MEJORAMIENTO DE PLANTAS . El descubrimiento de la agricultura ha sido un proceso largo y progresivo que englobó la domesticación de numerosas plantas silvestres y que hoy en día nos sirven de alimento. Dicho proceso se inicia hace más de 8,000 años y marcó la eman emancip cipaci ación ón del del hombr hombre e del del esta estado do nóma nómade de prim primititiv ivo o que que se encon encontr traba aba,, permitiéndole proveerse por sí mismo de todos los elementos indispensables para alcanzar su desarrollo. La humanidad depende, directa o indirectament indirectamente, e, de las plantas para su alimentación, alimentación, ya que todos sus alimentos son vegetales vegetales o se derivan de éstos por ejemplo: carne, huevos y productos lácteos. lácteos. De las plantas se deriva también directa o indirectamente, la mayoría de las fibras textiles, fármacos, combustibles, lubricantes y materiales de construcción. construcción. Además, algunas plantas desempeñan funciones de ornato. Las plantas a lo largo de su historia y como producto de la selección natural han pasado por una serie de cambios impuestos por los diferentes ambientes. Esto Estoss camb cambio ioss han han perm permititid ido o que que las las cara caract cter erís ístitica cass de las las plan planta tass que que actualmente se cultivan sean mejores en cuanto a calidad, rendimiento, formas, producción, etc. para abastecer a una población cada vez más demandante. El constante aumento de la población mundial, las nuevas industrias, las exigencias de la medicina, la complejidad de la alimentación, las necesidades creadas por el confort, exigen la constante incorporación de nuevos cultivos y el acrecentamiento de la producción. La nueva agricultura requiere, pues, incorporar otras plantas, crear razas más productivas, productivas, conquistar conquistar áreas marginales, marginales, manejar el suelo suelo más más racio raciona nalm lmen ente te,, elim elimin inar ar las las plag plagas as y enfer enfermed medad ades es medi median ante te controles biológicos o de resistencia genética. Todo ello significa intensificar la investigación investigación agrícola y perfeccionar perfeccionar las prácticas prácticas en uso. Bajo tales condiciones, condiciones, el fitomejorador lucha por obtener mayor precocidad, mayor resistencia a bajas temperaturas o heladas, o al calor, a la sequía, a suelos salinos y áridos, a enferm enfermeda edades des o daños daños por insect insectos, os, así como como increme incrementa ntarr genéti genéticam cament ente e el porcentaje de proteína en plantas cultivadas, tal es el caso de las leguminosas. La preocupación del hombre por aumentar la producción agrícola de acuerdo con sus necesidades, se ha manifestado desde hace muchos siglos. Por ejemplo, en 1798 Thomas Robert Malthus señaló que la población aumenta hasta que el hambre la controla, a no ser que sobrevengan guerras o desastres. Además, prof profet etiz izó ó una catá catást strof rofe, e, pues pues creí creía a que que la pobl poblac ación ión crecí crecía a en progr progresi esión ón geométrica y los alimentos en progresión aritmética. En la naturaleza, los cruces de plantas se realizan al azar y de ellos se obti obtien enen en espe especi cies es o vari variac acio ione ness de una una espe especi cie. e. Esta Estass vari variac acio ione ness son son adec adecua uaci cion ones es a las las cond condic icio ione ness del del ambi ambien ente te de comp compet eten enci cia a en que que se desarrollan.
El ser humano, en su afán de mejorar y aumentar sus cosechas para satisfacer sus necesidades, en los rendimientos, la resistencia a las diferentes enfermedades enfermedades y la resistencia resistencia a las plagas de insectos insectos de plantas plantas de cultivos cultivos que crecen en condiciones óptimas o casi óptimas; ha tomado la decisión de intervenir en los cruces de las plantas para realizarlos de manera controlada. Para esto ha desarrollado sistemas a fin de mantener bajo control los cruces que considera más adecuadas adecuadas en función de sus necesidades. necesidades. Esta ciencia ciencia aplicada se denomina denomina mejoramiento genético de las plantas, citogenética o fitomejoramiento, entre otros nombres. En la actualidad frente a los obstáculos económicos y políticos en la distribución mundial de alimentos y a los cambios climáticos que se predice ocurrirán en el futuro como resultado del “efecto invernadero”, los científicos están poniendo más interés en la obtención de variedades de cultivos alimenticios que sean más resistentes a condiciones adversas ambientales como sequías, altas temperaturas o suelos con deficiencia de nutrientes.
FITOMEJORAMIENTO: DEFI DEFINI NICI CION ON .- Es el arte arte y la cienc ciencia ia de cambi cambiar ar genét genétic icam ament ente e alguno algunoss caracteres agronómicos en las plantas, para formar nuevas variedades con mayor product productivi ividad dad y/o y/o calida calidad d en las especi especies es cultiv cultivadas adas,, para para transf transferi erirr genes genes de resistencia a enfermedades o a plagas, para mejorar el tamaño, conformación, coloración, textura, sabor, etc. El mejoramiento mejoramiento de plantas se ha basado en los principios principios de la genetica clasica, clasica, la genetica de poblaciones y la estadistica para obtener cultivares superiores.
La sel selecci cción arti artififici cial al está está inclu incluid ida a como como una una acti activi vida dad d primaria en todo trabajo de
fitome fitomejor jorami amient ento. o. La selecci selección ón natural natural,, es import important ante e en la evoluci evolución ón de las
plan planta tass cult cultiv ivad adas as,, pero pero no tien tiene e may mayores ores bene benefifici cios os en prog progra rama mass de fitomejoramiento.
Objetivos de Fitomejoramiento.Está Está dado dado en func funció ión n de lo que que se busc busca a enco encont ntra rarr nuev nuevas as espe especi cies es con con rendi rendimi mient entos, os, adapt adaptabi abililida dad d al medi medio o ambi ambient ente e a part partir ir de los los patron patrones es o mecanismos de herencia de los caracteres fenotípicos que se desea intentar mejorar; del germoplasma inicial disponible y el pedigrí o historias de la selección. Los métodos de selección siempre dependerán dependerán de las metas a las cuales se quiere llegar en un programa de fitomejoramiento dado. El criterio de selección cambia de acuerdo a las condiciones económicas, a las prácticas del manejo del cultivo cultivo y a la plasticidad plasticidad fenotípica fenotípica que muestra una especie especie cultivada cultivada frente a un determinado medio ambiente, en toda instancia. La primera meta de la selección en todo programa de mejoramiento es la identificación de los genotipos deseados. Por otra parte, el incremento en rendimiento es una de las metas finales más importantes que todos los fitomejoradores buscan. Algunas veces el incremento en rend rendim imie ient nto o ha sido sido logr lograd ado o gene genera rand ndo o bási básica came ment nte e vari varied edad ades es más más produ product ctiv ivas as no debi debido do a una una espec específ ífic ica a mejo mejora, ra, como como la resist resisten enci cia a a una una enfe enferm rmed edad ad,, sinó sinó al resu resultltad ado o de una una efic eficie ienc ncia ia más más gran grande de fisi fisiol ológ ógic ica a generalizada de la planta.
FITOGENOTECNIA: DEFINICION.- Es la interacción de la tecnología para el mejoramiento de las plantas basado en los conocimientos genéticos con la finalidad de incrementar los niveles de rendimiento fundamentado en el potencial de los genes
ALGUNOS DE LOS PRIMEROS FITOGENETISTAS Es difícil establecer cuándo el hombre inició en forma consciente el mejoramiento de las las plan planta tas; s; sin sin emba embargo rgo,, los los sigui siguien ente tess datos acerc acerca a de los los prim primero eross fitogenetistas nos permitirán tener una idea al respecto. Los asirios y babilónicos (700 años a. de C.) polinizaban artificialmente palmas dati datile lera ras. s. Por Por su parte parte,, los los indí indígen genas as amer americ icano anoss real realiz izaro aron n un exce excelen lente te mejoramiento del maíz. maíz. En 1694 se conocieron los estudios de Camerarius acerca de la existencia del sexo en las plantas. No obstante, se considera a Teofrastio (322-288 a. de C.) el iniciador de la botánica, botánica, ya que el empezó a hacer un relato de la diferenciaci6n de sexos en la palma datilera. En 1716, Cotton Mather observo por primera vez la hibridación natural al cruzarse maíces de diferente color . Tiempo después, en 1717, Thomas Fairchild produjo artificialmente la primera planta híbrida de clavel. A esta planta híbrida se le denomina comúnmente la "mula" de Fairchild.
Entre 1760 y 1766 Joseph Koeircuter hizo estudios sistemáticos de hibridaci6n artificial del tabaco. Por otra parte, Thomas Andrew Knight (1759-1835) fue el primero en utilizar la hibridación con fines prácticos en hortalizas. De acuerdo con De Vries (1907), John Le Couter y Patrick Shirreff fueron los primeros en utilizar la prueba de progenies. En 1856, Louis Leveque de Vilmorin publicó los resultados obtenidos de estudios intensivos acerca de la prueba de progenies. En 1890, Hjalmar Nilsson estableció que solamente los progenitores de plantas individuales eran uniformes y que la planta completa constituía la base correcta para la selección y no una espiga o una sola semilla. La teoría de la planta individual, por el métodode selección de líneas puras, fue confirmada por Johansen en 1903, con base en sus trabajos realizados en frijoles. En ese mismo año, Willet M. Hays estableció el uso de las progenies de plantas individuales para producir variedades uniformes. En 1868, Darwin postuló el origen de las especies por medio de la selección natural, efectos de la hibridaci6n y autofecundación en el reino vegetal. Gregor Mendel, en 1866, estableció los principios básicos de la herencia. A partir de 1900 se contó con principios científicos (leyes de la herencia), base del fitomejoramiento. En 1904, G. H. Shull inició la formación de líneas en maíz a través de autofecundaciones. Simultáneamente, Edward East obtuvo resultados similares a los de Shull. Por su parte, Donald F. Jones sugirió en 1918 la formaci6n de cruza doble para la producción de semilla híbrida de maíz, a fin de aumentar la producción comercial a bajo costo.
CIENCIAS AUXILIARES Y BASICAS DEL FITOMEJORAMIENTO. El mejorador profesional, en cualquiera de las situaciones de trabajo, debe combinar sus conocimientos teóricos y prácticos, con un poco de intuición y suerte, además de mucha imaginación. Básicamente son artistas que intentan mejorar las características desfavorables de las plantas a través de sus conocimientos genéticos y de manipulación de los sistemas reproductivos de las plantas. Ellos deben saber los fundamentos de la reproducción vegetal, su función y cultivo y ser capaces de utilizar técnicas apropiadas de experimentación y realizar la más razonable práctica decisión de selección. Las disciplinas importantes que se consideran esenciales son:
1.- La Botánica.- Se vale de la botánica, para comprender la taxonomía, morfología y sistemas de reproducción de las plantas. La biología floral y la organogénesis, son áreas muy importantes para el fitomejorador.
