , από την είσοδο, εξέρχεται η χαρακτηριστική μυρωδιά της ψαρόκολλας , η οποία γίνεται εντονότερη όταν ανοίξουμε τη ν κυΨέλη . Κατά την επιθεώρη ση ο γόνος φαίνεται λίγο ή πολύ διάσπαρτος , ανάλο γα με την ένταση τη ς μόλυνσης ( Ε ικ . 49) . Μετά το θάνατο των προ νυμφών , ο οποίος επέρχεται μετά το σφράγισμα των κελλιών, τα σφραγί σματα αλλάζουν όψη . Καθιζάνουν , το χρώμα τους γίνεται πιό σκοτεινό και πολλά απ' αυτά παρουσιάζουν σχισμές ή τρύπες. Αντίθετα τα σφρα γίσματα στα κελλιά με υγιή γόνο είναι πιό ανοικτόχρωμ α, ελαφρά κυρτά και άθικτα. Τα μολυσμένα κελλιά βρίσκονται διάσπαρτα αναμεσα στα υγιή . Π ολύ λίγα στην αρχή , αυξάνουν προοδευτικά, για να καταλάβουν τελικά το σύνολο των κηρηθρών, τη μία ύστερα από την άλλη . Εκτός από τις προνύμφες που χάνονται εξ αιτίας τη ς σηψιγονίας , επειδή η δύναμη του μελισσιού εξασθενεί σημαντικά, ένας άλλος αριθμός προνυμφών χάνεται α πό α νεπαρκή περιποίηση . Στο στάδιο αυτό είναι δυνατό να παρατη ρη -
1 50
Εικ . 49. Γόνος έντονα μολυσμέ νος με Αμερικάνικη σηψιγονία .
made by Absens
θούν στον ασφ ράγιστο κυρίως γόνο , συμπτώματα παρόμοια με τη ς Ε υρωπα·ίκής σηψιγονίας. Στο γόνο : Η μόλυνση της προνύμφη ς γίνεται σε πολύ νεαρά στάδια της , τα συμπτώματα όμως γίνονται φανερά, μόνο μετά το σφράγισμα του κελλιού και το θάνατο της ανορθωμένης προνύμφης . Οι νεκρές από Αμε ρικάνικη σηψιγονία προνύμφες, χάνουν γρήγορα τη μορφή τους, το χρώμα τους και τη θέση τους μέσα στο κελλί. Τις πρώτες η μέρες , εκτός από το κεφαλικό άκρο που παίρνει πιό σκούρο χρωματισμό , οι μεταβολές στην όψη της προνύμφης είναι πολύ μικρές. Στη συνέχεια όμως το μαργαριτα ρένιο λαμπρό χρώμα τους μεταβάλλεται προοδευτικά σε κίτρινο , καστανό ανοικτό και τελικά καστανό σκούρο . Ταυτόχρονα το σώμα της γίνεται πλα δαρό και καθιζάνει στα κατώτερα τοιχώματα του κελλιού . Στο στάδιο αυτό οι ιστοί της προνύμφης διαλύονται και μεταβάλλονται σε κολλώδη ελαστι κή μάζα. Αν με μία ακίδα ή ένα σπίρτο επιχειρήσουμε να βγάλουμε από το κελλί τη νεκρή προνύμφη , σχηματίζεται μια κολλώδης κλωστή μήκους 2-3 ή και περισσοτέρων εκατοστών. Η κλωστή αυτή γνωστή ως θετική δοκιμα σία του σπίρτου , είναι χαρακτηριστικό σύμπτωμα της Αμερικάνικης σηψιγο νίας (Εικ . 50) . Μετά από ένα μήνα τα πτώματα των προνυμφών αποξηραί νονται, σχηματίζουν ένα σκοτεινόχρωμο σκληρό λεπτό κατακάθισμα, γνω στό σαν "λέπι της ση ψιγονίας". Το σηψιγονικό λέπι είναι στερεά προσκολ-
1 51
Εικ. 50. Συμπτώματα Αμερικάνικης ση ψιγονίας . α. Δοκιμασία του σπίρτου β. Σηψιγονικό λέπι,
made by Absens
γ και δ. Ν ύμφη νεκρή από Α. Σ. και η γέφυρα που σχηματίζεται από την προβασκίδα μετά την αποξήραν σή της .
1 52 λημένο στα τοιχώματα του κελλιού, από τα οποία δύσκολα διακρίνεται και δύσκολα αποκολλάται Οταν αποσφραγισθούν κελλιά που περιέχουν σηψι γονικό λέπι, δίνουν την εντύπωση ότι είναι παντελώς άδεια. Σ ' ένα μικρό ποσοστό ο θάνατος επέρχεται στο στάδιο της νύμφης , της οποίας η προ βοσκίδα προσκολλάται στο απέναντι τοίχωμα του κελιού. Οταν σχηματι σθεί το σηψιγονικό λέπι, η προβοσκίδα παραμένει σαν λεπτή γέφυρα, στο μέσο περίπου του κελλιού (Εικ. 50) και θεωρείται ως το πιο ασφαλές σύ μπτωμα της Αμερικάνικης σηψιγονίας . Διάγνωση : Τα χαρακτη ριστικά συμπτώματα της Αμερικάνικης σηψιγο νίας , επιτρέπουν την κλινική διάγνωση του νοσή ματος. Σε αμφίβολες πε ριπτώσεις ή σε σύμμεικτες μολύνσεις η διάγνωση είναι δυνατόν να επι βεβαιωθεί με ειδικές δοκιμασίες ή με μικροβιολογικές εξετάσεις στο ερ γαστήριο . Πρόγνωση : Ο μεταδοτικός χαρακτήρας του νοσή ματος και ο ι απώλει ες που προκαλεί, δεν επιτρέπουν συχνά την καλή πρόγνωση , ενώ ταυτό χρονα επιβάλλουν την άμεση λήψη μέτρων αντιμετώπισης .
Κ αταπολέμηση του ν o σ� ματ o ς .
made by Absens
1 . Καταστροφή των μολυσμένων μελισσιών . Εφαρμόζεται σε πολλές χώρες , συνίσταται στον περιοδικό έλεγχο των μελισσοκομείων, τον ε ντοπισμό και την καταστροφή των μολυσμένων μελισσιών . Τα μελίσσια θανατώνονται, οι μέλισσες, τα πλαίσια με το γόνο και τις προμήθειες καί γονται και θάβονται, ενώ οι κυψέλες και τα άλλα κινητά τους μέρη απο λυμαίνονται Είναι η ασφαλέστερη μέθοδος για την παρεμπόδιση της ε ξάπλωσης και την τελική εκρίζωση του νοσή ματος από μία περιοχή . Οι συνθήκες με τις οποίες ασκείται η μελισσοκομία στην Ελλάδα, δεν επι τρέπουν την επιτυχή εφαρμογή της . 2. Διπλή μετάγγιση . Οι μέλισσες τ ο υ άρρωστου μελισσιού μεταγγίζο νται αρχικά σ ' ένα άδειο κασόνι, ενώ όλα τα πλαίσια με το γόνο και τις προμή θειες καίγονται Οι μέλισσες αφήνονται κλεισμένες στο κασόνι επί 2-3 η μέρες και στη συνέχεια μεταφέρονται σε μια πλαισιοκυψέλη με άκτι στες κηρήθρες και τροφοδοτούνται με άφθονο σιρόπι Η παραμονή 2-3 η μερών στο κασόνι είναι χρόνος απαραίτητος , για να απομακρύνουν οι μέλισσες με τον αυτοκαθαρισμό τους , το μεγαλύτερο ποσοστό των σπό ρων που τυχόν υπάρχει στο σώμα τους και για να καταναλωθεί το μο λυσμενο μέλι που έχουν στον πρόλοβό τους. Με τον τρόπο αυτό ελαχι στοποιείται η πιθανότητα, να μολυνθεί με σπόρους ο καινούργιος γόνος. Η μέθοδος είναι οικονομική , έχει καλά αποτελέσματα και σε συνδυα σμό με τη χημειοθεραπεία, μπορεί να χρησιμεύσει στην αποτελεσματική αντιμετώπιση του νοσή ματος.
1 53 3. Χ ημειοθεραπεία. Τα φάρμακα που χρησιμοποιούνται για την κατα
made by Absens
πολέμη ση της Αμερικάνικης σηψιγονίας , είναι κατά κύριο λόγο η Τερρα μυκίνη ( Oxytetra cycl i n h ydroch l o r i d e ) και η σουλφαθειαζόλη ( S o d i u m su lfath iazo l ) . Η χρήση της σουλφαθειαζόλης έχει απογορευθεί, στις πε ρισσότερες χώρες του κόσμου και στην Ελλάδα, επειδή αφήνει κατάλοι πα στο μέλι. Τα φάρμακα ασκούν βακτη ριοστατική δράση στις βλαστικέςμορφές, δεν έχουν όμως καμιά ε πίδραση στους σπόρους του βακίλλο υ . Ε ίναι δυνατό μελίσσια που θεραπεύθηκαν μετά από χορήγηση φαρμάκων , να εμφανίσουν το νόσημα τον επόμενο ή το μεθεπόμενο χρόνο , επειδή ο ρισμένοι σπόροι παρέμειναν ζωντανοί, σε κάποια κη ρήθρα η άλλο σημείο της κυψέλης. Οι σπόροι αυτοί εκτός από την επαναμόλuνση του ίδιου με λισσιού , είναι σε θέση να μεταδώσουν το νόσημα και σε άλλα μελίσσια με την ανταλλαγή κηρηθρών . Για το λόγο αυτό και επειδή τα φάρμακα μολύ νουν με τα κατάλοιπά τους το μέλι, μεγάλος αριθμός επιστημόνων έχει ταχθεί εναντίον της χημειοθεραπείας . Παρά την κριτική που ασκείται εναντίον των φαρμάκων, αυτά χρησιμο ποιούνται ευρύτατα από τους μελισσοκόμους θεραπευτικά ή "προλη πτι κά" , επειδή αποφεύγεται η καταστροφή μελισσιών και μελισσοκομικού υλικού. Δοσολογία και μέθοδοι χορήγησης . Η επιτυχία της θεραπείας εξαρτάται, από τη συνεχή παρουσία ποσότη τας φαρμάκου, ικανής να αναστέλλει την ανάπτυξη των βλαστικών μορ φών , για όσο διάστημα υπάρχουν στο μελίσσι σπόροι. Η παρουσία του α ντιβιοτικού στο μελίσσι για μακρύ χρονικό διάστη μα, είναι απαραίτητη προ ϋπόθεση για την επιτυχή θεραπεία. Η χορηγούμενη δόση , ο αριθμός των δόσεων και η μέθοδος χορήγη σης επη ρεάζουν αποφασιστικά την ποσότητα και τη διάρκεια παραμονής του φαρμάκου στο μελίσσι και το α ποτέλεσμα της θεραπείας . Η Τερραμυκίνη μπορεί να χορηγη θεί στο μελίσσι αναμιγμένη μαζί με ά χνη ζάχαρης , μέσα στο σιρόπι ή με μορφή ζαχαρόπιττας μεγάλης διάρκειας. 1 . Σκόνισμα με άχνη ζάχαρης . Ενας φάκελλος Τερραμυκίνης των 1 00 9 που περιέχει 5 , 5 9 δραστικής ουσίας oxytetracyclin h ydroch l oride, αναμι γνύεται καλά με 660 9 άχνη ζάχαρης . Από το μίγμα αυτό χορηγούνται 2530 9 σε κάθε μελίσσι των 1 Ο πλαισίων ή 3 9 σε κάθε πλαίσιο με μέλισσες. Π ροσοχή να μη πέσει η σκόνη μέσα στα κελλιά με ασφράγιστο γόνο. Η θεραπεία επαναλαμβάνεται τρείς ή και περισσότερες φορές, μία κά θε πέντε ημέρες. 2 . Τροφοδοσία με θεραπευτικό σιρόπι. Ενας φάκελλος Τερραμυκίνης των 1 00 9 διαλύεται σε 1 Ο Ι (λίτρα) σιρόπι 1 /1 (ένα μέρος ζάχαρη πρός
1 54
made by Absens
ένα μέρος νερό) . Χορηγείται 1 /2 του λίτρου θεραπευτικό σιρόπι, σε κάθε μελίσσι των 1 0 πλαισίων ή 50 ml για κάθε πλαίσιο που σκεπάζεται από μέλισσες. Ε πειδή η oxytetracyclin διασπάται γρήγορα μέσα στο σιρόπι, είναι προτιμότερο ένα μέρος απ ' αυτό να ψεκάζεται επάνω στις μέλισ σες, για να προσληφθεί γρήγορα από αυτές και το υπόλοιπο να τοποθε τηθεί μέσα σε τροφοδότη . Η θεραπεία επαναλαμβάνεται τρείς ή κα περισσότερες φορές , μία κά θε πέντε η μέρες . Καλύτερα αποτελέσματα επιτυγχάνονται, αν η πρώτη δόση του φαρ μάκου χορηγηθεί με μορφή σιροπιού (ψεκασμός και τροφοδότηση) και α κολουθήσουν άλλες τρείς δόσεις με σκόνισμα, όπως προαναφέρθηκε . 3. Ζαχαρόπιττες μεγάλλης διάρκειας. Παρασκευάζονται με καλή ανάμι ξη 300 g άχνης ζάχαρης , 1 50 g φυτικού λίπους (μαργαρίνη ) και 1 2 ,5 g σκόνης Τερραμυκίνης. Η πίττα αυτή τοποθετείται επάνω στους κηρηθρο φορείς , όπου παραμένει περίπου 4-6 εβδομάδες. Οι μέλισσες απομακρύ νουν την πίττα, όχι επειδή τους αρέσει να την τρώνε αλλά μάλλον επει δή βρίσκεται στο δρόμο τους και τις παρεμποδίζει (Wilson και συνεργά τες , 1 970, 1 973a ) . Φαίνεται ότι οι μέλισσες δεν αποθηκεύουν το υλικό της πίττας . Π αρατηρήθηκε ότι σε μελίσσια που έγινε θεραπεία με πίττες μεγάλης διάρκειας τον Απρίλιο , δε διαπιστώθηκαν κατάλοιπα φαρμάκου , στο μέλι που τρυγήθηκε το καλοκαίρι. Η αποτελεσματικότητα της θεραπείας, εξαρτάται ακόμη από φυσικούς παράγοντες που επηρεάζουν την εξέλιξη της μόλυνση ς , όπως η υγρα σία, η ανθοφορία, κύρια όμως από την ένταση της μόλυνσης και τη δυνα μικότητα του μελισσιού . Από τη θεραπεία πρέπει να εξαιρούνται τα έντο να μολυσμένα και εξασθενισμένα μελίσσια. Η απομάκρυνση επίσης και η καταστροφή των έντονα μολυσμένων κηρηθρών, από τα μελίσσια στα ο ποία γίνεται θεραπεία, συμβάλλει στην ταχύτερη απομάκρυνση των σπό ρων και την ίαση . Οταν η Αμερικάνικη σηψιγονία διαπιστωθεί σ ' ένα μελισσοκομείο, όλα τα μελίσσια θεωρούνται ύποπτα μόλυνσης και υποβάλλονται σε θερα πεία, έστω και αν δεν παρουσιάζουν συμπτώματα του νοσή ματος. Τα με λίσσια τα οποία εμφάνισαν συμπτώματα, υποβάλλονται σε θεραπεία και τα επόμενα δύο χρόνια. Παρατηρήσεις. Για να αποφευχθεί η ρύπανση του μελιού με κατάλοιπα αντιβιοτικών, η θεραπεία πρέπει να τελειώνει πριν το μελίσσι αρχίσει να αποθηκεύει μέλι. Στην Ελλάδα δεν έχει αναφερθεί επίση μα η διαπίστωση ανθεκτικών στελεχών Β. /arvae στην οξυτετρακυκλίνη , έχουν όμως εκφρασθεί υπο ψίες και είναι δυνατόν να υπάρχουν .
1 55
Για να αποφευχθεί η μόλυνση του μελιού με κατάλοιπα αντιβιοτικών καθώς και η πιθανή ανάπτυξη ανθεκτικών στελεχών, η χρήση των αντι βιοτικών πρέπει να γίνεται με περίσκεψη . 4. Αντιμετώπιση του νοσή ματος με ανθεκτικά στελέχη. Η επιλογή μελισσιών αν θεκτικών στην Αμερικάνικη σηψιγονία και γενι κότερα στα νοσή ματα του γόνου, άρχισε να εφαρμόζεται στην πράξη αρ χικά στις Η . Π .Α . , αλλά και σε άλλες χώρες τα τελευταία χρόνια. Εχουν διαπιστωθεί στελέχη μελισσών , που δείχνουν μεγάλη ανθεκτικότητα στην Αμερικάνικη ση ψιγονία . Η ιδιότητα αυτή μεταβιβάζεται κληρονομικά και βελτιώνεται με την επιλογή . Π ιστεύεται ότι η ανθεκτικότητα οφείλεται σε διάφορους μηχανισμούς αντίστασης . Οι γνωστότεροι απ' αυτούς είναι : Η πρώιμη ανακάλυψη και η γρήγορη απομάκρυνση των μολυσμένων προ νυμφών από την κυψέλη . Η αντίσταση των προνυμφών στο βάκιλλο . Το φιλτράρισμα των σπόρων από το προκοιλίδιο , πριν δοθεί η τροφή στις προνύμφες. Οι διάφορου βαθμού βακτηριακοί επιβραδυντές που προσφέ ρονται με την τροφή από διαφορετικές τροφούς .
Ευρωπαϊκή σηΨιγονία.
made by Absens
Σημαντική ασθένεια του γόνου , της οποίας η σημασία έχει υποτιμηθεί, επειδή είναι λιγότερο επικίνδυνη από την Αμερικάνικη σηψιγονία. Περισ σότερο ενζωοτική παρά επιζωοτική , είναι δυνατό να προκαλέσει σημαντι κές απώλειες σε μία περιοχή , στη συνέχεια να υποχωρή σει ή να εξαφανι σθεί και να επανεμφανισθεί μετά από μερικά χρόνια. Εμφανίζεται συχνό τερα από ότι γενικά πιστεύεται, πολλές φορές όμως περνάει απαρατή ρητη , επειδή το ποσοστό μόλυνσης του γόνου είναι μικρό και τα μελίσσια αντιμετωπίζουν το νόσημα χωρίς τη βοήθεια του μελισσοκόμου. Υπάγε ται στα υποχρεωτικής δήλωσης νοσή ματα των μελισσών. Ι στορικό : Ο Sh i rach το 1 77 1 περιέγραψε μία ασθένεια του γόνου, που πίστευε ότι οφείλεται στην κατανάλωση ακατάλληλη ς τροφή ς από τις προνύμφες. Το 1 949 η Alexandrova απέδειξε ότι το παθογόνο αίτιο του νοσή ματος είναι ο Ba ci//us p/uton. Το 1 956 ο Bail ey υποστήριξε ότι ο Β. p/uton πρέπει να μετονομασθεί σε Streptococcus p/uton, το 1 982 ο ίδιος με τον C o l i n s παρατή ρη σαν ότι αυτός διαφέρει σις καλλιεργητικές και βιοχη μικές ιδιότη τες από το γένος streptocoCCUS. Π ρ ότειναν να δημι ουργηθεί ένα νέο γένος , το Me/issocOCCUS, στο οποίο να υπαχθεί το πα θογόνο αίτιο της Ευρωπα'ίκής σηψιγονίας με την ονομασία Me/issocOCCUS p/uton (White) .
1 56 Αιτιολογία : Υπάρχει διχογνωμία μεταξύ των ερευνη τών , τόσο στην αι τιολογία ό σο και στη νοσολογική οντότη τα του νοσή ματο ς . Ο Bail ey ( 1 963) υποστηρίζει ότι το παθογόνο αίτιο του νοσή ματοςείναι ο S. pluton και ότι συχνά συνοδεύε ται από άλλα βακ τή ρια, τα οποία παρεμβαίνουν δευτερογενώς και μεταβάλλουν ανάλογα με το είδος τους τη ν κλινική ει κόνα του νοσή ματος. Τα πιό συνηθισμένα από τα βακτή ρια αυτά είναι ο Ba cillus alvei, ο StreptococCUS apis και ο A chromoba cter euridica e (Εικ. 51 ) .
Εικ. 5 1 . Βακτήρια Ε υρωπα'ίκής καί Αμερικάνικης σηψιγονίας. a . Me/issocOCCUS p/uton, b . Me/issocOCCUS p/uton και Ba cterium euridice (από προνύμφη ) , c . Me/issocOCCCUS p/uton (από καλλιέργεια), d . StreptocoCCUS fa eca/is (από καλλιέρ γεια), e και f Bacterium euridice (καλλιέργεια σε διαφορετικά υποστρώματα), g . σπόροι Ba cillus a/vei, h . Bacillus /arva e (καλλιέργεια σ ε σπορογονία) (Φ ωτ. L . Bailey, a n d Bal l , Β . 1 99 1 ) .
made by Absens
Αλλοι όμως ερευνητές υποστηρίζουν ό τ ι η Ευρωπα'ίκή σηψιγονία είναι δυνατό να προκλήθεί από περισσό τ ερους παθογόνους παράγοντες. Ο Shi m a n u ki ( 1 990) πιστ εύει ότι ένας αριθμός βακτηρίων είναι σε θέση , να προκαλέσει συμπτώματα παρόμοια με της Ευρωπα"ίκής σηψιγονίας. Ο Borch ert ( 1 970) υποστηρίζει ό τι δεν πρόκειται για ένα αλλά για τρία διαφορετικά νοσή ματα. α) Την Ευρωπα"ίκή σηψιγονία που οφείλε ται στον S. pluton. β) Την καλοή θη ση ψιγονία που είναι δυνατό να προκλη θεί από τον
1 57
made by Absens
Ba ci//us a/vei, τον Ba ci//us /a terosporus, τον Ba ci//us grasi/esporus, ή τον Ba ci//us apidarium. γ) Τον όξινο γόνο που οφείλεται στον Streptococcus apis, ( S. faeca/is) . Για λόγους διδακτικούς αλλά και ουσιαστικούς θα περιγράψουμετο νό σημα σα μια νοσολογική οντότη τα, με το όνομα Ευρωπα"ίκή σηψιγονία, ό πως είναι παραδεκτό στις περισσότερες χώρες του κόσμου. Παθογόνο αίτιο. Το βασικό παθογόνο αίτιο ο Me/issococcus p/uton εί ναι περισσότερο γνωστό με τις παλαιότερες ονομασίες του Strepto cocccus p/uton και Baci//us p/uton. Είναι πολύμορφο βακτήριο , εμφανίζε ται συνή θως με μορφή κοκκοβακτηρίου, μήκους 1 μm και πλάτους 0 , 5 μ m . Είναι G r a m + και βρίσκεται μεμονωμένος, σ ε μικρές ομάδες ή σχη μα τίζει μικρές αλυσίδες . Δεν είναι σπορογόνος, είναι όμως ανθεκτικός και μπορεί να επιζήσει ένα χρόνο στην αποξή ρανση και είκοσι ώρες στην απ' ευθείας επίδραση των ακτίνων του ήλιου. Αντέχει επίσης στα διάφο ρα αντισηπτικά, από τα οποία καταστρέφεται πολύ αργά. Αντέχει οκτώ η μέρες σε διάλυση φαινικού οξέως 0,50;0 και πέντε ώρες σε διάλυση 1 -2%. Παθογένεια : Η μόλυνση της προνύμφης γίνεται με την κατάποση της μολυσμένης τροφής . Το βακτή ριο αφού καταποθεί, φτάνει στο μέσο έ ντερο , όπου εντοπίζεται και αρχίζει να πολλαπλασιάζεται έντονα, μέσα στο εντερικό περιεχόμενο. Σε προνύμφες ηλικίας 2-3 ημερών, εντοπίζε ται μεταξύ περιτροφικής μεμβράνης και της τροφής . Οταν η προνύμφη γίνει 5 ημερών, η κοιλότητα του μέσου εντέρου που πρέπει να καταλαμ βάνεται από την τροφή , καταλαμβάνεται κυριολεκτικά από τα βακτήρια. Τα βακτή ρια καταστρέφουν αρχικά την περιτροφική μεμβράνη και στη συνέχεια εισέρχονται στον εντερικό βλεννογόνο (Tarr, 1 938) . Δεν περ νούν όμως ποτέ τα τοιχώματα του εντέρου , ούτε εισέρχονται στην αιμο λέμφο. Η Ευρωπα"ίκή σηψιγονία είναι μια χαρακτηριστική εντοπισμένη ε ντερική μόλυνση της προνύμφης και όχι μια σηψαιμία. Ο άφθονος πολ λαπλασιασμός του βακτηρίου , δημιουργεί οξύ ανταγωνισμό για τροφή , που αναγκάζει την προνύμφη , να ζητά διαρκώς μεγαλύτερη ποσότητα. Σύμφωνα με τον Bail ey ( 1 960) οι τροφοί απομακρύνουν από τα κελλιά, τις πρ ονύμφες που απαιτούν μεγαλύτερη ποσότητα τροφής από τη συνηθισμένη . Τελικά οι μολυσμένες προνύμφες πεθαίνουν από ασιτία . Μερικές είναι δυνατόν να επιβιώσουν και να νυμφωθούν, οι νύμφες όμως και οι μέλισσες που προκύπτουν είναι νάνοι. Οι νη ματογόνοι αδένες των προσβλημμένων προνυμφών, δεν ανα πτύσσονται φυσιολογικά και το κουκούλι που πλέκουν είναι αδύνατο και ατελές, ιδιαίτερα στο σημείο του σφραγίσματος του κελλιού. Η ατέλεια αυτή διευκολύνει τη διασπορά των βακτηρίων στο εσωτερικό του κελλι ού, επειδή τα κόπρανα με τα οποία εξέρχονται, δεν συμπιέζονται μεταξύ
1 58
made by Absens
των τοιχωμάτων του κελλιού και του κουκουλιού. Ο θάνατος της προνύμφης πολλές φορές επιταχύνεται από δευτερο γενείς μολύνσεις με άλλους μικρο οργανισμούς. Α π ' αυτούς ο Α . euridicae είναι πολύ διαδεδομένος στη φύση και δεν είναι παθογόνος, Ο Bail ey ( 1 957 , 1 963) αναφέρει ότι δείχνει να είναι παθογόνος , μόνο όταν είναι μαζί με τον Μ. p/uton. Οι Β. a/vei και Β. /aterosporus είναι σαπρό φυτοι και δεν παίρνουν μέρος στη μόλυνση . Ο S. faeca/is ασκεί κάποια παθογόνο δράση αλλά σημαντικά μικρότερη του Μ. p/uton. Επιδημ ιολογία : Το νόσημα είναι δυνατό να υπάρχει σ' ενα μελίσσι με την υποκλινική μορφή , στη συνέχεια να υποτροπιάσει, να εμφανισθεί με την οξεία μορφή και μετά να υποχωρήσει και πάλι ή ακόμη το μελίσσι να αυτο·ιΌθεί. Υπάρχει μία ισορροπία μεταξύ της ανάπτυξης του Μ. p/uton και της εξάλειΨής του από τις καθαρίστριες μέλισσες. Οταν οι καθαρί στριες προλαβαίνουν και πετούν έξω από την κυΨέλη τις μολυσμένες προνύμφες, η μόλυνση διατηρείται σε χαμηλά επίπεδα και δεν εμφανίζο νται κλινικά συμπτώματα. Αν η ισορροπία αυτή διαταραχθεί υπέρ του πα θογόνου παράγοντα, το νόσημα εκδηλώνεται. Η ΕυρωπαΥκή σηΨιγονία παρατηρείται συνήθως σε αδύνατα μελίσσια. Εκδηλώνεται στη αρχή της μεγάλης νεκταροέκκρισης, περίοδο που τα μελίσσια εκτρέφουν τη μεγα λύτερη έκταση γόνου και αρχίζει να περιορίζεται, όταν η μελιτοσυλλογή φτάνει στο μεγιστό της . Σε περιόδους κακοκαιρίας ή άλλων δυσμενών συνθηκών , που περιορίζεται η έκταση του γόνου , η εκρίζωση του νοσή ματος γίνεται ευκολότερη . Η ένταση της μόλυνση ς ποικίλει και επη ρεάζεται εκτός από το παθο γόνο αίτιο και από άλλους παράγοντες, όπως η ικανότητα καθαρισμού που έχει κάθε μελίσσι, το είδος της διατροφής , οι συνθήκες του περιβάλ λοντος. Στις Η . Π .Α . παρατηρήθηκε ότι η μόλυνση επιβαρύνεται όταν τα μελίσσια χρη σιμοποιούνται γιά επικονίαση (Sh i m a n u ki , 1 990) . Αντίθετα , κατά την περίοδο της μελιτοπαραγωγής , η παθογόνος δύναμη του βα κτη ρίου είναι περιορισμένη και ο κίνδυνος μόλυνσης μικρός ( Borch ert , 1 970) . Η ύπαρξη περίσσειας βασιλικού πολτού , τροφής κατάλληλης για τον πολλαπλασιασμό του Μ. p/uton και η μείωση της δυνατότητας καθα ρισμού, πιστεύεται ότι είναι οι δύο βασικοί παράγοντες , που διαταράσ σουν την ισορροπία και επιβαρύνουν την κατάσταση του νοσή ματος, το οποίο εκδηλώνεται ανάλογα. Η διασπορά του νοσή ματος μέσα στην κυψέλη γίνεται με τις καθαρί στριες και τις τροφούς μέλισσες. Η μετάδοση στα άλλα μελίσσια και τα γειτονικά μελισσοκομεία, γίνεται με τη λεηλασία των εξασθενισμένων με λισσιών και με την παραπλάνηση εργατριών και κηφήνων . Μεγάλο ρόλο στη μετάδοση παίζουν οι μελισσοκομικοί χειρισμοί και γενικότερα η με-
1 59
λισσοκομική πρακτική , όπως αναφερθήκαμε και στο κεφάλαιο ''Αμερικάνι κη σηψιγονία" .
Εικ. 52 . Ευρωπαική σηψιγονία, όψη μολυσμένου γόνου
made by Absens
Συμπτώματα : Στο μελίσσι Η Ε υρωπαίκή σηψιγονία αρχικά δεν έχει σοβαρή επίδραση στο δυναμισμό του μελισσιού και δε γίνεται αντιληπτή . Μετά από αρκετό χρονικό διάστη μα και σε περιστατικά με σημαντική μόλυνση , προκαλεί μείωση του πληθυσμού . Για το λόγο αυτό , σε μελίσσια που δεν επιθεω ρούνται τακτικά, το νόσημα γίνεται αντιληπτό , μόνο όταν η δραστηριότη τα του μελισσιού μειωθεί σημαντικά. Μερικές φορές από την είσοδο της κυψέλης βγαίνει μια δυσάρεστη οσμή , η οποία μπορεί να παρομοιασθεί μ ' αυτή του ξυνού και του σάπιου. Ο γόνος είναι ανομοιόμορφος και έχει όψη μωσα"ίκού . Μερικές φορές οι εργάτριες αποβάλλουν γρήγορα όλες τις άρρωστες προνύμφες και το μοναδικό σύμπτωμα που γίνεται αντιλη πτό, είναι η ανομοιόμορφη όψη του γόνου. Σ υνήθως όμως υπάρχουν και άλλα συμπτώματα μέσα στα κελλιά, όπου διακρίνονται οι προσβλημμένες προνύμ φες (Εικ . 52) . Σ τ ο γόνο . Η Ευρωπα"ίκή σηψιγονία προσβάλλει τις νεαρές προνύμ φες ηλικίας 3-5 η μερών, οι οποίες πεθαίνουν συνήθως πριν καλυφθούν . Οι άρρωστες προνύμφες χάνουν τη φυσιολογική τους όψη , στάση και θέση μέσα στο κελλί (Εικ. 53) . Π ροοδευτικά γίνονται πιό διαφανείς και ξεχωρίζουν οι τραχείες κάτω από το δερμάτιο τους. Το χρώμα τους με ταβάλλεται αρχικά προς το κίτρινο και στη συνέχεια γίνεται ανοικτό κα στανό. Μεταβάλλεται επίσης η συστασή τους, στρεβλώνονται, συρρικνώ-
1 60
Εικ. 53. Π ροοδευτική αλλαγή όψης, στάσης και θέση ς προνύμφη ς , άρρωστης από Ε υρωπα"ίκή σηψιγονία, μέσα στό κελλί
νονται και γίνεται περισσότερο ευ κρινή ς ο τεμαχισμός του σώματός τους. Μερικές προνύμφες, συνήθως οι μικρότερης ηλικίας, παραμένουν κουλουριασμένες και κολλη μένες στον πυθμένα του κελλιού. Αλλες βρί σκονται ημιανορθωμένες στην περιφέρεια του πυθμένα και στα τοιχώμα τα του κελλιού και άλλες εντελώς ανορθωμένες και περιεστραμένες . Οι άρρωστες και οι νεκρές προνύμφες είναι πλαδαρές , το δερμάτιό τους σχίζεται εύκολα και αφήνει να χυθεί ένα υγρό καστανό κοκκόμορφο . Το υγρό αυτό μερικές φορές έχει σύσταση ελαφρά κολλώδη , αλλά δεν σχη ματίζει νή μα μήκους μεγαλύτερο από 1 cm , όπως συμβαίνει στην Αμερι κάνικη σηψιγονία. Το σώμα των προνυμφών δεν προσκολλάται στα τοι χώματα του κελλιού και η εξαγωγή του είναι εύκολη . Π ροοδευτικά απο ξηραίνεται, μεταβάλλεται σε ένα μαλακό καστανόφαιο λέπι, που επίσης αποβάλλεται εύκολα από το κελλί. Σ την περίπτωση που οι προνύμφες πεθαίνουν μετά το σφράγισμα των κελλιών, τα σφραγίσματα παρουσιάζο νται ελαφρά βυθισμένα, σπάνια όμως έχουν σχισμές ή τρύπες. Η οσμή και η όψη τω προνυμφών, μετά το θάνατό τους , ποικίλει και εξαρτάται από ποιό από τα επιπλέκοντα βακτήρια θα επικρατήσει. Σημείωση : Οι υγιείς προνύμφες έναι τοποθετη μένες στον πυθμένα του κελλιού, το σώμα τους είναι εύρωστο και λίγο ή πολύ περιεστραμμένο , α νάλογα με την ηλικία τους. Ο διαχωρισμός των δακτυλίων είναι εμφανής, οι τραχείες όμως δε διακρίνονται. Διάγνωση : Η τυπική μορφή της Ε υρωπα'ι'κής σηψιγονίας είναι δυνατό να διαγνωσθεί κλινικά. Διακρίνεται εύκολα από την Αμερικάνικη σηψιγο νία από την ηλικία των προσβλημμένων προνυμφών , τη σύστασή τους που δεν είναι ιξώδης και τη χαλαρή προσκόλλησή τους στα τοιχώματα του κελλιού . Μ όνο στις άτυπες και αμφίβολες μορφές είναι απαραίτητη η εργαστηριακή εξέταση .
made by Absens
Ατυπες μορφές Οι γνωστότερες άτυπες μορφές εμφανίζονται με τα εξής συμπτώματα.
1 61
1 . Οι προνύμφες προσβάλλονται νωρίς και πεθαίνουν όπως και στην τυπική μορφή πριν από το σφράγισμα των κελλιών. Τα πτώματά τους έ χουν χρώμα καστανό βαθύ μέχρι μαύρο στιλπνό. Η σύστασή τους είναι ι ξώδης και δεν αποβάλλουν καμία οσμή . 2 . Οι μολυσμένες προνύμφες πεθαίνουν μετά το σφράγισμα των κελ λιών. Εχουν χρώμα καστανό , το σώμα τους είναι πλαδαρό και η συστασή τους ελαφρά ιξώδης. Είναι κολλη μένες στα τοιχώματα του κελλιού αλλά αποκολλούνται σχετικά εύκολα. Στη δοκιμασία του σπίρτου σχηματίζουν μικρή κλωστή , η οποία έχει χρώμα θολό . Η οσμή τους συχνά είναι αηδια στική . Τα καλύμματα των κελλιών είναι καθισμένα, έχουν χρώμα πιο σκο τεινό , δεν έχουν όμως τρύπες ή σχισμές . Η μορφή αυτή είναι δυνατό να εκληφθεί από μη έμπειρο άτομο ως Αμερικάνικη σηψιγονία . Π ρ όγνωση : Η πρ όγνωση συνή θως είναι καλή . Το νόσημα συνή θως υποχωρεί με μικρή βοήθεια του μελισσοκόμου . Θεραπεία : Σε περιπτώσεις περιορισμένης μόλυνση ς η θεραπεία δεν εί ναι απαραίτητη , επει δή συχνά τα μελίσσια αυτοθεραπεύονται. Αντίθετα στα έντονα μολυσμένα μελίσσια και ιδιαίτερα στα εξασθενισμένα χρειά ζεται άμεση επέμβαση . Στην περίπτωση αυτή γίνεται θεραπεία σ' όλα τα μελίσσια του μελισσοκομείου, που θεωρούνται ύποπτα μόλυνσης . Η θε ραπεία επαναλαμβάνεται τα δύο επόμενα χρόνια, μόνο στα μελίσσια που εμφάνισαν συμπτώματα. Για τη θεραπεία χρησιμοποιούνται μόνο αντιβιοτικά, οι σουλφοναμίδες αποδείχθη καν αναποτελεσματικές για την ευρωπα'ίκή ση ψιγονία. Εχουν χρη σιμοποιηθεί με επιτυχία τα εξής αντιβιοτικά. Διυδροστρεπτο μυκίνη , Οξυτετρακυκλίνη και Καναμυκίνη 0,2-0,5 g σε κάθε μελίσσι ανά λογα με τη δυναμικότητά του . Ερυθρομυκίνη 0, 1 5- 0,25 g σε κάθε μελίσ σι. Η θεραπεία επαναλαμβάνεται τρείς φορές ανά πέντε η μέρες . Οι μέθοδοι χορήγησης είναι παρόμοιοι μ ' αυτούς, που αναφέρθηκαν στη θεραπεία της αμερικάνικης σηψιγονίας.
Ν οσή ματα των ενήλικων μελισσών
made by Absens
Η ελάττωση της δραστηριότητας του μελισσιού και η περισσότερο ή λιγότερο φανερή εξασθένισή του , είναι δυνατό μερικές φορές να έχει ως αιτία ασθένειες που οφείλονται σε βακτή ρια. Η μέλισσα και το μελίσσι έχουν αμυντικούς μηχανισμούς με τους οποί ους αντιμετωπίζουν με επιτυχία τις βακτηριακές μολύνσεις. Κάτω όμως από συνθήκες καταπόνηση ς , από διάφορες αιτίες, είναι δυνατό κάποια μελίσσια να μολυν θούν και να νοσήσουν. Τα νοσή ματα της μέλισσας που
1 62
οφείλονται σε βακτήρια είναι γενικά μικρής σημασίας. Σπάνια εκδηλώνο νται με μορφή επιζωοτίας, οπότε προκαλούν άξιες λόγου απώλειες.
ΣηΨαιμία των μελισσών
made by Absens
Η σηψαιμία είναι λοιμώδες νόσημα των ενήλικων μελισσών και οφείλε ται στην προσβολή της αιμολέμφου από βακτή ρια. Π εριγράφθηκε για πρώτη φορά από τον B u rnside το 1 928 στις Η . Π .Α .. Αν και δεν υπάρχει σχετική βιβλιογραφία, πρέπει να έχει πάγκόσμια εξάπλωση . Αιτιολογία : Από την αιμολέμφο των μελισσών έχουν απομονωθεί πολ λά είδη βακτη ρίων. Ως παθογόνο αίτιο της σηψαιμίας των μελισσών θεω ρείται η Pseudomonas apiseptica (Burnside) , η οποία θεωρείται παρό μοια με την Ρ. aerouginosa . Η κατάταξη της Ρ. apiseptica ως ξεχωριστής οντότητας δ� ν είναι τεκμηριωμένη απόλυτα και χρειάζεται να διερευνη θεί. Τα βακτή ρια εισέρχονται από τα αναπνευστικά στίγματα στο πρώτο ζεύγος των θωρακικών τραχειών και μέσω του τραχειακού συστή ματος φτάνουν στην αιμολέμφο , όπου και πολλαπλασιάζονται (Burnside, 1 928: Buch ner, 1 967) . Για ν α εκδηλωθεί τ ο νόσημα, προαπαιτούνται κάποιοι προδιαθέτοντες παράγοντες, όπως η αυξη μένη υγρασία, η ελλειπή ς διατροφή , οι κακές κλιματολογικές συνθήκες . Ο ννίΙΙ ( 1 962 , 1 966) διαπίστωσε σημαντικό α ριθμό περιστατικών σηψαιμίας, σε συνδυασμό με τη νοσεμίαση , τραχειακή ακαρίαση ή άλλες νοση ρές καταστάσεις άγνωστης αιτιολογίας , χωρίς ό μως ν ' απόμονώσει την Ρ. apiseptica, από όλες τις μέλισσες που πα ρουσίαζαν έντονα τα συμπτώματα του νοσή ματος. Ο Bai l ey ( 1 98 1 ) υπο στηρίζει ότι πρόκειται για δευτερογενή μόλυνση . Στην Ελλάδα διαπιστώ θηκαν περιστατικά σηψαιμίας, σε μελίσσια μολυσμένα με βαρρόαση ή νο ζεμίαση (Λιάκος και Π απαδοπούλου , 1 984) . Συμπτώματα : Οπως στα περισσότερα νοσή ματα των ενήλικων μελισ σών, δεν υπάρχουν παθογνωμονικά συμπτώματα. Οι προσβλημμένες μέ λισσες εμφανίζουν αστάθεια και αδυναμία πτή σης. Βαδίζουν με δυσχέ ρεια μπροστά από τις κυψέλε ς , με τα φτερά τους ανοιγμένα να πα ρουσιάζουν χορία. Μ ερικές μέλισσες έχουν την κοιλιά τους διογκωμένη και εμφανίζουν διάρροια. Στα τελευταία στάδια της ζωής τους μοιάζουν παράλυτες, με μοναδικά σημεία ζωής τις αδύναμες κινήσεις της κοιλιάς και των ποδιών. Η αιμολέμφος τους από διαυγής άχρωμη ή ελαφρά κιτρι νωπή , μεταβάλλεται σε γαλακτόχρωμη . Η ταχεία εκφύλιση των μυών και η ολοσχερής αποικοδόμηση του σώματος των μελισσών μετά το θανατό
1 63 τους, που έχει αναφερθεί από τον B u rn aside ( 1 928) ως χαρακτηριστικό σύμπτωμα του νοσή ματος, δεν παρατηρήθηκε από άλλους ερευνητές. Η εξέλιξη του νοσή ματος είναι γρήγορη , οι μέλισσες πεθαίνουν σε μι κρό διάστημα μετά τη μόλυνσή τους. Αν και δεν προσβάλλονται όλες οι μέλισσες, παρατη ρείται γρήγορη φθορά του μελισσιού , η οποία αποδίδε ται στον ταυτόχρονο θάνατο σημαντικού αριθμού μελισσών. Είναι δυνα τόν, οι μέλισσες αυτές να κλείσουν την είσοδο της κυψέλης και να προ καλέσουν στο μελίσσι ασφυξία (ννίl Ι Θ and Pinder, 1 96 1 ) . Το 1 982 περιγράφθηκε από τη ν D ro b n i cova μια μορφή ση ψαιμίας, στην οποία οι άρρωστες μέλισσες έχουν τους θώρακες καί τη ραχιαία ε πιφάνεια του σώματός τους χρωματισμένη κόκκινη , παρουσιάζουν αδυνα μία πτή σης και πεθαίνουν γρήγορα μετά την εμφάνιση των συμπτωμά των. Από τις μέλισσες αυτές απομονώθηκε η Serratia marcescens η ο ποία πιστεύεται ότι είναι συνώνυμος της Ρ. apiseptica Διάγνωση. Η κλινική διάγνωση του νοσή ματος είναι αδύνατη . Υποψία για την ύπαρξη του νοσή ματος δημιουργείται, κάθε φορά που το αποτέ λεσμα των εξετάσεων για τα κοινά νοσή ματα των μελισσών είναι αρνητι κά, ή ένταση της μόλυνση ς απ ' αυτά δε δικαιολογεί τα έντονα συμτώμα τα και τις μεγάλες απώλειες που παρατηρούνται στα άρρωστα μελίσσια. Η διάγνωση γίνεται μόνο με εργαστη ριακή έξέταση (σελ. 285). Θεραπεία. Γίνεται με τη χρήση αντιβιοτικών που είναι αποτελεσματικά εναντίον Gra m - βακτηρίων. Σ υνήθως χρησιμοποιείται η Στρεπτομυκίνη στη δόση των 300 mg σε 500 ml σιρόπι. Η θεραπεία επαναλαμβάνεται τρείς ή περισσότερες φορές ανά πέντε η μέρες. Τα μέτρα υγιεινής καθώς και η εξάλειψη των αιτίων που προδιαθέτουν στη ν εμφάνιση του νοσή ματος , όπως άλλα νοσή ματα που τυχόν συνυπάρχουν , είναι απαραίτητη για να είναι επιτυχή ς η θεραπεία με τα α ντιβιοτικά.
Π αρατύφωση ή Χαφνίωση
made by Absens
Ιστορικό : Το νόση μα περιγράφθηκε για πρώτη φορά το 1 9 1 7 από τον Bahr στη Δανία. Π αρόμοια περιστατικά παρατηρήθη καν στη Γαλλία από τον Tou m a n of το 1 936 και 1 937 . Το νόσημα πήρε μορφή θανατηφόρου επιζωοτίας επί δύο συνεχή έτη , η οποία σταματούσε απότομα στη διάρ κεια του καλοκαιριού, χωρίς καμία θεραπευτική επέμβαση . Αιτιολογία : Π α θογόνο αίτιο του νοσή ματος θεωρείται ο Ba cillus paratyphi a/vei, που απομονώθηκε από τον πεπτικό σωλήνα αλλά και την αιμολέμφο ασθενών μελισσών. Είναι κοκκοβάκιλλος Gram - που καλλιερ-
1 64
γείται στα κοινά θρεπτικά υποστρώματα . Είναι συνώνυμος τη ς Ha fnia a/vei, η οποία σύμφωνα με τους Strick και M adel ( 1 988) είναι το πιό κοινο είδος βακτη ρίου, που διαπιστώνεται σε μελίσσια μολυσμένα με Varroa ja cobsoni. Η Η. a/vei βρίσκεται στο έδαφος, το νερό και ιδιαίτερα στα βρωμόνερα. Ευκαιριακά γίνεται παθογόνος στον άνθρωπο , στα ζώα, πι θανόν και στις μέλισσες. Συμπτώματα : Οπως σ' όλα τα νοσή ματα των ενήλικων μελισσών, δεν παρατηρ ούνται παθογνωμονικά συμπτώματα . Οι μολυσμένες μέλισσες εμφανίζουν αδυναμία πτή ση ς , διάρροια λίγο ή πολύ έντονη , διόγκωση των κοιλιών , παράλυση που τελικά καταλήγει στο θάνατο . Είναι δυνατό να εμφανισθεί είτε με μορφή οξεία, που προκαλεί σε μία ή δύο εβδομάδες το θάνατο του 50 0/0 των μελισσών, είτε με μορφή υπο κλινική , η οποία ύπουλα εξασθενίζει συνεχώς τα μελίσσια και τα κάνει μη παραγωγικά. Διάγνωση : Μ όνο εργαστηριακή με την απομόνωση του παθογόνου αι τίου. Θεραπεία : Δεν υπάρχει ειδική θεραπεία, πρέπει να ερευνηθούν και να αντιμετωπισθούν οι αιτίες που υποβοη θούν την εκδήλωση του νοσήμα τος .
Σ πειροπλάσμωση
made by Absens
Ιστορικό : Το νόσημα διαπιστώθηκε για πρώτη φορά στις H . n .A . (Clark, 1 987b) και στη συνέχεια στη Γαλλία, σε μέλισσες που εμφάνιζαν συμπτώ ματα της Ν όσου του Μ άη . Αιτιολογία : Το νόσημα αποδόθηκε σε είδη του γένους Spirop/asma, τα οποία απομονώθηκαν από την αιμολέμφο και τον πεπτικό σωλήνα αθε νών μελισσών , αλλά και από την επιφάνεια φυτών της περιοχής στην ο ποία διαπιστώθηκε το νόση μα. Για τα στελέχη που απομονώθηκαν στις Η . Π .Α . και υπάχθηκαν στον ορότυπο 1 -2 , προτάθη κε η ονομασία Spirop/asma m e//iferum (Clark και συνεργάτες, 1 985) . Γι' αυτά που απο μονώθηκαν στη Γαλλία και υπάχθηκαν στον ορότυπο ν, προτάθηκε η ο νομασία Spirop/asma apis ( M ou ches και συνεργάτες 1 983) . Επιδημιολογία : Τ ο νόσημα παρατη ρείται τόσο στις Η . Π .Α . όσο και στη Γαλλία με μορφή ενζωοτίας τους μήνες Μ ά"ίο και l ούνιο , στη συνέχεια εμφανίζει ραγδαία μείωση και εξαφανίζεται μέχρι τα μέσα l ουλίο υ . Π ι στεύεται ότι οι μέλισσες μολύνονται όταν επισκέπτονται φυτά, τα οποία έχουν μολυνθεί από τα κόπρανα μολυσμένων μελισσών ή άλλων εντό μων.
1 65
made by Absens
Πειραματικά το νόσημα μεταδίδεται με την έγχυση καλλιέργειας στην αιμολέμφο υγιών μελισσών ή με την προσθήκη της στην τροφή . Οταν η μόλυνση γίνεται με την τροφή , οι μέλισσες μετά από από τρείς ή περισ σότερες ημέρες, εμφανίζουν συμπτώματα απάθειας και μετά από 7- 1 4 η μέρες , το παθογόνο αίτιο διαπιστώνεται στην αιμολέμφο τους. Συμπτώματα : Μ προστά από τις κυψέλες υπάρχουν αρκετές νεκρές μέ λισσες, καθώς και μέλισσες που εμφανίζουν χορία και αδυναμία πτήσης. Οι κοιλιές τους είναι διογκωμένες και σκληρές . Βαδίζουν άσκοπα σε αρ κετή απόσταση μακρυά από την κυψέλη τους, μαζεύονται σε μικρές ομά δες και πεθαίνουν , (Cl ark, 1 977 b : M o u ch es και συνεργάτες, 1 984) . Διάγνωση : Μ όνο εργαστηριακή . Γίνονται νωπά παρασκευάσματα από αιμολέμφο και παρατηρούνται σε μικροσκόπιο με σκοτεινό πεδίο . Ασφα λής είναι η διάγνωση με την απομόνωση και την καλλιέργεια του παθο γόνου παράγοντα σε ειδικά υποστρώματα . Θεραπεία : Π ειραματικά η χορήγηση τερραμυκίνης, στη δοσολογία που χρησιμοποιείται για τη θεραπεία των σηψιγονιών , είχε καλά αποτελέσμα τα, δεν δοκιμάσθηκε όμως στην πράξη (Clark, 1 978b ) .
1 66
5. Ν ΟΣ Η ΜΑΤΑ Π Ο Υ ΟΦ Ε ΙΛΟ ΝΤ ΑΙ
Σ Ε Μ Υ Κ Η ΤΕ Σ
Τα νοσή ματα των μελισσών που οφείλονται σε μύκητες , χαρακτη ρίζο νται από το ότι οι προνύμφες ή οι μέλισσες μουμιοποιούνται μετά το θά νατό τους, γίνονται σκλη ρές σαν πέτρες και διατηρούν αναλλοίωτο το σχή μα τους. Ελάχιστα διαδεδομένα πριν σαράντα χρόνια , παρουσίαζουν αύξη ση του αριθμού και της σοβαρότητας των περιστατικών, που προκαλεί ανη συχία. Αν και μεταδοτικά νοσή ματα, δεν υπάγονται στα υποχρεωτικής δήλω σης . Σ πάνια είναι σε θέση να προκαλέσουν το θάνατο του μελισσιού , συνήθως εξασθενίζουν το μελίσσι και μειώνουν ανάλογα την παραγωγή του .
Α σκοσφαίρωση
made by Absens
Είναι το σημαντικότερο από τα νοσή ματα των μελισσών που οφείλο νται σε μύκητες . Π ροσβάλλει μόνο το γόνο . Στους μελισσοκόμους της Ελλάδας είναι γνωστή με τις ονομασίες κιμωλίαση και γύψινος γόνος . Ιστορικό : Το νόσημα παρατηρήθηκε αρχικά από τον Priess το 1 9 1 1 . Ο Maazen το 1 9 1 3 δημοσίευσε τις πρώτες παρατηρήσεις στο νόσημα και το 1 9 1 6 περιέγραψε το παθογόνο αίτιο , ένα μύκη τα που τον ονόμασε Pericystis apis. Το 1 955 οι Olivie και Spiltoire κατέταξαν το μύκητα αυτό στη ν οικογένεια των Ascosph aeraca e , με τη ν ονομασία A s cospha era apis (Maazen ex Clauzen ) , με αποτέλεσμα η παλαιά ονομασία του νοσή ματος περικυστομύκωση να αντικατασταθεί με τη σημερινή ασκοσφαίρω ση . Το νόσημα άρχισε να γίνεται αντιληπτό από τους μελισσοΚόμους της Κεντρικής Ευρώπης, στις αρχές του 200υ αιώνα , μετά την αντικατάστα ση των παραδοσιακών κυψελών με τη σύγχρονη κυψέλη , η οποία επέτρε πε καλύτερη παρατήρηση . Σ τη Γερ μανία έγινε γνωστό με το όνομα C h a l k brood (γόνος σαν κιμωλία) , το κοινό όνομα που επεκράτησε στη συνέχεια στις περισσότερες χώρες του κόσμου. Επί αρκετά χρόνια δεν απασχόλησε τους μελισσοκόμους και από τους ειδικούς είχε χαρακτηρι-
1 67
σθεί νόσημα μικρής σημασίας, που συναντιόταν ως επιπλοκή άλλων νο σημάτων του γόνου. Από το 1 950 παρατηρή θηκε συνεχής αύξη ση των περιστατικών , η ο ποία πήρε ανησυχητικές διαστάσεις μετά τη διαπίστωση του νοσή ματος στις Η . Π .Α . το 1 970. Σ τη δεκαετία 1 980- 1 990 εμφανίσθηκε σε πολλές χώρες της Ευρώπης και στην Ελλάδα με μορφή επιζωο τίας και προκάλε σε πολύ σημαντικές απώλειες . Τόσο σημαντικές ώστε να θεωρηθεί απει λή για τη μελισσοκομία, το ίδιο σημαντική με τη βαρρόαση . Σή μερα παρα τηρείται ύφεση στον αριθμό και τη σοβαρότη τα των περιστατικών, η α σκοσφαίρωση όμως θεωρείται πλέον ένα από τα σημαν τικότερα νοσή μα τα του γόνου . Γε ωγραφική εξάπλωση . Π αρατηρείται περισσότερο σε χώρες με εύ κρατο κλίμα, ιδιαίτερα στο βόρειο ημισφαίριο . Αιτιολογία : Το παθογόνο αίτιο του νοσή ματος η Ascosphaera apis εί ναι ετεροθαλής μύκητας , που αναπτύσσεται μόνο στις προνύμφες των μελισσών. Οταν τα δύο είδη μυκηλίων συνυπάρχουν στην ίδια προνύμφη , στα σημεία που συναντιούνται, σχη ματίζονται ειδικά όργανα εγγενούς πολλαπλασιασμού, τα ανθηρίδια και τα ασκογόνια. Μετά τη γονιμοποίηση τα ασκογόνια αυξάνουν, το περίβλημά τους παχύνεται και σχηματίζουν τις κύστεις , οι οποίες έχουν σχή μα σφαιρικό και χρώμα πρασινόμαυρο. Στο εσωτερικό τους υπάρχουν σφαιρικές πρωτοπλασματικές μάζες οι α-
Εικ. 54. Ascosphaera apis 1 Ανώριμη σποροκύστη 2 . Ώριμη σποροκύστη 3. Ασκοί με σπόρους 4. Σπόρια
made by Absens
.
1 68
made by Absens
σκοί, οι οποίοι δεν περιβάλλονται από κάποια μεμβράνη , αλλά σχηματίζο νται από τα σπόρια, τα οποία είναι χαλαρά κολλημένα μεταξύ τους (Εικ . 54) . Τά σπόρια είναι ανθεκτικα, διατηρούν τη μολυσματική τους ικανότη τα στις μουμιοποιημένες προνύμφες περισσότερο από 1 5 χρόνια. Α ντέ χουν στη δράση των ανυδριτών του θείου και σε διάλυμμα φορμόλη ς 20%. Δεν παθαίνουν καμμία αλλοίωση κατά την παραμονή τους μέσα στο μέλι. Εχουν διαπιστωθεί δύο ποικιλίες, η Α. apis varieta apis και η Α. apis varieta major. Η πρώτη διαπιστώθηκε στις προνύμφες, που αναπτύσσο νται μέσα στο μελίσσι, χαρακτηρίζεται από μικρές κύστεις μεγέθους 66 μm κατά μέσο όρο . Η άριστη θεμοκρασία για την ανάπτυξή της και το σχηματισμό των κύστεων είναι 30°C . Η Α. apis varieta major σχηματίζει μεγαλύτερες κύστεις μεγέθους 1 28 μm περίπου . Αναπτύσσεται δευτερο γενώς σε προνύμφες που έχουν διατηρηθεί έξω από την κυψέλη . Προτι μά χαμηλές θερμοκρασίες, γύρω στους 20°C , ιδιαίτερα την περίοδο που σχη ματίζονται οι κύστεις (Ch ristensen and G i l l i a m , 1 983) . Οι ποικιλίες αυτές δε διασταυρώνονται και ο Skou ( 1 972) τις ανύψωσε σε δύο διαφο ρετικά είδη το Α . apis για τη μορφή με τις μικρές κύστεις και το Α . major γι' αυτή με τις μεγάλες . Τ ο 1 974 ο Stejskal περιέγραψε την Arrhenospha era cranei ως νέο μέ λος των Ascosph aeracae . Ο μύκητας αυτός προκαλεί ασκοσφαίρωση σε μελίσσια της Βενεζουέλας. Π ροδιαθέτοντες παράγοντες. Από πολλούς ερευνητές έχει υποστηριχθεί ότι για να εκδηλωθεί η α σκοσφαίρωση , είναι αναγκαία η παρουσία ορισμένων παραγόντων που ευνοούν τη βλάστηση των σπορίων και την ανάπτυξη του μύκητα. Οι ση μαντικότεροι απ' αυτούς είναι : 1 . Η υγρασία. Η ασκοσφαίρωση παρατηρείται συχνότερα σε περιοχές με πολλή υγρασία, καθώς και χρονιές με πολλές βροχοπτώσεις , ιδιαίτερα το καλοκαίρι. Παρατη ρείται επίσης σε μελίσσια με αυξημένη εσωτερική υγρασία, που είναι δυνατό να οφείλεται σε κακό αερισμό ή σε μέλι με υψηλή ποσότητα υγρασίας (Tabarly et M odeira , 1 96 1 ) . 2 . Η δυσαναλογία ενήλικων μελισσών - γόνου . Σ ε μελίσσια που εκτρέ φουν μεγάλη έκταση γόνου νωρίς την άνοιξη , σε μελίσσια με μεγάλη τά ση για σμηνουργία και γενικότερα σε μελίσσια, που οι ενήλικες μέλισσες δεν επαρκούν να περιποιηθούν και να θερμάνουν το γόνο , ευνοείται η α νάπτυξη του νοσή ματος . Σύμφωνα με τον Bailey ( 1 967b) η Ψύξη του γό νου που παρατη ρείται σ' αυτές τις περιπτώσεις, είναι ο κύριος παράγων που προδιαθέτει στο νόση μα. 3. Η ύπαρξη άλλων νοσημάτων. Τα νοσή ματα του γόνου και των ενήλι-
1 69
made by Absens
κων μελισσών που εξασ θ ενίζουν το μελίσσι, μειώνουν τις αμυντικές του ικανότητες και ευνοούν την εμφάνιση της ασκοσφαίρωσης. Συχνά πίσω από μια σημαντική προσβολή ασκοσφαίρωση ς κρύβεται ένα άλλο νόση μα . 4. Η εξασθένιση του μελισσιού. Οποιαδήποτε αιτία προκαλεί εξασθένι ση του μελισσιού, όπως γηρασμένη βασίλισσα, υπερβολική σμηνουργία, πολλοί τεχνητοί αφεσμοί, τοξικώσεις κλπ , μειώνει την ικανότητα καθαρι σμού και περιποίησης του γόνου και ευνοεί την εμφάνιση του νοσή μα τος. 5 . Η υπερβολική κατανάλωση γύρης. Από τους Gilliam και Taber ( 1 973) αναφέρθηκε ασκοσφαίρωση σε μελίσσια, που είχαν καταναλώσει μεγάλες ποσότητες γύρης και είχαν υποβληθεί σε πολλούς χειρισμούς . Εξαρση του νοσή ματος έχει αναφερθεί επίσης σε μελίσσια, που είχαν μεταφερθεί σε περιοχές με ερείκη για συλλογή γύρης. 6. Η μακροχρόνια ξηρασία και έλλειψη μελιττοφορίας. Π αρατηρήθη κε έξαρση της ασκοσφαίρωσης μετά από μακροχρόνια ανομβρία και κακή ανθοφορία. Η έντονη τροφοδότηση των μελισσιών την περίοδο της έ ξαρσης με πυκνό σιρόπι ή ζαχαρόπιττα, είχε θεαματικά αποτελέσματα με άμεση μείωση της προσβολής. 7 . Τα αντιβιοτικά. Π ιστεύεται ότι η χορήγηση αντιβιοτικών, ευνοεί την ανάπτυξη της ασκοσφαίρωσης και των μυκητιάσεων γενικότερα. 8 . Η έλει ψ η περιποίησης. Μελίσσια που δε δέχονται την απαραίτητη περιποίηση , ιδιαίτερα στην προετοιμασία για το ξεχειμώνιασμα, γίνονται εύκολα θύματα της ασκοσφαίρωσης την επόμενη άνοιξη . 9. Η φυλή. Υπάρχουν φυλές μελισσών περισσότερο ή λιγότερο ευαί σθητες στο νόση μα. Η διαφοροποίη ση αυτή είναι φανερή , ακόμη και μέ σα στην ίδια φυλή καθώς και μεταξύ μελισσιών του ίδιου μελισσοκομείου. Επιδημιολογία : Η προνύμφη μολύνεται κυρίως με την κατάποση σπο ρίων μαζί με την τροφή της , είναι όμως δυνατό να μολυνθεί και από την επιφάνεια του σώματος της ( G i l l i a m και συνεργάτες, 1 978) . Τα σπόρια περνούν στην τροφική αλυσίδα των μελισσών και στη συνέχεια με τη μο λυσμένη τροφή φτάνουν στις προνύμφες. Αν ένα μελίσσι μολυνθεί με σπόρια, είναι δυνατόν να παραμείνει μολυσμένο για μεγάλο χρονικό διά στη μα, χωρίς να εκδηλωθούν συμπτώματα του νοσή ματος. Οταν υπάρ ξουν ευνοικές συνθήκες, τα σπόρια βλαστάνουν και το νόση μα εκδηλώ νεται (Goch n a u er και συνεργάτες, 1 975) . Τα σπόρια έχουν διαπιστωθεί στο αποθηκευμένο μέλι και τη γύρη . Διαπιστώθηκαν επίσης σε ενήλικες μέλισσες μολυσμένων μελισσιώ ν , αλλά και σε μελίσσια που δεν πα ρουσίασαν ποτέ συμπτώματα ασκοσφαίρωσης ( Gil l ia m , 1 986) . Βρέθηκαν σπόρια στο μέλι του προλόβου των μελισσών και διαπιστώθηκε η δυνατό τητα μεταβίβαση ς των με την τροφάλλαξη (De j o n g a n d M orse 1 976) .