2.- La Genética y Citogenética.- Necesita un amplio conocimiento de los mecanismos de herencia en las plantas, así como el comportamiento de los cromosomas, mutaciones y selección. 3.- La Fitofisiología .- La adaptación de las nuevas variedades depende de la respuesta de las plantas a su medio ambiente. Esto incluye los efectos del calor, del frío o las heladas, de la salinidad y de la respuesta a elementos nutritivos del suelo. 4.- La fitopatología y Entomología.- Uno de los objetivos más importantes del fitomejoramiento es encontrar resistencia genética a plagas y enfermedades, lo que conlleva a conocer la biología del patógeno e insectos. 5.- La Bioquímica Vegetal.- El aprovechamiento de las plantas para fines industriales, medicinales y alimenticios, con frecuencia fija las exigencias de una variedad. Como ejemplos se puede citar la calidad molinera y de panificación del trigo; niveles máximos de alcaloides en el tomate y papa; calidad del aceite de soya y maní; capacidad de fermentación de la malta en la cebada cervecera; niveles mínimos de vitamina C en los cítricos y caroteno en la zanahoria. 6.- La Estadística y Cmputación.- El fitomejorador mide el comportamiento comparativo de las variedades. Cuando la población F1, F2, etc., es muy grande, el procesamiento eletrópico de datos y su análisis facilita enormente la labor de mejora. 7.- La Agronomía.- El fitomejorador debe ser un buen agrónomo. Debe conocer los cultivos y su producción. Debe entender qué es lo que el agricultor desea y necesita con relación a nuevas variedades de tal manera que pueda evaluar el material genético que dispone y planear su programa de mejoramiento de acuerdo a dichas necesidades. Estas ciencias son las herramientas con las que el fitomejorador desarrolla sus actividades. Las fuentes de germoplasma, los recursos genéticos de plantas cultivadas y sus parientes silvestres, constituyen la materia prima del fitomejorador.
LOS CENTROS GENÉTICOS DE LAS PLANTAS CULTIVADAS. Un centro de origen es aquel donde hay mayor diversidad de tipos de una especie determinada. Los investigadores que más contribuyeron en este aspecto son el suizo Alfonso de Candolle y el ruso Nikolai Ivanovich Vavilov. Candolle publicó en 1883 la obra Origen de las plantas cultivadas, donde trata la forma ancestral, la región de adaptación y la historiade la mayoría de las plantas cultivadas. Posteriormente, en 1926, Ivanovich Vavilov publicó su Estudio sobre el origen de las plantas cultivadas. En este trabajo se destaca la importancia de las colecciones de plantas en el mejoramiento de las plantas nativas en determinado lugar, así como la adaptación de nuevas especies de interés para la agricultura en
general. Ivanovich es el biólogo que mas ha contribuido al conocimiento del origen de las especies desde 1916. Por otro lado, sabemos que las plantas que cultivamos en el campo, en los bosques, en invernaderos, en jardines y en el hogar descienden de ancestros silvestres. Originalmente, estas plantas cultivadas no estaban distribuidas de modo uniforme sobre la superficie de la Tierra; muchas de las especies estaban concentradas en algunas zonas, mientras que en otras, si acaso, se encontraban sólo algunas de ellas. La diseminación de los cultivos provocó la variabilidad de éstos. Asimismo, la variabilidad de germoplasma permite al mejorador de plantas seleccionar y recombinar características deseables en nuevas variedades para condiciones especificas. Así, el fitomejorador depende de la variabilidad para realizar con éxito el mejoramiento de cualquier especie cultivada. Por tanto, se ha demostrado que la mayor proporción de variabilidad natural en especies de plantas cultivadas está en sus centros de origen primarios o secundarlos. Por consiguiente, si introducimos materiales de estos principales centros de diversidad, podemos proporcionar un máximo de variabilidad a nuestros programas de mejoramiento de plantas.
Vavilov (1926; 1949-1950) designó ocho centros antiguos, principales e independientes, como centros de diversidad de nuestras principales plantas cultivadas, los cuales se describen a continuación: 1. Centro chino: Se considera el más antiguo y el más grande. Comprende las regiones montañosas del centro y oeste de China. Variación en mijo, soya, alforfón, frijol, caña de azúcar , arroz, ajonjolí, calabaza, avena, cebada, esparrago, sorgo: pera, manzana, ciruelo, cerezo, durazno y cítricos. 2. Centro sureste de Asia: Comprende Indostan (Burman y Siam), Archipié1ago Malayo, Java, Borneo, Sumatra, Filipinas e Indochina. Variación en arroz, caña de azúcar, numerosas leguminosas, frutales tropicales, plátano, mango, cítricos, mijo, orquídeas, algodón, yute, jengibre, diversas palmas, cáñamo, pepino, frijol y sorgo. 3. Centro asiático central: Comprende Asia Central, noroeste de la India (Punjab), Afganistán, Cachemira, Tadzhikistan y Kirguizia, entre otras regiones. Variación en trigo (común, compactum y sphaerococcum), chícharo, lenteja, frijol, garbanzo (semilla pequeña), chícharo forrajero, algodón, lino, cáñamo, pistacho, centeno, hortalizas, ajonjolí y vid. 4. Centro del Cercano Oriente: Comprende Asia Menor, Transcaucasia, Irán, Tierras Altas del Turkmenistán. Variación en trigo (numerosas variedades; centro más importante), cebada, avena, centeno, vid, pera, ciruelo, cerezo, pistacho, granada, nogal, almendro, higuera, alfalfa, trébol, persa y vesa, lino, ajonjolí y hortalizas. 5. Centro del Mediterráneo: Comprende toda la costa del Mediterráneo y el norte de África. Variación en hortalizas (alta diversidad y el mas importante), ciertos forrajes, lino, cebada, frijol, garbanzo (semilla grande), avena, haba, trébol, varias especies de brassica, betabel y oleaginosas.
6. Centro abisinio: Comprende Etiopia y colinas de Eritrea (África). Variación en cebada (centro más importante), diferentes tipos de trigo, sorgo, linaza, café, cebolla y chícharo. 7. Centro sur de México y América Central: Comprende el sur de México y América Central. Variación en gran diversidad de maíces, frijol (americano), Calabaza, pimiento, algodón (Upland), numerosos frutales, melón, camote, chile, henequén, maguey, cacao, varias especies de nopal, papaya, aguacate, girasol y tabaco. 8. Centro sudamericano: Comprende regiones montañosas altas de Perú, Bolivia, Ecuador y Colombia. Variación en papa, tomate, frijol, lima, guayaba, calabaza, maíz amiláceo (Perú), tabaco y algodón. 8a. Subcentro Brasil y Paraguay: Comprende regiones semiáridas y tropicales húmedas del Brasil que colindan e incluyen a Paraguay. Variación en cacahuate, piña, casava, hule Hevea, Árbol de la quina (chinchona), cacao, nuez y mandioca SISTEMA DE REPRODUCCION DE LAS PLANTAS CULTIVADAS. Las especies cultivadas pueden ser agrupadas en dos categorías, desde el punto de vista del mejoramiento: Las especies autógamas y las especies alegamas. Esta diferencia es importante debido a que los métodos de mejoramiento sobre plantas autógamas es diferente a las especies alógamas. Siendo la mayor diferencia entre estos la influencia de la endocría y la alogamia en la estructura genética de las poblaciones.Todas las plantas de polinización cruzada en una determinada especie cultivada, son altamente heterocigotos. En cambio las poblaciones de plantas autógamas de sistema de endocría o autopolinización, constituyen mezclas de muchas líneas homocigotos afines, aunque estas líneas pueden ser cultivadas unas cerca de otras, ellas mantienen independencia en su reproducción.
AUTOGAMIA: proceso de fecundación de óvulos de una planta con polen de la misma (autofecundación) que originan poblaciones homocigotas. Ejemplo el trigo. ALOGAMIA: Cruzamiento natural en las plantas, que origina la formación de poblaciones heterocigotos, debido a la polinización al azar. Ejemplo maíz. REPRODUCCIÓN SEXUAL O BIOLOGÍA FLORAL FLOR: La flor consiste, en general, de un número de bracteas llamadas sépalos que conforman el caliz; pétalos coloreados que conforman la corola, el pistilo o gineceo (cuando la flor es completa y perfectas en plantas de reproducción sexual, monoicas y hermafroditas) incluye a incompletas e imperfectas; los estambres o androceo. El Androceo: es el órgano floral masculino, integrado por uno o más filamentos y anteras que contienen a los granos de polen (gametos masculinos)
El Gineceo: es la parte femenina de la flor, compuesto por uno o más carpelos, estructura que a su vez contiene el ovario productor de gametas femeninas. Los sépalos, pétalos, estambres y carpelos pueden variar en número y estar libres o unidos. En los cetreales y otras gramineas forrajeras el caliz y la corola, son reemplazados por las glumas, que envuelve una espiguilla. La lemma y la palea de la espiguilla envuelven el pistilo y los estambres de cada flórula. Los estambres y el pistilo son estructuras directamente envuelta con la reproducción sexual. Ellos se encuentran en varios diseños y pueden madurar a diferentes tiempos. Las flores de las plantas cultivadas difieren unas de otras en tamaño, forma, número de apéndices
INFLORESCENCIAS.- La mayoría de las especies fanerógamas tiene dispuesta sus flores en estructuras pre- establecidas llamadas inflorescencias. Casi todas las plantas cultivadas tiene dos tipos básicos de inflorescencia: La cima y el racimo. La inflorescencia en cima se caracteriza por tener una primaria, secundaria y otras ramas florales. La flor Terminal del tallo primario desarrolla primero, las flores del tallo o rama floral secundario desarrollan después, y más abajo. Cada rama secundario tiene una flor Terminal, que desarrolla primero. El proceso de ramificación continúa, expandiendo la inflorcencia y extendiendo el período de floración de la planta, tal es el caso de la papa. Otro grupo de inflorescencia está en racimos, en el cual la floración empieza en la base y continúa progresivamente hacia arriba. Varios tipos de racimos se encuentran en las plantas cultivadas: la panícula, en la avena, es un racimo ramificado. La espiga de la cebada, trigo y muchos cereales, es un racimo cuyas flores son sésiles. El corimbo es un racimo con pedicelos de desigual longitud, pero la flor alcanza un mismo nivel, como es el caso de la pera. La inflorescencia en umbela tiene pedicelos de la misma longitud y flores del mismo nivel, como en el anís, zanahoria, perejil. POLINIZACIÓN: acto de caer el polen en los estigmas para realizar la fecundación. Entonces la polinización es el desplazamiento del grano de polen desde los sacos polínicos de la antera hasta la superficie estigmática del pistilo. El mecanismo de polinización en plantas superiores tiene un factor decisivo en el ensamblaje de genotipos, el cual depende mayormente del grado de recombinación natural de caracteres, de la uniformidad genética de la población y del grado de homocigocidad. Toda actividad de fitomejoramiento engloba el ensamblaje de genotipos el cual incluye los siguientes pasos: hibridaciones, aislamiento de genotipos desados, evaluación de la progenie, mantenimiento, multiplicación y distribución del material mejorado. Polinización anemofila: traslado de polen por viento para aumentar o asegurar la fecundación en algunas plantas alogámas como el Maíz.