1 70 Διαπιστώθη καν επίσης σπόρια, ικανά να βλαστήσουν , στο μέσο έντερο των μελισσών. Η μετάδοση μέσα στην κυΨέλη γίνεται με τις μέλισσες τροφούς . Η με τάδοση στα μελίσσια του ίδιου ή γειτονικών μελισσοκομείων, γίνεται με τις παραπλανη μένες μέλισσες ή τη λεηλασία . Σ τη μετάδοση συχνά συμβάλλει και ο μελισσοκόμος με τους διάφορους χειρισμούς . Π ρέπει να τονισθεί ότι η τροφοδοσία με γύρη άγνωστης προέλευσης, είναι δυνατό να γίνει αιτία μετάδοση ς του νοσή ματος. Η γύρη που συλλέγεται με γυρεοπαγίδες , είναι δυνατό να είναι μολυσμένη . Τα σπόρια παραμένουν ζωντανά στη γύρη το λιγότερο για ένα χρόνο ( H a l e an d M e n a pa c e , 1 980) . Παθογένεια. Οι προνύμφες μολύνονται από την πεπτική οδό , με την κατάποση μολυσμένης τροφής, είναι όμως δυνατό να μολυνθούν και από το επιδερματίδιο ( G i I I i a m και συνεργάτες , 1 978). Σύμφωνα με τον Bailey οι προνύμφες είναι περισσότερο ευαίσθητες , όταν είναι ηλίκίας 3-4 ημε ρών, επειδή σ' αυτή την ηλικία ευνοείται η βλάστηση των σπορίων. Με ό ποιο τρόπο και αν γίνει η μόλυνση , τα μυκήλια που αναπτύσονται μετά τη βλάστηση των σπορίων , διασχίζουν τους ιστούς της προνύμφης και κα ταλαμβάνουν ολόκληρο τον οργανισμό της . Ακολουθεί ο θάνατος τη ς προνύμφης , που πιστεύεται ότι οφείλεται μάλλον στην παραγωγή κάποι ων το ξινών και όχι στη στέρηση αναγκαίων θ ρε πτικών ουσιών
made by Absens
Εικ. 55. Ασκοσφαίρωση α. Προνύμφη με μuκίλιο στο οπίσθιο τμή μα της. β. Μ οuμιοποιημένη προνύμφη κηφήνα με κύστεις και γ. χωρίς κύστεις .
171
made by Absens
(Goch n au er and M argetts , 1 979) . Η σκλη ρή σύσταση των μουμιοποιη μέ νων προνυμφών, που επιτρέπει τον εύκολο καθαρισμό των κελλιών και τον περιορισμό της μόλυνση ς , έχει ως αποτέλεσμα , η παθογόνος δράση που ασκείται συνολικά στο μελίσσι, να είναι συνήθως μικρότερη , απ ' αυτή που ασκείται από τις σηψιγονίες. Εχει παρατηρηθεί · ότι τα μελίσσια που έχουν την ικανότητα να ανακαλύπτουν και να απομακρύνουν γρήγορα τις μολυσμένες προνύμφες, είναι ανθεκτικά στην ασκοσφαίρωση . Συμπτώματα : Στο μελίσσι : Οταν η προσβολή του γόνου είναι μικρή , ο δυναμισμός του μελισσιού επη ρεάζεται ελάχιστα. Το νόσημα είναι δυνατό να περνά απαρατή ρητο, επειδή οι καθαρίστριες μέλισσες , είναι σε θέση να απομα κρύνουν γρήγορα τις λίγες νεκρές προνύμφες . Σύμφωνα με την Giordani ( 1 985) το νόσημα δεν γίνεται αντιλη πτό , αν το ποσοστό προσβολής είναι μικρότερο του 70;0 . Οταν το ποσοστό του προσβλημμένου γόνου αυξη θεί, ο πληθυσμός μειώνεται και εμφανίζονται συμπτώματα χαρακτηριστικά του νοσή ματος. Μ προστά από την κυψέλη , στη σανίδα πτήσης ή στον πυθμένα της , παρατηρείται μεγάλος ή μικρός αριθμός από μουμιοποιημέ νες προνύμφες (Εικ. 55) , οι οποίες έχουν σκληρή σύσταση , σαν κιμωλία και χρώμα λευκοκίτρινο ή μαύρο . Ο γόνος εμφανίζεται διάσπαρτος σε βαθμό ανάλογο με την ένταση της προσβολής. Μεταξύ των σφραγισμένων κελλιών υπάρχουν ορισμένα ανοικτά , τα οπο ία περιέχουν νεκρές προνύμφες σε διάφ ορα στάδια μουμιοποίησης (Εικ. 56) . Τα κελλιά αυτά αποσφραγίσθηκαν από τις μέλισ σες , για να απομακρυν θεί ο νεκρός γόνος. Τα σφραγίσματα του γόνου έ χουν συνήθως όψη φυσιολογική , είναι δυνατόν όμως ορισμένα απ' αυτά, να είναι βυθισμένα ή να έχουν τρύπες . Οι μουμιοποιημένες προνύμφες δεν προσκολλούνται στα τοιχώματα των κελλιών και όταν κουνήσουμε την κηρήθρα κάνουν ένα χαρακτηριστικό θόρυβο , σαν παιδική κουδουνί στρα. Το νόσημα προσβάλλει και τις τρείς τάξεις των μελισσών. Τα συμπτώ ματα παρατηρούνται πιο έντονα στον κηφηνογόνο . Π ιθανόν , επειδή οι συνθήκες θερμοκρασίας και υγρασίας , στην περιφέρεια του γόνου , είναι ευνο·ίκότερες για το μύκητα Στον άρρωστο γόνο : Είναι δυνατόν τα συμπτώματα να εμφανισθούν, σε μικρό αριθμό προνυμφών, πριν από το σφράγισμα του κελλιο ύ . Οι προνύμφες αυτές δεν έχουν φυσιολογική θέση και στάση και παρατηρού νται κυρίως σε μελίσσια με έντονη προσβολή . Συνή θως τα συμπτώματα εκδηλώνονται μετά το σφράγισμα του κελλιού και μετά την ανόρθωση της προνύμφης. Οι νεκρές προνύμφες έχουν χρώμα ωχρόλευκο , το σώ μα τους είναι μαλακό , πλαδαρό και αρχίζει να καλύπτεται από ένα γκρι-
1 72
Εικ . 56 . Ασκοσφαίρωση , όψη μολυσμένου γόνου
made by Absens
ζόλευκο μυκήλιο . Το μυκήλιο καλύπτει αρχικά το οπίσθιο τμή μα της προ νύμφης , όπου είναι και πυκνότερο και στη συνέχεια το υπόλοιπο τμή μα του σώματός τους, εκτός από το κεφαλικό άκρο, το οποίο αποξηραίνεται και παίρνει μορφή κουμπιού . Στη συνέχεια οι προνύμφες ζαρώνουν , απο ξη ραίνονται και γίνονται σκλη ρές σαν μικρά κομμάτια κιμωλίας . Ο ι μουμιοποιημένες προνύμφες έχουν χρώμα άσπρο ή μαύρο. Ασπρο αυτές στις ο ποίες έχουν αναπτυχθεί μόνο ενός είδους υφές + ή - . Μαύρο αυτές στις οποίες αναπτύχθηκαν και οι δύο υφές και δημιουργή θηκαν κύ στεις (Εικ. 55) . Διάγνωση : Η κλινική διάγνωση είναι εύκολη , χάρη στην παρουσία των μουμιοποιη μένων προνυμφών . Σε περίπτωση αμφιβολίας γίνεται εργα στηριακή εξέταση (σελ. ) , η εικόνα των κύστεων με τους ασκούς και τα σπόρια είναι χαρακτηριστική . Πρόγνωση. Η πρόγνωση είναι καλή σε ότι αφορά τη ζωή του μελισσι ο ύ , επιφ υλακτική όμως γιά τη ν παραγωγή του . Αν οι συνθή κες ε ίναι ευνοΊκές για το νόση μα , είναι δυνατό ένα μεγάλο μέρος των μελισσιών ενός μελισσοκομείου να έχει σημαντικά μειωμένη απόδοση . Αντιμετώπιση του νοσή ματος. Η αντιμετώπιση της ασκοσφαίρωσης είναι ένα από τα πιο σημαντικά προ βλή ματα τη ς μελισσοκομίας στις η μέρες μας . Δε ν έχει καταστεί
1 73
made by Absens
δυνατή η καταπολέμηση της με θεραπευτικά μέσα. Ε χει γίνει όμως φανε ρό ότι η εμφάνιση και η εξέλιξη του νοσή ματος επηρεάζεται αποφασι στικά από ορισμένους προδιαθέτοντες παράγοντες, καθώς και από πα ράγοντες καταπόνη σης του μελισσιού . Ε πειδή δεν είναι εύκολο να προ βλεφθεί τυχόν έξαρση του νοσή ματος , η προσπάθεια του μελισσοκόμου πρέπει να είναι συνεχής και να προσανατολίζεται, στην εξάλειψη ή τον περιορισμό των παραγόντων που προδιαθέτουν στο νόσημα και στην κα ταπολέμηση του παθογόνου αιτίο υ , με τα προσφορότερα μέτρα, που εν δείκνυνται σε κάθε περίπτωση . 1 . Ελάττωση των παραγόντων που προδιαθέτουν στο νόσημα. α) Επιλογή ανθεκτικών μελισσιών . Η επιλογή ανθεκτι κών μελισσιών για α ναπαραγωγή , ε ίναι μακροπρόθεσμα η ασφαλέστερη αντιμετώπιση τη ς α σκοσφαίρωση ς . Η δυνατότη τα γρήγορου εντοπισμού κ αι απομάκρ υνσης των μολυσμένων προνυμφών από τις καθαρίστριες, αποτελεί ένα καλό κρι τήριο για την επιλογή ανθεκτικών μελισσιών (Giliam και συνεργάτες, 1 983) . β) Μείωση της υγρασίας . Εγκατάσταση του μελισσοκομείου σε χώρο η λιόλουστο , απάνεμο και με τη δυνατόν λιγότερη υγρασία. Τοποθέτη ση των κυψελών επάνω σε βάσεις και όχι απ ' ευθείας στο έδαφος. Επαρκής αερισμός της κυψέλης. Σε περίπτωση ανάγκης τροφοδοσίας, αυτή πρέ πει να γίνεται με ζαχαρόπιττα η πυκνό σιρόπι. γ) Εγκαιρη και αποτελεσματική καταπολέμηση των άλλων νοση μάτων . Π ρέπει να δοθεί ιδιαίτερη προσοχή στη βαρρόαση και στις σηψιγονίες. δ) Περιορισμένη χρήση των αντιβιοτικών . Τα αντιβιοτικά πρέπει να χορη γούνται μόνο σε περιπτώσεις που είναι απαραίτητη η χρησιμοποιησή τους. ε) Περιποίηση του μελισσιού. Συχνός καθαρισμός του πυθμένα, απομά κρυνση τυχόν υγρασίας , σμίκρυνση της γονοφωλιάς και απομάκρυνση πλαισίων που δεν σκεπάζονται από μέλισσες. στ) Τροφοδότηση . 2. Διατήρηση δυνατών μελισσιών ικανών να αντιμετωπίζουν καταστά σεις καταπόνησης. Ικανά για να αντιμετωπίσουν καταστάσεις καταπόνησης είναι τα δυνα τά μελίσσια με νέα και γόνιμη βασίλισσα. Η ύπαρξη τέτοιων μελισσιών, την περίοδο που εμφανίζεται η ασκοσφαίρωση , προϋποθέτει καλή γνώση της μελισσοκομικής πράξης και την εφαρμογή της. Σε μελισσοκομεία με συχνή εμφάνιση του νοσή ματος, να αποφεύγεται την άνοιξη η πρώιμη αύξηση της γονοφωλιάς , να καθυστερεί η προσθήκη πατώματος και να δημιουργούνται δυνατές παραφυάδες, όταν είναι επιθυμητή η αναπαρα γωγή . Η εξάλειψη των αδύνατων μελισσιών και των γηρασμένων βασιλισ σών, η δημιουργία δυνατών μελισσιών με συνενώσεις και η σωστή προε τοιμασία για ασφαλή διαχείμαση είναι μέτρα που συμβάλλουν στην αντι-
1 74 μετώπιση της ασκοσφαίρωση ς και όλων των νοσημάτων . 3. Μέτρα υγιεινής που απ06λέπουν στη μείωση του αριθμού των σπο ρίων, που υπάρχουν στο μελίσσι, για να περιορισθεί η δυνατότητα μό λυνσης των προ νυμφών και περιλαμ6άνουν: α) Απομάκρυνση μολυσμένου υλικού . Απομακρύνουμε από την κυψέλη , τις κηρήθρες που έχουν προσβληθεί έντονα από το νόση μα και τις κατα στρέφουμε . Αντικαθιστούμε τις παλιές κηρήθρες με φύλλα κεριού και α πολυμαίνουμε τις υπόλοιπες. Απομακρύνουμε και καταστρέφουμε με φω τιά τις μουμιοποιημένες προνύμφες , που υπάρχουν στον πυθμένα, στην είσοδο και μπροστά από τις κυΨέλες . β) Απολύμανση του μελισσοκομικού υλικού . Αφορά κατά κύριο λόγο , τις κηρήθρες που θα ξαναχρησιμοποιη θούν. Ε ίναι εργασία επίπονη και όχι πάντοτε επιτυχή ς . Π ρέπει να διευκρινισθεί ότι τα απολυμαντικά που χρησιμοποιούνται υγρά ή αέρια, δεν είναι σε θέση να εισχωρήσουν σε μεγάλο βάθος. Η απολύμανση είναι επιτυχή ς , μόνο σε κηρήθρες που δεν περιέχουν προμή θειες . 4. Χρησιμοποίηση θεραπευτικών μέσων. Δεν υπάρχουν φάρμακα εναντίον τη ς ασκοσφαίρωση ς , εγκεκριμένα από τον Ε .Ο . Φ . για μελισσοκομική χρήση . Στη διεθνή βιβλιογραφία υπάρ χει ση μαντικός αριθμός ερευνη τικών εργασιών, που αναφέρονται στη χρήση και την αποτελεσματικότητα διάφορων χημειοθεραπευτικών ενα ντίον της ασκοσφαίρωσης. Διάλυμα θυμόλης 0,70/0 σ ε νερό. Ε χει καλά αποτελέσματα όταν ψεκά ζεται σ' όλες της κη ρή θρες , καθώς και στα εσωτερικά τοιχώματα της κυΨέλης. Οι μέλισσες δεν προσλαμβάνουν διάλυμα θυμόλης 0,7 0/0 σε σι ρόπι (El be and Wei d , 1 96 1 ) . Η θυμόλη έχει μυκοστατικές ιδιότητες, είναι όμως πολύ πιθανό να διεγείρει και το ένστικτο καθαρισμού των μελισσών . Μυκοστατικά. Η χρή ση των μυκοστατικών είναι αντιοικονομική και χω ρίς πρακτική σημασία. Μερικοί συγγραφείς αναφέρουν καλά αποτελέσμα τα , ιδιαίτερα με την A m ph oterocin Β , τη N ystatin και τη ν A s c o c i d i n (Giauffret e t Tal iercio , 1 967 : Gli nski a n d R zedzi cki , 1 980: Hartwin g , 1 983) . N ystat i n 2 000 000 U . I . διαλύονται σε ένα λίτρο πυκνό σιρόπι. A m p h o tericin διάλυμα 1 % σε ένα λίτρο πυκνό σιρόπι. Σε κάθε μελίσσι χορηγείται ένα λίτρο θεραπευτικού σιροπιού με ένα από τα προαναφερθέντα μυκοστα τικά, η θεραπεία επαναλαμβάνεται 4-6 φορές ανά 5 ημέρες. Ascocidin διάλυμα 1 % σε σιρόπι ζάχαρης ψεκάζεται επάνω στις κηρή θρες πλαίσιο προς πλαίσιο . Συντηρητικά τροφίμων. Διάφορα συντηρητικά τροφίμων με μυκοστατι-
made by Absens
Σ η μείωση : Η θυμόλη είναι αδιάλυ τη στ ο νερό . Π ρ έ πει να διαλυθεί πρώ τα σε μι κρή ποσό τη τα οινοπνεύμα το ς και στη συνέχεια να προστ εθεί στ ό νερό.
1 75 κές ιδιότητες ερευνή θηκαν στο εργαστήριο και δοκιμάσθηκαν στην πρά ξη . Τα αποτελέσματα που αναφέρονται από ορισμένους ερευνητές δεν συμφωνούν (Taber και συνεργάτες, 1 975 : M en apace and H a l e , 1 98 1 ) . Τ α συντη ρητικά τροφίμων που χρησιμοποιή θη καν για τη ν καταπολέμηση τη ς ασκοσφαίρωση ς είναι: Σ ορβικό κάλιο διάλυμα 0 , 2 0/0 σε σιρόπι. Π εριορί ζει ση μαντικά τη μόλυνση , περιορίζει όμως ταυτόχρονα και την έκταση του γόνου κατά 40 0/0 (Θρασυβούλου και συνεργάτες, 1 990) . Π ροπιονικό νάτριο 0 , 2 % σε σιρόπι ή 1 % σε ζαχαρόπιττα . Π αρουσιάζει μεγαλύ τε ρη αποτελε σματικότητα, όταν χρησιμοποιείται ενσωματωμένο στη ζαχαρόπιττα. Συνδυασμός από περισσότερα συντηρητικά όπως Π υροθειίκό Νά τριο 7 g , Βενζο'ίκό Νά τριο 2 g , Π ροπιονικό Νάτριο 2 9 και Σαλικυλικό οξύ 2 9 ενσωματωμένα σε 1 Kg ζαχαρόπιττας.
Α σπεργίλλωση
made by Absens
Η ασπεργίλλωση είναι νόσημα μικρής σημασίας , εμφανίζεται σποραδι κά σε μικρό αριθμό μελισσιών, στα οποία προσβάλλει το γόνο και τις ε νήλικες μέλισσες. Οι μολυσμένες προνύμφες και νύμφες , μουμιοποιού νται μετά το θάνατό τους και γίνονται σκληρές σαν πέτρα. Μ ουμιοποιού νται επίσης και δεν αποσυντίθενται οι ενήλικες μέλισσες. Ι στορικό : Περιγράφθηκε για πρώτη φορά το 1 906 από τ ον M aazen στη Γερμανία. Εχει διαπιστωθεί στις περισσότερες χώρες της Ευρώπης στις Η . Π .Α . και τη Βενεζουέλα. Η διαπίστωση της είναι συχνό τερη στο γόνο παρά στις μέλισσες. Το νόσημα διαπιστώθηκε από το συγγραφέα, μία φο ρά στο γόνο και τρείς φορές σε ενήλικες μέλισσες , σε διάστημα 1 2 ε τών . Η διαπίστωση ή ταν πάντοτε τυχαίο εύρημα σε δείγμα τα μελισσών ή γόνου , από διάφορες περιοχές της Ελλάδας , που είχαν σταλεί στο εργα στή ριο για άλλη αιτία. Αιτιολογία : Κ ύριο παθογόνο αίτιο του νοσή ματος είναι ο Aspergi//us f/a vus. Σ πανιό τ ερα ο Aspergil/us fumigatus και πιό σπάνια άλλα είδη α σπεργίλλων. Είναι δυνατό να μολύνουν το γόνο ή τις μέλισσες και να προκαλέσουν το θάνατό τους . Είναι κοινοί μύκητες και βρίσκονται συχνά στο περιβάλλον . Περιστασιακά γίνονται παθογόνοι σε πολλά είδη ζώων και στον άνθρωπο , στον οποίο προκαλούν αναπνευστικά νοσή μα τα . Ο Α . f/a vus ανήκει στην ομάδα των πυρηνομυκήτων. Π ολλαπλασιάζεται αγενώς με ειδικά όργανα τα κονιδιοφόρια, μια σφαιρική διόγκωση η οποία παράγει τα σπόρια που διατάσσονται γύρω της σε σειρές σαν ακτίνες (Εικ. 57) . Αναπτύσσεται σε θερμοκρασία 27-40°C και ρ Η 2 , 8 -7 ,4 . Ε χει μεγάλες
1 76
Εικ. 57 . Aspergi//us f/a vus. 1 . κοvιδιοφόριο , 2 . διόγκ ωση , 3. στηρίγματα, 4. κοvιδιοσπόρια
made by Absens
απαιτήσεις σε οξυγόνο και ελάχιστες σε φως . Τα σπόρια του είναι ευαί σθητα, καταστρέφονται σε 30 λεπτά στους 60°C , καταστρέφονται επίσης από τα κοινά απολυμαντικά. Π αθογένεια : Δεν έχει διευκρινισθεί κάτω από ποιές συνθή κες ο Α . fla vus και ο ι άλλοι ασπέργιλλοι είναι παθογόνοι στις μέλισσες. Ο Bai l ey ( 1 963) υποθέτει ότι, αφού το νόσημα είναι σπάνιο ενώ ο μύκητας κοινός στη φύση , οι σπόροι του μ πορούν να προκαλέσουν το νόσημα, μόνο ό ταν βρεθούν σε προνύμφες ή νύμφες που έΧ9 υν καταπονηθεί από κά ποια αιτία . Κατά τον B u rn s i d e ( 1 930) , η παθογόνος δράση του μύκητα που προσβάλλει τη μέλισσα μέσω των εντερικών της τοιχωμάτων, προσ διορίζεται από την ικανότητα των σπόρων και του μυκήλιου, να αντιστα θούν στα εντερικά υγρά. Είναι πιθανό να συμβάλλουν και άλλοι παράγο ντες όπως η υψηλή υγρασία μέσα στην κυψέλη , η χρή ση αντιβιοτικών που διαταράσσει την ισορροπία της εντερικής χλωρίδας ή γενετικοί πα ράγοντες. Η παθογόνος δράση του Α. fla vus οφείλεται πιθανότατα στη δράση αφλατοξινών που παράγει ο μύκητας ( H i l l drup a n d Lewel l y , 1 979) . Οι προνύμφες νεαρής ηλικίας είναι περισσότερο ευαίσθητες, είναι όμως δυνατό να προσβλη θούν και μεγαλύτερες προνύμφες, στον ασφράγιστο ή το σφραγισμένο γόνο , ακόμη και νύμφες. Οι περισσότερες μολυσμένες προνύμφες , πεθαίνουν στο σφραγισμένο γόνο , πρίν από τη νύμφωση . Επιδημ ιολογία : Ο τρόπος μετάδοση ς δεν είναι απόλυτα γνωστός , οι προνύμφες και οι μέλισσες μολύνονται με την κατάποση μολυσμένης τρο φής , τα σπόριαβλαστάνουν και τα μυκή λια καταλαμβάνουν τους μαλακούς
1 77
made by Absens
ιστούς . Τα σπόρια όμως είναι δυνατό να βλαστήσουν και στο δέρμα και στη συνέχεια τα μυκήλια να εισχωρή σουν στους ιστούς . Η μετάδοση μέσα στο μελισσοκομείο γίνεται με την παραπλάνηση , τη λεηλασία και την α νταλλαγή κηρηθρών, μεταξύ μολυσμένων και υγιών μελισσιών. Συμπτώματα Στο γόνο : Τα συμπτώματα εμφανίζονται συνήθως μετά το σφράγισμα των κελλιών και είναι σχεδόν τα ίδια σ' όλες τις προνύμφες , ανεξάρτητα από την ηλικία τους. Η ανάπτυξη του μύκητα είναι πολύ γρήγορη , το μυκήλιο διαπερνά το δερμάτιο αρχικά στην κεφαλική χώρα και σχηματίζει πίσω από το κεφάλι ένα χαρακτη ριστικό ασπροκίτρινο περιλαίμιο . Μετά από μία μέχρι τρείς ημ έ ρες τυλίγει ολόκληρη την προνύμφη , σαν ένας χονδρός πλεκτός μανδύας . Π ροοδευτικά το σώμα της ζαρώνει, χάνει την κατάτμησή της και το χρώμα της μεταβάλλεται σε φαιοκίτρινο . Στη συνέ χεια αρχίζει από το εμπρόσθιο άκρο η παραγωγή σπορίων , που σύντομα εξαπλώνεται σ' όλη την επιφάνεια του σώματος της νεκρής προνύμφης. Σε περίπτωση μόλυνση ς από τον Α . fumiga tus ο χρωματισμός της γίνε ται φαιοπράσινος. Μαλακή και πλαδαρή στην αρχή η προνύμφη , μετα βάλλεται προοδευτικά σε σκληρή και εύθραυστη μούμια. Η ανάπτυξη των κονιδιοφορίων και η παραγωγή των σπορίων είναι τόσο έντονη , ώστε ό λος ο χώρος, μεταξύ της προνύμφης και των τοιχωμάτων του κελλιού, να γεμίζει με μια φαιοκίτρινη σκόνη σαν αλεύρι. Οι μουμιοποιημένες προ νύμφες είναι στερεά προσκολλη μένες στα τοιχώματα του κελλιού, δεν παράγουν ή χο όταν κινήσουμε την κηρήθρα και αποβάλλονται δύσκολα. Σ υχνά οι μέλισσες εγκαταλείπουν την προσπάθεια να απομακρύνουν τις νεκρές προνύμφες , επειδή πρέπει να καταστρέψουν τα τοιχώματα των κελλιών. Οι προσβλημμένες προνύμφες συνήθως βρίσκονται συγκεντρω μένες κατά μικρές ομάδες και σχηματίζουν νη σίδες νεκρού γόνου ανάμε σα στον υγιή . Στις μέλισσες : Οι μολυσμένες μέλισσες αρχικά φαίνονται ανήσυχες και αδυνατούν να κρατηθούν σε φυσιολογική στάση . Προοδευτικά εξα σθενούν, η πτήση τους είναι αδύναμη , πέφτουν στο έδαφος, παρουσιά ζουν σπασμωδικές κινήσεις των ποδιών και της κοιλιάς και τελικά πεθαί νουν. Η κοιλιά των νεκρών μελισσών είναι διογκωμένη , ο πεπτικός σωλή νας και οι ιστοί που τον περιβάλλουν σκληρύνονται και είναι πολύ δύσκο λη η αφαιρεσή του . Π ολύ γρήγορα η κοιλιά μουμιοποιείται και γίνεται σκληρή σαν το θώρακα. Το μυκήλιο διαπερνά τα λεπτά τμή ματα του επι δερματιδίου, αρχικά γύρω από το κεφάλι και στη συνέχεια στα δακτυλίδια της κοιλιάς και σχηματίζει γύρω απ' αυ τά υφές και σπόρια που μοιάζουν με γκαζόν ( Εικ . 58) . Τα μολυσμένα μελίσσια συνήθως δεν επηρεάζονται σοβαρά επειδή ο αριθμός των προνυμφών και των μελισσών που προ-
1 78 σβάλλονται είναι μικρός . Σ υχνά η διάγνωση του νοσή ματος είναι τυχαίο εύρη μα που συνοδεύει άλλο νόσημα. Ε χουν όμως αναφερθεί περιπτώ σεις θανάτου μελισσιών από ασπεργίλλωση ( Betts , 1 95 1 ) . Διάγνωση : Είναι εύκολη , τ α κλινικά συμτώματα στο γόνο και στις μέ λισσες είναι παθογνωμονικά Σε περίπτωση αμφιβολίας γίνονται μικρο σκοπικά παρασκευάσματα , από προνύμφες στις οποίες υπάρχει σπορο γονία, για να διαπιστωθεί αν το παθογόνο αίτιο είναι κάποιος ασπέργιλ λος ή όχι. Αντιμετώπιση του νοσή ματος : Δεν υπάρχει αποτελεσματική θεραπεία για την καταπολέμηση της α σπεργίλωση ς . Διάφ ορα μυκο στατικά όπως N ystatin , A m ph oteric i n Β , Thiaben dajol , δοκιμάσθηκαν με επιτυχία στο εργαστήριο όχι όμως σε μο λυσμένα μελίσσια. Σύμφωνα με τον Gochnauer και συνεργάτες ( 1 975) δεν είναι αναγκαίο να γίνει θεραπεία, δεδομένου ότι οι μέλισσες απομακρύνουν τις νεκρές προ νύμφες και τα μελίσσια αυτοθεραπεύονται. Αλλοι ερευνητές συστήνουν, σε σοβαρές τουλάχιστον μολύνσεις, τη λήψη μέτρων υγιεινής. Κάψιμο των με λισσών , του γόνου και των προμηθειών και απολύμανση της κυΨέλης στα έ ντονα μολυσμένα μελίσσια. Μετάγγιση του πληθυσμού και καταστροφή των κηρη θρών στα μέτρια μολυσμένα μελίσσια (Betts , 1 95 1 : D rech er, 1 953) .
ΕΙΚ . 58 . Μ έ λισσα σκεπασμένη από μυκίλιο του Asperqil/us f/avus
made by Absens
(Α. Borch ert 1 970)
1 79
6. ΑΝ Ω ΜΑ ΛΙ ΕΣ Κ ΑΙ Μ Η ΛΟΙ Μ Ω ΔΗ
ΝΟ Σ Η ΜΑΤΑ
Στις μέλισσες και των τριών τάξεων, παρουσιάζονται μία σειρά από α νώμαλες καταστάσεις , που δεν οφείλονται σε μολυσματικές αιτίες. Οι καταστάσεις αυτές στις οποίες συμπεριλαμβάνονται ανατομικές ανωμα λίες , δυσλειτουργίες της φυσιολογίας, γενετικές δυσλειτουργίες ακόμη και θάνατος, είναι δυνατό να οφείλονται σε δυσμενές περιβάλλον, ανε παρκή διατροφή ή γενετικές μεταλλάξεις . Ι διαίτερα σημαντικές είναι ο ρισμένες ανωμαλίες που οφείλονται σε κοινωνική δυσλειτουργία του με λισσιού . Οι γνώσεις μας στις μη μολυσματικές ασθένειες και τις ανωμαλίες των μελισσών, είναι περιορισμένες και επιφανειακές. Η αποδοσή τους σε αί τια γενετικά ή περιβάλλοντος , πολλές φορές καλύπτει μία άγνωστη αι τιολογία .
A νωμαλ � ς K αι ατυ x� ματα στο γόνο Σ τείρα αυγά Μερικές φορές νεαρές γονιμοποιημένες βασίλισσες γεννούν αυγά, που φαίνονται φυσιολογικά αλλά δεν εκκολάπτονται. Τα αυγά αυτά, αν δεν τα απομακρύνουν οι εργάτριες, ζαρώνουν. Συχνά η βασίλισσα γεννά ένα δεύτερο αυγό στο ίδιο κελλί, άλλοτε πάλι οι τροφ οί τοποθετούν τροφή στα κελλιά, που περιέχουν τέτοια αυγά . Μ ερικά από τα αυγά αυτά εκκολάπτονται και δίνουν φυσιολογικές μέλισσες , το ποσοστό όμως είναι μικρό, μόλις 0,03-0, 1 % . Η ωοτοκία στείρων αυγών δεν είναι συχνό φαι νόμενο. Η αιτία της θνησιμότητας των αυγών δεν είναι γνωστή ,. υπάρ χουν όμως βάσιμες ενδείξεις ότι οφείλεται σε γενετικούς παράγοντες.
Δ ιάσπαρτος γόνος
made by Absens
Σε ορισμένα μελίσσια, ο γόνος αντί να είναι ομοιόμορφος και ενιαίος, παρουσιάζει κενά και φαίνεται διάσπαρτος . Η ανωμαλία αυτή οφείλεται σε απώλεια του γόνου . Η απώλεια μπορεί να <υμένεται από 1 Ο μέχρι
1 80
made by Absens
500;0 και να επηρεάζει ανάλογα την ανάπτυξη και το δυναμισμό του με λισσιού. Χαμηλή αλλά σταθερή για μεγάλο χρονικό διάστη μα απώλεια, μπορεί να επηρεάσει σημαντικά τον πληθυσμό του μελισσιού. Ο διάσπαρ τος γόνος είναι η συνέπεια παθολογικών ή μη καταστάσεων και είναι δυνατό , σ' ένα περιστατικό να συνυπάρχουν περισσότερες από μία τέτοι ες καταστάσεις . Οι περισσότερο γνωστές αιτίες διάσπαρτου γόνου , που δεν οφείλεται σε μολυσματικά αίτια, είναι οι παρακάτω. Διπλοειδείς κηφήνες : Οπως αναφέρθηκε και στο κεφάλαιο της βιολο γίας, οι προνύμφες των διπλοειδών κηφήνων τρώγονται από τις εργά τριες λίγο μετά την εκκόλαΨή τους. Το ποσοστό των απωλειών στο δι πλοειδή γόνο, εξαρτάται από την αναλογία σε κοινά αλληλόμορφα γονί δια του φύλου, μεταξύ του σπέρματος και των ωαρίων της βασίλισσας . Το ποσοστό αυτό , αν η βασίλισσα γονιμοποιη θεί με ένα μόνο κηφήνα, μπορεί να κυμανθεί από Ο μέχρι 50 0/0 . Στην πράξη η γονιμοποίηση γίνεται συνήθως με περισσότερους κηφήνες , κατά τρόπο τυχαίο και το ποσοστό αυτό είναι τόσο μικρό, ώστε δε γίνεται αντιληπτό . Σε περιπτώσεις ανα γκαστικής σύζευξης, για πολλές συνεχείς γενεές , μεταξύ συγγενών ατό μων, το ποσοστό των διπλοειδών κηφήνων , μπορεί να φτάσει σε υΨηλά επίπεδα. Σε πληθυσμούς απομονωμένους και κατά κάποιο τρόπο αυτό χθονες, το πρόβλημα αυτό γίνεται αρκετά σοβαρό . Γενετική θνησιμότητα : Η γενετική θνησιμότη τα παρατη ρή θηκε σ' όλα τα στάδια ανάπτυξης του γόνου, με συμπτώματα όμως διαφορετικά απ' αυτά των γνωστών νοσημάτων του γόνου. Οι απώλειες που οφείλονται σε γενετική θνησιμότητα ποικίλουν . Συνή θως είναι πολύ μικρές, μπορεί να φτάσουν μέχρι 1 8 0/0 , τόσο στο γόνο των εργατριών όσο και των κηφή νων. Ο θάνατος είναι δυνατό να επέλθει σ ' όλα τα στάδια, έχει παρατη ρηθεί όμως μόνο στο σφραγισμένο γόνο. Στο σφραγισμένο κηφηνογόνο, οι κηφήνες βρίσκονται νεκροί στο στάδιο της προνύμφης , της νύμφης ή του ενήλικου . Οι νεκρές προνύμφες έχουν χρώμα φαιό ή μαύρο, σχή μα σάκκου και το περιεχόμενό τους είναι υδαρές. Για την εξήγηση της γενετικής θνησιμότητας , διατυπώθη καν διάφορες θεωρίες και υποθέσεις βασισμένες στη γενετική . Τρόπος ωοτοκίας της βασίλισσας: Εχουν αναφερθεί περιπτώσεις διά σπαρτου γόνου, εξ' αιτίας τη ς ανώμαλης ωοτοκίας των βασιλισσών , που γεννούσαν τα αυγά τους διάσπαρτα. Οι παρα τηρή σεις όμως αυτές δεν έ χουν αποδειχθεί πειραματικά. Κηφηνογόνος σε κελλιά εργατριών : Συχνά παρατη ρείται μερική θνησι μότητα στον κηφηνογόνο , που γεννιέται σε κελλιά εργατριών . Οι προ νύμφες πεθαίνουν συνήθως μετά το σκέπασμα των κελλιών . Αν οι εργά-
1 81 τριες απομακρύνουν τις νεκρές προνύμφες, τότε ο γόνος εμφανίζεται διάσπαρτος και μπορεί να δώσει την εντύπωση του άρρωστου. Η εξωτερική εμφάνιση των νεκρών προνυμφών δε μοιάζει μ' αυτή που παρατη ρούμε στις γνωστές ασθένειες του γόνου . Οι προνύμφες είναι φαιές ή μαύρες, σακκόμορφες με υδαρές περιεχόμενο. Η αιτία του θανά του των προ νυμφών δεν είναι γνωστή , πιθανόν να οφείλεται στο μικρό μέγεθος των κελλιών. Καννι6αλισμός : Ε ίναι η κυριότερη αιτία εμφάνισης διάσπαρτου γόνου στην Apis cerana και πιθανόν μία τυχαία αιτία σην Apis me//ifica. Αιτία του καννιβαλισμού είναι η έλλειψη γύρης. Στη ν Α. cerana ο γόνος ειναι ομοι όμορφος μόνο όταν υπάρχει αφθονία γύρης.
Α νωμαλίες στις νύμφες Από τον Fyg ( 1 959) έχουν αναφερθεί στις νύμφες , δύο ειδών μορφολογι κές ανωμαλίες. Στην πρώτη , το κεφάλι και τα προσαρτηματά του παραμέ νουν λευκά, ενώ το υπόλοιπο δερμάτιο χρωματίζεται μαύρο. Στη δεύτερη , η κοιλιά είναι πολύ κοντή και έχει τηλεσκοπική μορφή , ενώ το κεφάλι είναι φαρδύτερο . Ο πρόλοβος και το μέσο έντερο είναι εγκλωβισμένα στο κε φάλι και το θώρακα. Το οπίσθιο έντερο που είναι ενωμένο με το τελευταίο κοιλιακό τμή μα, έλκει την κοιλιά προς τα εμπρός και την συστέλει.
Α νωμαλίες, δ υσλειτουργίες και ατυχή ματα στις μέλισσες Μ ορφολογικές ανωμαλίες
made by Absens
Π αρεκκλίσεις από τη συνηθισμένη μορφολογία τη ς μέλισσας παρατη ρούνται σποραδικά. Οι μη φυσιολογικές αυτές μέλισσες μπορεί να είναι το αποτέλεσμα κυτταρικών ατυχη μάτω ν , μεταλλαγμένων γονιδίων ή δυσμενούς περιβάλλοντος κατά τη διάρκεια της ανάπτυξης. Οι μορφο λογικές αυτές ανωμαλίες υπάγονται γενικά στις παρακάτω περιπτωσεις : Μεταλλάξεις : Ε χουν παρατη ρηθεί τριάντα περίπου φαινοτυπικές με ταλλάξεις στις μέλισσες. Οι περισσότερες απ' αυτές , αφορούν ανωμα λίες στο χρωματισμό και την κατασκευή των οφθαλμών (Εικ . 59) και ένας μικρότερος αριθμός, ανωμαλίες στην κατασκευή των φτερών , το χρωμα τισμό του δέρματος και την έλλειψη τριχών. Οι μεταλλάξεις αυτές είναι υ ποτελείς χαρακτή ρες και εμφανίζονται
1 82 κυρίως στους κηφήνες, επειδή είναι απλοειδείς . Οι μεταλλάξεις στο χρω ματισμό των οφθαλμών κυμένονται από το λευκό μέχρι το καφέ . Ο αποχρω ματισμός των οφθαλμών σ τ α άτομα αυτά συνοδεύεται από αντίστοιχη ε λά ττωση της όραση ς . Μ όνο οι κηφήνες με σκο τ εινό ερυθρό χρωματισμό ο φθαλμών, μπορούν να πε τάξουν και να ζευγαρώσουν φυσιολογικά . Οι με -
Εικ. 59 . α. Εργάτρια κύκλωπα ς . β. Κηφήνα ς με λευκού ς οφθαλμού ς
made by Absens
ταλλάξεις στην κα τασκευή των οφθαλμών εμφανίζονται με παντελή έλλει ψη σύνθετων και απλών οφθαλμών, με μειωμένο αριθμό ομματιδίων, με άτο μα κύκλωπες που έχουν μόνο ένα οφθαλμό στην κορυφή του κεφαλιού και άλλες μικρότερης σημασίας ανωμαλίες. Οι μεταλλάξεις στα φτερά εμφανί ζονται με φτερά κοντά και στενά ή κον τά και τ ετράγωνα στο άκρο τους, ζα ρωμένα , με ανώμαλη νεύρωση ή με φ τε ρά που δεν μπορούν να κρατη θούν στη φυσιολογική τους θέση . Οι μεταλλάξεις στις τρίχες του σώματος εμφα νίζονται σε άτομα των οποίων οι τρίχες πέφτουν αμέσως μετά την έξοδο τους από το κελλί τους και φαίνονται σαν άτριχα. Γυνανδρομορφισμός : Τ ο σώμα των γυνανδρόμορφων μελισσών είναι ένα μωσα'ι'κό από αρσενικά και θηλυκά στοιχεία. Η κατανομή των αρσενι κών και των θηλυκών ιστών , στα διάφορα τμή μα τα του γυνανδρόμορφου σώματος , γίνεται με διάφορους τρόπους. Δυνατόν να είναι κατά τμή μα τα, όπως για παράδειγμα κεφάλι εργάτριας , θώρακας και κοιλιά κηφήνα, ή να είναι αμφίπλευρη , μισό εργάτ ριας μισό κηφήνα, ή τέλος κατά νησί δες από αρσενικούς και θηλυκούς ιστούς. Τα γυνανδρόμορφα άτομα εί ναι στείρα. Η τάση παραγωγής γυνανδρόμορφων ατόμων είναι κλη ρονο μική και αυξάνει, ό ταν γίνε ται επιλογή σ ' ένα πληθυσμό που παράγει τέ τοια άτομα. Σε πλη θυσμούς που δεν γίνε ται επιλογή ο γυνανδρομορφι σμός είναι σπάνιος.
1 83
Π αρθεν ΟΥ εννητικ έ ς μ έ λισσες : Είναι θηλυκά άτομα τα οποία όμως προέρχονται από αγονιμοποίητα αυγά . Συνήθως αναπτύσσονται παρθε νογεννητικές εργάτριες, είναι όμως δυνατό να αναπτυχθούν και βασίλισ σες από παρθενογεννητικές θηλυκές προνύμφες . Τα παρθενογεννητικά θηλυκά άτομα πιθανόν να αναπτύσσονται από διπύρηνα αυγά, μετά από μία ασυνή θη μείωση . Τέτοια άτομα παρατηρήθηκαν σε διάφορους πλη θυσμούς σε πολύ μικρή συχνότη τα . Η παρουσία τους ε ίναι σχετικά συχνότερη στη μέλισσα Apis me//ifica capensis της νότιας Αφρικής . Είναι δυνατό να παρατηρηθούν σε απογόνους είτε από ωοτόκες εργάτριες , εί τε από αγονιμοποίητες βασίλισσες. Μ έ λισσες νάνοι : Είναι μικρές στο μέγεθος, αλλά τέλειες κατά τ' άλ λα μέλισσες . Π ιστεύεται ότι προέρχονται από προνύμφες που διατράφη καν ελλειπώς στο τελευταίο στάδιο . Ανάπηρες μ έ λισσες : Ανάπηρες μέλισσες παρατηρούνται σποραδικά, σε κυΨέλες με φυσιολογικό πληθυσμό. Η αναπηρία παρατηρείται και στις τρείς τάξεις των μελισσών, περισσότερο όμως στους κηφήνες και χαρα κτηρίζεται από παραμορφώσεις των εξαρτημάτων του σώματος. Οι κεραί ες, τα στοματικά μόρια και τα πόδια είναι ελαττωματικά και πιεσμένα πά νω στο σώμα σε διάφορο βαθμό . Μέλισσες με τέτοιες αναπηρίες πεθαί νουν είτε στο στάδιο της νύμφης, είτε μετά την έξοδό τους από το κελ λί, επειδή δεν μπορούν να κινηθούν και να διατραφούν φυσιολογικά. Π ι στεύεται ότι οι αναπηρίες αυτές είναι κληρονομικές, επειδή διαπιστώθη καν σε τρείς διαδοχικές γενεές .
Λ ειτουργικές ανωμα λίες Ω οτόκες εργάτρι ες
made by Absens
Ω οτόκες εργάτριες παρατηρούνται, όταν απομακρυνθεί η βασίλισσα από το μελίσσι και σταματήσει η επίδραση της βασιλικής ουσίας, στις ωο θήκες των εργατριών. Το ποσοστό εμφάνιση ς αυτού του φαινομένου , ε ξαρτάται από το είδος των μελισσών . Σε ορισμένες φυλές, η ωοτοκία των εργατριών αρχίζει λίγες ημέρες μετά την απομάκρυνση της βασίλισ σας , σε άλλες, πριν ενηλικιωθεί ο γόνος και σε άλλες , μετά την ενηλι κίωση του. Σε μερικές φυλές, δεν εμφανίζονται καθόλου ωοτόκες εργά τριες . Σποραδικά μπορεί να βρεθούν ωοτόκες εργάτριες σε μελίσσια με βασίλισσα. Το φαινόμενο αυτό παρατηρείται κυρίως στους αφεσμούς και σε μελίσσια με γηρασμένη βασίλισσα. Στα μελίσσια που έχουν γη ρασμένη βασίλισσα, οι ωοτόκες εργάτριες παράγουν σημαντικό αριθμό κηφήνων
1 84 παράλληλα με τους κηφήνες που γεννάει η βασίλισσα. Στις περιπτώσεις αυτές , οι απόγονοι των εργατριών και της βασίλισσας , παρουσιάζουν μορφολογικές διαφορές. Η ωοτόκος εργάτρια, σ' ότι αφορά την ωοτοκία, μιμείται τη συμπεριφο ρά της βασίλισσας , επειδή όμως η κοιλιά της είναι κοντή εναποθέτει τα αυγά στα πλάγια τοιχώματα του κελιού και όχι στον πυθμένα του . Μερι κές φορές σχηματίζεται γύρω της μικρή ακολουθία από εργάτριες, η ο ποία όμως είναι λιγότερο μόνιμη απ' αυτή της βασίλισσας . Οι ωοτόκες εργάτριες, ταυτόχρονα με την ωοτοκία, συμμετέχουν και στις άλλες ερ γασίες του μελισσιού . Δεν έχει διευκρινισθεί ακόμη , γιατί μελίσσια με ωοτόκες εργάτριες, χά νουν την ευκαιρία να δημιουργήσουν μια νέα βασίλισσα. Αντίθετα με ότι πιστεύονταν μέχρι πρίν από λίγα χρόνια, είναι δυνατό να υπάρξουν μία ή και περισσότερες θηλυκές προνύμφες σε κάθε τέτοιο μελίσσι Η αδυνα μία των εργατριών να μετατρέψουν αυτές τις προ νύμφες σε βασίλισσες, ίσως να οφείλεται στην αδυναμία τους , να αναγνωρίσουν τις ασυνήθι στες αυτές θηλυκές προνύμφες . Σύμφωνα με νεότερες έρευνες, οι ωο τόκες εργάτριες εκκρίνουν βασιλική ουσία και είναι πιθανό να παρεμποδί ζεται η παραγωγή νέων βασιλισσών.
Εικ . 60. Γόνο ς ωοτόκων εργα τριών
made by Absens
Συμπτώματα : Στα ορφανά μελίσσια η συμπεριφορά αλλάζει Οι μέλισ σες γίνονται ευερέθιστες και επιθετικές. Ανήσυχες στον παραμικρό ερε θισμό, γυμνώνουν τον αδένα του Nasanov και κινούν διαρκώς τα φτερά τους . Είναι χαρακτηριστικό το βου'ίτό (κλάμα των μελισσών κατά τους με λισσοκόμους) που ακούγεται, όταν ανοίγεται ένα ορφανό μελίσσι
85 Κατά την επιθεώρηση του μελισσιού, η παρουσία των ωοτόκων ερ α τριών γίνεται εύκολα αντιληπτή , από την ό ψη του γόνου. Υπάρχει μό ο κηφηνογόνος, διάσπαρτος και ανομοιόμορφος (Εικ 60) . Ο τρόπος επίσης της ωοτοκίας των εργατριών είναι χαρακτηριστικός, αποθέτουν τα αυγά τους στά πλάγια τοιχώματα των κελιών . Επειδή σε πολλά κελλιά γεν νούν περισσότερες εργάτριες, είναι δυνατό να υπάρχουν περισσότερα από ένα αυγά σε κάθε κελλί. Συχνά υπάρχουν βασιλικά κελιά, τα περισ σότερα από τα οποία είναι καταστρεμμένα. Οι μέλισσες προσπαθούν να δημιουργή σουν βασίλισσες από τον κηφηνογόνο αλλά αποτυγχάνουν . Οι εργάτριες προοδευτικά ελαττώνονται και το μελίσσι γεμίζει από μικρόσω μους κηφήνες , οι οποίοι μερικές φορές είναι περισσότεροι από τις εργά τριες. Διάγνωση : Είναι εύκολη , τα συμπτώματα είναι χαρακτηριστικά. Αποκατάσταση της ανωμαλίας: Η εισαγωγή βασίλισσας σ ' ένα μελίσσι με ωοτόκες εργάτριες είναι δύσκολη υπόθεση , συνήθως αποτυγχάνει. Οι πιθανότητες επιτυχίας αυξάνουν, αν αφαιρεθούν τα πλαίσια με τον κηφη νογόνο και αντικατασταθούν με γόνο νεοεκκολαπτόμενων εργατριών , ε πάνω στον οποίο περιορίζεται με ειδική θήκη η βασίλισσα για μερικές η μέρες. Σ υχνά όμως και αυτή η μέθοδος αποτυγχάνει. Κατά τη γνώμη μας , η καλύτερη λύση είναι να συνενώνεται το μελίσσι με ένα άλλο με βασίλισσα, εφόσον δεν υπάρχουν προβλή ματα μετάδοσης νοσή ματος.
Δυσλειτουργίες του πεπτικού συστή ματος Δ υσεντερία
made by Absens
Με τον όρο αυτό , στην κτηνιατρική παθολογία, χαρακτηρίζονται εντε ρικές διαταραχές , που συνοδεύονται από αιματηρή διάρροια. Στη μελισ σοκομία ο όρος χρη σιμοποιή θη κε λανθασμένα, για να περιλάβει, διάφο ρες λειτουργικές ανωμαλίες του πεπτικού συστή ματος τη ς μέλισσας , που εκδηλώνονται με διάρροια μέσα και έξω από την κυψέλη . Π αρατηρεί ται στις μέλισσες που διαχειμάζουν, από τα μέσα του χειμώνα μέχρι τις αρχές της άνοιξης. Εχει αναφερθεί σ ' όλες τις χώρες του κόσμόυ. Είναι περισσότερο επικίνδυνη στις χώρες με μακρύ και ψυχρό χειμώνα. Τις πε ρισσότερες φορές , έχει καλή εξέλιξη και χωρίς την επέμβαση του μελισ σοκόμου . Μερικές φορές, εμφανίζεται με πολύ έντονα συμπτώματα, σε μεγάλο αριθμό μελισσών, με αποτέλεσμα να εξασθενίζει το μελίσσι και να επιβραδύνεται η ανάπτυξή του . Α I Τιο παθογένεια : Η δυσεντερία των μελισσών δεν είναι εντερίτιδα
1 86
made by Absens
που οφείλεται σε μόλυνση με μικρόβια ή ιούς. Π ρόκειται για ανωμαλία του πεπτικού συστή ματος , που οφείλεται στο μακροχρόνιο εγκλεισμό και την αδυναμία των μελισσών να αφοδεύσουν, όποτε αυτό είναι αναγκαίο . Συμβάλλουν επίση ς και άλλες αιτίες που έχουν σχέση με τη διατροφή και τη ν υγιεινή του μελισσιού . Κατά τη διάρκεια του χειμώνα, οι μέλισσες πα ραμένουν κλεισμένες μέσα στη ν κυψέλη , για μεγάλο χρονικό διάστημα χωρίς να αφοδεύουν . Τα κόπρανά τους συσσωρεύονται στο απευθυσμέ νο , το οποίο διογκώνεται και καταλαμβάνει το μεγαλύτερο μέρος τη ς κοιλιακής κοιλότη τας . Η ποσότη τα των κοπράνων που μπορεί να περιλά βει, κυμαίνεται μεταξύ 25 και 35% του συνολικού βάρους της μέλισσας . Αν για οποιαδή ποτε αιτία το βάρος αυτό ξεπερασθεί, η μέλισσες αφο δεύουν, ακόμη και μέσα στη ν κυΨέλη , όταν δεν έχουν τη δυνατότητα να πετάξουν έξω απ' αυτή . Τα κόπρανά τους τις περισσότερες φορές είναι υδαρή . Ε ίναι δυνατόν ό μως σε μερικές περιπτώσεις να είναι αρχικά συμπαγή και σκληρά και στη συνέχεια διαρρα"ίκά. Οι κυριότερες αιτίες που προκαλούν αυτή την ανωμαλία είναι: 1 . Κ α κ ή δ ι α τ Ρ ο φ ή : Διατροφή με μέλι με υψηλή περιεκτικότητα σε νερό ή αραιό σιρόπι ζάχαρη ς , έχει ως αποτέλεσμα να γεμίζει το α πευθυσμένο των μελισσων με μεγάλες ποσότητες υγρών και να προκα λείται διάρροια . Δυσεντερία προκαλείται επίσης από διαταραχές του μέ σου εντέρου , μετά από κατανάλωση τροφών που έχουν υποστεί ζύμωση . Οπως για παράδειγμα το μέλι από νέκταρ ε ρείκη ς ή κουμαριάς που συλλέγεται αργά το φθινόπωρο ή στη διάρκεια του χειμώνα και οι μέλισ σες δεν προλαβαίνουν να σφραγίσουν. Στο μέλι αυτό που έχει υψηλό ποσοστό υγρασίας, αναπτύσσονται εύκολα ζύμες και προκαλούνται ζυμώσεις , με αποτέλεσμα αυτό να ξυνίζει. Τροφοδότη ση επίσης με σιρό πια που ξύνισαν από οποιαδήποτε αιτία, έχει ως αποτέλεσμα , όπως και στην προηγούμενη περίπτωση , την πρόκληση εντερίτιδας . Η τροφοδότη ση την αρχή της άνοιξης με ψυχρά σιρόπια, προκαλεί διατα ραχές στο πεπτικό σύστημα, που εκδηλώνονται με διάρροια . Τέλος η αλλα γή του σιτηρεσίου , από το πυκνό μέλι στο αραιό νέκταρ , αυτή την εποχή , εί ναι δυνατό να προκαλέσει την εμφάνιση ελαφράς μορφής δυσεντερίας. Σ ύμφωνα με τον Bailey ( 1 966) , μία πολύ ση μαντική μορφή δυσεντε ρίας , προκαλείται από τις τοξίνες που περιέχουν ορισμένες τροφές . Οι τοξίνες αυτές, που δεν έχουν ακόμη προσδιορισθεί, δημιουργούνται από τη δρά ση οργανικών και ανοργάνων οξέων στη γλυκόζη και τη φρουκτό ζη και φαίνεται ότι ανατρέπουν την ισορροπία του μεταβολισμού του νε ρού στις μέλισσες. Οι περισσότερο γνωστές πηγές αυτών των τοξινών, είναι η ινβερτοποιημένη με οξέα ζάχαρη και το υδρολυμένο επίσης με ο ξέα άμυλο , που προσφέρονται τα τελευταία χρόνια στο εμπόριο, σαν
1 87
made by Absens
σάκχαρα κατάλληλα για τη διατροφή της μέλισσας . Ο ι τροφές αυτές προκαλούν δυσεντερία και το θάνατο των μελισσών σε σύντομο χρονικό διάστημα. Διατροφή με μέλι πλούσιο σε δεξτρίνες και γενικότερα άπεπτους πο λυσακχαρίτες , όπως είναι τα μέλι από μελιτεκκρίματα ή τροφοδότηση με σιρόπια πίττες ή άλλες μελισσοτροφές , πλούσιες σε κυτταρίνες ή δε ξ τρίνες έχουν ως αποτέλεσμα τη δημιουργία μεγάλης ποσότητας κοπρά νων. Αν η ποσότητα των κοπράνων που συσσωρεύονται στο απευθυσμέ νο , ξεπεράσει τα φυσιολογικά όρια και η μέλισσα αδυνατεί να βγεί από την κυψέλη για να αφοδεύσει, αρχίζουν στο έντερο διάφορες επιβλαβείς διεργασίες. Στο περιεχόμενο του απευθυσμένου αναπτύσσεται μη φυσιο λογική μικροβιακή χλωρίδα, γίνονται ζυμώσεις και παράγονται αέρια και άλλα προ"ίόντα επιβλαβή για τη μέλισσα . Τα κόπρανα παλινδρομούν προς το λεπτό έντερο , η πυλωρική βαλβίδα παραβιάζεται και το περιεχόμενο του απευθυσμένου εισβάλλει στο μέσο έντερο . Στη συνέχεια, προκαλεί ται εντερίτιδα, η οποία αναγκάζει τις μέλισσες να αφή σουν τα διαρρα"ίκά κοπρανά τους μέσα στην κυΨέλη . 2 . Δ ι α τ ά Ρ α ξ η τ η ς μ ε λ ι σ σ ό σ φ α ι Ρ α ς . Κάθε φορά που το με λίσσι αναγκάζεται να διαλύσει τη μελισσόσφαιρ α , οι μέλισσες για να συγκρατήσουν τη θερμοκρασία τους στα απαιτούμενα όρια, αναγκάζονται να καταναλώνουν μεγαλύτερες ποσότη τες μελιού , με αποτέλεσμα να δημιουργούνται μεγαλύτερες ποσότη τες κοπράνων . Οι επανειλημμένες διαταραχές της μελσσόσφαιρας έχουν ως αποτέλεσμα, να γεμίζει γρήγο ρα το απευθυσμένο των μελισσών με κόπρανα, χωρίς αυτές να έχουν τη δυνατότητα, να πετάξουν έξω απο την κυψέλη και να αφοδεύσουν. Οι συχνότερες αιτίες που προκαλούν διάλυση της μελισσόσφαιρας είναι: α) Ε πανειλημμένοι θόρυβοι, εξ αιτίας της εγκατάστασης του μελισσοκομεί ου κοντά σε δρόμους με κίνηση , σιδηροδρομικές γραμμές κλπ . β) Συχνή ή συμπτωματική ενόχληση του μελισσιού από ποντικούς , πτηνά ή άλλους εχθρούς των μελισσών . γ) Παρενοχλήσεις από το μελισσοκόμο για τρο φοδοσία, σε μελίσσια που δεν διαθέτουν αρκετά αποθέματα. 3 . Κ α κ ή υ γ ι ε ι ν ή . Ανεπαρκής αερισμός, υπερβολική υγρασία, εγκα τάσταση του μελισσοκομείου σε τοποθεσίες ανήλιες, εκτεθειμένες σε ψυχρούς ανέμους , που αναγκάζουν το μελίσσι να καταναλώνει μεγαλύτε ρες ποσότητες τροφής , για να διατη ρεί τη θερμοκρασία του , ενώ ταυτό χρονα δεν επιτρέπουν την έξοδο των μελισσών να αφ οδεύσουν . Συμπτώματα : Δεν είναι παθογνωμονικά. Παρατηρείται διάρροια στην είσοδο και τα εξωτερικά τοιχώματα της κυψέλης (Εικ. 6 1 ) . Σε βαρειά πε ριστατικά, είναι λερωμένο από τα διαρρο"ίκά κόπρανα, το εσωτερικό της κυψέλης καθώς και οι μέλισσες . Μ προστά στις κυψέλες είναι δυνατό να
1 88 παρατη ρηθούν μέλισσες, που βαδίζουν εξαν τλημένες και αδύναμες να πετάξουν. Οι κοιλιές τους είναι διογκωμένες όχι μόνο από τα κόπρανα αλλά και από τα αέρια που δημιουργούν ται στο απευθυσμένο. Οι περισ σότερες απ' αυτές εμφανίζουν διάρροια, υπάρχουν όμως και μέλισσες με διογκωμένες κοιλιές, που τα κόπρανά τους έχουν σκληρή σύσταση . Π ρόγνωση : Είναι καλή . Οι απώλειες συνήθως είναι μικρές, η διάρροια διαρκεί 2-3 ημέρες και σταματά χώρις παρέμβαση του μελισσοκόμου. Διάγνωση : Δεν είναι δυνατό να γίνει κλινική διάγνωση . Π ρέπει να απο κλεισθούν με εργαστηριακή εξέ ταση η νοζεμίαση και η αμοιβάδωση , που εμφανίζονται με τα ίδια συμπτώμα τα. Θεραπεία : Τις περισσότερες φορές δεν χρειάζεται . Αν η διάρροια συνεχίζεται επί πολλές ημέρες, χορηγούμε σε κάθε μελίσσι μισο λίτρο χλιαρό σιρόπι ζάχαρης 67% επί δύο ή τρείς ημέρες.
Η Ν όσος του Μ άη
made by Absens
Με τη ν ονομασία αυτή χαρα κτη ρίζεται μια παθολογική κατά σταση των μελισσών, που μοιάζει περισσότρο με σύνδρομο παρά με ασθένεια. Η νόσος του Μάη είναι γνωστή και με την ονομασία πα ράλυση , με την οποία είναι περισ σότε ρ ο γνωστή στούς έλλη νες μελισσοκόμους. Παρά την ονομα σία τη ς συνή θως εκδηλώνε ται νω ρίτ ερα, στη Ν ότιο Ελλάδα το Φε βρουάριο και το Μ άρτιο , στη Βό ρειο Ελλάδα τον Απρίλιο ή και το Μ ά'ί ο . Ε ίναι δυνατό όμως να πα ρατηρη θεί, όλη τη ν περίοδο τη ς άνοιξης και μερικές φορές το κα λοκαίρι ή και το φθινόπωρο . ΑΙTl οπαθογένεια : Π ερισσότε ρες από μία αιτίες είναι δυνατόν να π ροκαλέσουν τη ν εμφάνιση των συμπτωμάτων τη ς νόσου του Μ άη . Η πιό συχνή αιτία εί ναι η διαταραχή της λειτουργίας
Εικ. 6 1 . ΚυΨέ λη με συμπτώματα «δυσεντερία ς »
1 89
made by Absens
του πεπτικού συστή ματος, που χαρακτηρίζεται από αδυναμία αφόδευσης και η παραγωγή τοξινών . Η διαταραχή αυτή έχει ως αρχική αιτία την υπερκατανάλωση γύρης, απαραίτητης για την παραγωγή άφθονου βασιλι κού πολτού , που απαιτείται για την εκτροφή του γόνου αυτή την περίο δο. Το περίβλημα των γυρεόκοκκων είναι άπεπτο με αποτέλεσμα το α πευθυσμένο να γεμίζει γρήγορα με κόπρανα. Οταν αυτό γεμίσει και φτά σει στο σημείο να αποτελεί το 25-30% του βάρους του σωματός τους, οι τροφοί βγαίνουν από την κυψέλη να αφοδεύσουν. Για λόγους που δεν έ χουν διευκρινισθεί απόλυτα, πολλές από τις μέλισσες αυτές αδυνατούν να αφοδεύσουν . Το περιεχόμενο του απευθυσμένου τους αυξάνεται και σκληρύνεται καθημερινά και καταλήγει σε τέλεια κοπρόσταση . Ως αιτίες αυτή ς της κατάστασης έχουν αναφερθεί: α) Ο μακροχρόνιος εγκλεισμός, εξ αιτίας δυσμενών καιρικών συν θηκών, που δεν επιτρέπει τις μέλισσες να αφοδεύσουν. β) Η έλλειψη νερού που προκαλεί συμπή κνωση και σκλήρυνση του περιεχομένου του απευθυσμένου . γ) Αλλοίωση της γύρης και παραγωγή τοξικών ουσιών , που προκαλούν αναστολή του περισταλτισμού των τοιχωμάτων του απευθυσμένου. δ) Π αράλυση των μυών του απευθυσμένου από τοξικώσεις διαφορετικής αιτιολογίας. Η κοπρόσταση έχει ως επακόλουθο, την υπερβολική ανάπτυξη της μι κροχλωρίδας του εντέρου και την αυξημένη παραγωγή τοξινών, οι οποί ες εκτός των άλλων επιδρούν στους μυς του εντέρου και αναστέλλουν τον περισταλ τισμό του . Αρχικά, χάνουν την κινητικότητά τους τα τοιχώ ματα του απευθυσμένου, το οποίο διογκώνεται υπερβολικά, επειδή στα ματάει η αφόδευση . Στη συνέχεια, παραλύει η πυλωρική βαλβίδα και τα τοιχώματα του μέσου εντέρου. Το περιεχόμενο του απευθυσμένου παλιν δρομεί και εισέρχεται στο μέσο έντερο το οποίο διογκώνεται. Το διογκω μένο πεπτικό σύστημα, συμπιέζει τους αεροφόρους σάκκους και δυσχε ραίνει τη λειτουργία της αναπνοής και την πτήση . Ο οργανισμός της μέ λισσας τοξινώνεται και εμφανίζονται οι χαρακτηριστικές σπαστικές κινή σεις και τα άλλα συμτώματα του νοσή ματος. Εκτός από τις τοξίνες , που παράγονται από τους μικροοργανισμούς του εντέρου, πιστεύεται ότι στην εμφάνιση της Ν όσου του Μάη , συμβάλ λουν και τοξίνες που παράγονται από μύκητες που αναπτύσσονται στην αποθηκευμένη γύρη . Σ υνήθως οι τοξίνες αυτές παίζουν δευτερεύοντα ρόλο . Σ υμβάλλουν με τη δράση τους να εμφανίζονται εντονότερα τα συμπτώματα, που προκαλούνται από την υπερβολική συσσώρευση των κοπράνων στο έντερο. Είναι όμως δυνατό να προκληθεί η ασθένεια, μό νο από τη δράση των τοξινών των μυκή των. Στην περίπτωση αυτή οι άρ ρωστες μέλισσες δεν παρουσιάζουν ούτε έντονη κοπρόσταση , ούτε διό γκωση της κοιλιάς . Αδυνατούν όμως νά πετάξουν και πεθαίνουν ακόμη
1 90
και όταν αποβάλλουν τα κοπρανά τους. Ορισμένοι ερευνη τές πιστεύουν ότι τα συμπτώματα τη ς νόσου του Μάη , είναι δυνατόν να οφείλονται στη διατροφή με γύρη , νέκταρ ή μελι τεκκρίματα, που έχουν τοξικές ιδιότητες. Εμείς παρατη ρή σαμε πολλές φορές τη νόσο του Μ άη , σε μελίσσια που συνέλεγαν γύρη από το ανοι ξιάτικο ρείκι Erica arborea . Συμπτώματα της ασθένειας δεν εμφάνιζαν μόνο οι τροφοί αλλά και οι συλλέκτριες γύρη ς , γεγονός που στηρίζει αυτή την άποψη . Συμπτώματα όμοια με της ασθένειας του Μ άη εμφανίζουν και οι μέλισ σες που έχουν προσβληθεί από σπειροπλάσμωση . Από ορισμένους μάλι στα ερευνητές είχε υποστηριχεί ό τι αυτή είναι η κύρια αιτία της ασθένει ας του Μάη στη Νότια Γαλλία (Mouch es και συνεργάτες , 1 982, 1 984) . Συμπτώματα : Τα συμ τώματα εμφανίζονται αιφνίδια. Το πρωί, συνήθως μεταξύ 9 - 1 1 η ώρα, παρα τηρείται στο μελισσοκομείο , ση μαντικός αριθμός από νεαρές κυρίως μέλισσες που, βγαίνουν από τις κυψέλες και περπα τούν μπροστά απ ' αυτές με κινήσεις αργές και ασυγχρόνιστες. Οι κοιλιές τους είναι διογκωμένες και παρουσιάζουν συσπάσεις . Συχνά γίνεται φα νερή η προσπάθεια, που καταβάλλουν για να αποβάλλουν τα κοπρανά τους. Κάνουν άσκοπες διαδρομές προς διάφορες κατευθύνσεις και δί νουν την εντύπωση ότι εγκα τ έλειψαν την κυψέλη , για να πάνε κάπου, χωρίς να γνωρίζουν πού . Μερικές προσπαθούν να πε τάξουν, χωρίς να το πετυχαίνουν . Κ ουράζονται όμως γρήγορα και εγκαταλείπουν κάθε προσπάθεια. Συγκεντρώνονται cre- μικρές ομάδες και μετά από μερικές ώ ρες πεθαίνουν παρουσιάζον τας, συνεχείς σπασμούς . Μ ερικές κατορθώ-
Εικ. 62 . Πεπτικός σωλή νας μελισσών, α. φυσιολογικός, β . με συμπτώματα ασθε νείας του Μ άη .
made by Absens
β
191
made by Absens
νουν να αφ οδεύσουν , τα κοπρανά που αποβάλλουν είναι συμπαγή και έ χουν το χρώμα τη ς μουστάρδας . Αν πιέσουμε την κοιλιά μιας άρρωστης μέλισσας, αυτή σπάζει και τα κόπρανα βγαίνουν ανάμεσα από τα δακτυλί δια της κοιλιάς της. Αν αφαιρέσουμε με αφελκυσμό τον πεπτικό της σω λήνα, φαίνονται χαρακτηριστικά η υπερβολική διόγκωση του απευθυσμέ νου , που είναι γεμάτο από μία κίτρινη πηκτή μάζα και η παλινδρόμη ση αυτού του περιεχομένου στο μέσο έντερο. Το οπίσθιο τμή μα του μέσου εντέρου έχει κίτρινο χρώμα όμοιο μ' αυτό του απευθυσμένο υ , ενώ το υπόλοιπο έχει το φυσιολογικό καστανέρυθρο (Εικ. 62) . Π ρόγνωση : Συνήθως είναι καλή , μερικές φορές είναι δυνατό ν α προ καλέσει σημαντική μείωση του πληθισμού . Διάγνωση : Δεν είναι πάντοτε εύκολη . Θα βασισθεί στη διόγκωση του απευθυσμένου , την παλινδρόμηση του περιεχομένου του στο μέσο έντε ρο, τη σκληρή σύσταση και το χρώμα των κοπράνων και στην ηλικία των μελισσών . Θα συμβάλλει στη διάγνωση η μικροσκοπική εξέταση του πε ριεχομένου του απευθυσμένου , που αποτελείται σχεδόν αποκλειστικά από γυρεοκόκκους. Διαφορική διάγνωση. Είναι δυνατό να γίνει σύγχυση με τη : α) Ν οζεμίαση : Σ την οποία όμως έχουμε διαρρο·ι·κά κόπρανα και όχι κο πρόσταση . β) Τραχειακή ακαρίαση : Σ την οποία τα κόπρανα είναι επίσης σκληρά αλλά σκοτεινόχρωμα και περιέχουν λίγους γυρεοκόκκους . Ακόμη οι άρ ρωστες μέλισσες είναι μεγάλης ηλικίας . γ) Τοξικώσεις : Η σύσταση του εντερικού περιεχομένου είναι φυσιολο γική ή περισσότερο υδαρής, οι νεκρές μέλισσες είναι στο μεγαλύτερο μέρος συλλέκτριες. Θεραπεία : Για να ρευστοποιηθεί το περιρχόμενο του εντέρου και να διευκολυνθεί η αφόδευση , χορηγούμε , με τη ν πρώτη εμφ άνιση των συμπτωμάτων σιρόπι ζάχαρης 30%, στο οποίο προσθέτουμε 0.5-1 γραμ μάριο μαγειρικό αλάτι ανά λίτρο σιροπιού . Αν ο καιρός το επιτρέπει, μι κρή ποσότητα σιροπιού ψεκάζεται επάνω στις μέλισσες και το υπόλοιπο τοποθετείται στους τροφοδότες . Η χορήγηση του σιροπιού επαναλαμβά νεται επί δύο ή τρείς συνεχόμενες ημέρες . Μ αζί με τα κόπρανα αποβάλ λονται και οι τοξίνε ς που περιέχουν. Οι μέλισσες που δεν έχουν υποστεί μόνιμες βλάβες , επανέρχονται στη φυσιολογική κατάσταση . Σ την περίπτωση που αιτία του νοσήματος είναι τοξικές τροφές , επι βάλλεται η άμεση απομάκρυνση του μελισσοκομείου, εφόσον η επικίν δυνη ανθοφορία είναι η κύρια ανθοφορία ή μία από τις πιό σημαντικές της περιοχής .
1 92
Α νωμαλίες εξ αιτίας κοινωνικής δυσλειτουργίας του μελισσιού. Οι κοινωνικές λειτουργίες του μελισσιου είναι δυνατό ν α διαταραχθούν από εσωτερικές ή εξωτερικές αιτίες και να προκαλέσουν σ ' αυτό διάφο ρες ανωμαλίες που είναι δυνατό να φτάσουν μέχρι το θάνατο . Οι ανωμα λίες αυτές είναι δυνατό να αφορούν τη ρύθμιση της θερμοκρασίας του μελισσιού, την εκτροφή του γόνου ή την επικοινωνία μεταξύ των μελισ σών .
Α δυναμία ρύθμ ισης τη ς θερμοκρασίας Οπως αναφέραμε σε προηγούμενο κεφάλαιο, το μελίσσι έχει τη δυνα τότητα, με διάφορους μηχανισμούς , να διατηρεί τη θερμοκρασία του σε ορισμένα επίπεδα, ανάλογα με τις ανάγκες του . Σε ορισμένες περιπτώ σεις είτε από εσωτερικές λειτουργικές αδυναμίες, λόγω μεταβολών στη σύνθεσή του , είτε από υπερβολικά αντίξοε ς κλιματικές συνθήκες , αδυνα τεί να ρυθμίσει τη θερμοκρασία του με δυσμενείς επιπτώσεις στην υγεία του ή τη ζωή του .
Υ περθέρμανση του γόνου Είναι δυνατό να παρατηρηθεί θάνατος στο γόνο , από αύξηση της θερ μοκρασίας μέσα στην κυΨέλη , επειδή το μελίσσι αδυνατεί να τη ρυθμίσει. Αυτό μπορεί να συμβεί, τις πολύ θερμές ημέρες του καλοκαΙΡΙΟbJ, αν το μελίσσι χάσει, από οποιαδήποτε αιτία, μεγάλο μέρος του ενήλικου πλη θυσμού ή δεν έχει στη διαθεσή του τις απαιτούμενες ποσότητες νερού. Η ελάχιστη θανατηφόρος θερμοκρασία γιά το γόνο είναι οι 37°C .
Υ περθέρμανση μελισσών
made by Absens
Η κατάσταση αυτή παρατη ρείται, όταν οι μέλισσες περιορίζονται στην κυΨέλη τις ζεστές η μέρες και δεν έχουν πρόσβαση σε νερ ό . Σ υνή θως συμβαίνει κατά τη μεταφορά των μετακινούμενων μελισσιών τους θερι νούς μήνες ή κατά τις θεραπευτικές επεμβάσεις με υποκαπνισμούς. Εί ναι επίσης δυνατό να συμβεί, τις ημέρες που παρατη ρείται υπερβολικός καύσονας , σε μελίσσια που είναι απόλυτα εκτεθειμένα στον ήλιο . Η θερ μοκρασία σε μία υπερθερμασμένη κυψέλη ξεπερνά τους 38°C και μπορεί να φτάσει μέχρι και 50°C , στις λεγόμενες υπερθανατηφόρες θερμοκρα σίες.
1 93 Οι μέλισσες που έχουν υποστεί θερμοπληξία, περπατούν γρήγορ ςι και φτερουγίζουν συνεχώς . Αν στο στάδιο αυτό ελευθερωθούν , βγαίνουν από την κυψέλη , διασκορπίζονται άτακτα έρποντας προς κάθε κατ εύ θυνση και δεν αποκτούν ποτέ καμία από τις κοινωνικές τους δρστηριότη τες . Οι νεκρές από υπερθέρμανση μέλισσες συχνά είναι υγρές, πιθανότατα από την έμεση υγρών που κάνουν στην απεγνωσμένη προσπάθειά τους , να μειώσουν τη θερμοκρασία της κυψέλη ς . Ενέργεια που κάνουν κάθε φορά που βρίσκονται κάτω από καταστάσεις υψηλής θερμοκρασιάς .
Ψύξη του γόνου -
made by Absens
Σχεδόν πάντοτε η ψύξη του γόνου, είναι το αποτέλεσμα της δυσανα λογίας μεταξύ του αριθμη τικά ανεπαρκή ενήλικου πλη θυσμού και του σχετικά πολύ ανεπτυγμένου γόνου. Οπωσδή ποτε όμως σημαντικό ρόλο παίζει και η πτώση της θερμοκρασίας κάτω από ορισμένα όρια. Οι παρά γοντες αυτοί συνδυάζονται με πολλούς τρόπους και η ψύξη του γόνου ε ίναι δυνατό να παρατη ρηθεί σ ' οποιαδή ποτε περιοχή . Π αρατη ρε ίται συνήθως την άνοιξη , την περίοδο της ανάπτυξης του μελισσιού , επειδή οι ενήλικες μέλισσες αδυνατούν να καλύψουν και να θερμάνουν όλο το γόνο, όταν σχηματίζουν τη μελισσόσφαιρα τις πολύ κρύες νύχτες . Οσο οι διακυμάνσεις της θερμοκρσίας είναι μεγαλύτερες και γρηγορότερες, τόσο ο κίνδυνος ψύξης του γόνου αυξάνει. Επίσης η λεπτομερής και παρατεταμένη επι θεώρηση του μελισσιού , η μέρες με χαμηλή θερμοκρασία, είναι δυνατό να προκαλέσει Ψύξη του γό νου . Αιτίες που μπορούν να προκαλέσουν δυσαναλογία μεταξύ ενήλικου πληθυσμού και γόνου είναι: - Ακαιρη και πολύ γρήγορη ανάπτυξη του γόνου , συνήθως σε αδύνατα μελίσσια με νέα και παραγωγική βασίλισσα, στις αρχές της άνοιξης. - Π ρώιμη δημιουργία τεχνητών αφεσμών , με έντονη δυσαναλογία γό νου πληθυσμού. - Αυξημένη θνησιμότητα των ενήλικων μελισσών, εξ ' αιτίας κάποιας α σθένειας ή εξ ' αιτίας οξείας τοξίκωσης. - Ν όση μα του γόνου το οποίο προκάλεσε έντονη μείωση του πλη θυσμού λίγο πρίν το ξεχειμώνιασμα. - Κακή ποιότητα των προμηθειών του χειμώνα, ανεπαρκείς προμήθει ες, κακές συνθήκες υγιεινής, που μειώνουν τη ζωή των ενήλικων μελισ σών. - Κακές ατμοσφαιρικέ ς συνθή κες, ικανές να προκαλέσουν την απώλεια
1 94 μεγάλου αριθμού συλλεκτριών, ιδιαίτερα όταν υπάρχει πρώιμη ανθοφορία. Ο γόνος μπορεί να επιβιώσει για αρκετό χρόνο σε θερμοκρασίες μ ι κρότερες των 35°C . Ο χρόνος αυτός ποικίλει ανάλογα με την ηλικία του γόνου, ο ασφράγιστος είναι περισσότερο ευαίσθητος . Συμπτώματα : Παρατη ρείται θάνατος του γόνου στη βάση και την περι φέρεια της γονοφωλιάς . Είναι δυνατό στις περιφερικές κη ρήθρες όλος ο γόνος να είναι νεκρός , ενώ στις εσωτερικές μόνο στην περιφέρεια. Ο γόνος δεν έχει όψη μωσα"ίκού, οι νεκρές προνύμφες δεν είναι διάσπαρ τες , αλλά κατά πλάκες . Π ροσβάλλεται γόνος κάθε ηλικίας , τα συμπτώμα τα όμως είναι περισσότερο φανερά στον ασφράγιστο γόνο. Η εμφάνιση του γόνου που έχει υποστεί ψύξη , ποικίλει. Οι προνύμφες αρχικά φαίνονται κιτρινωπές, με μαύρες ταινίες στις περισφίξεις των δα κτυλιδιών, στη συνέχεια γίνονται καστανές και τελικά μαύρες . Το περιε χόμενό τους είναι υδαρές κοκκόμορφο ή πυκνόρευστο , ποτέ όμως ιξώ δες. Μετά το θάνατό τους ξηραίνονται προοδευτικά, δεν κολλούν όμως στα τοιχώματα του κελλιού. Κατά τη μικροσκοπική εξέταση στο εργαστή ριο , συνήθως δε διαπιστώ νονται μικροοργανισμοί, μερικές φορές είναι δυνατό να παρατηρηθούν λίγα βακτή ρια , τα οποία πιστεύεται ότι αναπτύσσονται μετά το θάνατο της προνύμφης. Π ρόγνωση : Είναι ανάλογη με την αιτία που την προκάλεσε . Π ρέπει να ερευνη θεί αν το ατύχημα οφείλεταΊ σε μείωση του πλη θυσμού και ποιά αι τία τον προκάλεσε . Αντιμετώπιση : Σε περίπτωση μείωσης του πληθυσμού εξ' αιτίας νοσή μα τος ή τοξίκωσης, παίρνονται τα ανάλογα μέτρα για την αντιμετώπισή τους .
Ψ ύξη του μελισσιού
made by Absens
Το μελίσσι, κατά τη διάρκεια του χειμώνα, σχηματίζει τη μελισσόσφαι ρα, για να διατηρή σει τη θερμοκρασία του επάνω από τους 1 QOC και να επιβιώσει. Αυτό δεν είναι πάντοτε δυνατό και ένας αριθμός μελισσσιών χάνεται κάθε χειμώνα από ψύξη . Η ψύξη είναι δυνατό να προκαλέσει το θάνατο σ ' ένα μικρό ή μεγάλο αριθμό μελισσών, συνήθως όμως σκοτώνει ολόκλη ρο το μελίσσι. Ο θάνατος από Ψύξη , δεν οφείλονται στις πολύ χαμηλές θερμοκρασίες, που παρατηρούνται ορισμένες η μέρες του χειμώ να (όπως πιστεύουν πολλοί μελισσοκόμοι) , αλλά στην αδυναμία του με λισσιού να διατηρή σει τη θερμοκρασία του επάνω από τα επικίνδυνα ό ρια. Η αδυναμία αυτή είναι δυνατό να οφείλεται α) Στο μικρό αριθμό των μελισσών που αποτελούν τη μελισσόσφαιρα. β) Στην εξάντληση των α-
1 95 ποθεμάτων τροφών. γ) Στο σχη ματισμό της μελισσόσφαιρας μακρυά από τα υπάρχοντα αποθέματα τροφών . δ) Στην παραμονή αριθμού μελισσών εκτός μελισσόσφαιρας . Οι θάνατοι από ψύξη παρατη ρούνται συνή θως στο τέλος του χειμώνα και μέχρι τα μέσα της άνοιξης. Π ερ(οδο που οπληθυσμός των μελισσιών μειώνεται σημαντικά και οι προμήθειές τους εξαντλούνται. Είναι σημαντι κά περισσότεροι τις χρονιές με πολύ μακρύ και ψυχρό χειμώνα. Π αρατη ρούνται συνήθως στα αδύνατα μελίσσια , όπως σε αδύνατες παραφυάδες, σε μελίσσια που εξαντλήθηκαν από κάποιο νόσημα ή κατά τη συλλογή στις όψιμες μελιτοφορίες του πεύκου . Είναι δυνατό να παρατη ρηθούν και σε δυνατά μελίσσια από ανεπάρκεια ή εξάντληση των τροφών, που προ ορίζονταν για τη διαχείμαση του μελισσιού . Θάνατοι δυνατών μελισσιών παρατη ρούνται στις αρχές της άνοιξης, από εξάνληση των τροφών , εξ ' αιτίας της υπρβολικής ανάπτυξης του γόνου. Συμτώματα : Χαρακτηριστικό σύμτωμα της ψύξης είναι η παρουσία νε κρών μελισσών σε σχη ματισμό μελισσόσφαιρας ( Ε ικ. 63) . Π ολλές απ' αυτές βρίσκονται μέσα στα κελλιά με το κεφάλη στραμμένο πρός τον πυθμένα . Νεκρές μέλισσες υπάρχουν επίσης στον πυθμένα της κυψέλης. Στα αδύνατα μελίσσια, ο αριθμός των νεκρών μελισσών είναι συνή θως μικρός . Μερικές εκατοντάδες ή λίγο περισσότερες μέλισσες, βρίσκονται μαζεμένες μεταξύ δύο ή τριών πλαισίων, σε κάποια γωνία της κυΨέλης. Αν το μελίσσι δεν έχει λεηλατηθεί βρίσκονται και αρκετά αποθέματα τροφών. Στα δυνατά μελίσσια που παθαίνουν Ψύξη από έλλειψη τροφής , ο α ριθμός των νεκρών μελισσών τόσο επάνω στα πλαίσια όσο και στον στον πυθμένα της κυψέλης είναι μεγάλος . Στα μελίσσια που πεθαίνουν
made by Absens
Ε ικ . 63 . Μέλισσες νεκρές σε κατάσταση μελισσόσφαιρας
1 96 στις αρχές της άνοιξης, υπάρχει άφθονος γόνος. Είναι χαρακτη ριστική η απουσία και τη ς παραμικρής ποσότητας μελιού , ενώ υπάρχει γύρη . Σ τα μελίσσια που σχημά τισαν τη μελισσόσφαιρα μακρυά από τις τρο φές, είναι δυνατό να βρεθούν ολόκλη ρα πλαίσια με σφραγισμένο μέλι, μετά από το τελευταίο κενό από τροφές πλαίσιο που κάλυπτεται από τις νεκρές μέλισες . Αντιμετώπιση : Οι θάνατοι από ψύξη είναι το αποτέλεσμα τη ς άγνοιας ή της αδιαφορίας του μελισσοκόμου . Σπάνια συμβάλει και ο υπερβολικά μακρύς και ψυχρός χειμώνας . Ο Μελισσοκόμος πρέπει να προετοιμάζει για διαχείμαση μελίσσια δυνατά με προμήθειες που θα επαρκέσουν μέχρι το τ έλος του χειμώνα. Η επιθεωρήση της άνοιξης πρέπει να είναι έγκαι ρη και προσεκτική ώστε , να διαπιστωθούν τα μελίσσια που έχουν ανάγκη από τροφοδοσία ή άλλες παρεμβάσεις και να βοηθηθούν ανάλογα.
Α σιτία του γόνου Παρα τη ρείται σε περιπτώσεις που οι παραμάνες του μελισσιού μειώνο νται αιφνίδια και δεν επαρκούν να θρέψουν το γόνο . Σ την περίπτωση αυτή οι προνύμφες που τελικά πεθαίνουν από την πείνα δεν απομακρύ νονται από τις καθαρίστριες. Τις βρίσκουμε συχνά σε μη φυσιολογικ ές θέσεις και στάσεις μέσα στο κελλί ή έξω απ ' αυτό , επειδή μετακινούνται πρός αναζήτηση τροφή ς .
Σ υμπλοκή μελισσών στην είσοδο των κυΨελών Οι φρουροί του μελισσιού , παρεμποδίζουν την είσοδο στην κυψέλη κά θε ξένης μέλισσας και σκοτώνουν αυτές που επιμένουν να εισέλθουν. Μ ερικές φορές σ τις εισόδους των κυψελών , παρατη ρούνται αλη θινές μάχες, μεταξύ μελισσών που προσπαθούν να εισέλθουν σ ' αυτές βίαια και των φρουρών που τις παρεμποδίζουν. Η κατάσταση αυτή που είναι γνωστή στους μελισσοκόμους με τις ονομασίες "κόΨιμο " ή "σφαγή των μελισσών " , οφείλεται σε περισσότερες από μια αιτίες . Συνιθέστερες αι τ ίες είναι η αδυναμία αναγνώρισης μεταξύ των μελισσών του ίδιου μελισ σιού και η παραπλάνηση . Αδ υνα μία αναγνώρισ ης
made by Absens
Οι μέλισσες ενός μελισσιού αναγνωρίζον ται μεταξύ τους, χάρη στη ν ειδική οσμή π ο υ χαρακτηρίζει την κάθε κυψέλη και τους κατοίκους της . Η οσμή αυ τή προσδίδε ται, από το σύνολο των οσμών που υπάρχουν μέσα στην κυψέλη και είναι διαφορε τική για κάθε μελίσσι. Αν από οποιαδήποτε
1 97
made by Absens
αιτία η οσμή μεταβληθεί, οι μέλισσες δέν αναγνωρίζονται από τις αδελ φές τους. Οι φρουροί τις θεωρούν ξένες, παρεμποδίζουν την είσοδο τους στην κυψέλη ή τις σκοτώνουν, όταν αυτές επιμένουν να εισέλθουν. Δεν αναγνωρίζονται επίση ς , θεωρούνται ξένες και ανεπιθύμητες στο με λίσσι οι μέλισσε ς , που από οποια δ ή ποτε αιτία δεν συμπεριφέρονται φυσιολογικά. Αιτιολογία : α)Αλλαγή οσμή ς . Η αλλαγή τη ς οσμής είναι συχνότερη στις συλλέκτριε ς , έχει παρατη ρηθεί όμως και στις οικιακές μέλισσε ς . Αρκετά συχνά παρατηρείται σε συλλέκτριες, που επισκέπτονται φυτά, στα οποία έ χουν ψεκασθεί ή σκονισθεί φάρμακα με έντονη οσμή . Τα φάρμακα αυτά δεν έχουν τοξικές ιδιότη τες για τις μέλισσες. Π ερισσότερο γνωστά είναι τα α νασταλτικά της ανάπτυξη ς του βαμβακιού . Είναι όμως δυνατό να είναι μυκι τοκτόνα, ζιζανιοκτόνα, ακόμη και εντομοκτόνα μη τοξικά για τις μέλισσες. Η αλλαγή της οσμής των οικιακών μελισσών, οφείλεται σε φάρμακα που χρησιμοποιούνται για την καταπολέμη ση νοσημάτων του μελισσιού. Έ ντονα συμπτώματα συμπλοκής μέσα στην κυψέλη παρατηρή θηκαν μετά από χρήση θείου ή βενζο"ίκού βενζυλίου, εναντίον της βαρρόασης. β) Αλλαγή της συμπεριφοράς . Η αλλαγή της συμπεριφοράς των με λισσών οφείλεται συνή θως σε τοξίκωση , που προκαλείται από διάφορα φάρμακα, συνήθως εντομοκτόνα ή από τοξικά φυτά. γ) Αλλαγή οσμής ή συμπεριφοράς ή και των δύο , σε συλλέκτριεςπου συλλέγουν νέκταρ , από συγκεκριμένες ανθοφορίες. Π αρατηρείται ορι σμένες μόνο χρονιές, συνήθως ξη ρές , σε μέλισσες που συλλέγουν μόνο από ένα είδος φυτού. Στην Ελλάδα παρατηρήθηκε σε ανθοφορίες του θύμου και της ερείκης, ιδιαίτερα τις ημέρες της έντονης νεκταροφορίας. Στην περίπτωση του θύμου είναι δυνατό τα αιθέρια έλαια, που προσδί δουν την έντονη οσμή του , να επηρεάζουν ποικιλότροπα τη συμπεριφο ρά των μελισσών. Σ υμπτώματα : Σ τη ν περίπτωση αλλαγή ς οσμή ς ή συμπεριφοράς των συλλεκτριών , παρατηρούνται συμπτώματα στο σύνολο των μελισσιών του μελισσοκομείου ή των μελισσοκομείων , που συλλέγουν από μια συγκεκριμέ νη καλλιέργεια ή από ειδική ανθοφορία. Στο μελισσοκομείο παρατηρείται α νησυχία και διέγερση των μελισσών που παρουσιάζουν αυξημένη επιθετικό τητα. Η ανησυχία αυτή είναι ιδιαίτερα εμφανής στις εισόδους των κυψελών . Π ολυάριθμοι φρουροί ελέγχουν σχολαστικά κάθε μέλισσα που προσπαθεί να μπεί στην κυψέλη και παρεμποδίζουν με βίαιο τρόπο, όσες δεν αναγνωρί ζουν. Μ πρ ο στά από κάθε κυψέλη υπάρχει μικρός ή μεγάλος αριθμός νε κρών μελισσών καθώ ς και μελισσών που συμπλέκονται. Τα συμπτώματα εί ναι περισσότερο εμφανή στα δυνατά μελίσσια που διαθέτουν μεγαλύτερο αριθμό συλλεκτριών, ενώ ελλείπουν σχεδόν πα ντελώς από τα πολύ αδύνα -
1 98
made by Absens
τα. Είναι επίσης εντονότερα τις ημέρες που γίνεται η εφαρμογή του φαρμά κου ή παρατηρείται εντονότερη νεκταροέκκριση . Στην περίπτωση αλλαγής της οσμής εσωτερικών μελισσών, συμπτώματα παρατηρούνται μόνο στα μελίσσια που εφαρμόσθηκε το φάρμακο. Οι μέλισ σες που ή ρθαν πρώτες σε επαφή μ' αυτό , δέχονται την επίθεση των άλλων που προσπαθούν να τις σείρουν έξω από την κυψέλη ή να τις σκοτώσουν . Στη συνέχεια , εξ αιτίας του συνοστισμού η οσμή προσλαμβάνεται από μεγα λύτερο αριθμό μελισσών και η μάχη γενικεύεται. Οι μέλισσες αλληλοεπιτί θενται με μανία , επιτίθενται ακόμη και εναντίον της βασίλισσας . Τελικά η ο σμή μεταδίδεται σ ' όλες τις μέλισσες και το μελίσσι ηρεμεί, στο μεταξύ όμως ένας μεγάλος αριθμός μελισσών ή και η βασίλισσα έχουν σκοτω θεί. Π αραπλάνηση Η παραπλάνηση είναι δυνατό να γίνει, μερικές φορές, αιτία "σφαγής " ση μαντικού αριθμού μελισσών . Π αρατηρείται συνήθως μετά από μεταφορά, σε μελίσσια που τοποθετούνται το ένα πολύ κοντά στο άλλο και δεν εχουν κά ποια διακριτικά , που επιτρέπουν στις μέλισσες, να διακρίνουν την κυψέλη τους . Π αρατη ρείται επίσης μετά από μεταφορά, σε μελίσσια που τοποθε τούνται σε ομοιόμορφες ομάδες , σε περιοχές που δεν έχουν ιδιαίτερα χα ρακτηριστικά, τα οποία θα διευκολύνουν τις μέλισσες, να αναγνωρίσουν τη δ ική τους ομάδα. Συμπτώματα : Είναι παρόμοια μ ' αυτά που αναφέρθηκαν πιο επάνω. Παρα τηρούνται εντονότερα την πρώτη ημέρα, λίγο μετά το άνοιγμα των θυρών. Σε μελισσοκομεία που οι κυψέλες είναι τοποθετημένες κατά ομάδες , είναι δυνατό να συνεχίζονται επί ημέρες και να γίνονται περισσότερο αντιληπτά τις ημέρες της εντονότερης συλλογής . Αντιμετώπιση : Εξαρτάται α π ό την αιτία π ο υ προκαλεί τη σφαγή . α) Αλλαγή της οσμής των συλλεκτριών από φάρμακα που εφαρμόζονται σε καλλιέργιε ς . Τεμάχιο υφ άσματος εμποτίζεται με μικρή ποσότητα του φαρμάκου και τοποθετείται κοντά στην είσοδο της κυψέλη ς . Η οσμή τη ς κυψέλης επηρεάζεται και η σφαγή σταματά. β) Αλλαγή της οσμής των εσωτερικών μελισσών από χρήση φαρμάκων . Δεν πρέπει να γίνεται χρήση φαρμάκων , που προκαλούν αλλαγή της οσμής των με λισσών . γ) Παραπλάνηση . Π ρέπει να πέρνονται όλα τα μέτρα που μειώνουν τις πι θανότητες παραπλάνηση ς . δ) Αλλαγή της οσμής ή της συμπεριφοράς των συλλεκτριών α π ό τ ο νέ κταρ. Αν ο αριθμός των μελισσών που θανατώνονται είναι μικρός δεν παίρ νεται κανένα μέτρο. Αν αυτός είναι μεγάλος συστίνεται η μεταφορά του με λισσοκομείου σε άλλη περιοχή .
1 99
7. ΝΟΣ Η ΜΑΤΑ ΚΑΙ ΑΝ ΩΜΑ ΛΙ ΕΣ ΤΗ Σ ΒΑΣ ΙΛΙ Σ ΣΑΣ
Η βασίλισσα είναι δυνατό να προσβληθεί από κοινά νοσή ματα του με λισσιού , όπως είναι η νοζεμίαση και η τραχειακή ακαρίαση . Είναι δυνατό επίση ς , να παρουσιάσει διαταραχές ή ανωμαλίες στο αναπαραγωγικό σύ στημα ή σε άλλα όργανα, που έχουν ως αποτέλεσμα, την αδυναμία της βασίλισσας να επιτελέσει το βασικό της έργο , την ωοτοκία . Αν ληφθεί υπ' όψη ο ρόλος της βασίλισσας στο μελίσσι, γίνεται κατανοητό πόσο σημαντική είναι για το μέλλον του , η πρώιμη διάγνωση μίας τέτοιας κατά στασης και η άμεση αντιμετώπισή της. Οποια και αν είναι η αιτία, γνωστή ή άγνωστη , που μπορεί να προκαλέ σει διαταραχές στην ωοτοκία, η αντιμετώπισή τη ς είναι πάντα η ίδια αντι κατάσταση της βασίλισσας.
Αρρενοτόκες βασίλισσες
made by Absens
Είναι η συχνότερη διαταραχή στην αναπαραγωγική λειτουργία της βα σίλισσας , αντιπροσωπεύει ποσοστό περίπου 56% των περιπτώσεων (Fyg , 1 963) . Η αρρενοτόκος παρθενογέννηση είναι φυσιολογικό βιολογι κό φαινόμενο στις μέλισσες , όταν αφορά μικρό αριθμό αυγών. Οταν η διεργασία αυτή αφορά, το μεγαλύτερο μέρος ή το σύνολο των αυγών , τότε έχει ως αποτέλεσμα τη δημιουργία δυσαναλογίας μεταξύ αρσενικού και θηλυκού πληθυσμού , η οποία αυξάνει προοδευτικά και τελικά καταλή γει στην εξαφάνιση τού δεύτερου , με καταστρεπτικά αποτελέσματα για το μελίσσι. Η αρρενοτοκία οφείλεται κατά κύριο λόγο στις παρακάτω αιτίες : 1 . Απουσία σύζευξης: Για διάφορους λόγους , ένα ποσοστό νέων βασι λισσών, δεν επιτυγχάνει να συζευχθεί με κηφήνες . Μετά από μερικές ε βδομάδες, στα 2/3 απ ' αυτές τις παρθένες βασίλισσες , αναπτύσσονται οι ωοθήκες , οι οποίες αρχίζουν να ωοτοκούν αγονιμοποίητα αυγά. Οι σπερ μοθή κες των βασιλισσών αυτών δεν περιέχουν ίχνος σπέρματος . 2. Ανεπαρκής σύζευξη : Για λόγους που δεν έχουν ακόμη ερευνη θεί κα λά, ορισμένες νεαρές βασίλισσες, αποθηκεύουν στη σπερμοδόχο κύστη τους, ανεπαρκή ποσότητα σπερματοζωαρίων. Οι βασίλισσες αυτές αρχι-
200 κά γεννούν λίγα γονιμοποιη μένα αυγά και στη συνέχεια γίνονται αρρενο τόκες . 3. Εξάντληση του σπέρματος στη σπερμοθήκη : Παρατηρείται συνήθως σε βασίλισσες μεγαλύτερες των τριών ετών. Αρχικά παρατηρείται μικρή ποσότη τα κηφηνογόνου , ανάμεσα στον εργατικ ό , η οποία όμως στη συνέχεια διαρκώς αυξάνει. Οι σπερμοθήκες των βασιλισσών αυτών, πε ριέχουν ση μαντικό αριθμό σπερματοζωαρίων , ο μεγαλύτερος αριθμός των οποίων εμφανίζει συμπτώματα εκφύλισης. 4 . Αρρενοτοκία εξ' αιτίας νοσημάτων: Είναι η σημαντικότερηαιτία αρ ρενοτοκίας. Συχνότερη περίπτωση είναι ένα νό ση μα το οποίο προσβάλ λει τη σπερμοθήκη . Π ιστεύεται ότι οφείλεται σε ιό (Fyg , 1 963) , επειδή σε ιστολογικές τομές, παρατηρούνται έγκλειστα στον πυρήνα των επιθηλια κών κυττάρων της σπερμοθήκης καθώς και άλλων οργάνων εκτοδερμ ι κής προέλευσης. Παρατηρείται σε γονιμοποιημένες βασίλισσες, μετά τον πρώτο ή δεύτερο χρόνο της ζωής τους και ενώ η σπερμοθή κη είναι ακό μη γεμάτη με σπερματοζωάρια. Μετά από μία περίοδο φυσιολογικής ωο τοκίας, εντελώς ξαφνικά αυτές αρχίζουν να ωοτοκούν σε εργατικά κελ λιά διάσπαρτα λίγα αγονιμοποίητα αυγά, τα οποία όμως πολύ σύντομα γί νονται περισσότερα. Τελικά, οι βασίλισσες αυτές καταλήγουν να μείνουν στείρες . Μερικές φορές τα μελίσσια επιχειρούν να αντικαταστήσουν τη βασίλισσα αλλά αποτυγχάνουν. Το νόσημα παρατηρείται συχνά στο ίδιο μελισσοκομείο και μάλιστα σε γειτονικά μελίσσια. Η αντικατάσταση της βασίλισσας συχνά καταλήγει σε αποτυχία, επειδή και η νέα βασίλισσα, με τά από μικρό χρονικό διάστημα, προσβάλλεται από το ίδιο νόσημα. Δεν είναι γνωστό ούτε πώς μεταδίδεται το νόσημα, ούτε αν οι εργάτριες συμβάλλουν στη μετάδοσή του . 5 . Αρρενοτοκία από τοξίκωση : Παρατηρήθηκε στις Η . Π .Α . σε μελίσσια που συλλέγουν γύρη και νέκταρ από καστανιές του είδους A es cu/us ca/ifornica. Στην περίπτωση αυτή εκτός από την τοξίκωσητων μελισσών και του γόνου , παρατηρείται συχνά και αρρενοτοκία των βασιλισσών. Η οποία όμως είναι προσωρινή και σταματά λίγες ημέρες μετά την απομά κρυνση των μελισσιών από τη συγκεκριμένη ανθοφορία.
Ν οσήματα του γεννητικού συστήματος
made by Absens
Π αρατηρούνται σχετικά συχνά και έχουν σοβαρές επιπτώσεις στην ι κανότητα ωοτοκίας της βασίλισσας.
201 1 . Μελάνωση των ωοθηκών
Μελάνωση τύπου Η : Π ροσβάλλει συνήθως βασίλισσες μεγάλης ηλι κίας. Οφείλεται σε αταυτοποίητο μικροοργανισμό , πιθανότατα κάποια ζύ μη . Χαρακτηρίζεται από την εμφάνιση στις ωοθήκες αλλά και στους ωα γωγούς, μεγάλων ή μικρότερων μαζών με χρωματισμό από κιτρινοκαστα νό μέχρι καστανόμαυρο. Μερικές φορές προσβάλλονται η κύστη και ο ιο βόλος αδένας (Εικ. 64α) . Μελάνωση τύπου Β : Π αρατη ρείται περίπου με την ίδια συχνότη τα, ό πως και η προηγούμενη . Οφείλεται στο βακτή ριο A eroba cter c/oa ca e . Χαρακτη ρίζεται από τη ν παρουσία μικρών μαζών μαύρου χρώματος , στους ωοφόρους σωλήνες. Π αρατη ρείται συνή θως σε νεαρές βασίλισ σες , που γονιμοποιή θηκαν σε σταθμούς γονιμοποίη σης, λίγες ημέρες με τά την εισαγωγή τους σε μελίσσι. Εχει παρατη ρηθεί επίσης σε βασίλισ σες που γονιμοποιή θηκαν με τεχνητή σπερματέγχυση , χωρίς να τη ρη θούν με αυστηρότητα οι κανόνες αποστείρωσης των ειδικών οργάνων (Εικ . 64β) . 2. Ατρ οφία των ωοθηκ ών
Αγνωστης αιτιολογίας, παρατη ρείται συνή θως σε νέες γονιμοποιημέ νες βασίλισσες αλλά και σε μεγαλύτερης ηλικίας . Χαρακτηρίζεται από τα χεία αποσύνθεση του περιεχομένου των ωοφόρων σωληναρίων, τα οποία τελικά συρρικνώνονται και η ωοθήκη ατροφεί. Ταυτόχρονα παρατηρείται υπερβολική αύξηση της αιμολέμφου και του λιποσώματος 3. Yπ oπλασ� ω o θη K ών
Οι βασίλισσες μορφολογικά φαίνονται φυσιολογικές , οι ωοθήκες τους όμως είναι υποπλασμένες και δεν λειτουργούν. Οι βασίλισσες αυτές εί ναι στείρες (Εικ . 64γ) .
4. Ογκοι των ωοθηκών Σπάνια περιστατικά χωρίς πρακτικό ενδιαφέρον .
Μηχανικά εμπόδια στη γεννητική οδό 1 . Εμφ ρ αξη της γεννητικής οδού από το σπέ ρ μα
made by Absens
Κατά τη σύζευξη το σπέρμα των κηφήνων δεν αποθηκεύται απ ' ευθεί ας στη σπερμοθή κη . Περνά στον κόλπο και τους ωαγωγούς, οι οποίοι διογκώνονται από τη μεγάλη ποσότητα του σπέρματος . Από την μεγάλη αυτή ποσότητα μικρό μόνο μέρος αποθηκεύεται στη σπερμοθήκη . Οταν αυτή γεμίσει, το υπόλοιπο αποβάλλεται από το σώμα τη ς βασίλισσας . Μερικές φορές όμως το σπέρμα, που περισσεύει, παραμένει μέσα στον
202
····· ..
··· ·· ··· B c
p
γ
4
5
made by Absens
Ε ικ . 64. Νοσή ματα αναπαραγωγικού συστήματος βασίλισσας. α. Μελάνωση ωο θη κών τύπου Η . β . μελάνωση τύπου Β. γ . Υποπλασία ωοθηκών. δ . έμφραξη γεν νητικής οδού από σπέρμα, διάφορες μορφές. ε . εντερόλιθοι στο απευθυσμένο της βασίλισσας.
203 κόλπο και τους ωαγωγούς , σκληρύνεται και σχηματίζει ένα είδος πώμα τος ( Εικ . 64δ) , το οποίο φράσσει συνήθως ολοκληρωτικά και σπανιότερα μερικά, τη γεννητική οδό και παρεμποδίζει την ωοτοκία. 2 . Εμφραξη της γεννητικ ής οδού α π ό εντερολίθοuς
Στο απευθυσμένο ορισμένων βασιλισσών σχη ματίζονται εντερόλιθοι, παρόμοιοι μ ' αυτούς που σχηματίζονται στο κόλο ορισμένων θηλαστικών ή με τους χολολίθους του ανθρώπου . Είναι πολυάριθμοι, διαφόρου μεγέ θους και έχουν στρογγυλό σχή μα και χρώμα από κίτρινο μέχρι σκούρο κα φέ . Αποτελούνται από ουρικό οξύ και πιθανότατα οφείλονται σε διαταρα χή του μεταβολισμού . Οι εντερόλιθοι δυσχεραίνουν την απομάκρυνση των κοπράνων με αποτέλεσμα να αποφράσσεται τελικά η γεννητική οδός και να παρεμποδίζεται ή να διακόπτεται εντελώς η ωοτοκία (Εικ. 64ε).
Μ ορφολογικές ανωμαλίες 1 . Βασίλισσες νάνοι
Η ανεπαρκή ς διατρ οφή τη ς βασιλικής προνύμφης είναι δυνατό να προκαλέσει το σχηματισμό μικρόσωμων βασιλισσών. Οι βασίλισσες αυτές έχουν φυσιολογικά γεννητικά όργανα αλλά πολύ μικρά σε μέγεθος (Εικ. 65) . Σ υνήθως παραμένουν αγονιμοποίητες αλλά είναι ανεκτές από τις εργάτριες.
made by Absens
Εικ . 6 5 . Βασίλισσα νάνος. Αριστερά εργάτρια, δεξιά βασίλισσα φυσιολογική και στό μέσο η βασίλισσα νάνος
204 2. Π αραμό ρφωση φτερών Ε χουν παρατη ρηθεί βασίλισσες με τα μπροστινά ή τα πισινά φτερά τους ατροφικά και ζαρωμένα σαν ακρωτηριασμένα (Εικ. 66) . Π αρατηρεί ται σε βασίλισσες που εκτέθηκαν για μεγάλο χρονικό διάστημα στο ψύ χος στο στάδιο της προνύμφης. Είναι δυνατό όμως να οφείλεται και σε γενετικά αίτια (Hach i n o h e and Onish i , 1 954) .
Εικ. 66 . Βασίλισσα με παραμορφωμένα φτερά
ΚαταληΨία βασιλισσών
made by Absens
Η κατάσταση αυτή δεν είναι συχνή . Π αρατηρείται κυρίως στις νεαρές βασίλισσες , αμέσως μετά τη συλληψή τους και την απομάκρυνσή τους από την κηρήθρα. Η βασίλισσα αγκυστρώνει, μ ' ένα οπίσθιο πόδι, το άκρο της κοιλιάς της και το τραβά προς τα εμπρός. Π ρος στιγμή γίνεται δύ σκαμπτη και στη συνέχεια μένει ακίνητη για λίγα λεπτά . Τελικά επανέρχε ται σταδιακά στη φυσική της δραστηριότη τα. Μερικές φορές όμως δεν συνέρχεται και πεθαίνει. Π ιστεύεται ότι η καταλη ψία οφείλεται σε μία στιγμαία απορρύθμιση του νευρικού συστή ματος.
205
Κ Ε ΦΑ Λ Α Ι Ο
Β
Ε χθ ρο ί τ ου μελισσ ιο ύ
Η μέλισσα στα διάφορα στάδια της ανάπτυξής της, είναι εκτεθειμένη σε διάφορους εχθρούς . Μερικοί απ ' αυτούς προσβάλλουν απ' ευθείας τη ν ί δια τη μέλισσα, άλλοι καταστρέφουν τις κηρήθρες, τις προμήθειες, ακόμη και την κυΨέλη και διαταράσσουν με διάφορους τρόπους τη ζωή του με λισσιού . Οι εχθροί αυτοί ανήκουν σε διάφορες τάξεις και είναι πολυάριθ μοι. Ε πειδή η περιγραφή όλων είναι αδύνατη , θα αναφερθούμε μόνο σ ' αυτούς που υπάρχουν στην Ελλάδα. Περιληπτικά στους μικρής σπουδαιό τητας και με περισσότερες λεπ τομέρειες, σ' αυτούς που προκαλούν αξιό λογες ζημί ες .
Α ρ θ ρό ποδα Α ράχνες Οι αράχνες είναι ζώα εντομοφάγα. Οι περισσότερες παγιδεύουντα θύ ματά τους στο μεταξένιο ιστό τους, που υφαίνουν σε κατάλληλες θέσεις. Μερικές κυνηγούν ενεργητικά το θήραμά τους ενεδρεύον τας . Η μέλισσα είναι για τις περισσότερες αράχνες ένα θήραμα όπως τα άλλα. Μερικά όμως είδη δείχνουν ιδιαίτερη προτίμηση στις μέλισσες . Υφαίνουν τους ι στούς τ ους ή τις φωλιές τους, επάνω από το εσωτερικό καπάκι, κάτω από την κυψέλη ή και μέσα στην κυψέλη στα αδύνατα μελίσσια και τρέ φονται αποκλειστικά με μέλισσες. Καταπολέμηση : Είναι δύσκολη , συνήθως δε χρειάζε ται να γίνει.
Α κάρεα
made by Absens
Αρκετά είδη ακάρεων έχουν διαπιστωθεί μέσα σε μελίσσια. Τα περισ σότερα απ ' αυτά μεταφέρθηκαν εκεί τυχαία, από τις συλλέκτριες τις ο ποίες χρησιμοποιούν ως μεταφορείς για τις μετακινήσεις τους . Το άκαρι
206 του τυριού L asioseius murica tus και ακάρεα που ανή κουν στα γένη Tyroglyphus και Glyciphagus, ζούν μέσα στην κυΨέλη και τρέφονται με τη γύρη , που το μελίσσι έχει αποθηκεύσει. Π αρατηρούνται συνήθως στα αδύνατα μελίσσια, δεν προκαλούν καμία βλάβη στις μέλισσες. Αν και καταστρέφουν ένα μέρος από την αποθηκευμένη γύρη , δεν παίρνονται ειδικά μέτρα εναντίον τους.
Εντομα Ενας αρκετά μεγάλος αριθμός εντόμων, μπορεί να συμπε ριληφθεί στους εχθρούς της μέλισσας . Μερικά απ ' αυτά ζουν το μεγαλύτερο μέ ρος της ζωής τους μέσα στην κυψέλη και προκαλούν σημαντικές ζημίες στις κη ρήθρες, τις προμήθειες και την ίδια τη μέλισσα . Αλλα είναι αρπα κτικά που το γεύμα τους συμπληρώνεται συμπτωματικά ή συστηματικά με μέλισσες.
Λ επιδόπτερα Η Galleria melonella και η A chroia grisella , περισσότερο γνωστές με το κοινό τους όνομα, μεγάλος και μ ικρός κη ρ όσκορος αντίστοιχα και η A cherontia a tropos, η γνωστη νεκροπεταλούδα, είναι σημαντικοί εχθροί της μέλισσας. Μερικές ακόμη πεταλούδες, όπως οι Anagasta kuehnie//a, Plodia in terpunctella, Vitula edmandsae serratilinee//a που προσβάλλουν διάφορα αποθηκευμένα προ·ίόντα, είναι δυνατό ευκαιριακά να προσβάλ λουν αποθηκευμένη γύρη ή κηρή θρες και να προκαλέσουν σημαντικές ζημίες.
Κηρόσκορος
made by Absens
Ο κη ρόσκορος είναι ο ση μαντικότερος εχθρός της μέλισσας. Κάθε χρόνο καταστρέφει μεγάλο αριθμό κηρηθρών , είτε στις αποθήκες , όπου φυλάγονται για να χρησιμοποιηθούν όταν χρειασθεί είτε στα εξασθενι σμένα από διάφορες αιτίες μελίσσια. Ορισμένοι ερευνητές πιστεύουν ότι αποτελεί και κίνδυνο μεταφοράς μεταδοτικών νοσημάτων. Αντίθετα από άλλους υποστηρίζεται ότι με το να καταστρέφει τις μολυσμένες κη ρή θρες , περιορίζει την εξάπλωση των νοση μάτων , που θα μπορούσε να γί νει με τη χρήση μολυσμένων κηρηθρών. Το πιό σημαντικό είδος η Galleria melone//a, ο μεγάλος κηρόσκορος , είναι μία κοινή φαιόχρωμη πεταλούδα, που έχει μήκος 7 - 1 7 χιλιοστά (Εικ . 67) . Είναι δραστήρια από τον Απρίλιο μέχρι τον Οκτώβριο ή και αργότε ρα, ανάλογα με τις κλιματολογικές συνθήκες . Συναντιέται περισσότερο
207
Εικόνα 67 . Α. Galleria me//one//a. Β. A chroia grise//a
made by Absens
στα εύκρατα κλίματα και σε υψόμετρο κάτω των 1 200 μέτρων. Τις νυκτερινές συνή θως ώρε ς , το θηλυκό μπαίνει στην κυψέλη και γεννά τα αυγά του μέσα σε χαραμάδες ή σχισμές, για να μη πεταχθούν έξω από την κυψέλη από τις καθαρίστριες. Μετά από μερικές ημέρες α νάλογα με τη θερμοκρασία τα αυγά εκκολάπτονται. Οι νεαρές ωχρό λευκες προνύμφες είναι λεπτές και ευκίνητες . Κατευθύνονται πρός τις κηρήθρες ή παραμένουν στον πυθμένα της κυψέλης, όπου και αναπτύσ σονται , άν υπάρχουν εκεί διάφ ορα υπολείμματα κηρηθρών και γύρη ς . Τρέφονται αρχικά μ ε μέλι και γύρη και από τη δεύτερη ημέρα εισβάλλουν στη ν κη ρήθρα. Ανοίγουν στοές και κατευθύνονται προς το μέσο διά φ ραγμα, όπου συνεχίζουν να τρέφονται και να μεγαλώνουν προστα τευμένες από τις μέλισσες. Κ άθε προνύμφη ανοίγει τη δική τη ς στοά . Κ αλύπτουν τις στοές μ' ένα αραχνοUφαντο μεταξένιο ιστό , που αφήνουν πίσω τους . Ε πάνω στον ιστό βρίσκονται κολλη μένα τα κόπρανά τους, που μοιάζουν με μικρά "πέλετς " . Αρχίζουν συνή θως από την περιφέρεια του γόνου και προχωρούν προς το κέντρο της κηρή θρας . Ε πειδή δεν μπορούν να ανοίξουν εύκολα στοές , στις κηρήθρες που έχουν μέλι, βγαί-
208
made by Absens
νουν και υφαίνουν επιφανειακές μεταξένιες στοές . Αν οι συνθήκες θερ μοκρασίας και διατροφής είναι ευνο"ίκές η ανάπ τυξη της προνύμφης είναι γρήγορη . Διαρκεί 20-30 ημέρες , το μήκος της φτάνει τα 30 m m και το χρώμα της από λευκό μεταβάλλεται σε φαιό . Η προνύμφη αξιοποιεί για τροφή όλα τα προ'ίόντα τη ς κηρήθρας . Για να αναπτυχθεί όμως έχει ανάγκη από πρω τ ε'ίνούχες τροφές , που τις βρί σκει στη γύρη , στα κουκούλια και στα υπολείμματα της τροφής του γό νου , που υπάρχουν στις παλιές μαύρες κηρήθρες. Για το λόγο αυτό δεί χνει ιδιαίτερη προ τίμηση σ ' αυτές, ενώ προσβάλλει πολύ λίγο τις φρε σκοκτισμένες. Σε περίπτωση έλλειψης τροφής, επιτίθεται και στο γόνο των μελισσών. Παρατηρούνται επίσης φαινόμενα καννιβαλισμού , οι μεγα λύ τερες προνύμφες τρώνε τις μικρότερες , τις προχρυσαλίδες και τις χρυσαλίδες. Οταν η προνύμφη συμπληρώσει την αναπτυξή της, εγκατα λείπει την κηρήθρα και κατευθύνεται σε πιό απόμερα σημεία της κυψέ λης , για να πλέξει το δυνατό άσπρο κουκούλι της και να νυμφωθεί. Η νύμφωση διαρκεί 20-30 ημέρες. Η διάρκεια του βιολογικού κύκλου, επηρεάζε ται από τη διατροφή και τη θερμοκρασία, και κυμαtvεται από τέσσερες εβδομάδες μέχρι εξ μήνες. Τα ενήλικα δε χρειάζον ται ούτε νερό ούτε τροφή και μπορούν να ζή σουν από τρεις μέχρι τριάν τα ημέρες . Τα θηλυκά γονιμοποιούνται και αρχί ζουν να ωοτοκούν 3- 1 Ο η μέρες μετά τη ν ενηλικιωσή το υ ς . Γεννούν συνήθως 300-600 αυγά αν και μερικα ά τομα είναι δυνατό να ξεπεράσουν και τα 1 800. Με ευνο'ί κές συνθή κες οι απόγονοι μιας θηλυκή ς G. -me/one//a, είναι δυνα τό να φτάσουν σ ' ένα χρόνο τις 90.000 προνύμφες και να καταστρέψουν 36 κιλά κερί Η A chroia qrise//a ο μικρός κηρ όσκορος ξεχωρίζει εύκολα από την προηγούμενη , έχει μήκος περίπου 1 1 χιλιοστά , λεπτότερο σώμα και γκρί ζο ασημί χρώμα. Τό θηλυκό γεννά 250 -300 αυγά κατά ομάδες. Οι προ νύμφες ανοίγουν στοές οι οποίες είναι στενότερες απ ' αυτές τη ς G. me/one//a και δε διασχίζουν το μεσαίο διάφραγμα . Ο βιολογικής της κύ κλος διαρκεί 2--3 μήνες. Οι κηρήθρες είναι δυνατό να προσβληθούν ταυτόχρονα από τα δύο εί δη , ό ταν όμως οι προνύμφες τη ς G. m e/one//a αυξηθούν σε αριθμό, κατα τρώγουην τις προνύμφες τη ς Α. qrise//a. Συμπτώματα. Η γκαλλέρια προσβάλλει όλα τα μελίσσια. Στα δυνατά οι εργάτριες εντοπίζουν τις προ νύμφες , και τις σκοτώνουν. Οι προκαλού μενες απώλειες είναι ασή μαντες και συνή θως δε γίνονται αντιληπτές. Μερικές φορές στην περιφέρεια κάποιων κηρηθρών με σφραγισμένο γό νο, είναι δυνατό να παρατη ρηθούν λίγα αποσφραγισμένα κελλιά στη σει ρά, που περιέχουν νεκρές νύμφες σε διάφορα στάδια εξέλιξης . Αν απο-
209 μακρύνουμε τις νύμφες , στον πυθμένα των κελλιών , φαίνονται το υφάδι και τα κόπρανα της G. melone//a . Σ τα άρρωστα και τα αδύνατα μελίσσια αντίθετα, οι απώλειες είναι ση μαντικές και τα συμπτώματα χαρακτηριστικά . Ο περιορισμένος αριθμός των μελισσών δεν μπορεί να αντιμετωπίσει τις πολυάριθμες προνύμφες της G. melonella. Ανενόχλητες αυτές ανοίγουν στοές πρός κάθε κατεύ θυνση . Καταστρέφουν τις κηρήθρες και τις προμή θειες, παρενοχλούν το μελίσσι, και ανάλογα με την ένταση της προσβολής, προκαλούν μεγά λες ή μικρές απώλειες στο γόνο. Με τις στοές που ανοίγουν στο σφραγισμένο γόνο , καταστρέφουν τα κελλιά και προκαλούν το θάνατο των νυμφών σε διάφορα στάδια νύμφω σης. Π ολλές από τις νύμφες στα κελλιά αυτά ενηλικιώνονται, αποσφρα γίζουν το Kε�λί τους αλλά δεν κατορθώνουν να βγούν απ ' αυτό . Με την ονομασία γκαλλερίαση , περιγράφθηκε από τον M o rse ( 1 978) , περιστατικό που παρατηρείται συχνά σε κυψελίδια σύζευξης, τους θερμό-
made by Absens
Εικόνα 68. Γκαλλερίωση
21 0
made by Absens
τερους μήνες του χρόνου, στις νότιες πολιτείες των Η . Π .Α . . Ολόκλη ρες επιφάνειες από εκκολαπτόμενες, φαινομενικά φυσιολογικές εργά τριες και κηφήνες, δε μπορούν να εγκαταλείψουν το κελλί τους (Εικ. 68) . Αφού απομακρύνουν τ ο σφράγισμα , παραμένουν παγιδευμένες σ ' αυτό πιασμένες στο μεταξωτό υφάδι, που έχουν πλέξει οι προνύμφες της G. melonella στον πυθμένα του . Παρόμοια περιστατικά, παρατηρήσαμε και εμείς αρκετές φορές σε με λίσσια της Ν ότιας Ελλάδας, έντονα εξασθενισμένα από τη βαρρόαση ή άλλες αιτίες, τους μήνες Αύγουστο , Σεπτέμβιο και Οκτώβριο . Π αρατη ρή σαμε όμως ότι οι νεαρές μέλισσες, δεν ήταν απλά και μόνο παγιδευμέ νες στο κελί από το υφάδι της γκαλ λέρια. Εμφάνιζαν επίσης, διάφορου βαθμού αδυναμία στη ν τελική έκ δυση . Λίγες μέλισσες, εμφάνιζαν α- ---'---Εικ. 69 . Νεαρή μέλισσα φέρε ι το έκδυναμία αποβολής όλου του εκδύμα- δ υ μα προσκολλημένο στον τελευταίο τος . Οι περ ισσότερες, ε ίχαν προ- δακτύλιο τη ς κοιλιάς της . σκολλημένο στον τελευταίο δακτύλιο της κοιλιάς τους το έκδυμα, το οποίο προεξήχε σαν ουρά και του ο ποίου το οπίσθιο άκρο, ή ταν στερεά προσκολλημένο στα τοιχώματα του κελλιού και δεν επέτρεπε την έξοδο της νεαρής μέλισσας (Εικ. 69) . Απώλειες στις αποθηκευμένες κηρήθρες Στις κυψέλες που έχασαν για οποιαδήποτε αιτία τον πληθυσμό τους, κυρίως όμως στις αποθήκες, που φυλάσσονται οι κηρήθρες που δε χρη σιμοποιούνται, η G a l l eria προκαλεί κάθε χρόνο μεγάλες καταστροφές . Αν δεν παρθούν προληπτικά μέτρα ή αυτά είναι ανεπαρκή , η καταστροφή είναι πολύ γρήγορη . Με ευνο"ίκές συνθήκες θερμοκρασίας μέσα σε 2-3 ε βδομάδες, οι κηρήθρες γεμίζουν από προνύμφες , στοές, μεταξένια υφά δια, κόπρανα των προνυμφών και γίνονται ακατάλληλες για οποιαδήποτε χρήση ( Εικ. 70) . Οι απώλειες που προκαλούνται από τον κηρόσκορο είναι πολύ δύσκολο να υπολογισθούν. Στις Η . Π .Α . πιστεύεται ότι οι οικονομι κές απώλειες, που προκαλούνται από τον κηρόσκορο, φτάνουν στο ύ ψος των απωλειών, που προκαλούνται από την Αμερικάνικη σηψιγονία (M orse , 1 990) . Στην Ελλάδα, εξ ' αιτίας του θερμότερου κλίματος, οι α πώλειες αυτές πιστεύουμε ότι πρέπει να είναι ακόμη μεγαλύτερες. Καταπολέμηση του κηρόσκορου στο μελίσσι . Διατηρούμε δυνατά μελίσσια. Καταπολεμούμε τις ασθένειες και εξαλεί φουμε κάθε αιτία, που μπορεί να προκαλέσει την εξασθένι ση του μελισσι-
21 1 ού. Αφαιρούμε από το μελίσσι τις κηρή θρες που δεν καλύπτονται από μέλισσες . Απομακρύνουμε τις παλιές κηρήθρες, καθαρίζουμε συχνά τον πυθμένα της κυψέλης και στοκάρουμε τις σχισμές και τις χαραμάδες. Αντικαθιστούμε τις βασίλισσες, σε μελίσσια που μας φαίνονται ιδιαίτερα ευαίσθητα στον κηρόσκορο , με άλλες από ανθεκτικότερα. Μετά την ανακάλυψη της δυνατότητας καταπολέμησης του κηρόσκο ρου με την τοξίνη του Bacillus th u rigensis, που είναι αβλαβής για τις μέ λισσες, είναι δυνατο να ψεκάσουμε τις προσβλημμένες κηρήθρες με υδα τικό διάλυμα του σκευάσματος Β-40 1 . Μέτρα προστασίας των αποθηκευμένων κηρηθρών Οι κηρή θρες που δε χρη σιμοποιούνται, πρέπει να αποθηκεύονται σε
Εικ. 70. Κηρήθρα κατεστραμμένη από κηρόσκορο
made by Absens
καθαρές αποθή κες, με καλό αερισμό, χωρίς υγρασία και με χαμηλή θερ μοκρασία. Α ν η θερμοκρασία του περιβάλλοντος είναι μεγαλύτ ερη των 1 8°C , οι κη ρήθρες πρέπει να προστατευθούν με φυσικες ή βιολογικές μεθόδους ή με χη μικά μέσα. Φ υσlκές μέθοδοι α) Χαμηλές θερμοκρασίες. Οι χαμηλές θερμοκρασίες καταστρέφουνό λα τα στάδια του εντόμου . Οσο χαμηλότερη είναι η θερμοκρασία τόσο μειώνεται ο χρόνος έκθεση ς της κηρήθρας σ ' αυτή . 3 ώρες. - 1 2°C απαιτείται έκθεση επί Στη θερμοκρασία των -7°C 4 ,5 · " 4 1 0 ημέρες 15 " Η μέθοδος είναι εύχρηστη και αποτελεσματική . Εφαρμόζεται από ε παγγελματίες και ερασιτέχνες μελισσοκόμους . 6) Υψ ηλές θερμοκρασίες. Στη θερμοκρασία των 46-49°C καταστρέφο-
212 ντα ι όλα τα στάδια ανάπτυξης του εντόμου . Η μέθοδος όμως είναι δυσε φάρμοστη και δε χρησιμοποιείται. Βιολογικές μέθοδοι Στηρίζονται στον ψεκασμό των κηρηθρών με υδατικό διάλυμα, που πε ριέχει σπόρους του Ba cillus thurigensis και την τοξίνη που αυτοί παρά γουν. Η τοξίνη του βακτηρίου είναι ακίνδυνη για τον άνθρωπο και τις μέ λισσες, σκοτώνει όμως τις προνύμφες του κηρόσκορου που θα την κατα ναλώσουν. Π ροστατεύει τις κηρήθρες επί 1 2- 1 8 μήνες μ ' ένα μόνο ψεκα σμό . Δε χρειάζεται να παρθούν ιδιαίτερα μέτρα πρίν ή μετά τον ψεκα σμό . Σ την Ελλάδα κυκλοφορεί το σκεύασμα 8-40 1 , το οποίο παρέχει προστασία στις κη ρήθρες επί 1 2 μήνες . Χημ ικές μέθοδοι Στη ρ ίζεται στη χρή ση ατμίζοντων ή καπνογόνων εντομοκτόνων. Τα πατώματα με τις κηρήθρες τοποθετούνται μέσα σε ειδικούς αεροστεγείς χώρους ή κλείνονται σε μεγάλους πλαστικούς σάκκους. Ε πίσης σχηματί ζονται στοίβες , από 5-8 πατώματα, κατά το δυνατόν αεροστεγείς . Στη βάση τοποθετείται ένα εσωτερικό καπάκι στη συνέχεια τα πατώματα που συνδέονται σφικτά (τυχόν χαραμάδες κλείνονται με μονωτική ταινία) και η στοίβα κλείνεται με φύλλα από εφημερίδα, τοποθετείται το εσωτερικό καπάκι και από επάνω μία μεγάλη πέτρα. Π ροσοχή : Τα φάρμακα που χρησιμοποιούνται για την καταπολέ μηση του κηρόσκορου είναι επικίνδυνα για τον άνθρωπο , τις μέ λισσες και το μέλι . Ο ι κηρήθρες πρέπει να αερί ζ ονται επί 48 ώρες πρίν χρησιμοποιηθούν.
made by Absens
Δι6ρωμ ιούχο αιθυλένιο : Είναι πολύ αποτελεσματικό , σκοτώνει όλα τα στάδια του κηρόσκορου σε 24 ώρες , σε συγκέντρωση 0,02 m l/l it . Δε μο λύνει το μέλι, ούτε επηρεάζει την παραγωγή του μελιού . Χρησιμοποιείται μόνο σε κλειστούς χώρους ή σε στοίβες κλεισμένες μέσα σε μεγάλους πλαστικούς σάκκους. Δοσολογία και τρόπος χρή σης. Χρησιμοποιείται στη δόση των 30-50 m l/m3 χώρου ή 1 2 ml σε στοίβα των 6 πατωμάτων. Υ πολογίζεται ο όγκος του χώρου και η απαιτούμενη ποσότητα φαρμάκου , το οποίο εμποτίζεται σ' ένα κομμάτι λινάτσας και τοποθετείται στην κορυφή της στοίβας , επει δή οι ατμοί του είναι βαρύτεροι από τον αέρα. Π ρ οσοχή : 1 . Το φάρμακο δεν πρέπει να έρθει σ' επαφή με το δέρμα. 2 . Αν χρησιμοποιηθεί σε κλειστό χώρο, αυτός πρέπει να αερισθεί πο λύ καλά πριν από την είσοδο ανθρώπων . Παραδιχλωρο6ενζένι ο : Κ ρυσταλλική σκόνη , γνωστή στους μελισσοκό μους με το όνομα κηροσκορίνη . Εξατμίζεται εύκολα και οι ατμοί του που
213 είναι βαρύτεροι από τον αέρα, είναι αποτελεσματικοί σε θερμοκρασία με γαλύτερη των 2 1 °C . Δεν σκοτώνει τα αυγά του κηρόσκορου, γι' αυτό και η δράση του διαρκεί όσο και η παρουσία του στο χώρο. Δοσολογία και τρόπος χρήσης. Χρησιμοποιείται στη δόση του 1 K g/m3 χώρου . Στην πράξη 250 γραμμάρια κηροσκορίνης τοποθετούνται μέσα σε λινάτσα, στην κορυφή στοίβας των 5-6 πατωμάτων . Η ποσότητα ανανεώ νεται, αν εξατμισθεί, ανά τρείς ή τέσσερις εβδομάδες . Π ροσοχή : Το μέλι απορροφά τη δυσάρεστη οσμή της κηροσκορίνης, τη ν οποία διατη ρεί για πάντα . Δεν τοποθετούνται στη ν κη ροσκορίνη πλαίσια με μέλι. Διοξείδιο του θείου : Είναι εύκολο στην εφαρμογή και δίνει καλά αποτε λέσματα, μόνο αν εφαρμόζεται κάθε τρείς εβδομάδες , επειδή οι καπνοί του δεν σκοτώνουν τα αυγά. Δοσολογία : Κ αίγονται 50-70 γραμμάρια θείου σε χώρο ενός κυβικού μέτρου ή 1 5 γραμμάρια σε στοίβα των 6 πατωμάτων.