Polinización controlada: metodología de la fitogenetecnia que consiste en manipular y depositar de forma artificial en polen en la fertilización cruzada. Polinización entomófila: traslado de polen por medio de insectos, para fecundar flores alogamas. PLANTAS MONOICAS: plantas que contienen el androceo y el gineceo: pudiendo ser monoica unisexual (flores masculinas y femeninas separadas) como el maíz, o Monoica hermafrodita (androceo o gineceo dentro de la misma estructura floral como el fríjol) PLANTAS DIOICAS: literalmente se refiere a dos casas. Genéticamente, son especies cuyas plantas sólo forman flores masculinas y otras sólo femeninas, existe la gametogénesis separada, lo que obliga a la fecundación cruzada típicamente alógama. Como ejemplo de especies diocas son: La palma aceitera, la espinaca, etc. FERILIZACIÓN.- El proceso de fertilización es la unión de un núcleo espermático con el huevo, dando origen al zigoto diploide (2X) y a la unión del otro núcleo espermático con los dos núcleos polares dando lugar a una célula con 03 núcleos fusionados haploides que conforman un solo núcleo triploide (3X). LA DOBLE FECUNDACIÓN: en el proceso de fertilización, el grano de polen hace contacto con el estigma del pistilo, germinando en un largo tubo polínico que lleva al saco embrionario los dos núcleos gaméticos masculinos. Uno de estos fecunda al núcleo gamético femenino para formar el cigoto diploide y el otro, se combina con el núcleo diploide del endospermo para formar el tejido triploide (diploide + haploide) que nutrirá al embrión. Esta doble fecundación forma dos tipos de tejidos: embrionario y endospérmico, que difieren genéticamente solo en el numero de equipos de cromosomas procedentes del mismo núcleo haploide femenino. SISTEMAS ARTIFICIALES DE POLINIZACION. Inducción de la Floración.- Durante los días de invierno, se efectúan muchos cruzamientos en el invernadero. Los días de corto fotoperíodo y baja radiación solar, afectan a gran número de clones y variedades en la floración. Para inducir una floración abundante, muchas veces, se instala tubos fluorescentes o lámparas incandescentes en las mañanas y al atardecer. Esta técnica da muy resultados; por ejemplo, en papa y tomate. Otra técnica consiste en realizar injertos con yemas. Sobre una planta vigorosa, puede ser otra variedad e incluso otra especie, se injerta las yemas de planta utilizada para cruzamientos. De esta manera, se logran flores consistentes y se prolonga el período de floración. Aspersiones de ácido giberélico a la inflorescencia, de 40 ppm. a intervalos de cada cuatro días, así como altas dosis de nitrógeno a la raíz estimula mucho la floración en los clones parentales.
La temperatura y humedad es también un factor importante. En muchas especies, una temperatura ideal es de 20ºC durante el día, y de 16ºC, durante la noche y una humedad relativa de 90%.
Selección de la Inflorescencia: Se debe seleccionar la inflorescencia madura, vigorosa y en buen estado sanitario. Si se utiliza una inflorescencia inmadura no se logra fructificación o abortan las semillas y si está muy madura, hay peligro de contaminación de polen. Método de la Inflorescencia cortada: En muchas especies cultivadas, se puede seleccionar una buena inflorescencia en su etapa inicial de antesis floral, cortarla de la planta madre madre y colocarla en frascos de vidrio con agua de caño (los mejores son los frascos de leche) y un fungicida cúprico y bactericida para evitar la descomposición. No es necesario adicionar nutrientes a la botella. Sin embargo, cuando se inicia la formación del fruto, se puede agregar fertilizante foliar, al tallo cortado. EMASCULACIÓN: En las variedades o especies autocompatibles y fértiles, es necesario realizar la emasculación, que consiste en remover las anteras antes de que éstas liberen el polen y autofecunden. Literalmente, es la técnica de eliminación del androceo, para después realizar por medio de cruzamiento entre dos progenitores. La emasculación se realiza en especies autógamas extrayendo las anteras antes de que hagan su dehiscencia para evitar autofecundación. En general, las técnicas de emasculación son específicas para cada especie cultivada, de acuerdo a la naturaleza genética y su biología floral. Para los trabajos de hibridación es necesario saber sobre la fertilidad y viabilidad del grano de polen, el cual se hace mediante aplicaciones de acetocarmin y observación microscópica. Otro método consiste en las pruebas de germinación in- Vitro, utilizando medios nutritivos de germinación, en todo caso se calcula el porcentaje de granos de polen viables.
AUTOINCOMPATIBILIDAD: La incompatibilidad es el fenómeno por el cual las plantas fértiles tienen la incapacidad de producir semillas cuando son autopolinizadas o cruzadas con otras plantas genéticamente afines. La incompatibilidad tiene como finalidad evolutiva de mantener altos niveles de heterocigosidad en una determinada población vegetal, el cual tiene implicancias de variabilidad y adaptación. En la producción de híbridos y de semilla comercial, la incompatibilidad es utilizada intensamente. Así, para la producción de semilla comercial híbrida de tomate, se utiliza líneas incompatibles, pues las líneas macho estériles presentan flores que no son atractivas para los insectos polinizadores. Así mismo, se ha utilizado en la producción de híbridos de repollo, col de Bruselas,
papa, etc. Existe dos tipos de incompatibilidad en plantas cultivadas: La incompatibilidad gametofítica y la incompatibilidad es porifítica.
INCONGRUIDAD.Se denomina incongruidad en fitomejoramiento a todas aquellas barreras de pre y post fertilización que impiden la formación de una semilla viable o fértil después que se ha realizado la polinización cruzada o autopolinización. La incongruidad no incluye la incompatibilidad ni la estererilidad masculina, engloba aquellos fenómenos biológicos, bioquímicos y genéticos que tiene el fitomejorador para poder obtener progenies. Los problemas de incongruidad se presentan cuando: El polen no germina sobre la superficie estigmática, por diferencias enzimáticas: 1. Cuando el tubo polínico no alcanza a desarrollar lo suficiente para llegar al óvulo y fertilizar. 2. Cuando no hay fusión de gametos debido a un distanciamiento genético entre los padres. 3. Cuando después de la fusión de gametos no desarrolla el zigoto fecundado, hay muerte de las células del endospermo del embrión, debido a la escasa afinidad entre los padres o diferencias ploideas. 4. Cuando el endospermo y el embrión desarrollan normalmente, pero la semilla no tiene viabilidad (no germina).
ANDROESTERILIDAD: Es la esterilidad masculina que puede ser por genes, citoplásmica (plasmagenes) o por ambas causas. Se aprovecha en la producción de híbridos en especies monoicas unisexuales o hermafrodita, modificando genéticamente sus estructuras botánicas, como puede ser la mayor o menor apertura de lemas y paleas. Entonces la esterilidad masculina es el fenómeno de incompatibilidad que se caracteriza porque el polen y los óvulos son funcionales (viables) pero no producen semilla. En cambio en la esterilidad los gametos femenino y masculino no son funcionales. En fitomejoramiento la macho esterilidad es muy importante. Frente a la incomptibilidad, la macho esterilidad no es un mecanismo regular que controla las hibridaciones en poblaciones naturales, pues aparece esporádicamente en plantas alegamas y autógamas, como resultado de mutaciones que alteran el proceso normal de microesporogénesis (gametos) y microgametogénesis (grano de polen). La macho esterilidad es, generalmente, deletérico o letal; sin embargo, es muy útil en trabajos de mejora para evitar la emasculación del genotipo parental femenino, para evitar la autopolinización, y garantizar la formación verdadera de híbridos. Muchas especies cultivadas presentan esterilidad masculina, tales como el maíz, tomate, cebolla, etc. Existen tres tipos de esterilidad masculina:
1. Macho esterilidad génica (genética) 2. Macho esterilidad citoplasmática 3. Macho esterilidad Génica – Citoplasmática.
REPRODUCCIÓN ASEXUAL Muchas especies cultivadas de gran valor comercial son reproducidas por vía asexual; es decir, sin combinación de gametos, por lo mismo, la descendencia debe contener el mismo genotipo de la planta madre. Como ejemplo de reproducción asexual se mencionan los tuérculos, rizomas, estolones, esquejes, cepas, yemas, injertos, etc. Muchos frutales son reproducidos por esquejes; la fresa es multiplicada por propágalos; la papa es multiplicada por yemas en los tubérculos para producir nuevas cosechas, año tras año. Así mismo, muchos pastos, grases y plantas ornamentales, como la rosa, son propagados por vía asexual. Obviamente, en alguna etapa de su evolución o mejoramiento genético, estas especies han sido producidas por vía sexual (meisosis) y se ha adaptado fisiológicamente a las ventajas de propagación vegetativa, que en sí, es una continuidad permanente del mismo genotipo o clon por vía de mitosis. En los trabajos de fitomejoramiento con especies que se propagan vegetativamente, una vez que se logra el genotipo o clon buscado o deseado, éste se distribuye a los agricultores y es propagado asexualmente, tal es el caso de la vid, plátano, cítricos, racacha, caña de azúcar, etc.
CLÓN: es una especie que se reproduce de forma vegetativa puede estar representada mediante poblaciones de individuos genéticamente uniformes, los cuales se originaron inicialmente a partir de una única planta. Ejemplo de variedades clónales: Plátano, patatas, fresales, caña de azúcar, etc. La ventaja de este tipo de reproducción es que permite mantener por muchas generaciones, aquellos genotipos ventajosos, y además que constituyen una forma de perpetuar los individuos heterocigotos. Las variaciones observadas entre los miembros de un clón se deberán al ambiente, puesto que tendrán el mismo fenotipo. Las mutaciones constituyen la única forma de variación genética. APOMIXIS: Es otra forma de reproducción asexual, en la cual la semilla es producida sin la combinación de los gametos masculino y femenino. Existen muchas variantes de apomixis, pero el componente esencial de todo tipo de apomixis es el gameto femenino (huevo) ya sea con o sin reducción cromosómica, ya formado, desarrolla para dar lugar a una semilla; consiguientemente un individuo nuevo es formado sin la contribución del gameto msculino (núcleo espermático).