Α χερόντια ή Ν εκροπεταλούδα ή Ν εκροκε φ αλή Η A ch eron tia a tropos μεγάλη νυκτόβια πεταλούδα , έχει 1 Ο εκατοστά περίπου μήκος και χρώμα καστανό σκούρο. Ο θώρακάς της φέρει χαρα κτηριστική διακόσμηση , που μοιάζει με νεκροκεφαλή (Εικ. 7 1 ) . Τρέφεται α ποκλειστικά με χυμούς, νέκταρ και μέλι. Μ παίνει τη νύχτα στην κυψέλη και κλέβει μέλι, ένα κουτάλι του τσαγιού περίπου σε κάθε επίσκεψη . Π ροκαλεί όμως μεγαλύτερη ζημία στην προσπάθειά της να ξεφύγει. Π αράγει με το φάρυγγά της συριγμούς και διεγείρει το μελίσσι. Είναι δυνατό να προκαλέ σει το θάνατο της βασίλισσας ή να αναγκάσει το μελίσσι να εγκαταλείψει την κυψέλη . Σ υχνά πληρώνει τη λαιμαργία της με τη ζωή της, οι μέλισσες τη σκοτώνουν, ανοίγουν την κοιλιά της και ξαναπαίρνουν το μέλι. Στις περιοχές που υπάρχουν πολλές νεκροπεταλούδες οι μέλισσες μι-
made by Absens
Εικ . 7 1 . Acherontia atropos, ( Νεκροπεταλούδα)
214 κραίνουν την είσοδο της κυψέλης με πρόπολη . Ο περιορισμός της εισό δου είναι αποτελεσματικό μέτρο εναντίον της .
Υ μενόπτερα Σφήκες Με την ονομασία σφήκες χαρακτηρίζονται στην Ελλάδα, έντομα που ανήκουν στις οικογένειες Vespidae και Sphecidae. Σε περιοχές με ή πιο κλίμα και ιδιαίτερα χρονιές με μαλακό χειμώνα, ο αρι θμός τους γίνεται τόσο μεγάλος ώστε να προξενούν σημαντική μείωση του πλη θυσμού και της παραγωγής ολόκληρων μελισσοκομείων . Οι σφήκες είναι κοινωνικά έντομα, ζουν σε αποικίες, που είναι δυνατό να έχουν μέχρι και 2000 κατοίκους. Κτίζουν τη φωλιά τους συνήθως σε προφυλαγμένους χώρους , σε κοιλότητες μέσα στη γη , ή σε κοιλότητες βράχων, δένδρων , τοίχων κλπ . Ορισμένα είδη , όπως ο Po/yster ga/icus, την κτίζουν στα κλαδιά των δένδρων . Η φωλιά τους αποτελείται από "κηρήθρες " με εξάγωνα κελλιά, κατα σκευασμένες όμως από χαρτί, το οποίο φτιάχνουν οι σφήκες από ξύλο , που ζυμώνουν με το σάλιο τους μέχρι να γίνει πολτός . Οι κη ρή θρες αυτές είναι παράλληλες , κρεμασμένες η μία κάτω από την άλλη . Ε χουν κελλιά μόνο στην κάτω επιφάνεια και περιβάλλονται όλες από ένα ε ξωτερικό περίβλημα από χαρτί, το οποίο από κάτω αφήνει άνοιγμα εί σοδο -γιά τη φωλιά (Εικ. 72). Βιολογία . Την άνοιξη όταν η θερ μοκρασία γίνει ευνο'ίκή , γονιμοποιη μένα θηλυκά άτομα, ο ι " βασίλισσες " , που διαχείμασαν κρυμμένες στη γη , ψάχνουν και βρίσκουν κατάλληλο μέρος , για να δημιουργήσουν η κάθε μία την αποικία τη ς . Η "βασίλισσα " κτίζει μόνη της τα πρώτα κελλιά και αρχίζει την ωοτοκία πριν συμπληρω- . θεί το κτισιμό τους. Π εριποιείται μό νη τη ς το γόνο , μέχρι να ανα πτυχθούν οι νέες σφήκες , που είναι ", εργατριες και στη συνεχεια περιοριΕικ. 72 . Σφηκοφωλιά ζεται μόνο στην ωοτοκία . Η συλλογή made by Absens
"
21 5 τροφής και νερού το κτίσιμο της φωλιάς , η εκτροφή του γόνου και άλλες ερ γασίες γίνονται από τις εργάτριες, που δημιουργούνται σε διαδοχικές γενε ές στη διαρκώς αυξανόμενη αποικία. Στις αρχές του φθινοπώρου, οι εργά τριες κτίζουν στην περιφέρεια των κη ρηθρών μεγαλύτερα κελλιά , στα ο ποία εκτρέφονται "βασίλισσες " και κηφήνες . Οι "βασίλισσες " θα γονιμοποιη θούν αλλά δεν θα επιστρέψουν στη φωλιά τους, θα βρούν κατάλληλο χώρο να κρυφτούν και να διαχειμάσουν. Η παλαιά βασίλισσα θα πεθάνει και η αποι κία σιγά σιγά θα χαθεί. Την επόμενη άνοιξη , όσες "βασίλισσες " διαχειμά σουν, θα δημιουργήσουν νέες αποικίες . Οι ενήλικες σφήκες τρέφονται με χυμούς φρούτων και άλλες τροφές. Ο γόνος τους για να αναπτυχθεί έχει ανάγκη από ζωικές πρωτεΙνες , τις οποίες οι σφήκες προμηθεύονται από το κρέας σφαγίων, ψαριών κλπ, που βρίσκουν εκτεθειμένα, ή από διάφορα έντομα . Πηγή κρέατος απο τελούν και οι θώρακες των μελισσών , τις οποίες οι σφήκες είτε βρίσκουν νεκρές, είτε επιτίθενται έξω ή ακόμη και μέσα στην κυψέλη . Στην Ελλάδα υπάρχουν τα εξής είδη σφηκών , που επιτίθενται στις μέ λισσες :
Ο . κογ . Vespidae Vespa orienta/is: Είναι η γνωστή με τις κοινές ονομασίες σκούρκος ή σερσένι. Π ολύ μεγαλύτερη σε σχέση με τις άλλες σφηκες, αποτελεί το ση μαντικότερο εχθρό των μελισσών σ' ολόκληρη τη Μεσόγειο . Επιτίθε ται στις μέλισσες μπροστά από την είσοδο της κυψέλης (Εικ. 73) , δε δι στάζει όμως να μπεί μέσα και να αρπάξει νεαρές μέλισσες ή γόνο. Οταν είναι πολυάριθμες, αποδεκατίζουν ολόκληρα μελισσοκομεία. Vespa crabro: Είναι η μεγάλη κί τρινη σφή κα, κτίζει τη φωλιά τη ς σε υπόστεγα ή στέγες σπιτιών. Επιτίθεται στις μέλισσες την ώρα που συλλέγουν ή και μπρ οστά στην είσοδο της κυψέλη ς , σπάνια όμως , σε μεγάλους αριθμούς , ώ στε να προκαλέσει αξιόλογες α πώλειες. Vespu/a germanica και Vespu/a vu/garis: Είναι οι γνωστές σφή κες που τριγυρίζουν , όπου υπάρχουν ε κτεθειμένα τρόφιμα. Κτίζουν τις φωλιές τους μέσα στη γή , συχνά Ε ικ . 73. Σφήκα επιτιθεμένη εναντίον κάτω από ρίζες δένδρων . Είναι ενοmade by Absens
μελισσών.
21 6 χλη τικές για τα μελίσσια, συνήθως μαζεύουν τις νεκρές ή ετοιμοθάνατες μέλισσες μπροστά από την κυψέλη , μπαίνουν όμως και μέσα σ' αυτή για να κλέψουν μέλι. Συχνά είναι τόσο πολλές, ώστε τα αδύνατα μελίσσια τις αφήνουν να μπαίνουν ανενόχλητα στην κυψέλη και να τους κλέβουν το μέλι. Μ ερικές φορές μάλιστα εγκαταλείπουν την κυψέλη τους και φεύ γουν.
Ο ΙΚΟΥ . Spheci dae Π εριλαμβάνει είδη που τρέφουν τις προνύμφες τους με έντομα, τα πε ρισσότερα απ' αυτά είναι υπερπαράσιτα ωφέλιμα στη γεωργία. Το γένος Fi/an thus περιλαμβάνει αρκετά είδη , τα οποία τρέφουν τις προνύμφες τους με μέλισσες. Το περισσότερο επιζή μιο για τη μελισσοκομία είδος εί ναι το Phi/an thus triangu/um, γνωστό με την κοινή ονομασία λύκος των μελισσών. Ο φίλανθος μοίαζει με σφήκα αλλά είναι μικρό τερος σε μέγεθος. Επιτίθε ται αποκλειστικά στις μέλισσες την ώρα που πετούν, τις αναισθητοποιεί με το δηλητή ριό του και τις με ταφέρει στη φωλιά του . Είναι μοναχική σφή κα, υπάρχει σε περιοχές με μαλακό έδαφος κατάλληλο να κτίσει τη φωλιά του.
made by Absens
Αντιμετώπιση των σφηκών Οι μέλισσες έχουν αναπτύξει διάφορους μηχανισμούς άμυνας ενάντια στις σφήκες και όταν τα μελίσσια είναι δυνα τά, αντιστέκονται σ' αυτές με επιτυχία. Γίνονται συνήθως ευάλωτες στα μέσα του καλοκαιριού, που ο πληθυσμός των μελισσιών παρουσιάζει φυσιολογική μείωση , ενώ αντίθε τα των σφηκών αυτή την περίοδο φτάνει στο μέγιστο. Στις περιοχές όπου οι σφή κες προξενούν κάθε χρόνο απώλειες, πρέ πει να παίρνονται μέτρα για την αν τιμετώπισή τ ους, όπως : Διατή ρη ση δυνατών μελισσιών και περιορισμός της εισόδου της κυψέλης με δικτυω τό διάφραγμα , το οποίο παρεμποδίζει τις σφή κες χωρίς να περιορίζει τον αερισμό της κυΨέλης. Απομάκρυνση του μελισσοκομείου από περιοχές , που π ροτιμούν ο ι σφήκες και υπάρχουν πολλές σφηκοφωλιές. Π εριορισμός του αριθμού των σφη κών που υπάρχουν στην περιοχή . Δεν είναι εύκολο είναι όμως κατορθω τό . Σ τις περιοχές που το πρόβλημα είναι γνωστό , η κα ταπολέμηση πρέπει να αρχίζει νωρίς την άνοιξη , με τον εντοπισμό και την κα ταστροφή των βασιλισσών, πριν από το κτίσιμο της φωλιάς τους. Ο εντοπισμός τους δεν είναι εύκολος. Είναι δυνατό να τις βρούμε σε προσήλιες τοποθεσίες επάνω σε κορμούς δένδρων. Η το ποθέτηση σφηκοπαγίδων νωρίς την άνοιξη , ακόμη και άν δεν έχει μεγάλη
217 επιτυχία στη σύλλη ψη σφη κοβασιλισσών , περιορίζει τη δυνατότη τα ε κτροφής , με τη σύλληψη των ολιγάριθμων εργατριών της πρώτης γενεάς και επιβραδύνει το ρυθμό ανάπτυξης του πληθυσμού . Οταν οι σφή κες εγκατασταθούν και δημιουργήσουν αποικίες, η προ σπάθεια για τη μείωση του πληθυσμού τους, πρέπει να αρχίζει νωρίς και να είναι συνεχή ς . Καλός αλλά δύσκολος τρόπος είναι ο εντοπισμός και η καταστροφή της φωλιάς. Η μεγάλη ακτίνα συλλογής των σφηκών κάνει δύσκολο τον εντοπισμό τους. Ευκολότεροι μέθοδοι είναι η τοποθέτη ση παγίδων και η παρασκευή δολωμάτων . Υ πάρχουν παγίδες διαφόρων τύπων, συνή θως είναι απλές κατασκευές που φτιάχνουν μόνοι τους οι μελισσοκόμοι Μέσα στις παγί δες τοποθετούνται κομμάτια από κρέας ή ψάρι, για να προσελκύονται οι σφήκες και να παγιδεύονται Για την παρασκευή των δολωμάτων, χρησιμοποιούνται μικρά κομμάτια ψαριού ή κρέατος, τα οποία σκονίζονται μ' ένα άοσμο εντομοκτόνο όπως είναι το ΛιντΙίν (Lindane) . Οι σφήκες προσελκύονται από τη μυρωδιά του ψαριού, βρίσκουν τα δολώματα και τα μεταφέρουν στη φωλιά τους για να θρέψουν το γόνο, με αποτέλεσμα να δηλητηριάζονται και οι σφήκες και ο γόνος. Τα δολώματα πρέπει να τοποθετούνται σε σημεία, που δεν εί ναι προσιτά σε κατοικίδια ζώα, για ν ' αποφευχθούν τυχόν ατυχή ματα.
Μ υρμή γκια
made by Absens
Τα μυρμήγκια παρενοχλούν με διάφορους τρόπους τα μελίσσια, ανάλογα με το είδος του ς . Τα είδη Formica rufa, F. sanguin ea, F. fus ca και L a sius niger, έχουν αδυναμία στις γλυκές τροφές . Οταν τους δίνεται η ευκαιρία , μπαίνουν στην κυΨέλη για ν α αρπάξουν μέλι ή ότι άλλο τους φανεί χρήσιμο . Το είδος L . nίger κλέβει αυγά και προνύμφες, επιτίθεται ακόμη και στις μέ λισσες. Είδη του γένους Ca mpon otus κατασκευάζουν τις φωλιές τους στα τοιχώματα της κυψέλης και προκαλούν ση μαντικές ζημίες. Μερικές φορές εγκαθιστούν τη φωλιά τους, ανάμεσα στο εσωτερικό και το εξωτερικό καπάκι ή κάτω από την κυψέλη και γίνονται ενοχλητικά για τις μέλισσες, αλλά και το μελισσοκόμο . Σπάνια ορισμένα είδη όπως το F. rufa, είναι σε θέση να προκαλέσουν ακόμη και το θάνατο μελισσιών . Προσφέρουν όμως και θετικές υπηρεσίες στις μέλισσες. Π αίζουν το ρόλο του καθαριστή , που απομακρύνει από την κυψέλη τις άρρωστες και τις νεκρές μέλισσες. Ε χουν επί σης και ένα άλλο ίσως πιο σημαντικό ρό λο , προστατεύουν τις αφίδες που δημιουργούν τα μελιτώ ματα και συμ βάλλουν έμμεσα στην ύπαρξη τροφής για τις μέλισσες. Καταπολέμηση : Π ρέπει να γίνεται μόνο, όταν τα μυρμήγκια παρενο χλούν σοβαρά το μελίσσι Σκονίζεται με θείο το εσωτερικό καπάκι ή το-
21 8 ποθετούνται φύλλα ντοματιάς . Βρέχονται τα πόδια της κυΨέλης με πε τρέλαιο . Σ κονίζονται οι μυρμηγκοφωλιές με εντομοκτόνο, όπως το Lindane 20%.
Δ ίπτερα Τα Δίπτερα δεν είναι σημαντικοί εχθροί τη ς μέλισσας . Σε ορισμένες περιοχές ή ορισμένες χρονιές, κάτω από ειδικές συνθήκες , είναι δυνατό να προκαλέσουν αξιοπρόσεκτες ζη μίες . Τα είδη πoυ είναι δυνατό να � προκαλέσουν απώλειες είναι η μύγα Sen otainia tricuspiS και η Brau/a coeca η γνωστή ψείρα των μελισσών .
Σενοταίνια Η Senotainia tricuspiS ανήκει στην οικογένεια των Sarcofagidae και εί ναι περισσότερο γνωστή στις ζεστές χώρες. Στην Ελλάδα συναντιέται πιο συχνά στην Π ελοπόννησο και στα νη σιά, ιδιαίτερα στην Κ ρήτη . Το ε νήλικο μοιάζει με τις κοινές μύγες (Εικ. 74α) . Ε χει μήκος 5-8 m m και χα ρακτη ρίζεται από μία ασπροκίτρινη γυαλιστερή ταινία, στο κεφάλι ανάμε σα στα μάτια. Η προνύμφη είναι μαργαριταρόχρωμη , έχει μήκος 1 ,5 m m και πλάτος 0 5 m m . Σ το εμπρόσθιο άκρο τη ς διακρίνονται τα μαύρα σκληρά τμή ματα του κεφαλοσκελετού , χαρακτηριστικό των προνυμφών των διπτέρων ( Εικ . 74β). Το ζωοτόκο θηλυκό έχει μία ιδιαίτερη τεχνική , για να μολύνει τις μέλισσες. Π αραμονεύει επάνω στην κυψέλη ή σε κά ποια θέση πολύ κοντά σ' αυτή και επιτίθεται στη μέλισσα, τη στιγμή που αυτή βγαίνει από την κυψέλη και αφήνει επάνω της μία ή δύο μικροσκοπι κές προνύμφες . Η προνύμφη διαπερνά τη μεμβράνη , που ενώνει το κε φάλι με το θώρακα και εγκαθίσταται στη θωρακική κοιλότητα. Τρέφεται με αιμολέμφο και μεγαλώνει. Μ ετά το θάνατο της μέλισσας τρέφεται από τους μύς και τά άλλα μαλακά τμή ματα του θώρακα και της κοιλιάς και φτάνει τα 9 m m . Στη συνέχεια εγκαταλείπει το πτώμα και μπαίνει στη γη , όπου νυμφώνεται. Μετά από 7- 1 2 ημέρες ενηλικιώνεται, γονιμοποιεί ται και το θηλυκό αρχίζει την προνυμφοτοκία. Παθογένεια : Κατά τον Boiko ( 1 969 ) ελαττώνει τη ζωή των μολυσμένων μελισσών και αποτελεί σημαντικό εχθρό των μελισσιών στην Ουκρανία. Αλλοι όμως ερυνητές αναφέρουν ότι δεν ασκεί παθογόνο δράση στις μέ λισσες ( Giordan i , 1 956 : S i m itzis 1 958 ) . Στην Κ ρή τη και την Π ελοπόννη σο, όπου το μεγαλύτερο ποσοστό μόλυνσης παρατηρείται αργά το φθι νόπωρο και σε ορισμένες περιπτώσεις ξεπέρνα το 50% των μελισσών, παρατηρήθηκε σημαντική μείωση του πληθυσμού των μελισσιών χωρίς να
made by Absens
.
21 9
α
β
Εικ . 74. Senotain ia fricu spis . α. πρόσθιο τμή μα προνύμφης. β. ενήλικο
υπάρχει άλλη αιτία. Συμπτώματα : Οι παρασιτούμενες μέλισσες δεν εμφανίζουν κανένα χα ρακτηριστικό σύμπτωμα. Διάγνωση : Στηρίζεται στην ανεύρεση και την ταυτοποίηση των προ νυμφών του παρασίτου . Συνήθως είναι τυχαίο εύρημα, κατά την εξέταση θωράκων για τη διάγνωση της τραχειακής ακαρίασης. Η εμφάνιση στο μελισσοκομείο ενηλίκων Σενοταίνια επιβεβαιώνει τη διάγνωση . Καταπολέμηση : Δε γίνεταΙ.
Μ πράο u λα ή ψείρα της μέλισσας
made by Absens
Η Brau/a coeca ανήκει στην οικογένεια Braulidae , η οποία χαρακτηρί ζεται από την έλλειψη φτερών και αλτήρων και τη μετατροπή των νυχιών σε χτένα. Εχει σώμα υποσφαιρικό με διαστάσεις 1 , 5 ΧΟ,9 m m και χρώμα καστανό (Εικ. 75) . Τα στοματικά της μόρια είναι του τύπου λείκτης. Η κοιλιά και ο θώρακας είναι πολύ στενά ενωμένα μεταξύ τους και διακρί νονται δύσκολα . Ολόκληρο το σώμα της είναι σκεπασμένο με καστανό μαυρες τρίχες. Βιολογία : Η Β. coeca ζεί σκαρφαλωμένη επάνω στις μέλισσες KζlΙ περ νά όλη τη ζωή της μέσα στην κυψέλη . Επιτίθεται και στις τρείς τάξεις των μελισσών, έχει όμως ιδιαίτερη προτίμηση στη βασίλισσα και στις πα ραμάνες. Στις εργάτριες συνήθως βρίσκονται μία ή δύο μπράουλα, ενώ στη βασίλισσα πολύ περισσότερες . Συχνά ξεπερνούν τις 1 6 και σε μία περίπτωση μετρή θηκαν 1 65 σε μία μόνο βασίλισσα . Π αίρνει την τροφή της από τη γλώσσα της μέλισσας, την ώρα που φροντίζει τις προνύμφες ή από τη γλώσσα της βασίλισσας και των κηφήνων , την ώρα που παίρ νουν το γεύμα τους. Η θηλυκή μπράουλα αρχίζει την ωοτοκία την άνοιξη και συνεχίζει μέχρι το φθινόπωρο . Γεννά τα αυγά της, που έχουν χρώμα άσπρο και διαστά σεις Ο,70ΧΟ,24 m m , στην εσωτερική ή την εξω τερική επιφάνεια των
220
α
β
γ
Ε ικ . 75. 8rau la coeca . α. Ενήλικο, β. άκρο ποδιού, γ. αυγό
σφραγισμάτων του μελιού. Μετά την εκκόλαψη των αυγών, οι προνύμφες μπαίνουν στα σφραγίσματα αυτά και ανοίγουν στοές. Εκεί η προνύμφη μεταμορφώνεται σε νύμφη , χωρίς να εγκαταλείψει το δερμάτιο της προ νύμφης . Αφού ενηλικιωθεί εγκαταλείπει το δερμάτιο και προσκολλάται σε κάποια μέλισσα. Παθογένεια : Αν και θεωρείται αβλαβής , όταν βρίσκεται σε μεγάλους α ριθμούς προκαλεί σημαντική ζημία στην κυΨέλη . Παρενοχλεί τη βασίλισ σα, διαταράσσει την ωοτοκία και σε μερικές περιπτώσεις είναι δυνατό να προκαλέσει ακόμη και το θανατό της. Υποφέρουν επίσης οι έντονα πα ρασιτούμενες μέλισσες . Θεραπεία : Η χρήση των διαφόρων βαρροακτόνων έχει κυριολεκτικάε ξαφανίσει τη Β. coeca από τα μελισσοκομεία της Ελλάδας . Σε περίπτω ση έντονης μόλυνσης, αρκεί μία επέμβαση μ' ένα από τα γνωστά εντομο κτόνα, που χρησιμοποιούνται για την καταπολέμηση της βαρρόα.
Κ ολεόπτερα Τα κολεόπιερα είναι η πολυπληθέστερη τάξη των εντόμων. Ορισμένα είδη είναι σε θέση να προκαλέσουν ζημίες στις μέλισσες. Συνήθως προ σβάλλουν τ' αδύνατα μελίσσια και τις αποθηκευμένες κηρήθρες .
Dermestidae
made by Absens
Τα είδη Oermestes /ardarius, ο. vu/pinus και ο. frichii, προσβάλλουν με ρικές φορές αποθηκευμένες κηρήθρες και πολύ σπάνια αδύνατα μελίσ σια. Τα ενήλικα είναι μικρά σκαθάρια, έχουν μήκος περίπου 1 cm και χρώ μα μαύρο ή καστανόμαυρο. Οι Προνύμφες έχουν χρώμα καστανό ανοικτό και φέρουν πολλές και μακριές τρίχες σ'όλο το σώμα τους . Τα ενήλικα και οι προνύμφες τρέφονται με γύρη , υπολείμματα του γόνου και σκουπί δια της κυψέλης. Δεν προσβάλλουν το γόνο ούτε τις ενήλικες μέλισσες.
22 1 Διατυπώθηκε η γνώμη ότι πιθανόν να παίζουν κάποιο ρόλο στη διασπορά της Αμερικάνικης ση ψιγονίας και τη ς Ν οζεμίαση ς , επειδή στο έντερο των προνυμφών τους, βρέθη καν οι σπόροι των παθογόνων παραγόντων αυτών των νοσημάτων. Καταπολέμηση : Μ όνο για τις αποθηκευμένες κηρήθρες , γίνεται με τα ε ντομοκτόνα που χρη σιμοποιούμε για την καταπολέμηση του κηρόσκορου .
Meloidae Από τα είδη που έχουν περιγραφεί ως εχθροί της μέλισσας , τα περισσό τερο γνωστά είναι τα Meloe proscarabeus, Μ. variegatus, Μ. ca vensis. Τα ε νήλικα δεν προσβάλλουν τις μέλισσες, αντίθετα οι προνύμφες , γνωστές με την κοινή ονομασία Tri u n g u l in s , επιτίθενται στις μέλισσες και προκαλούν την ανησυχία του μελισσοκόμου. Οι προνύμφες έχουν χρώμα καστανό και χαρακτηριστική μορφολογία. Είναι μικρές κάμπιες μήκους 3-4 m m , με μεγά λο κεφάλι και τρία ζεύγη δυνατά πόδια οπλισμένα με τριπλά νύχια σαν τρίαι να (Εικ. 76) . Στα πρώτα τους στάδια είναι πολύ ευκίνητες, παραμονεύουν κρ υμμένες στους κάλυκες των λουλουδιών και επιτίθενται στις συλλέ κτριες . Ορισμένα είδη εισχωρούν στα δακτυλίδια της κοιλιάς και τρέφονται από την αιμολέμφο της μέλισσας , συχνά προκαλούν το θάνατό της και είναι δυνατό να δούμε στην είσοδο τη ς κυψέλη ς νεκρές μέλισσες. Αλλα είδη φτάνουν με τη μέλισσα μέχρι την κυΨέλη , την εγκαταλείπουν, εισέρχονται σ ' ένα κελλί τρώνε το αυγό ή την προνύμφη και στη συνέχεια τρέφονται από τις τροφούς μέλισσες μέχρι να νυμφωθούν (Seltn er , 1 950) . Καταπολέμηση : Τις περισσότερες φορές δε χρειάζεται να γίνει καμία επέμβαση . Αν η προσβολή είναι έντονη , χρησιμοποιούμε κάποιο από τα γνωστά βαρροακτόνα.
Ptinidae Το είδος Ptinus fur και άλλα είδη του γένους Ptinus προκαλούν ζημίες στις κη ρή θρες στα αδύνατα μελίσσια ή όταν είναι αποθη κευμέ νες . Π ιθανόν να παίζουν και κά ποιο ρόλο στην εξάπλωση των α σθενειών. Κ αταπολέμη ση : Η ίδια με του κηρόσκορο υ .
Scarabidae
made by Absens
Αρκετά είδη σκαραβαίων έχουν αναφερθεί ως εχθροί της μέλισ-
Ε ικ . 76. Triungulin
222 σας . Εισέρχονται στις κυψέλες και τρώνε γύρη ή μέλι. Οι μέλισσες προ σπαθούν να τους κεντρίσουν, αλλά είναι αδύνατο να διαπεράσουν το σκληρό τους επιδερματίδιο . Μ πορούμε να τους εμποδίσουμε μικραίνο ντας την είσοδο της κυΨέλης.
Cleridae Το είδος Trich odes apiarius είναι ένα μικρό σκαθάρι μήκους 1 0 m m , κόκκινο με μαύρες ρίγες. Συνή θως τρέφεται με νεκρές ή ετοιμοθάνατες μέλισσε ς . Μ εταφέρεται από τις μέλισσες στη ν κυΨέλη και γεννάει τα αυγά του στον πυθμένα της. Οι προνύμφες του προσβάλλουν το γόνο . Δεν λαμβάνονται μέτρα εναντίον του .
Ο ρθόπτερα Μάντης ή αλογάκι της Παναγίας Τα είδη του γένους Mantis (Εικ. 77) είναι αρπακτικά έντομα. Εχουν ειδικά διαμορφωμένα τα μπροστινά πόδια για να συλλαμβάνουν το θή ραμα. Μερικά είδη κυνηγούν μέλισ σες μπροστα στις κυψέλες ή επά νω στα άνθη . Δε λαμβάνονται μέ τρα εναντίον τους.
Εικ. 77 . Mantis Spp καταβροχθίζει μέλισσα
Σ πονδυλωτά Βάτρα χοι Οι φ ρύνοι και οι βάτραχοι είναι εντομοφάγοι, συμπτωματικά μπορεί να τραφούν και με μέλισσες. Γενικά δεν υπολογίζονται ως σημαντικοί εχθροί της μέλισσας . Υπάρχουν όμως, σε ορισμένες περιοχές , είδη που τρέφονται συστη ματικά με μέλισσες και προκαλούν αξιόλογες ζημίες . Στις περιοχές αυτές πρέπει να ανυψώνεται η κυψέλη 60 εκατοστά επάνω από το έδαφος .
Ε ρπετά
made by Absens
Οι σαύρες είναι εντομοφάγες, πολλές φορές εγκαθίστανται μεταξύ ε σωτερικού και εξωτερικού καπακιού ή κάτω από τον πυθμένα τη ς κυΨέ λη ς και τρέφονται συστηματικά με μέλισσες. Τα φίδια δεν είναι εχθροί των μελισσών ευκαιριακά είναι δυνατό να εισχω ρήσουν στην κυψέλη . Π ιο συχνα κουλουριάζονται κάτω απ ' αυτή το καλοκαί ρι για να βρουν δροσιά.
223
Π τηνά Ολα τα εντομοφάγα πτηνά μπορούν να χαρακτη ρισθούν εχθροί της μέλισσας. Ορισμένα είδη έχουν κάποια προτίμη ση και την κυνηγούν ιδιαί τερα, μερικά φτάνουν στο σημείο να παρενοχλούν τη ν κυΨέλη και να προκαλούν ανησυχία στο μελίσσι. Γενικά τα πτηνά δεν μπορούν να χαρακτη ρισθούν ως σημαντικοί ε χθροί των μελισσώ ν , αλλά ούτε ε ίναι εύκολο να γίνει καταπολέμη σή τους, ακόμη και στις περιπτώσεις που προκαλούν αξιόλογες απώλειες.
Θηλαστικά Αρκετά είδη θηλαστικών προκαλούν τυχαία ζημίες στις μέλισσες , ένας πολύ μικρός αριθμός προσβάλλει συστηματικά τα μελίσσια και προκαλεί αξιόλογες ζημίες. Τα είδη αυτά είναι:
Π οντικοί :
made by Absens
Οι πάντα ενοχλητικοί ποντικοί, γίνονται συχνά αιτία σημαντικών ζημιών στα μελισσοκομεία, ιδιαίτερα σ' αυτά που είναι εγκατεστημένα στις πα ρυφές των δασών. Τα είδη που προσβάλλουν τα μελίσσια είναι μικρόσω μοι ποντικοί, όπως ο ποντικός των σπιτιών Mus muscu/US, ο ποντικός των δασών Apodemus sy/va ticus και ο ποντικός με τον κίτρινο λαιμό Apodemus fla ViCO/iS. Οι ποντικοί αρχίζουν να γίνονται πρόβλημα στις αρχές του χειμώνα, ό ταν το κρύο αρχίζει να γίνεται δυνατό , ιδιαίτερα τη νύχτα που το μελίσσι σχηματίζει χαλαρή μελισσόσφαιρα. Μ παίνουν στην κυψέλη , κάνουν εκεί τη φωλιά τους (Εικ. 78) και εγκαθίστανται μόνιμα. Καταστρέφουν τις κη ρ ή θρες , ιδιαίτερα αυτές που έχουν αποθηκευμένη γύρη , τρώνε τις προ μή θειες ακόμη και μέλισσε ς . Π ροκαλούν συνεχή ενόχλη ση στον πλη θυσμό. Η δυσάρεστη οσμή του σώματός τους και των ούρων τους, διατα ράσσει τη συμπεριφορά των μελισσών και μπορεί να προκαλέσει απο διοργάνωση της μελισσόσφαιρας . Κ αταπολέμ ηση : Στις αρχές του χειμώνα τοποθετούνται στις εισό δους των κυψελών, ειδικα διαφράγματα, όμοια με το βασιλικό διάφραγμα, τα οποία επιτρέπουν τη διέλευση των μελισσών όχι όμως των ποντικών. Οι έλληνες μελισσοκόμοι τοποθετούν τις ειδικές μικρές πόρτες του χει μώνα,οι οποίες δεν επιτρέπουν την είσοδο των ποντικών αλλά παρεμπο δίζουν και τον εξαερισμό της κυψέλης. Ε πίσης μπορούμε να καταπολε μήσουμε τους ποντικούς μιάς περιοχής με τη συστηματική τοποθέτηση δολωμάτων.
224
Εικ. 78 . Φωλιά ποντικών μέσα στη ν κυψέλη
Α ρκούδες :
made by Absens
Η αγάπη της αρ κ ούδας για το μέλι είναι παροιμιώδης . Στις Η . Π .Α . , τον Καναδά κ αι τις χώρες της βορειοανατολι κής Ευρώπης προ κ αλούν σημαντικ ές ζη μίες . Στην πατρίδα μας, επειδή υπάγεται στην προστατευ όμενη πανίδα, τα τελευταία χρόνια, προξενεί αρ κετές ζημίες στα μόνιμα αλλά περισσότερο στα νομαδικ ά μελισσο κ ομεία, στην Π ίνδο, το Γράμμο κ αι το Βίτσι. Μ οναδι κ ός τρόπος προστασίας από τις αρ κ ούδες , είναι η κατασ κευή ειδι κ ών φρα κ τών , με ηλε κ τροφόρα σύρματα χαμηλής τάσης.
225
Κ Ε ΦΑ Λ Α Ι Ο Γ Π ρό ληψη
Η πρόληψη έχει σκοπό να παρεμποδίσει την εμφάνιση νοση μάτων ή να περιορίσει και τελικά να σταματήσει την εξάπλωσή τους. Αυτή πρέπει να στηρίζεται στη σωστή μελισσοκομική πράξη και τη διατήρηση δυνατών μελισσιών, τη χρησιμοποίηση φυλών που παρουσιάζουν φυσική αντίσταση στις ασθένειες, την εξάλειψη κατά το δυνατό των δυσμενών συνθηκών του περιβάλλοντος , τη σωστή διατροφή και τέλος στις αναγκαίες απο λυμάνσεις και τη χορήγηση προφυλακτικής θεραπείας . Π ρέπει να υπο γραμμίσουμε ότι κανένα από τα παραπάνω μέτρα, δεν αρκεί μόνο του , για να εξασφαλίσει την εξάλειψη των μολυσματικών νοσημάτων και μόνο με το συνδυασμό τους μπορούμε να ελπίζουμε σε αποτελέσματα διαρκεί ας . Τα μέτρα που παίρνουμε για να προστατέψουμε τα μελίσσια από τα διάφορα νοσήματα, τα ξεχωρίζουμε σε μέτρα πρόληψης και μέτρα εκρί ζωση ς .
Μ έτρα πρό ληψης Ε ίναι μέτρα άμυνας που εφαρμόζουμε στα μελίσσια για να τα προ φυλάξουμε από τη μόλυνση ή να τα κάνουμε ικανά να αντισταθούν στους παθογόνους παράγοντες.
made by Absens
Μ έτρ α π ρ οληπτικής ιατρ ικής Δυστυχώς δεν υπάρχουν, με την ιατρική σημασία της λέξης, προληπτι κά μέτρα για τα νοσή ματα των μελ ισσών. Για κανένα νόσημα δεν έχει βρεθεί εμβόλιο ή ορός, που να εξασφαλίζει ανοσία στο μελίσσι. Αυτό π ου λέγεται από τους μελισσοκόμους "προλη π τική θεραπεία " , είναι λάθος ως έκφραση και αρκετές φορές και ως ενέργεια. Ε ίναι λανθασμένη έκφραση γιατί η θεραπεία αυτή , που συνήθως είναι η χορήγηση κάποιου αντιβιοτι κού , δεν εξασφαλίζει το μελίσσι από καμιά ενδεχόμενη μόλυνση . Απλά ή
226 το θεραπεύει από κάποια υποκλινική μορφή , ή παρεμποδίζει την εκδήλω ση κάποιας μόλυν σης . Είναι λανθασμένη ενέργεια ό ταν γίνεται χωρίς να υπάρχει καμία μόλυνση ή ενδεχόμενος κίνδυνος μόλυνσης. Σ την περί πτωση ύπαρξης μόλυνσης, δεν μπορούμε να μιλάμε για άμυνα και μέτρα πρόληψης, αλλά για μέτρα επίθεσης και καταστ ολής, για μέτρα θεραπεί ας.
Μέτρα γενετικής επιλογής Τα τελευταία χρόνια έχει σημειωθεί σημαν τική πρόοδος σ' ό τι αφορά την επιλογή ανθεκτικών μελισσιών ενάντια σ' ορισμένα νοσή ματα, όπως η Αμερικάνικη σηψιγονία και η τραχειακή ακαρίαση . Εχει διαπιστω θεί ό τι ορισμένες φυλές και οικότυποι μελισσών, που έχουν την ικανότητα, να διακρίνουν πρώιμα και να απομακρύνουν γρήγορα τον άρρωστο γόνο , α ντιστέκονται με μεγαλύτερη επιτυχία στα νοσή ματα του γόνου γενικά . Ε πειδή οι ιδιό τητες αυτές μεταβιβάζονται κληρονομικά , έχει καταστεί δυνατό με την επιλογή , να παραχθούν μελίσσια ανθεκτικά στην Αμερικά νικη σηψιγονία. Είναι επίση ς παραδεκ τό ό τι οι τοπικές φυλές , οι οικότυποι, είναι πε ρισσότερο ανθεκ τικοί στις διάφ ορες ασθένειες από τις εισαγόμενες φυλές. Οι τοπικές φυλές , έχουν προσαρμόσει τον ετή σιο βιολογικό τους κύκλο, ανάλογα με τις τοπικές κλιματολογικές συνθήκες και η ανάπτυξή τους βρίσκεται σε αρμονία με τις ανθοφορίες της περιοχής. Η προσαρ μογή αυτή τους εξασφαλίζει μια καλύτερη ισορροπία διατροφής, γεγονός που αυξάνει την αντίστασή τους στις ασθένειες.
made by Absens
Μ έτρ α υγιεινής Αποβλέπουν στο ν α φέρουν τα μελίσσια σ ε κα τάσταση , π ο υ θα τα επι τρέπει να αντιστέκονται καλύ τερα στα διάφορα νοσή ματα. Τα μέτρα αυτά αφορούν την υγιεινή του μελισσιού και του μελισσοκομείου καθώς και τη διατροφή . Είναι απλά, αλλά ικανά να δώσουν το επιθυμητό αποτέ λεσμα . Δυνατά μελίσσια ικανά να αν τισταθούν στα νοσή ματα και να εξα σφαλίσουν ταυτόχρονα και την καλύτερη σοδειά. Τα μέ τρα αυτά βρίσκονται σε απόλυτη εξάρτηση με την κατάρτη ση του μελισσοκόμου και αφορούν την εγκατάσταση τ ου μελισσοκομείου , την ποιότητα των κυψελών , την παρακολούθη ση του μελισσοκομείου, τις ε γκαταστάσεις, τα μέσα και τα υλικά της εκμετάλλευσης. Η κ ατάρτ η ση του μελισσοκόμο υ : Σ το χώρο της μελισσοκομίας επι κρατεί κυριολεκτικά ο ερασιτεχνισμός. Η πλειονότητα των Ελλήνων με λισσοκόμων είναι ερασιτέχνες, με μικρή επαγγελματική κατάρτιση . Οι ε παγγελματίες , εμπειρικοί σχεδόν στο σύνολό τους, είναι καλοί χειριστές
227
made by Absens
τη ς μέλισσας και τη ς κυΨέλης, δεν έχουν όμως θεωρητική κατάρτιση και αγνοούν συνήθως τους βασικούς κανόνες υγιεινής. Η άγνοια μαζί με τη ν αδυναμία της πολιτείας ν α επιτη ρήσει, γίνονται συχνά αιτία, ν α μη τη ρούνται στοιχειώδη μέτρα, για την παρεμπόδιση τη ς μετάδοση ς των νο σημάτων της μέλισσας . Παρά την τεράστια προσπάθεια που καταβλήθη κε τα τελευταία χρόνια, για την επιμόρφωση των μελισσο τρόφων, ιδιαίτε ρα σε ότι αφορά την υγεία τη ς μέλισσας , ένα σημαντικά μεγάλο μέρος απ ' αυτούς έχει χαμηλή κατάρτιση . Η ε γ κ α τ ά σ τ α σ η τ ο υ μ ε λ ι σ σ ο κ ο μ ε ί ο υ : Η εγκατάσταση του μελισσοκομείου έχει μεγάλη ση μασία, τόσο γιά τη ν απόδοση όσο και την υγεία των μελισσιών. Ο μελισσοκόμος πρέπει να έχει ορισμένες βασικές γνώσεις σχετικές με την περιοχή , το χώρο εγκατάστασης και τον τρόπο διευθέτησης των κυψελών . Π ε Ρ ι ο χ ή ε γ κ α τ ά σ τ α σ η ς : Ο μελισσοκόμος πρέπει να γνωρίζει τις πηγές διατροφής , σε ακτίνα 4 χιλιομέ τρων γύρω από το χώρο εγκα τάσταση ς , τ ο είδος των καλλιεργειών , το είδος και τη συχνό τη τα των φυτοθεραπευτικών επεμβάσεων, την ύπαρξη πηγών καθαρού νερού και την ύπαρξη άλλων μελισσοκομείων . Τέλος , να έχει καλές σχέσεις με τους καλλιεργητές και τους άλλους κατοίκους της περιοχής. Χ ώ Ρ ο ς ε γ κ α τ ά σ τ α ση ς : Ο χώρος εγκατάσ ταση ς των κυψελών πρέπει να είναι προφυλαγμένος από τους τοπικούς Ψυχρούς ανέμους και να επιτρέπει τη ν έκθεση των μελισσιών στις πρώ τες ακτίνες του ήλι ου. Να επιτρέπει την απορροή των νερών τη ς βροχής και να μην υπάρχει υγρασία . Το έδαφος να έχει μικρή κλίση και να επιτρέπει την προσέγγιση του αυτοκινήτου με οποιεσδήποτε συνθήκες. Τ Ρ ό π ο ς δ ι ε υ θ έ τ η σ η ς τ ω ν κ υ Ψ ε λ ώ ν : Οι κυΨέλες δεν πρέπει να τοπο θετη θούν ούτε σε πολύ μεγάλες γραμμές, ού τε πολύ κοντά η μία στην άλλη . Τα σφάλματα προσανατολισμού αυξάνουν σημαντικά τον κίνδυνο μόλυνση ς . Πρέπει να εξασφαλίζουμε στις συλλέκτ ριες χαρακτη ριστικά ση μεία , π ο υ να τις επιτρέπουν ν α ξεχωρίζουν μ ε ακρίβεια τη ν κυψέλη τους. Η τοπο θέ τησή τους κατά τρόπο ανομοιόμορφο, η ύπαρξη χαρακτηριστικών σημαδιών, όπως θάμνοι πέ τρες Κ .λ . Π . , καθώς και η προ σθήκη χρωματιστών σχεδίων στην κυψέλη , διευκολύνει τον προσανατολι σμό των συλλεκτριών . Γενικά, καλό είναι να αποφεύγονται οι περιοχές που γίνεται μεγάλη συγκέντρωση νομαδικών μελισσοκομείων, επειδή αυξάνει τον κίνδυνο με τάδοση ς νοση μάτων. Η πο ι ότητα της κυψέλης: Η ποιότητα τη ς κατοικίας παίζει σημαντικό ρόλο στην υγεία του κάθε ζωντανού πλάσματος. Τα κοφίνια των παραδο σιακών μελισσοκόμων, μπορούμε να πούμε ότι είναι η ιδεώδης κατοικία
228
made by Absens
για το μελίσσι, επειδή εξασφαλίζει τέλειο εξαερισμό και θερμική μόνωση . Η πλαισιοκυψέλη π ου επιτρέ π ει να γίνονται μ ' ευχέρεια οι διάφοροι με λισσοκομικοί χειρισμοί, υστερεί στα σημεία αυτά. Για να είναι σωστή λειτουργικά, αλλά και α π ό άποψη υγιεινής , μία σύγ χρονη κυψέλη π ρέπει να είναι: α) Εύκολη στους χειρισμούς των διαφό ρων μελισσοκομικών επεμβάσεων. β) Ελαφριά , αν θεκτική και μονωτική για να προστατεύει το μελίσσι α πό τις διακυμάνσεις τη ς θερμοκρασίας . γ) Δια π ερατή σχετικά απο τον αέρα, με δυνα τό τητ ες καλού αερισμού , για τη ν απομάκρυνση της υγρασίας και τη μείωση της θερμοκρασίας, ό ταν είναι αναγκαίο . δ) Τα διάφορα τμή ματά τη ς να έχουν σωστή συναρ μογή , ώστε να διευκολύνονται οι διάφοροι χειρισμοί αλλά και να αποφεύ γεται η είσοδος εχθρών του μελισσιού στο εσωτερικό τη ς . Επίβλεψ η των μελισσιών : Ο μελισσοκόμος πρέ πει ν α ελέγχει συνεχώς τα μελίσσια του, για να αποφύγει τις α π ώλειες π ου είναι δυνατό να π ρο κύψουν από κακούς χειρισμούς, α π ό αδυναμίες τ ου μελισσιού ή ανωμα λίες των καιρικών συνθηκών . Ο έλεγχος αυ τός αφορά την επάρκεια των τροφών , τη γονιμότητα της βασίλισσας , τη δυναμικότητα του πληθυσμού, την π οιό τητα των κηρηθρών και την εισαγωγή νέων μελισσιών. Επάρκεια και πο ι ότητα τροφών : Η διατροφή είναι πρωταρχικός παρά γοντας για την επιβίωση αλλά και την οικοδόμηση της άμυνας του κάθε ο ργανισμο ύ . Σ τα μελίσσια που έχουν να αν τιμετωπ ίσουν τις ειδικές συνθήκες της διαχείμασης, η τήρη ση μερικών κανόνων υγιεινή ς διατρο φής είναι απαραίτητη . Για να διαχειμάσει σωστά ένα μελίσσι στην Ελλά δα, έχει ανάγκη από 8- 1 2 κιλά σφραγισμένο μέλι, ανθόμελο ή τουλάχι στον ανθόμελο στο μεγαλύτερό του μέρος . Το ασφράγιστο μέλι είναι δυνατό να υποστεί ζυμώσεις και να γίνει επικίνδυνο για την υγεία της μέ λισσας. Οταν τα αποθέματα δεν ε παρκούν για όλη την περίοδο του χει μώνα, χορηγείται στα μελίσσια σιρό πι ζάχαρης 67% . Αν ο χρόνος δεν ε παρκεί για την αποθήκευση του σιροπιού , χορηγείται μέλι ή ζαχαρόπιττα. Π ρέ πει να τονισθεί ό τι κάθε μέλι άγνωστης π ροέλευση ς , θεωρείται ύπο πτο μόλυνση ς με επικίνδυνα μικρόβια και π ρέ π ει να βράζεται επί μισή ώρα, ό ταν πρόκειται να χορηγηθεί ως συμπληρωματική τροφή στα μελίσ σια. Σε περιόδους με μακροχρόνια ξηρασία και έλλειψη ανθοφορίας , ε κτός από το σιρόπι, πρέπει να χορηγείται συμπληρωματική τροφή με γύ ρη ή με πρωτεΟίνικά υ ποκατάστατα. Γονιμότητα της βασίλ ι σσας : Το μέλλον του μελισσιού εξαρτάται από λυτα , από την ηλικία και τη γονιμότη τα της βασίλισσας. Μ όνο μία νέα και γόνιμη βασίλισσα μπορεί να έχει σταθερό ρυθμό ωοτοκίας, που εξασφα λίζει σταθερή ανάπτυξη του μελισσιού, καλή σοδειά, αλλά και επιτυχή α ντιμετώπιση τ ω ν δυ σμενών καιρικών συνθηκών ή τ υ χόν ν ο ση μάτω ν .
229
made by Absens
Ασχετα με τον αριθμό των μελισσιών και τον τύπο της μελισσοτροφικής εκμετάλλευσης , η ανανέωση των βασιλισσών κάθε δύο χρόνια, είναι ανα γκαία. Ο δυναμισμός του πληθυσμού : Μ όνο τα δυνατά (πολυπληθή) μελίσσια είναι σε θέση να αντιμετωπίσουν τις αντίξοε ς καιρικές συνθήκες και να αντισταθούν με επιτυχία στα διάφορα νοσή ματα. Ακόμη μόνο στα δυνατά μελίσσια αξίζει τον κόπο να κάνουμε θεραπευ τικές επεμβάσεις . Τα αδύ νατα μελίσσια πρέπει να συνενώνονται ανά δύο ή περισσότερα, ώστε να δημιουργείται ένα δυνατό μελίσσι. Η ποιότητα των κηρηθρών : Η παλαιότη τα των κηρηθρών επηρεάζει την υγεία του μελισσιού. Η επένδυση των τοιχωμάτων των κελλιών με τα κουκούλια των νυμφών, περιορίζει διαρκώς το χώρο του κελλιού και επη ρεάζει το μέγεθος των αναπτυσσόμενων μελισσών. Ευνοεί επίσης την ε γκατάσταση και την εξάπλωση των νοση μάτων του γόνου . Η συστηματι κή απομάκρυνση των παλαιών κηρηθρών κάθε τρία χρόνια, αποτελεί άρι στο μέ τ ρο υγιεινής , για την εξυγίανση των μελισσιών από τα διάφορα νοσή ματα του γόνου. Εισαγωγή νέων μελισσιών : Η εισαγ ωγή ενός νέου μελισσιού στο με λισσοκομείο , είτε από αγορά, είτε από σύλληψη αφεσμού άγνωστη ς προ έλευσης, κρύβει πιθανούς κινδύνους. Η ύπαρξη ενός μικρού μελισσοκο μείου καραντίνας, μακρυά από το κυρίως μελισσοκομείο , προφυλάσσει το μελισσοκόμο από πιθανές περιπέτειες . Εκεί τοποθετούνται όλα τα μελίσ σια άγνωστη ς προέλευσης και επιτηρούνται επί μία μελισσοκομική περίο δο. Αν δεν παρουσιάσουν ύποπτα συμπτώματα, ως το τέλος της περιό δου , ενώνονται με το υπόλοιπο μελισσοκομείο , αν παρουσιάσουν , υπο βάλλονται σε θεραπεία ή καταστρέφον ται. Μεταφορά των μ ελισσιών : Π ρέπει να γίνε ται σύμφωνα μέ τη σχετική νομοθεσία, η οποία απαγορεύει τη ν έξοδο και την είσοδο των μελισσιών , σε μία μολυσμένη ή επιτηρούμενη περιοχή , χωρίς την άδεια των κτηνια τρικών αρχών. Εκτός αυτών οι μετακινήσεις πρέπει να γίνον ται με κατάλ ληλες καιρικές συνθήκες . Να αποφεύγονται το καλοκαίρι οι μετακινήσεις μελισσιών στη διάρκεια της ημέρας , επειδή είναι πολύ πιθανό να υπο στούν θερμοπληξία. Επίση ς δεν πρέπει να γίνονται μετακινήσεις με χα μηλές θερμοκρασίες, επειδή προκαλείται διάλυση της μελισσόσφαιρας με απρόβλεπτες συνέπειες. Εγκαταστάσεις και υλικό : Οι εγκαταστάσεις και το υλικό που χρησιμο ποιεί ο μελισσοκόμος, παίζουν μεγάλο ρόλο στη υγεία του μελισσοκομεί ου. Η καθαριότητα του χώρου και η απολύμανση του υλικού μετά από κά θε χρήση , το εξασφαλίζουν σε μεγάλο βαθμό από πιθανές μολύνσεις.
230
Μ έτρα καταπολέ μ ησης ή εκρίζωσης
made by Absens
Τα μέτρα καταπολέμησης αποβλέπουν στην κατά το δυνατό τέλεια και διαρκή εξάλειψη των παθογόνων αιτίων. Εφαρμόζονται κυρίως στα μο λυσματικά νοσή ματα, η εξάλειψη των οποίων βασίζεται στην αποστείρω ση των πηγών μολύνσης. Η ύπαρξη μολυσμένων "αδέσποτων " μελισσιών και ο αδύνατος πρακτικά περιορισμός των μετακινήσεων των νομαδικών μελισσοκομείων , καθιστούν αδύνατη την οριστική εκρίζωση ενός νοσή μα τος από μία περιοχή . Οσο πιο γρήγορα γίνεται η διαπίστωση ενός νοσή ματος, τόσο πιό α σφαλή είναι τα αποτελέσματα της καταπολέμησής του . Για το λόγο αυτό η παρακολούθηση της υγείας των μελισσιών , πρέπει να είναι διαρκής και συστηματική . Η παρακολούθηση αυτή γίνεται με την εξωτερική επισκόπη ση σε κάθε επίσκεψη στο μελισσοκομείο , κυρίως όμως με τις επιθεωρή σεις των μελισσιών. Υποχρεωτικά περιορισμένες στον αριθμό , οι επιθεω ρήσεις πρέπει να γίνονται σε συγκεκριμένες περιόδους και με τη μεγα λύτερη προσοχή . Μ ε τις επιθεωρήσεις αυτές είναι δυνατό να διαπιστω θούν όχι μόνο τυχόν ασθένειες, αλλά να εκτιμηθούν σωστά και την ώρα που χρειάζεται, ο πληθυσμός του μελισσιού , η γονιμότητα της βασίλισ σας και η ποσότητα των προμηθειών . Οι επιθεωρήσεις αυτές δεν πρέπει να επαναλαμβάνονται συχνά και χωρίς λόγο. Ω ς απαραίτητες θεωρού νται οι παρακάτω : Επ ιθεώρηση του φθινοπώρου . Γίνεται αργά το φ θινόπωρο πριν στα ματή σει η δραστη ρ ιότη τα του μελισσιού . Μας επιτρέπει να διαπιστώ σουμε τυχόν ίχνη ασθενειών , να υπολογίσουμε τον πλη θυσμό της κυψέ λης , την ποσότητα των προμηθειών και να επέμβουμε διορθωτικά, ώστε το μελίσσι ν ' ανταπεξέλθει με επιτυχία τις αντιξοότητες του χειμώνα. Επ ιθεωρήσεις του χειμώνα. Χωρίς να ανοίγουμε τις κυψέλες, ελέγ χουμε τις κενώσεις των μελισσών, όταν ο καιρός είναι καλός και επιτρέ πει την έξοδό τους. Συλλέγουμε νεκρές μέλισσες που υπάρχουν μπρο στά από τις κυψέλες και τις στέλνουμε για εξέτα ση στο εργαστήριο , αν ο αριθμός τους μας κινεί κάποιες υποψίες . Ε πιδιορθώνουμε τυχόν βλά βες που προκλήθηκαν από τους εχθρούς των μελισσών ή από κακοκαι ρία. Επ ιθεώρηση της άνοι ξης . Γίνεται συνήθως αφού η βασίλισσα έχει πραγμ ά τοποιήσει έναν κύκλο ωοτοκίας . Η καταλληλότερη περίοδος είναι για τη Ν ότιο Ελλάδα το δεύτερο δεκαπενθή μερο του Φ εβρουαρίου και για τη Βόρειο το πρώτο δεκαπενθή μερο του Μ αρτίου. Ε ίναι η πιο ση μα ντική για τον έλεγχο των ασθενειών, πρέπει να γίνεται προσεκτικά και με κάθε λεπτομέρεια. Μας επιτρέπει να εκτιμήσουμε τον πληθυσμό και την
23 1
made by Absens
υγιεινή κατάσταση των μελισσών, την ποιότητα της βασίλισσ�ς, την έ κταση και την υγιεινή κατάστασητου γόνου, τ ' αποθέματα σε μέλι και γύ ρη και να διαπιστώσουμε τυχόν άλλες ανωμαλίες στο μελίσσι ή την κυψέ λη . Εκτακτες επιθεωρήσεις με χαρακτήρα προλη πτικό πρέπει να γίνονται στις παρακάτω περιπτώσεις. - Οταν εκδηλώνονται επιζωοτίες ή ενζωοτίες σε μία περιοχή . - Οταν υπάρχει μπροστά από τις κυψέλες σημαντικός αριθμός νεκρών μελισσών ή άλλα ανησυχητικά συμπτώματα. - Οταν γίνονται ψεκασμοί με εντομοκτόνα σε καλλιέργειες κοντά στο μελισσοκομείο . Αν σε κάποια επιθεώρηση ο μελισσοκόμος υποπτευθεί κάποιο νόση μα, πρέπει να απευθυνθεί στον αρμόδιο για τα νοσή ματα της μέλισσας κτη νίατρο της περιοχής και αν, είναι αναγκαίο , να στείλει δείγμα στο κοντι νότερο εργαστήριο διάγνωσης νοσημάτων της μέλισσας . Μέχρι να έλθει η απάντηση από το εργαστήριο με τις σχετικές οδη γίες, ο μελισσοκόμος πρέπει να κάνει τις παρακάτω ενέργειες: 1 . Να μικρύνει τις εισόδους των κυψελών , για να αποτρέψει πιθανό κίνδυνο λεηλασίας. 2 . Να απομακρύνει από το μελισσοκομείο ή να περιορίσει σε μελισσο στεγανό χώρο τις κηρήθρες και κάθε άλλο υλικό που είναι ύποπτο μό λυνσης. 3 . Να κάνει μόνο τους απαραίτητους χειρισμούς , χωρίς να ξεχνά να α πολυμαίνει τα εργαλεία του μετά από κάθε χρήση . 4. Να κάψει ή να θάψει όλα τα κομμάτια των κηρηθρών, που έχουν πέ σει στο έδαφος. 5 . Να αναβάλλει κάθε προγραμματισμένη μετακίνηση μελισσιών , μέχρι να έρθουν τα αποτελέσματα της εργαστηριακής εξέτασης. Αν διαπιστωθεί κάποια μεταδοτική ασθένεια, εκτός από τα διοικητικά, πρέπει να παρθούν και τα παρακάτω μέτρα: 1 . Θανάτωση ή ένωση των αδύνατων μελισσιών. 2 . Αμεση θεραπεία όλων των μελισσιών του μελισσοκομείου άσχετα αν εμφανίζουν ή όχι συμπτώματα της νόσου. 3 . Ε πανάληψη της θεραπείας τα επόμενα δύο χρόνια, επειδή τα φάρ μακα δε θανατώνουν τους σπόρους των παθογόνων παραγόντων . 4. Λεπτομερής απολύμανση του μελισσοκομικού υλικού , που μπορεί να απολυμανθεί και καταστροφή κάθε υλικού , που δεν είναι δυνατή ή δεν εί ναι απόλυτα ασφαλής η απολύμανσή του .
232
Α πολ ύ μανση Απολύμανση είναι η άμεση ή έμμεση αποστείρωση του μολυσμένου με λισσοκομικού υλικού , από διάφορους παθογόνους μικροοργανισμούς. Γί νεται κάθε φορά που το μελισσοκομείο προσβάλλεται από κάποια λοιμώ δη νόσο και εφαρμόζε ται σε όλα τα υλικά που ή ρθαν σε επαφή με κάποιο άρρωστο ή ύποπτο μελίσσι. Η απολύμαν ση γίνεται με φυσικά ή χημικά μέ σα ή με ουσίες που έχουν μικροβιοκτόνες ιδιότητες και είναι γνωστές ως αντισηπτικά. Βασικό μέτρο που εφαρμόζε ται εναντίον όλων των παθογό νων μικροοργανισμών, η απολύμανση πρέπει να είναι η φροντίδα κάθε μελισσοκόμου. Είνα αποτελεσματικό μέ τρο καταπολέμη σης των ασθενει ών και περιορίζει πολύ, αν δεν εξοστρακίζει εντελώς τη χρήση των θε ραπευτικών φαρμάκων. Συμβάλλει επίσης στο να διατηρούν τα προ·ίόντα τη ς κυΨέλης την ποιό τητά τους σαν "φυσικές τροφές " απαλλαγμένα από αντιβιοτικά ή άλλα φάρμακα. Η απολύμανση έχει σκοπό : α) Να προστατεύει το μελισσοκομείο , ό ταν είναι υγιές , με τη συνεχή εισαγωγή αποστ ειρωμένου υλικού , υγιών μελισ σών και ανθεκτικών στ ελεχών .β) Σε περίπ τωση μόλυνση ς να εξαλείψει τις πηγές μόλυνση ς , που συνήθως είναι ανθεκ τικές μορφές των παθογό νων αιτίων όπως σπόροι, κύστεις και αυγά.
Α πολυμαντικά μέσα Φ υσ l κά μέσα
made by Absens
Ξ ηρή θερμοκρασία : Σε ειδικούς φούρνους αλλά και σε κοινούς φούρ νους για ψωμί, είναι δυνατό να απολυμανθούν όλα τα ξύλινα και τα με ταλλικά μέρη της κυψέλης. Για σωστή αποστείρωση χρειάζεται θερμο κρασία 1 30°C επί 30 ' λεπ τά . Η συχνή απολύμανση μ ' αυτή τη μέθοδο κά νει το υλικό εύθραυστο , εξ' αιτίας της υπερβολικής αποξήρανσης. Περισσό τερο συνηθισμένη , πιο εύκολη και εξ ' ίσου αποτελεσματική εί ναι η χρήση τού φλόγιστρου των υδραυλικών. Καίγονται προσεκτικά όλα τα μέρη της κυψέλης και ιδιαίτερα οι γωνιές και οι σχισμές μέχρι να πά ρει το ξύλο ομοιόμορφο καστανό χρώμα. ΥΥρ ή θερμ οκρασία : Είναι η πιό συνηθισμένη μέθοδος. απολύμανση ς του μελισσοκομικού υλικού σ' όλο τον κόσμο και την Ελλάδα. Για να είναι αποτελεσματική οι κυψέλες πρέπει να εμβαπτίζονται στο βραστό νερό τό λιγό τ ερο επί 20 ' λεπ τά. Σ υνήθως οι μελισσοκόμοι προσθέτουν στο βραστό νερό και απολυμαντικές ουσίες, όπως καυστική σόδα ή χλωρίνη , οι οποίες αυξάνουν την απολυμαντική ικανό τητα του βραστού νερού .
233
Ακτινο β ολίες : Π αρουσιάζουν μόνο ερευνητικό ενδιαφέρον. Τα αποτε λέσματα τη ς έρευνας έδειξαν ότι, εξ ' αιτίας της μικρής τους διαπερατό τητας, δεν είναι δυνατόν να χρησιμοποιηθούν στην πράξη .
Χημ ικά μέσα
Καταφεύγουμε σ ' αυτά σε κάθε περίπτω ση που δεν μπορούμε ναχρησι μοποιήσουμε τη θερμοκρασία.
α ) Υγ ρά Φ ο ρ μό λη : Είναι πολύ δραστικό αντισηπτικό, βακτηριοκτόνο και σπο ροκτόνο. Διαθέτει όμως μικρή διαπερατότητα γεγονός που το καθιστά ι διαίτερα αναποτελεσματικό στο μελισσοκομικό υλικό. Για το λόγο αυτό και επειδή έχει κατηγορηθεί ως καρκινογόνο δεν χρησιμοποιείται πλέον στη μελισσοκομική πράξη . Π αλαιότερα είχε χρησιμοποιθεί η φορμόλη του εμπορίου σε διάλυση 200;0 στο νερό , με χρόνο εμβάπτισης των κηρηθρών 24-48 ώρες. Κ αυστική σόδα : Διάλυμα 5- 1 00/0 σε ζεστό νερό 60°C έχει καλά αποτε λέσματα για την απολύμανση των ρούχων και των εύθραυστων υλικών . Ν έ ρ ο Ζ α βέλ (Eau de javel) : Είναι δραστικό αντισηπτικό , με πολύ καλά αποτελέσματα στη μελισσοκομική πράξη . Είναι εξ ίσου αποτελεσματικό, εναντίον των σπόρων του Ba ccilus larva e και τη ς A scosphaera apis. Εχουν αναφερθεί πολύ ικανοποιητικά αποτελέσματα, μετά την εμβάπτιση των κηρηθρών , σε διάλυμα νερού Ζαβέλ δύο χλωρομετρικών μονάδων για 30 ' λεπτά. Μετά την εξαγωγή τους από το διάλυμα, οι κηρήθρες ξεπλύ νονται καλά και αφήνονται να στεγνώσουν. Α ν στο διάλυμα αυτό προ στεθεί και μικρή ποσότη τα απορρυπαντικού, αυξάνει η διαπερατότη τα του απολυμαντικού στο εσωτερικό των κελλιών και μέσα στις οργανικές ουσίες . Στη ν Ελλάδα δεν κυκλοφορεί στο εμπόριο νερ ό Ζαβέλ . Αντί αυτού μπορεί να χρησιμοποιηθεί η κοινή χλωρίνη , η οποία περιέχει 3% ενεργό χλώριο ή ένδεκα χλωρομετρικές μονάδες.
made by Absens
β) Αέ ρ ια Φoρ μ αλδε ίJ δη : Είναι απολυμαντικό μόνο επιφανειών. Ε χει κατηγορη θεί ότι είναι καρκινογόνο. Τρόπος χρή ση ς : Το υλικό που πρόκειται να απολυ μανθεί τοποθε τε ίται σε κλειστό και κατά το δυνατό , στεγανό χώρ ο . Χ ρη σιμοπο ιούνται 50 m l φορμαλδεύδης 50 0/0 , στην οποία προστίθενται 2 0 9 υπερμαγγανικού καλί ο υ , για κάθε κυβικό μέτρο του χώρου όπου γίνεται η απολύμανση . Το μίγμα αυτό απελευθερώνει πυκνούς ατμούς, οι οποίοι διαχέονται μέσα στο χώρο, για να έχουν αποτέλεσμα πρέπει να δράσουν το λιγότερο επί 24 ώρες .
234 Οξείδιο του αιθυλενίου : Είναι καλό απολυμαντικό αλλά επικίνδυνο, α παιτεί ειδικό μη χανικό- εξοπλισμό και γνώση για να χρησιμοποιηθεί. Το συστή νουμε μόνο σε περιοχές που υπάρχουν ειδικά κρατικά απολυμαντή ρια. Οξικό οξύ : Είναι επιφανειακό απολυμαντικό, έχει πολύ καλά αποτελέ σματα εναντίον των σπόρων της Nosema apis και των διαφόρων στα δίων της Galleria mellonella. Χρησιμοποιείται το διάλυμα 80 0/0 στη δόση των δύο λίτρων ανά κυβικό μέτρο χώρου. Τρόπος χρήσης : Σχηματίζονται στοίβες με τα πατώματα στα οποία εί ναι τοποθετη μένες οι κη ρή θρες που πρόκειται να απολυμανθούν . Η απαιτούμενη ποσό τητα για κάθε στοίβα, χύνεται σε μιά γυάλινη ή πήλινη κούπα που τοποθετείται στην κορυφή της. Σ τη συνέχεια κλείνονται καλά όλες οι σχισμές , ώστε να μη διαφεύγουν οι ατμοί και αφήνονται να δρά σουν επί οκτώ ημέρες . Π ριν από τη χρήση τους οι κηρήθρες αερίζονται επί 48 ώρες.
made by Absens
Παρατήρηση Η απολύμανση των κηρηθρών που παρουσιάζει και το μεγαλύτερο εν διαφέρον για το μελισσοκόμο , δεν είναι καθόλου εύκολη υπόθεση . Απαι τεί κοπιαστική εργασία χωρίς να εξασφαλίζει πάν τα απόλυτη επιτυχία, ι διαίτερα στην περίπτωση της Αμερικάνικης σηψιγονίας. Κατά την προσω πική μας άποψη , δεν πρέπει να συστήνε ται στους μελισσοκόμους η απο λύμανση τέ τοιων κηρηθρών. Η περισσότερο συμφέρουσα λύση είναι να λιώνονται και να χρησιμοποιούνται για την κατασκευή φύλλων κηρήθρας .
Μ Ε ΡΟΣ Τ Ρ ΙΤΟ
made by Absens
Τοξικώσεις
made by Absens
237
Τοξικώσεις Ο ι τοξικώσεις αποτελούν μία από τις πιό σημαντικές αιτίες απωλειών στις μέλισσες σ ' ολόκληρο τον κόσμο . Μ πορούν να ταξινομηθούν ανάλο γα με την προέλευσή τους σε δύο κατηγορίες . 1 . Τοξικώσεις φυτικής προέλευσης. Οφείλονται στην κατανάλωση γύ ρης , μελιττεκκριμάτων ή νέκταρος ορισμένων φυτών, τα οποία παρουσιά ζουν σταθερά ή περιοδικά τοξικές ιδιότητες για τις μέλισσες . 2 . Τοξικώσεις χημικής προέλευση ς . Ε χουν σχέση μ ε τις διάφορες δρα στηριότητες και παρεμβάσεις του ανθρώπου στη φύση . Τις διακρίνουμε σε τρείς κατηγορίες. α) Τοξικώσεις που οφείλονται στη χρήση φυτοφαρ μάκων. β) Τοξικώσεις από λανθασμένη χρήση μελισσοφαρμάκων. γ) Τοξι κώσεις από κατάλοιπα βιομηχανιών.
Τοξικώσεις φυτικής π ρ οέλευσης
made by Absens
Υ πάρχει σημαντικός αριθμός αναφορών τοξίκωσης μελισσιών από διά φορα φυτά. Οι περισσότερες είναι παρατηρήσεις μελισσοκόμων ή ε ρευνητών, που τις περισσότερες φορές δεν έχουν αποδειχθεί πειραματι κά. Η τοξίκωση μελισσών από φυτά, ιδιαίτερα από εντομόφιλα, που έχουν απόλυτη ανάγκη των εντόμων για να γονιμοποιηθούν , φαίνεται αξιοπε ρίεργη . Π ολλά φυτά έχουν στους βλαστούς , τα φύλλα, τα σπέρματα και αλλού τοξικές ουσίες, όπως αλκαλοειδή , γλυκοσίδες , σαπωνίνες, δεψι κές ουσίες, αιθέρια έλαια κλπ, που χρησιμεύουν ως όπλα άμυνας ενάντια στους φυσικούς εχ θρούς τους. Μερικές φορές, από αιτίες που δε γνωρί ζουμε , διαταράσσεται η φυσιολογική διακίνηση αυτών των ουσιών, με α ποτέλεσμα να συγκεντρώνονται στο νέκταρ ή τη γύρη , σε ποσότητες που τα καθιστούν τοξικά για τις μέλισσες. Η θεωρία αυτή εξηγεί, γιατί ο ρισμέ ν α φημισμένα μελισσοκομικά φ υτά, όπως η καστανιά και η φλα μουριά , μερικές φορές, γίνονται αιτία θανάτου μεγάλου αριθμού μελισ σών. Οι τοξικώ σεις από μελιτεκκρίματα είναι περισσότερο συχνές. Είναι δυνα-
238 τό να οφείλονται σε ουσίες του φυτού , οι οποίες, όταν υπερβούν κάποια όρια, γίνονται τοξικές για τις μέλισσες. Οι ουσίες αυτές περνούν στα με λιτεκκρίματα των εντόμων που παρασιτούν στα φυτά. Από αιτίες που δε γνωρίζουμε , η ποσότητα αυτών των ουσιών , κάποιες χρονιές, υπερβαίνει τα όρια και προκαλεί τοξικώσεις στις μέλισσες .
Συμπτώματα Γενικά συμπτώματα : Μ οιάζουν μ' αυτά των τοξικώσεων από χημικές ουσίες. Τα χαρακτηριστικότερα απ' αυτά είναι: - Αιφνίδιοι θάνατοι μεγάλου αριθμού μελισσών, που σχηματίζουν μικρούς ή μεγάλους σωρούς μπροστά από τις κυψέλες. - Μέλισσες που παρουσιάζουν νευρικά συμπτώματα, όπως αδυναμία πτή σης , νωθρότητα , δυσχέρεια στο βάδισμα , άσκοπες κινή σεις , παρά λυση . Σε ορισμένες περιπτώσεις αντίθετα οι μέλισσες είναι πολύ επι θετικές . - Ορισμένες φορές οι μέλισσες χάνουν το τριχωμά τους και φαίνονται μαύρες και γυαλιστερές . - Τ α μελίσσια αδυνατίζουν, ανάλογα μ ε την ένταση της τοξίκωσης και μερικές φορές φαίνονται αποδιοργανωμένα. - Σε ορισμένες περιπτώσεις διακόπτεται η ωοτοκία και η βασίλισσα αντι καθίσταται. - Στο γόνο , ανάλογα με την έκτα ση των απωλειών, είναι δυνατό να πα ρατηρηθούν συμπτώματα σηψιγονίας και νεκρός γόνος από έλλειψη περιποίη σης. Τα ειδικά συμτώματα θα αναφερθούν στη συνέχεια χωριστά στην περι γραφή του κάθε φυτού .
Τα γνωστότερα μελισσοτοξικά φ υτά : Ο ΙΚΟΥ.
Eri caceae
Ροδόδενδρο Π ολλά είδη του γένους Rhododendron, που περιλαμβάνει τα υποείδη Eurhododen dron και Aza/ea θεωρούνται τοξικά για τις μέλισσες. Είναι φυτά που προσελκύουν κυρίως τους βομβίνους και λιγότερο τις μέλισ σες. Εχουν παρατηρη θεί τοξικώσεις κυρίως σε γυρεοσυλλέκτριες. Το νέκταρ τους περιέχει την τοξική ουσία ανδρομεδοτοξίνη , η οποία συγκεντρώνεται στο μέλι και πιθανό να φτάνει σε επίπεδα τοξικά για τον άνθρωπο. Το μεθυστικό και θανατηφόρο μέλι, που αναφέρει ο Ξενοφώ-
made by Absens
Σημείωση : Εμείς παρατηρήσαμε εκτεταμένη τοξίκωση σε τροφούςκαι γυρεο συλλέκτριες που συνέλεγαν γύρη από Erica arborea, στην Κασσάνδρα και στη Σιθωνία της Χαλκιδικής, τα έτη 1 979 και 1 984.
239 ντας ότι έφαγαν οι έλληνες στην Κ ολχίδα , πιστεύεται ότι προέρχονταν από το φυτό Rhododendron pon ticum. Από τα είδη που έχουν αναφερθεί ως ύ ποπτα τοξίκωση ς μελισσώ ν , στη ν Ελλάδα υ πάρχει μόνο το R . ponticum σε δάση της Θράκης.
ΟΙΚΟΥ . Fagaceae Κ αστανι ά Τα είδη C astanea sa tiva, C. vu!garis, C. vesca και C. castanea που α ποτελούν τα δάση καστανιάς στα βουνά της Ελλάδας, είναι βασική με λισσοβοσκή για χιλιάδες μελίσσια. Μερικές χρονιές, για άγνωστους λό γους, τα είδη αυτά γίνονται τοξικά για τις μ�ισσες. Οι δηλητηριασμένες μέλισσες εμφανίζουν συμπτώματα παρόμοια μ ' αυτά της Ν όσου του Μάη . ΟΙΚΟΥ. H i ρρocastanaceae ΑΥριοκαστανιά Το είδος Α escu!uς Hippocastanum (Αγριοκαστανιά) καλλιεργείται ως καλοπιστικό στα πάρκα. Υπάρχει μεμονωμένο ή κατα συστάδες σε δάση της Δυτικής Ελλάδας . Το νέκταρ και η γύρη του είναι τοξικά, περιέχουν την τοξική ουσία βερεσκετρίνη . Η αγριοκαστανιά είναι ιδιαίτερα ελκυστι κή για τις μέλισσες, τις χρονιές με περιορισμένες βροχοπτώσεις . Τοξικώ σεις παρατηρούνται, όταν οι μέλισσες συλλέγουν εντατικά απ' αυτό το δένδρο. ΟΙΚΟΥ . Labiateae Σ τάχu ς Τα είδη Sta chys arvensis, S. Officina!is και S. germanika, που υπάρ χουν αυτοφυή σε πολλά μέρη της Ελλάδας, είναι αρωματικά, φαρμακευτι κά και μελισσοκομικά φυτά. Το νέκταρ τους, ιδιαίτερα του πρώτου εί δους, έχει κατηγορηθεί ως τοξικό για τις μέλισσες . ΟΙΚΟΥ . Legu minosae Σ οφόρα Το είδος Sophora japonicum είναι καλοπιστικό δένδρο , έχει εισαχθεί στην Ελλάδα και θεωρείται μελισσοκομικό φυτό . Ο χυμός του περιέχει ά φθονη γαλακτομανόζη . Ε χει αναφερθεί ότι η γύρη και το νέκταρ της εί ναι τοξικά για τις μέλισσες.
made by Absens
ΟΙΚΟΥ . Liliaceae Βέρατρο Αρκετά είδη βέρατρου είναι τοξικά για τις μέλισσες. Τα είδη Vera trum
240 a/bum και Veratrum nigrum, που υπάρχουν στα δάση και τις ορεινές βο σκές της Μακεδονίας , είναι γνωστά για τις τοξικές τους ιδιότητες από την αρχαιότητα (Θεόφραστος) . Π ροκαλούν θανατηφόρες τοξικωσεις στα ζώα, και είναι γνωστά στους κτηνοτρόφους με τα κοινά ονόματα στερό γιαννι και στρουμπάρι. Οι μέλισσες επισκέπτονται το βέρατρο , μόνο όταν δεν υπάρχουν άλλες ανθοφορίε ς . Οι περισσότερες πεθαίνουν επάνω στο άνθος, οι γυρεοσυλλέκτριες καταφέρνουν και επιστρέφουν στη ν κυψέλη με αποτέλεσμα να δηλητηριάζονται οι τροφοί και ο γόνος. Η δη λητηρίαση κρατά 2-3 ημέρες .
Κ ρεμμύδι (A/lίum cepa) Σ πάνια, γιά άγνωστους λόγους, η γύρη του κρεμμυδιού είναι τοξική για τις μέλισσες. ΟΙΚΟΥ . Ranunculaceae Ακόνιτον . Τα είδη Ακόνιτον το γογκυλώδες (Aconitum nape//us) και Ακόνιτον το λυκοκτόνο (Α . /yco ctonu m) περιέχουν στους ιστούς τους τη ν τοξική ουσία ακονιτίνη , η οποία είναι πολύ τοξική στα θηλαστικά. Για τις μέλισσες είναι τοξική η γύρη . Εικοσιπέντε λεπτά μετά την κα τανάλωση της γύρης, οι μέλισσες εμφανίζουν παράλυση των ποδιών και σπασμωδικές κινήσεις σ ' όλα τα μέρη του σώματος τους. Καταλήγουν με απότομα τινάγμ ατα των ποδιών επι πολύ ώρα, χωρίς να εμφανίζουν άλλα σημεία ζωής . Στην Ελλάδα υπάρχει τ ο είδος Α . ranuncu/ifo/ium, στην παραμεθόριο περιοχή της Μ ακεδονίας , για το οποίο δεν υπάρχει καμία σχετική αναφο ρά. Ανεμώνη Η ανεμώνη είναι πολύ κοινή στην Ελλάδα, της οποίας υπάρχουν πέντε είδη . Το είδος A n emone coronaria var. f/ore p/eno και Α . coronaria var. Chrysanth emif/ora προκαλεί πεπτικές διαταραχές στα ζώα. Δεν υπάρχει σχετική αναφορά για τις μέλισσες. Το είδος Α. memorosa περιέχει την τοξική ουσία ανεμονόλη , η οποία όμως δεν είναι πολύ τοξική για τις μέ λισσες.
made by Absens
Δελφίνιο Μερικά είδη Δελφίνιου έχουν τοξική γύρη . Π εριέχουν την τοξική ουσία δελφινίνη , που είναι παρόμοια με την ακονιτίνη . Στην ελλάδα υπάρχουν δώδεκα ε ίδη , που φ υτρώνουν συνήθως στα χέρσα χωράφια. Το είδος
24 1 De/finium staphisagria, γνωστό με τις ονομασίες αγριοσταφίδα, ψειροβό τανο, παπάζοτο και άλλα, έχει ακαρεοκτόνες και εντομοκτόνες ιδιότη τες . Π ροκαλεί περιορισμένες ζημίες στις μέλισσες στη Ζάκυνθο και άλ λες περιοχές της Δυτικής Ελλάδας .
Ρανούνγκο u λος Π ολλά είδη Ρανούνγκουλου είναι τοξικά για τα θηλαστικά, κυρίως μετά την αποξή ρανση τους . Η πρωτοανεμωνίνη , μία αρκετά τοξική ακόρεστη λακτόνη , που θεωρείται ως υπεύθυνη ουσία, απομονώθηκε από ένδεκα τουλάχιστον κοινά είδη στην Ευρώπη . Τέσσερα απ ' αυτά τα Ranuncu/us acris, R. auricomus, R. repens και R. sce/era tus υπάρχουν σε διάφορες περιοχές της Ελλάδας . Ορισμένα είδη Ranun cu/us είναι τοξικά για τις μέλισσες. Σύμφωνα με την Mau ri zio ( 1 945) , η αποθηκευμένη γύρη είναι δυνατό να διατηρή σει την τοξικότητα της επί τρία χρόνια. Επικίνδυνα θεωρούνται τα είδη που ανθίζουν την άνοιξη . Την εποχή αυτή εμφανίζονται στη ν ε ίσοδο της κυΨέλης, στη σανίδα πτήσης ή μπροστά από την κυψέλη νεαρές μέλισ σες που παρουσιάζουν χορία, αδυναμία πτή ση ς , νευρικές κινήσεις , σέρ νουν τα πόδια τους, στριφογυρίζουν με τη ράχη στο έδαφος, παραλύουν και τελικά πεθαίνουν. Οι νεκρές μέλισσες έχουν τις κοιλιές εκτεταμένες και κυρτές Ο ικογ . Papilli onaceae Αστράγαλο ς Το είδος Astraga/us /entiginosus παράγει τοξική γύρη , η οποία προκα λεί το θάνατο του γόνου για μεγάλο χρονικό διάστημα μετά τη συλλογή της , τη διακοπή της ωοτοκίας και την αντικατάσταση της βασίλισσας. Το είδος Α. miser παράγει τοξικό νέκταρ, το οποίο περιέχει σε ποσότητα 6% την τοξική ουσία μιζεροτοξίνη , η οποία είναι τοξική στις μέλισσες και σε συγκέντρωση μικρότερη του 1 Ο/ο. Οι μέλισσες δεν προσελκύονται από τον αστράγαλο , τον οποίο επι σκέπτονται, μόνο αν δεν υπάρχει άλλη ανθοφορία. Τα είδη αυτά δεν έχουν διαπιστωθεί στην Ελλάδα. Υπάρχουν όμως 35 άλλα είδη αστραγάλου γνωστά με διάφορες ονομασίες , όπως τραγάκαν θα, τετράγκαθα, κεντούλια και άλλα, για τα οποία δεν γνωρίζουμε αν έ χουν τοξικές ιδιότητες .
made by Absens
Ο ικογ . Scrophulariaceae ΝΤι ζ ιτάλη Το είδος Digita/is purpurea έχει τοξική γύρη και νέκταρ. Δεν υ π άρχει
242 στην Ελλάδα. Υπάρχουν έξι άλλα είδη γνωστά με τα κοινά ονόματα κο ρακόχορτο και πουντόχορτο, τα οποία δεν πρέπει να είναι τοξικά.
Ο.ΚΟΥ. SoIanaceae Δατούρα Το είδος Datura stramonium, γνωστό με τα ονόματα τατούρα , στραμώ νιο , πορδόχορτο , Κ .λπ. περιέχει τις τοξικές ουσίες υοσκιαμίνη και υοσκί νη . Είναι πολύ επικίνδυνη για τα θηλαστικά. Ανθίζει το βράδυ , μερικές ό μως μέλισσες την επισκέπτονται την ημέρα και συλλέγουν γύρη , η οποία είναι μέτρια τοξική για το γόνο. Μονοετές φυτό που φυτρώνει μόνο του στους κήπους, στις κοπριές ή τις άκρες των δρόμων. Σ ολάνον Το είδος Solanum nigrum, γνωστό με τα ονόματα αγριοντοματιά ή στύφνο, περιέχει σολανίνη , η οποία είναι πολύ τοξική για τα ζώα. Δίνει ά φθονη γύρη και λίγο νέκταρ που είναι τοξικά για τις μέλισσες. Φυτρώνει σε καλλιεργημένα και χέρσα χωράφια σ' όλη την Ελλάδα . Ανθίζει το βρά δυ και αποφεύγονται οι δηλητηριάσεις των μελισσών. Ελάχιστες μέλισ σες που επιχειρούν να συλλέξουν γύρη ή νέκταρ από άνθη , που τυχόν παρέμειναν ανοικτά την ημέρα, πεθαίνουν επάνω σ' αυτά. Ταμπάκος Το είδος Nicotiana tabacum, ο γνωστός καπνός, περιέχει στο νέκταρ του τις ουσίες νικοτίνη , νορνικοτίνη και αναβασίνη , που έχουν εντομοτοξικές ιδιότητες. Παράγει επίσης μία κολλώδη ουσία η οποία προσκολλάται στα πόδια, τις τρίχες , το σώμα και τα φτερά της μέλισσας που τελικά πεθαίνει. Τα μελιτεκκρίματα επίσης που παράγουν οι αφίδες στον καπνό , είναι με λισσοτοξικά. Υ οσκύαμος Το είδος Hyoscyamus niger περιέχει στους ιστούς του τα αλκαλοειδή υοσκυαμίνη , υοσκίνη και ατροπίνη . Είναι τοξικό για τις μέλισσες και το γόνο . Ζιζάνιο που φυτρώνει παντο ύ . Σ τη ν Ελλάδ α , εκτός από το Η. niger, υπάρχουν άλλα τρία είδη , γνωστά με τις ίδιες κοινές ονομασίες δο ντόχορτο, αρτόκαπνος , γέροντας. Εξ' αιτίας της αποκρουστική ς οσμής του δεν είναι πολύ ελκυστικός για τις μέλισσες.
made by Absens
Ο.ΚΟΥ . Taxaceae Ι ταμος Το είδος Taxus bacata υπάρχει στην Ελλάδα σε δάση με έλατα ή ορει-
243 νή πεύκη , μεμονωμένο ή κατά συστάδες . Είναι γνωστό με το. όνομα ίτα μος ή ή μερο έλατο . Οι τρυφεροί βλαστοί, τα φύλλα του και τα σπέρματα περιέχουν την ουσία ταξίνη , που είναι πολύ δηλη τηριώδης για τα ζώα. Βρέθηκαν δηλητηριασμένες μέλισσες που είχαν το στομάχι τους γεμάτο με γύρη Τάξου.
Ελάτη Το είδος Abies a/ba (Λευκή ελάτη ) παράγει τοξικό μελίτωμα, από αψίδες που παρασιτούν σ' αυτή . Οι δηλητηριασμένες μέλισσες παρουσιάζουν τα συμπτώματα, που παρατηρούνται στη λεγόμενη " νόσο των δασών". ΟΙΚΟΥ. Til iacae Φλαμοuριά ή Φ�λύρα Η φλαμουριά είναι φημισμένο μελισσοκομικό φυτό . Μερικές χρονιές ο ρισμένα είδη , όπως τα Ti/ia tomentosa και Τ. P/atyphy/os, που υπάρχουν κατά συστάδες σε ορισμένα δάση τη ς Ελλάδας , αλλά και σε πάρκα ή δενδροστοιχίες , γίνονται τοξικά για τις μέλισσες. Στις χρονιές αυτές πα ρατηρή θηκε ότι την περίοδο της ανθοφορίας, μέλισσες που το στομάχι τους περιείχε γύρη φλαμουριάς , εμφάνιζαν συμπτώματα της νόσου των δασών. Το νέκταρ, το μέλι αλλά και το μελίτωμα, που παράγεται από τις αψίδες που παρασιτούν σ' αυτά τα δένδρα, είναι επίσης τοξικά. Οι μέλισ σες παρουσιάζουν αδυναμία πτήση ς , αφύσικες κινή σεις και έρπουν μπροστά από την κυψέλη . Τελικά παραλύουν και πεθαίνουν κατά ομάδες μπροστά από την κυψέλη και κάτω από τα δένδρα. Υπεύθυνα για την το ξίκωση θεωρούνται τα σάκχαρα γαλακτόζη και μανόζη , τα οποία κάτω από ορισμένες συνθήκες , ξεπερνούν τα ανεκτά όρια για τη μέλισσα. Οι απώλειες είναι αξιόλογες όταν οι μέλισσες επισκέπτονται αποκλειστικά μόνο τη φλαμ 9 υριά, ιδιαίτερα όταν επικρατεί ξηρασία.
Τοξικώσεις χημ ικής πρ οέλευσης Τοξικώσεις από φ υτο φ άρμακα
made by Absens
Η συνεχώς αυξανόμενη χρήση των εντομοκτόνων , για την προστασία της γεωργικής παραγωγής , χωρίς τη λήψη ανάλογων μέτρων, για την προστασία της μελισσοκομίας, οδηγεί κάθε χρόνο στον αφανισμό χιλιά δες μέλισσες και φέρνει σε απόγνωση πολλούς μελισσοκόμους σ' όλο τον κόσμο. Σε πολλές περιοχές της γής , με εντατικοποιημένη γεωργία, η αλόγι στη χρήση των εντομοκτόνων έχει μειώσει σε σημαντικό βαθμό τα έντο-
244 μα επικονιαστές. Ανάγκασε επίσης τους μελισσοκόμους να αποφεύγουν συστηματικά τις καλλιέργειες π ου γίνεται αλόγιστη χρήση εντομοκτόνων . Αποτέλεσμα αυτών ή ταν να μειωθεί ποσοτικά και να υποβαθμισθεί ποιοτι κά η παραγωγή στις καλλιέργιες των εντομόφιλων φυτών . Οι απώλειες που προκαλεί η γεωργία στη μελισσοκομία, ζημιώνουν τελικά και την ίδια, μόνο που αυτό συχνά περνά απαρατήρητο . Οι απώλειες που προκαλούν τα φυτοφάρμακα στη μελισσοκομία είναι μεγάλες και θεωρούνται στην εποχή μας , ένα από τα ση μαντικότερα προβλή ματα της παγκόσμιας μελισσοκομίας.
Εντομοκτόνα Τα εντομοκτόνα που χρησιμοποιούνται σή μερα στη γεωργία είναι σχε δόν στο σύνολο τους οργανικής σύνθεση ς και διακρίνονται στις εξής ο μάδες : - Χλωριωμένοι υδρογονάνθρακες. Στην ομάδα αυτή περιλαμβάνονται εντομοκτόνα μεγάλης σ π ουδαιότητας όπως το Ο .Ο .Τ . . Σή μερα, εκτός από το Lindane και το E n dosu lfan , έχουν αποσυρθεί από τη ν κυκλοφορία , επειδή παρουσιάζουν μεγάλη υπολειμματική δράση , αθροιστικές αλλά και μεταλλαξιογόνες ιδιότητες . - Οργανοφωσφορικοί εστέρες. Στην ομάδα αυτή υπάγονται εντομο κτόνα όπως τα Malathion , Parathion , R ogor κλ π. Είναι πολύ τοξικά για τα περισσότερα έντομα, αλλά έχουν μικρή υ π ολειμματική δράση . Π ροσβάλ λουν το νευρικό σύστημα, δρουν ως δηλητήρια επαφής και στομάχου, ο ρισμένα απ' αυτά έχουν και διασυστηματική δράση . - Καρ6αμ ιδικά. Σ την ομάδα αυτή υπάγονται τα Sevi n , K arbaryl κλπ . Δρούν περίπ ου ό πως και οι οργανοφωσφορικοί εστέρες . - Συνθετικά πυρεθροειδή . Είναι τα πιο μοντέρνα εντομοκτόνα. Κ ύριοι εκπρόσωποι το D elta m eth rin και το Fluvalinate. Τα περισσότερα είναι πο λύ τοξικά για τη μέλισσα, μ' εξαίρεση το F l u valinate που είναι π ολύ λίγο τοξικό γι' αυτή .
made by Absens
Τοξικό τη τα τω ν ε ντομο κτό νων έ να ντι τω ν μ ελισσών Η τοξική δράση που ασκούν τα διάφορα εντομοκτόνα στη μέλισσα δια φέρει. Α π ό έρευνα που έγινε στις Η . Π .Α. , δια π ιστώθηκε ότι από 399 ε ντομοκτόνα που εξετάσθηκαν , μόνο τα 80 ή ταν πολύ τοξικά για τις μέ λισσες , τα 60 ήταν μέτρια τοξικά και τα 259 ή ταν σχετικά ακίνδυνα ή α κίνδυνα γι ' αυτές (Atcins και συνεργάτες 1 977) . Π αρ ' όλο που ο αριθμός των ακίνδυνων ή λίγο επικίνδυνων για τη μέλισ σα εντομοκτόνων είναι μεγάλος , στην Ελλάδα οι απώλειες της μελισσο κομίας από τις τοξικώσεις αυξάνουν διαρκώς. Η αύξη ση αυτή οφείλεται,
245 στην υπέρβολική χρήση των πολύ τοξικών για τη μέλισσα εντομοκτόνων .
Π αράγοντες που επηρεά ζ ουν την τοξικότητα των εντομοκτό νων α) Η ποσότητα του εντομοκτόνου. Η ποσότητα του εντομοκτόνου , που εφαρμόζεται σε μία συγκεκριμένη επιφάνεια καλλιεργούμενης γης, παίζει αποφασιστικό ρόλο , στην εμφάνιση και την ένταση των συμπτωμά των της τοξίκωση ς . Είναι δυνατό αυξάνοντας τη δόση ενός μέτρια τοξι κού εντομοκτόνου, να προκαλέσουμε μεγάλες απώλειες στις μέλισσες. Αντίθετα, εντομοκτόνα πολύ τοξικά για τις μέλισσες, αν χορηγηθούν σε δόσεις μικρότερες από την ελάχιστη τοξική δόση , δεν προκαλούν καμία βλάβη σ ' αυτές. 6) Ο συνδυασμός τοξικών εντομοκτόνων. Ο συνδυασμός εντομοκτό νων είναι συνήθως περισσότερο τοξικός από ότι το κάθε εντομοκτόνο χωριστά. Οι έλληνες καλλιεργητές χρησιμοποιούν συχνά συνδυασμούς διαφόρων εντομοκτόνων, σε δόσεις μεγαλύτερες από αυτές που ανα γράφονται στη δοσολογία του φαρμάκου. γ) Η μορφή εφαρμογής του εντομοκτόνου . Τα εντομοκτόνα που εφαρ μόζονται με μορφή σκόνης, είναι περισσότερο επικίνδυνα, από αυτά που εφαρμόζοντΌι με μορφή ψεκαστικών διαλυμάτων . Τα ψεκαστικά διαλύμα τα παρουσιάζουν επίσης διαφορές μεταξύ τους. Τα εναιωρή ματα είναι περισσότερο τοξικά από τα γαλακτώματα και τα υδατικά διαλύματα.
made by Absens
Π αράγοντες που επηρεά ζ ουν τις απώλε ι ες που προκαλούνται από μ ία τοξίκωση . Οι απώλειες, που προκαλούνται από ένα εντομοκτόνο στις μέλισσες, εξαρτώνται από την τοξικότητά του και την υπολειμματική του δράση . Ε πη ρεάζονται όμως πολύ και από άλλους παράγοντες όπως: Ο χρόνος εφαρμογής του εντομοκτόνου. Οταν το εντομοκτόνο εφαρ μόζεται την ώρα της μεγαλύτερης νεκταροέκκρισης μιας ανθοφορίας και ο αριθμός των μελισσών που την επισκέπτονται, είναι ο μεγαλύτερος, οι προκαλούμενες απώλειες φτάνουν στο μεγιστό τους . Οταν το εντομο κτόνο εφαρμόζεται νωρίς το πρωί, οι απώλειες περιορίζονται ση μαντικά. Αν η εφαρμογή γίνει αργά το απόγευμα ή τη νύκτα, οι απώλειες είναι α σή μαντες. Ο χώρος που είναι τοποθετη μ ένα τα μελίσσια. Τα μελίσσια που είναι τοπο θ ετημένα μέσα στην καλλιέργεια , στην οποία εφαρμόζεται το εντο μοκτόνο , παθαίνουν μεγαλύτερες απώλειες , από α υτά που βρίσκονται στα σύνορα του χωραφιού ή κοντά σ' αυτό. Αν βρίσκονται σε απόσταση πεντακοσίων ή περισσότερων μέτρων , οι απώλειες είναι πολύ μικρότε-
246 ρες . Εκτός αν στην περιοχή δεν υπάρχει άλλη ανθοφορία και οι μέλισσες υποχρεωτικά επισκέπτονται, μόνο την καλλιέργεια που εφαρμόσθηκε το εντομοκτόνο . Σ ύμφωνα με έρευνα που έγινε στις Η . Π .Α . , μελίσσια που είναι τοποθετη μένα σε απόσταση 400-900 μέτρων από καλλιέργεια βαμ βακιού , η οποία είχε ψεκασθεί με Carbaryl , παθαίνουν 35% λιγότερες ζη μίες, από αυτά που είναι τοποθετημένα στην άκρη του χωραφιού. Τα με λίσσια που είναι τοποθετημένα σε απόσταση 900- 1 800 μέτρων , παθαί νουν 60% λιγότερες ζημίες και αυτά που είναι σε απόσταση μεγαλύτερη των 1 800 μέτρων, 900/0 λιγότερες. Ο αριθμός των επεμβάσεων. Οι επανειλημμένες εφαρμογές εντομο κτόνων σε μία καλλιέργεια , αυξάνουν τις προκαλούμενες απώλειες. Ο πολυτεμαχισμός της γης, η ασυγχρόνιστη εφαρμογή των φυτοθεραπευτι κών επεμβάσεων και οι επανειλη μμένες επεμβάσεις, ανάγκασαν τους με λισσοκόμους να αποφεύγουν τις καλλιέργειες. Ο τρόπος εφαρμογής του εντομοκτόνου. Τα εντομοκτόνα, όταν ψε κάζονται από το αεροπλάνο, προκαλούν πολύ μεγαλύτερες απώλειες από ότι όταν ψεκάζονται από το έδαφος. Τα αεροπλάνα καλύπτουν με γάλες επιφάνειες, χωρίς να ελέγχουν πάντοτε το χώρο που πέφτει το ε ντομοκτόνο , ιδιαίτερα όταν η μορφολογία του εδάφους δεν επιτρέπει χαμηλή πτήση ή όταν φυσάει αέρας. Η έκταση που γίνεται η εφαρμογή του εντομοκτόνου . Οσο μεγαλύτερη είναι η έκταση , τόσο μικρότερες είναι οι πιθανότητες των συλλεκτριών , ν ' αποφύγουν την περιοχή που εφαρμόσθηκε το εντομοκτόνο . Η ποσότη τα του εντομοκτ όνου που μεταφέρ θηκε στην κυ Ψ έλη . Οσο μεγαλύτερη είναι η ποσότητα του εντομοκτόνου, που θα μπεί στην κυΨέ λη , τόσο μεγαλύτερο κίνδυνο διατρέχει το μελίσσι. Η ποσότητα αυτή ε ξαρτάται από τον τρόπο δράσης του εντομοκτόνου και την απόσταση του μελισσοκομείου από το χωράφι, που έγινε ο ψεκασμός . Οσο αργότε ρα εκδηλώνεται η αδυναμία πτήση ς στις συλλέκτριες και όσο πιο κοντά στην καλλιέργεια βρίσκεται το μελισσοκομείο , τόσο μεγαλύτερη είναι η ποσότη τα του εντομοκτόνου, που θα μπεί στην κυψέλη .
Σ υμπτώματα τοξίκωσης
made by Absens
Διακρίνουμε δύο κλινικές μορφές την οξεία και τη χρόνια τοξίκωση . Ο ξεία τοξίκωση Γενικά συμπτώ ματα Το χαρακτη ριστικό σύμπτωμα της οξείας τοξίκωσης είναι οι αιφνίδιοι μαζικοί θάνατοι σ ' ολόκληρο το μελισσοκομείο . Μ προστά από τις εισό δους των κυψελών , σχηματίζονται σωροί από νεκρές και ετοιμοθάνατες μέλισσες . Νεκρές μέλισσες υπάρχουν επίσης στη σανίδα πτή σης. Ο χώ-
247
made by Absens
ρος του μελισσοκομείου είναι διεσπαρμένος με μέλισσες , νεκρές ή ζω ντανές, που δεν μπορούν να πετάξουν και περιφέρονται άσκοπα μέχρι να πεθάνουν. Ο αριθμός των νεκρών μελισσών είναι πολύ μεγάλος (Εικ. 79) και ξεπερνά κατά πολύ , αυτόν που μπορεί να παρατη ρηθεί και στα πιο σοβαρά περιστατικά σθένειας των μελισσών. Οι δηλητη ριασμένες μέλισσες παρουσιάζουν διάφορα συμπτώματα, α νάλογα με την ένταση της τοξίκωσης. Γενικά είναι δυσκίνητες , δεν μπο ρούν να πετάξουν, παρά μόνο σε μικρές από στάσεις . Π ολλές παρουσιά ζουν ένα συνεχές τρεμούλιασμα και φαίνονται έτοιμες να καταρρεύσουν . Αλλες παραμένουν μέσα στην κυψέλη ακίνητες και απαθείς σαν ναρκω μένες. Οι εργάτριες, που δεν έχουν προσβληθεί ακόμη , τις απομακρύ νουν και εμποδίζουν την είσοδο στην κυΨέλη εκείνων που εμφανίζουν συμπτώματα τοξίκωσης. Ειδικά συμπτώματα Εκτός από τα γενικά συμπτώματα που π ροαναφέραμε , παρατη ρούνται και ορι σμένα ιδιαίτερα συμπτώματα , ειδικά για κάθε κατηγορία εντομοκτόνων . Τα συμ πτώματα αυτά δεν μας ε πιτρέπουν να διαγνώσουμε με βεβαιότητα τη ν κατηγο ρία του εντομοκτόνου , μας προσανατολί ζουν όμως προς συγκεκριμένη κατεύ θυνση και δίνουν κάποια στοιχεία, που δι ευκολύνουν την τοξικολογική έρευνα. Τα συμπτώματα αυτά είναι: α) Για τους χλωριωμένους υδρογονάν θρακες. Οι μέλισσες εμφανίζουν μη φυ σιολογικές δραστη ριότητες , βαδίζουν με δυσχέρεια και κάνουν άσκοπες κινή σεις . ΕΙΚ. 79. Τοξίκωση μελισσών Σέρνουν το τελευταίο ζεύγος των ποδιών από εντομοκτόνο τους , σα να είναι παράλυτα , κρατούν τα φτερά τους μακρυά από το σώμα τους, τα δύο ζεύγη όμως είναι ενωμένα μεταξύ τους . Π αρά τα σοβαρά συμπτώμα τα πολλές μέλισσες είναι σε θέση να πετάξουν, μακριά από την κυψέλη τους, μέχρι λίγο πρίν από το θανατό τους. Οι περισσότερες από τις δη λητηριασμένες μέλισσες, πεθαίνουν μακριά από την κυψέλη και ο μελισ σοκόμος δεν αντιλαμβάνεται ούτε την αιτία ούτε το μέγεθος των απω λειών. 6) Για τους οργανοφωσφορικούς εστέρες. Οι δηλητηριασμένες μέλισ σες έχουν τις κοιλιές τους διογκωμένες και δεν μπορούν να πετάξουν.
248
made by Absens
Σέρνονται μπροστά και γύρω από την κυψέλη , κρατώντας τα φτερά μα κριά από το σώμα τους, αλλά ενωμένα μεταξύ τους. Συχνά κάνουν ανώ μαλες κινή σεις αυτοκαθαρισμο ύ . Π ολλές μέλισσες παραμένουν μέσα στην κυψέλη , φαίνονται απαθείς , παραλύουν σιγά σιγά και τελικά πεθαί νουν. Το χαρακτηριστικότερο σύμπτωμα είναι ότι κάνουν εμετό , διαβρέ χονται από το περιεχόμενο του προλόβου και κολλούν μεταξύ τους . Ενας μεγάλος αριθμός μελισσών πεθαίνει μέσα στην κυψέλη . Συχνά ο πυθμένας σκεπάζεται από ένα στρώμα, από μουσκεμένες και κολλημένες μεταξύ τους μέλισσες ("ιδρωμένες", όπως τις αποκαλούν οι μελισσοκό μοι) ,οι οποίες μερικές φορές κλείνουν την είσοδο. Στα μελίσσια που επι βιώνουν η βασίλισσα διακόπτει για ένα διάστημα την ωοτοκία. γ) Για τα καρ6αμ ιδικά. Οι μέλισσες που πετούν παρουσιάζουν αυξημέ νη επιθετικότητα . Κάνουν αφύσικες κινήσεις, στη συνέχεια δεν μπορούν να πετάξουν, παραλύουν, μένουν ακίνητες και τελικά πεθαίνουν . Οι πε ρισσότερες μέλισσες πεθαίνουν στην κυψέλη . Οι βασίλισσες διακόπτουν την ωοτοκία και οι εργάτριες χτίζουν βασιλικά κελλιά, πριν αυτή επανα λάβει την ωοτοκία. δ) Για τα πυρεθροειδή . Στα πολύ τοξικά πυρεθροειδή είναι δυνατό να πα ρατη ρη θεί έμετος μαζί με αφύσικες κινή σεις . Ακολουθεί αδυναμία πτή ση ς , κατάσταση νάρκης, παράλυση και θάνατος σε μικρό χρονικό διάστημα. Συμπτώματα μέσα στην κυψέλη . Τα συμπτώματα μέσα στην κυΨέλη ποικίλουν, ανάλογα με την ένταση της τοξίκωσης. Στις περιπτώσεις που έχουν χαθεί μόνο οι συλλέκτριες, ο πληθυσμός μειώνεται και δεν καλύπτει τα πλαίσια που υπάρχουν στην κυψέλη . Η βασίλισσα επιβραδύνει το ρυθμό της ωοτοκίας ή τον διακόπτει και παρατη ρείται δυσαναλογία μεταξύ σφραγισμένου και ασφράγιστου γόνου. Η περιποίη ση όμως του γόνου συνεχίζεται φυσιολογικά, σε μερι κές εβδομάδες, οι νεοεκκολαπτόμενες μέλισσες αναπληρώνουν αυτές που χάθηκαν. Η βασίλισσα ξαναβρίσκει τον κανονικό ρυθμό της ωοτοκίας και το μελίσσι συνέρχεται. Στις περιπτώσεις που προσβάλλονται και οι εσωτερικές μέλισσες , τα συμπτώματα είναι ανάλογα με την ένταση της προσβολής. Σ υχνά ο πλη θυσμός μειώνεται δραματικά , σε ακραίες περιπτώσεις είναι δυνατό να βρούμε μόνο τη βασίλισσα με μερικές εκατοντάδες ή και δεκάδες μέλισ σες . Στις περιπτώσεις αυτές , ο πυθμένας της κυψέλης είναι σκεπασμένος με χιλιάδες νεκρές μέλισσες. Ο γόνος παρουσιάζει ανωμαλίες, ανάλογα με τον αριθμό των μελισσών που έχουν χαθεί. Συχνά στον πυθμένα της κυψέλης βρίσκουμε προνύμφες ηλικίας 3-5 ημερών, που έχουν εγκαταλεί ψει τα κελλιά τους, ενώ άλλες κινούνται μέσα στα κελλιά τους και άλλες έχουν πάρει μη φυσιολογικές στάσεις. Στο σφραγισμένο γόνο αντίθετα,
249 τις πρώτες ημέρες δεν παρατη ρούνται ανωμαλίες. Μετά από λίγες ημέ ρες, στον ασφράγιστο γόνο , πολλές προνύμφες είναι νεκρές . Ε χουν πε θάνει από πείνα , υπ ε ρθέρμανση ή ψύξη , επειδή οι λίγες μέλισσες που α πέμειναν, δεν είναι σε θέση ούτε το γόνο να φροντίσουν, ούτε να ρυθμί σουν τη θερμοκρασία της κυψέλης. Στο σφραγισμένο γόνο θα βρούμε νε κρές νύμφες σε σφραγισμένα ή μερικώς αποσφραγισμένα κελλιά .
made by Absens
Χρόνια τοξίκωση Συνδέεται με τη χρήση εντομοκτόνων με μικρή τοξικότητα αλλά μεγά λη υπολειμματική και αθροιστική δράση . Διακρίνεται από την προηγούμε νη μορφή , από την ύπουλη εξελιξή τη ς και την ταυτόχρονη προσβολή των συλλεκτριών , των οικιακών μελισσών , καθώς και του γόνου . Το με λίσσι εξασθενεί χωρίς να παρουσιάζει εμφανή συμπτώματα. Ο γόνος , που υποφέρει ταυτόχρονα και από έλλειψη περιποίη σης, δεν παρουσιάζει κανένα σύμπτωμα απ ' αυτά που χαρακτηρίζουν τα γνωστά μολυσματικά νοσή ματα. Διάγνωση. Η αιφνίδια εμφάνιση και η δραματική εξέλιξη των τοξικώσε ων από τα εντομοκτόνα, μας επιτρέπει να θέσουμε σχετικά εύκολα διά γνωση . Μ όνο όμως η διαπίστωση της τοξικής ουσίας , από το ειδικό ερ γαστή ριο, προσφέρει την ασφαλή διάγνωση . Πρόγνωση . Η πρόγνωση είναι πάντοτε δυσμενής, ακόμη και στις ελα φρές περιπτώσεις ένα ποσοστό της παραγωγής θα χαθεί. Τις περισσό τερες φορές η οικονομική απώλεια είναι μεγάλη , μερικές φορές αγγίζει τα όρια της καταστροφή ς , γεγονός που δικαιολογεί τη λή ψη μέτρων προφύλαξης. Θεραπεία . Δεν υπάρχει αντίδοτο που να εξουδετερώνει ή έστω να α παλύνει, τη δράση των εντομοκτόνων επάνω στις μέλισσες. Είναι όμως δυνατό με ορισμένα μέτρα και επεμβάσεις του μελισσοκόμου , να περιορι σθούν οι απώλειες και να επανέλθουν τα μελίσσια στην προηγούμενη κα τάσταση . Τα μέτρα αυτά που εξαρτώνται από την σοβαρότητα της τοξί κωσης και τις πιθανότητες επαναπροσβολής είναι: α) Αμεση μετακίνηση του μελισσοκομείου σε ασφαλή περιοχή , αν το ε ντομοκτόνο που χρη σιμοποιή θη κε , έχει μεγάλη υπολειμματική δράση ή αν η χρήση εντομοκτόνων στην περιοχή συνεχίζεται. β) Οταν τα μελίσσια που έχουν υποστεί τοξίκωση , χάσουν μόνο τις συλλέκτριες , πριν αυτές προλάβουν να φέρουν στην κυψέλη το εντομο κτόνο , δε χρειάζεται να παρθούν άλλα μέτρα, εκτός από την τροφοδό τηση με σιρόπι. γ) Οταν, εκτός από τις συλλέκτριες , προσβληθούν οι οικιακές μέλισ σες και ο γόνος, είναι πολύ πιθανό να έχει αποθηκευθεί μολυσμένη γύ-
250 ρη . Οσο διάστημα, στα πλαίσια της γονοφωλιάς, υπάρχει δηλητηριασμένη γύρη , η ανάπτυ ξη του μελισσιού επιβραδύνεται, ή σταματά εντελώς. Στην περίπτωση αυτή , απομακρύνονται όλα τα πλαίσια που έχουν γύρη , περιορίζεται ο όγκος της γονοφωλιάς και το μελίσσι τροφοδοτείται εντα τικά. Π λαίσια που τυχόν περιέχουν σφραγισμένο γόνο και μολυσμένη γύ ρη , είναι δυνατό να συγκεντρωθούν σε περιορισμένο αριθμό κυψελών, μέχρι να εκκολαφθεί ο γόνος και στη συνέχεια απομακρύνονται Τα πλαί σια με τη γύρη που απομακρύνονται, μουσκεύονται επί 24 ώρες στο νερό και ξεπλένονται με πίεση , για να απομακρυνθεί η γύρη , στεγνώνονται και τοποθετούνται στα μελίσσια, όποτε χρειασθεί. Η γύρη , που τυχόν θα πα ραμείνει στα κελλιά, σκληραίνει και απομακρύνεται από τις μέλισσες, χω ρίς να προκαλέσει άλλες βλάβες στο μελίσσι δ) Ενίσχυση των εξασθενισμένων μελισσιών , με νεοεκκολαπτόμενες μέλισσες από άλλα μελίσσια. ε) Συνένωση των πολύ εξασθενισμένων μελισσιών. στ) Σμίκρυνση των εισόδων, για να παρεμποδισθεί τυχόν λεηλασία. ζ) Τα πλαίσια που απομακρύνονται, πρέπει να προφυλάσσονται από την λεηλασία και τον κηρόσκορο. Η τροφοδότη ση των εξασθενισμένων μελισσιών με σιρόπι και η ταυτό χρονη χορήγηση γύρης ή υποκατάστατων γύρης, βοηθούν στη γρηγορό τερη ανάπτυξή τους. Εφαρμόζοντας μια τέτοια αγωγή , είναι δυνατό να επαναφέρουμε στην προηγούμενη κατάσταση , ένα βαριά δηλητηριασμέ νο μελίσσι, μετά από δύο μόνο κύκλους ανάπτυξης τού γόνου.
Μ έ τρα πρόληψης.
made by Absens
Μ έτρα που πρέπει να παίρνε ι ο καλλιε ργητής Ο καλλιεργητής τις περισσότερες φορές ωφελείται από την παρουσία των μελισσών στην καλλιέργειά του . Αλλά και στην περίπτωση που δεν ωφελείται, για λόγους αλληλεγγύης πρός το μελισσοκόμο, πρέπει να παίρνει ορισμένα μέτρα, που μπορούν να μειώσουν στο ελάχιστο , τις α πώλειες των μελισσιών . Τα μέτρα αυτά είναι - Να αποφεύγει τους ψεκασμούς τις θερμές ώρες της η μέρας, που πα ρατη ρείται η εντονότερη νεκταροέκκριση και η μεγαλύτερη συγκέ ντρωση συλλεκτριών στα λουλούδια. Να ψεκάζει αργά το απόγευμα ή τη νύκτα. - Να ειδοποιεί έγκαιρα τους μελισσοκόμους, για τις επεμβάσεις που πρόκειται να κάνει. - Να τηρεί τις οδηγίες χρήσης των φυτοφαρμάκων. - Να προτιμά φάρμακα που είναι αποτελεσματικά αλλά ταυτόχρονα και
251
made by Absens
τ α λιγότερο μελισσοτοξικά α π ' αυτά που μπορεί ν α χρησιμοπ.ο ιήσει. - Η χρήση εντομοαπωθητικών ή μελισσοαπωθητικών φαρμάκων είναι ί σως η μελλοντική λύση , αλλά ακόμη χωρίς αποτελέσματα στην πράξη . Μέτρα που πρέπει να παίρνει ο μελισσοκόμος. Συνήθως οι καλλιεργητές αδιαφορούν για τις επιπτώσεις, που έχουν οι φυτοθεραπευτικές τους επεμβάσεις στα μελίσσια που υπάρχουν, μερι κές φορές ακόμη και μέσα στις καλλιέργιές τους. Το βάρος της πρόλη ψης πέφτει ουσιαστικά στους ώμους του μελισσοκόμου ο οποίος πρέπει: α) Να γνωρίζει το είδος των καλλιεργειών και των εντομοκτόνων που χρη σιμοποιούνται, καθώς και τον αριθμό των επεμβάσεων που είναι πιθα νό να γίνουν, σε κάθε περιοχή που μεταφέρει τα μελίσσια του . β) Να αποφεύγει τις περιοχές που γίνεται συνεχής χρήση εντομοκτό νων , εξ' αιτίας του είδους των καλλιεργειών και του πολυτεμαχισμού της γης . γ ) Να έχει καλές σχέσεις μ ε τους καλλιεργητές και ν α συνεργάζεται μ ' αυτούς. δ) Να έχει πάντα έτοιμη εναλλακτική λύση , για την εγκατάσταση του μελισσοκομείου σε περίπτωση έκτακτης μεταφοράς. ε) Να τοποθετεί τα μελίσσια σε χώρο βατό , κάτω από οποιεσδήποτε συνθήκες, για να μπορεί να τ' απομακρύνει αμέσως αν χρειασθεί. στ) Να δηλώνει στην αγροφυλακή και τις τοπικές αρχές το χώρο της εγκατάστασης του μελισσοκομείου , τη διεύθυνση της κατοικίας του και το τηλεφωνό του . Ν ' αναγράφει τα στοιχεία του επάνω σε μία κυψέλη , για να είναι δυνατή η έγκαιρη ειδοποίησή του , σε περίπτωση έκτακτης χρήσης εντομοκτόνου στην περιοχή . ζ) Να μετακινεί χωρίς αργοπορία το μελισσοκομείο του , μόλις αντιλη φθεί ότι η περιοχή γίνεται επικίνδυνη εξ' αιτίας επικείμενων ψεκασμών. η) Εχουν επινοηθεί διάφοροι μέθοδοι για προσωρινό κλείσιμο των με λισσιών στις κυΨέλες, την ημέρα που γίνεται ο ψεκασμός. Εφαρμόζονται συνή θως σε μελισσοκομεία που δε μετακινούνται και σε περιοχές που γί νεται μικρός αριθμός ψεκασμών. Κ αλύπτεται η κυΨέλη με ένα φαρδύ σακκί από λινάτσα, με τρόπο που να εμποδίζεται η έξοδος των μελισσών όλη την ημέρα. Για να αποφευχθούν τυχόν θερμοπληξίες, ιδιαίτερα στα δυνατά μελίσσια, καταβρέχεται η λινάτσα κάθε 2 - 3 ώρες , για να δροσίζο νται τα εξωτερικά τοιχώματα της κυΨέλης αλλά και για να παίρνουν οι μέλισσες το νερό που τις χρειάζεται. Π ρέπει να τονισθεί ότι αν το μελισ σοκομείο είναι τοποθετη μένο σε σημείο που μπορει να βραχεί από τις σταγόνες του εντομοκτόνου , η μέθo�oς με την καταβρεχόμενη λινάτσα γίνεται πολύ επικίνδυνη .