Qué es la apomixis? Algunas plantas con flores presentan un modo asexual de reproducción llamado apomixis. Éste consiste en la formación de semillas que contienen embriones
genéticamente idénticos a la planta madre, generados sin que intervengan los procesos de meiosis y fecundación. 3 Mejoramiento genético de especies naturalmente apomícticas Algunas especies apomícticas tienen un valor agronómico muy importante, como es el caso de varias gramíneas forrajeras, los citrus, el mango y las fresas. Hasta el presente, sólo se dispone de programas de mejoramiento avanzados en algunas gramíneas forrajeras entre las que se encuentran especies de los géneros Brachiaria, Cenchrus, Eragrostis, Panicum, Paspalum, Pennisetum y Poa. En principio, las plantas apomícticas facultativas pueden ser mejoradas por metodologías de cruzamiento convencionales, ya que producen al menos algunos sacos embrionarios meióticos que posibilitan la hibridación y selección. En cambio en los apomícticos obligados, que se reproducen completamente o casi completamente en forma clonal, la hibridación y el análisis de segregación son impracticables. Las progenies de tales plantas exhiben siempre el fenotipo materno o pueden ocasionalmente aparecer variantes que probablemente surjan de mutaciones más que de segregación sexual. Por ello, la disponibilidad de individuos sexuales o con algún grado de sexualidad (apomícticos facultativos) es un requisito fundamental para el mejoramiento de estas especies. Estos individuos presentan un cierto grado de variabilidad como para aumentar las posibilidades de supervivencia de la especie frente a cambios ambientales y aportan asimismo germoplasma útil para el mejoramiento. El adecuado conocimiento de la biología, citología y modo de reproducción de los materiales disponibles es asimismo un requisito fundamental para cualquier estrategia de mejoramiento. Como se verá mas adelante, los estudios realizados para determinar la base genética de la apomixis en varias especies de gramíneas indican que el carácter presenta un tipo de herencia simple, haciendo posible entonces su manipulación en programas de mejoramiento una vez que son detectados individuos sexuales o apomícticos facultativos. En estos casos los genotipos apomícticos obligados con características deseables pueden ser usados como dadores de polen. Debido a que los gametos masculinos son completamente normales (reducidos) y que la mayoría de las especies apomícticas son altamente heterocigotas, los cruzamientos entre individuos sexuales (utilizados como progenitores femeninos) y apomícticos (empleados como dadores de polen) pueden conducir a la generación de progenies F1 variables donde es posible seleccionar. Hay que tener en cuenta que si bien son necesarios individuos sexuales o con adecuada expresión de sexualidad para realizar las cruzas, en el momento de la selección habrá que usar el criterio contrario, es decir, seleccionar por un alto grado de expresión de la apomixis. Esto conducirá a la obtención de variedades estables. El objetivo final de un programa de mejoramiento de una especie apomíctica en el cual ha sido posible obtener recombinación genética es la identificación en la población segregante de los genotipos superiores, con reproducción completamente (o casi completamente) apomíctica que puedan ser transformados en cultivares mediante su multiplicación por semillas. El camino no es sencillo porque en cada generación es necesario distinguir en la progenie, cuáles son los
individuos generados por sexualidad y cuales por apomixis. Dentro de los generados por sexualidad, habrá que seleccionar los que al mismo tiempo posean las mejores características agronómicas y presenten un alto grado de expresión de la apomixis. Otro aspecto a tener en cuenta es el nivel de ploidía de los progenitores que serán empleados en los cruzamientos. Los primeros estudios de hibridación indicaron la necesidad de realizar cruzas entre especies sexuales y apomícticas con el mismo nivel de ploidía ya que varios intentos realizados entre diploides sexuales y poliploides (en general tetraploides) apomícticos condujeron a la generación de progenies estériles. En las gramíneas tropicales y subtropicales se ha hecho un buen uso del carácter en el mejoramiento, especialmente en la domesticación de algunas especies. Dos grandes líneas de trabajo han sido llevadas adelante en estos programas: 1) la selección de los mejores genotipos naturales partiendo de una amplia colección de germoplasma y estudiando características como la productividad de materia seca, calidad, adaptabilidad al cultivo y a distintas condiciones ambientales, capacidad de producción de semilla y persistencia al pastoreo. Esta selección puede llevarse a cabo entre diferentes especies o dentro de la misma especie, considerando cuáles son los mejores genotipos entre distintas poblaciones apomícticas disponibles. 5 El control genético de la apomixis La apomixis es un carácter heredable, pero su control genético no fue aún completamente esclarecido. Tradicionalmente se consideró que sus determinantes básicos podrían haberse originado por mutación y que la mayoría de los otros genes involucrados son similares a los de la sexualidad. A pesar de su amplia distribución en las angiospermas, el carácter no es muy común en los cultivos mayores o en sistemas modelos. Esta condición forzó a que los estudios en este campo deban ser realizados en especies silvestres que son poliploides, altamente heterocigotas y con una pobre caracterización genética. La disección de las bases genéticas del carácter es por lo tanto dificultosa y compleja. Los estudios de herencia sólo son posibles si pueden cruzarse progenitores completamente sexuales y apomíc-ticos yla progenie F1 segregante puede ser examinada por métodos citoembriológicos. Alternativamente, el análisis de progenies usando marcadores moleculares, puede ser empleado como un indicador de la tasa de plantas con genotipo materno formadas por cada uno de los híbridos F1. En las cruzas de este tipo (que pueden ser intra o interes-pecíficas) se utiliza un poliploide sexual natural o generado artificialmente como planta madre, mientras que un genotipo apomíctico contribuye como dador de polen. Los diferentes estudios desarrollados en las gramíneas coinciden en señalar que tanto la aposporía como la diplosporía parecen estar controladas por un único locus en donde un gen mayor dominante o un grupo de genes ligados y coadaptados, que funcionan como una sola unidad genética a causa de una fuerte supresión de la recombinación, son los responsables de la expresión del carácter. El modelo genético más simple propuesto para especies tetraploides de Panicum y Brachiaria, supone que la constitución genética de las plantas sexuales sería del tipo nuliplexo (aaaa) mientras que los individuos apomícticos serían uniplexos (Aaaa), siendo A el alelo dominante responsable de la apomixis. Los cruzamientos de individuos de este
tipo generan progenies F1 que segregan en una relación 1:1 (sexuales vs. apomícticos). Sin embargo, en este modelo existen ciertas cuestiones que no han sido resueltas. Por ejemplo en el caso de Panicum maximum (que es una especie apomíctica facultativa) si bien se postula que las plantas apomícticas son uniplexas (Aaaa) hasta ahora no se han encontrado en la naturaleza plantas completamente sexuales (aaaa). Esta situación se repite en otras especies apomícticas. Tampoco se puede explicar el hecho de que siempre que se utilizó como polinizador a una planta apomíctica ésta resultó ser un genotipo Aaaa.
La Aposporia: es uno de los casos de apomixis, en donde se forma la semilla sin realizarse la fecundación, siendo en este caso, la formación de la semilla o esporofito directamente de células somáticas del ovario, siendo por lo tanto un caso de reproducción vegetativa y con solo información genética de la madre. La apogamia: es otro de los casos de apomixis, en la que no se realiza la fecundación y que se refiere a la formación de la semilla haploide o diploide de las sinérgidas, de las antípoda o de los núcleos polares, siendo por lo tanto, una forma de reproducción vegetativa con el material genetico materno. PARTENOGÉNESIS: es la formación de individuos sin haber unión del gameto femenino con el masculino, por lo tanto, el individuo contiene la herencia de la madre. También se da el caso de la formación de un individuo, solo del gameto masculino que se desarrolla en el ovario de la hembra. POLIEMBRIONÍA: fenómeno en la que en una “semilla” presenta múltiples embriones o frutos multigérmicos. Como en la palma aceitera, el mango y la remolacha, en los que en un glomérulo se encuentran varios embriones. En algunas especies el poliembrión se forma de un cigoto y, en otras especies, son de varios cigotos dentro de una misma estructura. HETEROSIS DEFINICIÓN: Se define como el incremento en tamaño o en vigor de un híbrido con respecto a sus progenitores (o el promedio de sus progenitores). La heterosis o vigor híbrido en las especies vegetales se manifiesta más en las cruzas simples (entre dos lineas puras) que en las cruzas dobles porque en esta ultima existe menor grado de heterocigosis, en otras palabras, la máxima heterocigosis se presenta en la primera generación de la cruza de dos líneas puras, por ejemplo, Aabbrr X aaBBRR = AaBbRr. HÍBRIDO: generación F1 (primera generación filial de la cruza entre dos progenitores genéticamente diferentes que pueden ser líneas puras, variedades, especies y aún géneros a los que se les designa correspondientemente: híbridos intervarietales, híbridos interespecíficos e híbridos intergenéricos. Para fines del mejoramiento genético los efectos de la Heterosis se aprovechan por su manifestación favorable en los caracteres agronómicos; sin embargo, en la heterocigosis se puede presentar se pueden presentar efectos
genéticos positivos (transheterosis) o algunos negativos (cisheterosis) por interacciones génicas.
CALCULO DE LA HETEROSIS: existen varias formulas para calcular la heterosis según sean los componentes o generaciones que las integran siendo la más simple la propuesta por Hayman que es la diferencia entre la generación F1 y el promedio de su progenie expresada en porcentaje. HETEROSIS POSITIVA: cuando el vigor híbrido o la expresión de los caracteres es mayor que sus progenitores. La máxima expresión de heterosis se presenta en F1 y disminuye en F 2 por segregación de esta. En Genotecnia vegetal, se espera que la expresión de heterosis sea mayor cuanto más diferentes genotipicamente sean los progenitores en la formación de híbridos formados por la cruza de líneas puras; por ejemplo, se espera mayor heterosis en cruzas intervarietales y a veces interespecíficas. GENETICA DE POBLACIONES. La genética de poblaciones comprende dos aspectos: a) El comportamiento de los genes en las poblaciones. b) La ovulación por sustitución de genes bajo la selección natural. La genética de poblaciones en fitomejoramiento es un caso esencial de evolución, en la cual la selección natural es reemplazada por la selección natural y artificial.
HERENCIA.- Transmisión a los descendientes de los caracteres de los ascendientes de los caracteres de los ascendientes. La manifestación de los caracteres hereditarios viene controlada por condiciones genéticas (dominancia o recesividad, presencia de factores modificadores etc.) o ambientales como temperatura, iluminación, alimentación, etc. (mutación). HEREDABILIDAD.- La heredabilidad se puede definir como la proporción de la variación total observada en una progenie que está determinada por factores genéticos y pueden ser transmitidas, es decir, el grado en que pueda ser transmitida la variabilidad de un carácter cuantitativo a la progenie, tal como rendimiento, vigor de la planta, adaptación, etc. Una población que muestra mayor variabilidad debido al medio ambiente, tiene baja heredabilidad; por otra parte, una población o individuo que presenta una mayor variabilidad debido a factores hereditarios tiene una alta heredabilidad. Los caracteres o fenotipos difieren en su grado de heredabilidad. El fitomejorador selecciona plantas de mayor heredabilidad a medida que avanza en su trabajo de hibridaciones. Ejemplo: Las plantas individuales de una población heterogénea varían en rendimiento, altura, resistencia a bajas temperaturas, a plagas y enfermedades, a diferentes tipos de suelos, etc. Si tomamos al azar, dos plantas y probamos su rendimiento en un suelo fértil, la planta a) presentará un mayor rendimiento que la
planta b). Si las dos plantas se siembran en un terreno menos fértil, la planta a) seguirá mostrando un mayor rendimiento que la planta b); lo cual nos indica que en dos diferentes ambientes, la planta a) rinde más que la b). El mayor o menor grado con que la planta a) rinde más que la b) en diferentes ambientes se denomina heredabilidad. La variabilidad de rendimiento de una población está determinada por el grado de variabilidad del rendimiento por factores genéticos y por el grado de variabilidad del rendimiento por efecto del medio ambiente.