252
Τοξικώσεις που ο φ είλονται στη λανθασμ ένη χρήση μελισσο φ αρμάκων Οφείλονται στη λανθασμένη χρήση φαρμάκων, που χρησιμοποιούνται για την προστασία της υγείας της μέλισσας ή των προ"ίόντων της. Ο α ριθμός τους αυξήθηκε τα τελευταία χρόνια, με τη χρή ση των βαρροακτό νων και είναι γενικά μεγαλύτερος από ότι πιστεύεται. Οι τοξικώσεις αυτές προκαλούνται κατά σειρά συχνότητας από : 1 . Εντομοκτόνα που χρησιμοποιούνται για την καταπο λέμηση της βαρ ρόασης και της τραχειακής ακαρία σης . 2 . Εντομοκτόνα π ο υ χρησιμοποιούνται για την προστασία τ ω ν κη ρη θρών από τον κηρόσκορο. 3. Κατάλοιπα εντομοκτόνων που παραμένουν στο κερί. 4. Διάφορα απολυμαντικά που χρησιμοποιούνται για την απολύμανση των κηρηθρών και του λοιπού μελισσοκομικού υλικού . 5 . Διάφορα άλλα φάρμακα που χρησιμοποιούνται για τη θεραπεία δια φόρων νοσημάτων του μελισσιού .
made by Absens
Τοξικώσ ε ι ς από εντομ οκτόνα π ο υ χρησιμοποι ούνται ε ναντίον της 6αρρόασης και της τραχε ιακής ακαρίασης Α ποτελούν τη συχνότερη αιτία τοξίκωση ς από μελισσοφάρμακα . Σ υχνά εμφανίζονται με υποξεία μορφή και είναι δυνατό να διαφύγουν από την προσοχή του μελισσοκόμου . Οφείλονται σε μία ή περισσότερες από τις παρακάτω αιτίες. α ) Υπερδοσία. Ο μελισσοκόμος χορηγεί μεγαλύτερες δόσε ις , από αυτές που συστήνει η παρασκευάστρια εταιρία, άλλοτε με τη θέλησή του επειδή πιστεύει, ότι έτσι αυξάνει την αποτελεσματικότητα του φαρμάκου και άλλοτε από άγνοια. β) Μ η τήρηση των οδηγιών χρήσης. Οδηγίες που αφορούν τη λήψη κάποιων μέτρων ή την τή ρηση κάποιων προϋποθέσεων, για την ασφαλή εφαρμογή της θεραπείας . Για παράδειγμα δεν επιτρέπεται η χρήση βαρ ροακτόνων, όταν η θερμοκρασία είναι μικρότερη των 1 QOC . γ) Χρησιμοποίηση φαρμάκων αμφίβολης προέλευσης. Π ρόκειται για φάρμακα μη ειδικά, που συστήνονται από άτομα χωρίς ειδικ.έ ς γνώσεις και χρησιμοποιούνται εμπειρικά από τους μελισσοκόμους. δ) "Πειραματισμοί". Ενας μικρός αριθμός μελισσοκόμων αυτοσχεδιάζει με εγκεκριμένα ή μη φάρμακα, χρησιμοποιώντας δόσεις και μεθόδους χο ρήγησης δικής του επινόηση ς . Συχνά οι "πειραματισμοί", όπως αποκα λούν τους αυτοσχεδιασμούς τους οι ίδιοι, καταλήγουν στο θάνατο μικρού ή μεγάλου αριθμού μελισσών.
253
Συμπτώματα . Οξεία μορφ ή . Χαρακτηρίζεται από την εμφάνιση των συμπτωμάτων λί γη ώρα μετά τη χορήγηση του φαρμάκου . Μέσα και έξω από την κυψέλη υπάρχουν νεκρές μέλισσες, καθώς και μέλισσες με συμπτώματα τοξίκω σης , όμοια μ ' αυτά που περιγράφθηκαν στις τοξικώσεις από φυτοφάρμα κα. Συμπτώματα οξείας τοξίκωσης παρατηρούνται σταθερά σε μικρό α ριθμό μελισσών, όταν χρησιμοποιούνται διασυστημικά βαρροακτόνα. Υποξεία μορφή. Στην είσοδο ή μπροστά από την κυψέλη παρατηρείται μικρός αρι θμός από νεκρές μέλισσες, καθώς και μέλισσες που παρουσιά ζουν νευρικά συμπτώματα όπως αδυναμία πτή σης, χορία, ανώμαλες στά σεις ή κινήσεις . Μερικές φορές τα συμπτώματα είναι πολύ ή πια και είναι δυνατό να αποδοθούν σε άλλες αιτίες. Τα μελίσσια εξασθενούν προο δευτικά και κατά την εξέταση του γόνου διαπιστώνεται έντονη μείωση ή και διακοπή της ωοτοκίας. Π αρατηρείται συνήθως όταν το φάρμακο χο ρηγείται με μέθοδο, που επιτρέπει τη μακροχρόνια παραμονή του μέσα στο μελίσσι, όπως είναι τα πλακίδια γύψου με Μ αλαθείο κ .λπ .
made by Absens
Τοξ ι κώσει ς από εντομοκτόνα που χρησιμοποιούνται για την προστασία των αποθηκευμένων κηρηθρών. Τα εντομοκτόνα που χρη σιμοποιούνται για την προστασία των κηρη θρών, είναι ατμίζοντα. Οι ατμοί τους, που έχουν και μελισσοτοξική δρά ση , σχηματίζουν χαλαρές ενώσεις με το κερί και εξατμίζονται σε σύντο μο χρονικό διάστημα, αν οι κηρήθρες εκτεθούν στον αέρα. Αν από ά γνοια μεμονωμένες κηρή θρες ή ολόκληρο πάτωμα τοποθετη θεί σε κά ποιο μελίσσι, χωρίς προηγούμενο αερισμό, θα προκληθεί τοξίκωση , της οποίας η ένταση είναι ανάλογη με την ποσότητα των εντομοκτόνων α τμών, που εκλύεται από τις κηρήθρες. Συμπτώματα. Μερικές ώρες μετά την τοποθέτηση των κηρηθρών, πα ρατηρούμε μέλισσες στη σανίδα πτήσης και μπροστά από την κυψέλη , που παρουσιάζουν τα γενικά συμπτώματα δηλητη ρία σης , που αναφέραμε στο προηγούμενο κεφάλαιο . Συνήθως όμως διαφεύγουν από την προσο χή του μελισσοκόμου και τα αποτελέσματα γίνονται αντιληπτά την επό μενη ημέρα ή στην επόμενη επίσκεψη στο μελισσοκομείο. Είναι δυνατό να βρούμε ολόκληρα μελίσσια νεκρά ή σωρούς από νεκρές μέλισσες, μέ σα και έξω από τις κυψέλες στις οποίες προστέθηκαν οι κηρήθρες. Αν αντιληφθούμε έγκαιρα τα συμπώματα, απομακρύνουμε αμέσως τις ύποπτες κηρήθρες και αφήνουμε το μελίσσι ανοικτό , για να αερισθεί και να απομακρυνθούν οι ατμοί του εντομοκτόνου .
254
made by Absens
Τοξικώσεις του γόνου από κατάλοιπα εντομοκτόνων στο κερί Τα εντομοκτόνα σχηματίζουν σταθερές ενώσεις με το κερί. Οι ενώσεις αυτές παραμένουν αναλλοίωτες για μακρύ χρονικό διαστημα και επηρεά ζονται σε μικρό βαθμό από τη θέρμανση του κεριού , κατά τη διαδικασία της παραγωγής φύλλων κηρήθρας . Το κερί είναι δυνατό να μολυνθεί από τα εντομοκτόνα, που χρησιμοποι ούνται για την προστασία των αποθηκευμένων κηρηθρών ή για την καταπο λέμη ση τη ς βαρρόαση ς . Η χρη σιμοποίηση εντομοκτόνων με μεγάλη υπο λειμματική δράση , για την προστασία των κηρηθρών καθώς και βαρροακτό νων που παραμένουν μακρύ χρονικό διάστημα μέσα στο μελίσσι, δημουργεί μακροχρόνια σοβαρούς κινδύνους μόλυνσης του κεριο ύ , με κατάλοιπα ε ντομοκτόνων σε ποσότητες επικίνδυνες για την υγεία του μελισσιού . Συμπτώματα. Π αρατηρούνται μόνο σ ε μελίσσια, στα οποία προστέθη καν φύλλα κη ρή θρας με μολυσμένο κερί. Μ προστά στην κυψέλη υπάρ χουν μεγάλοι ή μικροί σωροί νεκρών μελισσών και λίγες νεαρές μέλισσες που δεν μπορούν να πετάξουν και περιφέρονται άσκοπα μέχρι να πεθά νουν . Ο ασκέπαστος γόνος έχει φυσιολογική όψη . Ο σκεπασμένος γό νος δεν παρουσιάζει άλλη ανωμαλία , εκτός από την αδυναμία εξόδου από το κελί τους, που παρουσιάζουν οι νεοεκκολαπτόμενες μέλισσες. Η αδυναμία αυτή παρατηρείται μόνο στις κηρήθρες, που για πρώτη φορ ά ε κτρέφεται γόνος. Οι μέλισσες αντί να κόψουν το σφράγισμα του κελλιού περιμετρικά και να βγούν, ανοίγουν μια τρύπα στο κέντρο του , βγάζουν έξω τα στοματικά τους μόρια και στη συνέχεια πιέζουν από μέσα, για να περάσουν από το μικρό αυτό άνοιγμα το υπόλοιπο σώμα τους. Οι ελάχι στες που κατορθώνουν να βγούν , παρουσιάζουν νωθρότητα στις κινή σεις , αδιαφ ορία στο περιβάλλον , απώλε ια των κοινωνικών τους λει τουργιών , περιφέρονται άσκοπα και τελικά πεθαίνουν. Οι περισσότερες, σχεδόν το συνολό τους, παγιδεύονται στο κελί με το κεφάλι έξω από το σφράγισμα και πεθαίνουν μετά από πολύωρη αγωνία (Εικ . 80) . Στις ίδιες κηρήθρες οι μέλισσες που θα αναπτυχθούν στη συνέχεια στα κελλιά, που είχαν χρησιμοποιηθεί για εκτροφή γόνου, είναι φυσιολο γικές , ανοίγουν κανονικά το σφράγισμα και βγαίνουν. Αντίθετα, στα περι φερικά κελλιά της κηρήθρας , τα οποία δεν χρησιμοποιή θηκαν από την αρχή για εκτροφή γόνου , όταν αργότερα χρησιμοποιηθούν, οι μέλισσες που θα αναπτυχθούν σ ' αυτά, παρουσιάζουν τα συμπτώματα που αναφέρ θηκαν πιο επάνω. Είναι φανερό ότι το κουκούλι της προνύμφης , που επενδύει τα τοιχώματα του κελλιού, δεν επιτρέπει την επαφή του σώματος της προνύμφης της ε πόμενης γενιάς με το κερί και την προστατεύει από την τοξίκωση (Λιάκος, 1 989) .
255
Εικ. 80. Τοξίκωση του γόνου από κατάλοιπα εντομοκτόνου στο κερί α. Νεοκτισμένη κηρήθρα στην οποία εκτράφη κε για πρώτη φορά γόνος . β. Νεοκτισμένη κηρήθρα στην οποία εκτράφηκε και δεύτερη γενεά μελισσών . Το ξίκωση του γόνου στα περιφερειακά κελλιά που εκτράφηκε για πρώτη φορά γόνος.
made by Absens
Τοξικώσεις από άλλα φάρμακα Οφείλονται κατά κύριο λόγο στη χρήση ανόργανων ουσιών, που έχουν μυκητοκτόνες ιδιότητες όπως ο θε'ίκός χαλκός, το θείο , ενώσεις χλωρί ου κ.λπ. Συνή θως παρατη ρείται θάνατος μικρού αριθμού μελισσών. Ε ίναι δυνατό με τη χρήση του θείου να παρατηρη θούν φαινόμενα έντονης το ξίκωσης καθώς και συμπτώματα « σφαγής μελισσών » από αδυναμία ανα γνώρισης. Τοξικώσεις είναι δυνατό να παρατηρηθούν , μετά τη χρησιμοποίηση κη ρήθρων, πού απολυμάνθηκαν με φάρμακα επικίνδυνα για τις μέλισσες. Τέλος είναι δυνατόν να προκληθεί τοξίκωση του γόνου, α π ό υπερδο σία ή κακή χρήση αντιβιοτικών.
256
made by Absens
Τοξικώσεις από κατάλοιπα β ιομηχανιών Σε περιοχές βιομη χανικές που λειτουργούν πολλά εργοστάσια, ακόμη και σε εκτάσεις γύρω από μεμονωμένα εργοστάσια, παρατη ρούνται μερι κές φορές τοξικώσεις στις μέλισσες. Οι τοξικώσεις αυτές οφείλονται κυρίως στη μόλυνση των φυτών από το κατακάθισμα των τοξικών κα πνών των εργοστασίων ή στα τοξικά απόβλητά τους , που μολύνουν τα νερά της περιοχής . Είναι αδύνατο να αναφερθούμε σ ' όλες τις περιπτώ σεις πιθανής βιομη χανικής τοξίκωσης. Αναφέρουμε μονάχα ότι σαν πιο συχνές αιτίες θεωρούνται οι ενώσεις του αρσενικού (εργοστάσια που ε πεξεργάζονται ενώσεις αρσενικού, εργοστάσια αλουμινίου) και το θειάφι (εργοστάσια αλουμινίου, υπερφωσφορικών , εμαγιέ) . Η κατεύθυνση του αέρα παίζει σημαντικό ρόλο στο πού θα πέσουν οι τοξικοί καπνοί και σε ποια απόσταση από το εργοστάσιο . Κάποιο ρόλο ε πίσης παίζουν η βροχή , η ομίχλη , η τοπογραφία του χώρου, το υψόμετρο κ.ά. Συμπτωματολογία : Μερικές φορές οι βιομη χανικές τοξικώσεις παίρ νουν την ίδια έκταση και την ίδια βαρύτητα με τις τοξικώσεις που οφείλο νται σε φυτοφάρμακα. Σ υνήθως, όμως, τα συμπτώματα είναι ή πια και ύ πουλα και αποδεκατίζουν σιγά σιγά τον πληθυσμό χωρίς να υπάρχει εξή γηση . Στην περίπτωση αυτή χρειάζεται η διάγνωση του ειδικού εργαστη ρίου τοξικολογίας. Θεραπεία : Στην περίπτω ση τοξίκωσης από αρσενικό, χορηγούμε στις μέλισσες σιρόπι που περιέχει 1 0ml ενός διαλύματος 0,5 0/0 κολλοειδούς διαλυτού οξειδίου του σιδήρου. Σε περιοχές που τέτοια ατυχή ματα είναι συχνά, το μοναδικό μέσο αντιμετώπισης είναι η μεταφορά των κυψελών σε άλλη περιοχή .
'Μ Ε Ρ Ο Σ Τ Ε Τ Α Ρ Τ Ο Α μυντικ οί μη χανιαμ οί . Π α θ ο γέν ε ια και Ε π ι δημιο λ ο γ ία
made by Absens
των ν ο ση μάτων του Μ ε λι σσιο ύ .
made by Absens
259
Αμυντι κ οί μηχα ν ισμοί
made by Absens
Η μέλισσα είναι μία ξεχωριστή μο νάδα ζωής , όχι όμως και αυτό νομη . Α π οτελεί ανα π όσπαστο τμή μα του μελισσιού και α ν α ποκοπεί απ ' αυτό δε ν είναι σε θέση να επιβιώ σε ι Ταυτόχρονα συμμετέχει στις λειτουργίες του μελισσιού και τις επη ρεάζει κατά το ποσοστό που τη ς α ναλογεί. Για να καταν οη θεί η παθολογία τω ν μελισσώ ν , π ρέ πει αυτές να α ντιμε τωπισθού ν και ως ξεχωριστή μο νάδα ζωής , κύρια όμως ως αναπόσπαστο τμή μα του οργαν ισμού μελίσσι Ισως είναι πιό σωστό να α ναφερόμαστε στην παθολογία του μελισσιού και όχι των μελισσώ ν. Για το ν ίδιο λόγο , οι έ νν οιες υγεία , ν ό ση μα , αμυ ντικοί μηχα νισμοί , παθογέ νεια , επιδημιολογία , π ρέ πει να θεωρη θούν με τη δι πλή αυτή ιδιότητα της μέλισσας , για να κα τα ν οηθού ν ορισμέ νες ιδαιτερότη τες που παρουσιάζου ν . Υγεία για τη μέλισσα είναι η φυσιολογική εκτέλε ση τω ν διαφόρω ν λει τουργιώ ν τη ς. Υγεία για το μελίσσι είναι η φυσιολογική εκτέλε ση εκείνω ν τω ν λει τουργιώ ν του , π ου εξασφαλίζου ν τη ν επιβίωση τη ς εφή μερης μέλισσας και ταυτόχρο να τη συ νέχιση τη ς ζωής και της διαιώ ν ισης του είδους στο θεωρητικά αθάνατο μελίσσι Υγειές είναι το μελίσσι όταν είναι σε θέση να εκτελεί φυσιολογικ ά τις λειτουργίες : α) Α να νέωση ς του π λη θυσμού του και διατήρηση ς τη ς π λη θυσμιακής ισορροπίας . β) Α να νέωση ς τω ν α ναπαραγωγικώ ν του ατόμω ν, όταν είναι αναγκαίο . γ) Συλλογής και α π ο θήκευση ς τροφ ώ ν α παραίτη των για τη ν επιβίω ση την π ερίοδο τω ν δυσμε νώ ν συ ν θ η κ ώ ν . δ) Δ ιατή ρη ση σταθερ ώ ν συνθη κ ώ ν θερμοκρασίας και ε) Α μυ νας εναντίο ν παθογό νω ν αιτίω ν και εχθρ ώ ν του μελισσιού. Η διαταραχή τω ν λειτουργειώ ν τη ς μέλισσας (ε νή λικης ή μη ) εξ' αιτίας αθογό π νω ν μικροοργανισμ ώ ν, είναι δυ νατό να προκαλέσει τη ν εμφά νιση ν οσήματος και να επιφέρει ακόμη και το θά νατό της. Για την α ντιμετώ πι σή τους η μέλισσα διαθέτει αμυ ντικούς μηχα νισμούς στους οποίους περι λαμβά νο νται: α) Μη χανισμοί παρεμπόδιση ς εισβ ολ ής των παθογόνων μ ικροοργανι σμών. Α υτοί είναι : Ο ι σ χ υ ρ ό ς ε ξ ω σ κ ε λ ε τ ό ς τ η ς , με όλα τα προ στατευτικά ό π λα που διαθέτει , ό πως λέπια , τρίχωμα , βακτη ρ ιοστατικές ουσίες. Τ ο ε π ι δ ε Ρ μ ά τ ι ο , το ο π οίο επε νδύει εξωτερικά ολόκληρ ο το σώμα τη ς μέλισσας και εσωτερικά το πρ όσθιο και οπίσθιο έ ν τερο, τις τραχείες , τα τραχειίδια και τους εκφορητικούς πόρους τω ν αδέ νω ν . Η π ε Ρ ι τ Ρ ο φ Ι Κ ή μ ε μ β Ρ ά ν η που προστατεύει το βλε ννογό νο του μέ σου ε ντέρου . Η σπουδαιότη τα αυτής της μη χανικής π ρ οστα σίας , φαίνε ται α π ό το γρήγορο θάνατο τω ν μελισσών , που ακολουθεί με τά από κά ποιο μικροτραυματισμό τους .
260
made by Absens
Στους μηχανισμούς αυτούς μπορούν να συμ περιληφθούν, η εκλεκτική προσρόφηση , που γίνεται α π ό το προκοιλίδιο , των στερεών σωματιδίων και των σπόρων των μικροοργανισμών , από το περιεχόμενο του προλό βου και η ατομική καθαριότητα της μέλισσας. 6) Μ ηχαν ι σμοί εξου δ ετέρω σης του παθογόνου α ι τίου. Ε ίναι κυτταρικοί και χυμικοί. Α ν και το σύστημα άμυνας της μέλισσας και των εντόμων γε νικότερα, δεν έχουν μελετηθεί σε βάθος, γνωρίζουμε ότι τα κύτταρα της αιμολέμφου , συμμετέχουν σε αμυντικές διαδικασίες, στις οποίες περιλαμ βάνονται η φαγοκυττάρωση , ο σχηματισμός οζιδίων, η εγκύστωση και η πήξη της αιμολέμφου (Van Steen kiste , 1 988) . Π ιστεύεται ότι οι κυτταρι κοί μηχανισμοί δεν έχουν την ικανότητα, να περιορίσουν αποτελεσματικά τα ζωντανά βακτή ρια, που εγχύονται στην αιμολέμφο (C ast e e l s και συνεργάτες , 1 988) . Υ πεύθυνοι για την εξουδετέρωση και τον περιορισμό των βακτηρίων, είναι κυρίως χυμικοί παράγοντες , όπως η λυσοζύμη , οι α πιδασίνες και η αμ π ασίνη (Casteels και συνεργάτες , 1 989) . Ο συνωστισμός, η συνεχής επαφή των μελισσών, η σταθερή θερμο κρασία και υγρασία, ο αλληλοκαθαρισμός , η τροφάλλαξη αλλά και η πα ρουσία αποθηκευμένων τροφών μέσα στην κυΨέλη , αποτελούν ιδανικές συνθήκες , γιά την ανάπτυξη και τη μετάδοση κάθε είδους μικροοργανι σμών, παθογόνων ή μη . Το μελίσσι δεν θα ή ταν σε θέση να επιβιώσει, αν επαφίονταν μόνο στους αμυντικούς μηχανισμούς τη ς μέλισσας . Εχει α ναπτύξει ειδικούς μηχανισμούς , που του επιτρέ π ουν να α ντιμετωπίζει με επιτυχία τα διάφορα παθογόνα αίτια. Οι μηχανισμοί αυτοί, που κύρια στο χεύουν στη ν παρεμπόδιση τη ς διασποράς της μόλυνση ς μέσα στο μελίσ σι και την αντιρρόπιση των ανωμαλιώ ν , που π ροκαλού ν ται στις λει τουργίες του, είναι: α) Η απομάκρυνση κάθε π ι θανής πήγης μόλ υνση ς. Οι μέλισσες α πομα κρύνουν από την κυψέλη κάθε τι που είναι " ξένο" προς το μελίσσι. Με τη ν έννοια του "ξένου" εννοούμε όχι μό ν ο κάθε τι π ου δε ν ανή κει στο μελίσσι, αλλά και κάθε τι που δε φαίνεται φυσιολογικό στη μέλισσα. Οι μέλισσες απομακρύνου ν κάθε είδους σκου π ίδι π ου θα βρεθεί στις κηρή θρες. Ανακαλύπτουν όμως και απομακρύ ν ουν, ως ξένο σώμα και το μη φυσιολογικό ή τον άρρωστο γόν ο . Α π ομακρύν ουν επίσης από την κυΨέ λη ή παρεμπο δ ίζου ν την ε ίσοδο σ' αυτή κάθε μέλισσας που δεν πα ρουσιάζει φυσιολογική συμπεριφορά, ό π ως για παράδειγμα τις μέλισσες με συμητώματα μελανή ς ν όσου ή τοξίκωσης α π ό ε ντομοκτό να. Η ταχύτη τα ε ν τοπισμ ο ύ , α ποσφράγιση ς και απο μ άκ ρυ ν ση ς του μη φυσιολογικού γόνου, είν αι ιδιότη τες μεγάλη ς σημασίας, επειδή απ' αυτές εξαρτάται σε μεγάλο βαθμό, η α νθεκτικότη τα του μελισσιού στα ν ο σή μα τα του γόν ου. Ε ίναι κλη ρο ν ομικές αλλά υποτελείς, μεταδίδον ται με δύ ο
261 διαφορετικά γονίδια το u ( u n cape αποσφράγιση ) και το r (rem ove α πομάκρυνση ) ( R ot h en b u h ler , 1 964) . Οι μέλισσες που είναι ομοζύγωτες και στα δύο αυτά γονίδια, εντοπίζουν και απομακρύνουν πολύ πιο γρήγο ρα το μη φυσιολογικό γόνο , σε σχέση με τις ετεροζύγωτες. Μ ελίσσια που αποτελούνται από τέτοιες μέλισσες, είναι ανθεκτικά στην Αμερικάνι κη σηψιγονία και γενικότερα στα νοσή ματα του γόνου. Η αυξη μένη δραστηριό τητα του μελισσιού , ιδιαίτερα της συλλογής , δρα σαν συμπληρωματικός μηχανισμός άμυνας επειδή συμβάλλει ποικιλό τροπα στην απομάκρυνση των διαφόρων παθογόνων αιτίων. Αυξάνει την ένταση του καθαρισμού των κελλιών για ν ' ανταποκριθεί στις αυξημένες ανάγκες ωοτοκίας της βασίλισσας και αποθήκευσης τροφών . Μειώνει την πιθανότητα επαφής των νεαρών και πιο ευαίσθητων μελισσών, με τις με γαλύτερης ηλικίας και συχνότερα μολυσμένες συλλέκτριες. Ε πιταχύνει το ρυθμό ανανέωσης του μελισσιού και την αντικατάσταση γηρασμένων και πιθανόν μολυσμένων μελισσών από νέες και υγιείς . Αντίθετα ο περιο ρισμός της δραστηριότητας και ο εγκλεισμός μέσα στην κυψέλη , συμβάλ λει στην αύξη ση της μόλυνση ς και διευκολύνει τη μετάδοση κάθε είδους παθογόνου μικροοργανισμού . 6 ) Η απομόνωση κάθε πηγής πιθανής μόλυνσης και η απολύμανση του χώρου. Οταν οι μέλισσες δεν είναι σε θέση να απομακρύνουν το "ξέ νο σώμα" από την κυψέλη , είτε επειδή είναι στερεά προσκολημμένο στα τοιχώματα του κελλίου, είτε εξ ' αιτίας του μεγάλου μεγέθους του , το κα λύπτουν με πρόπολη και το απομονώνουν. Η απολύμανση του χώρου επιτυγχάνεται, με την παρουσία αντιβιοτι κών ουσιών, που υπάρχουν σ ' όλα τα προ"ι"όντα και το σώμα της μέλισ σας , κύρια όμως με την πρόπολη . Οι μέλισσες επαλείφουν με ένα λεπτό στρώμα πρόπολης, όλα τα εσωτερικά τμή ματα της κυΨέλης και με ιδιαί τερη σχολαστικότητα το εσωτερικό των κελλιών. Οι μικροβιοκτόνες και μυκητοκτόνες ιδιότήτες της , εξασφαλίζουν διαρκή απολύμανση στις επι φάνειες που καλύπτει. γ) Η παρουσία αντι610τικών παραγόντων στις τροφές της μέλισσας. Οι παράγοντες αυτοί παρεμποδίζουν την αλλοίωση των τροφών και προ φυλάσσουν την υγεία της μέλισσας. Η τροφή της προνύμφης περιέχει βακτηριακούς επιβραδυντές , όπως το 1 Ο υδροξύ δεκενα"ίκό οξύ ; το οποίο εμποδίζει την ανάπτυξη των βλα στικών μορφών του Baci//us /arvae και των περισσότερων ειδών βακτη ρίων. Το μέλι παρουσιάζει "αντιβιοτικές" ιδιότητες, χάρη σε τρείς διαφορετι κούς παράγοντες την οξύτη τα , τη μεγάλη οσμωτική πίεση και το υπερο ξείδιο του υδρογόνου. Το ρ Η του μελιού κυμαίνεται από 3 , 2 μέχρι 4,5 , ο made by Absens
=
=
262
made by Absens
βαθμός αυτός οξύτητας και μόνο αρκεί, για να εμποδίσει την ανάπτυξη μεγάλου αριθμού βακτηριών (Wh ite , 1 975) . Το μέλι είναι ένα υπερκορε σμένο διάλυμα υδατανθράκων και συνεπώς ένα υπεροσμωτικό μέσο. Οι μικροοργανισμοί που τυχόν θα βρεθούν μέσα σ' αυτό , υφίστανται αφυδά τωση λόγω διαφοράς οσμωτική ς πίεσης και πεθαίνουν. Τέλος, το μέλι περιέχει υπεροξείδιο του υδρογόνου , το οποίο παράγεται και συσσωρεύ εται στο μέλι, με τη δράση του ενζύμου γλυκοζοξειδάση που εκκρίνεται από τους υποφαρυγγικούς αδένες . Η γύρη επίσης προφυλάσσεται από τους μικροοργανισμούς χάρη στην προσθηκη μελιού από τις μέλισσες , κατά τη διάρκεια των εργασιών της συλλογής , της μεταφοράς και της αποθήκευσης . Οι παράγοντες αυτοί φαίνεται ότι δεν είναι αρκετά αποτελεσματικοί ε ναντίον ορισμένων οσμώφυλων μυκήτων , οι οποίοι αναπτύσσονται μόλις οι συνθήκες γίνουν ευνο'ίκές γι' αυτούς και προκαλούν ζυμώσεις και οξύ νιση του μελιού , με τις γνωστές επιπτώσεις στην υγεία της μέλισσας . Τέλος , πρέπει να τονισθεί, ότι στο μέλι και τη γύρη είναι δυνατό να υπάρχουν σπόροι διαφόρων παθογόνων για το μελίσσι μικροοργανισμών και να διατηρούν τη μολυσματική τους ικανότητα για μεγάλο χρονικό διά στημα , χωρίς να επηρεάζονται από τους παράγοντες που προαναφέρα με . δ) Αντικατάσταση της βασίλισσας. Γίνεται στο μελίσσι πολύ συχνότε ρα, από ότι γενικά πιστεύεται. Εκτός από τη φυσιολογική αντικατάσταση της γηρασμένης ή ελαττωματικής βασίλισσας , γίνεται αντικατάσταση και σε περιπτώσεις νοση μάτων του γόνου. Η αντικατάσταση αυτή δρα σαν αμυντικός μηχανισμός με τους εξής τρόπους . Κατά τη διάρκεια της ε κτροφής των νέων βασιλισσών, περιορίζεται η έκταση του εκτρεφόμενου γόνου και αυξάνονται οι δυνατό τη τες του μελισσιού, ν' απομακρύνει το μολυσμένο γόνο. Δίνεται επίσης η δυνατότητα στο μελίσσι, ν' αλλάξει το γενετικό του υλικό και να αποκτή σει πλη θυσμό , με αυξη μένες τις αμυντι κές του ικανότητες. ε) Στους μηχανισμούς αυτούς πρέπει να συμπεριληφθούν, η διαρκής ανανέωση του πλη θυσμού, η δυνατότητα που έχει το μελίσσι να επιταχύ νει ή να επιβραδύνει το ρυθμό της, καθώς καί η δυνατότητα που έχουν οι μέλισσες , να προσαρμόζουν τις λειτουργίες τους και ν' αναλαμβάνουν διαφορετικά καθήκοντα, ανάλογα με τις ανάγκες που εμφανίζονται κάθε φορά στο μελίσσι. Οι μηχανισμοί άμυνας της μέλισσας και του μελισσιού είναι παράλληλοι και συμπληρωματικοί. Είναι αποτελεσματικοί για τα περισσότερα παθογό να αίτια. Κατορθώνουν να περιορίζουν τη μόλυνση και να αντιρροπούν τις απώλειες που προκαλούνται είτε σε επίπεδο μέλισσας, είτε σε επίπε-
263 δο μελισσιού . Μεταξύ του παθογόνου αιτίου και του μελισσιού αναπτύσ σεται μία ρυθμιστική διεργασία, κατά την οποία η ανάπτυξη του παθογό νου αιτίου, η διασπορά του στο μελίσσι και οι διαταραχές που προκαλού νται στις λειτουργίες των μελισσών, εξισορροπούνται σ ' ένα σταθερό σημείο που εκφράζεται με τη δυσλειτουργία , τη βράχυνση της ζωής ή το θάνατο ενός αριθμού μελισσών, χωρίς όμως να διαταράσσονται η αναπα ραγωγική ικανότη τα, η πληθυσμιακή ισορροπία και οι άλλες βασικές λει τουργίες του μελισσιο ύ . Αν από εσωτερικούς ή εξωτερικούς παράγο ντες , ευνοηθεί η ανάπτυξη και η υπερδιασπορά του παθογόνου αιτίου, η αναπαραγωγική ικανότητα του μελισσιού μειώνεται και οι βασικές του λει τουργίες διαταράσσονται.
rιo θ oγένει o
made by Absens
Κατά την εισβολή ενός παθογόνου οργανισμού σ ' ενα μελίσσι είναι δυνατόν, ανάλογα με τη λοιμογόνο δύναμή του , τις αμυντικές δυνατότη τες της μέλισσας και του μελισσιού και τους παράγοντες που τους επη ρεάζουν, να συμβούν τα παρακάτω : 1 . Η παθογόνος δράση περιορίζεται στο επίπεδο μέλισσα. Η λοιμογόνος δύναμη του παθογόνου οργανισμού είναι μικρή . Δεν α σκεί ουσιαστικά παθογόνο δράση και η μέλισσα απλά είναι φορέας ή α σκεί ελαφρά παθογόνο δράση , οι επιπτώσεις της οποίας όμως αντιρρο πούνται από τους αμυντικούς μηχανισμούς της μέλισσας, χωρίς να εμφα νίζονται συμπτώματα. Η ανεύρεση του παθογόνου οργανισμού , στις περιπτώσεις αυτές συνήθως είναι τυχαίο εύρημα εργαστη ριακών εξετάσεων και μπορεί να προκαλέσει σύγχυση ακόμη και λανθασμένη διάγνωση . Π ρέπει να αντιμε τωπίζεται με σύνεση και να μη προκαλεί ανη συχία, ούτε άσκοπες επεμ βάσεις. 2 . Η παθογόνος δράση επεκτείνεται στο επίπεδο μελίσσι. α) Η παθογόνος δράση που ασκείται από το παθογόνο αίτιο , δεν είναι αρκετά έντονη , ώστε να επη ρεασθούν ζωτικές λειτουργίες της μέλισσας και να εμφανισθούν συμπτώματα σ' αυτή . Ε πη ρεάζονται όμως λει τουργίε ς , που έχουν μικρές ή μεγάλες επιπτώσεις στις βασικές λει τουργίες του μελισσιού. Οι επιπτώσεις αυτές είναι ανάλογες με την έ νταση της μόλυνση ς των μελισσών και το ποσοστό μόλυνσης του μελισ σιού. Σε περιπτώσεις ελαφράς μόλυνσης, το μελίσσι είναι δυνατό να α ντιρροπεί τις προκαλούμενες ανωμαλίες αποτελεσματικά, χωρίς να επη ρεάζονται οι βασικές του λειτουργίες και χωρίς ν α παρατηρείται καμία α νωμαλία στη ζ ω ή του . Σ ε περιπτώσεις εντονότερης μόλυνση ς , είναι
264 δυνατό να αντιρροπεί μερικώς τις προκαλούμενες απώλειες, να μη εμφα νίζονται συμπτώματα, αλλά να επηρεάζονται οι λειτουργίες του λιγότερο ή περισσότερο με ανάλογες επιπτώσεις στη ζωή του (υποκλινική μορφή του νοσή ματος) . β) Η παθογόνος δράση που ασκείται στις μέλισσες, επη ρεάζει τις ζω τικές τους λειτουργίες και προκαλεί την εμφάνιση συμπτωμάτων και το θάνατο μελισσών. Το μελίσσι όμως δεν επιτρέπει την επέκταση της μό λυνση ς , αντιρροπεί τις προκαλούμενες απώλειες και αν υπάρξουν ευνο"ίκές συνθήκες περιορίζει τη μόλυνση και αυτο"ίάται. γ) Η παθογόνος δράση που ασκείται, είναι έντονη , οι αμυντικοί μηχανι σμοί του μελισσιού , αδυνατούν να περιορίσουν τη μόλυνση ή να αντιρρο πίσουν τις προκαλούμενες απώλειες. Το μελίσσι εμφανίζει προοδευτικά όλο και πιο χαρακτηριστικά τα συμπτώματα του νοσή ματος και τελικά πε θαίνει. Υπάρχει μεγάλη δυσκολία στην πειραματική απόδειξη της παθογόνου δράση ς , που ασκείται στο μελίσσι από κάποιο παθογόνο παράγοντα, ιδι αίτερα όταν αυτός δεν σκοτώνει άμεσα τη μέλισσα. Οι τυχόν ανωμαλίες ή απώλειες που προκαλούνται, είναι δυνατό να αναπληρωθούν από τις "εφεδρείες " του μελισσιού ή να επη ρεασθούν ση μαντικά από εξωτερι κούς παράγοντες. Η παθογένεια στο μελίσσι είναι μία πολύπλοκη διεργασία, κατά την ο ποία η δράση που ασκεί το παθογόνο αίτιο στις μέλισσες ή το γόνο, α ντανακλά στις λειτουργίες του μελισσιού και προκαλεί ανάλογες αντι δράσεις . Το αποτέλεσμα της δρά ση ς αυτής επηρεάζεται από τη λοιμογό νο δύναμη του παθογόνου αιτίου, τις αμυντικές ικανότητες της μέλισ σας , κύρια όμως από την ικανότη τα του μελισιού, να παρεμποδίζει τη · διασπορά της μόλυνση ς μέσα στο μελίσσι και να αντιρροπεί τις προκα λούμενες ανωμαλίες.
Επιδημ ιολογία
made by Absens
Η επιδημιολογία των νοση μάτων της μέλισσας, παρουσιάζει σημαντι κές ιδιαιτερότητες, σε σχέση μ ' αυτή των άλλων ζώων. Το παθογόνο αί τιο οφείλει να προσαρμοσθεί ταυτόχρονα σε δύο ξενιστές . Την εφή μερη μέλισσα που πολλαπλασιάζεται γραμμικά και το "αθάνατο" μελίσσι που πολλαπλασιάζεται με διχοτόμηση . Η άσκηση παθογόνου δράσης, έχει ά μεση σχέση με την ανάπτυξη και τη διασπορά του παθογόνου αιτίου στο μελίσσι και εκδηλώνεται, μόνο όταν οι αμυντικοί του μηχανισμοί αδυνα τούν να την περιορίσουν. Η ανάπτυξη και η διασπορά του παθογόνου αιτίου στο μελίσσι γίνεται
265
made by Absens
σε δύο άξονες, κά θ ετα στη μολυσμένη μέλισσα και οριζόντια στο μελίσσι. Ε πηρεάζεται απο τους αμυντικούς μηχανισμούς μέλισσας - μελισσιού, αλ λά και από άλλους παράγοντες, που έχουν σχέση με τη βιολογία του με λισσιού και τις συν θή κες εκτροφής . Τ ο μελίσσι μεταβάλλεται δυναμικά μέσα στο χρόνο, ανάλογα μ ε την ε ποχή , παρουσιάζει μεταβολές στην πλη θυσμιακή σύν θ εση κ α ι τ ι ς λει τ ουργικές του δραστη ριότητες. Η έντονη δραστη ρ ιότη τα , που εμφανί ζουν οι βραχύβιες "κ αλοκαιρινές" μέλισσες , κατά τους θερινούς μήνες , μειώνουν τη δυνατότητα ανάπτυξης και διασποράς των πα θ ογόνων ορ γανισμών και συμβάλλουν στην εξυγίανση του μελισσιού από ορισμένα παρασιτικά νοσή ματα, όπως είναι η νοζεμίαση , η αμοιβάδωση και η τρα χειακή ακαρίαση . Αντίθ ετα ο μακροχρόνιος εγκλεισμός και η ύπαρξη μα κρόβιων μελισσών, κατα τη χειμερινή περίοδο , ευνοεί τη διασπορά του πα θ ογόνου αιτίου μέσα στο μελίσσι, αλλά και την υπερμόλυνση των με λισσών . Η σμηνουργία παίζει ρυ θ μιστικό ρόλο στην ανάπτυξη της μόλυνσης και τη δια τή ρη ση τη ς πλη θ υσμιακής ισορροπίας παρασίτου ξενιστή , σε ορι σμένα παρασιτικά νοσή ματα, όπως η βαρρόαση . Η παρεμπόδι ση της, ό πως επιτάσσει η σύγχρονη μελισσοκομική πρακτική , επηρεάζει σημαντικά την εξέλιξη του νοσή ματος. Π αίζει όμως εξ ' ίσου σημαν τικό ρόλο , στη διασπορά του νοσή ματος εκτός κυψέλης , χάρη στη δυνατό τητα που έ χουν οι αφεσμοί, να πετούν σε μεγάλες αποστάσεις . Η ύπαρξη αν θ εκτικών μορφών του πα θ ογόνου παράγοντα, όπως σπό ρων , κύστεων και γενικότερα μορφών που μπορούν και επιβιώνουν κάτω α πό δυσμενείς συν θήκες μέσα και έξω από την κυΨέλη , ευνοούν τη με τάδοση και τη διασπορά του, όταν υπάρξουν οι κατάλληλες προϋπο θ έ σεις . Οι κλιματικές συν θή κες παίζουν πολύ σημαντικό ρόλο , στη διαπορά των νοση μάτων μέσα και έξω από το μελίσσι. Αμεσα, με τον περιορισμό του μελισσιού μέσα στην κυψέλη , λόγω κακών καιρικών συν θηκών και έμ μεσα, με τη μείωση των δραστη ριοτήτων εξ ' αιτίας της περιορισμένης αν θ οφορίας. Οι ανθρώπινες παρεμβάσεις παίζουν σή μερα ίσως τον πιό σημαντικό ρόλο στη διασπορ ά των νοσημάτων και τη ς υγείας της μέλισσας γενικό τερα. Το μελίσσι δεν είναι οικιακό ζώο, αφού η εκτροφή του δεν ελέγχε ται παρά εν μέρει μόνο από τ ον άν θ ρωπο . Αντιμετωπίζεται όμως σαν κά τι τέτοιο, όχι μόνο από τους μελισσοτρόφους, αλλά και τους επιστή μο νες , οι οποίοι προσπα θ ούν να μεταφέρουν στη μελισσο τροφία με θ όδους και τεχνικές, που εφαρμόζονται στην εντατική εκτροφή άλλων οικόσιτων ζώων.
266
made by Absens
Το μελίσσι , όπως κά θ ε ζώο εκτατική ς εκτροφή ς , έχει ανάγκη απ ό συγκεκριμένο ζω τικό χώρο για ν α επιβιώσει Ο υπερπλη θ υσμός, π ο υ μει ώνει το ζωτικό χώρο και τις δυνατότη τες βόσκηση ς , περιορίζει τις δρα στη ριότητες του μελισσιού και αυξάνει τις πι θ αν ότητες ανάπτυ ξης και μετάδοσης νοσημάτων. Η ενασχόλη ση πολλών αν θ ρώπων με τη μελισσο κομία και η δη μιουργία μεγάλων μελισσοτροφικών μονάδων , περιόρισε πολύ το ζωτικό χώρο των μελισσιών και κατέστησε αναγκαία την τροφο δοσία και τη μετακίνηση τους προς τις μελισσοβοσκές , κα θ ώς και τη χρή ση μελισσοφαρμάκων. Η τροφοδοσία, αναγκαίο κακό της εντατικοποιημένης μελισσοτροφίας , βοη θ ά το μελισσοκόμο να επιτυγχάνει μεγαλύτερες αποδόσεις ή ν α σώ ζει τα μελίσσια του από την πείνα, γίνεται όμως και αιτία εμφάνισης νο σημάτων. Η εντατική τροφοδότηση με υδαταν θ ρακούχες αλλά και πρω τε"ί νούχες τροφές, (όπως γίνεται στις επιχειρήσεις εκτροφής βασιλισ σών) περιορίζει τη δραστη ριό τητα του μελισσιού και ευνοεί την εμφάνιση νοσημάτων όπως η νοζεμίαση . Αντίθ ετα, η τροφοδοσία με μικρές ποσό τητες τροφής , διεγείρει τις δραστη ριότητές του και συμβάλλει στην ε ξυγίανση του. Η μετακίνηση συμβάλλει στη διασπορά πα θ ογόνων μικροοργανισμών . Ο συνωστισμός των μελισσοκομείων σε περιοχές μεγάλων μελιττοφο ριών και οι αντίξοες για τη μελιττοφορία ή τη βόσκη ση συν θήκες, που περιορίζουν τη δραστη ριό τητα των μελισσών και ευνοούν τις λεηλασίες, είναι συχνή αιτ ία εμφάνισης επιδημιών . Π ολύ μεγαλύτερης σημασίας είναι οι μετακινήσεις μελισσών που, γίνο νται μεταξύ κρατών διαφόρων η πείρων, για εμπορικούς κυρίως λόγους , αλλά και για επιστημονική έρευνα. Απο τ έλεσμα αυτών των μετακινήσεων ήταν η μεταφορά πα θ ογόνων οργανισμών, όπως η Varroa jacobsoni και η Tropioa e/aps c/area e, απ ό άλλα ε ίδη μελισσών στη μέλισσα Apis mellifica και η διασπορά τη ς πρώτης σχεδόν σ' ολόκληρο τον κόσμο. Η μεταφορά παρόμοιων "εξωτικών" νοσημάτων, ή στελεχών κοινών πα θ ο γόνων αιτίων, εναντίον των οποίων η μέλισσα αυτή δεν δια θ έτει αποτε λεσματικούς αμυντικούς μηχανισμούς , είναι πολύ πιθ ανή με όλες τις α πρόβλεπτες συνέπειες . Στις μετακινήσεις πρέπει να συμπεριληφ θ εί και η διακίνη ση βασιλισ σών . Η διαφή μιση φυλών με επιθ υμητές από το μελισσοκόμο ιδιότητες, όπως η έλλειψη επιθ ετικότη τας , η γρήγορη ανάπτυξη , η αν θ εκτικότητα στα νοσή ματα του γόνου κλπ, συνέβαλλαν πολύ στην ανάπτυξη διηπει ρωτικού εμπορίου βασιλισσών, αλλά και στη μετάδοση νοσημάτων. Η α ξιοποίηση της γενετικής για τη δημιουργία φυλών αν θ εκτικών στα νοσή ματα, θ α προσέφερε πολλά αν οι ιδιότη τες αυτές μεταδίδονταν με επ-
267
made by Absens
κρατούντα γονίδια . Ακόμη και όταν αυτό είν αι κατορ θ ωτό , προσκρούει στο αξεπέραστο εμπόδιο της διατήρησης αυτών των ιδιο τήτων στους α πογόνους τους , εξ αιτίας της ανεξέλεγκτης πολυσύζευξης. Για το λόγο αυτό η εισαγωγή πολυδιαφημιζόμενων βασιλισσών, με πραγματικές ή φα νταστικές ιδιότητες, είναι δυνατό να δημιουργήσει απογόνους , με ανεπι θ ύμητες για τις τοπικές συν θήκες ιδιότη τες. Η χρησιμοποίηση φαρμάκων είναι μια από τις συνη θ έστερες παρεμβά σεις του αν θ ρώπου στο μελίσσι. Από τους περισσότερους μελισσοκό μους πιστεύεται ότι είναι α δύν ατη η επιβίωση των μελισσιών χωρίς τη χρήση φαρμάκων. Η ανεξέλεγκτη χρή ση των φαρμάκων δη μιούργησε ση μαντικά προβλή ματα στη μελισσοκομία όπως : Διατήρηση τη ς μόλυνσης και διασπορά νοσημάτων με τη ν παρουσία σπόρων, για πολλά χρόνια, σε μελισσοκομεία φαινομενικά υγιή . Διατήρηση φυλών ευαίσ θητων στα νο σή ματα, που θ α είχαν χα θ εί χωρίς τη χρήση των φαρμάκων . Μ όλυνση του μελιού, που προορίζεται για αν θ ρώπινη κατανάλωση , με κατάλοιπα φαρμάκων . Τα προβλή ματα αυτά έχουν στρέψει πολλούς επιστή μονες ε ναντίον της χρή σης φαρμάκων στο μελίσσι και την αντιμε τώπιση των νο σημάτων, μόνο με μέτρα εξυγίανσης και με επιλογή αν θεκτικών φυλών ή στελεχών . Η αδυναμία της μέλισσας ν ' αντιμετωπίσει ορισμένα εξωτικά νοσή μα τα , όπως η βαρρόαση , οι συν θήκες υπερπλη θ υσμού που επικρατούν στην Ελλάδα και άλλες μελισσοτροφικές χώρες , οι δυσμενείς για τη μέλισσα συν θήκες, που διαμορφώνονται στον πλανήτη εξ αιτίας των δραστηριο τήτων του αν θ ρώπου, κα θ ιστούν ουτοπία αυτή τη σκέψη . Μέχρι τη ν ώρα που η επιστήμη θ α δώσει στα χέρια του μελισσοκόμου άλλα όπλα για την αντιμετώπιση των νοσημάτων, η χρήση των φαρμάκων είναι επιβεβλημέ νη , πρέπει όμως να γίνεται και με γνώση και με σύνε ση .
made by Absens
Μ Ε ΡΟΣ Π Ε Μ ΠΤΟ
made by Absens
Μ έθοδοι διάγνωση ς των · νοση μάτων του μελισσιού
made by Absens
27 1
Κ λινική εξέταση Η κλινική εξέ ταση είναι μεγάλης σπουδαιότητας , παρέχει άμεση εικόνα των συμπτωμάτων και επιτρέπει το σχηματισμό ίδιας αντίλη ψης, για τη γενική κατάσταση του μελισσοκομείου και τις δυνατότητες του μελισσο κόμου. Ο μελισσοπα θ ολόγος πρέπει να δια θ έτει μελισσοκομική εμπειρία, για να είναι σε θ έση να κάνει λεπτομερή κλινική εξέταση και να διακρίνει τις παθ ολογικές καταστάσεις. Η εξέταση περικλείει ορισμένους κινδύνους και πρέπει να λαμβάνο νται στοιχειώ δη μέτρα προφύλαξης. Η μελισσοκομική μάσκα και τα γά ντια εξασφαλίζουν από τα επ ώ δυνα κεντρίσματα . Ατομα όμως υπερευαι σθ ητοποιημένα στο δηλητή ριο τη ς μέλισσας , καλό είναι να αποφεύγουν κά θ ε είδους επαγγελματική σχέ ση με τη μέλισσα . Η κλινική εξέταση ενός μελισσιού, παρουσιάζει αρκετές ομοιότη τες με αυτή ενός ζ ώ ου, μόνο που οι μέ θ οδοι συλλογής πλη ροφοριώ ν και συμπτωμάτων είναι σχετικά περιορισμένες . Οι μέ θ οδοι αυτές είναι το αναμνη στικό , η επιθ ε ώ ρηση του μελισσοκομείου , η επισκόπη ση του μελισσιού, η απευ θ είας ακρόαση και όσφρηση του μελισσιού, η επι θ ε ώ ρηση του μελισσιού και η παρατήρη ση μελισσώ ν ή γόνου κάτω από το στερεοσκόπιο. Σε σημαντικό αρι θ μό νοσημάτων ή πα θή σεων τη ς μέλισσας , αρκεί η κλινική εξέταση και μόνο για να τε θ εί διάγνωση . Συχνά όμως για επιβε βαίωση αυτή ς τη ς διάγνωση ς , είναι ανάγκη να ζητείται η συνδρομή α πλ ώ ν εργαστη ριακ ώ ν εξετάσεων , που είναι δυνατό να πραγματοποιη θ ούν σ' ένα εργαστήριο με στοιχειώ δη εξοπλισμό. Αναμνηστικό :
made by Absens
Π αίρνεται μόνο απ ό το με � ισσOKόμo που παρακολου θεί τ ο μελισσοκο μείο . Υποβάλλονται ερωτήσεις και ζητούνται σαφείς και συγκεκριμένες α παντήσεις. ΟΙ ερωτή σεις . ποικίλουν ανάλογα με το περιστατικό , κατά γε νικό κανόνα αναφέρονται: 1 . Στις ανωμαλίες που έπεσαν στη ν αντίληψη του μελισσοκόμου και τον υποχρέωσαν να ζητήσει τη συνδρομή μας . 2 . Τις συν θή κες κάτω από τις οποίες εμφανίσ θηκε η ασ θ ένεια, πότε πα ρατή ρησε τα πρ ώ τα συμπτώ ματα και τη ν εξέλιξή τους. 3. Σε πόσα μελίσσια παρατήρησε συμπτώ ματα. 4 . Το νοσολογικό παρελ θ όν του μελισσοκομείου, αν είχε προσβλη θ εί α πό νοσή ματα στο παρελ θ όν και πως τα αντιμετ ώ πισε . 5 . Με ποια μορφή ασκεί τη μελισσοκομία , μόνιμα εγκατεστημένο μελισ σοκομείο ή με τα κινούμενο . β .Τις αν θ οφορίες και μελιττοφορίες τη ς περιοχή ς και των αποδό σε ώ ν
272 τους τη συγκεκριμένη εποχή . 7 . Την ύπαρξη γειτονικών μελισσοκομείων, την απόσταση απ ' αυτά και πληροφορίες για τυχόν εμφάνιση νο ση μά των . Β . Π ως αντιμετωπίζει τη βαρρόαση και τ ' άλλα παρασιτικά νοσή ματα, που τυχόν ενδημούν στην περιοχή . Η αξία του αναμνηστικού είναι σχετική και πρέπει να ελέγχεται κατά τη ν κλινική εξέταση . Απόκρυψη της αλή θ εια από πρό θ εση ή ντροπή είναι δυνατό να δυσχεράνουν και όχι να βοη θή σουν τη διάγνωση . Επιθεώρη ση του μελισσοκομείου:
Αποβλέπει στο σχηματισμό γενικής εικόνας τη ς κατάστασης του με λισσοκομείου και των δυνατοτήτων του μελισσοκόμου. Ε πι θ εωρούνται ο χώρος εγκατάστασης του μελισσοκομείο υ , ο τρόπος διευ θ έ τη σης των μελισσιών, η κατάσταση του μελισσοκομικού υλικού και ο δυναμισμός των μελισσιών . Π αρατη ρούνται πι θ ανά συμπτώματα ασ θ ένειας ή πα θ ολογικής κατά στασης στο χώρο του μελισσοκομείου και μπροστά από τις κυψέλες. Επι σκό πηση του μελισσιού :
Ε ίναι η αναζήτη ση και διαπίστωση συμπτωμάτων επάνω και γύρω από την κυψέλη . Με την επισκόπηση ελέγχονται: α) Η π τήση ή τυχόν προβλή ματα πτή ση ς ορισμένων μελισσών. Από τον αριθ μό των μελισσών που πετο ύν από και πρός την κυΨέλη , είναι δυνατό ν α συμπεράνουμε συγκριτικά , για τη δυναμικότητα των μελισσιών του μελισσοκομείου. Από τη μορφή πτήσης είναι δυνατό να αντιληφ θ ούμε ανώμαλες καταστάσεις , όπως η λεηλασία . β) Η παρουσία μελισσών στη σανίδα πτήσης ή μπροστά α π ό την κυΨέλη , που παρουσιάζουν αδυναμία πτήσης, αφύσικη στάση , ανώμαλη θ έ ση των φτερών , δυσχέρεια στο βάδισμα , αναπηρίες ή μορφολογικές ανωμαλίες. γ) Η παρουσία νεκρών μελισσών ή γόνου στον πυ θ μένα τη ς κυψέλης , στη σανίδα πτήση ς ή μπροστά από το μελίσσι. δ) Υπαρξη διαρρ σ"ί κών κο πράνων ή άλλων συμπτωμάτων στη σανίδα πτήσης , στο στέγαστρο και στα το ιχώματα τη ς κυψέλη ς . ε ) Π αρουσία εχ θ ρών ή ίχνη απ ' αυτο ύ ς μπροστά και γύρω από την κυψέλη . Εξέταση με ακρόαση ή όσφρηση του μελισσιο ύ :
made by Absens
· Εντονο βο ύ ισμα ή άλλοι ή χοι κα θ ώς και δυσάρεστες οσμές , π ο ύ εξέρ χονται από μελίσσια , μας επιτρέπουν να διαγνώσουμε φυσι��qγ ίΚέ ς με. ' : .' ; ι. . ταβολές ή παθ ολογικές καταστάσεις.
273
Επιθεώρηση του μελισσιού : Ε ίναι η ση μαντικότερη μέ θ οδος εξέταση ς του μελισ σιο ύ , μ ' αυτή συλλέγονται κά θ ε είδους πληροφορίες, που αφορούν όχι μόνο τη ν υγεία αλλά και τη γενικότερη κατάσταση του μελισσιού. Κατά την επι θ εώρηση ανοίγετα ι η κυΨέλη και εξετάζονται τα πλαίσια σχολαστικά , ένα προς ένα, κα θ ώς και ο πυ θ μέν ας της κυψέλης. Διαπιστώνεται η δυναμικότη τα του πλη θ υσμού , η ύπαρξη και η ποιότη τα της βασίλισσας , η ποιότη τα και η ποσότητα των προμη θ ειών, η σχέση ενηλίκων μελισσών - γόνου. Π αρα τηρούνται τυχόν αναπηρίες , μορφολογικές ανωμαλίες, λειτουργικές α δυναμίες ή άλλα συμπτώματα όπως αυτά αναφέρ θηκαν στη ν επισκόπη ση του μελισσιού. Ερευνάται τυχόν ύπαρξη α) Π αρασίτων ή εχ θ ρών της μέ λισσας κα θ ώς και τυχόν συμπτωμάτων, που μαρτυρούν τη ν παρουσία τ ους. β) Ν εκρών μελισσών, προνυμφών ή νυμφών στον πυ θ μένα τη ς κυΨέλη ς . γ) Διαρρο'ίκών κοπράνων επάνω στα πλαίσια, τ ις μέλισσες ή στα τοιχώματα τη ς κυψέλης. Εξετάζεται προσεκτικά ο γόνος, ο οποίος αποτελεί τον κα θ ρέφ τη της υγείας και της δυναμικότητας του μελισσιού. Ελέγχονται α) Η έκταση και η όλη όψη του γόνου. β) Η όψη η σύσταση και η θ έση των προνυμφών στον α σφράγιστο γόνο. γ) Η όΨη των σφραγισμάτων των κελλιών στον σκεπασμένο γόνο . δ) Η όψη η σύσταση και η θ έση των προνυμφών και των νυμφών , μετά την αποσφράγιση των κελλιών . ε) Τυχόν παρουσία κελλιών που αποσφραγίσ θ η καν από τις μέλισσες και το περιεχόμενό τους . στ) Η τυχόν παρουσία παρασίτων ή εχ θ ρών τη ς μέλισσας επάνω στο γόνο ή μέσα στα κελλιά. Τα πι θ ανά ευρή ματα κατά την εξέταση του γόνου και η σημασία τους φαίνονται στον πίνακα Χ . Παρατή ρ ηση κ άτω από τ ο στ ε ρ εοσκόπιο . Αποτελεί κατά κάποιο τρόπο συνέχεια τη ς επι θ εώρησης. Με τη ν πα ρατή ρηση κάτω από το στερεοσκόπιο των ενηλίκων μελισσών, περισσό τ ερο όμως του γόνου και του εσωτερικού των κελιών, είναι δυνατό να γί νουν αντιληπτά συμπτώματα, τα οποία πι θ ανόν να διέφευγαν κατά την παρατήρηση με γυμνό οφ θ αλμό .
Ε ξετάσεις στο εργαστήριο
made by Absens
Δειγματολ η ψ ία κ α ι α ποστολή δείγματος Η κλινική εξέταση δεν επαρκεί πάν τοτε για να τε θ εί διάγνωση , αρκε τά συχνά χρειάζεται και η βοή θ εια των εργαστη ριακών εξετάσεων. Σ τις
274
made by Absens
περιπτώσεις αυτές είναι αναγκαία η αποστολή δειγμάτων σε ειδικά εργα στήρια. Για να είναι σε θ έση το εργαστή ρ ιο , να εκτελέσει σωστά τις α παιτούμενες εξετάσεις και να ερμηνεύσει τα αποτελεσμα τά τους, το α ποστελλόμενο δείγμα πρέπει να είναι το κατάλληλο , να φτάσει σε καλή κατάσταση στον προορισμό του και να συνοδεύεται α πο όσο το δυνατό καλύτερα ενημερωμένο ιστορικό. Δείγμα μελισσών : Το καλύτερο δείγμα είναι αυτό που αποτελείται από 30-50 άρρωστες μέλισσες , που στέλνοντα ι και φτάνουν ζωντανές στο εργαστή ριο. Αν δεν είναι δυνατή η αποστολή ενός τέτοιου δείγμα τος, αποστέλονται, με το ταχύτερο δυνατόν μέσο , 50 πρόσφατα νεκρές μέλισσες. Οι μέλισσες αυτές είναι δυν ατό να προέρχονται από ένα ή πε ρισσότερα μελίσσια. Για εξετάσεις ρουτίνας για διερεύνη ση τυχόν ύπαρξης νοσημάτων ό πως βαρρόασης, νοζεμίασης ή τραχειακής ακαρίασης , το δείγμα πρέπει να αποτελείται από 30-50 μέλισσες, που παίρνονται μέσα από την κυψέ λη . Για τις τοξικολογικές εξετάσεις το δείγμα πρέπει να αποτελείται από 400-500 μέλισσες, να λαμβάνεται από αστυνομικό όργανο και να αποστέ λεται στο αρμόδιο εργαστή ριο υπη ρεσιακά, από την τοπική αστυνομική αρχή . Είναι χρήσιμο να αποστέλλονται και δείγματα φυτού α πό την ύπο πτη για την τοξίκωση καλλιέργεια, κα θ ώς και πληροφορίες για το εντο μοκτόνο που χρησιμοποιή θηκε . Δείγμα γόνου : Μ ία προσβλημένη κηρή θ ρα ή ένα κομμάτι διαστάσεων το λιγότερο 1 5 χ 1 5 εκατοστά, από το σημείο της κη ρή θ ρας με τα εντο νότερα συμπτώματα. Συσκευασία : Η συσκευασία παίζει πολύ σημαντικό ρόλο, για την καλή διατήρηση του δείγματος, μέχρι να φτάσει στο εργαστήριο . Δεν πρέπει να χρησιμοποιούνται πλαστικά κουτιά, σακκούλε ς ή πλαστικά περιτυλίγ ματα, επειδή τα δείγματα αποσυντίθενται και γίνονται ακατάλληλα προς εξέταση μέχρι να φτάσουν στο εργαστήριο. Οι μέλισσες τοπο θετο ύ νται σε κουτί από χαρτόνι με σκληρά τοιχώμα τα. Αν είναι ζωντανές ανοίγονται τρύπες για να ανα πνέουν. Η π ο σό τη τα του μελιού που έχουν στον πρόλοβό τους, επαρκεί για ναφτάσουν ζω ντανές στον προορισμό τους. Το μέλι ή η ζάχαρη που προσθ έτουν κά ποιοι μελισσοκόμοι μέσα στο κουτί, επιτυγχάνει τα αντίθ ετα α ποτελέσμα τα, οι μέλισσες κολλάνε επάνω στην τροφή και πε θ α ίνουν. Ο γόνος τυλίγεται πρώτα με χονδρό χαρτί και στη συνέχεια τoπo θ ετεί� ται σε κουτί από χαρτόνι με σκληρά τοιχώματα. Αναμνηστικό. Το δείγμα συνοδεύεται απ ό δελτίο αποστολή ς όταν στέλνεται υπηρεσιακά ή α πό γράμμα όταν στέλνεται απ ' ευ θ είας από το
275 μελισσοκόμο , στο οποίο παρέχονται οι πληροφορίες που είναι απαρα ίτη τες για την ερμηνεία των αποτελεσμάτων των εργαστηριακών εξετάσε ων. Οι πληροφορίες αυτές είν αι ανάλογες με το αναμνηστικό που παίρ νει ένας κλινικός και αφορούν 1 ) . Την κατάσταση του μελισσοκομείου : Αριθμός μελισσιών, περιοχή και χώρος εγκατάστασης , προσανατολισμός, μικροκλίμα , μελισσοβοσκές και καλλιέργειες τη ς περιοχής , απόσταση α πό γειτονικά μελισσοκομεία , μορφή μελισσοκομική ς εκμετάλλευση ς . 2 ) .Τις παρατηρήσεις που έκανε ο κτηνίατρος ή άλλος αρμόδιος υπάλλη λος ή ο ίδιος ο μελισσοκόμος κατά την εξέταση των μελισσιών : Αριθμός ασθενών μελισσιών, αριθμός ασθενών ή νεκρών μελισσών, που παρατη ρούνται μπροστά από κάθε κυΨέλη , συμπ τώματα ασθενών μελισσών, μα κροσκοπική ό ψη του γόνου , θνη σιμό τητα ολική ή μερική των μελισσιών. 3) Κατάσταση κάτω από την οποία εμφανίσθηκε η θνησιμό τητα : Αιφνίδιοι θάνατοι, μετά α πό θεραπευ τική επέμβαση , μετά τη μεταφορά, μετά από ψεκασμούς που έγιναν στη ν περιοχή . 4) Πληροφορίες για τυχόν προη γούμενα προβλή ματα υγείας του μελισσοκομείου και τρόπος αντιμετώπι σης τους.