CULTIVARES La tarea fundamental del mejorador de plantas es la de proveer a los agricultores de materiales vegetales que hagan uso eficiente de la energía solar, de los nutrientes y del agua disponible en el suelo de un ambiente determinado en la producción de alimentos o materias primas para la industria. Ese material comercial, y que ha sido obtenido como resultado de un largo proceso de selección se denomina “cultivar”. Los cultivares son: las líneas puras, los clones, los híbridos y las multilíneas. Desde el punto de vista genético, cualquier cultivar debe ser considerado como un conjunto de individuos que poseen una óptima combinación de genes, pero cuya estructura genotípica puede variar de acuerdo al tipo de apareamiento utilizado en su obtención, así como el tipo de polinización de la especie. FACTORES QUE INFLUYEN EN LA SELECCIÓN DEL CULTIVAR A PRODUCIR: El tipo de cultivar a producir depende de la consideración de los siguientes factores: 1. Sistema de reproducción de la especie. 2. Modo de polinización y mecanismo para su control. 3. Aprovechamiento del fenómeno de la heterosis. 4. Uso de la diversidad genética para el control de plagas y enfermedades. 5. Efectos de la interacción genotipo ambiente sobre la producción. CULTIVARES Y ESTABILIDAD EN LA PRODUCCIÓN: un cultivar deseable es aquel que, además de tener un alta producción y ciertos caracteres agronómicos y de calidad del producto cosechado, posee estabilidad en su comportamiento en diferentes ambientes. La jerarquización de diferentes genotipos por su estabilidad se efectúa comúnmente por sus respectivas contribuciones relativas a la interacción genotipo-ambiente, estimadas por un análisis conjunto de los ensayos regionales. La estabilidad puede considerase de dos formas: 1a) Estabilidad temporal: cuando está referida a una sola localidad, pero manifiesta de una estación a otra. c) Estabilidad espacial: cuando se mide en términos de la varianza de la interacción variedad por localidad. De estas la primera carece de importancia en los cultivos anuales
LÍNEAS PURAS
DEFINICIÓN: individuos que contienen los mismos genes homocigóticos para el o los caracteres favorables que se desean establecer o mejorar. Las líneas puras se forman por medio de autofecundaciones sucesivas en especies alógamas, empleando polinización controlada; en cambio en especies autogamas, teóricamente cada planta seleccionada puede constituir una línea pura si se multiplican sus semillas. Los individuos de una línea pura son genotipicamente idénticos por lo tanto la selección dentro de ella sería infructuosa; sin embargo, si una población es una mezcla de mecánica de líneas puras en ella la selección si sería eficiente, cuyo resultado dará una variedad compuesta. LÍNEA “A”: es una línea pura que por su esterilidad masculina debida a sus genes y sus plasmagenes (ms ms)S, se usa como hembra, en la formación de los híbridos, al cruzarse con otra línea pura “R” fértil en sus granos de polen. VARIEDAD : taxonómicamente es una subdivisión de las especies, ya sea formada en los procesos evolutivos por selección natural o por fitomejoramiento genético (variedad mejorada, híbridos simples, dobles, etc. En especies alógamas o, líneas puras, compuestos multiplineales, etc. En autógamas), para siembras comerciales. LÍNEA PROBADORA: aquella línea pura que interviene en una serie de cruzamientos con otras líneas para formar híbridos simples; los que se someten a ensayos de rendimiento bajo un diseño experimental apropiado. LA DIVERSIDAD BIOLÓGICA DE LAS ESPECIES DOMESTICADAS La diversidad dentro de cada especie viviente tiene dos características que es importante destacar: • Es muy grande • Continuamente se están produciendo nuevos individuos con características genéticas diferentes La consecuencia de los aspectos mencionados es que la diversidad genética, dentro de cada especie, no tiene que continuar siempre y cuando no haya en los próximos milenios alguna catástrofe ecológica de magnitud planetaria. El “motor” de la potencialmente infinita producción y reproducción de individuos genéticamente diferentes, al interior de cada especie viviente en la naturaleza, es la selección natural. Gracias a ella se estima que compartimos este planeta con más de cinco millones de especies diferentes de organismos que son los descendientes de los primeros seres vivos que hicieron su aparición en la tierra hace aproximadamente 3, 500 millones de años. Dentro de cada especie, en condiciones naturales, muchos individuos genéticamente distintos no sobreviven o no dejan descendientes, porque no son lo suficientemente fuertes o lo suficientemente hábiles para compartir con éxito ante otros individuos o contra las condiciones adversas del medio natural. Sin embargo, cuando el hombre cuida y protege a ciertas plantas y animales (como es el caso de la agricultura y de la ganadería), puede procurar la supervivencia y la reproducción de individuos con características que serían más
favorables que si esos organismos estuvieran bajo condiciones naturales. Surge así la selección humana (o selección artificial), que en unos cuantos milenios o incluso menos tiempo, pocos siglos en algunos casos, ha producido nuevas especies. Éstas nuevas especies son las plantas y animales domesticados, sin los cuales, no sería posible mantener a los casi seis mil millones de seres humanos que habitan el planeta. El desarrollo de las ciencias biológicas, desde el último tercio del siglo XIX, permite, cada vez con mayor celeridad, al mejorador de plantas o de animales “manejar” con pleno conocimiento de causa, la “maquinaría” de la selección artificial. Esto ha hecho posible la generación de nuevas variedades (en cualquier especie domesticada o cultivada) superiores a las anteriores, y en lapsos de tiempo verdaderamente cortos, muchas veces de menos de 10 años. Así en términos generales, las variedades formadas por agrónomos y biólogos dedicados al mejoramiento genético, son uno de los pilares fundamentales de la agricultura y de la ganadería actual, a nivel mundial. La selección artificial que practica el hombre no está aislada de la selección natural, ya que ambas se ejercen, de manera simultánea. Por ejemplo, cuando escogen las plantas que se consideran “superiores” sin permitir que se crucen con las plantas “inferiores”, se esta practicando la selección artificial. Pero como es necesario producir esas plantas, en cierto suelo y bajo determinadas condiciones del ambiente físico y biológico de ese sitio, la “naturaleza” también realiza su propia selección, al permitir o no que ciertas plantas sobrevivan y se desarrollen al igual que otras. Lo anterior tiene repercusiones prácticas ya que una determinada variedad puede ser muy buena en ciertos ambiente pero mala o muy mala en otros ambientes distintos. Para fundamentar los planteamientos anteriores, en esta unidad serán abordados algunos elementos de la Selección Natural y la Selección Artificial.
LA SELECCIÓN NATURAL La teoría de la Selección Natural. Se debe al naturalista inglés Charles Darwin (1809-1882) Esta teoría apareció y sigue apareciendo al público bajo el nombre de “El origen de las Especies”, obra magnífica que debe ser conocida por todos los agrónomos y formar parte de su cultura. La idea central de la obra de Darwin es que las especies que existen no son inmutables, no fueron creadas de una vez y para siempre por un ser superior, omnipotente, como lo establece la concepción religiosa del universo. Las especies cambian a través del tiempo por medio del mecanismo de la Selección Natural. La Selección Natural es el fenómeno que consiste en que las especies cuyos descendientes poseen variaciones hereditarias que las adaptan a un medio dado, tienden a sobrevivir en generaciones sucesivas; mientras aquellas que no están bien adaptadas son eliminadas. Como resultado del mecanismo de la Selección natural las especies van cambiando a través del tiempo. Sobreviven aquellas que se adaptan a los cambios del ambiente y desaparecen de la faz de tierra las que no logran adaptarse. Este resultado se llama Evolución Biológica. La Evolución biológica es la sucesión ordenada y continua de cambios operada en las poblaciones de seres vivos como resultado de la Selección Natural. En general, la principal tendencia evolutiva en los seres vivos consiste en aumentar la especialización y complejidad de estructura y función. En las plantas
silvestres esta tendencia evolutiva se manifiesta, por ejemplo, en el desarrollo de estructuras especiales de reproducción o de dispersión de sus diásporas o, en caso de los insectos, en el perfeccionamiento de diferentes tipos de aparato bucal que les permiten aprovechar diversos tipos de recursos. La Evolución no tiene un fin predeterminado. Está determinada por las variaciones genéticas de los organismos y es orientada por los cambios ocurridos en el ambiente Los procesos evolutivos biológicos aún continúan. Ocurren de manera tan lenta en plantas y animales en sus medios naturales que es casi imperceptible en los pocos siglos en que el hombre ha registrado sus observaciones. Afortunadamente la Naturaleza ha logrado conservar diferentes indicios que ayudan a los científicos a demostrar la Evolución. Para fundamentar su teoría, Darwin se basó en cuatro elementos centrales que son los siguientes: LA VARIABILIDAD INDIVIDUAL Y SU POTENCIALIDAD Todos los miembros de una especie difieren entre sí. Ningún individuo es igual a otro. Aunque muchas veces no es fácil verlas, en muchas especies las diferencias entre los individuos son tan marcadas como las que podemos reconocer de inmediato entre los integrantes de la especie humana. Esas diferencias individuales, como también ocurre en el hombre, no solamente se refieren a características morfológicas, sino también a aspectos fisiológicos y de comportamiento. Sin embargo, esa variabilidad morfológica y de comportamiento puede tener dos orígenes: a) Un origen interno, genético, intrínseco al individuo y por lo tanto transmisible a los descendientes. b) Un origen externo, resultado de la influencia de los factores del ambiente, tales como temperatura, características del alimento, educación en el caso del hombre, etc. Esta variabilidad de origen ambiental no es heredable. Es necesario aclarar que además de la variabilidad individual, se pueden distinguir dos categorías más de variación dentro de una especie: a) variación geográfica b) polimorfismo La variación geográfica implica cambios mucho más notables que las sutiles diferencias entre individuos de una población y ocurre por lo general entre individuos de la misma especie, pertenecientes a regiones geográficas diferentes. Puede citarse, para este tipo de variación, el ejemplo de las distintas pigmentaciones de piel en las razas humanas. La pigmentación de la piel en las razas africanas es una protección contra el exceso de radiación solar de las latitudes ecuatoriales, mientras que en latitudes más al norte, la menor incidencia de radiación solar favorece la posesión de pieles mucho menos pigmentadas. Desde luego, esta variabilidad geográfica ocurre en todas las especies, animales o plantas, que tienen una distribución geográfica lo suficientemente amplia como para que en ellas se presenten variaciones ambientales. El polimorfismo es un fenómeno que ocurre en una misma área y, como su nombre lo denota, se refiere a la existencia de varias formas de la misma especie en el mismo lugar. Esta variación puede expresarse en características morfológicas externas muy notorias como la coloración o el tamaño del cuerpo (polimorfismo sexual), o bien en características detectables sólo por medios indirectos (tipos sanguíneos). Los anteriores son ejemplos de las muchas variantes que ocurren en la naturaleza.
No obstante, la variabilidad que primeramente llamó la atención de Darwin fue la que se expresa como resultado de la acción del hombre en el proceso de domesticación de animales y plantas. Pero probablemente lo que impresionó más fue el enorme potencial que dicha variabilidad tenía para expresarse, como resultado del proceso selectivo del hombre. TRASMISIÓN A LA PROGENIE, CARACTERÍSTICAS VARIABLES Darwin no tenía conocimiento de la forma en que la variabilidad heredada era transmitida a los descendientes. Pero le era evidente que si las características favorables de los padres seleccionadas por el ambiente no eran transmitidas a sus descendientes, no habría forma de que ocurriesen cambios en los atributos de la población y por lo tanto no ocurriría una transformación, o evolución, en las especies. La selección bajo la influencia de la domesticación lo había convencido (correctamente) de ello; sólo que ignoraba el mecanismo por el que operaba la herencia. Los mecanismos de la herencia no fueron conocidos en forma cabal hasta el redescubrimiento de la obra de Gregor Mendel a principios del siglo pasado. LAS ESPECIES DEJAN MÁS PROGENIE DE LA QUE ES POSIBLE QUE SOBREVIVA Como resultado de la capacidad potencial de crecimiento exponencial de las especies, ésta genera un número muy superior de individuos de los que normalmente podrían establecerse. Por ejemplo, los abetos de un bosque requieren que una sola plántula logre establecerse para reponer cada uno de los individuos presentes; sin embargo, cada árbol de abeto puede producir cada año decenas de miles de semillas, de las cuales es probable que no lleguen a establecerse, como una sola plántula. ¿Por qué este aparente desperdicio de energía y de recursos? En realidad no se trata de un desperdicio, sino de un mecanismo de seguridad por parte de los organismos ante lo imprevisible y variable de los factores ambientales causantes de la mortalidad de progenie. Las causas de Selección Natural han favorecido que los individuos dejen progenies muy elevadas, con objeto de que se incrementen las probabilidades de que al menos algunos vástagos puedan sobrevivir a todas las causas de mortalidad. Aquellos individuos que no tienen ese comportamiento no llegan a dejar la suficiente progenie para que al menos algún vástago sobreviva, por lo que tienden a desaparecer de la población. Cuando visitamos un bosque, apreciamos un número determinado de árboles de cada especie, de plantas herbáceas, de aves, de insectos, etc. Ninguno de estos organismos se presenta en una sobreabundancia que desplace a los demás componentes de la comunidad. Las poblaciones de cada especie se encuentran en estado de equilibrio, es decir, su población no cambia sensiblemente de un año al siguiente. Este equilibrio poblacional es alcanzado mediante la mortalidad de un elevado número de individuos en especial en formas de edad muy temprana, como semillas, plántulas, huevecillos, estados larvarios tempranos, etc. Los factores causantes de esa regulación del tamaño varían para cada especie y por general actúan de forma diferente.
LA LUCHA POR LA EXISTENCIA Si en una comunidad se presenta un número de individuos que excede a los recursos disponibles para sobrevivir, forzosamente ocurrirá la mortalidad, que por lo general es proporcional al exceso de individuos. Recordemos que los recursos necesarios para la supervivencia de un individuo son diversos y pueden constituir tanto componentes físicos como biológicos del ambiente. Estos recursos son variados en extremo: agua en el suelo para las plantas, nutrientes, luz presas para los depredadores, espacio físico para llevar a cabo el cortejo, parejas para aparearse, sitios para anidar, etc. Cuando los recursos no se encuentran en disponibilidad suficiente, un individuo tiene que competir por ellos con otros individuos, ya sean de la misma o de diferentes especies. La lucha por la existencia, por lo general a través de la competición por recursos insuficientes, tiene como resultado dos elementos cruciales que determinan la mayor o menor adecuación de un individuo a un ambiente determinado: la sobrevivencia y la capacidad de dejar más descendencia. Aparte de la competición por recursos, los esfuerzos para escapar del efecto de los depredadores es otra forma de lucha por la existencia. Este punto no le fue claro a Darwin hasta que leyó a Malthus en1838, y se percató de la capacidad de crecimiento numérico de las especies y la disparidad de los recursos disponibles para ellos. Los cuatro elementos centrales de la teoría de la evolución se concatenan fácilmente para hacer de la selección natural el mecanismo más importante de ese proceso de cambio en las especies. Una síntesis de los elementos fundamentales de la evolución por medio de la selección natural es la siguiente: Todas las especies dejan más progenie que la necesaria para reproducirse, pero ninguna alcanza a “inundar” la Tierra debido a que los recursos no son suficientes para todos los individuos ya que existen competidores y depredadores, por lo que solamente algunos individuos alcanzan la madurez y se reproducen. Debido a que todos los individuos son diferentes algunos tienen mayor probabilidad de sobrevivir y reproducirse que otros. Los individuos mejor adaptados al ambiente en el que viven serán los que tengan mayor probabilidad de sobrevivir y dejar más progenie. Si las diferencias que distinguen a los individuos mejor adaptados son heredables, la proporción de individuos bien adaptados tenderá a aumentar, así como probabilidad de que la progenie entre ellos provenga en forma creciente de la cruza entre padres cada vez mejor adaptados. El mecanismo al que se deben estos cambios en las características de una población es la Selección Natural y su resultado es la Evolución Biológica. El ambiente físico y biótico, uno de los causantes de variaciones, en el que viven los organismo es esencialmente variable, no sólo de un lugar a otro sino también en el tiempo. Las características que hacen a un individuo adaptado frente a determinadas condiciones ambientales pueden resultar inadecuadas ante condiciones diferentes. Las escalas temporal y espacial de esta variabilidad ambiental son enormes. Inmensas regiones del territorio mexicano, como la mayor parte de la Sierra Madre Oriental, estuvieron cubiertas por el mar en periodos tan “recientes” como hace unos 120 millones de años o menos.
Durante la última glaciación, hace unos 40 000 años, la temperatura media anual de valle de México era de 4 a 5.5°C más baja que la actual, de manera que se hubiera podido esquiar regularmente todos los inviernos en las montañas aledañas al Distrito Federal. De igual manera, la escala de variación espacial es enorme, desde la evidente y conocida comprobación de que el clima de Tapachula es muy diferente al de Mexicali, hasta la de los distintos crecimientos de dos plantas situadas en un pequeño jardín. Llevando esta idea a un extremo, no hay en la naturaleza dos “trozos” de ambiente que sean idénticos. Como consecuencia de esta variabilidad ambiental, ninguna especie presenta una distribución homogénea en el planeta; todas tienen una distribución que presenta mayor concentración en cierta área y escasa o nula en otras. Incluso la especie humana, quizá más ampliamente distribuida de todas gracias a su ingenio tecnológico, sigue ese patrón agregado de distribución, con altas concentraciones en cierta área y cierta escasa o nula población en otras, como en el Ártico, las grandes zonas desérticas, etc. Como consecuencia de lo anterior, también se puede afirmar que no existe “el individuo mejor adaptado” o “las características o atributos más adecuados”. El ambiente físico y biológico en el que viven las especies está en constante cambio; a veces este cambio es errático y sin tendencia aparente, como puede ocurrir en especial en la pequeña escalas temporales y espaciales. A veces el cambio ambiental presenta una tendencia, como ocurre en las grandes escalas temporales y especiales. Ejemplo de esto último son los procesos que llevan hacia una época de glaciación o la emersión de masas continentales. La variabilidad temporal o espacial del ambiente establece “reglas de juego” que determinan diferentes elementos de selección o diferentes intensidades de dichos elementos. Esto causa que los individuos que bajo ciertas condiciones eran favorablemente seleccionados por tener mayor supervivencia o tasa de reproducción sean, en una nueva condición ambiental, sobrepasados por otros mejor adaptados a las nuevas condiciones ambientales. La variabilidad ambiental es la causa más importante de la conservación de la variabilidad y diversidad biológica de los organismos. Pero como esa variabilidad ambiental es aleatoria, sus efectos selectivos sobre el contingente genético de una población, que también está constituido aleatoriamente, no tienen un destino o un designo prefijado. La Selección Natural y, en consecuencia, el proceso de evolución tiene una meta o un propósito final. Se trata de un proceso abierto y constante en el que si existiera alguna “meta” para las especies, sería de permanecer por el mayor tiempo posible en dicho proceso, es decir, sobrevivir cambiando. SELECCIÓN ARTIFICIAL Uno de los pilares en los que se basa la Agricultura moderna mundial es el uso de variedades mejoradas. Estas variedades se llaman así porque se les han mejorado aquellas características que contribuyen a elevar su valor económico. Las características que pueden ser mejoradas se encuentran en cualquier parte de la planta como la hoja, la raíz, el tallo, la flor, el fruto o la semilla.
No tendría sentido perfeccionar la maquinaria agrícola, o buscar nuevos métodos de control de plagas, o hacer más eficientes los métodos de riego si no se potencia la capacidad productiva de las plantas. Éste es el propósito principal del mejoramiento de las plantas. Desde los inicios de la Agricultura el hombre ha practicado métodos de mejoramiento de las plantas que cultiva. Actualmente, los métodos a seguir para la formación de variedades nuevas o para el mejoramiento de las ya existentes pueden clasificarse en dos grandes grupos: a) La selección, que se basa en el aprovechamiento de la suma de genes favorables para la expresión de un carácter. b) La hibridación que aprovecha la generación F1, en la que se manifiesta el “vigor híbrido”, debido a la interacción entre factores hereditarios favorables. Algunos de lo métodos se explican, de manera muy sencilla, a continuación: Los métodos de mejoramiento actuales, aunque aquí se describen de manera muy sencilla, en la práctica tienen una instrumentación y una parte matemática complicada. SELECCIÓN MASAL La selección masal está considerada en la actualidad como el método de mejoramiento más simple y tan viejo como la Agricultura. El método de selección masal consiste en escoger de una población todas las plantas que tengan los mejores fenotipos (por características agronómicas visuales), cosecharlas y mezclar su semilla, tomando igual cantidad de cada una para formar un compuesto de selección, el cual será sembrado en el ciclo siguiente. La selección masal se basa en la elección de plantas individuales siendo la evaluación fenotípica el único criterio de selección. La selección masal, desde su inicio se ha basado, principalmente, en la evaluación del progenitor femenino para aquellos caracteres que no pueden evaluarse antes de la floración, por lo que las semillas seleccionadas son producto de la polinización tanto de plantas seleccionadas como de no seleccionadas. Entonces, el propósito de la selección masal es incrementar la proporción de genotipos superiores (agronómicamente) en la población, mediante la acumulación de factores hereditarios favorables para la expresión del carácter de interés HIBRIDACIÓN Considerando que por los métodos de selección no es posible aprovechar los efectos de interacción entre genes, es necesario recurrir al cruzamiento de dos o más variedades, previamente seleccionadas para tal fin, y retener de las progenies aquellos individuos que reúnan nuevos y mejores caracteres agronómicos. Cuando las variedades usadas como progenitores son líneas puras, todas sus plantas son idénticas. La hibridación se basa en el aprovechamiento de la primera generación F proveniente del cruzamiento de dos progenitores. Los progenitores pueden ser dos poblaciones, dos variedades o dos líneas puras. P1 x P2 ↓ F1 Las plantas F1 (primera generación), aunque contienen genes diferentes para un carácter dado, también son similares. La segregación genética empieza en la generación F2 y la proporción de plantas con genes diferentes para un carácter dado se va reduciendo en cada generación autofecundada. Actualmente, la
producción agrícola comercial en varias especies (maíz, sorgo, calabaza, girasol) depende del uso de semilla híbrida obtenida por el cruzamiento de líneas puras. El aprovechamiento agrícola de los híbridos comienza a darse en los inicios del siglo pasado con el aprovechamiento del llamado “vigor híbrido” que se observa en la progenie de dos progenitores. El vigor híbrido es el incremento en vigor , tamaño, fructificación, velocidad de desarrollo, resistencia a plagas y enfermedades, resistencia a sequía, resistencia a bajas temperaturas, etc., que manifiesta la progenie producto de un cruzamiento. Después del cruzamiento puede usarse el método de selección por pedigree, uniseminal o masivo para retener los mejores individuos en las poblaciones segregantes. SELECCIÓN POR PEDIGREE Este método consiste en seleccionar a partir de la generación F2 (primera generación segregante) las plantas que reúnen la combinación de caracteres deseables. La progenie de cada planta seleccionada se vuelve a reseleccionar en las generaciones siguientes hasta que la segregación genética haya cesado, es decir hasta obtener líneas homogéneas. Este método de selección es ventajoso cuando los caracteres que se desean recombinar son apreciables a simple vista; lo difícil del método está en saber reconocer, en la población segregante, las plantas que reúnan la combinación de caracteres deseables. La efectividad de esta selección depende de la pericia y larga experiencia del operador. La ventaja de este método radica en que sólo las plantas que reúnen caracteres deseables son retenidas en cada generación. CARACTERÍSTICAS DE LAS PLANTAS DOMESTICADAS O CULTIVADAS En general, los procedimientos de domesticación (vía selección artificial) de las plantas generan nuevas características en ellas. Los rasgos que caracterizan a las plantas actualmente cultivadas pueden resaltar mejor si se les compara con sus correspondientes en los tipos silvestres. Las diferencias entre ambos son la obra del hombre. a) porque éste escoge de las poblaciones naturales tipos diferentes por tamaño, forma, color, sabor y otras características. b) porque al mantenerlos en cultivo incrementa su variabilidad, y así los va alejando más de las poblaciones naturales de que se originaron. Características principales de las especies cultivadas: MAYOR VARIABILIDAD La variabilidad es mucho mayor en las plantas cultivadas que en las silvestres. Se conocen, por ejemplo, unos 5,000 cultivares de arroz; unas 300 variedades de café arábico. Es difícil que haya una especie silvestre que muestra un rango de variación comparable. Esta riqueza en variedad es el resultado de la conservación de germoplasma por el hombre, pues lo requiere para mejorar el rendimiento o la resistencia de las variedades ya establecidas.