Μ εθοδολογία εξέτα σ η ς δείγμ α τος Γ ια όλα τα δείγματα ανεξαίρετα, γίνεται εγγραφή στο βιβλίο εργαστη ριακών εξετάσεων των στοιχείων του δείγματος και του ιστορικού που το συνοδεύει. Η μεταχείριση του δείγματος στη συνέχεια εξαρτάται από το είδος των εξετάσεων, που κρίνονται αναγκαίες από τη ν ανάγνωση του ιστορι κού , αλλά και από τις δυνατό τητες που δίνει το ίδιο το δείγμα.
made by Absens
Δείγμ α ζ ωντανών μελισσών 1 . Νάρκωση μελισσών με CO2 ή αιθέρα μέσα σε γυάλινη φιάλη . 2 . Τοποθέτη ση των ναρκωμένων μελισσών επάνω σε φίλο λευκού χαρ τι ού και παρατή ρη ση αρχικά με γυμνό οφθαλμό και στη συνέχεια κάτω απ ό το στερεοσκόπιο . Η παρατή ρη ση αφορά τη διαπίστωση τυ χόν μορφολογικών ή ανατομικών ανωμαλιών, πα θολογο ανατομικών αλλοι ώσεων ή ύπαρξη παρασίτων. 3 . Παρασκευή επιχρισμάτων από μέλισσες που πιθανόν παρουσιάζουν παθολογοανατομικές αλλοιώσεις (Ασπεργίλλω ση ) . 4 . Λήψη α ιμολέμφου , παρασκευή επιχρισμάτων για αιματολογικές και μι κροβιολογικές εξετάσεις , σπορά καλλιεργειών. 5 . Αφαίρεση με εφέλκυση του πεπτικού σωλήνα 1 0 - 1 5 μελισσών και πα ρατή ρηση κάτω από το στερεοσκόπιο , για διαπίστωση τυχόν μεταβο -
276 λών στη μορφολογία του πεπτικού σωλήνα και του περιεχομένου του. 6. Αφαίρεση μαλπιγιανών σωλήνων , τοπο θ έ τη ση σε αντικειμενοφόρους πλάκες και παρατήρηση στο μικροσκόπιο με ή χωρίς χρώση . 7 . Διαχωρισμός του σώματος 30-50 μελισσών σε κεφάλι, θ ώρακα κοιλιά και χρησιμοποίηση του κά θ ε τμή ματος, για συγκεκριμένες εξετάσεις όπως περιγράφονται παρακάτω .
Δε ίγμ α νεκρών με λισσών Από τα δείγματα νεκρών μελισσών δεν είναι δυνατό να γίνουν μικρο βιολογικές και ιολογικές εξετάσεις . Για το λόγο αυτό αν οι μέλισσες έ χουν πε θ άνει πολύ πρόσφατα εκτελούντα ι τα στάδια 2 , 3 , 5, 6 και 7, αν είναι νεκρές από αρκετές ημέρες μόνο τα στάδια 2 , 3 και 7 . Δε ίγμ α γόνου 1 . Μ ακροσκοπική εξέταση του γόνου. 2 . Παρατήρηση κάτω από το στερεοσκόπιο : α ) Ολου του δείγματος , για διαπίστωση τυχών ανωμαλιών στη μορφολογία του γόνου και την πι θ ανή παρουσία παρασίτων ή αλλοιώσεων που προκαλούνται απ ' αυτά. β) Π ρονυμφών , νυμφών και υπό εκκόλαψη μελισσών, μετά την απομά κρυνση τους από το κελλί, για τη διαπίστωση τυχόν αλλοιώσεων που δεν είναι ορατές με γυμνό οφ θ αλμό . γ) Του περιεχομένου των κελ λιών , μετά την απομάκρυνση των προνυμφών ή των νυμφών, για δια πίστωση τυχόν υπολειμμάτων του γόνου, παρασίτων ή α λλοιώσεων που προκαλούνται απ ' αυτά. 3 . Αφαίρεση μέσου εντέρου ασθ ενών προνυμφών. 4. Παρασκευή επιχρισμάτων από άρρωστες ή νεκρές προνύμφες, ή νύμ φες και παρατήρηση στο μικροσκόπιο . 5 . Λή ψη πα θ ολογικού υλικού και διενέργεια ειδικών μικροβιολογικών , μυκητολογικών και ιολογικών εξετάσεων . .
Ε ργαστηριακές εξετάσεις
made by Absens
Οι διαγνωστικές εργαστη ριακές εξετάσεις των μελισσών , που περι γράφονται πιό κάτω είναι απλές, απαιτούν λίγα όργανα και μέσα και μπο ρούν να πραγματοποιη θ ούν σε οποιοδήποτε κτηνιατρικό μικροβιολογικό εργαστήριο . Αφα ίρε ση του πεπτικ ο ύ σωλήνα μ ε αφελκυσμό α) Τη ς ενή λι κ η ς μ έλι σσα ς. Κόβεται αρχικά το κεφάλι τη ς μέλισσας, η οποία στη συνέχεια συγκρα-
277 τείται στα θ ερά με τον αντίχειρα και το δείκτη του αριστερού χεριού. Με μία μικρή ανατομική λαβίδα, συλλαμβάνεται το τελευταίο δακτυλίδι της
Q
Εικ. 8 1 . α. Αφελκισμός πεπτικού συστή ματος μέλισσας β. Αποχωρισμός μέσου εντέρου προνύμφης . κοιλιάς και μ ε ελαφρές κινήσεις και των δ ύ ο χεριών, αποκολλάται από το υπόλοιπο σώμα. Ελκεται προσεκτικά και απομακρύνεται από το σώμα της μέλισσας . Μαζί του συμπαρασύρεται και ολόκληρος ο πεπ τικός σωλήνας πλην του φάρυγγα ( Εικ 8 1 ) . Ο πεπτικός σωλήνας τοπο θ ετείται σε αντικειμενοφόρο πλάκα, στην ο ποία προστίθ ενται μερικές σταγόνες νερό και στη συνέχεια γίνεται παρα τή ρη ση στο στερεοσκόπιο . Π αρατη ρούμε τον όγκο του προλόβου , τη μορφολογία και το χρώμα του μέσου και του λεπτού εν τέρου, τον όγκο και τη σύσταση του περιεχομένου του κόλου. 6) Της προνύμφης Γίνεται σε περίπτωση υποΨίας Ευρωπα'ίκής Σηψιγονίας . Μ ία άρωστη προνύμφη , σε καλή κατάσταση , τοπο θετείται σε αντικειμενοφόρο πλάκα. Συλλαμβάνεται στο μέσο της με δύο ανατομικές λαβίδες, οι οποίες στη συνέχεια απομακρύνονται προσεκτικά προς αντίθ ετες κατευ θ ύνσεις. Το περιεχόμενο του μέσου εντέρου , μέσα στη ζελατινόμορφη περιτροφική μεμβράνη , ελευ θ ερώνεται και παραμένει επάνω στην πλάκα. Είναι γεμάτο με βακτήρια που σχηματίζουν φαιόλευκες θ αμπές μάζες. Αν τί θετα το μέ σο έντερο των υγιών προνυμφών ανατομείται πιό δύσκολα και έχει χρώ μα κιτρινωπό.
Π α ρ ασιτολ ογικές εξετάσε ις
made by Absens
Διαπ ίστωση σπόρων Nosema apis: Τριάντα ή περισσότερες κοιλιές με λισσών , τοπο θ ετούνται σ' ένα μικρό γουδί, προστίθ ενται 2 ml νερό τη ς βρύση ς για κάθ ε 1 Ο κοιλιές και λειοτριβούνται ε π ί 2-3 λεπτά. Μ ία σταγό-
278
Εικ. 82. Αξιολόγηση της έντασης της μόλυνσης με σπόρους Nosema apis
made by Absens
να από το λειοτρίβιμα , με ταφέρε ται σε αντικειμενοφόρο πλάκα, καλύπτε ται με καλυπτρίδα και εξετάζεται με αντικειμενοφόρο φακό 40 Χ. Η πα ρουσία αργυρόχρωμων ωοειδών σωμα τ ιδίων μεγέθους 5-7 μ, που δια θλούν έντονα τ ο φώς , (Εικ . 37) είναι χαρακτη ριστική , σε περίπτωση μό λυνσης. Η προσθήκη μικρής ποσό τη τας σινικής μελάνης στο παρασκεύα σμα, διευκολύνει ιδιαίτερα τον άπειρο εργαστηριακό , γιατί στο σκοτεινό πεδίο διακρίνονται ευκολότερα οι σπόροι, που διαθλούν έντονα το φώς . Ανάλογα με τ ον αριθμό των σπόρων που διαπιστώνονται κατά οπτικό πεδίο , κρίνεται η ένταση της μόλυνσης που σημειώνεται με σταυρούς ό πως στην εικόνα 82 . Η αξιολόγηση είναι υποκειμενική και η ερμηνεία των εργαστηριακών αποτελεσμάτων, απαιτεί καλή γνώση τη ς μελισσοπαθο λογίας. Είναι δυνα τόν ζυμοειδεις μύκητες ή τμή μα τα ψευδομυκητύλιου που έ χουν αποχωρισθεί κατά τη λειοτρίβιση , να εκληφθούν ως σπόροι της Ν. apis. Τα τ μή ματα όμως αυτά έχουν οξύτερους πόλους και συχνά διακρί νονται και εκβλαστή σεις. Διαπίστωση κύστεων Ma/pighoamoeba mellificae: Είναι δυνα τό να γίνει με μικροσκοπική εξέταση του λειοτριβή ματος των κοιλιών, όπως και για τη Νοζεμίαση . Για να αποφευχθεί τυχόν σύγχυση των κύστεων με σπόρια μυκή των, το παρασκεύασμα μονιμοποιείται στη φλόγα και χρωματίζεται με τη μέθοδο Zieh l - N eelsen . Τα σπόρια των μυκή των χρωματίζονται ε ρυθρά ενώ οι κύστ εις κυανές. Ασφαλής διάγνωση γίνε ται μόνο με την απ' ευθείας εξέταση μαλπιγια νών σωλήνων στο μικροσκόπιο. Αφαιρούνται οι πεπτικοί σωλήνες 5 - 1 Ο υπόπτων μελισσών, τοπο θε τούν ται σε αντικειμενοφόρο πλάκα και προ στίθενται μερικές σταγόνες νερού . Η πλάκα τοποθετ είται κάτω από το στερεοσκόπιο και με τη βοήθεια ακίδων, αφαιρούνται μερικοί μαλπιγιανοί
279
Εικ. 83. Ευρή ματα μικροσκοπικών παρασκευασμάτων από λειοτρίβημα κοιλιών μελισσών. α. Σπόροι Nosema apis, β. γυρεόκοκκοι και σπόρι Ν. apis. γ. κονίδια μυκήτων και σπόροι Ν. apis, δ. μαλπιγιανοί σωλήνες, ε. υφές μυκήτων, στ. τρίχα μ έ λισσας, ζ. τμή μα τραχείας, η. κύστεις αμοιβάδων, θ. κύτταρα λιποσώματος
made by Absens
σωλήνες από κάθε πεπτικό σωλήνα. Οι οποίοι τοποθετούνται σε άλλη α ντικειμενοφόρο πλάκα, στην οποία έχει προστεθεί μία σταγόνα νερό, κα λύπτονται με καλυπτρίδα και εξετάζονται στο μικροσκόπιο με αντικειμε νοφόρο φακό 40 Χ. Οι προσβεβλημένοι σωλήνες διακρίνονται από τους
280
Εικ. 84 . Μαλπιγιανοί σωλήνες με κύστεις Malpighoamoeba mellificae
made by Absens
υγιείς . Είναι διογκωμένοι και στο εσωτερικό τους διακρίνονται οι κύστεις των αμοιβάδων αλλά και τροφοζωικές μορφές (Εικ. 84) . Διάγνωση τραχε ιακής ακαρίασης : α) Οι θ ώρακες 30-50 μελισσών κα θ α ρίζονται σχολαστικά από τα πόδια και τα φτερά τους και τοπο θ ετούνται σε δοκιμαστικό σωλήνα των 20 ml , στον οποίο προσ θ έ τονται 5- 1 Ο ml δια λύματος Κ Ο Η 1 0% . Μετά από 24 ώρες οι θ ώρακες ξεπλένονται, τοπο θ ετούνται σε τριβλίο Petri , που περιέχει κατά το 1 /3 νερό και ανατομού νται με τη βοή θ εια στερεοσκοπίο υ . Απομακρύνεται προσεκτικά με τη βοή θ εια ακίδων ο προ θ ώρακας και αποκαλύπτονται οι τραχείες του πρώ του θ ωρακικού ζεύγους, οι οποίες στη συνέχεια αφαιρούνται, τοπο θ ετού νται σε αντικειμενοφόρο πλάκα και εξετάζονται στο μικροσκόπιο με αντι κειμενοφόρο φακό 1 Ο Χ. Σε περίπ τωση που απαιτείται άμεση απάντη ση , το περιεχόμενο του σωλήνα θ ερμαίνεται μέχρι βρασμού και μετά από μία ώρα, οι θ ώρακες ξεπλύνονται με νερό και ανατομούνται κατά τα γνωστά. Σ κοπός τη ς ε ξέτασης αυτή ς δεν είναι μόνο η διαπίστωση τη ς μό λυνσης, αλλά κ αι το ποσοστ ό των μολυσμένων μελισσών του δείγματος, κα θ ώς και η ένταση τη ς μόλυνση ς κά θ ε τραχείας. β) Οι θ ώρακες 20-30 μελισσών αλέ θ ονται μαζί με 1 Ο m l νερό σε μικρό μύλο του καφέ , επί 1 5 λεπτά στις χαμηλές στροφές. Το λειοτρίβιμα διη θείται σε κοινό "σουρω τή ρι" και το διή θημα φυγοκεντρείται επί 5 λεπτά στις 1 500 στροφές. Η υγρή φάση απορρίπτεται. Σ το ίζημα διακρίνονται δύο ζώνες, μία ανοικτόχρωμη που είναι οι μύς του θ ώρακα και μία σκοτει νόχρωμη στον πυ θ μένα, που αποτελείται από τραχείες και τρ ίχες της μέ λισσας. Π ροσ θέτουμε στο ίζημα μερικές σταγόνες γαλακτικό οξύ, για να
281 καταστραφούν ο ι μύς. Στη συνέχεια, μ ε μικροπιπέτα Π αστέρ παίρνουμε μερικές σταγόνες από τον πυθμένα του σωλήνα, τις μεταφέρουμε σε μία ή δύο αντικειμενοφόρους πλάκες , καλύπτουμε με καλυπτρίδα και εξετά ζουμε στο μικροσκόπιο με αντικειμενοφόρο 1 Ο Χ . Για κάθε δείγμα εξετά ζονται τέσσερα το λιγότερο παρασκευάσματα. Με τη μέθοδο αυτή είναι ευκολότερη η διαπίστωση του παρασίτου , δεν είναι όμως εύκολο να εκτι μηθεί η ένταση της μόλυνσης ενός μελισσιού. Διάγνωση 6αρρόση ς : Ε ργαστηριακή διάγνωση της βαρρόασης γίνεται μόνο σε περιοχές, που δεν έχουν προσβληθεί από το νόσημα και ελέγ χονται με περιοδική λήψη δειγμάτων. Για το σκοπό αυτό χρη σιμοποιείται ένα κυλινδρικό πλαστικό κουτί, του οποίου η βάση και η κορυφή ανοί γουν και κλείνουν σταθερά. Στο μέσο του κυλίνδρου υπάρχει συρμάτινο πλέγμα με ανοίγματα 3 m m2• Στο επάνω μέρος του κουτιού τοποθετού νται ο μέλισσες και στη συνέχεια ένα κομμάτι βαμβάκι εμποτισμένο με αι θέρ α . Κ ουνάμε επί 1 Ο λεπτά το κουτί και στη συνέχεια αφαιρούμε τον πυθμένα. Οι βαρρόα, που τυχόν υπάρχουν, εγκαταλείπουν τις ναρκωμέ νες μέλισσες και πέφτουν στον πυθμένα του κουτιού . Στα δείγματα που λαμβάνονται στο εργαστή ριο, είναι δυνατό να διαπι στωθούν βαρρόα , μόνο όταν το δείγμα αποτελείται από μέλισσες που συλλέχθηκαν ζωντανές. Βαρρόαση και μάλιστα έντονη μπορούμε να υπο πτευθούμε όταν σ' ένα δείγμα διαπιστωθούν μέλισσες με μορφολογικές ανωμαλίες ιδιαίτερα με υποπλασμένα φτερά και ελλειπή τριχοφυία. Π ρέπει να γίνεται σχολαστική παρατήρηση σε κάθε δείγμ α γόνου που εξετάζεται, για τη διαπίστωση πιθανής μόλυνσης με βαρρόα, άσχετα με την έπαρξη ή όχι άλλου νοσή ματος του γόνου. Η διαπίστωση αυτή βοηθά συχνά στην εξαγωγή πολύτιμων συμπερασμάτων. Διαπίστωση προνυμφών της Senotaenia tri cuspis : Η διαπίστωση των προνυμφών αυτών, είναι συνήθως τυχαίο εύρημα, της εξέτασης που γίνε ται για τη διάγνωση της τραχειακής ακαρίασης. Κατά την ανατόμηση του θώρακα διαπιστώνονται μέσα στους μύς , λευκές προνύμφες διαφόρων διαστάσεων, με το χαρακτηριστικό κεφαλοσκελετό των προνυμφών των διπτέρων (Εικ. 74) .
Αιματολογικές εξετάσεις
made by Absens
Λή ψη αιμολέμφο u : α ) Με τριχοειδή πιπέτα Pasteu r : Συλλ αμβάνεται η μέλισσα με τον αντί χειρα και το δείκτη του αριστερού χεριού, με τρόπο ώστε να ακινητοποι είται ο θώρακας και ένα μέρος της κοιλίας. Ε παλείφεται η κοιλιά με ένα διάλυμα ιωδίου 2 0/0 και στη συνέχεια η πιπέτα εισάγεται στην κοιλιακή
282 κοιλότητα, κάτω από τη ραχιαία επιφάνεια του 30υ κοιλιακού δακτυλίου . Η μέθοδος αυτή απαιτεί κάποια εμπειρία, χρη σιμοποιείται κυρίως όταν εί ναι είναι αναγαίο να γίνει σπορά για μικροβιολογικές καλλιέργειες, αλλά και για παρασκευή επιχρισμάτων ή κάθε είδους άλλη εξέταση . β) Μετά από αποκεφαλισμό ή κόψιμο της κνή μης πιέζεται ελαφρά ο θώρακας ή το κολόβωμα της κνή μης και η σταγόνα της αιμολέμφου προ σλαμβάνεται επάνω σε καθαρή αντικειμενοφόρο. Η μέθοδος αυτή χρησι μοποιείται μόνο για παρατή ρηση της χροιάς της αιμολέμφου και παρα σκευή επιχρισμάτων . Παρατήρηση χροιάς : Π αρατηρούμε κάτω α π ό άπλε το φώς την αιμο λέμφο που υπάρχει στην πιπέτα ή στην αντικειμενοφόρο. Η αιμολέμφος των υγιών μελισσών είναι διαυγής συνή θως άχρωμη ή ελαφρά κιτρινό χρωμη . Σε περίπτωση σηψαιμίας ή ιαιμίας είναι θολή γαλακτόχρωμη . Παρασκευή επιχρισμάτων : Μ ε τη βοήθε ια καλυπτρίδας σύρουμε τη σταγόνα της αιμολέμφου και την απλώνουμε σε απόσταση ενός περίπου εκατοστού. Σε κάθε αντικειμενοφόρο πλάκα είναι δυνατό να κάνουμε ε πιχρίσματα από πέντε ή και περισσό τερες μέλισσες . Ασχετα με τον τρό πο λήψης της αιμολέμφου, από κάθε μέλισσα που εξετάζουμε, κάνουμε
Ε ικ . 85. Αιμολέμφος μέ λισσας με έντονα συμπτώ ματα σηψαιμίας .
made by Absens
δύο επιχρίσματα σε δύο διαφορε τικές αντικειμενοφόρες πλάκες . Η μία πλάκα βαφεται με τη μέθοδο G ra m και η άλλη μέ τη μέθοδο M ay Grunwald Giemsa. Τα επιχρίσματα εξετάζονται στο μικροσκόπιο με κατα δυτικό φακό 1 00 Χ. Σ το επίχρισμα που βάφεται με τη μέθοδο Gram διε ρευνάται η παρουσία τυχόν μικροοργανισμών , συνήθως βακτηρίων ( Εικ. 85) , είναι όμως δυνατόν σε περίπτωση έντονης μόλυνση ς , να παρατη ρη θούν και σπόροι N osema aΡίς. Σ το επίχρισμα που βάφεται με τη μέθοδο M ay-Gru n w a l d G i e msa , διε ρευνά ται η τ υχόν παρουσία αιμοκυττάρων ,
283 που βρίσκονται σε κατάσταση εκφύλισης ή νέκρωσης. Με τη χρώση αυτή είναι δυνατή και η διαπίστωση του νηματόμορφου ιού (Fila mentus viru s ) . Τ α σωματίδια τ ου ιού διακρίνονται στο κοινό μικροσκόπιο , σαν πολύ λε πτοί -Gra m βάκιλλοι που κυριολεκτικά γεμίζουν το οπτικό πεδίο . Π αρασκευάζουμε και βάφουμε τα επιχρίσματα όταν η αιμολέμφος έχει θολή όψη . Σε περίπτωση διαπίστωσης βακτη ρίων σε ση μαντικό αριθμό μελισσών , υποπτευόμαστε σηψαιμία. Α ποφαινόμαστε θετικά όταν και στις καλλιέργειες από 1 5 το ελάχιστο μέλισσες, φυτρώσει το ίδιο βακτήριο .
Βακτηριολογικές εξετάσεις
made by Absens
Μ ικροσκοπική εξέταση επιχρισμάτων από δείγμα άρρωστου γόνου . Παρασκευή επιχρισμάτων: α) Από νεκρή προνύμφη . Η προνύμφη ή τα υπολείμα τα των ιστών της, τ οποθετούνται επάνω σε αντικειμενοφόρσ πλάκα και με τη βοήθεια κα λυπ τρίδας σχηματίζονται λεπ τά επιχρίσμα τα. β) Από σηψιγονικό λέπι. Κόβεται η κηρήθρα στη μέση και με τη βοήθεια μ ικρή ς λεπίδας νυστεριού αφαιρεί ται το ση ψιγονικό λέπι και τρίβεται δυνατά επάνω στην αντικειμενοφόρο πλάκα, ώστε να σχημα τισθεί λεπτό επίχρισμα. γ) Από το περιεχόμενο του μέσου εντέρου προνύμφης . Από το μέσο έντερο, που έχει διαχωρισθεί με τον τρόπο που αναφέρθηκε, λαμβάνεται περιεχόμενο με μικροπιπέτα Paster , τοποθετείται σε αν τικειμενοφόρο πλάκα και με καλυπτρίδα σύρονται λεπτά επιχρίσμα τα. Τα επιχρίσματα αυτά μονιμοποι ούνται στη φλόγα, βάφονται με τη μέθοδο Gra m και παρατη ρούν τ αι στο μικροσκόπιο με αντικειμενικό φακό 1 00Χ. Παρατήρηση επιχρισμάτων. Σε περίπτωση Αμερικάνικης ση ψιγονίας σε επιχρίσματα που γίνο νται από νεκρή προνύμφη , παρα τηρούνται +Gra m βάκιλλοι διαστά σεων Ο,5Χ 1 ,5-5 μ, που φέρουν ελ λειψοειδείς παραμορφωτικούς σπόρους διαστάσεων 1 ,3Χ 1 , 6 μ, Εικ. 86. Π αρασκεύασμα από προνύμ καθώς και ελεύθεροι σπόροι των ί φη με συμπτώματα Αμερικάνικης ση ψι διων διαστάσεων με χρωματισμένο γονίας . Διακρίνονται σπόροι, βάκιλοι και μόνο το περίγραμμά τους. Σ υχνά σπειροειδή σωμάτια.
284 στα επιχρίσματα αυτά, ιδιαίτερα όταν παρατηρούνται σε σκοτεινό πεδίο ή με αντίθετη φάση , διακρίνονται σπειροειδή σώματα που θυμίζουν σπει ροχαίτη ( Εικ. 86) . Είναι οι βλεφαρίδες και τα υπολείματα των βακίλλων που περιπλέκονται και σχηματίζουν ομοιόμορφες σπείρες και όχι κάποια σπειροχαίτη όπως είχε νομισθεί παλαιότερα. Σε επιχρίσματα που γίνο νται από ση ψιγονικό λέπ ι , παρατη ρ ούνται συνήθως μόνο σπόροι του Ba ci//us /arvae. Σπάνια είναι δυνατό να παρατηρηθούν άλλα βακτή ρια, ε πειδή όταν σπορογονεί ο Β. /arvae παράγει πρωτεολυτικά ένζυμα, που δεν επιτρέπουν την ανάπτυξη άλλων μικροβίων . Σε περίπτωση Ευρωπα"ίκής ση ψιγονίας συνήθως παρατηρούνται περισ σότερα του ενός βακτήρια. Ο StreptocoCCUS ή Me/issococCUS p/uton έ νας πολύμορφος κοκκοβάκιλλος που διατάσσεται συνήθως κατά ομάδες ή μικρές αλυσίδες, ο S. fa eca/is μικρός κόκκος, το Ba cterium eyridicae Gram ασπορογόνος βάκιλλος, ο Baci//us a/vei σπορογόνος +Gra m βά κιλλος μορφολογικά παρόμοιος με τον Β. /arvae.
Ε ιδικές δοκιμές
Δοκιμή του γάλακτος (Milk test) : Χρησιμοποιείται για τη διάγνωση της Αμερικάνικης Σηψιγονίας και βασίζεται στην παραγωγή πρωτεολυτι κών ενζύμων από τον Β. /arvae. Σε δύο δοκιμαστικούς σωλήνες των 5 m l , τοποθετούνται από 3 m l διάλυμα σκόνη ς αποβουτυρωμένου γάλα κτος 1 Ο/ο . Στον ένα σωλήνα προστίθεται παθολογικό υλικό, νεκρή προ νύμφη ή ση ψιγονικό λέπι και ο άλλος χρη σιμεύει ως μάρτυρας . Σ τη συνέχεια οι σωλήνες τοποθετούνται σε επωαστικό κλίβανο στους 37°C επί 20 λεπτά. Σε περίπτωση Αμερικάνικης ση ψιγονίας , το διάλυμα του σωλήνα που περιέχει το παθολογικό υλικό διαυγάζεται, ενώ του μάρτυρα παραμένει θολό.
Ο ρολογικές μέθοδοι
made by Absens
Ανοσοφθωρισμός : Για τη διάγνωση της Αμερικάνικης Σηψιγονίας . Ανοσοδιάχυση : Για τη διάγνωση της Αμερικάνικης Σηψιγονίας κυρίως όμως των διαφόρων ιών . E . L . I . S .A . : Για τη διάγνωση των ιών αλλά και της Αμερικάνικης Σηψιγονίας και της Τραχειακής ακαρίασης. Είναι μέθοδοι που απαιτούν ιδικά εξοπλισμένο εργαστήριο και ειδικά εκπαιδευμένο προσωπικό. Ιδιαίτερα για τη διάγνωση των ιών , είναι απα ραίτητη η παρασκευή στό εργαστήριο των ειδικών αντιορών , των οποίων δεν είναι δυνατή η προμήθεια από το εμπόριο .
285
Καλλιέργειες
made by Absens
Καλλιέργεια από αιμολέμφο μελισσών : Σε 25 δοκιμ αστικούς σωλήνες με πεπτονούχο ζωμό κρέατος , ενοφ θ αλμίζεται αιμολέμφος 25 μελισσών από το ύποπτο μελίσσι. Οι σωλήνες επωάζονται 24 ώρες στ ους 35°C και στη συνέχεια παρατη ρείται ή τυχόν ανάπτυξη αποικιών. Σε περίπτωση που θ α αναπτυχ θ εί σε 1 5 σωλήνες το ίδιο βακτή ριο , θέ τουμε διάγνωση σηψαιμίας . Καλλιέργεια από δείγμα γόνου : Γίνεται για την επιβεβαίωση της κλινι κής διάγνωσης και την παρασκευή αντιβιογράμματος. Ο Ba ci//us larvae καλλιεργείται σχετικά δύσκολ α, φυτρώνει αργά πα ρουσία CO2 και απαιτεί εμπλουτισμένο θ ρεπτικό υπόστρωμα. Η πιό απλή και ταχεία μέ θ οδος καλλιέργειας , είναι αυτή που περιγράφηκε από τον L1 0yd ( 1 986) και δοκιμάσ θ η κε με επιτυχία και από άλλους ερευνητές (Bailey and bal l , 1 99 1 ) . Οι νεκρές προνύμφες ή το σηψιγονικό λέπι, δια λύονται σε δοκιμαστικό σωλήνα, που περιέχει 1 Ο m l απεσταγμένο και α ποστειρωμένο νερό. Από το διάλυμα αυτό 2-3 σταγόνες ενοφ θ αλμίζο νται σε τριβλίο με αιματούχο άγαρ , το οποίο επωάζεται στους 37°C σε α τμόσφαιρα CO2 5- 1 00/0 επί δύο ημέρες. Με τά από 48 ώρες εμφανίζονται α ποικίες φαιόχρωμες με διάμετρο περίπου τριών χιλιοστών, διαφανείς με επιφάνεια θ αμπή και χείλQ ανώμαλα. Κ ατά το πρώ το 24ώρο δεν παρατη ρείται ή παρατη ρε ίται ελάχιστη ανάπτυξη . Κ οινά ε ίδη βακίλλων ε ίναι δυνατό να αναπτυχ θ ούν στο πρώτο 24ωρο, γεγονός που μας επιτρέπει να τα ξεχωρίσουμε από τον Β. larvae. Η δοκιμασία της καταλάσης στη συνέχεια μας επιτρέπει να διαφοροποι ή σουμε τ ον Β. larvae, που είναι αρνητικός στη δοκιμασία, από τα άλλ α εί δη σπορογόνων βακίλλων που είναι σχεδόν στο συνολό τους θ ετικοί. Ο Melissococcus pluton καλλιεργείται επίσης σχετικά δύσκολα και α παιτεί κατάλληλο θ ρεπτικό υπόστρωμα. Το πα θ ολογικό υλικό διαλύεται σε αποστειρωμένο απεσταγμένο νερό. Η σπορά γίνεται όταν το υπό στρωμα βρίσκεται ακ όμη σε ημίρευσ τη κατάσταση και ακολου θ εί επώαση σε ατμόσφαιρα C O2 5- 1 0 0/0 στους 35°C επί 4 ημέρες . Οι αποικίες του Μ. pluton είναι μικρές, λευκές, αδιαφανείς, κυρ τ ές με λεία επιφάνεια και πε ριγεγραμμένα όρια ή σχετκά διαφ ανείς με ακανόνιστα όρια. Αντί θ ετα ο ι αποικίες του Streptococcus faecalis εμφανίζονται στο ίδιο υπόστρωμα σε 24 ώρες και είναι μικρές φαιόχρωμες και διαφανείς. Ο Ba cillus alvei και το Bacterium euridicae αναπτύσσονται σπανιώτερα. Π ρέπει να ση μειω θ εί ό τι τα τρία τελευτα ία βακτήρια, αναπτύσσονται εύκολα σε κοινά θ ρεπτι κά υποστρώματα και με αερόβιες συν θή κες.
286
Υ ποστρώματα 1 . Αιματούχο άγαρ : Χρησιμοποιείται Bl ood agar base, το οποίο παρα σκευάζεται σύμφωνα με τις οδηγίες της παρασκευάστριας εταιρίας και ψύχεται στος 50°C . Π ροστίθεται 7 0/0 απινιδωμένο αποστειρωμένο αίμα προβάτου, ανακατεύται και στη συνέχεια μοιράζεται σε αποστειρωμένα πλαστικά τριβλία Petri , ποσότητα περίπου 1 2 ml υποστρώματος σε κάθε τριβλίο. 2. Υπόστρωμα για καλλιέργεια του Me/issocoCCUS p/uton : Αποτελείται από τα εξής συστατικά : εκχύλισμα ζύμης 1 0 g, γλυκόζη 1 0 g, άμυλο 1 0 g , Κ Η 2ΡΟ4 1 3 ,6 g , άγαρ 2 0 g , απεσταγμένο νερό 1 L . Τ ο ρ Η καθορίζεται στο 6,6 , η αποστείρωση γίνεται στους 1 1 6°C επί 20 ' λεπτά και η διανομή στα τριβλία γίνεται λίγο πρίν τη σπορά.
Μ υκητολογικές εξετάσεις Παρασκευή επ ι χρισμάτων από προνύμφες : Σε αντικειμενοφόρο πλάκα τοποθετείται μία σταγόνα νερό. Επάνω στη σταγόνα ξύνεται πολύ ελα φρά, με τη βοήθεια καλυπτρίδας , το επιφανειακό στρώμα μιας πρασινό μαυρης μουμιοποιη μένης προνύμφη ς . Στη συνέχεια τοποθετείται καλ πτρίδα και το παρασκεύασμα εξετάζεται στο μικροσκόπιο με αντικειμενι κό φακό 1 0Χ και 40Χ . Αν πρόκειται για ασκοσφαίρωση θα διακρίνουμε τις χαρακτηριστικές κύστεις με τους ασκούς και τους σπόρους (Εικ.54) . Αν είναι ασπεργίλλωση , θα δούμε τις υφές και τα χαρακτηριστικά, σε σχή μα σκούπας, κονιδιοφόρια των ασπεργίλλων. Παρασκευή επιχρ ι σμάτων από ενήλικες μέλισσες : Γίνεται όπως και στις προνύμφες, Οι υφές που προεξέχουν από τα δακτυλίδια της κοιλιάς της νεκρής μέλισσας , ξύνονται επάνω στη σταγόνα του νερού και παρα τυρούνται στο μικροσκόπιο . Σε περίπτωση ασπεργίλλωσης διακρίνονται τα κονιδιοφόρια, τα οποία έχουν έχουν χρωμα κίτρινο ή γκρίζο, ανάλογα με το είδος του ασπέργιλλου .
l ολογικές εξετάσεις
made by Absens
l ολογικές εξετάσεις όπως η παρατήρηση του ιού σ ε στο ηλεκτρονικό μικροσκόπιο ή η απομόνωσή του σε κυτταροκαλλιέργια, απαιτούν ειδικά εξοπλισμένο εργαστήριο και κατάλληλα εκπαιδευμένο προσωπικό. Ορι σμένες ανοσολογικές μέθοδοι όπως η ανοσοδιάχuση , ο ανοσοφθωρι σμός και η E L I SA είναι δυνατό να εφαρμοσθούν και σε μη ειδικά εργα στή ρ ια . Δε γίνονται όμως επιδή όπως προαναφέρθη κε , δεν υπάρχουν στο εμπόριο οι ανάλογοι οροΙ
287 Π ίνακας 1 1
Τα περισσότερο πιθανά ευρή ματα κατά την εξέταση του γόνου και η σημασία τους ι. Απουσία γόνου :
made by Absens
α) Απουσία βασίλισσας : Το μελίσσι είναι ανήσυχο , βουίζει έντονα, οι μέλισσες πέρνουν τη στάση της "αροτριώσας " . β) Π αρουσία βασίλισσας : Το μελίσσι είναι ήρεμο. - Διακοπή ωοτοκίας φυσιολογική λόγω χειμώνα. - Δεν άρχισε η ωοτοκία της νέας βασίλισσας . - Ελειψη γύρης. - Βασίλισσα μη φυσιολογική . 1 1 . Π αρουσία γόνου. 1 . Οψη γόνου φυσιολογική . Γόνος ομοιόμορφος συμπαγής με σαφή όρια μεταξύ σφραγισμένου και ασφράγιστου γόνου. α) Εκταση γόνου φυσιολογική : Μ ελίσσι υγιές. β) Εκταση γόνου περιορισμένη : -Εναρξη ωοτοκίας . -Αδύνατο μελίσσι. - Μ πλοκάρισμα γόνου. -Ελειψη προμηθειών . 2 . Οψη γόνου μη φυσιολογική . Γόνος διάσπαρτος χωρίςόρια μεταξύ σφραγισμένου και ασφράγιστου , με όψη "μωσα"ίκού". α) Χωρίς ειδικά συμτώματα στις προνύμφες ή τις νύμφες και τα σφραγίσματα των κελλιών. - Βασίλισσα γηρασμένη ή ελλατωματική . - Μ πλοκάρισμα γονοφωλιάς. - Απουσία γύρης . - Ελειψη νερού . - Τοξίκωση του γόνου από αποθηκευμένη γύρη . β) Π αρουσία μόνο κηφηνογόνου. - Γηρασμένη ή αγονιμοποίητη βασίλισσα. - Ω οτόκες εργάτριες : Χαρακτηρίζονται από την παρουσία περισσότερων αυγών στα πλάγια τοιχώμα τα του κάθε κελλιού γ) Με ειδικά συμπτώματα στις προνύμφες τις νύμφες ή τα σφραγίσματα των κελλιών. - Ν οσή ματα του γόνου
288
made by Absens
- Τα συμπτώματα εντοπίζονται στον ασφράγ ιστο γ όνο . Π ρονύμφες με ανώμαλη όψη , σύσταση και στάση , δεν ι στολύονται, εξάγ ονται εύκολα από τ ο κελλί: Ευρωπαϊκή Ση ψιγονία. - Τ α συμπτώματα εντοπίζονται στο σφραγ ισμένο γ όνο . - Σφραγ ίσματα καθισμένα σκοτεινόχρωμα με τρύπες ή σχισμές. Π ρονύμφες ιστολιμένες που σχηματίζουν κλωστή ό ταν ε πιχειρείται η εξαγ ω γή τους, τ α υπολείμματά τους προσκολούνται σταθερά στα τοιχώματα του κελλιού : Αμε ρι κάνικη ση ψ ιγονία. - Σφραγ ίσματα συνή θως φυσιολογ ικά ή με μικρές τρύπες, προνύμφες ή νύμφες νεκρές ή ζων τανές χωρίς χαρακτηρι στικά συμπτώμα τα, μέλισσες με μορφολογ ικές ανωμαλίες ιδιαίτερα στα φτερά, παρουσία ακάρεων ορατών με γ υμνό οφθαλμό : Βαρρόαση . - Σφραγ ίσματα φυσιολογ ικά , παρουσία αποσφ ρα γ ισμένων κελλιών που περιέχουν νεκρές μουμιοποιημένες προνύμ φες . - Π ρονύμφες μουμιοποιημένες που εξάγ ονται εύκολα από τα κελλιά τους : Ασκοσφαίρωση . - Π ρονύμφες μουμιοποιημένες στερεά προσκολλιμένες στα κελλιά τους : Ασπεργίλλωση . - Σφραγ ίσμα τα φυσιολογ ικά, προνύμφες με αποξηραμένο το κεφαλικό άκρο και διογ κωμένη με ρευστό περιεχόμενο κοι λιά με χαρακτηριστική μορφολογ ία σάκκου: Σακκόμορφος γόνος . - Νεοεκκολαπ τόμενες μέλισσες π ο υ αδυνατούν να εξέλ θουν από το κελλί τους . - Σφραγ ίσμα τα με μια τρύπα στο κέντρο από όπου προβά λουν τα στοματικά μόρια ή όλο το κεφάλι της μέλισσας : Το ξίκωση από κατάλο ι πα εντομοκτόνων στο κερί - Σφρα γ ίσματα φυσιολο γ ικά ανοιγ μένα , μέλισσες παγ ι δευμένες στα τοιχώματα του κελλιού με το έκδυμά τους προσκολλημένο στό σώμα τους : Γκαλλερίωση .
289 Πίνακας 1 1 1
Στον οποίο φαίνονται πε ριληπτικά τ α κυριότ ε ρα στοιχε ία που χαρακτη ρίζουν τα νοσή ματα των ε νήλικων μελισσών Ε ποχή
Α ριθμός
Συμπτώματα
Ε υρήματα άλλων
μελισσιών
Π ιθανή αιτία
κλινι-
κών εΙετασ.
Α ιφνίδ ιοι μαζικοί θάνατο ι . Στο σύνολο των Π ερ ίοδος εφαρμο- Αρνηπκά Μ εγάλος αριθμός μελισσών μελισσιών γής γεωργικών φαρ-
Τοξίκωση από Γεωργικά φάρμακα
μάκων.
με νευρικά συμπτώματα Εξέλιξη ταχεία , 1 -2 μέρες.
Α ιφνίδιοι θάνατοι , μέλισσες Στο σύνολο ή σέ Μετά από θεραπεία Αρνη τικά μ έρο ς των με λ ισ- των μελισσιών με με νευρικά συμπτώματα. σιών
Τοξίκωση από με λισσοφάρμακα
βαρροακτόνα ή άλλα
εντομοκτόνα. Α ιφνίδ ιο ι θάνατοι , μέλισσες Σ' ορισμένα μελίσ- Μετά από προσθήκη Αρνηπκά σια αποθηκευμένων κημε νευρικά συμπτώμα. ρήθρων. Μ αζικοί θάνατοι νεοεκκολα- Μ όνο σέ μελίσσια- Μετά από τοθέτηση Αρνηπκά πτώμενων μελισσών, μόνο που τοποθετήθη- φ ύλλων κηρήθρας. σε φρεσκοκτισμένες κηρή- καν φ ύλλα κηρήθρας θρες . Μαζικοί θάνατοι μελ ισσών Στο σύνολο των Κ ατά την περίοδ ο Αρνηπκά που παρουσιάζουν νευρικά μελισσιών συλλογής από συγκεκρψένα φυτά . συμπτώματα. Τα συμπτώμα-
Τοξίκωση από α τμίζοντα εντομο κτόνα Τοξίκωση από κα τάλοιπα εντομο κτόνων στο κερί
Τοξίκωση φυτικής προέλευσης
τα και οι θάνατοι συνεχίζονται επί ημέρες. Μαζικοί θάνατοι μελ ισσών. Στο σύνολο ή στο Κ ατά την περίοδο Αρνητικά Μέλισσες χωρίς τρίχωμα , μεγαλύτερο μέ ρος συλλογής μελ ιτωμάτων σε δάση κωνο μαύρες και γυαλιστερές . των μελισσιών Σφαγή μελισσών στις εισό φόρων.
« Ν όσος των δ α σών» , παράλυση
δους . «Σφαγή .. μελισσών στην εί- Στο σύνολο των Περίοδο συλλογής Αρνητικά μελισσιών σε βαβμακοφυτείες που ψεκάθσηκαν με
σοδό των κυψελών.
Αδ υναμία αναγ νώρησης από αλ λαγή οσμής
φυΤΟΦάρμακα.
made by Absens
« Σφαγή » μελισσών στήν εί- Στο σύνολο η μέ- Σε περίοδο συλλο- Αρνητικά ρος των μελισσιών γής σε συγκεκρψέ σοδο των κυψελών.
Α δυναμία
ανα
νες ανθοφορίες (θύ
γνώρισης από αλ λαγή οσμής ή
μο , ρείκι και άλλα).
συμπεριφοράς
290 Συμπτώματα
Α ρ ιθμός
Ε ποχή
μελισσιών
κώνεξετ. " Σφ αγή ., με λι σσών μεταξύ Στο σύνολο ή σε Μ ετά από μεταφορά Αρνητικά του ίδιου ή γειτονικών με- μεγαλύτερο μέρος των μελισσιών. λισσοκομείων. Μ εγάλος ή μικρός αριθμός Στο σύνολο των Τέλος χειμώνα νεκρών μελισσών μπροστά μελισσιών. από τίς κυψέλες, χωρ ίς άλ-
Πιθανή αιτία
Ευρήματα άλλω ν κλινι-
Αρνητικά
Παραπλάνηση
Φ υσιολογικοί θά νατοι χειμώνα
λα ευρήματα . Νεκρ έ ς μέλισσες μπροστά Στο σύνολο των Μετά από β ροχή ή Αρνητικά χιόνι από τις κυψέλες χωρ ίς άλλα μελισσιών.
Θάνατοι από α-
ευρήματα .
φής στην κυψέλη
Μικρός αρ ιθμός νεκρών με- Στο σύνολο των Κάθε εποχή λισσών χωρίς αλλά ευρήμα- μελισσιών
νατοι
δυναμία επιστρο-
Φ υσιολογικοί θά-
τα . Α ρκετές μ έχρι πολλές μ έ- Σέ μικρό ή μεγάλο Τέλος χε ιμώνα- Ανοιλισσες νεκρές μπροστά αριθμό μελισσιών ξη στις κυψέλες . Μικρός ή μεγάλος αρ ιθμ ός με λισσών με αδυναμία πτήσ ης , χορ ία ή παράλυση και μη φυσιολογική θέ ση των φτερών. α) κοιλιές διογκωμέ -
Μέσο έντερο 1 )Ασψόχρωμο Π ιθανή Νοζεμία-
νες μαλακές σε μέλισσες κάθε ηλικίας κόπρα-
ση
να διαρ ροίκά επί πολλές
2) Κιτρινόχρω- α) Αμοιβά δωση
ημέρες .
μο
β ) δυσεντερία άλλης αιτιολογίας
β ) κοιλιές διογ κωμένες σκλ ηρ έ ς . Έντονα δ ιογκωμένο απευθυσμέν ο , με σκλ ηρό περιεχόμενο -Σε μέλισσες κάθε ηλικίας .
Σ ε μεγάλο αριθμό Τέλος χειμώνα μελισσιών
-Σε νεαρές μόνο μέλισσες . Σε σημαντικό αριθ- Άνοιξη κυρίως Το σκληρό περιεχόμενο του μό μελισσιών
made by Absens
απευθισμένου μετά από πίεση ε ξέρχεται από τα μεσο-
Κ ό π ρ ο ν α Κοπρόσταση λόσκληρά σαν γο μακροχρόνιου. κορδόνια εγκλησμού Το κιτρινόχΡω- Νόσος του Μάη μο περιεχόμενο του απεθυσμένοu
29 1 Σ υμπτώματα
αριθμό ς
Ε ποχή
μελισσιών
Π ιθανή αιτία παΕυρήματα άλλων κλινικών εξετ. λινδρομεί στο μέ
δ ακτύλια δ ιαστή ματα της κοιλ ιά ς. - Σ ε μέλισσες μεγάλ ης η λ ι - Σε μ ικρό συνήθως αριθμό μελισσών. κίας. Φ τερά σε σχήμα Κ .
σο έντερο
Χειμώνα-Αρχή ά νοι-
Αρνητικά
γ ) Κ ο ιλ ιέ ς φυσιολογικέ ς Σ πάνια σε λίγα με- Συνήθως άνοιξη στον όγκο , σκληρές στη σύ- λίσσια . σταση . Λ ευκέ ς υφ έ ς στα
Π ιθανή τραχια κή ακαρίαση
ξης Αρνητικά
Α σπεργίλλωση
μεσο δακτύλια διαστήματα . Μέλισσες νεαρής η λ ικ ίας , Σ ε λίγα ή πολλά Κ αλοκαίρι- Φθινόπω- Ανεύρεση του α- Βαρρόαση ρ ο καί κάθε εποχή συνήθως μικ ρόσωμες , με μελίσσια . καρεως στο γόνο λ φυσιο ογική όψη , μαζύ με α ν ά πηρες με στρυμμένα φτερ ά και μειωμέ νη τριχο φυΙα , μ πρ ο στά στις κυΨέλες. Ανε ύ ρεση το υ ακά ρεως σε ενήλικες μέλισσες. Μέλισσες με αδυναμία πτή- Σ ε μι κ ρό αρι θμό Όλες τις εποχές σεως , δ υσχέρεια στο βά δι- μελισσιών. σμα , απάθεια μπρ ο στά στην
made by Absens
κυψέλη .
Αιμόλεμφος
θολή όψη
μ ε Σηψαιμ ία
made by Absens
293
BIBAIOrPACI>IA
made by Absens
Adam, B. 1968: "Isle of Wight" or acarine disease: its historical and practical aspects. Bee World 49: 6-18. -. 1987: The honey-bee tracheal mite - fact and fiction. American Bee Journal 127: 36-38. Akratanakul, P., and M. Burgett. 1976: Euvarroa sinhai Delfinado and Baker (Acarina: Mesostigmata), a parasitic mite of Apis florea. Journal of Apicaltural Research 15: 11-13. Allen, M. F., B. V. Ball, R.F. White, and J.F. Antoniw. 1986: The detection of acute paralysis virus in Varroa jacobsoni by the use of a simple indirect E LISA. Journal of Apicaltural Research 25: 100-105. Atkins, E.L. 1975: Injury to honey bees by poisoning. In The Hive and the honey bee. Dadant and Sons, Editors. Rev. ed. Dadant & Sons, Hamilton, Illinois. Bailey, L. 1957: The isolation and cultural characteristics of Streptococcus pluton (Bacillus pluton White) and further observations on Bacterium eurydice White. Journal of General Migrobiology 17: 39-48. - . 1958: The epidimiology of the infestation of the honeybee, Apis mellifera L. by the mite Acarapis woodi Rennie and the mortality of the infested bees. Parasitology 48: 493-506. - . 1960: The epizootiology of European foul brood of the larval honey bee, Apis mellifera Linnaeus. Journal of Insect Pathology 2: 67-83. -. 1963: Infectius diseases of the honey bee. Land Books, London. - . 1965: Paralysis of the honey bee, Apis mellifera Linnaeus. Journal of Invertabrate Pathology 7: 141-143. - . 1966: The effect of acid - hydrolysed sucrose on honeybees. Journal of Apicultural Research 5: 127-136. -. 1967a: The world distribution of viruses of the honey bee. Bulletin Apicol X: 121124. -. 1967b: The effect of temperature on the pathogenicity of the fungus, Ascosphaera apis, for larvae of the honey bee, Apis mellifera. In Insect pathology and microbial control. Edited by P.A. Van der Laan. North - Holland Publishing, Amsterdam. -. 1968: The measurement and inter relationships of infection with Nosema apis and Malpighamoeba mellificae of honey-bee populations. Journal of Invertebrate Pathology 12: 175-179.
294
made by Absens
- . 1969: The multiplication and spread of sacbrood virus of bees. Annals of applied biology 63: 483-491. -. 1975: Recent research on honeybee viruses. Bee World 56: 55-64. -. 1976: La pathogenese et I'ecologie de Nosema apis.ln Les apectes biologiques de la nosemose. Apimondia. Bucarest. -. 1981: Honey bee pathology. Academic Press, London. -. 1982: Viruses of honeybees. Bee World 63:165-173. -. 1985: Acarapis woodi: A modren apraisal. Bee World 66: 99-104. Bailey, L., and B.V. Ball. 1991: Honey Bee Pathology. Second edition. Academic Press, London. Bailey, L., and E. Carlisle. 1956: Tests with acaricides on Acarapis woodi (Rennie). Bee World 37: 85-94. Bailey, L., and M.D. Collins. 1982a: Taxonomic studies on "Streptococcus pluton". Journal of Applied Bacteriology 53: 209-213. Bailey, L., and M.D. Collins. 1982b: Reclassification of Streptococcus pluton (White) in a new genus, Melissococcus as Melissococcus pluton nom. rev.:Journal of General Bacteriology 53: 215-217. Bailey, L. , and E. F.W. Fernando. 1972: Effects of sacbrood virus on adult honey bees. Annals of Applied Biology 72: 27-35. Bailey, L., and D,C. Lee 1959: The effect of infestation with Acarapis wood; (Rennie) on the mortality of honey bees. Journal of Insect Pathology 1: 15-24. Bailey, L., and D.C. Lee. 1962: Bacillus larvae: its cultivation in vitro and its growth in vivo. Journal of General Microbiology 29: 711-717. Bailey, L., B.V. Ball, and N.J Perry. 1981: The prevalence of viruses of honey bees in Britain. Annals of Applied Biology 97: 109-118. Bailey, L., B.V. Ball, and J.N. Perry. 1983a: Honey bee paralysis: its natural spread and its diminisched incidence in England and Wales. Journal of Apicaltural Research 22: 191-195. Bailey, L., B.V. Ball, and J.N. Perry. 1983b: Association of Viruses with two Protozoal pathogens on the honey bee. Annals of Applied Biology 103: 13-20. Bailey, L., J.M. Carpenter, and R.D. Woods. 1982: A strain of sacbrood virus from Apis cerana. Journal of Invertebrate Pathology 39: 264-265. Bailey, L. , A.J. Gibbs, and R.D. Woods. 1963: Two viruses from adult honey bees (Apis mellifera L.). Virology 21: 390-395. Ball, B.V. 1983: The association of Varroa jacobsoniwith virus diseases of honey bees. In Varroa jacobsoni OUd. affecting honey bees: presend status and needs. R. Cavalloro editor. Balkema, Rotterdam. -. 1985: Acute paralysis virus isolates from honey bee colonies infested with Varroa jacobsoni. Journal of Apicultural Research 24: 115-119. -.1986: Varroa jacobsoni, a vector of honey bee viruses. Arbeitsgemeinschaft der Institute fur Bienenforschung E. V. Abstracts of the varroa Workshop in Feldafing/ Starnberg, West Germany. Ball, B. V. and Allen, M.F. 1988: The prevalence of pathogens in honey bee (Apis
295
made by Absens
mellifera) colonies infestet with the parasitic mite Varroa jacobsoni.Annals of Applied Biology 113: 237-244. Batuev, Y.M. 1979: New information about virus paralysis. Pchelovodstvo 7: 10-11. Bamrick, J.F. 1964: Resistance to American foulbrood in honey bees. V. Comparative Pathogenesis in resistand and susceptible larvae. Journal of Insect Pathology 6: 284-304. Betts, A.D. 1951: The deseases of bees: their signs, causes and treatment. Hicmott, Camberley, England. Blum, M.S., A.F. Novak, and S. Taber. 1959: 10- hydroxy-62decenoic acid, an antibiotic found in Royal jelly. Science 130: 452-453. Boiko, A.K. 1969: Senotainiose des abeilles. Bulletin Apicol XII, 1: 85-89. Borchert, A. 1970: Les maladies et Parasites des abielles. Vigot freres editeurs, Paris. Bracey, S and F. Fischer. 1989: Initial results of the field treatment of honey bee colonies infested with Varroa jacobsoni using formic acid in hot climates. American Bee Journal 129: 735-737. Bradbear, N. 1988: Word distribution of major honey bee diseases and pests. Bee World 69: 15-39. Bretherick, L. 1981: Hazarts in the chemical laboratory: Royal Society of Chemistry. (In L. Bailey 1985: Acarapis woodi: A modern appraisal. Bee World 66: 99104). Buchler, R. 1990a: Auslese und Zucht varroaresistenter Bienen. Bericht aus dem laufenden Forshungsprojekt. Algemeine Deutsche Imkerzeitung 24: 194198. -. 1990b: Duration of postcaping stage and varroa tolerance of different european honeybee colonies. Abstracts of the International Symposium on Resent Research on Bee Pathology, September 5-7-1990. Gent, Belgium. Buchner, R.O. 1967: Zur Aetiologie der Septikamie der Honigbiene. Allgemeine Deutsche Imkerzeitung 1: 193-194. Burges, H.D. 1978: Control of wax moths: Physical, chemical and -biological methods. Bee World 59: 129-138. Burgett, M.P. Akratanakul and R.A. Morse. 1983: Tropilaelaps clareae: a parasite of honeybees in south-east Asia. Bee World 64: 25-28. Burnside, C.E. 1928: A septicemic condition of adult bees. Journal of Economic endomology 21: 379-386. -. 1930: Fungus diseases of the honeybee. U. S. Department of Agricalture Technical Bulletin 149. Cantwell, G.E. 1970: Standard methods for counding nosema spores. American Bee Journal 110: 222-223. Casteels, P., C. Ampe, F. Jacobs, M. Vaeck, and P. Tempst. 1989: Apidacins: antibacterial peptides from honey bees. EMBO Journal 8: 2387-2391. Chauvin, R. 1968: Traite de biologie de I' abeille. Masson et Cie. Paris. Chmielewski, M., and Z. Glinski. 1980-81: Studies on Pathogenicity of Ascosphaera
296
made by Absens
apis for Larvae of the Honey Bee Apis mellifera L. Part I. Biochemical Properties of A.apis. Annales Universitatis Maria Curie - Sklodowska DD, 6: 71-82. Christensen, M. and M. Gilliam. 1983: Notes on the Ascosphaera species inciting chalkbrood'in honey bees. Apidologie 14 : 291-297. Clark, T. B. 1977a: Another virus in honey bees. American Bee Journal 117: 340-341. -. 1977b: Spiroplasma sp. a new pathogen in honey bees. Jaurnal of Invertebrate Pathology 29: 112-113. -. 1978a: A filamentous virus of the honey bee. Journal of Invertebrate Pathology 32: 332-340. -. 1978b: Honey bee spiroplasmosis, a new problem for beekeepers. American Bee Journal 118: 18-19. Clark, T.B. 1985: Spiroplasma melliferum a new species from the honeybee (Apis mellifera).International Journal of Systematic Bacteriology 35: 296-308. Crane, E. 1990: Bees and Beekeeping. Cornell University Press. 124 Poberts Place, Ithaca, New York 14850. Crailsheim, K. 1990: The protein balance of the honey bee worker. Apidologie 21: 417429. Costecski, R. 1964: Constituants morfologiques de I' hemolymphe des abeilles. Bulletin Apicol VII, 2: 151-170. Cox, R., J.O. Moffett, and W. T. Wilson. 1989: Techniques for increasing the evaporation rate of menthol when treating honey bee colonies for control of tracheal mites. American Bee Journal 129: 129-131. Dadant and Sons, editors 1992: The Hive and the honey bee. Rev. ed. Dadant and Sons, Hamilton, Illinois. De Jong, D. and P.H. De Jong. 1983: Longevity of Africanized bees (Hymenoptera: Apidae) infested by Varroa jacobsoni (Parasitiformes: Varroidae). Journal of Economic Entomology 76: 766-768. De Jong, D. and A. Morse. 1976: Chalk brood: a new disease of honey bees in the U.S. New York's and Life Sciences Quarterly 9: 12-14. De Jong, D., P.H. De Jong, and L.S. Goncalves. 1982: Weight loss and other damage to developing worker honey bees (Apis mellifera) from infestation with Varroa jacobsoni.Journal of Apicaltural Research 21: 165-167. Dekanadze, A.M. 1986: Disinfection of the bee bread and wax in the cases of sac brood disease. Apiacta 21: 47-49. Delfinado-Baker, M. 1982. New records for Tropi/aelaps clareaefrom colonies of Apis cerana indica. American Bee Journal 122: 382. Delfinado-Baker, M., and E.W. Baker. 1982: A new spesies of Tropi/aelaps parasitic mite on honey bees. American Bee Journal 122: 416-417. Dietz, A. 1969: Initiation of pollen consumption and pollen movement through the alimentary canal of newly emerged honey bees. Journal Economic Entomology 62: 43-46. - . 1972: Nutritional basis of caste determination in honey bees. In Insects and mite
297
made by Absens
nutrition. North - Holland Publishing Co. Amsterdam, pp 271- 279. 1992: Honey bees of the world. In The hive and the honey bee. Revised edition, -. Dadant and sons. Hamilton, Illinois. Drescher, W, and O. Boecking. 1990: The reaction of different Apis mellifera colonies to varroa infested brood cells. Abstracts of the International Symposioum on Resent Research on Bee Pathology, September 5-7-1990. Gent, Belgium. Drobnicova, V. 1982: Red bees. Vcelarstvi 35:16. Eischen, F .A. 1987: Overwintering performance of honey bee colonies heavely infested with Acarapis woodi (Rennie). Apidologie, 18: 293-304. Eischen, F.A., D. Cardoso-Tamez, W.T Wilson, and A. Dietz. 1989: Honey production of honey bee colonies infested with Acarapis woodi (Rennie). Apidologie 20: 18. Elbe, H., and W. Weid. 1961: Die Bekampfung von Pericystis apis Maasen in Labor and Praxis. Wissenschaftliche Zeitschrift der Universitat Halle, Mathematisch- Naturwissenschaftliche Reihen 10: 83-86. Engels, W., and K. Schatton. 1986: Changes in hemolymph proteins and weith loss in worker bees due to varroa parasitation. Arbeitsgemeinschaft der Institute Fur Bienenforschung E. V. Abstracts of the varroa Workshop in Feldafing/Starnberg, West Germany. Faucon, J. P., M.E. Colin., et A. Giauffret. 1979: Activite bactericide in vitro de quelques antiseptiques sur les spores de Bacillus larvae, agent de la loque americain. Revue Med. Veterinaire. 130: 1383-1388. Faucon, J. P., M.E. Colin., et A. Giauffret. 1980: Activite bactericide in vitro de I' hypochlorite sur les spores de Bacillus larvae. Revue Med. Veterinaire. 131: 707-710. Faucon, J.P., J.C. Arvieu, et M.E. Colin. 1982: Possibilite d' utilisation du bromure de methyl pour la desinfection du materiel apicol. Revue Med. Veterinaire 133: 207-210. Fekl, W. 1956: Die Bakterien flora der Tracheen und des Blutes einiger Insekten. Zeitschrift fur Morphologie und Okologie der Tiere 44: 333-338. Fruli, P. 1986: Die Soziale Organization des Bienenvblkes und ihre Regulationdurch das Juvenilhormon. Schweizerische Bienen-Zeitung 110: 341-345. Fries, I., A. Aarchus, H. Hansen, and S. Corpele. 1990: Development of early infestations by Varroa jacobsoni in honey be Apis mellifera. Abstracts of the International Symposium on Resent Research on Bee pathplogy, September 5-7-1990. Gent, Belgium. Frisch, Karl von. 1967: The dance Language and Orientation of bees. Translated by Chadwick, L. Harvard University Press, Campridge. Fuchs, F. 1985: Untersuchugen zur quantitativen Abschatzung des Befalls von Bienevolkern mit Varroa jacobsoni Oudemans und zur Verteilung des Parasiten im Bienevolk. Apidologie 16: 343-368. Fuchs, S. and Langenbach, K. 1989: Multiple infestation of Apis mellifera L. brood cells and reprudaction in Varroa jacobsoniOud.Apidologie 20: 257-266.
298
made by Absens
Furgala, B. and R. Boch. 1970: The effect of Fumidil B, Nosemak and Humatin on Nosema apis. Journal of Apicultural Research 9: 79-85. Furgala, B., and T.A. Gochnauer. 1969: Chemotherapy of Nosema disease: Effect of treatment method with Fumidil B. American Bee Journal 109: 380-381. Furgala, B.,and Sugden, M.A. 1985: Residual activity of bicyclohexylammonium Fumagillin in sucrose syrup and high fructose corn syrup stored at temperatures. American Bee Journal 125: 47-48. Furgala, B., S. Duff, S. Aboulfaraj, D. Ragsdale, and R. Hyser. 1989: Some effects of the honey bee tracheal mite (Acarapis woodi Rennie) on nonmigratory, wintering honey bee (Apis mellifera L) colonies in east central Minesota. American Bee Journal 129: 195-197. Cl>UAOKTOU, A: Anon�M:olloTO tp8UVOC; nou 08 0T')1l00l8U8T')K8 (npoowmK� 8nOlKwv[O). Fyg, W. 1959: Normal and abnormal development in the honey bee. Bee World 40: 57-66, 85-96. --. 1963: Anomalien und Krankheiten der Bienenkoenigin. Bulletin Apicol VI, 1: 1-151. Galigher, A.E. and E.N. Kozloff. 1971: Essentials of Practical Microtechnique. Lea and Febiger. Philadelphia. Gamazine, S. 1985: Tracheal flotation: A rapid method for the detection of honey bee acarine disease. Ameican Bee Journal 125: 104-105. Gary, N.E., and R.E. Page.Jr. 1989: Tracheal mite (Acari: Tarsonemidae) infestation effects on foraging and survivorship of honey bees (Hymenoptera:Apidae). Journal of Economic Entomology 82:734-739. Gary, N.E., R. E, Page,Jr, and K. Lorenzen. 1989: Effect of age of worker honey bees (Apis mellifera) on tracheal mite (Acarapis woodt) infestation. Experimental and Applied Acarology 7: 153-160. Gerig, L. 1988: Wespen als Varroatragerinnen. Allgemeine Deutsche Imkerzeitung 22: 174-176. Giauffret, A. 1968: Les viroses de I' abeille. Revue de Pathologie Comparee. 5: 111115. Giauffret, A., J.L. Duthoit, et M.J. Caucat. 1966: Etude virologique de quelques cas de maladie noire de I' abeille en France. Rec. Med. Vet. CXLlI: 819-829. Giauffret, A., and Y.P. Taliercio. 1967: Les mycoses de I'abeille (Apis mellifica L.): etude de quelques antimycosiques. Bulletin Apicol X, 2: 163-174. Giauffret, A., M.J. Cougat, A. Amargier, et N. Bress. 1967: Etude histopathologique de maladie noire de I' abeille. Bulletin Apicol X, 2: 133-144. Gilliam, M.1986: Infectivity and survival of the chalkbrood pathogen, Ascosphaera apis in colonies of honey bees, Apis mellifera. Apidologie 17: 93-100. Gilliam, M., and R.J. Argauer. 1975: How long is terramycin stable in diets fed to honey bee colonies for disease control. American Bee Journal 115: 230-234. Gilliam, M. and S. Taber I II. 1973: Microorganisms and diseases encountered in continuous bee production. American Bee Journal 113: 222-223. Gilliam, M., S. Taber III, and J. B. Rose. 1978: Chalkbrood disease of honey bees, Apis mellifera L.: a progress report. Apidologie 9: 75-89.
299
made by Absens
Gilliam, M., S. Taber III, and G.V. Richarson. 1983: Hygienic behavior of honey bees in relation to chalkbrood disease. Apidologie 14: 29-39. Giordani, G. 1962: Recherches au laboratoire sur Acarapis woodi Rennie, agent de I' acariose des abeilles. Nota 1. Bulletin Apicol V, 1: 33-28 2. VI, -. 1963 2: 185-189. -. 1964: 1: 43-46. 3. VII, VIII, 4. 2: 159-170. -. 1965: XI, 5. 1: 73-86. -. 1968: Glinski, Z. 1981: Studies on the effect of the fungus Ascosphaera apis on larvae of the honey bee Apis mellifera lo Polskie Archiwum Weterinaryjne 23:9-16. Glinski, Z., and M. Chmielewski. 1982: Studies on Pathogenicity of Ascosphaera apis for Larvae of the Honey bee Apis mellifera lo Part II. Relationships between Biochemical Types and Virulence of A. apis. Universitatis Maria Curie Sklodowska DD 8: 69-78. Glinski, Z., and M. Chmielewski. 1983: Effects of Environmental Conditions on Ascosphaera apis. I. The Effect of Temperature and Relative Humidity on Growth and Sporulation of A. apis. II. Germination of A. apis spores. Annales Universitatis Maria Curie - Sklodowska 38: 1-7, 38: 9-15. Glinski, z. and J. Jarosz.1984: Alteration in haemolymph proteins of drone honey bee larvae parasitized by Varroa jacobsoni. Apidologie 15:329-338. Glinski, Z., and J. Jarosz. 1987: Action nuisible de Varroa jacobsoni Oud. sur I'abeille mellifere. Apiacta 23:42-55. Glinski, Z., and J. Rzedzicki. 1980: Chalk brood disease of the honey bee (Apis mellifica. L) Toxicity of the polyfougine andibiotics and Amphotericin B to larlval and adult honey bees. Polskie Archiwun Weterinaryjne 22: 297-303. Gochnauer, T.A., B. Furgala, and H. Shimanuki. 1975: Diseases and enemies of the honey bee.Illinois. Gochnauer, T.A., and V. J. Margetts 1979: Properties of Honeybee larvae killed by chalkbrood disease. Journal of apicaltural research 18: 212-216. Grobov, O.F. 1977: Varroasis in bees. In Varroasis: a honey bee desease. Apimondia, Bucharest. Gruska, j., D. Peer. 1986: Tracheal mite project at la Ronge, Saskatchewan. Proceedings of the honey bee tracheal mite scientific symposium. St. Paul. M.A. Guzman-Novoa. E., and A. Zozaya-Rubio. 1984: The effects of chemotherapy on the level of infestation and production of honey in colonies in honey bees with acariosis. American Bee Journal 124: 669-672. Gutzman, lol., T.E. Rinderer, and J. Culincevic. 1990: An update on the evaluation of youngoslavian honey bees bred for resistance against Varroa jacobsoni Oud. Abstracts of the International Symposioum on Resent Research on Bee Pathology, September 5-7-1990. Gent, Belgium. Hale, P.J., and D.M. Menapace. 1980: Effect of time and temperature on the viability
300
made by Absens
of Ascosphaera apis. Journal of Invertebrate Pathology 36: 429-430. Hanel, H. 1983: Effect of JH-III on the reproduction of Varroa jacobsoni. Apidologie 14: 137-142. Hanel, H., and N. Koeniger. 1986: Possible regulation of the reprudaction of the honey bee mite Varroa jacobsoni (Mesostigmata: Acari) by a host's hormone: juvenile hormone III. Journal of Insect Physiology 32: 791-798. Hartwig, A. 1983: Curing chalkbrood by ascocidin application. Proceedings of the 29th International Congress of Apicultur 29: 233. Hartwig, A., and Przelecka. 1971: Nucleic acids in the intestine of Apis mellifera infected with Nosema apis and treated with fumagillin DCH: cytochemical and autoradiografic studies. Journal of Invertebrate Pathology 18: 331-336. Hassanein, M.A. 1951: The ifluence of Nosema apis on the larval honey-bee. Annals af Applied Biology 38: 844-846. Haydak, M.H. 1961: Influence of storage on nutritive vallue of pollens for newly emerged honey bees. American Bee Journal 101: 354-355. Haydak, M. H. 1970: Honey bee nutrition. Annual Review of Entomology 15: 143-156. Haynes, W.C. 1972: The catalase test, an aid in the identification of Bacillus larvae. American Bee Journal 112: 130-131. Heath, L.A.F. 1982a: Developement of chalk brood in a honeybee colony: a review. Bee World 63: 119-130. -. 1982b: Chalk brood Pathogens: a review. Bee world 63: 130-135. - .1985: Occurance and distribution of chalk brood disease of honeybees. Bee World 66: 9-15. Herbert. E.W., H.Shimanuki. and J.C. Matthenius. 1988: An evaluation of menthol placement in hives of honey bees for the control of of Acarapis woodi. American Bee Journal 128: 185-187. Hertig, M. 1923: The normal and pathological histology of the ventriculus of the honey-bee with special reference to Nosema apis. Journal of Parasitology 9: 109-140. Hilldrup, J.L. and G.C. Llewellyn. 1977: Acute toxicity of the mycotoxin aflatoxin B1 in Apis mellifera.Journal of Apicaltural Research 18: 217-221. Holst, E.C. 1945: An antibiotic from a bee pathogen. Science 102: 593-594. Hoppe, H and W. Ritter. 1988: The influence of Nassanof pheromone on the regognition of house bees and foragers by Varroa jacobsoni. Apidologie 19:111-120. Hoppe, H., W. Ritter, and E.W.C. Stephen. 1989: The control of Parasitic bee mites: Varroa jacobsoni, Acarapis woodi, and Tropi/aelaps clareae with formic acid. American Bee Journal 129: 739-742. Kambourov, G., et K. Kanchev. 1970: Etude de la paralysie maladie noire a virus chez les abeilles en Bulgarie. Bulletin Apicole XII, 2: 107-114. Kevan, P.G., T.M. Laverty, and H.A. Denmark. 1990: Association of Varroa jacobsoni with organisms other than honey bees and implication for its dispersal. Bee World 71 : 119-121.
301
made by Absens
Killick, C.R. 1923: Some aspects of the pathology of acarine disease. Bee world 4: 169-171. Kitprasert, C. 1984: Biology and systematics of the parasitic bee mite, Tropilaelaps clareae Delfinado and Baker (Acarina: Laelapidae). M. S. thesis, Kasetsart University, Thailand. In Apicaltural Absrads 1341/85. Koch, W, und W. Ritter. 1987: Laborversuche zum Zusammenhang zwischen dem Varroabefall von adulten Bien en und Bakterienkonzentration der Hamalymphe. Apidologie 18: 382-383. Koch, W, and W. Ritter. 1988: Examination of artificially infested brood with Varroa mites for secondary infections. Present Status of Varroatosis in Europe and progres in the varroa mite control. Proceedings of a meeting of the E C Exprers' Group. p 245-251. Udine, 28-30 Noveber. Koeniger, N., G. Koeniger, and M. Delfinato - Baker. 1983: Observation on mites of the Asian Honeybee species (Apis cerana, Apis dorsata, Apis florea). Apidologie 14: 197-204. Koeniger, N., G. Koeniger, and H.P. Wijayagunasekara. 1981: Beobachtungen uber die Anpassumg von Varroa jacobsoni an ihren naturlichen Wirt Apis cerana in Sri Lanka. Apidologie 12: 37 -40. Komeili, A. B., and G.T. Ambrose. 1990: Biology, ecology and damage of tracheal mites on honey bees (Apis mellifera). American Bee Journal 130: 193-199. Komeili, A.B., and G.T. Ambrose. 1991: Electron microscope studies of the tracheae and flight muscles of noninfested, Acarapis woodi infested and crawling honey bees (Apis mellifera). American Bee Journal 131: 253-257. Kostecki, R. 1964: Constituants morfologiques de I' hemolymph des abeilles (Apis mellifera L.). Bulletin Apicole VI I: 151-181. Kovak, H. and K. Crailsheim.1988: Lifespan of Apis mel. carnica Polm. Infested by Varroa jacobsoni Oud. In relation to season and extent of infestation. Journal of Apicultural Research 27: 230-238. Kulincevic, J.M., and W.C. Rothenbuchler. 1975: Selection for resistance and susceptibility to hirless-blak syndrom in the honey bee. Journal of Invertebrate Pathology 25: 289-295. KulinCevic, J. M. and T.E. Rinderer. 1988: Breeding honey bees for resistance to Varroa jacobsoni: Analysis of mite population dynamics. In Africanized honey bees and mites. G. R. Needham, R.E. Page,Jr., M. Delfinato-Baker, and C.E. Bowman, editors. Ellis Horwood, Chisester, England. Lansard, A. 1980: Venin d'abeille et envenimation. These pur Ie doctorat Veterinaire. Le Conte, Y. and G. Arnold. 1988: Etude de thermopreferentum de Varroa jacobsoni OUd. Apidologie 19: 155-164. Le Conte, Y., G. Arnold, J. Trouiller, C. Masson, B. Challe, and G. Ourisson. 1989: Attraction of the parasitic mite Varroa to the drone larvae of honey bees by singl aliphatic esters. Science 245: 638-639. AlOKOC;, B. 1983: no90Aoyio TWV Mf;AlOOWV. EK�6of;lC; MtAlOOO, Aonpo�QATo. - .1984: nf;plOTOTlKO !OKK6�op
302 -. 1988: H TpaxelaKrl AKaplaOT) 0lTlv KPrllTl. npaKTlKO avaKOlvwoewv r'
naVeAArl
VlOU MeAlOOOKOl1lKOU l:uveoplou. 8eooaAovlKll.
- . 1989a:
EmnT(i>oel� TOU napaOlTl0l10U ano Acarapis
woodi (Rennie) oe l1eAlooo
Ol1rlVll lTl� KprllTl�· npaKTlKO r naVeAArlVlOU EVT0l10AOYlKOU l:uveoplou, No tl1f3PlO� 1989 8eooaAovlKll. -. 1989b: TO�lKWOT) TOU yovou ano unOAell1l1aTa eVT0l10KTOVWV EAAllVlKrl� KlTlVlaTplKrl� ETQlPla� 40: 84-88. AlOKO� , B. KQl K. nanaoonouAou. 1984: l:l14JQll1la TWV l1eAloowv. r'
OTO KepL LleATlo naVeAArlVlO KlTl
vlaTplKol:uvtoPlO. K tpKupa. AlOKO�,
B. KQlI.
1989: l:UYKPlTlKrl 8epanela lTl� TpaxelaKrl� AKaplaOT)� VA KQl Amitraz. LleATlo EAAllVlKrl� KlTlVlaTplKo� ETapla� 40:
nanaooKll�.
l1e TQlVle� Folbex
142-146. Lindauer, M. 1953: Division of labor in the honey bee colony. Bee world 43: 63-73, 8590. Liu, T.P. 1984: Ultrastructure of the midgut of the worker honey bee Apis mellifera heavily enfected with Nosema apis.Journal of Invertebrate Pathology 44: 282-291. Liu, T.P., B. Mobus, and G. Braybpook. 1989a: A scanning electron microscope study on the prothoracic trachea of the honeybee Apis mellifera L., infested by the mite Acarapis woodi (Rennie). Journal Apicultural Research 28: 81-84. Liu, T.P., B. Mobus, and G. Braybpook. 1989b: Fine structure of hypopharyngeal glands from honeybees with and without infestation by the tracheal mite, Acarapis woodi (Rennie). Journal of Apicultural Research 28:85-92. Lloyd, J.M. 1986: Simplified laboratory diagnosis of American foul brood disease. Journal of Apicultural Research 25:55-57. Lotmar, R. 1939: Der Eiweissstoffwechsel im Bienenvolke wahrend der Ueberwinterung. Landwirtschaftliche Bienen-Zeitung, 59:33-36, 100-104 . Maki, D. L." W.T. Wilson, and R. L. Cox 1986: Infestation by Acarapis woodiand its . effect on honey bee longevity in laboratory cage studies. Proceedings of the American Bee Research Conference. American Bee Journal 126: 832. Ma.ul, V., A. Klepsch, and U. Assman-Werthmuller. 1988: Das Bannwabenverfahren . als Element·imkerlicher Betriebsweise bei starkem Befall Varroa jacobsoni OUd. Apidologie 19:139-154. Maurizio, 1960: Bienenbotanik. In Budel, A., and E. Herold, biene and Bienenzucht. Ehrenwirth Verlag, Munchen, pp. 68-104. - .1968a. Evolution et longevite des adultes. In Traite d . biologie de I' abeill. R. Chauvin, edit. Messon, Paris. --. 1968b: Les piantes toxiques. In Traite de biologie de I'abeille. R. Chauvin, edit. Masson, Paris. Menapace, D., and P. Hale. 1981: Citral and a combination of sodium propionate and potssium sorbate did not control chalkbrood. American Bee Journal 121: 889891. Michener, C.D. 1974: The Social behavior of the bees. Harvard University Press,
made by Absens
I
303 Cambridge, Massachusetts. Moeller, F.E. 1978: Nosema disease - Its control in honey bee colonies. Technical Bulletin, US Department of Agricalture, No 1569. Morgenthaler,O. 1930: New investigations on Acarine disease. Bee World 11: 49-50 - . 1944: Das jahreszeitliche Aufreten der Bienenseuchen. Beih. Schweiz. Bienenztg. 1:285-336. Morison, GD. 1927: Acarine disease and the muscles of Honey Bee. Nature 120: 259260 Morse, R. A. 1990: Honey Bee Pests, Pretadors and Diseases. Cornell University Press, Ithaka and London. Mouches, C., J.M. Bove, J.G. Tully, D.L.Rose, R.E. McCoy, P. Carle-Junca, M. Garnier, and C. Saillard.1983: Spirop/asma apis, a new species from the honey-bee Apis mellifera. Annales de Microbiologie (Inst. Pasteur) 134 A: 383397. Mouches, C., J.M. Bove, and J. Albisetti. 1984: Pathogenicity of Spirop/asma apis and other spiroplasmas for honey-bees in southwestern France. Annales de Mikrobiologie (Inst.Pasteur) 135 A: 151-155. Newton, D.C., and D. J. Michl. 1974: Cannibalism as an indication of pollen insufficiency in honeybees: Ingestion or recapping of manually exposed pupae. Journal of Apicaltural Research 13: 235-241. Nixon, M. 1982. Preliminary world maps of honeybee diseases and parasites. Bee world 63: 23-42. --. 1983: World maps of Varroa jacobsoni and Tropilae/aps c/areae, with additional records for honeybee diseases and parasites previously mapped. Bee World 64: 124-131. Ono, M., I. Okada, and M. Sassaki. 1987: Heat production by balling in the japanese honeybee, Apis cerana iaponica, as a defensive behavior against the hornet Vespa simi/lima xanthoptera (Hymenoptera: Vespidae). Experimentia 43: 1031-1032. Otis, C. W., and CD. Scott-Dupree. 1989: Tracheal mite infestation and colony performance in New York. American Bee Journal. 129: 820. nanaoonouAou, K. 1990:' n€lpa�aTlKr'l �€AtTTl TWV,�€Tal3oAwv TTl� Ql�oi\t�
made by Absens
TOU A. n. e€aaaAov(K'1�. Peng, Y.-S., and K- Y. Peng.1979: A study on the possible utilization of immunodifusion and immunofluorescence techniques as the diagnostic methods for american foulbrood of honeybees (Apis me/lifera). Journal of Invertebrate Pathology 33: 284-289. Pettis, J.S., A. Dietz, and F.A. Eischen. 1989: Incidence rates of Acarapis woodi (Rennie) in queen honey bees of varius ages. Apidologie 20: 69-75. Pettis, J.S., and W.T. Wilson. 1989: Reprudaction of Acarapis woodi as related to seasonal host logevity. American Bee Journal 129: 820-821.
304
made by Absens
Pinnock, D.E., and N.E. Featherstone. 1984: Detection and quantification of Melissococcus pluton infection in honeybee colonies by means of enzymelinked immunoabsorbent assay. Journal of Apicaltural Research 23: 168-170. Poltev, V.I., N.P. Smaragdova, and G.V. Snoz. 1976: Diagnostic de la toxicose des abeilles due au pollen et au nectar d'a:pres a morfologie du grain de pollen. Bulletin Apicol XVII, 1: 5-10. Poltev, V, I., P.L. Talpalatzki, and R.I. Salganik. 1973: Profylaxie de la paralysie virale des abeilles au moyen de la ribonoclease. Bulletin Apicol XVI, 1:5-8. Ragsdale, D.W., and M.K. Kjer. 1989: Diagnosis of tracheal mite (Acarapis woodi Renniee) Parasitism of honey bees using a monoclonar based Enzym-Linket Immunosorbent Assay. American Bee Journal 129: 550-552. Rana, B.S., 1.0. Garg, P. S.M. Khurana, L.R. Verma, H.O. Agrawal. 1986: Thai Sacbrood Virus of honeybees (Apis cerana indica)in Norhtwest Himalayas. Indian J. Virol. 2: 127-131. ( In Verma et a11990: Observation on Apis cerana colonies surviving from Thai Sacbrood Virus infestation. Apidologie 21: 169174). Raymond, G., and M. Manager. 1990: Amitraz for control of tracheal and varroa mites. American Bee Journal 130: 187. Rehm, S. M., and W. Ritter. 1989: Sequence of the sexes in the offspring of Varroa jacobsoni and resulting consequences for the calculation of the develpmental period. Apidologie 20: 339-343. Ribbands, C.R. 1953: The behaviour and social life of honeybees. Bee Research Association Limited. 530 Salisbury House, London Wall, London, E.C.2. Rinderer, T.E. and W.C. Rothenbuchler. 1975: The fate and effect of haires removed from honeybees with hairless black syndrome. Journal of Invertebrate Pathology 26: 305-308. Ritter, W. 1981: Varroa disease of the honey beeApismellifera. Bee world 62: 142153. Ritter, W., and F. Perschil. 1982: Bekampfung der Varroatose mit folbex VA new. Apidologie 13: 323-330. Ritter, W, and De Jong. 1984: Reproduction of Varroa jacobsoniO. in Europe, the Middle East and tropical South America. Zeitschrift fyr Angewandte Entomologie 98: 55-57. Ritter, W., E. Leclercq, and W. Koch. 1984: Observations des populations d' abeille et de Varroa dans les colonies a differants niveau d' infestation. Apidologie 15:389-400. Ritter, W. and U. Schneidder- Ritter. 1988: Differences in biology and means of controlling Varroa jacobsoni and Tropi/ae/aps c/areae, two novel parasitic mites of Apis mel/ifera. In Africanized Honey Bees and Bee Mites. G.R. Needham et al Editors. Ellis Horwood, Chisester. Rothenbuchler, W.C. 1964: Behavior genetics of nest cleaning honeybees. IV. Responses of F1 and backcross generations to disease killed brood.
305
made by Absens
American Zoologist 4:111-123. Rosch, G.A. 1930: Untersuchungen Uber die Arbeitsteilung im Bienenstaat. Z.vergl. Physiol. 12: 1-77. In The Hive and the Honey bee 1975. Dadant and Sons Editors. Illinois. Rose, R., and J.D. Briggs. 1969: Resistance to American foulbrood in honey bees. IX. Effects of honey-bee larval food on the growth and viability of Bacillus larvae. Journal of Invertebrate pathologY 13: 74-80. Rosenkranz, P. 1986: Factors effecting varroa reproduction in colonies of Apis mellifera: a comparison of European and Africanized honey bees. Arbeitsgemeinenschaft der Institute fur Bienenforschung E.V. Abstracts of the varroa Workshop in Feldafing/Starnberg, West Germany. Rosenkranz, P., and W. Engels. 1985: Konsequente Drohnenbrutentnah me, eine wirksame biotechnische Massnahme zur Minderung von Varroatose Schaden an Bienenvblkern. Allgemeine Deutsche Imkerzeitung 19:265-271. Ruijter, De A. 1986: Reproduction of varroa mites during successive brood cycles of the honeybee. Arbeitsgemeinschaft der Institute fUr Bieneforschung E. V. Absracts of the varroa workshop in Feldafing/Stranberg, West Germany. Ruijter, De A. 1987: Distribution of Varroa jacobsoni Oud. over honeybee worker brood cells of different type. Entomology General. 14:(2). Ruttner, F. 1983: Varroatosis in honeybees: Extent of infestation and effects. Proceedings of a meeting of the European Community Experts' Group, Vageningen, Netherlands. R.Cavalioro, Editor. Balkema, Rotterdam. Ruttner, F. 1988: Biogeography and Taxonomy of Honeybees. Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, N. York. Ruttner, F., and N. Koeniger. 1979: Experiments to eliminate varroa mites by biological methods. Apiacta XIV, 4: 159-160. Ruttner, F., N. Koeniger, and W. Ritter. 1980: Brutstop und Brutentnahme. Allegmeine Deutsche Imkerzeitung 14: 159-160 Sachs, H. 1952: Ueber das Verhalten und die Orientierung der Tracheenmilbe Acarapis woodi (Rennie, 1921) auf Bienen. Zeitschrift fUr Bienenforscung, 1,148-170. Sadov, A.V. 1978: Effect of the mite Varroa jacobsoni on biochemical values of the honeybee. Veterinariya Moscow 9:66-68. Sadov, A.V. 1980: The respiratory apparatus of the female Varroa jacobsoni mite. Veterinariya, Moscow, USSR 1980:43-47. In Apicaltural Absracts 1337/82. Scott-Dupree, C.D. and G.W. Otis. 1990: The impact of Acarapis woodi (Rennie), the honey bee tracheal mite on honey bees (Apis mellifera L.) in New York State. Proccedings on "Recent Research on Bee Pathology" September 5-8-1990 Gent, Belgium. Shah, F.A., and T. A. Shah. 1987: Thai sacbrood disease of Apis cerana. British Bee Journal 115:237-240. Shimanuki, H., D.A. Knox, M. Delfinado-Baker, and P.J. Lima. 1983: National honey beee mite survey. Apidologie 14: 329-332.
306
made by Absens
Shimanuki, H., T. Lehnert, and D. Knox. 1973: Transmission of nosema disease from infected honey bee workers to queens in mating nuklei. Journal of Economic Entomology 66: 777-778. Schneider, H. 1960: Problemes biologiques de I' acarapis des abeilles. Bulletin Apicol 111,1:37-49. Schneider, P. 1986: The influence of varroa infestation on drones and worker bees. Arbeitsgemeinenschaft der Institute fUr Bienenforschung E. V. Absracts of the varroa workshop in Feldafing/Stanberg, West Fermany. Schneider, P., and W. Drescher.1987: Einfluss der Parasitierung durch die milbe Varroa jacobsoni OUd. auf das Schlupfgewicht, die Gewichtsentwicklung, die Entwicklung der Hypopharinxdrusen und die Lebensdauer von Apis mellifera L. Apidologie 18: 101-110. Shulz, A.E. 1984: Reproduction und Populationsent wicklung der parasitischen Milbe varroa jacobsoni OUd. in Abhangigkeit vom Brutzyklus ihren Wirtes Apis mellifera L. Apidologie 15: 401-420. Shulz, A., N. Koeniger, und F. Ruttner. 1983: Drohnebrut als Varroa- Faile. Allgemeine Deutsche Imkerzeitung 17:52-54. Shulz- Langer, E. 1957: 1957 ein Amoebenjahr! Wie lasst sich die Seuche unter Kontrolle bringen. Bienenzucht 10: 147-149. Shulz- Langner, E. 1962: Culture in vitro de Ma/pighamoeba mellificae. Bulletin apicole V, 2: 177-182. Simintzis, G. 1958: Pouvoir pathogene du Senotainia tricuspis Meig. pour les abeilles domestiques. Revue Francaise d' apiculture 11:13-16. LlToponouAou, N., E. N80
UTOU KQl r. 8WI10nOUAO<;. 1987: Lluo 8m�woTi8<; ono lou<; OTl<; I1£Al008<; olTJ B. EAAQOO. Ll' nov8AAf]vlo KlTJVlOTPlKO LUV£OplO. A9f]vo. Skou,J.P. 1972: Ascosphaerales. Friesia 10: 1-24. Skou,J. P., and S. N. Holm. 1980: Occurrence of melanosis and other diseases in the queen honeybee, and risk of their transmission during instrumental insemination. Journal of Apicaltural research 19: 133-143. Skrobal, D. 1965: Agents qui influencent Ie metabolisme respiratoire les abeilles acariosees. Bulletin apicole VIII,2: 177-178. Smirnov, A. M. 1979: Etiologie, diagnostic, et lutte condre la varroase. Prophylaxie et lutte condre la varroase. P 61-75. Apimodia, Bucarest. Smirnov , A. M. 1978: Progres actueles de la science en Union Soviettique dans I' etude de I' etiologie, de pathogenie, de I' epizootiologie du diagnostic et de la lutte contre la varroase des abeilles. Apiacta 13:149-162. Bucarest. Smith, A.W., G.R. Needham, and R.E. Page,Jr. 1987: A method for the detection and study of live honey bee tracheal mites (Acarapis woodi Rennie). American Bee Journal 127: 433-434. Smith,A. W., P.L. Phelan, C. R. Needham and R. E. Page,Jr. 1989: Chemical ecology of the honey bee tracheal mite. American Bee journal 129: 822. Smith, K. 1967: Insect Virology. Academic Press.New York, London. Snodgrass R, E. 1956: Anatomy of the honey bee. Cornell University Press. Ithaca and London.
307
made by Absens
Spiltoir, C. F. and L.S. Olive. 1955: A reclassification of the genus Pericystis Betts. Mycologia 47: 238-244. In Les maladies et parasites des abeilles Borchert, A. 1970. Steche, W. 1962: La Nosemose des abeilles. Bulletin Apicol V, 1: 67-77. - . 1965: Zur Ondogenie von Nosema apis Zanter in Mittel darm der Arbetsbiene. Bulletin apicole VIII, 2: 181-209. - . 1976: Question ouvertes concernant la biologie de Nosema apis Zanter: Les aspects biologiques de la nosemose. P 25-40.Apimodia, Bucarest. Steche, W and T.Held. 1981: Rasterelektronenmikroskopische Untersuchugen Uber die Ontogenie von Nosema apis Zander. Apidologie 12: 185-207. Steinhaus, E.A. 1963: Insect pathology. Academic Press, New York. Steinhaus, E.A., and G.A. Marsh. 1962: Report of the diagnosis of diseased insects. Hilgardia 33: 349-479. In Honey Bee Pests, Predators, and Diseases, Edited by R.A. Morse 1990. Stejskal, M. 1965: Les gregarinoses chez Apis mellifica, leur importance economique. Bulletin apicole VIII, 2: 213-214. - . 1967: Sur les possibilites de propagation des gregarines par les abeilles. Bulletin apicole X, 1: 11-20. - .1974: Arrhenosphaera cranei, gen. et sp. nov., a beehive fungus found in Venejuela. Journal of Apicaltural Research 13: 39-45. Stoya, W.G. 1985: Residues in honey following treatment with formic acid in the course of controlling varroatosis. Apidologie 16: 216-217. Strick, H., and G. Madel 1986: The ectoparasitic bee mite Varroa jacobsoniOud. as a carrier of bacteria to its host, the honey bee Apis melliferra L. Arbeitsgemeinenschaft der Institute fur Bienenforschung E.V. Abstracts of the varroa Workshop in Feldafing/Starnberg, West Germany. Strick, H. and G. Madel. 1988: Transmission of the pathogenic bacterium Hafnia alvei to honeybees by the ectoparasitic mite Varroa jacobsoni. In Africanized Honey Bees and Bee Mites pp 462-466. G.R Needham et al eds. Ellis Horwood, Chichester. Sulimanovic, D., F. Ruttner, M. Spitzer, H. Pechacker, and I. Tomac: 1986: Reduced fertility of Varroa jacobsoni on worker brood. Arbeitsgemeinenschaft der Institute fur Bienenforschung E. V. Absracts of the varroa Workshop in Feldafing/Starnberg, West Germany. Svoboda, J. 1960: Experiences sur Ie traitement de I'acariose. Bulletin apicole III, 1: 59-76. -.1962: Les broblemes du traitement de la Nosemose des abeilles. Bulletin Apicole IV, 1: 93-96. Szabo, T.!. and D.T. Heikel. (1987): Effect of dray fumagillin feeding on spring nosema events in overwintered colonies. American Bee Journal 127: 210-211. Tabarly, 0., et E. Monteira. 1961: Influence de la teneur en eau du miel sur Ie developpement des mycoses. Bulletin Apicole IV, 1: 31-44. Taber, S., III, R. Saskett and J. Mills. 1975: A possible control for chalk brood disease.
308
made by Absens
American Bee Journal 115: 20. Tarr, H.l.A. 1938: Studies on European foul brood of bees IV.,Annals of Applied Biology 25: 815-821. Taber, S. 1990: Breeding acarine resistant bees. Secont Generation. American Bee Journal 130: 115-116. Tewarson, N.C., and W. Engels. 1982: Undigested uptake of non-host proteins by Varroa jacobsoni. Journal of Apicultural Research 21: 222-225. Tewarson, N.C., and A. Singh. 1986: Varroa jacobsoni in the colonies of the eastern honey bee Apis ceran indica in North India infected with sacbrood virus. Arbeitsgemeinschaft der Institute fur bienen Forschung E.V. Abstacts of the varroaworksh op in Feldafing IStarnberg, West Germany. Thrasyvoulou, A. T., and N. Pappas. 1988: Contamination of honey and wax with malathion and coumaphos used against varroa mite. Journal of Apicultural Reseaech 27: 55-61. 0paauaoOAou, A., E. Xouaap56, r. KovT6aa� KmI. roOvapn. 1990:npoan6BE�� a vTlI-IEnimlan� tn� AaKoa
309
made by Absens
surviving from Thai Sacbrood Virus infestation. Apidologie 21: 169-174. Vesely, V., und M. Perutca. 1984: Bewertung der Methode zur radikalen Eindammung der Varroatose. Apidologie 15: 379-388. Wang Der, I., and F.E. Moeller. 1969. Histological comparisons of the development of hypofaryngeal glands in healthy and Nosema infected worker honey bees. Journal of Invertebrate Pathology 14: 135-142. Wang Der, I., and F.E. Moeller 1970: The division of labor and queen attendance behavior of nosema infected worker honey bees. Journal of Economic Entomology 63: 1539-1541. Wang Der, I. and F.E. Moeller. 1971: Ultrastructural changes in the ypofaryngeal glands of worker honey bees infected by Nosema apis. Journal of Invertebrate Pathology 17: 308-320. Weinberg, K.l., and G. Madel. 1985: The influence of the mite Varroa jacobsoni OUd. on the protein concentration and the haemolymph volum of the brood of worker bees and drones of the honey bee Apis mellifera L. Apidologie 16: 421436. Wille, H. 1962: Septikamien und Mischinfektionen. Schweizerische Bienen- Zeitung 85: 222-226, 280-285. - .1964: Weitere Untersuchungen an wenig bekannten Krankheitsformen der erwachsenen Honigbiene. Schweizerische Bienen-Zeitung 87: 18-28. - .1966: Neue Erkenntnisse uber krankhafte Zustande im Bienenvolk. Bienenvanter 87: 3-13. Wille· 'adulte en Suisse. Bulletin Apicol lV, 2: 162. Williams, J.l. 1973: Fumagillin-treated extender patties ineffective for Nosema control in nuclei. American Bee Journal 113: 58-59. Wilson, E. 1976: Insects societys. Harvard University Press. P 548. Wilson, W.T. 1990: Tracheal mite control. American Bee Journal 130: 100. Wilson, W.T., J.R. Elliot, and J.J. Lackett. 1970: Antibiotic treatments that last longer. American bee journal 113: 341-344. Wilson, W.T., J.R. Elliot, and J.D. Hitchcock. 1973a: Treatment of American foulbrood with antibiotic extender patties and' antibiotic paper packs. American Bee journal 113: 341-344. Wilson, W.T., G. H. Rose, J.R. Elliot, and J.J. Lackett.1973b: Antibiotic paper packs: another method of prolonging drug treatment in honey bee colonies. American Bee Journal 113: 338-340. Wilson, W.T., J.O. Moffett, R.l. Cox, D.l. Maki, H. Richardson, and R. Rivera. 1988: Menthol treatment for Acarapis woodi control in Apis mellifera and the resulting residues in honey. In Africanized honey bees and bee mites (Needham et al Editors). Ellis Horwood, Chichester, England. Wilson, W.T., R.l. Cox, and J.C. Moffatt. 1990: Menthol-Grease Board: a new method of administrating menthol to honey bee colonies. American bee journal 130: 400-413.
310 Winston, M. L. 1987: The biology of the honey bee. Harvard University Press. Cambridge, Massachusets, London, England. Woyke, J. 1963: What happens to diploid drone larvae in a honeybee colony . Journal of Apicultural Research 2: 73-75. -. 1984a: Increase in life-span, unit honey productivity and honey surplus with fumagillin treatment of honeybees. Journal of Apicultural Research 23: 209212. - . 1984b: Survival and prophylactic control of Trop/ae/aps c/areae infesting Apis mellifera colonies in Afganistan. Apidologie 15: 421-434. -. 1985a: Further investigation into control of the parasitic bee mite Tropi/ae/aps c/areae without medication. Journal of apicultural Research 24 : 250-254. -.1985b: TropiJae/aps c/areae, a serious pest of Apis mellifera in the tropics, but not dangerous for apicultur in temperate zones. American Bee Journal 125: 497499. - . 1987: Infestation of honey bee (Apis mellifera) colonies by the parasitic mites Varroa jacobsoni and TropiJae/aps c/areae in South Vietnam and the results of chemical treatment. Journal of Apicultural Research 26: 64-67. Wyborn, M.H., and D.M. McCutcheon. 1987: A comparison of dry and wet fumagillin treatments for spring Nosema disease suppression of overwintered colonies. American bee journal 127: 207-209. Yq>ovTi5T)C:;, M. 1982: OVToytveOT) TOU oKapeoc:; Varroa jacobsoni OU d . oe q>UOlKtc:;
made by Absens
ouv9riKec:; eKTpoq>ric:; KOl nopayovTec:; nou enT)pea�ouv TT)V ovonopoywYri KOl nAT)6uOllloKri TOU oVanTU�T) . bolOTPll3ri YlO uq>T)yeoio. 0eooaAoviKT) . Yq>ovTi5T)C:;, M. 1983: MeAloooKOllio: EmOTtiIlT) KOl Eq>OPlloYri . 0eooaAoviKT) .
311
ΕΥΡΕΤΗΡΙΟ
ΕΛΛΗΝΟΓΛΩΣΣΟ
Αγριοκαστανιά, 239
Ακονιτίνη, 240
Αδένας
Ακόνιτον,240
Αλκαλικός,38
Ακτινοβολίες, 232
Ιοβόλος, 38
Αλλεργία,40
Νασάνωφ,23,59,60
Αλλοι ιοί των μελισσών, 142
Οξινος, 38
Αμερικάνικη Σηψιγονία, 146- 155
Συναγερμού,38,60 Αδένες
Εργαστηριακή διάγνωση,283, 284, 285
Βλεννογόνοι, 47
Αμινοξέα, 72,74,75, 76,77
Γναθιαίοι, 28,59,74
Αμοιβάδωση, 127, 144, 278
Ενδοκρινείς, 35
Αμπασίνη, 260
Κηρογόνοι, 23,55, 57
Αμυλο,186
Πρωκτικοί, 28
Αμυντικοί μηχανισμοί,259-263
Σιαλογόνοι, 28,53
Αναβασίνη,242
Υποφαριγγικοί,28,74,77,92,108,119 Αερισμός, 42
Αναμνηστικό, 271 Αναπαραγωγικό σύστημα
Αιμοκύπαρα,32
Βασίλισσας,49
Αιμολέμφος,30,31,32
Κηφήνα,47
Αισθήσεις
Αναπνευστικό σύστημα,33
Ακοής,37
Αναπνευστικά στίγματα, 33
Αφής,37
Ανδρομεδοτοξίνη, 238
Γεύσης,37
Ανεμώνη,240
Θερμότητας,37
Ανεμωνόλη ,240
Ισορροπίας,37
Ανοσία,225
Ορασης,36
Αντιβιοτικά, 123, 153, 161, 163, 165, 169, 225
Οσφρησης,36 Υγρασίας,37 Ακάρεα Νοσήματα που προκαλούν,85-114
made by Absens
Παράσιτα γύρης, 114
Αντίληψη Ηχων, 37 Χρόνου, 46 Χρωμάτων, 36
Ακαρεοκτόνα,97,102,112
Αορτή, 31
Ακαρίαση
Απαμίνη, 39
Εξωτερική,114
Απευθυσμένο, 27, 185,186,188,190
Τραχειακή,103-113, 280
Απιδασίνες, 260
312
Αποδερμάτωση, 53
και αμυντικοί μηχανισμοί του μελισσιού, 262
Απολύμανση, 125,141, 232 Απολυμαντικά μέσα Φυσικά μέσα, 232 Χημικά μέσα, 233 Αποστολή δείγματος, 273 Αργινίνη, 77
" Νοζεμίαση, 120 " Μπραούλοση, 219 " Τραχειακή ακαρίαση, 111 Βασίλισσες Αντικατάστασης, 59
Αράχνες, 205
Αρρενοτόκες, 199
Αρθρόποδα, 205
Νάνοι, 203
Αρκούδες, 224
Σμηνουργίας, 59, 69
Ασιτία γόνου, 76
με παραμορφωμένα φτερά, 203
Ασκοσφαίρωση,166, 286
Βάτραχοι, 222
Ασπεργίλλωση, 175,286
Βενζοίκό Νάτριο, 175
Αστράγαλος, 241
Βέρατρο,239
Ατροφία ωοθηκών, 201
Βιταμίνες,72,74,75,77
Αυγό, 52, 179
Βοηθητικές καρδιές,31
Αυτοπολαπλοειδία, 51
Βούρτσα της γύρης, 22
Αφεσμός, 61, 62 Αχερόντια, 213
Γάγγλια Ν. Σ.,34 Γαλακτόζη,78
Βακτήρια
Γαλακτομανόζη,239
Νοσήματα που προκαλούν, 146-165 Βαλίνη, 77
Γκαλλερίαση,209 Γλυκόζη,72,73
Βαλβίδα
Γ λυκοζοοξειδάση,262
Πυλωρική, 25 Στομοδαιίκή,24 Βαρρόαση, 86-90 Διάγνωση, 281 Μέτρα για αποτελεσματική θεραπεία, 99 Σχέση με άλλα νοσήματα, 103, 138, 140, 145"
Γονίδια Ομοζύγωτα,51 Ετεροζύγωτα, 51 Αλληλόμορφα, 51 Γόνος,51-54 Ασφράγιστος, 54,288 Διατροφή, 75 Διάσπαβτος,93 1,02, 140,.149, 159, 171,177,179,287,288
Βασιλικά κελλιά Αντικατάστασης, 59,69
Εργατικός,53, 54
Διάσωσης,76
Εκτροφή, 41
Σμηνουργίας,59,69 Βασιλικός πολτός,67 Βασιλική ουσία,28, 59
made by Absens
Βασίλισσα,48-51
Συμπαγής,287, 288 Σφραγισμένος, 54,288 Υγιής, 160
. ',' ': Ανωμαλίες και νοσήματα,199-2q4.
Γρεγαρίνες,130
Διάσωσης, 76
Γυνανδρομορφισμός,182
Σύζευξη, 69
Γυρεόκοκκοι, 188
Ωοτοκία, 50, 62, 67 !J, .
Γυρεοσυλλέκ:τρια, 45
Γρεγαρινίαση,130
313
Γύρη, 71 Ελλειψη, 78
Οπίσθιο, 27 Πρόσθιο, 24
Οργανα συλλογής, 22
Εντομα, 17
Τοξική, 237,239,240,241,242
Εντομοκτόνα, 244,245, 252,253, 254 Καρβαμιδικά, 244, 248
Δατούρα,242
Οργανοφωσφορικά, 244, 247
Δείγμα
Οργανοχλωριωμένα, 244, 247
Γόνου,274
Πυρεθροειδή,244, 248
Μελισσών, 274
Επιδημιολογία, 264
Συσκευασία,274
Επίβλεψη μελισσιών,227
Αποστολή, 274
Επιθεώρηση, 230, 273
Μεθοδολογία εξέτασης,275 ΔειγματοληΨία,273 Δελφινίνη ,240 Δελφίνιο,240
Ανοιξης, 230 Φθινοπώρου, 230 Χειμώνα, 230 Επικοινωνία, 58, 196
Δεξτρίνη, 73,186
Επισκόπιση μελισσιού, 273
Δεξτρόζη,78
Εργαστηριακές εξετάσεις, 276-286
Διάστημα μέλισσας, 56
Αιματολογικές, 281
Δηλητήριο μελισσών, 38
Βακτηριολογικές,283
Δηλητηριάσεις (Τοξικώσεις), 237-255
lολογικές, 286
Διατροφή, 71-79
Μυκιτολογικές, 286
Βασίλισσας , 79
Παρασιτολογικές,277
Εργάτριας, 77
Ειδικές δοκιμές, 284
Κηφήνα,79
Καλλιέργειες, 285
Προνύμφης, 75 Διαχείμαση,64 Διβρωμιούχο αιθυλένΙΟ,212
Ορολογικές μέθοδοι,284 Εργάτρια, 21-46 Αροτριώσα,42
Διοξείδιο του θείου, 213
Γυρεοσυλλέκτρια, 45
Δισακχαρίτης, 74
Καθαρίστρια,41
Διϋδροστρεπτομυκίνη, 161
Τροφός, 41
Δυσλειτουργίες r:JεΠΤΙΚΟύ συστήματος,185-19,1 Επικοινωνίας, 196 Δυσεντερία,185 Σχέση με άλλα νοσήματα, 122
Φρουρός, 44 , Εργάτριες, Ανιχνεύτριες,67 Καλοκαιρινές, 63 Χειμερινές,63 Ωοτόκες,183
Εγκύστωση, 260
Ερείκη,189-238
Ελάτη λευκή, 243
Ερπετά, 222
Ενδοφαλός, 47
Ευρωπα'ίκή σηψιγονία,155
Ενζυμα, 27, 28, 74
Ατυπες μορφές,161
Εντερο Λεπτό,27
made by Absens
ΜέσΟ,24
Ζαχαρόπιττα,175 Μεγάλης διάρκειας, 154
314
Ζυμώσεις, 186
Κηροσκορίνη,212 Κηρόσκορος, 206-213
Θείο, 72 Θρεονίνη, 77 Θηλαστικά εχθροί μελισσών, 223 Θρυπτοφάνη,77
Μεγάλος , 206 Μικρός, 208 Κηφήνες, 46-48 Διπλοειδείς,51
Θύλακος οχείας, 27
Κηφηνογόνος,48
Θώρακας, 22
Κηφηνοκελλιά, 55
Ιαλουρονιδάση,39
Κνήμη, 22
Ιμβερτάση,74
Κοιλιακό διάφραγμα, 31
Ινοσιτόλη,72,77
Κόλον, 27
Κλινική εξέταση, 271
Ιοί
Κόλπος, 49 Νοσήματα που προκαλούν, 133-145
Ισολευκίνη, 77
Κουκούλη,53 ΚυΨέλη, 55
Ισταμίνη, 39
Απολύμανση, 232
Ιστιδίνη, 77
ΠλαισιοκυΨέλη,56
Ιστόλυση,53 Ισχύο, 22
Λακτόζη,76 Λεηλασία, 89,107, 117, 148, 158,170
Καθαριστής κεραιών,22
Λεπιδόπτερα,206
Καθαριότητα κυψέλης 41
Λεπτό έντερο, 27
Καλάθη γύρης, 22
Λίπη,71, 74,76, 78
Καναμυκίνη,161
Λιπόσωμα, 29, 64
Καπάκι
Λυσοζύμη, 260
Εσωτερικό,57 Εξωτερικό, 57
Μανιτόλη, 78
Καρδιά, 30
Μαλτόζη, 74, 76
Καστανιά,239
Μαννόζη, 78
Καταληψία βασιλισσών 203
Μαστιγοφόρα, 131
Κατανομή εργασίας, 40
Μεθεσμοί, 66
Κατάρτηση μελισσοκόμου,226
Μελανή νόσος, 133
Καυστική σόδα,233
Μελάνωση ωοθηκών, 200
Κελλιά
Μελιβιόζη, 74, 78
Βασιλικά, 55
Μελισιτόζη, 73, 74, 76
Εργατικά, 55
Μέλι,73
Κηφήνων, 55
Τοξικό, 238
Κεραίες, 21
Μελιτίνη,39
Κεντρί, 38
Μέλισσα
Κεντριοφόρο σύστημα,39
Ιταλική, 18
Κερί, 57
Καρνιολική, 18
Κηρήθρα, 55
Καυκάσια,18
Κτίσιμο, 42
made by Absens
Μαλπιγγιανοί σωλήνες, 30, 127
Καπνογόνες ταινίες, 113
Κεκρόπια, 18
315
Κρητική, 18 Κυπριακή,18 Μακεδονική, 18 Μέλισσες
Νέκταρ, 72 Τοξικό, 238, 239, 242, 243 Νερό, 75
Ανάπηρες, 182
Νερό Ζαβέλ, 233
Νάνοι, 182
Νευρικό σύστημα, 34
Παρθενογεννητικές, 182 Ωοτόκες. 183 Μελίσσι
Κεντρικό, 34 Περιφεριακό, 35 Σπλαχνικό, 35
Αμυνα, 259
Νικοτίνη, 242
Ανάπτυξη, 62
Νοζεμίαση115
Διαχείμαση, 64 Ορφανό, 59, 184 Πολλαπλασιασμός, 66
Εργαστηριακή διάγνωση, 277 Σχέση με άλλα νοσήματα, 128, 134, 142, 143, 144
Σμηνουργία,66
Νοραδρεναλίνη,39
Υπεροργανισμός,13
Νορνικοτίνη,242
Μελισσοκομείο Εγκατάσταση, 226
Νόσος των δασών133 Νόσος του Μάη, 188
Επιθεώρηση, 230, 272
Ντιζιτάλη, 241
Εγκαταστάσεις - Υλικό, 229
Ντοπαμίνη, 39
Μελισσόσφαιρα, 65
Νύμφη, 53
Μελιτώματα, 73, 186
Νωτιαίο αγγείο, 30
Μελόη, 221 Μενθόλη, 112
Ξενιστής, 86
Μεροζωίδια, 116
Ξυλόζη, 78
Μέσο έντερο, 24 Μεταλλάξεις, 181 Μεταμόρφωση, 53 Μέτρα Προληπτικής ιατρικής, 225 Γενετικής επιλογής, 225 Υγιεινής, 226 Καταπολέμησης,229 Μηρός, 22 Μηνύματα, 58 Μιζεροτοξίνη, 241 Μικροπύλη, 52 Μικροσπορίδια, 115 Μονοσακχαρίτες, 73 Μύκητες, 166 Μυκίλιο, 170, 177, 178 Μυρμήγκια, 217
made by Absens
Μυς, 107
Οβαριόλες, 49 Ογκοι ωοθηκών, Οινοκύτταρα, 29 Οισοφάγος, 24 Οζίδια, 260 Οξεία παράλυση137 Οξείδιο του αιθυλενίου,234 Οξύ Γλυκονικό, 74 9-κετο-Δεκαενικό, 59, 60 Παντοθενικό, 75 Οξικό, 125, 234 Τρανσ-10-υδροξύ-2-δεκαενικό, 75 Φορμικό, 98, 112 Οξυτετρακυκλίνη, 153, 161 Οργανα Στοματικά, 21 Αισθητήρια, 36
316
Οσμή , 37
Ραμνόζη, 78
Οστιες, 30
PανoύVΓKoυλoς,241
Οσφρηση, 36
Ραφινόζη,73, 78
Οσφρητικές πλάκες, 21
Ρικετσίωση, 142
Ουρικά κύτταρα, 29
Ροδόδενδρο, 238
Ουρικό οξύ, 30 Οφθαλμοί Σύνθετοι, 36 Απλοί, 36
Σάκκος δηλητηρίου, 38 Σακκόμορφος γόνος,139 Σάκκοι αεροφόροι, 33 Σακχαρόζη,72, 74
Παθογένεια, 263
Σαλικυλικό μεθύλιο,112
Παράγοντες
Σελλοβιόζη, 78
Αντιβιοτικοί, 261 Παραδιχλωροβενζένιο, 212 Παραπλάνηση,44
Σιρόπι θεραπευτικό, 127,153
Πληθυσμιακή ανάπτυξη, 62
Σμηνουργία, 66
Παρθενογέννηση, 182
Σολάνον, 242
Περιοχή συλλογής,45
Σολανίνη, 242
Περιποίηση γόνου, 41
Σορβικό Κάλιο, 175
Περιτροφική μεμβράνη, 27
Σορβιτόλη, 78
Πλαίσιο κινητό, 56
Σορβόζη, 78
Πόδια, 22
Σοφόρα, 239
Πολικό νημάτιο, 116
Σπέρμα, 47
Πολυσακχαρίτης,
Σπερματικοί λήκυθοι, 47
Ποντικοί, 223
Σπερματικοί πόροι, 47
Προβοσκίδα,21
Σπερμοθήκη, 49
Προκοιλίδιο, 24
Σπόροι, 116, 147
Πρόλοβος,24
Στάχυς, 239
Πρόληψη, 225
Στείρα αυγά, 179
Προνύμφη,52
Στίγματα αναπνευστικά, 33
Προπιονικό Νάτριο,175
Στομάχι κοινονικό, 24
Πρόπολη,58
Συλλέκτρια, 44
Πρόταρσος,22
Συλλογή, 44
Προχρυσσαλίδα, 53
Συστήματα
Πρωκτικές ταινίες, 28
Αναπαραγωγικό
ΠρωτεΙνες, 71, 74, 76, 77
Βασίλισσας, 49
Πρωτοανεμωνίνη, 241
Κηφήνα, 47
Πρωτόζωα,115 Ασθένειες που προκαλούν, 115-132
Αναπνευστικό, 33 Απεκκριτικό, 33
Πτηνά εχθροί μελισσών, 222
Κεντριοφόρο, 38
Πτήση
Κυκλοφορικό, 30
Καθαρισμού, 44 Προσανατολισμού, 44 Πυροθειικό Νάτριο, 175
made by Absens
Σηψαιμία των μελισσών, 162, 281 Σιαγώνες, 21
Πεπτικό, 24 Νέυρικό, 34 Σπειροπλάσμωση, 164
317
Σφήκες, 214
Υγρό Frow, 112
Σουλφαθειαζόλη, 153 Φαγοκυττάρωση, 260 Ταμπάκος, 242
Φαινυλαλανίνη, 77
Ταξείδι
Φάρμακα, 267
Γαμήλιο, 69
Φάρυγγας, 24
Συλλογής, 44
Φερομόνες, 58
Ταρσός, 22
Βασίλισσας, 59
Τερμίτες, 17
Γόνου, 59
Τερραμυκίνη, 153, 161
Εργάτριας, 60
Τοξικώσεις, 235-256
Φλαμουριά, 243
Φυτικής προέλευσης, 237
Φορμαλδεύδη, 233
Χημικής Προέλευσης,243
Φορμόλη, 233
Από εντομοκτόνα, 244
Φουκόζη, 78
Από μελισσοφάρμακα, 255
Φρουκτόζη,72, 73, 76, 78
Τοξίνες, 91, 108, 129, 170
Φρούρηση εισόδου,44
Τραχειακή ακαρίαση, 103
Φρουροί, 44
Τραχειακοί σάκκοι, 33
Φτερά, 22
Τραχείες, 33
Φυλές μελισσών, 18
Τραχειίδια, 33
Φυτά τοξικά, 238
Τρεαλόζη, 74, 76, 78
Φυτοφάρμακα, 243
Τρίχες, 21, 135
Φωσφολιπάση,39
Απόπτωση Τροπιλαιλάπωση, 100
Φως Πολωμένο, 36
Τροφάλλαξη, 44 Τροφές, 71
Χαφνίωση,163
Τροφοζωίδια,131
Χοροί μελισσών
Τροφοδοσία
Κυκλικός, 60
Τροχαντήρας, 22
Της λυκνιζόμενης κοιλιάς, 61 Χρόνια παράλυση, 133
Υδατάνθρακες, 73, 76, 78 Υμενόπτερα, 214
Χρυσαλλίδα,51 Χτένα γύρης, 22
Υοσκιαμίνη, 242 Υοσκίνη, 242
Ψύξη του γόνου, 193
Υπερθέρμανση μελισσών,192 Υπερθέρμανση του γόνου, 192 Υπεροξείδιο του υδρογόνου, 262
Ωοθήκη, 49
Υποπλασία ωοθηκών, 201
Ωοφόρα σωληνάρια, 49
Υποστρώματα, 285
made by Absens
Ωαγωγός, 49
318
Abies alba 243
Ascocidin, 174
Acarapis
Ascosphera apis, 166
dorsalis, 114'
Ascosphaera majior, 168
externus. 114
Ascosphera minor, 168
Vagans, 114
Aspergillus flavus, 175
Acarapis woodi, 103-113,280
Aspergillus fumigatus, 173
Acherontia atropos, 213
Astragalus lendiginosus, 241
Achroia grisella, 208
Asrtragalus miser, 241
Aconitum Iycoctonum, 240
Azalea, 238
napellus, 240 ranunculifolium, 240
Bacillus alvei, 156
Acut bee paralysis virus, 137
Bacillus apidarium,157
Aesculus californica, 200
Bacillus grasilesporus, 157
hippocastanum, 239
Bacillus larvae,146
Allium cepa, 240
Bacillus laterosporus, 157
Amphoterocin B, 174
Bacillus paratyphi alvei,163
Anemone coronaria, 240 memorosa, 240
Bacillus pluton,15 Baccilus thurigensis, 212
Apidae,17
Bacterium eurydice, 156
Apis, 17
Black queen cell virus, 143
Apis adreniformis, 19
Braula coeca, 219
Apis cerana, 19 and
Thai S.B.V., 141
Camponotus spp, 217
Varroa jacobsoni, 85
Castanea castanea, 239
Varroa underwoodi, 85 Apis dorsata, 18 and Varroa jacobsoni, 85 Trpilaelaps clareae, 102 Apis florea, 18
Castanea sativa, 239 Castanea vesca, 239 Castanea vulgaris, 239 Chronic paralysis virus associate, 145 Cloudy wing virus, 144 Corpora allata, 35
and Euvarroa sinhai, 100
Corpora cardiaca, 35
Apis koschevnikovi ,18 Apis laboriosa, 18 Apis mellifica (mellifera), 17 Apis mellifica adami (creta),18 carnica, 18 ligustica, 18 macedonica, 18 Apistan,98 Apitol, 98 Apodemus silvaticus, 223 Apodemus f/avicolis, 223 Apoidea,17 Arcansas bee virus, 145
made by Absens
Arrhenosphaera cranei, 168
Datura stramonium, 242 Deformed Wing Bee Virus,145 Delfinium staphisagria, 241 Dermestes frichii, 220 Dermestes lardarius, 220 Dermestes vulpinus, 220 Digitalis purpurea, 241 Eau de javel, 233 Egypt Bee Virus, 145 Euvarroa sinchai, 100 Eurododendron, 238 Ericacae, 238
Erica arborea, 238
Pseudomanas apiseptica, 162 Perizin, 98
Fagacae, 239 Filamentus Virus, 142 Filanthus trianqulum, 216-
Ranunculaceae, 240 . Ranunculus acris, -240
Formica fusca, 217
Ranunculus auricomus, 240
Formica rufa, 217
Ranunculus repens, 240
Formica sanguinea, 217
Ranunculus sceleratus, 240
Fumagillin, 126
Rododendrum ponticum, 239
Fumidil B, 126 Folbex VA, 98, 113
Sarcodina, 115 Scrofulariaceae, 241
Gal/eria mel/onel/a, 206
Serratia marcescens, 163
Gregarima, 115, 130
Senotaenia tricuspis, 218
Hafnia alvei, 164
Solanaceae, 242
Sophora japonicum, 239 Hyppocastanaceae, 239
Solanum nigrum, 242
Hyoscyamus niger, 242
Sporozoa,115
Iridiscend Virus, 145 Kasmir Bee Virus, 145
Spiroplasma apis, 164 Spiroplasma melliferum, 164 Stachys arvensis, 239 Stachys officinalis, 239
Labiatae, 239
Stachys germanika, 239
Langstroth, 56
Streptococcus apis, 156, 157
Lasius niger, 217
Streptococcus pluton, 156
Leguminosae, 239 Liliaceae, 239
Taxus bacata, 242 Terramycin, 153, 161
Malpighamoeba mel/ificae, 127,278
Tilia platyphyl/a,243
Mantis spp, 222
Tilia tomentosa, 243
Mastigophora, 132
Trichodes apiarium, 222
Melissococcus pluton, 155
Triungulins, 221
Meloe cavensis, 221
Tropi/aelaps clareae, 100
Meloe proscarabeus, 221 Meloe variegatus, 221
Varroa jacobsoni, 86
Mus musculus, 223
Varroa anderwoodi, 99 Veratrum album, 239
Nasanov,23, 59, 60
Veratrum niger, 239
Nicotiana tabacum, 242
Vespa crabro, 215
Nosema apis, 115, 277
Vespa orientalis, 215
Nystatin, 174
Vespula germanica, 215 Vespula vulgaris, 215
Papillionaceae, 241 Pericistis apis, 166
X Bee Virus, 144
Polyster calicus, 214 Ptinus fur, 221
made by Absens
Pseudomonas aeroginosa, 162
Y Bee Virus, 144
made by Absens