ALTOS RENDIMIENTOS Rendimiento es la porción utilizable que el hombre aprovecha de una planta cultivada, sean granos, frutos, forraje, látex, etc. El rendimiento es mucho mayor en las formas cultivadas de una especie que en sus tipos silvestres. En los frijoles americanos, por ejemplo, las semillas de muchos agricultores pesan hasta 25 veces más que las plantas silvestres de la misma especie. El hombre escoge con frecuencia formas gigantes para el cultivo, las cuales se caracterizan por tener las células de mayor tamaño que los tipos corrientes, lo que determina un incremento en las dimensiones de hojas, frutos, tallos o semillas. Tal es el caso de los tomates, en que los frutos de algunos agricultores llegan a pesar hasta 50 veces más que sus congéneres silvestres, sin que haya variedad en el número de cromosomas. DIVERSIDAD EN FORMAS Como resultado de un período largo de cultivo y de selección intensa, es muy frecuente que una especie cultivada presente formas numerosas, diferentes en su estructura y utilización. Un caso de estos se presenta en la col ( Brasica oleracea) Esta especie crece silvestre en algunos lugares de Europa, como una planta bienal de follaje esparcido. Las plantas cultivadas de esta especie presentan diversidad de formas que aparentan especies diferentes, como las siguientes: • Las coles cultivadas presentan hojas planas, que tienden a enrollarse en forma de una cabeza compacta, y se conocen muchos cultivares de diferente forma y color. • En la col de Bruselas hay yemas en forma de repollo diminuto a lo largo del tallo. • El brócoli tiene flores verdes en cabezuela, muy divididas. • En la coliflor hay al final del tallo una proliferación del follaje, blanco y carnoso. Un ejemplo similar lo presenta el betabel y la acelga • El betabel cultivado se utiliza como hortaliza por sus raíces carnosas. • La acelga en cambio, se utiliza por sus hojas. De la especie forrajera que se cultiva desde hace siglos en Europa, se derivó, por selección, la actual planta hortícola. SEMILLAS NO CAEDIZAS Una especie requiere para su propagación natural que las semillas se separen en la madurez (que sean caedizas), tan pronto alcancen un desarrollo completo y caigan al suelo para una generación inmediata. Tal característica en plantas de semillas pequeñas, como los cereales, es muy desfavorable para la recolección. Cuando por mutación, aparecieron tipos de semillas no caedizas, el hombre obtuvo un material superior. Este carácter debe estar unido a una maduración uniforme, para permitir el establecimiento de grandes siembras. CAMBIOS EN LOS MEDIOS DE DISPERSIÓN El carácter caedizo de las espiguillas en los cereales es muy favorable para dispersión de las semillas. También existen otras estructuras (apéndices, alas, etc.) que facilitan la dispersión en los tipos silvestres pero no existen en las
variedades cultivadas. Otros mecanismos de dispersión son también distintos en las plantas cultivadas que en las silvestres. La amapola cultivada (Papaver rhoeas) por ejemplo, carece de los poros grandes y abiertos que se hallan en los frutos de sus congéneres silvestres, y por lo cuales se escapan fácilmente las semillas. En los tabacos cultivados las cápsulas permanecen cerradas, mientras que en muchas especies silvestres de nicotina se abren para dejar salir las semillas. En las leguminosas de grano, el hombre ha escogido aquellas en que las vainas se abren tardíamente y maduran casi al mismo tiempo. CAMBIOS DE ESTRUCTURAS Los cambios en la estructura se reflejan en un incremento del rendimiento, sea porque se aumente el número de partes útiles, como hojas o semillas, o porque la proporción utilizable es mucho mayor que en las formas silvestres. Esto puede deberse al engrosamiento de las paredes del fruto, a la desaparición de los espacios vacíos al centro que son ocupados por tejidos comestibles; a la carencia o menor número y tamaño de las semillas y a otros cambios estructurales. Raíces delgada y dura, mientras que en las formas en cultivo existe sólo una raíz grande y carnosa. PÉRDIDA DE SUSTANCIAS TÓXICAS Muchas plantas silvestres contienen sustancias tóxicas que las defienden del hombre y los animales. Estas sustancias se han eliminado por selección o han sido anulados al inventar el hombre la cocción de los alimentos, como en la yuca. En esta última especie el hombre ha escogido tipos no venenosos, las llamadas “yucas dulces”. En las leguminosas de grano, la selección de tipos de baja toxicidad, posiblemente mutantes, fue el factor que hizo posible el cultivo. Un fenómeno similar debió ocurrir con las Cucurbitáceas tropicales, como el chayote ( Sechium edule) cuyas sustancias amargas impidieron su utilización hasta que se presentó una mutación libre de ellos. CAMBIOS EN EL SISTEMA DE POLINIZACIÓN Se conocen casos como en el tomate, que en su hábitat natural es de polinización cruzada, pero al cultivarse en áreas que no existen los insectos que realizan la polinización, desarrolla líneas autofértiles. Esta alteración de la flor, pues es el segundo caso las anteras y el pistilo están a la misma altura, lo que facilita la autopolinización. TIPOS ANUALES DERIVADOS DE PERENNES Un factor de extraordinaria importancia en las plantas cultivadas, es la formación de tipos anuales derivados de especies perennes. En el algodón por ejemplo, las formas anuales permitieron extender el cultivo hacia las zonas extratropicales, donde los días más cortos no permiten florecer a los algodones perennes. En
cereales, hortalizas leguminosas se conocen casos similares, Las coles cultivadas, anuales, descienden de especies bianuales. CAMBIOS EN LA FORMA DE REPRODUCIRSE La reproducción clonal de la yuca, por ejemplo, ha permitido la supervivencia y la amplia reproducción de una especie que en su estado natural produce muy pocas semillas. Igual cosa sucede con los plátanos, caña de azúcar, piñas, fruta de pan y muchos otros cultivos de los trópicos. ESTRUCTURA DE LAS PLANTAS SILVESTRES Y CULTIVADAS Como producto de la Selección natural, las plantas han evolucionado, creando una gran diversidad de formas y estructuras que les han permitido adaptarse a las condiciones cambiantes del medio y sobrevivir como especie. En este apartado se hace una revisión muy breve de las partes de las plantas, sus funciones y algunas de sus adaptaciones. RAÍZ La raíz y el tallo son los ejes de la planta y entre ellos no existe una clara separación. Sin embargo la estructura de la raíz es más simple que la del tallo debido a su hábitat subterráneo. La raíz es el órgano de las plantas vasculares que generalmente crece hacia el interior del suelo por tener geotropismo positivo y fototropismo negativo. Es el primer órgano que inicia su desarrollo durante la germinación de las semillas. Sus funciones principales son la absorción de agua y sales minerales del suelo por medio de los pelos absorbentes. Ésta es conducida hacia el tallo y las hojas y aquí se transforman en compuestos orgánicos durante la fotosíntesis. Además, las raíces fijan a la planta al suelo por medio de resistencia a la tensión y a la doblez. También las raíces de ciertas plantas pueden realizar otras funciones como son reproducción y almacén de alimento. Ejemplo: camote, zanahoria, remolacha, rábano, dalia. TALLO El tallo es el órgano de las plantas vasculares que crece generalmente en sentido ascendente y opuesto al eje de la raíz. Tiene su origen en el embrión. En el embrión de las dicotiledóneas se distinguen los dos cotiledones unidos al eje del embrión. El tallo es el órgano sobre el cual se forman ramas, hojas, y flores, frutos y yemas. Por lo tanto una de sus funciones será el soporte de todas esas estructuras. Por otro lado, los órganos aéreos como ramas, hojas, flores no se encuentran en contacto directo con el agua y las sales minerales del suelo por lo que otra función de tallo es la conducción tanto del agua y sales minerales absorbidos por los pelos radicales de la raíz hasta los órganos aéreos (en especial las hojas) como de sustancias orgánicas producidas en las hojas a todas partes de la planta. Además de estas dos funciones de soporte y conducción algunos de los tallos son engrosados para el almacén de agua y compuestos orgánicos. Otros intervienen en los procesos de reproducción vegetativa y todos los tallos verdes realizan en mayor o menor escala la función fotosintética para la producción de compuestos orgánicos. Existen además otros con una estructura adaptada para la fijación como zarcillos y para protección como las espinas. De acuerdo a la agrupación biológica basada en sus afinidades morfológicas y biológicas los tallos
se clasifican en epigeos e hipogeos. (ver esquema con las formas biológicas de los tallos). Tallos epigeos: Pueden ser hierba, , arbusto y árbol. Por ejemplo: estípite, cladodio, culmo y estolón. Tallos hipogeos: Rizoma, tubérculo, bulbo, cormo. Sin embargo solo estudiaremos los que tienen importancia en la propagación vegetal y como malezas: • Estolón • Rizoma • Tubérculo • Bulbo • Cormo ESTOLÓN Son tallos rastreros que crecen horizontalmente sobre la superficie del suelo. Se asemeja al rizoma en que la dirección de su crecimiento es más o menos horizontal, pero se diferencia de él por no ser subterráneo. En los nudos del estolón, se producen hacia abajo raíces adventicias y hacia arriba nuevos tallos erectos sobre los que se forman hojas y flores. Las plantas hijas terminan separándose de la planta original por muerte de los entrenudos. La función especial de estos tallos es la reproducción vegetativa. Ejemplo: fresa, violeta, cielo raso. Otros tallos erectos como los de la frambuesa negra, grosellero, zarzamora, se doblan hacia abajo formando estolones.
RIZOMA Son tallos subterráneos cilíndricos delgados o engrosados para el almacén de alimentos que crecen horizontalmente debajo de la superficie del suelo. Por medio carente de luz, no tienen clorofila ni hojas normales. En los nudos se forman hacia abajo raíces adventicias y hacia arriba hojas de cuya axila nacen yemas que originan vástagos aéreos. De los brotes aéreos se forman hojas con clorofila, flores frutos y semillas. Otras yemas forman nuevos brotes subterráneos que al morir el brote original quedan como plantas separadas. Muchas malezas como maravilla silvestre o correhuela o
moneda, ortiga de caballo, son difíciles de erradicar porque se propagan por rizomas. Entre las plantas de importancia económica que tienen rizomas están: lirio, alcatraz, sello de Salomón, espárrago, ruibarbo, tupinambo, menta. Hay zacates como el Bermuda (Cynodon dactylon), donde parte del tallo es rastrero sobre la tierra formando estolones y parte se entierra creciendo horizontalmente debajo de la superficie del suelo formando rizomas. TUBÉRCULO Es un tallo subterráneo de forma esférica u ovoide, por acumulación de reservas, principalmente almidón y pequeñas cantidades de proteínas y azúcares. Los tubérculos difieren de los rizomas en su forma más robusta. En la superficie se localizan “los ojos” que son nudos. En cada uno de ellos se forman varias yemas en la axila de pequeñas hojas modificadas, escamosas sin clorofila, como ejemplo pueden citarse las alcachofas de Jerusalén y la papa. BULBO Es un tallo subterráneo corto, aplastado, discoidal, en cuya cara inferior se forman hacia abajo raíces adventicias y en la superior una o varias yemas protegidas por las hojas modificadas. Como ejemplo puede mencionarse la cebolla y el ajo. Una maleza que se propaga por bulbos es el coquillo. CORMO Es el tallo subterráneo engrosado, corto, sólido y vertical. Con alimento almacenado. Se diferencia de los bulbos por estar constituido de tejido de tallo, con pocas hojas carnosas. Un ejemplo conocido es el tallo de la gladiola o el del azafrán. HOJA Es el órgano lateral de las plantas vasculares que brota en los nudos del tallo y ramas con crecimiento limitado. Generalmente es de color verde y de forma laminar. Cada hoja presenta en el ángulo superior a su implantación una yema llamada axilar. Funciones de la hoja: (ver diagrama de la actividad foliar) a) FOTOSÍNTESIS. Es un proceso en el cual el bióxido de carbono y el agua se usan para formar glucosa. La reacción se lleva a cabo con la presencia de clorofila y utiliza energía luminosa del sol. La energía radiante de la luz solar es cambiada a energía química. Se almacena en las moléculas de glucosa como energía potencial química. La fotosíntesis se presenta sólo en las células que contienen el pigmento verde (clorofila). Algunas de las reacciones de la fotosíntesis son lo inverso de las reacciones de la respiración. Energía solar 6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2 Clorofila Ecuación de la fotosíntesis b) RESPIRACIÓN Es un proceso en donde la molécula de glucosa se descompone, liberándose la energía química que contiene. En este proceso se liberan CO2 y H2O. La respiración se lleva acabo en todas las células (mitocondrias). Es un proceso esencial debido a que las células necesitan de energía. (la energía que dicho proceso proporciona para poder vivir)
c) TRANSPIRACIÓN Es otro proceso que sucede en las hojas, la transpiración es la evaporación del agua de las hojas. Casi el 1% del agua que llega a las hojas se utiliza en la fotosíntesis y en otros procesos de la planta. El resto escapa de las hojas la mayor parte en forma de vapor de agua. Debido a esta transpiración, las hojas son enfriadas. Esto se debe a que el cambio del estado de agua a un líquido a un gas, requiere de energía. Esta energía proviene del calor producido en las hojas. La evaporación de agua de las hojas también ayuda a jalar más agua de las raíces a través del tallo. FLOR La flor es el órgano de la antofita adaptado para la reproducción. Las hojas externas modificadas o antófilos que forman la flor son órganos estériles y las fértiles son internas. Hacia el interior se forman los órganos masculinos y femeninos que constituyen los gametos de la flor .Al fecundarse, los gametos forman el cigoto que se transforman en el embrión de la semilla. TERMINOLOGIA SEGÚN EL SEXO DE SUS FLORES. Plantas Monoicas.- Plantas con flores unisexuales tanto masculinas como femeninas en la misma planta o individuo. Ejemplos : Calabaza, maiz, encino, nogal avellano y pino. Plantas Dioicas.- Plantas con flores unisexuales pero las femeninas en una planta y las masculinas en otra. Ejemplo : papaya, palma datilera, sauco, cañamo, lúpulo y fresno. Plantas Hermafroditas.- Plantas con flores hermafroditas. Son las comunes. • Plantas poligamas. Plantas con flores hermafroditas y unisexuales en el mismo pie. Ejemplo Pirul.
FRUTO En la definición clásica es el ovario desarrollado que guarda la semilla. Sin embargo existe un gran número de frutos en los que el ovario no es la única parte que interviene en su formación. También lo pueden hacer otras partes de la flor como son las envolturas florales, las brácteas y receptáculo. Además existen
casos en los que los frutos están constituidos por varias piezas de una sola flor como la fresa o de varias flores sobre un receptáculo como la piña. En ambos casos estos conjuntos dan la apariencia de estructuras unitarias. Por lo tanto fruto es un producto del gineceo y cualquier parte floral que puede asociarse con él para formarlo. En general para la formación de fruto es necesario que anteceda el fenómeno de la fecundación de tal forma que el óvulo fecundado inicia su transformación en semilla, al mismo tiempo que el ovario se transforma en fruto.
SEMILLA Las semillas de los vegetales difieren entre sí en lo que se refiere al tamaño, forma, color y otros rasgos. En lo que se refiere al tamaño varía desde las semillas muy pequeñas de algunas orquídeas hasta la enorme del coco. Por su forma pueden ser esféricas, ovoides, elípticas, alargadas, en formas de disco o muy irregulares. Las paredes externas pueden ser lisas o rugosas o estar cubiertas con excrecencias en forma de espinas, ganchos o fibras. Los colores que presentan son muy variados y uniformes o moteados. Todas estas características están asociadas con los modos de dispersión y con las condiciones ubicadas en el hábitat natural de las especies. Una semilla típica de antofita consta de una planta inmadura que es el embrión acompañada de una cantidad de alimento almacenado que constituye el endospermo y una cubierta protectora. En las semillas de aquellas especies que no contienen endospermo como en las leguminosas los cotiledones presentes son grandes y tienen cantidades considerables de reserva alimenticia. LA GERMINACIÓN Una semilla consiste de un embrión y su provisión de alimento almacenado, rodeado por las cubiertas protectoras. En la época en que se separan de la planta, la mayoría de las semillas tienen un contenido bajo de humedad, su metabolismo se encuentra a un nivel reducido y no ocurre actividad aparente de crecimiento. (Ver esquemas de los tipos de germinación)
La iniciación de la germinación requiere de 3 condiciones: 1.- La semilla debe ser viable; esto es, que el embrión debe de estar vivo y ser capaz de germinar. 2.- La semilla no debe estar en reposo. No deben existir barreras fisiológicas o físicas que induzcan reposo ni barreras químicas para la germinación. 3.- La semilla debe estar expuesta a las condiciones ambientales apropiadas como disponibilidad de agua, temperatura adecuada, oxigeno y en ocasiones luz. ETAPAS DE LA GERMINACIÓN 1.- Activación: • Imbibición de agua; la semilla seca absorbe agua y el contenido de humedad al principio se incrementa con rapidez luego se estabiliza. • Síntesis de enzimas; la actividad de las enzimas empieza muy rápidamente después del inicio de la germinación, a medida que se hidrata la semilla. La activación resulta en parte de la reactivación de enzimas previamente almacenadas que se formaron durante el desarrollo del embrión y en parte de la síntesis de nuevas enzimas al comenzar la germinación. • Elongación de las células y emergencia de la radícula ; El primer signo visible de la germinación es la emergencia de la radícula, la cual resulta de la elongación de las células. 2.- Digestión y traslocación: • En el endospermo o los cotiledones se almacenan grasas, proteínas y carbohidratos. Estos compuestos son digeridos a sustancias más simples que son translocadas a los puntos de crecimiento del eje embrionario. • Las grasas y los aceites son convertidos enzimaticamente ácidos grasos y al final en azucares • Las proteínas almacenadas son fuente de aminoácidos y nitrógeno esencial en el crecimiento de la plántula 3.- Crecimiento de la plántula: • El desarrollo de la plántula resulta de la división celular continuada en puntos de crecimiento separados en el eje embrionario, seguido por la expansión de las estructuras de la plántula. El punto de crecimiento de la raíz, la radícula, emerge de la base del eje embrionario. El punto de crecimiento del brote, la plúmula se encuentra en el extremo superior del eje embrionario, arriba de los cotiledones. ENDOGAMIA=CONSANGUINIDAD Una población se dice endogámica cuando existen en ellas cruzamientos entre individuos emparentados. La obtención de líneas consanguíneas ó endogámicas en vegetales significa obligatoriamente la autofecundación de plantas hermafroditas o forzar cruzamientos entre hermanos en animales durante varias generaciones. Esta situación conduce a: 1a) Las líneas endogámicas muestran reducido vigor y fertilidad. 2b) Las líneas endogámicas llegan a ser líneas puras.
Como consecuencia de autofecundaciones sucesivas o cruzamientos emparentados irán surgiendo homocigotos recesivos para muchos genes deletéreos (aquellos que tienen reducida su “fitness” o eficacia biológica. Tienen disminuida la capacidad de supervivencia y también la de reproducirse) ó también letales; por lo que los individuos serán cada vez más débiles, menos fértiles y las líneas más difíciles de mantener. Las líneas donde aparezcan letales en homocigosis se perderán y tras varias generaciones de autofecundaciones forzosas no habrá letales pero podrán tener alelos deletéreos. Consecuencia de la consanguinidad (“Inbreeding”) En especies autógamas como trigo y avena la depresión por consanguinidad es mínima y los genotipos homocigotos se usan como cultivares para producción comercial. En especia alógamas como el maíz los genotipos homocigotos se pueden producir rápidamente pero su rendimiento es menor que el de los cultivares híbridos que se usan para producción comercial. La depresión por consanguinidad es severa en algunas especies poliploides (alfalfa) ya que los genotipos homocigotos no sobreviven. Consecuencia de la consanguinidad (“Inbreeding”) En especies autógamas como trigo y avena la depresión por consanguinidad es mínima y los genotipos homocigotos se usan como cultivares para producción comercial. En especia alógamas como el maíz los genotipos homocigotos se pueden producir rápidamente pero su rendimiento es menor que el de los cultivares híbridos que se usan para producción comercial. La depresión por consanguinidad es severa en algunas especies poliploides (alfalfa) ya que los genotipos homocigotos no sobreviven. Fines de la consanguinidad Un propósito del “inbreeding” es el desarrollo de genotipos que se puedan mantener a través de múltiples generaciones para la producción de semilla. Las variedades autógamas se reproducen en sucesivas generaciones sin cambios en su composición genética.
La poliploidía es un incremento del número de cromosomas característico del complemento diploide; por ejemplo, la no disyunción de los cromosomas en la meiosis lleva a la aparición de individuos (4n), los cuales estarán aislados reproductivamente de la especie, a pesar de poder reproducirse sexualmente. La poliploidía se produce por irregularidades de la meiosis: en la primera división (profase), cuando los cromosomas homólogos se aparean en el proceso llamado
sinapsis para formar tétradas, y no se separan durante la anafase I; esto origina una célula con todo el complemento cromosómico y la otra con ninguno, donde la primera pasa por la segunda división meiótica y produce gametos diploides. Por lo tanto si este gameto se une con otro normal producirá un cigoto triploide (estéril). Por su origen los poliploides pueden ser: •
•
autooliploides: derivados de un sólo diploide por multiplicación de sus cromosomas alopoliploides derivadas de un híbrido entre dos diploides
Clasificación La poliplodía se divide de este modo:
Euploidía: Es la condición cromosómica de cada célula, tejido, órgano o individuo, que corresponde a la constitución numérica normal de la especie. La presentan individuos con variaciones de complementos cromosómicos completos. El número característico de cromosomas que debe tener un organismo, donde dicho número de cromosomas es múltiplo de un número básico (n). Se clasifica en: Monoploides: Organismo que contiene solo un complemento del juego básico de cromosomas de la especie, se expresa como n ó x. Se presenta en organismos inferiores, como en los hongos, en abejas y avispas machos; en plantas por lo general da lugar a organismos estériles.
Triploides: Individuo que posee tres juegos completos de cromosomas, se origina cuando se une un gameto monoploíde (n) con un gameto diploíde (2n) formando tres juegos de cromosomas (3n). Los triploídes se caracterizan por ser estériles, no es común encontrarlos en forma natural. Ejemplo. En el hombre aparece en forma triploíde XXY, con 69 cromosomas, posee mandíbulas pequeñas, fusión de los dedos en manos y pies, además, tiene desarrollo anormal del cerebro. Tetraploides: Individuo que posee cuatro juegos de cromosomas (4n). La duplicación se lleva a cabo con descompuestos químicos, como el alcaloide llamado colchicina. se forma cuando se unen dos gametos diploídes de la misma especie. Ejemplos: variedades de manzana, cerezas, peras, sandias, zarzamoras y trigo. En el caso de manzanas, cerezas y peras, al aparecer como tetraploídes dan origen a frutos más grandes para su comercialización. Individuos que poseen cuatro juegos de cromosomas homólogos (4n). Son estériles cuando se producen gametos
Autotetraploides:
